Структурно-функциональные особенности развития нервной системы саранчи (Locusta Migratoria Migratorioides R., F. ) в период личиночного онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Кузнецова, Татьяна Владимировна

  • Кузнецова, Татьяна Владимировна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2003, Санкт-Петербург
  • Специальность ВАК РФ03.00.13
  • Количество страниц 138
Кузнецова, Татьяна Владимировна. Структурно-функциональные особенности развития нервной системы саранчи (Locusta Migratoria Migratorioides R., F. ) в период личиночного онтогенеза: дис. кандидат биологических наук: 03.00.13 - Физиология. Санкт-Петербург. 2003. 138 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.4

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Этапы индивидуального развития насекомых и их регуляция.12

1.2. Развитие нервной системы насекомых в эмбриогенезе и личиночном онтогенезе.16

1.3. Анатомия и особенности архитектоники брюшной нервной цепочки насекомых.21

1.3.1. Моторный нейропиль.24

1.3.2. Основной нейропиль. 1.3.3. Чувствительный нейропиль.28

1.3.4. Область дорсальных и вентральных коннективных волокон.

1.4. Локомоторные органы насекомых и их рецепторное обеспечение.31

1.5. Ультраструктурная организация центральной нервной системы насекомых

1.6. Нейрональные механизмы, обеспечивающие двигательные реакции насекомых.35

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Препаровка и методики окрашивания препаратов.37

2.2. Изучение наружных проприоцепторов.

2.3. Морфометрические измерения.43

2.4. Электронномикроскопическое изучение метаторакального ганглия личинки саранчи.44

2.5. Физиологические опыты по изучению функциональной зрелости нейрональных систем, обеспечивающих

- различные типы локомоций.45

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Световая микроскопия

3.1.1. Центральная нервная система личинок саранчи.

3.1.1.1. Анатомия брюшной нервной цепочки личинок.48

3.1.1.2. Эффекторные элементы ганглиев личинок разных возрастов.55

3.1.1.3. Длинные восходящие пути в брюшной нервной цепочке личинки 1 возраста.68

3.1.1.4. Нисходящие проводящие волокна в метаторакальном ганглии личинки 1 возраста.70

3.1.2. Наружные проприоцепторы локомоторных органов личинок младших возрастов.

3.1.2.1. Чувствительная иннервация и наружные проприоцепторы крыловых зачатков.73

3.1.2.2. Наружные проприоцепторы конечностей.78

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Физиология», 03.00.13 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные особенности развития нервной системы саранчи (Locusta Migratoria Migratorioides R., F. ) в период личиночного онтогенеза»

Насекомые достигли наивысшего уровня эволюционного развития среди беспозвоночных. Появившись на Земле более 300 млн. лет назад, насекомые прошли сложный путь эволюционных изменений. Образование крыльев и возникновение у большинства представителей этого класса способности к полету - основные факторы, которые дали этим животным возможность расширить среду обитания, завоевав обширные экологические ниши. Распространение насекомых в широком диапазоне климатических условий привело к величайшему разнообразию их морфологических форм, форм их поведения и, в частности, двигательного поведения.

Полет насекомых является одной из форм двигательного поведения, выделяющей их среди других беспозвоночных. Полет отличается большой сложностью организации нейрональных систем его запуска, поддержания и контроля, которые в течение многих лет являются предметом нейрофизиологических и морфологических исследований (Weis-Fogh, 1956; Воскресенская, 1959; Wilson, 1961,1965; Свидерский, 1969, 1980, 1997; Kutsh, Usherwood, 1970; Burrows, 1975, 1978; Fourtner, 1976; Robertson, Pearson, 1985; Kutsch, 1989 и др.). Главное внимание исследователей морфологии центральной нервной системы членистоногих и, в особенности насекомых, уделялось туловищному мозгу (Заварзин, 1924,1941; Цвиленева, 1951, 1979; Плотникова, 1969, 1979 и др.), где находятся генераторы двигательных ритмов (Wilson, 1961; Свидерский, 1969 и др.).

В настоящее время установлено, что основные принципы моторного контроля локомоцией у позвоночных и беспозвоночных животных едины (Свидерский, 1969, 1979, 1997; Pearson, Duysens, 1976; Baev, 1991; Pearson, 1993). В этой связи отметим, что сравнительно небольшое число нейрональных элементов, обеспечивающих сложные двигательные реакции насекомых, позволяет использовать этих животных в качестве удобных модельных объектов при решении вопросов общей нейрофизиологии, теории управления, кибернетических построений и математического моделирования работы нейрональных систем с фиксированным количеством анализируемых элементов (Bullock, Horridge, 1965; Меншуткин, Свидерский, Умнов, 1968; Delcomyn, 1985 и др.).

В последние годы, во многом благодаря новейшим методам молекулярной биологии и генной инженерии, было обнаружено, что беспозвоночные и позвоночные животные используют сходные гены во время развития эмбриональных и дефинитивных органов. Этот факт, в свою очередь, предполагает сходство в процессе детерминации различных типов клеток (Coffman et al., 1991; Ellisen et al., 1991). В этой связи необходимо отметить, что А.А.Заварзиным еще в 20-е годы прошлого столетия на основании обширного экспериментального материала и использования сравнительного метода была сформулирована теория параллелизма тканевых структур в эволюции (Заварзин,1925). А.А.Заварзин показал, что организация нервной системы высших беспозвоночных (насекомых) и высших позвоночных (млекопитающие) имеет ряд сходных черт, обосновав распространение в живой природе параллелизмов как закономерного явления, отражающего наличие общих внутренних закономерностей преобразования живой материи в ходе эволюции.

Возрождается интерес специалистов в области морфологии и физиологии беспозвоночных к проблемам развития структуры и функции в онтогенезе. На пути разрешения этих проблем изучение особенностей индивидуального развития, и, в частности, становления и закономерностей формирования нервных и мышечных элементов насекомых в связи с развитием локомоторной активности и «добавлением» новых форм двигательного поведения, несвойственных особям ранних стадий развития, может представлять особый интерес для современных морфологов и физиологов как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Необходимо отметить, что основоположник эволюционной физиологии Л.А.Орбели (Орбели, 1938) подчеркивал, что подобные исследования имеют особое значение для эволюционной теории, т.к. обычно предшествующие филогенетические стадии не исчезают бесследно, а могут " прятаться" за более поздними, подчиняясь им, но могут проявиться при определенных условиях, например, в раннем онтогенезе.

Известно, что двигательная активность, как разновидность поведения, незрелорождающихся животных существенным образом отличается от таковой у зрелорождающихся животных (Волохов, 1961; Hamburger, 1963). Многие незрелорождающиеся животные в первые дни или месяцы жизни не способны к стабильной установке тела в пространстве и выполнению простейших локомоторных актов. Так, при внешнем сходстве строения имаго и личинки насекомых с неполным превращением у личиночных особей отсутствует такая двигательная форма активности как полет. Таким образом, метаморфоз насекомых может служить удобной моделью для изучения механизмов развития и реорганизации нервных сетей, обеспечивающих специфические поведенческие акты - ходьбу, прыжок, полет.

Актуальность проблемы. Исследование центральной и периферической нервной системы насекомых, являющихся высшими представителями филогенетической ветви первичноротых, представляет большой интерес для эволюционной физиологии и сравнительной морфологии.Изучение структур, обеспечивающих выполнение различных форм двигательной активности (ходьба, прыжок и полет) и само формирование этой активности в процессе онтогенетического развития насекомых позволяют выяснить общие закономерности дифференцировки и особенности функционирования нервной и мышечной тканей у беспозвоночных и позвоночных животных.

Результаты современных физиологических исследований, связанных с изучением двигательного поведения насекомых, требуют новых сведений о структуре и взаимоотношениях нервных элементов, управляющих этими движениями.

Несмотря на значительное количество работ, посвященных структуре и функции нервной системы взрослых насекомых, пути ее формирования в онтогенезе во многом остаются неясными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение структурно-функциональных особенностей организации ЦП С на нейрональном и поведенческом уровнях и путей ее реорганизации в ходе постэмбрионального развития личинки, а также строения и формирования наружных рецепторных структур, связанных с контролем двигательного поведения насекомого.

Задачами исследования являлось:

1. Проследить общее развитие брюшной нервной цепочки у личинок саранчи 1-5 возрастов.

2. Исследовать особенности дифференцировки мотонейронов, иннерви-рующих функционально различные мышцы у личинок ранних возрастов (монофункциональную (мышца 112) и бифункциональную терго-коксальную (мышца 120), т.е. мышц, обеспечивающих у взрослой саранчи опускание и подъем крыла во время полета.*

3. Охарактеризовать состояние нейросекреторных нейронов и нейронов непарного нерва у личинок разных возрастов. мышца 120 (нумерация по: Бпоё^авз, 1935) участвует также в контроле « ходьбы

4. Провести анализ структурно-функционального состояния проводящих нервных путей, обеспечивающих различные типы локомоции личинок.

5. Проследить развитие рецепторных структур конечностей и зачатков крыльев и выявить возможные связи в степени развития этих структур с характером локомоции личинок саранчи.

6. Охарактеризовать особенности ультраструктурного строения мотонейронов крыловой мускулатуры и состояние основного нейропиля метаторакального ганглия личинки, с которым связывают генерацию ритма полета насекомого.

Научная новизна. Выявлены особенности становления и развития брюшной нервной цепочки в процессе личиночного онтогенеза саранчи. Показано, что, если на 1-2-ой стадиях личиночного развития ганглии туловищного отдела увеличиваются в размерах относительно равномерно, то на 3-ей стадии происходит значительное увеличение размеров грудных (про-, мезо-, метаторакального) ганглиев, контролирующих локомоторные реакции у личинок и имаго саранчи. Период резкого увеличения площади грудных ганглиев у личинки саранчи совпадает с началом обширных перестроек крыловых зачатков. Поскольку развитая ходьба присуща не только взрослым насекомым, но и личинкам всех возрастов, кажется вероятным, что резкое увеличение размеров грудных ганглиев связано прежде всего с созреванием и развитием нейронов и их связей, обеспечивающих в будущем полет насекомого. Подтверждением этому предположению является и обнаруженная нами различная степень дифференцировки эффекторных нейронов туловищного мозга личинок. Вместе с тем показано, что при сходстве общего плана строения личиночных и имагинальных мотонейронов, иннервирующих продольную спинную мышцу 112 (которая, как мы уже упоминали, является депрессором крыла у взрослого насекомого), у личинок 1 возраста (когда имеется только зачаток крыла) в этих нейронах выявляются признаки незрелости. Имеющиеся различия касаются формы тела клетки, ядерно-цитоплазменных отношении, количества дендритических ветвлений. Сходные отношения наблюдаются и в мотонейронах бифункциональной мышцы 120 (функции ходьба и полет). Установлено, что, в отличие от мотонейронов, нейросекреторные клетки грудного и брюшного отделов нервной цепочки, также относящиеся к эффекторным элементам ЦНС, созревают уже на 1 стадии развития и отличаются от нейросекреторных элементов имаго саранчи только размерами.

Исследования, проведенные на ультраструктурном уровне, показали, что в мотонейронах продольных спинных мышц выявляются признаки их незрелости, что отражается в размерах тел клеток, ядерно-цитоплазменных отношениях, значительном количестве свободных рибосом, слабом развитии ш-ЭПС и отсутствии большого числа вакуолей, свойственных клеткам имаго. Характерным является и наличие значительного межклеточного пространства, окружающего тела таких нейронов. Показано, что основной нейропиль метаторакального ганглия личинки саранчи через сутки после ее вылупления из яйца морфологически уже сложно организован, часть синаптических терминалей содержит сложный гетероморфный набор везикул.

Изучение наружных проприоцепторов развивающихся локомоторных органов и иннервации крылового зачатка личинок саранчи младших возрастов показало наличие у них всех типов клеток (I и II типа по-Заварзину), присущих взрослому насекомому. Различия в организации наружных проприоцепторов локомоторных органов у личинок и взрослого насекомого касаются количественного состава и местоположения этих элементов, что может быть связано с различной степенью развития локомоторного аппарата, и, как следствие - локомоторного поведения.

Результаты исследования вносят существенные дополнения в представления о прохождении личиночного этапа развития нервной система насекомых. Полученные данные имеют принципиальное значение для понимания путей структурной и функциональной дифференцировки тканей беспозвоночных животных.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные в сопоставлении с литературными источниками позволяют приблизиться к решению вопроса о путях формирования центральных и периферических элементов, обеспечивающих локомоторное поведение, выявить характерные черты организации этих структур у личиночных особей саранчи. Обобщение нейроморфологических данных и результатов поведенческих опытов открывает новые возможности для раскрытия механизмов эволюции ЦНС на одном из важнейших этапов развития беспозвоночных - у насекомых. Настоящая работа имеет прикладное значение. Объектом исследования являлась саранча - опасный вредитель сельскохозяйственных посевов и урожаев, способствующий распространению болезней человека, животных и растений. Эффективная и целенаправленная борьба с этим насекомым, поиск новых инсектицидов направленного действия, невозможен без должного понимания структуры и функционирования локомоторных центров нервной системы этого животного, в частности, без знания особенностей развития и формирования нервной системы в личиночном онтогенезе. Результаты, полученные в ходе работы, позволяют считать, что личинки саранчи могут использоваться в качестве удобной методической модели для исследования закономерностей развития структуры и формирования локомоторных функций у беспозвоночных.

Работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских программ ИЭФиБ им. Сеченова РАН. Тематика исследования является составной частью комплексного плана научно-исследовательских работ Научного Совета по проблеме «Закономерности индивидуального развития животных и управление процессами онтогенеза» Отделения общей биологии РАН, «Механизмы, обеспечивающие поведение беспозвоночных в процессе онтогенеза (программа «Интеграция»)», «Исследование нейрональных механизмов локомоторного поведения беспозвоночных», «Изучение организации нейрональных сетей в туловищном мозге насекомых и их взаимоотношения с надсегментарными структурами при реализации двигательного поведения».

Материалы диссертации включены в курс лекций студентам кафедры общей физиологии и кафедры цитологии и гистологии Санкт-Петербургского государственного Университета.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на заседании Ученого Совета ИЭФиБ РАН 24 декабря 1992 года, на Конференции молодых ученых и специалистов «Механизмы регуляции физиологических функций», С.-Петербург, 1992г.,на 1 (IX) Международном Совещании по эволюционной физиологии, С.-Петербург, 22-26 апреля 1996г., на III Международной конференции стран СНГ («Колосовские чтения») 7-8 апреля 1997г., в докладах XI Всероссийского энтомологического съезда, 24-26 сент. 1997г. на Секции сенсорной физиологии и на Секции ортоптероидных того же Съезда. В сентябре 1998г. материалы исследования вошли в доклад «Становление и развитие нейрональных систем у беспозвоночных» на XVII Всероссийском съезде физиологов России в Ростове-на Дону, в ноябре 2001г.- в материалы XII Международного Совещания и V Школы по эволюционной физиологии. В июле 2002г. данные исследования докладывались на IV Международной конференции стран СНГ ("Колосовские чтения-2002").

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 12 работ, из них: 4 статьи и 8 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах, она состоит из введения и обзора литературы, описания методик, изложения результатов, обсуждения, выводов и списка литературы, включающего Z02 источников (из них 123 иностранных). Работа иллюстрирована 29 рисунками и фотографиями и содержит 2 таблицы.

Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология», 03.00.13 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Физиология», Кузнецова, Татьяна Владимировна

выводы

1. Установлено,что развитие брюшной нервной цепочки в ходе личиночного развития протекает неравномерно. У личинок 1 и 2 возрастов нервные цепочки различаются по протяженности. Статистически достоверные резкие изменения брюшная цепочка претерпевает на 3-й стадии развития и они в основном затрагивают грудные ганглии (увеличение в 1,8 раза), контролирующие работу локомоторного аппарата.

2. При изучении нейронов, иннервирующих функционально различные локомоторные мышцы (мышца 112 — монофункциональная крыловая, и мышца 120 - бифункциональная, участвующая в движении крыла и конечности) показано, что при сходстве общего плана строения таких нейронов у личинок и имаго, в личиночных нейронах будущей крыловой мышцы саранчи наблюдаются существенные различия с имагинальными в строении тела клетки и характере ветвления дендритов в дорсальном нейропиле. Основные арборизации личиночных (3-й возраст) нейронов мышцы 120 почти идентичны имагинапьным.

3. Исследование ультраструктуры мотонейронов крыловой мышцы личинки 1 возраста выявило в нем четко выраженные признаки незрелости. В близости к телу мотонейрона в межклеточном пространстве обнаружены мультивезикулярные тельца, что свидетельствует о дегенерационных процессах, имеющих место в раннем личиночном периоде развития насекомого. Получены новые данные о состоянии основного нейропиля метаторакального ганглия личинки 1 возраста, при этом выявлено большое разнообразие синаптических связей, свидетельствующее о высоком уровне дифференцированности нейропиля и раннем формировании некоторых центральных связей.

4. Установлена, ранняя дифференцировка нейросекреторных клеток и клеток непарного нерва, что может быть связано с важным значением нейросекреторной системы в обеспечении линек и адаптационнот трофического влияния непарного нерва на нервно-мышечную передачу в процессе личиночного развития насекомого.

5. Изучение колоколовидных сенсилл (КС) позволило установить, что распределение групп КС в зонах, контролирующих движения конечностей, и на крыловых зачатках личинок по топографии сходно с таковым имаго. Прогрессивное увеличение групп КС и количества сенсилл в них обнаруживают определенную связь со степенью развития и усложнением локомоторной активности в ходе личиночного развития и указывает на раннее формирование механорецепторов, контролирующих в дальнейшем полет.

6. Выявлены восходящие (из последнего абдоминального ганглия в грудные) и нисходящие (из головных ганглиев в грудные ганглии) интернейроны, что указывает на раннюю дифференцировку системы проводящих путей, надежно обеспечивающих активацию быстрых моторных реакций у личинок саранчи.

7. Оценка функциональной зрелости выявленных нейрональных систем, обеспечивающих быстрые защитные реакции у насекомого, показала, что реакция избегания (при обдувании церков) наблюдается уже у личинок саранчи 1 возраста и заключается в реализации наиболее простой программы двигательного поведения, а именно прыжка. Установлено влияние ветровой стимуляции сенсилл фронтальных зон головы личинок саранчи старших возрастов при одновременной потере контакта тарзусов конечностей с субстратом на возбудимость сегментарных моторных центров. Эти опыты подтвердили морфологические данные о различной скорости созревания нейрональных систем, обеспечивающих локомоцию на разных этапах личиночного развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузнецова, Татьяна Владимировна, 2003 год

1. Бабминдра В.П. Морфофункциональная характеристика межнейро-нальных синапсов. В кн.: Механизмы нервной деятельности. JI. 1977. С. 137-145.

2. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.; Высшая школа 1980. 416 с. (Брандт Ю.Ф.) Brandt J.F. Bemerkungen über das Mundmagennervensystem der Evertebraten // Mem. Acad. Sei. St. Petersb., 1835, Bd 1, S. 583.

3. Бочарова-Месснер O.M.) Botscharova-Messner O.M. On the origin of flight apparatus of insect//Proc. Х1П Int. Congr. Entomol. M., 1968. V.l. P.232.

4. Брандт Э.К. Общий сравнительно-анатомический очерк нервной системы насекомых. СПб. 1878. 29 с.

5. Бродский А.К. Происхождение и ранние этапы эволюции крылового аппарата насекомых // Чтения памяти Н.А.Холодковского. Л. Наука. 1979. С. 41-78.

6. Буров В.Н. Механизмы гормональной регуляции линьки и метаморфоза. В кн.: Труды ВЭО. Гормональная регуляция развития насекомых. Л., Наука. 1983. Т. 64. С. 44-63.

7. Бурсиан A.B. Ранний онтогенез моторного аппарата теплокровных. Л., Наука, 1983. С.18-38.

8. Войно-Ясенецкий A.B. Первичные ритмы возбуждения в онтогенезе. Л.; Наука. 1974. 147 с.

9. Волохов A.A. Закономерности онтогенеза нервной деятельности в свете эволюционного учения. М.-Л., 1961.

10. Воскресенская А.К. Функциональные особенности нервно-мышечного прибора насекомых. М., Л. Изд-во АН СССР, 1959. 191 с.

11. Воскресенская А.К. Регулирующая функция нервной системы насекомых // Тр. Энтомол. Об-ва. 1969. Т. 59. С.7-35.

12. Горелкин B.C. Функциональные особенности рецепторов растяжения летательного аппарата таракана // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1975. Т.Н. С. 483-489.

13. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. JI. 1954. 368 с.

14. Заварзин A.A.) Zawarzin A.A. Der Parallelismus der Structuren als ein Grundprincip der Morphologie // Z. wiss.Zool.1925. Bd. 124. S. 118-212.

15. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. М., Л.; Медгиз. 1941. 379 с. То же. Избр. Тр. М.; Л. Изд-во АН СССР. 1950. Т. 3. 420 с.

16. Зайцева О.В., Лапицкий В.П., Никитин С.О. Исследование связей высших ассоциативных центров с другими отделами надглоточного (церебрального) ганглия у насекомых и улиток // Успехи физиол. наук . 1994. Т. 25. Вып. 3. С. 13-14.

17. Иванова Т.С. Анатомия периферической нервной системы брюшных сегментов азиатской саранчи (Locusta migratoria L.) // Энтомол.обозр. 1952. Т.32. С. 148-159.

18. Иванова-Казас О.М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л. 1961. 266 с.

19. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М. Наука. 2000. 279 с.

20. Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. Л. Учпедгиз. 1945. С.170-190.

21. Карелин Ю.А. О структурной организации нисходящих путей, участвующих в активации полета азиатской саранчи Locusta migratoria // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1974. Т. 10. С. 526-529.

22. Князева Н.И. Рецепторы конечностей, участвующие в рефлексе запуска полета у азиатской саранчи (Locusta migratoria L.) // Современные проблемы структуры и функции нервной системы насекомых. JL. Наука. 1969. С. 132147. (Тр. ВЭО). Т. 53 .

23. Князева Н.И. Топография и строение механорецепторов, участвующих в контроле двигательной активности азиатской саранчи (Locusta migratoria L.): Дисс. канд. биол. наук. JI. 1970.

24. Князева Н.И. Рецепторный комплекс крылового аппарата, контролирующий полет африканской перелетной саранчи Locusta migratoria migratorioides R. a. F. // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1987. Т. 23. С. 246-252.

25. Князева Н.И. Особенности эволюции механорецепторного двигательного аппарата насекомых (на примере ортоптероидных): Дисс. докт. биол. наук. Л. 1988.238 с.

26. Ковалевский А.О. Эмбриологические исследования червей и членистоногих. В кн. Ковалевский А.О. Избранные работы. JI. 1951. С. 123-266.

27. Крюкова М.Е., Бочарова-Месснер О.М. Морфометрические исследования перестроек ультраструктуры летательных мышц сверчка Acheta domestica L. в онтогенезе // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1982. Т. 18, № 6. С. 596-601.

28. Кузнецова (Вовк)Т.В. Топография мотонейронов тергококсальной мышцы саранчи Locusta migratoria L // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1991. Т.27. №4. С. 491-495.

29. Лагутенко Ю.П. Полимеризация ассоциативных нейронов как необходимое условие ароморфного развития артикулят // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюии. Л. 1977. С. 87-89.

30. Лагутенко Ю.П. Эволюционно-морфологический аспект развития иитегративиых признаков брюшного мозга аннелид.- В кн.: Седьмое науч. совещ. по эволюц. физиологии, посвященное памяти акад. Л.А.Орбели. Тез. докл. Л. 1978. С. 132.

31. Лагутенко Ю.П. Структурная организация туловищного мозга аннелид. -Л. Наука. 1981. 127 с.

32. Лагутенко Ю.П. Направленность эволюционных преобразований нейрональных отношений у беспозвоночных // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1991. Т. 27. № 1. С. 79-84.

33. Лапицкий В.П. Некоторые морфофизиологические особенности меха-норецепторов прямокрылых. Вестник Ленингр.ун-та. 1967. № 3. С.99-105.

34. Лапицкий В.П., Платонова В.М. Строение чувствительного нейропиля нерва третьей пары конечностей у домового сверчка. В кн. Морфологические основы функциональной эволюции. Л. Наука. 1978. С. 35-39.

35. Лапицкий В.П. Головные ганглии и двигательная активность насекомых. Л. 1990.

36. Левченко В.Ф. Эволюционная экология и эволюционная физиология -что общего? // Ж. эволюц. биохим. и физиол. 1990. Т. 26. N 4. С. 455-460.

37. Майорова В.Ф., Троицкая Л.П. Аксосоматические синапсы в педальных ганглиях брюхоногих моллюсков // ДАН СССР. 1972. Т. 204. N6. С. 1471-1473.

38. Мамаев Б. М. Причины и предпосылки олигомеризации конечностей при возникновении класса насекомых. В кн.: Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л., 1977. С. 53-55.

39. Мандельштам Ю.Е. Структурно-функциональные особенности синапти-ческого аппарата насекомых // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1972. Т.8. С. 395-403.

40. Мандельштам Ю.Е. Структурно-функциональная организация нейрональных систем насекомых. Дисс. докт. биол. наук. Л. 1978. 379 с.

41. Мандельштам Ю.Е. Нейрон и мышца насекомого (структурная и функциональная организация нейромоторных систем насекомых). JI., Наука. 1983. 168 с.

42. Меншуткин В.В., Свидерский В. Л., Умнов A.A. Нервные механизмы регуляции полета саранчи (опыт моделирования системы, контролирующей полет). Физиология и биохимия беспозвоночных. Л.; Наука. 1968. С. 110-116.

43. Орбели Л.А. Лекции по физиологии нервной системы. Изд-во 3-е, Медгиз, М.-Л., 1938. 312 с.

44. Орбели Л.А. Принципы координации движений. 1947. Лекции по физиологии. Л. 1955. с. 169.

45. Панов А. А. Распределение нейросекреторных клеток в брюшном отделе нервной цепочки прямокрылых насекомых // ДАН СССР. 1962. Т. 145. С. 1409-1412.

46. Панов А.А.Нейросекреторные клетки прямокрылых // ДАН СССР. 1966. Т.170. С.952-955.

47. Папидзе Г.П. Структурные особенности формирования мышц крылового аппарата в онтогенезе саранчи (Locusta migratoria migratorioides R.F.). Дисс. канд. биол. наук. Л. 1987. 142 с.

48. Плотникова С.И. Эффекторные нейроны с несколькими аксонами в брюшной цепочке саранчи Locusta migratoria L. // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1969. Т. 5. С. 339-341.

49. Плотникова С.И. О чувствительном нейропиле ганглиев брюшной цепочки Locusta migratoria. В кн.: Эволюция межцентральных отношений.

50. Л. 1975. С. 5-21. (Тр. ЛОЭ. Т. 77).

51. Плотникова С.И. Эффекторные нейроны торакальных ганглиев азиатской саранчи.- Л. Наука. 1977. С. 136-167.

52. Плотникова С.И. Дорсальные коннективные волокна грудных ганглиев азиатской саранчи Locusta migratoria. В кн.: Морфологические основы функциональной эволюции. Л. Наука. 1978. С. 28-29. П

53. Плотникова С.И. Структурная организация центральной нервной системы насекомых. Л. Наука. 1979. 120 с.

54. Плотникова С.И., Говырин В.А. Распределение нервных элементов, содержащих катехоламины, у некоторых представителей кишечнополостных и первичноротых // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1966. Т. 50. С. 79-87.

55. Раевский В.В. Реорганизация функциональных систем в онтогенезе // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2002. Т. 38. 5. С. 502-506.

56. Родендорф Б.Б. Эволюция и классификация летательного аппарата насекомых // Тр. ПИН АН СССР. 1949. Т. 16. С.1-176.

57. Саркисов С.А., Боголепов И.Н. Электронная микроскопия мозга. М. 1967. 135 с.

58. Саркисов Д.С. Структура и функция. В кн.: Совещание по философским проблемам современной медицины. М. 1997. С. 5-17.

59. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М. Наука. 1974. 182 с.

60. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., Л. Изд-во АН СССР. 1939. 610 с.

61. Светлогорская И.Д., Попов А.В. Ультраструктурная организация переднего чувствительного нейропиля метаторакального ганглия саранчи // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1975. T.l 1. С. 419-424.

62. Свидерский В.Л. Нейрофизиология полета насекомых // Успехи соврем, биологии. 1969а. Т.67. С. 465-482.

63. Свидерский В.JT. Развитие в онтогенезе рецепторов фронтальных облас-тей головы саранчи Locusta migratoria // Ж. эволюц. биохим. и физиол. 19696. Т. 5. С. 482-490.

64. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.; Наука. 1980. 280 с.

65. Свидерский В.Л. Локомоция насекомых. Л., Наука. 1988. 260 с. (Свидерский В.Л.) Svidersky V.L. Mechanisms of nervous control of locomotor activity in the invertebrates (comparative analysis). Abst. XXXIII Inter.Congr. Physiol. Sei., 1997. L072.03.

66. Свидерский В.Л., Горелкин B.C., Кузнецова T.B. Становление и развитие нейрональных систем, контролирующих движения у беспозвоночных // Тез. докл. XVII Съезда физиологов России. Ростов-на-Дону. 14-18 сент. 1998. С. 46-47.

67. Тихомиров A.A. Атлас по пчеловодству. М. 1896. 76 с. Уигглсуорт В.Б. (Wigglesworth V.) Физиология насекомых. 1937. Биомедгиз. Л,- М. 146 с.

68. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиковы. М. Изд-во АН СССР. 1963. 322 с.

69. Цвиленева В.А. Брюшной мозг Aeschna (по материалам акад. А.А.За-варзина). Сообщ. II. Строение ганглиев брюшного отдела,- Изв. АН СССР, сер. Биол. 1951. Т.2. С. 66-116.

70. Цвиленева В.А. К строению брюшного мозга азиатской саранчи // Изв. АН Тадж.ССР. Отделение биол. Наук. 1953. Т. 2. С. 49-55.

71. Цвиленева В.А. К эволюции туловищного мозга членистоногих Л.: Наука. 1970. 199 с.

72. Чудакова И.В., Бочарова-Месснер О.М. Изменение функциональных и структурных особенностей крыловых мышц домового сверчка (Acheta domestica L.) в онтогенезе // ДАН СССР. 1965. Т.164. N 2. С. 469-472.

73. Шаров А.Т. Филогения ортоптероидных насекомых // Тр.ПИН АН СССР. 1968. Т. 118. С. 1-217.

74. Шванвич Б.Н. Общий курс энтомологии. М., J1., Советская наука. 1949.899 с.

75. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., Л.; Изд-во АН СССР. 1939. 230 с.

76. Шумова И.А., Мандельштам Ю. Е., Григорьев В.В. Гистохимия крыловых мышц саранчи // Цитология. 1982. N 7. С. 315-324.

77. Abraham A. Die Struktur der Synapsen im Ganglion viscerale von Aplisia californica // Z. Mikroskop. Anat. Forsch. 1965. Bd 73. H. 1. S. 45-59.

78. Afify M.A. Über die postembryonale Entwicklung des Zentralnervensystems (ZNS) bei der Wanderheuschrecke Locusta migratoria migratorioides (R. u F.) (Orthoptera-Acrididae) // Zool. Jahrb. 1960. V. 78. Abt. F. Anat. S. 1-36.

79. Albrecht F.O. The anatomy of the migratory locust. London. 1953. 148 p.

80. Altman J.S. Changes in the flight motor pattern during the development of the australian plague locust, Chortoicetes terminifera // J. Comp. Physiol. 1975. A97. P.127-142.

81. Altman J.S., Tyrer N.M. The locust wing stretch receptors. Primary sensory neurones with enormous central arborizations // J. Comp. Neurol. 1977. V. 172. N 3. P. 409-430.

82. Baev K.V. Functional architecture of CPG //Neurosci.l991. V. 40. N 1. P. 255-399.

83. Bate С. M. Embryogenesis of an insect nervous system. A map of the thoracic and abdominal neuroblasts in Locusta migratoria // J. Embryol. Exp. Morph. 1976. V. 35. P. 107-123.

84. Bentley D.R. A topological map of the locust flight system motor neurons // J. Insect Physiol. 1970. V.16. P. 905-918.

85. Bentley D.R., Keshishian H. Pathfinding by peripheral pioneer neurons in grasshoppers //Science. 1982. V. 218. P. 1082-1088.

86. Bentley D.R., Hoy R.R. Postembryonic development of adult motor pattern in crickets: a neural analysis // Science. 1970. V. 170. P. 1409-1411.

87. Bernays E.A. The vermiform larva of Schistocerca gregaria (Forskal): form and activity (Insect: Orthoptera)// Z. Morph. Tiere. 1971. V. 70. P. 183-200.

88. Breidbach O., Kutsch W. Structural homology of identified motoneu-rones in larval and adult stages of hemi- and holometabolous insects // J. Comp. Neurol. 1990. V. 297. N3. P. 392-409.

89. Bullock T.H., Horridge G.A. Structure and function in the nervous system of invertebrates. V. 1-2. San Francisco; London. 1965. 1719 p.

90. Burrows M. The morphology of an elevator and a depressor motoneurons of the hindwingg of a locust // J. Comp. Physiol. 1973. V. 83. P. 165-178.

91. Burrows M. Monosynaptic connections between wing stretch receptors and flight motor neurons of the locust // J. Exp. Biol. 1975. V. 62. P. 189-219.

92. Burrows M. Local interneurones and integration in locust ganglia // Verh. Dtsch. Zool. Ges. Stuttgart. 1978. P. 68-79.

93. Burrows M. Principles of organization of insect central neuron systems // Insect neurobiology and pesticide action. London. 1980. P. 5-16.

94. Burrows M. The processing of mechanosensory information by spiking local interneurons in the locust Hi. Neurophysiol. 1985. V. 54. P.263-278.

95. Burrows M., Hoyle G. Neural mechanisms underlying behaviour in the locust Schistocerca gregaria. III. Topography of limb motoneurons in the metathoracic ganglion // J. Neurobiol. 1973. V. 5. P.167-186.

96. Campbell J.I. The anatomy of the nervous system of the mesothorax of Locusta migratoria migratorioides R. a. F. // Proc. Zool. Soc. Lond. 1961. V. 137. P. 403-432.

97. Chalaye D. Neurosecretion au niveau de la chaine nerveuse ventrale de Locusta migratoria migratorioides R.et F. (Orthoptere, Acridien) // Bull. Soc. Zool. France. 1967. T.92. P.87-108.

98. Coffman C., Harris W., Kintner C. Xotch, the Xenopus homolog of Drosophila notch // Science. 1990. V. 249. P. 1438-1441.

99. Condron B.G., Zinn K. The grasshopper median neuroblast is a multi-potent progenitor cell that generates glia and neurons in distinct temporal phases // Neurosci. 1994. V. 14 (10). P. 5766-5777. '

100. Conradi S., Skoglund S. Observation of the ultrastructure and distribution of neuronal and glial elements on the motoneuron surface in the lumbosacral spinal cord of the cat during postnatal development // Acta physiol. Scand. 1969. Suppl. 333. P. 1-52.

101. Cook P.M. Observations on giant fibres of the nervous system of Locusta migratoria// Quart.J. of Microscop. Sci. 1951. V. 92. P. 3. P. 295-305.

102. Delcomyn F. Insect locomotion: fast, present and future // Insect locomotion. Berlin; Hamburg. 1985. P. 1-18.

103. Edwards J.S., Chen S., Berns M.W. Cereal sensory development following laser microlesions of embryonic apical cells in Acheta domesticus // J. Neurosci. 1981. V. l.P. 250-258.

104. Elephandt A. Neural Koordinations mechanismen im Mesothorax von Gryllus campestris L. Dissert. Univer. Koln. 1975.

105. Ellisen L.W., Bird J., West D.C., Soreng A.L., Reynolds T.C., Smith S.D., Sklar J. TAN-1, the human homolog of the Drosophila Notch gene is broken bychromosomal translocations in the T lymphoblastic neoplasms // Cell. 1991. V. 66. P. 649-661.

106. Finlayson L. Proprioceptors in invertebrates // Invertebrate receptors. Symp. Zool. Soc. London. 1968. V. 23. P. 217-249.

107. Finlayson L.H. Development and degeneration // Insect muscle. New York; London. 1975. P. 75-149.

108. Fischer H., Kutsch W. Relationships between body mass, motor output and flight variables during free flight of juvenile and mature adult locust, Schistocerca gregaria//J. Exp. Biol. 2000. V.203. Pt.18 P.2723-2735.

109. Fourtner C.R. Central nervous control of cockroach walking // Neural control of locomotion. New York. 1976. P.401-418.

110. Fraenkel G. Untersuchungen über die Koordination von Reflexen und automatische-nervösen Rhythmen bei Insekten. 1. Die Flugreflexe der Insekte und ihre Koordination//Ztschr. vergl. Physiol. 1932. Bd 16. S. 371-393.

111. Fudalewicz-Niemczyk W., Rosciszewska M. Organogenesis of the nerves and sense organs in the wings of Gryllus domesticus L. (Orthoptera) // Acta Biol. Crac. Ser.Zool. 1972. V.15.p.73-86.

112. Gettrup E. Sensory regulation of wing twisting in locusts // J. Exp. Biol. 1966. V. 44.N1.P. 1-16.

113. Goldspink G. Growth of muscle // Development and specialization of skeletal muscle. Cambridge. 1980. P. 19-35.

114. Goodman C.S., Orchard I. Octopamine in insects: neurotransmitter, neurohormone and neuromodulator // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 659-669.

115. Goodman C.S., Spitzer N.C. Embryonic development of identified neurons: differentiation from neuroblast to neurone // Nature. 1979. V. 280. N 5719. 208214.

116. Gray E.G. Problems of understand the substructure of synapses // Prog. Brain Res. 1976. V. 45. P. 207-234.

117. Guthrie D.M. Observations on the nervous system of the flight apparatus in the locust Schistocerca gregaria // Quart. J. Micr. Sci. 1964. V. 105, pt. 2. P. 183201.

118. Guthrie S., Gilula N.B. Gap junction communication and development // TINS. 1989. V. 12. N 1. P. 12-16.

119. Hamburger V. Development of embiyonic motility. In: The Biopsy-chology of development. N.Y.: Acad. Press. 1971. P. 45-66.

120. Ho R.K., Goodman C.S. Peripheral pathways are pioneered by an array of central and peripheral neurones in grasshopper embiyos // Nature (London). 1982. V.297. P. 404-406.

121. Hokfelt T.Electron microscopic studies on peripheral and central monoamine neurons. In: Aspects of neuroendocrinology. Berlin. 1970. P. 79-94.

122. Hoyle G. Muscles and their neural control. New York. 1983. 690 P.

123. Jacobs J.K., Goodman C.S. J. Neurosci. 1989. V. 9. N 12. P. 2421-2422 . цит. no Kutsch W. 1989.

124. Kemper H. Z. Morph. Oekol. Tiere, ХХП. 1931. S. 53-109. Из кн.: Уигглсуорт В. Физиология насекомых.- Биомедгиз. JI.-M., 1937.

125. Keshishian Н., Bentley D. Embiyogenesis of peripheral nerve pathways in grasshopper legs //Dev. Biol. 1983. V. 96. P. 89-124.

126. Kukalova-Peck J. Origin and evolution of insect wings and their relation to metamorphosis, as documented by the fossil record // J. Morphol. 1978. V. 156. P. 53-125.

127. Kutsch W. Development of the flight motor pattern.- In: Insect Flight. Ed. G.J.Goldsworthy, C.H. Whelley. CBC Press. 1989. P. 51-68.

128. Kutsch W., Bentley D. Programmed death of peripheral pioneer neurons in the grasshopper embryo 11 Dev. Biol. 1987. V. 123. P. 517-525.

129. Kutsch W., Schneider H. Histological characterization of neurones, innervating functionally different muscles of Locust // J. Comp. Neurol. 1987. V. 261. P. 515-529.

130. Kutsch W., Stevenson P. Manipulation of the endocrine system of Locusta and the development of the flight motor pattern // J. Comp. Physiol. 1984. V. 155. P. 129-138.

131. Maynard D.M. Organization of central ganglion in invertebrate nervous system, their significance for mammalian neurophysiology. Chicago. 1967. P. 231-255.

132. Meyer G. Vergleichende Untersuchhung mit der supravitalen Methylen-blaufarbung am Nervensystem wirbelloser Tiere // Zool. Jb. Anat. 1955. Bd. 74. S. 339-490

133. Nelson J.A. The embryology of the honey bee. Princeton: Princeton Univ.Press. 1915. 282 p.

134. Neville A. Motor unit distribution of the dorsal longitudinal flight muscles in locusts//J. Exp. Biol. 1963. V.40. P. 123-136.

135. Newport G. On the nervous system of the Sphinx ligustri L. and on the changes which it undergoes during a part of the metamorphosis of the insect // Phyl. Trans., 1832. V. 11. P. 383-394.

136. Oppenheim R.W. Naturally occuring cell death during neural development // Trend. Neurosci. 1985. V. P. 487-493.

137. Osborne M.P. The fine structure of synapses and tight junctions in the central nervous system of the blowfly larva //J. Insect Physiol. 1966. V. 12. P. 1503-1512.

138. Palka J., Schubiger M., Ellison R.L. The polarity of axon growth in the wing of Drosophila melanogaster//Develop. Biol. 1983. V. 98. P. 481-492.

139. Palka J., Schubiger M., Murray M.A. Peripheral neurogenesis in drosophila // Bioscience. 1984. V. 34. N 5. P. 318-321.

140. Panov A.A. The origin and fate of neuroblasts, neurons and neuroglial cells in the central nervous system of the China oak silkworm, Anthetaea pernyi (Lepidoptera, Attacidae). Entomological Rev. 1963. V. 42. P. 337-350.

141. Pearson K.G. Common principles of motor control in vertebrates and invertebrates //Annu. Rev. Neurosci., 1993. V.16. P.265-297.

142. Pipa R.L., Cook E.F., Richards A.G. Studies of the hexapod nervous system. II. Histology of the thoracic ganglia of the adult cockroach, Periplaneta americana // J. Comp. Neurol. 1959. V. 113. P.401.

143. Pipa R.L. Studies on the hexapod nervous system. III. Histology and histochemistry of cockroach neuroglia //J. Comp. Neurol. 1961. V. 116. P. 15.

144. Pringle J.W. Proprioception in insects. II. The action of campaniform sensilla on the legs //J. Exp. Biol. 1938. V.15. P.467-473.

145. Rabbe M. Insect Neurohormones. 1982.Plenum Press. N.-Y, London. 352 P.

146. Ramirez J.M., Pearson K.G. Generation of motor patterns for walking and flight//J. Neurobiol. 1988. V. 19. N3. P. 257-282.

147. Reith F. Z. wiss. Zool., CXXXIX. 1931. P. 664-734. Из кн. Уигглсуорт В. Физиология насекомых.- Биомедгиз. 1937.

148. Robertson R.M., Pearson K.G. Neural networks controlling locomotion in locusts // Model neural networks and behaviour. New York; London.1985. P.21-35.

149. Roeder K.D. Organization of the ascending giant fiber system in the cocroach (Periplaneta americana) // J. Exp. Zool. 1948. V. 108. P.243-262.

150. Roonvall M.L. Studies on the embryology of African migratory locust, Locusta migratoria migratorioides Reiche and Fram.II. Organogeny // Phil. Trans. Roy. Soc. (B). 1937.V.227. P. 175-244.

151. Satija R.C. A histological and experimental study of nervous pathways in the brain and thoracic nerve cord of Locusta migratoria migratorioides (R. a. F.) // Res. Bull. Panjab. Univ. (Zool.) 1958. V.137. P. 13-32.

152. Seecof R.L., Donady J.J., Teplitz R.L. Differentiation of Drosophila neuroblasts to form ganglion-like clusters of neurons in vitro // Cell. DifF. 1973. V. 2. P. 143-149.

153. Seidel F. Biol Zbl., XLVIII. 1928. P. 230-251. Из кн.: Уигглсуорт В. Физиология насекомых. Биомедгиз. 1937.

154. Shen J.X. The cercus-to-giant interneuron system in the bushcricket Tettigonia cantans: morphology and response to low-frequency sound. // J.Сотр. Physiol. 1983. V.151. P.449-459.

155. Shepherd D., Laurent G. Embryonic development of a population of spiking local interneurones in the locust (Schistocerca gregaria)// J. Сотр. Neurol. 1992. V. 319. N3. P. 438-453.

156. Siegler M.V.S., Pousman C.A. Motor neurons of grasshopper metathoracic ganglion occur in stereotypic anatomical group // J. Сотр. Neurol., 1990. V. 297. P. 298-312.

157. Snodgrass R.E. The morphology of insect sense organs and the sensory nervous system. Smithson. Misc. Coll. 1926. V. 77. P. 80.

158. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. N.Y.- London, McGraw-Hill Book Company. 1935. 667 p.

159. Sombati S., Hoyle G. Central nervous sensitization and dishabituation of reflex action in an insect by the neuromodulator octopamine // J. Neurobiol. 1984. V. 15. P. 455-480.

160. Spaflg S. A. Cytological studies of the neurones of Locusta migratoria. Part I. Cytoplasmic inclusions of the motor neurones of the adult // Quart. J. Micr. Sci. 1953. V. 94. P. 319-328.

161. Stevenson P.A., Kutsch W. Basic circuitry of an adult-specific motor program completed with embryogenesis // Naturwissenschaften. 1986. Bd. 73. S. 741-746.

162. Strausfeld N.J. Atlas of an insect brain. Springer, Berlin Heidelberg, New York. 1976. 213 p.

163. Strausfeld N.J. The insect neuron: types, morphologies, fine structure, and relationship to the architectonics of the insect nervous system. Microscopic Anatomy of Invertebrates. 1998. Vol. 11B. Insecta. P. 487-538.

164. Tiegs O.W. The flight muscles of insects their anatomy and histology: with same observation on the structure of striated muscle in general // Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser.B. 1955. V. 238. N 656. P. 221-359.

165. Truman J.W. Cell death in invertebrate nervous systems // Annu. Rev. Neurosci. 1984. V. 7. P.171-188.

166. Truman J.W. Metamorphosis of the central nervous system of Drosophila // J. Neurobiol. 1990. V. 21. N 7. P. 1072-1084.

167. Truman J.W. The eclosion hormone system of insects // Prog. Brain Res. 1992. V. 92. P.361-374.

168. Truman J. W., Ewer J., Ball E.E. Dynamics of cyclic GMP levels in identified neurones during ecdysis behaviour in the locust Locusta migratoria // J.Exp. Biol. 1996. V. 199. P. 749-758.

169. Trujillo-Cenoz O. Some aspects of the structural organization of the arthropod ganglia // Z. Zellforsch. 1962. Bd.56. S. 649-682

170. Tyrer N.M., Altman J.S. Motor and sensory flightneurones in a locust demonstrated using cobalt-chloride // J. Comp. Neurol. 1974. V. 157. N 2. P.l 17138.

171. Tyrer N.M., Gregory G.E. A guide to the neuroanatomy of locust subaeso-phageal and thoracic ganglia // Phil. Trans. R. Soc. Lond.B. 1982. V. 297. P. 91123.

172. Weeks J.J., Jacobs G.A., Miles C.I. Hormonally mediated modifications of neural structure, synaptic connectivity and behaviour during metamorphosis of the tobacco hornworm, Manduca sexta // Amer. Zool. 1989. V. 29. N 4. P.1331-1344.

173. Weis-Fogh T. Biology and physics of locust flight. II.Flight perfomance of the desert locust (Schistocerca gregaria) // Phil. Trans. R. Soc. (B). 1956.V.239. P. 459-510.

174. Wigglesworth V.B. The significance of chromatic droplets in the growth of insects // Q. J. Microsc. Sci. 1942. V. 83. P. 141-152.

175. Wilson D.M. The central nervous control of flight in a locust // J.Exp.Biol. 1961. V. 38. P.471-490.

176. Wilson D.M. Bifunctional muscles in the thorax of grasshoppers // J.Exp. Biol. 1962. V. 39. N 4. P. 669-677.

177. Wilson D.M. The origin of the flight-motor command in grasshoppers. -Neural theory and modeling. Stanford. 1964. P. 331-345.

178. Wilson D.M. Central nervous mechanisms for the generation of rhythmic behaviour in arthropods // Symp. Soc. Exp. Biol. 1965. V. 20. P. 199-288.

179. Wilson D.M. Flight control system of the locust // Sci. Amer. 1968. V. 218. P.83-90.

180. Wilson V.J. Reflex transmission in the kitten // J.Neurophysiol. 1962. V. 25. P. 263-276.

181. Young D.(ed). Developmental Neurobiology of Arthropods. Cambridge. Cambridge Univ.Press. 1973. P. 147-177.

182. Zill S.N., Moran D.T. The exoskeleton and insect proprioception 1. Responses of tibial campaniform sensilla to external and muscle-generated forces in the american cockroach, Periplaneta americana // J/ Exp. Biol. 1981a. V.94.N 1. P. 1-24.

183. Zill S.N., Moran D.T., Varela F.G. The exoskeleton and insect proprioception. II. Reflex effects of tibial campaniform sensilla in the american cockroach, Periplaneta americana//J. Exp. Biol. 1981b. V.94. N 1. P.43-56

184. Zill S.N., Moran D.T. The exoskeleton and insect proprioception. III. Activity of tibial campanifirm sensilla during walking in the american cockroach, Periplaneta americana // J. Exp. Biol. 1981c. V. 94. N 1. P.57-76.статьи:

185. Кузнецова Т.В. Топография мотонейронов тергококсальной мышцы саранчи Locusta migratoriaL. //Ж. эвол. биохим. и физиол. 1991. Т. 27. №4. С. 491-495.

186. Кузнецова Т.В., Плотникова С.И. Развитие нервной системы саранчи Locusta migratoria и/Ж. эвол. биохим. и физиол. 1998. Т. 34. № 2. С. 225-232.

187. Кузнецова Т.В., Северина И.Ю., Свидерский B.J1. Особенности ультраструктурной организации метаторакального ганглия личинки саранчи Locusta migratoria L. //Ж. эвол. биохим. и физиол. 2000. Т. 36. № 4. С. 339-343.

188. Кузнецова Т.В. Развитие некоторых элементов периферической нервной системы саранчи в личиночном онтогенезе // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2003. Т. 39. № 3. С. 281-286.тезисы:

189. Кузнецова Т.В. ЦНС саранчи в период раннего онтогенеза // Тез. СПб конфер. молод. . ученых и спец-тов «Механизмы регуляции физиологических функций». С.-Петербург.1992. С. 91-92.

190. Кузнецова Т.В. Моторные нейроны бифункциональной мышцы у личинок и взрослой саранчи // Тез. докл. 1 (IX) Мсждунар. Совеш. по эвол. физиол. С.-Петербург. 22-26 апр. 1996. С. 119.

191. Свидерский B.JI., Горелкин В.С., Кузнецова Т.В. Становление и развитие нейрональных систем, контролирующих движения у беспозвоночных // Материалы XVII Съезда физио логов России. Ростов-на-Дону. 14-18 сент. 1998. Изд-во РГУ. С. 46-47.

192. Кузнецова Т.В., Свидерский B.J1., Северина И.Ю. Особенности ультраструктурной организации основного нейропиля метаторакального ганглия личинки саранчи // Тез. докл. VIII Всеросс. конфер. «Физиология нейротрансмиттеров». Москва. 25-27 окт. 2000. С.49

193. Свидерский В.Л, Горелкин В.С., Северина И.Ю., Кузнецова Т.В. Действие повышенной гравитации на возбудимость локомоторных центров насекомых//Тез. докл. XVIII Съезда физиологов России. Казань. 25-28 сент.2001. С. 221.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.