Структурно-функциональный анализ популяций промысловых млекопитающих при антропогенных воздействиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Корытин, Николай Сергеевич

• Корытин, Николай Сергеевич
• доктор биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации доктор биологических наук Корытин, Николай Сергеевич

Введение.

Глава 1. Материал и методы. Коррекция прежних и разработка новых методов исследований.

1.1 Объем материала, общепринятые методы.

1.2 Коррекция известных методов исследования, разработка новых методов

1.2.1 Сравнение возрастных распределений, получаемых методами B.C. Смирнова и Г.А. Клевезаль.

1.2.2 Сравнение эффективности окрашивания срезов зубов хищных разными красителями, корректировка рецепта краски.

1.2.3 Коррекция способа определения возраста волка.

1.2.4 Анализ методов оценки упитанности животных.

1.2.5 Сравнение оценок возраста и веса лося, получаемых разными способами.

1.2.6 Достоверность оценок численности крупных млекопитающих, получаемых разными способами.

1.2.7 Коррекция метода расчета демографической таблицы при горизонтальном анализе.

1.2.8 Метод оценки величины абсолютной гибели копытных млекопитающих.

1.2.9 Материал и методика оценки бета-разнообразия местообитаний. 63 1.3. Определение используемых терминов и обозначений.

Глава. 2. Численность и распространение млекопитающих на Среднем Урале.

2.1 Копытные.

2.1.1 Косуля.

2.1.2 Лось.

2.1.3 Северный олень.

2.1.4 Кабан.

2.2 Хищные.

2.2.1 Волк.

2.2.2 Рысь.

2.2.3 Лисица.

2.2.4 Другие виды хищных млекопитающих. Сравнительный анализ колебаний численности.

Глава 3. Оценка роли антропогенных факторов в пространственном распределении млекопитающих.

3.1 Классификация факторов антропогенного воздействия.

3.2 Изменения антропогенных факторов во времени.

3.3 Биоразнообразие регионов Свердловской области.

3.3.1 Северная часть области.

3.3.2 Южная часть области.

3.4 Анализ характера распределения видов в пространстве и во времени

3.4.1 Северная часть Свердловской области.

3.4.2 Южная часть Свердловской области.

3.5 Взаимоотношения в паре «рысь-заяц» на Среднем Урале.

3.6 Факторы пространственного размещения волка.

3.7 Региональные Красные книги Урала и сопредельных территорий: содержание и факторы, влияющие на число охраняемых видов.

Глава 4. Демографические особенности видов млекопитающих из разных частей г- К континуума.

4.1 Кривые выживания млекопитающих.

4.2 Демографические особенности ондатры.

4.3 Демографические особенности обыкновенной лисицы.

4.3.1 Метод гипотетического поколения.

4.3.2 Когортный анализ.

4.3.3 Имитационное моделирование поведения популяции лисицы при заданных зависимостях рождаемости и смертности.

4.3.3.1 Описание модели.

4.3.3.2 Результаты моделирования.

4.4 Демографические особенности волка.

4.4.1 Соотношение полов в популяции.

4.4.2 Анализ демографических таблиц.

4.5 Демографические особенности лося.

4.5.1 Рождаемость и прирост численности.

4.5.2 Выживаемость.

4.5.3 Соотношение полов.

Глава 5. Оценка роли разных факторов в изменении демографических параметров и численности копытных и хищных млекопитающих.

5.1 Внешние факторы.

5.1.1 Абиотические факторы.

5.1.1.1 Влияние погодных факторов на численность популяции лисицы.

5.1.2 Биотические факторы.

5.1.2.1 Факторы смертности парнокопытных.

5.1.2.2 Оценка абсолютных размеров гибели лося.

5.1.2.3 Гельминтозы лисицы.

5.2 Внутрипопуляционные факторы.

5.2.1 Обыкновенная лисица.

5.2.1.2 Другие эффекты плотности.

5.2.2 Копытные.

Глава 6. Влияние промысла.

6.1 Избирательность добычи.

6.1.1 Причины, приводящие к непропорциональному представительству разных групп животных в пробах.

6.1.2 Избирательность добычи обыкновенной лисицы.

6.1.2.1 Анализ соотношения структурных групп в последовательных пробах, взятых в разные месяцы промысла.

6.1.2.2 Анализ соотношения структурных групп в последовательных пробах, взятых в равные по числу дней интервалы промысла.

6.1.2.3 Анализ соотношения структурных групп в равных по численности последовательных пробах, взятых в течение периода промысла.

6.1.2.4 Анализ соотношения структурных групп в последовательных пробах, полученных разными способами в соответствии с общей численностью групп в пределах одного периода.

6.1.2.5 Анализ соотношения структурных групп в последовательных пробах при добыче капканом на следах и капканом у привады.

6.1.2.6 Анализ соотношения структурных групп популяции при разбиении периода промысла на 6 интервалов.

6.1.3 Избирательность добычи копытных млекопитающих.

6.2 Интенсивность добычи.

6.2.1 Обыкновенная лисица.

6.2.2 Песец.

Глава 7. Изменения морфологических признаков обыкновенной лисицы.

7.1 Морфологические особенности лисиц, добываемых разными способами.

7.1.1 Интерьерные признаки.

7.1.2 Экстерьерные признаки.

7.2 Изменения массы надпочечника во времени.

7.3 Хронографические изменения размеров черепа лисицы.

Глава 8. Поиск оптимальных режимов промысла.

Разработка рекомендаций.

8.1 Поиск оптимальной стратегии промысла обыкновенной лисицы на имитационной модели.

8.2 Имитационное моделирование оптимального режима промысла с использованием пространства.

8.3 Анализ возможности регуляции промыслового усилия путем оптимизации размера промыслового участка охотника.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональный анализ популяций промысловых млекопитающих при антропогенных воздействиях»

Антропогенное воздействие на природу будет продолжаться до тех пор пока существует цивилизация. С одной стороны, человек не может существовать без использования ископаемых и возобновимых ресурсов. При этом он существенным образом изменяет статус-кво биосферы, нарушает структуру и функции отдельных популяций, сообществ и целых экосистем (Горшков, 1995; Большаков, 2005; Павлов, Букварева, 2007; Букварева, 2010 и др.). С другой стороны, человек способен существовать только в достаточно узких физических условиях, во многом создаваемых биосферой. Постепенно используя невозобновимые ископаемые ресурсы и сокращая продукционный потенциал возобновимых, цивилизация своим развитием создает угрозу существования человечества. В этом аспекте совершенно очевидным становится необходимость гармонизации взаимоотношений между человечеством и биосферой, а одной из центральных и главных проблем экологии - исследование процессов антропогенного воздействия на все уровни организации живого, и, на основе полученных знаний, осуществление научного обеспечения устойчивого развития человечества и биосферы (Горшков, 1995). Изучению проблемы взаимоотношений человека и природы на глобальном, региональном, локальном уровнях посвящено колоссальное число исследований, касающихся самых разных аспектов. Тем не менее, глубина познания этих процессов является ключевым моментом при разработке стратегий оптимального развития цивилизации и сохранения основных функций биосферы, соответственно, исследования в этом направлении еще достаточно долго не потеряют своей актуальности.

Эксплуатация возобновимых ресурсов (лесное, сельское, охотничье хозяйство) остается мощнейшим фактором преобразования биосферы, соответственно, качество управления этим процессом в значительной мере будет определять состояние среды обитания человека и возможность устойчивого развития цивилизации (Павлов и др., 2010).

Теми или иными аспектами воздействия антропогенной трансформации ландшафта на животных занимались многие отечественные исследователи - А.Н. Формозов (1937, 1959, 1962), С.В. Кириков (1952, 1966), М.Н. Керзина (1952, 1956), Н.Ф. Реймерс (1972), П.Б. Юргенсон (1968, 1973), Д.Н. Данилов с соавт., (1966), Б.А.Ларин (1955), И.П.Лаптев (1966), Б.Б. Лебле (1959) М. А. Вайсфельд (1985), Г. А. Соколов (1979, 1980), Г. Н. Бурдуков (1980), В.М. Козлов (1979), Д.В. Владышевский (1980) и другие.

Основные эффекты преобразования ландшафта хорошо известны. Основной эффект - резкое изменение среды обитания приводит к сокращению численности или полному исчезновению вида. Так распашка степи привела к сокращению численности сурков и сусликов. Распашка угодий в лесной зоне приводит к проникновению степных видов в лесную зону.

Масштабные изменения типичного ландшафта приводят к сокращению и фрагментации ареалов коренных видов, изменению структуры сообществ, сокращению численности одних и росту численности других видов.

Относительно слабое антропогенное воздействие на ландшафт (рубка леса щадящими способами, освоение сельскохозяйственных угодий на малой площади, устройство лесозащитных полос и т.п.) приводит к увеличению мозаичности местообитаний, увеличению длины экотона и, соответственно, увеличению плотности населения многих видов млекопитающих.

Вырубка леса, с одной стороны, приводит к сокращению численности типичных лесных видов. С другой стороны, сообщество приобретает черты свойственные ранним стадиям сукцессии, то есть часть видов получает преимущество и увеличивает численность.

Влияние вырубки леса зависит от площади рубки - сплошные, большие по площади, рубки, как правило, отчасти способствуют росту численности фитофагов и их хищников, но приводят к снижению численности других членов таежного сообщества.

Трансформация местообитаний на больших площадях приводит к фрагментации ареалов, разбиению сплошного ареала вида на отдельные очаги, что в свою очередь приводит к целому ряду нежелательных последствий (Хански, 2010).

Небольшие по площади вырубки способствуют увеличению не только кормов для фитофагов, но и мозаичности угодий, что в свою очередь на локальном уровне приводит к увеличению численности значительного числа видов. Эффект опушки впервые был обнаружен еще в начале XX века (Leopold, 1933). Олдо Леопольд (1933, цит. по: Одум, 1986), который первым ввел понятие краевого эффекта, писал, что «дикая природа - это феномен опушек», тем самым подчеркивая огромное значение этого фактора в жизни животных. П.Б. Юргенсон (1963, 1966, 1968, 1973) активно пропагандировал необходимость учета влияния мозаичности при охотустройстве территории. В работе Д.Н. Данилова с соавторами (Основы охотустройства, 1966) указывается на желательность учета длины опушечной линии при описании тех или иных типов охотничьих угодий. Однако позднее этот подход не получил своего развития скорее всего в связи со слабой методической проработкой. Впоследствии многими авторами было показано существенное увеличение плотности населения животных в опушечной зоне, а сам краевой эффект был изучен также, как физическое явление (изменение скорости и направления ветра, увлажненности, условий оседания частиц и т.п.). Тесная обратная связь между плотностью населения косули и кабана и площадью лесных массивов обнаружена в Прибалтике (Блузма, 1975; Янулайтис, Падайга, 1985).

Однако, эффект экотона изучали по большей части на локальном уровне. Насколько велика роль и характер влияния мозаичности местообитаний на региональном уровне - известно весьма немного. Отчасти эта ситуация связана с отсутствием метода оценки мозаичности угодий на уровне ß-разнообразия. Для этого нами была разработана специальная методика, которая в какой-то мере позволила оценить уровень мозаичности местообитаний для ряда видов. В этом заключается новизна предлагаемого подхода к количественной оценке мозаичности местообитаний на региональном уровне и изучении ее сравнительной роли (наряду с факторами кормности, хищничества, некоторыми абиотическими) в распространении, разнообразии и плотности населения млекопитающих. Антропогенная трансформация экосистем в не столь значительных масштабах, вероятно, не нарушает существенно выполнения экосистемных функций сообществ. Анализ исследований в этом направлении, проведенный Д.С. Павловым и E.H. Букваревой (2007), показывает, что более высокое разнообразие повышает интенсивность экосистемных функций. Слабая трансформация увеличивает число экологических ниш, что в свою очередь должно способствовать повышению биоразнообразия. Вероятно при слабой трансформации хозяйственные и экосистемные функции сообществ не должны находиться в противоречии.

Степень «благоприятности» (с точки зрения роста числа экологических ниш) изменений монотонного ландшафта по мере увеличения антропогенного воздействия, скорее всего, должна характеризоваться колоколообразной кривой, т.е. на ранних стадиях изменения ландшафта, при слабом воздействии, степень «благоприятности» возрастает, а после перехода какого-то критического уровня степень «благоприятности» снижается, начинают нарастать негативные последствия.

Основная проблема природопользования в этой связи заключается в отыскании критических уровней воздействия, когда дальнейшее преобразование ландшафта будет приводить к явно негативным последствиям для экосистемы в целом.

Любой живой объект (в нашем случае популяция млекопитающих) состоит из сложных саморегулирующихся систем (организмов), объединенных на популяционном уровне рядом эмерджентных свойств, а также, объединенных на экосистемном и биосферном уровнях. Популяции отдельного вида животных могут характеризоваться как чисто биологическими признаками (численность-, плотность, рождаемость, смертность и др.), так физическими (перенос вещества и энергии) и химическими (круговорот элементов, накопление различных химических веществ по трофическим цепям) а также информационными (поведение, передача генетического материала и т.п.). Особыми эмерджентными свойствами популяции являются рождаемость и смертность. Основная часть исследований в области популяционной экологии посвящена анализу не рождаемости и смертности как таковых, а результатам, произошедшим в результате изменений в процессах рождаемости и смертности. Работ, в которых анализируются сопряженные изменения рождаемости и смертности у разных видов, явно недостаточно. Для многих видов мы не знаем, каким образом и насколько сильно изменяются эти параметры под воздействием тех или иных факторов. Рождаемость и смертность разных фенотипов являются ключевыми процессами, формирующими приспособленность популяции или отдельной группы (когорты) в пределах популяции. Считаю, что работы в этом направлении продолжают оставаться актуальными.

Теоретические изыскания в области популяционной экологии позволили Лотка (1907, цит. по: Коли, 1979) сформулировать основное уравнение популяционной динамики (формула 1):

Х1хе"гхтх=1 (1) где 1х - выживаемость в возрасте х; шх - плодовитость в возрасте х; г - скорость роста популяции.

Анализ кривых выживания животных в зависимости от возраста по-видимому впервые был проделан ихтиологами (обзоры Бивертон, Холт, 1969;

Рикер, 1979). В применении к наземным долгоживущим видам этот метод исследования использовали незаслуженно редко. Так Deevey (1947, цит. по: Одум, 1975) построил кривые выживания для барана Далля. Позднее этот метод использовал Cauhgley (1970) для новозеландского тара, Lowe (1969) -для благородного оленя, Spinage (1972) - для копытных и хоботных Африки,

B. С. Смирнов (1983) - для волка. Относительную редкость использования этого метода для наземных позвоночных можно объяснить сложностью определения возраста у долгоживущих видов, точно оценить который стало возможно благодаря исследованиям В. С. Смирнова (1959), Г. А. Клевезаль и

C. Е. Клейненберга (1967). Среди российских исследователей значительный вклад в изучение популяционной динамики видов внес С.А. Северцов (1941). Он проделал всесторонний анализ динамики численности и структуры популяции большого числа видов животных.

B.C. Смирнов (19596, 1964) при изучении динамики численности и структуры популяции песца применил по отношению к наземным промысловым видам усложненный модифицированный вариант метода «виртуальной популяции» (Fry, 1949) или «используемого запаса» (Воеводин, 1938; цит. по: Рикер, 1979) и назвал его методом «суммирующих таблиц». Метод «суммирующих таблиц» использовала А .Я. Васенева (1978) при изучении популяций колонка, Ю.М. Малафеев (1982) - при изучении популяций рыси. Преимуществом метода суммирующих таблиц является возможность более точной оценки структуры популяции, а не структуры выборки. Как известно, на структуру выборки значительное искажающее влияние оказывает явление, известное под названием избирательности отлова (Смирнов, Корытин, 1979). Кроме того, по выборке невозможно точно оценить выживаемость животных из-за влияния фазы динамики численности (Коли, 1979). Большинство исследователей наземных промысловых животных при оценке структуры популяции пользуется структурой выборки без преобразования.

При изучении динамики численности животных был выдвинут целый ряд гипотез, объясняющих причины колебаний численности (Chitty, 1960; Christian, Davis, 1964; Pitelka, 1964; Schultz, 1969). Кроме наиболее популярных гипотез «генетического контроля», синдрома стресса, цикличности качества растительной пищи, выдвинут еще целый ряд идей и гипотез. Подробное их описание и анализ осуществлен О.Ф.Садыковым и И.Е. Бененсоном (1992). Обоснование и проверка этих гипотез были проделаны, как правило, на мелких грызунах - видах, не являющихся объектами промысла. Какие-либо идеи о регуляции численности у средних и крупных видов, как правило, носят декларативный характер и чаще всего объясняются недостатком кормов, влиянием погодных условий, болезней и хищников. Поскольку популяции промысловых животных находятся под действием дополнительного фактора смертности, является актуальным попытаться отыскать механизмы естественной регуляции численности или хотя бы найти количественные зависимости от тех или иных факторов.

Значительная часть крупных и средних по размеру млекопитающих испытывает двоякое воздействие от человеческой деятельности. С одной стороны, трансформация экосистем, происходящая при ведении лесного и сельского хозяйства, существенным образом меняет структуру сообществ, трофические и другие связи между видами. С другой стороны, охотничьи виды млекопитающих испытывают дополнительное воздействие в виде прямого истребления. Процесс добычи животных, несмотря на его древность и архаичность, можно отнести к разряду достаточно сложных процессов. Добыча животных оказывает воздействие практически на все параметры и свойства популяций, поскольку, как правило, никогда не является пропорциональной. Селективность способов и приемов добычи (в частности рыб и млекопитающих) показана в большом числе публикаций. Непропорциональный отлов может приводить как к повышению репродуктивного потенциала, так и к его понижению, что случается чаще. Избирательный вылов одной структурной группы может приводить как к снижению численности, так и к появлению признаков деградации популяции. Один из наиболее ярких примеров для наземных позвоночных приводит А.К. Саблинский (1914) связанный с деградацией популяции лося в Царскосельском уезде, произошедшей из-за продолжительной преимущественной добычи наиболее крупных самцов. Параллельно с сокращением общей численности за 10 лет наблюдений средний вес быков снизился с 18,1 до 10,2 пудов, среднее число отростков на обеих лопатах - с 6,4 до 2,2, а доля уродливых рогов возросла до 80%. На рыбах показано, что промысел приводит к измельчанию, омоложению, возрастанию доли рано созревающих самцов и изменению генотипического состава популяции (Алтухов, 2003; Динамика., 2004).

Человек вряд ли когда-либо полностью сможет отказаться от использования диких возобновимых ресурсов, соответственно он должен научиться разумно эксплуатировать эти ресурсы. Управление (разумная эксплуатация) биологическим объектом или процессом является весьма наукоемкой сферой деятельности человека. Успешность управления зависит от детальности и глубины знания закономерностей функционирования объекта управления. Для выбранных нами объектов исследований - крупных и средних млекопитающих, обитающих в лесной зоне, - характерна достаточно высокая степень изученности как специфики антропогенных воздействий, так и закономерностей функционирования популяций этих видов. Тем не менее, и для этих видов остается немало проблем и вопросов, которые нуждаются в дальнейшем изучении.

Кратко круг этих проблем можно обозначить следующим:

1. В течение XX века в составе фауны промысловых млекопитающих и распространении видов на Среднем Урале произошли существенные изменения. Представляется важным осуществить общий анализ произошедших изменений численности и распространения видов в качестве основы для дальнейшего изучения состава сообществ и процессов антропогенного воздействия.

2. Воздействие того или иного фактора антропогенного происхождения на популяции или сообщества хищных и копытных млекопитающих известно, как правило, только на качественном уровне, количественные зависимости изменения демографических параметров или численности вида от степени воздействия фактора на региональном уровне известны недостаточно подробно (Ломанов, 1987; Кукушкин, 1988; Курхинен и др., 2006).

3. Теоретические гипотезы регуляции численности млекопитающих в подавляющем большинстве показаны на примерах, в которых объектами исследований являлись мелкие млекопитающие, г-стратеги. Каковы механизмы естественной регуляции численности у К-стратегов известно очень немного, в основном на уровне общих различий видов в г-К-континууме. Кроме того, для многих долгоживущих видов популяционно-демографические параметры оценены на весьма грубом уровне, точность которых недостаточна; отсутствуют исследования сопряженных изменений рождаемости и смертности.

4. Исследований, касающихся рационального управления объектами промысла, выполнено немало (на обсуждении этих работ мы остановимся в соответствующих главах), однако, вероятно, в силу большой сложности процессов, протекающих в популяциях промысловых видов при изъятии, а также в связи с разнообразием самих промысловых видов, остается ряд неясных вопросов, связанных с возможностью применения основных теоретических концепций управления промысловыми объектами.

В связи со сказанным выше, предпринятое нами исследование особенностей демографии млекопитающих, преимущественно копытных и хищных, а также характера антропогенных воздействий на популяции этих видов, считаю актуальным. Кроме того, есть еще один фактор, определяющий наше исследование как безусловно актуальное.

На огромных пространствах России, в Сибири, на Урале, севере европейской части сохраняется большое число людей, которые зарабатывают хлеб насущный промыслом диких животных, добывая мясо либо шкурку. Это не менее нескольких десятков тысяч человек русских, плюс весьма значительный процент среди лиц, принадлежащих к так называемым национальным меньшинствам - ненцам, коми, лопарям, долганам, эвенкам, эскимосам и многим другим. Необходимость сохранения традиционного уклада жизни для последних признана многими международными организациями. Таким образом, с одной стороны, давно известно, что прямое истребление животных с целью получения необходимых для существования человека продуктов является самым мощным фактором, приводящим к катастрофическому снижению численности, либо полному уничтожению видов. С другой стороны, охотничий промысел как средство к существованию, а не спорт, еще долго будет оставаться одной из составляющих традиционного уклада жизни, а также одной из отраслей хозяйственной деятельности человека.

Однако, в связи с его большой опасностью для экосистем, как мощного фактора изменения состава и структуры сообществ (только для России зафиксированы факты прямого истребления в кратчайшие сроки стеллеровой коровы, почти полного уничтожения на рубеже XX века соболя, бобра, лося.), возникает необходимость создания системы тонкого контроля и управления процессом промысла.

В идеале, для рационального управления популяциями промысловых животных необходимо знать состояние достаточно большого количества параметров. Фактическое же управление процессом промысла ведется в основном по принципу "серого ящика"; оценивается только один параметр, по которому назначается приблизительный процент возможной доли изъятия. Система управления возобновимыми ресурсами млекопитающих до сих пор ориентируется только на уровень численности в предыдущем году. Этого явно недостаточно для видов, расположенных в «К» области г-К-континуума.

Поскольку набор эксплуатируемых видов весьма неоднороден по своим биологическим свойствам, подход к каждой экологической группе животных должен быть особенным. A priori можно сказать, что многие виды, r-стратеги, нуждаются в весьма элементарной управленческой коррекции, с другой стороны, К-стратеги, вероятно, требуют значительно более пристального внимания управленческих органов к процессу промысла.

Имеющийся мировой опыт позволяет утверждать, что усложнение методики (привлечение дополнительной информации о состоянии демографических параметров популяции и имитационном моделировании последствий вариантов управленческих решений) для долгоживущих особо ценных промысловых видов приводит к ощутимым положительным результатам в виде улучшения структуры популяции, роста численности и увеличения размера добычи. Современная система эксплуатации популяций крупных видов млекопитающих в России, несмотря на небольшую долю добываемых животных, не позволяет избежать неблагоприятных тенденций в изменении структуры популяций и репродуктивном потенциале. В то же время опыт других стран (Швеция, Финляндия) демонстрирует возможность значительного увеличения добычи при целенаправленном воздействии промысла не только на численность, но и на структуру популяции. Однако, далеко не для всех видов животных оправдано подобное усложнение методики расчета квот добычи. Для популяций многих средних по размеру и мелких видов животных, вероятно, достаточен иной подход к планированию размеров добычи. Разработка системы определения норм и квот добычи должна базироваться на дифференциальном подходе к разным видам животных. Степень сложности такой системы должна определяться хозяйственной значимостью и биологическими особенностями видов.

При начале эксплуатации в ранее неэксплуатируемых популяциях разных видов происходят некоторые общие явления. В ответ на возникшее повышение смертности может увеличиваться плодовитость или уменьшаться естественная смертность животных (Наумов, 1963). Возрастная структура изменяется в сторону увеличения доли молодых животных, что было показано Н.П. Наумовым (1934) для белки. Б.К. Павлов и М.И. Смышляев (1969) также для белки показали, что при начале эксплуатации увеличивается плодовитость животных. К.П. Филонов (1977) приводит пример, когда после уменьшения численности лисицы на острове Бирючий вдвое, во столько же раз увеличилась ее плодовитость. Н.Б. Полузадов (1965) установил, что в неопромышляемых угодьях доля яловых самок соболей оказалась в два раза больше, чем на опромышляемых территориях. Увеличение плодовитости в интенсивно эксплуатируемой популяции бобров отмечает В.В. Дежкин (1976). Д.И. Бибиков (1967) описывает эксперименты с устранением части популяции, проделанные на сурках. Было установлено, что устранение приводит к увеличению интенсивности размножения и сокращению естественной смертности. Подобные процессы описывают и другие исследователи ( Ларин, 1968; Laycock, 1974; Pielowski, 1976).

Приведенные примеры говорят о том, что в результате искусственного снижения численности, в популяции включаются зависимые от плотности механизмы регуляции плодовитости животных. Экспериментально показано (Nicholson, 1954; Watt, 1955; Slobodkin, 1956; Silliman, Gutseil, 1958), что повышенная истребительная нагрузка (в пределах допустимой) определенного возрастного класса повышает продуктивность этого класса. Для мелких грызунов установлено, что удаление из популяции взрослых животных снижает смертность молодых (Flowerdew, 1974), а удаление молодых вызывает увеличение продуктивности взрослых (Physiological consequences ., 1975).

Отсутствие точных знаний о структуре оставшейся после промысла части популяции и об интенсивности промысла заставляет исследователей искать косвенные оценки этих параметров. Эмпирически установлено (Кукарцев, 1970, 1972; Граков, 1976; Cumming, 1974), что появление в промысловой пробе большой доли взрослых самок свидетельствует о чрезмерной добыче. Аналогично, большая доля молодых животных или самцов указывает на недостаточную промысловую нагрузку. Основываясь на подобных умозаключениях, некоторые авторы составляют специальные таблицы (Кукарцев, 1974; Монахов, 1981), с помощью которых в течение сезона промысла предлагается на основе состава пробы принимать решение о продолжении или прекращении промысла.

Теоретические основы рациональной эксплуатации наземных позвоночных сформулированы Г. Коли (1979). Им введено основное понятие рационального промысла - МПУД - максимальный постоянный уровень добычи. Поскольку по мнению Г. Коли, рост численности большинства популяций наземных видов можно описать логистической кривой Ферхюльста-Пирла, то максимальный прирост численности будет в точке, равной К/2. А МПУД в этой точке будет равен rm К/4 (где К- стационарная численность популяции, rm - идеальная скорость роста). Это положение, как считает Г. Коли, было впервые выдвинуто Graham (1935).

Г. Коли затрагивает вопросы, связанные с оптимизацией размеров добычи с учетом избирательности отлова. Им показано, что избирательный по полу (на самцов) промысел может увеличить МПУД, а избирательный по возрасту промысел «обычно дает очень немного или вовсе ничего не дает» (Коли, 1979, с. 304). Однако он считает, что «если изъятие из популяции молодых особей сильно увеличивает жизнеспособность следующего приплода, может оказаться оправданной более высокая интенсивность промысла самого молодого возрастного класса» (с. 305). Далее Г. Коли приводит соображения, судя по которым, подобная стратегия промысла вряд ли может быть осуществима реально.

Г. Коли кратко касается вопросов, связанных со стратегией МПУД в ситуациях с переменными внешними условиями. Для тех случаев, когда популяция реагирует на них изменением численности, он вводит два важных возможных варианта стратегий - «усредненную» и «следящую».

Для большинства хищных млекопитающих и других видов, добываемых с целью получения шкурки, способы промысла таковы, что некоторые внутрипопуляционные группировки добываются избирательно не по воле человека. Стратегия избирательного промысла сформировалась стихийно и в настоящее время как бы навязана исследователям промысловых видов. Е.В. Байбиков и Г.И. Монахов (1979) с помощью имитационной модели популяционной динамики соболя при анализе избирательной добычи получили результаты, прямо противоположные результатам Г. Коли. Ими показано, что промысел, избирательный на молодых животных, значительно увеличивает средний уровень добычи, в то же время промысел, избирательный по полу (на самцов), снижает его.

Актуальность проблемы. Актуальность исследования определяется необходимостью детального изучения процессов сопряженных изменений рождаемости и смертности, механизмов регуляции численности у промысловых млекопитающих, испытывающих одновременное воздействие добычи и антропогенной трансформации местообитаний; необходимостью изучения основных характеристик и изменения состава сообществ в трансформированных угодьях, поиска факторов и зависимостей, определяющих распространение и численность видов. Остается актуальным изучение влияния промысла, его избирательности и интенсивности, как фактора непропорциональной искусственной элиминации животных; ревизии современных и создании новых стратегий управления популяциями промысловых видов.

Цель исследования. Изучение рождаемости и смертности, свойств и особенностей популяций и внутрипопуляционных групп с целью поиска механизмов естественной регуляции численности и создания новых методов управления промысловыми видами из разных частей г-К-континуума. Изучение свойств сообществ и поиск зависимостей изменения численности и распространения промысловых млекопитающих при разном уровне антропогенной трансформации местообитаний с целью создания теоретической основы комплексной системы управления возобновимыми ресурсами в лесной зоне.

Исходя из поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследования:

1. Определить современные особенности и тенденции изменения численности и распространения некоторых промысловых видов млекопитающих со второй половины XIX века по настоящее время.

2. Охарактеризовать основные свойства и разнообразие сообществ промысловых видов млекопитающих в крупных регионах Среднего Урала, различающихся по параметрам антропогенной трансформации местообитаний.

3. Дать количественную оценку степени воздействия на плотность населения млекопитающих наиболее мощных антропогенных факторов в регионах со слабой и сильной трансформацией угодий.

4. Оценить степень антропотолерантности видов, уровень допустимых изменений в структуре ландшафта, дать количественную характеристику функциональных связей между видами в угодьях с разной степенью трансформации.

5. Проанализировать некоторые фундаментальные демографические характеристики видов млекопитающих из разных частей г-К-континуума. Для 4-х модельных видов (ондатра, лисица, лось, волк) дать характеристику основных демографических параметров, других популяционных свойств в условно стационарном состоянии и на фазах роста и снижения численности (лисица); изучить демографические особенности когорт (ондатра, лисица), рождающихся в разных условиях.

6. Изучить влияние некоторых абиотических, биотических и внутрипопуляционных факторов на демографические параметры популяций модельных видов с целью отыскания механизмов естественной регуляции численности.

7. На основе литературных и собственных материалов описать феноменологию и причины избирательного вылова млекопитающих; исследовать воздействие избирательности и интенсивности промысла; на модельных видах (лисица, лось, кабан, косуля) определить характер воздействия, величину избирательности и оценить последствия применения разных способов отлова.

8. Выявить морфологические особенности обыкновенной лисицы, добываемой разными способами; охарактеризовать хронографические изменения некоторых внутренних органов и размеров черепа.

9. На имитационных моделях изучить особенности поведения популяции при разных режимах промысла; на основе результатов исследований механизмов регуляции численности сформулировать новые принципы и стратегию управления ресурсами промысловых млекопитающих, дать рекомендации по ведению охотничьего хозяйства.

Положения, выносимые на защиту.

1. В результате антропогенной трансформации местообитаний и промысла произошли значительные изменения в составе фауны промысловых млекопитающих и редких видов животных, что подтверждается количественными зависимостями плотности населения промысловых и числа редких видов от антропогенных факторов.

2. При высокой степени трансформации угодий нарушаются функциональные связи между видами, преимущество получают антропотолерантные виды, суммарная плотность промысловых видов снижается. Слабая степень трансформации способствует повышению плотности населения ряда промысловых видов.

3. Колебания численности обыкновенной лисицы происходят в результате сопряженного изменения рождаемости и смертности под воздействием абиотических, биотических и антропогенных факторов. Обнаруженные авторегуляторные механизмы только частично компенсируют воздействие остальных факторов.

4. Многочисленные когорты обыкновенной лисицы по сравнению с малочисленными обладают более высокой плодовитостью и выживаемостью и сохраняют эти свойства в течение всей жизни когорты. Третьей когорте ондатры, по сравнению с двумя первыми, также свойственны наивысшая выживаемость и репродуктивная ценность.

5. Способы добычи животных характеризуются разным индексом избирательности отлова структурных групп популяции. Избирательный отлов приводит к значительным изменениям послепромысловой структуры популяции. Животные одной структурной группы, добываемые разными способами, отличаются по размерам тела.

6. Интенсивность промысла средних по размеру видов изменяется синхронно с численностью, но с годовым лагом запаздывания, сходно с колебаниями численности в некоторых системах «хищник-жертва».

7. Обнаруженные на имитационной модели высокий и низкий устойчивые равновесные уровни численности обыкновенной лисицы отличаются разной длительностью перехода с одного уровня на другой. «Мгновенный» переход с высокого уровня численности на низкий обусловливает несовместимость требований максимального и постоянного уровня добычи.

8. Разработанные новые способы управления промыслом мелких и средних по размеру млекопитающих, учитывающие пространство, дают возможность не устанавливать допустимый уровень промысловой нагрузки и не вести текущий мониторинг состояния популяций.

Научная новизна и теоретическая значимость. Разработаны новые методики оценки ^-разнообразия местообитаний на больших территориях и оценки абсолютных размеров гибели крупных млекопитающих от основных факторов смертности. Описаны изменения в составе фауны промысловых млекопитающих Среднего Урала за последние 150 лет и получены количественные зависимости изменения плотности населения промысловых млекопитающих и редких видов животных от наиболее мощных факторов антропогенной трансформации местообитаний. Впервые для Среднего Урала получены зависимости, характеризующие роль фактора в распространении и плотности населения промысловых млекопитающих при слабой и сильной трансформации местообитаний. Определена степень антропотолерантности 13 видов промысловых млекопитающих. Впервые дано описание сопряженных изменений демографических параметров популяции лисицы на полном цикле численности, получены зависимости изменения численности и демографических параметров от абиотических, биотических и внутрипопуляционных факторов. Показано комплексное воздействие гельминтозов желудочно-кишечного тракта на демографические параметры разных структурных групп хозяина (на примере обыкновенной лисицы). Впервые для хищного млекопитающего показано существование обратных зависимостей веса надпочечника и параметров плодовитости от плотности популяции. На имитационной математической модели впервые показана возможность существования трех равновесных уровней плотности населения лисицы: двух устойчивых и одного неустойчивого. Впервые определены демографические различия разных когорт ондатры и лисицы, оценен уровень их приспособленности. Получены оценки величины абсолютной гибели лося от основных факторов смертности. Описана феноменология степени распространения явления избирательности отлова, показаны причины явления, получены индексы избирательности Смирнова при добыче структурных групп популяции, показаны морфологические различия животных одной структурной группы, добываемой разными способами. На длительном отрезке непрерывных наблюдений (20 лет) обнаружен феномен увеличения размеров черепа обыкновенной лисицы.

Практическая значимость. На имитационной математической модели показано, что требования максимизации добычи и ее устойчивости во времени несовместимы, что доказывает несостоятельность стратегии МПУД - максимального постоянного уровня добычи. Для средних по размеру животных разработана новая стратегия ведения промысла, основанная на естественном стремлении территориальных животных к расселению, заключающаяся в создании сети чередующихся заказников и промысловых участков, что позволяет достичь максимального уровня добычи без дополнительных управленческих решений и не подрывая репродуктивных потенций вида. Для мелких по размеру животных разработана стратегия, основанная на регулировании величины промыслового участка охотника, что также позволяет отказаться от текущего управления и постоянного мониторинга состояния промыслового объекта. Для видов с демографическими параметрами, характерными для срединной части г-К-континуума, на имитационной модели рассчитаны разные варианты величин избирательности и интенсивности промысла, позволяющие максимизировать добычу. Разработанная нами методика оценки абсолютных размеров гибели крупных животных позволяет также определить абсолютную величину браконьерской добычи. Для Среднего Урала разработаны показатели экологической и хозяйственной емкости среды для лося. Определены средние параметры плодовитости и продолжительности жизни лося, кабана и косули.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы доложены на научных сессиях и семинарах Института экологии растений и животных УрО РАН (1977 - 1982); конференции «Охрана и рациональное использование природных ресурсов Урала» (Челябинск, 1978); конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979); Всесоюзном экологическом семинаре памяти Д.Н. Кашкарова (Свердловск, 1979), конференции «Млекопитающие Уральских гор и прилегающих территорий (Свердловск, 1979) Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы экологии» (Свердловск, 1982); конференции «Обогащение фауны и разведение охотничьих животных» (Киров, 1982); III Всесоюзном совещании по акклиматизации и реакклиматизации охотничьих животных (Минск, 1978); III, IV, VII, IX съездах Всесоюзного териологического общества (1982, 1986, 2003, 2011); конференции «Экология, человек и проблемы охраны природы» (Свердловск, 1983); конференции «Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих» (Москва, 1984); Всесоюзной конференции «Математическое моделирование в экологии» (Петрозаводск, 1985); XI Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986); XVIII и XXIX международных конгрессах биологов-охотоведов (Краков, Польша, 1987; Москва, 2009); международной конференции по популяционной математике (Шверин, Польша, 1987); Десятой школе по математическому моделированию сложных биологических систем (Пущино, 1988); VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988); конференции «Научно-технический прогресс - в практику охотничьего хозяйства» (Москва, 1988); Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); III международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990); юбилейных конференциях ВНИИОЗ (Киров, 1997, 2002, 2007, 2012); IV Международном симпозиуме по кабану (Португалия, 2002); III международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы». (Петрозаводск, 2002), Первом Европейском симпозиуме по лосю (Польша, 2003); международной конференции «Проблемы современного охотоведения» (Москва, 2002); конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (Пермь, 2006); международной конференции «Антропогенные изменения ландшафта и сообщества млекопитающих» (Германия, 2007); международной конференции «Болезни, паразиты, эпидемиология охотничьих животных» (Германия, 2009); конференции «Современное состояние охотничьего хозяйства Курганской области. Проблемы и пути решения» (Курган, 2009); международной конференции «Популяционная экология хищных млекопитающих» (Германия, 2011); российско-финских семинарах «Взаимосвязь изменений окружающей среды и биоразнообразия: долгосрочные и широкомасштабные данные по биологическому разнообразию европейских бореальных лесов» (Екатеринбург, 2011; Финляндия, 2012); международной конференции памяти A.A. Слудского (Казахстан, Алматы, 2012).

Работа поддержана Фондом Джона Д. и Кэтрин К. Макартуров (грант №98-52255), РФФИ (грант №02-04-96426), Программой Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития»; Программами ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»; Программами УрО РАН «Программа междисциплинарных фундаментальных исследований», «Программа межрегиональных и межведомственных фундаментальных исследований, выполняемых совместно с СО и ДВО РАН», «Программа ориентированных фундаментальных исследований».

Личный вклад автора. По большинству направлений исследований автор самостоятельно формулировал идею, собирал, обрабатывал и анализировал материал, писал тексты публикаций. Соавторы публикаций, как правило, участвовали в сборе и обработке материала. Личный вклад автора детально изложен в таблице 1.1 диссертации и в тексте главы «Материал и методы». Во всех случаях использования в диссертации материалов совместных публикаций указаны фамилии соавторов. На некоторых публикациях остановимся более подробно. В работе Н.С. Корытина, B.C. Смирнова «Избирательность отлова животных и возможности ее использования в экологических исследованиях» (1979) диссертантом подготовлены и написаны литературный обзор, причины избирательного вылова и частично - введение. В совместных работах с И.Е.Бененсоном и Ф.В.Кряжимским, касающихся имитационного моделирования популяции обыкновенной лисицы, Н.С. Корытин готовил весь необходимый эмпирический материал, участвовал в совместном обсуждении материалов моделирования, написании и редактировании текста статьи. В работе Н.С. Корытина, J1.M. Морозовой, H.JI. Погодина «Региональные Красные книги Урала: содержание и факторы, влияющие на число охраняемых видов» (2011) диссертант сформулировал общую идею, осуществил частный и общий анализ материала по животным, написал текст разделов по животным и общему анализу. В большинстве остальных работ Н.С. Корытин формулировал идею, осуществлял анализ подготовленных соавторами материалов, писал основной текст работы. В монографии «Копытные (Mammalia, Artiodactyla) на Среднем Урале» (2009) авторство в отдельных главах указано в содержании. В главах, написанных Н.С.Корытиным, при описании совместно собранного или проанализированного материала, всегда дается ссылка на предшествовавшую монографии работу.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 87 работ, в том числе 5 монографий, а также 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор искренне признателен научному консультанту В.Н. Большакову за поддержку и ценные советы. Автор благодарен B.C. Смирнову, научившему тщательному анализу материала и вниманию к деталям, соавторам работ, особенно И.Е. Бененсону, Ф.В. Кряжимскому, А.Г. Васильеву, J1.M. Морозовой, В.В. Ширяеву за продуктивное и конструктивное обсуждение материалов исследований; всем коллегам, передавшим мне собственные материалы; всем лицам, оказывавшим в разные годы помощь в сборе, обработке и анализе материала, в том числе большому числу охотоведов, егерей, охотников-промысловиков, а также В. А. Мокрушиной, O.A. Лукьянову, А.Ю. Ендукину, Ю.М. Малафееву, Г.Ф. Борискину, Н.И. Маркову, H.J1. Погодину.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Корытин, Николай Сергеевич

выводы

1. В течение последних 150 лет на Среднем Урале существенно сократились ареалы северного оленя, росомахи, соболя; расширили область обитания лось, косуля, лисица.

2. Кривые разнообразия-доминирования в сообществах северной половины Свердловской области характеризуются крутым наклоном, доминированием двух видов - белки и зайца-беляка - и низкой плотностью остальных, что свидетельствует о слабой антропогенной трансформации местообитаний. Суммарная плотность видов здесь наивысшая, суммарная биомасса низкая, индекс разнообразия Симпсона существенно меньше, чем в сообществах южной половины области.

3. Полученные зависимости изменения плотности населения промысловых видов млекопитающих а также редких и исчезающих видов животных от основных антропогенных факторов позволяют утверждать, что изменения в плотности населения и распространении видов произошли в результате нерационального промысла и антропогенной трансформации местообитаний.

4. Высокая степень трансформации местообитаний приводит к изменению состава сообществ, преимущество получают антропотолерантные виды - лисица, косуля и кабан. Нарушаются функциональные связи между видами, суммарная плотность промысловых видов снижается, а суммарная биомасса растет. Запасы лося на единицу площади возрастают по мере увеличения доли сельскохозяйственных угодий до 25%, затем начинают снижаться. Перечень значимо действующих факторов на севере и юге может быть различным, зависимость от одного и того же фактора в трансформированной части области может отсутствовать.

5. Численность популяций обыкновенной лисицы в летне-осенний период находится под воздействием суммы температур и количества осадков; в зимний - числа дней с оттепелью. Гельминты желудочно-кишечного тракта оказывают негативное воздействие на все демографические параметры лисиц; слабое - нематоды; сильное - цестоды. Как подъем, так и спад численности лисицы сопровождается соответствующим изменением всех демографических параметров, что свидетельствует о жестких рамках внешних условий, в которых функционирует популяция. Обнаруженный механизм регуляции плотности населения по принципу обратной связи путем изменения доли участвующих в размножении самок, не обладает достаточной компенсаторной эффективностью.

6. Обнаружен феномен разной приспособленности когорт лисицы, рожденных при разной плотности популяции. При высокой численности родителей рождаются когорты с большей продолжительностью жизни и плодовитостью; при малой численности родителей - рождаются когорты с низкой выживаемостью и низкой плодовитостью. Соответственно приспособленность первых выше, чем у вторых.

7. Популяциям обыкновенной лисицы свойственны три равновесных уровня - два устойчивых (верхний и нижний) и один неустойчивый (промежуточный) - характеризующиеся разной скоростью перехода с одного уровня на другой. «Мгновенный» переход с высокого уровня численности на низкий обусловливает несовместимость требований максимального и постоянного уровня добычи.

8. Обнаружен феномен увеличения размеров черепа обыкновенной лисицы в течение двадцатилетнего периода. Увеличение отмечено как для самцов и самок, так и для молодых и взрослых животных. Скорость увеличения отдельных признаков черепа различна, у самцов она несколько выше, чем у самок. В целом, общее увеличение размеров разных признаков за весь период составило от 1,65 до 5,82 процентов.

9. Среди трех когорт ондатры, рождающихся в течение сезона размножения, наивысшая выживаемость и репродуктивная ценность характерны для третьей, наименее многочисленной когорты.

10. Средний уровень плотности населения и распространение копытных млекопитающих определяется факторами антропогенной трансформации местообитаний, аномальными погодными условиями зимнего периода (косуля, кабан), уровнем развития браконьерства. Хищничество волка оказывает втрое меньшее, чем браконьерство, воздействие на популяцию лося. При соотношении численностей «лось-волк» 20:1 и менее, волк может оказывать определенное негативное влияние на популяцию лося.

11. Подавляющее большинство способов добычи характеризуется разной степенью избирательности отлова. Индексы избирательности Смирнова могут многократно различаться как у разных видов, так и у разных структурных групп популяции одного вида. Среди хищных млекопитающих преимущественной добыче на уровне структурных групп популяции подвергаются самцы как среди молодых, так и среди взрослых животных. На индивидуальном уровне капканные способы добычи лисицы (по сравнению с ружейными) приводят к преимущественному отлову более крупных по размерам тела животных, как самцов, так и самок.

12. Разработаны две новых стратегии ведения промысла, основанные на естественном стремлении территориальных животных к расселению, одна из которых заключается в создании сети чередующихся заказников и промысловых участков (для средних по размеру животных); вторая основана на регулировании величины промыслового участка охотника (для мелких по размеру животных), что в обоих случаях позволяет достичь максимального уровня добычи без дополнительных текущих управленческих решений и постоянного мониторинга состояния промыслового объекта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За последние 150 лет в составе фауны и распространении промысловых млекопитающих Среднего и Северного Урала произошли существенные изменения. Из состава фауны исчезли два вида и один подвид: благородный олень, выхухоль и западно-сибирский бобр (Красная книга Свердловской области, 2008). Ареал северного оленя, росомахи и соболя существенно сократился к северу, а область распространения лося, косули и лисицы расширилась к югу и юго-востоку. Многочисленный ранее северный олень обитал на Северном, Среднем и в горных лесах Южного Урала, в настоящее время олень полностью исчез на Южном Урале, а на Среднем и Северном обитает отдельными небольшими очагами в наиболее глухих и малодоступных местностях. Росомаха в настоящее время постоянно встречается только в северо-западной и северо-восточной частях Свердловской области, хотя по Л.П.Сабанееву (1988) во второй половине XIX в. она обитала значительно южнее, до рек Реж, Б. и М. Рефт.

Лось, косуля и лисица расширили область обитания к югу и востоку, заняв подзону предлесостепных сосново-березовых лесов и северную лесостепь.

В середине-второй половине XX в. в фауне копытных и хищных появились три новых вида-интродуцента: кабан, американская норка и енотовидная собака. Причем последнюю на территории Свердловской области не выпускали, она самостоятельно заселила южные и юго-восточные районы области (Малафеев, Корытин, 1978). Интродукция и расселение американской норки совпало по времени с сокращением области распространения европейской норки. Достоверных находок европейской норки на территории Свердловской области нет уже в течение последних двух десятилетий (Красная книга Свердловской области, 2008).

Промысел соболя, куницы и лисицы существенным образом ограничивал уровень их численности. В период развитого промысла численность этих видов медленно снижалась. После прекращения действия фактора промысла численность соболя, куницы и лисицы возросла втрое в течение 15 лет, и в последние годы находится на достаточно высоком уровне.

Промысел не оказывал сколько-нибудь существенного влияния на численность горностая и колонка. Колебания их численности определяют другие факторы. Для горностая одним из факторов является доля молодняков в структуре растительности (Реймерс, 1972; Данилов, Туманов, 1976; Курхинен и др., 2006), которая определяет численность основных кормовых объектов этого вида - полевок. Нами обнаружена достаточно сильная прямая связь плотности горностая с долей молодняков (г = 0,68, р = 0,005) и плотностью сельского населения (г = 0,55, р<0,05) на малонарушенном севере области. На трансформированном юге области каких-либо факторов, определяющих распределение горностая не выявлено. За последние 15 лет численность обоих видов в Свердловской области снизилась до минимальной отметки, что мы отчасти связываем (по крайней мере по отношению к горностаю) со значительным снижением лесосеки в последнее двадцатилетие.

Численность рыси в период 1970-1996 гг. уменьшалась с наивысшей скоростью (из 6 проанализированных видов хищных млекопитающих). В последние 15 лет на большей части территории Свердловской области численность рыси продолжает медленно снижаться. Численность росомахи в последние 20 лет остается приблизительно на одном уровне. Численность волка может существенно колебаться. Любопытно, что по нашим данным, наивысшая средняя плотность волка отмечается в наиболее глухих, малонарушенных угодьях северной половины. Волк превратился в типично таежное животное, несмотря на то, что плотность населения основного пищевого объекта - лося -в этих районах весьма низкая. В то же время доля лося в рационе волка здесь наивысшая, в северо-восточном регионе волк добывает в среднем 28% лосей от всех погибших. Таким образом, все три крупных хищника демонстрируют явную тенденцию к избеганию человека, а судя по плотности населения, их можно относить к редким видам.

Сообщества северной половины Свердловской области трансформированы антропогенной деятельностью существенно в меньшей степени, чем сообщества южной половины. Доля сельхозугодий и плотность человека здесь значительно меньше, чем на юге. Кривые разнообразия-доминирования, особенно в горной части, типичны для слабонарушенной тайги: доминируют два вида - белка и заяц-беляк, - плотность остальных достаточно низка. В то же время суммарная плотность видов имеет наивысшие значения, а суммарная биомасса - низкие значения.

В южной части области кривые разнообразия-доминирования имеют более сглаженный вид, индекс разнообразия Симпсона здесь существенно выше, суммарная плотность видов ниже, а суммарная биомасса - больше.

Выделены три антропотолерантных вида - косуля, лисица, кабан -которые положительно реагируют на увеличение доли сельхозугодий и плотности населения человека как в южной, так и в северной половине области. Лось по степени антропотолерантности занимает промежуточное положение, численность остальных видов чаще снижается, чем повышается, при увеличении степени антропогенной трансформации местообитаний.

Для большинства видов получены конкретные зависимости изменения плотности от тех или иных факторов антропогенной трансформации местообитаний. Перечень значимо действующих факторов на севере и юге может быть различным, зависимость от одного и того же фактора в южной половине области может отсутствовать.

Слабые антропогенные воздействия у ряда видов стимулируют рост численности, сильные - снижают численность. При слабой антропогенной трансформации местообитаний сохраняется функциональная зависимость в паре «рысь-заяц». При сильной - в южной половине области — эта зависимость исчезает. Запасы лося на единицу общей площади растут по мере увеличения доли сельхозугодий до 25%, затем при дальнейшем увеличении доли сельхозугодий - снижаются.

Число редких видов животных в региональных Красных книгах прямо зависит от плотности населения человека в регионе (Корытин и др., 2011). Между удельным числом (на единицу площади региона) редких видов животных в 8 административных образованиях Уральского региона обнаружена сильная прямая связь (г=0,87; р=0,005). При добавлении в анализ 12 административных образований из Европейской части России, выбранных случайным образом, связь сохраняется с некоторым снижением силы (г=0,55; р=0,012), но остается на высоко значимом уровне. Зависимости становятся сильнее, если в анализ добавить и редкие виды сосудистых растений (Корытин и др., 2011). Наличие подобной связи позволяет говорить о том, что и удельное число редких видов и плотность человека могут служить интегральными показателями степени антропогенной трансформации местообитаний в регионе.

В целом антропогенное воздействие имеет многосторонний характер, скорость преобразований связана с плотностью населения человека. При примерно двукратной разнице в плотности населения человека, изменения в составе сообществ копытных на Среднем Урале, произошедшие за последние 150 лет, сопоставимы с изменениями, произошедшими на юге Дальнего Востока за гораздо более длительный промежуток времени - с начала голоцена (Структура сообществ ., 2011).

Анализ особенностей видов, расположенных в разных частях г-К-континуума, показал, что целому ряду мелких видов свойственна выпуклая форма кривой выживания, что не согласуется с общими представлениями о свойствах r-K-отобранных видов. Особенно неожиданным оказалось обнаружение выпуклой кривой у ондатры. В какой-то мере это вероятно связано с характером выживания ее третьей когорты, продолжительность жизни которой максимальна. При наличии общей тенденции увеличения продолжительности жизни и удельной выживаемости с увеличением веса тела, обращают на себя внимание существенные отклонения некоторых видов от наблюдаемой закономерности. Значительно выше линии регрессии оказались соболь и бобр, а ниже - ондатра и кабан. Соответственно, при такой массе тела соболю и бобру должны быть свойственны более низкие значения выживаемости, а ондатре и кабану - более высокие. Учитывая, что все анализируемые виды являются промысловыми, т.е. испытывают дополнительную нагрузку смертности разной интенсивности, можно полагать, что в отсутствие промысла максимальная продолжительность жизни видов будет несколько выше, и возможно, изменится характер расположения видов в г-К-пространстве. Ясно также, что для более глубокого анализа г-К- особенностей проанализированного нами количества видов недостаточно, поскольку часть различий может определяться или быть взаимосвязанной с экологическими особенностями образа жизни, часть - с происхождением и эволюцией.

Отметим, что выявленные нами антропотолерантные виды - косуля, кабан и лисица - располагаются в срединной части континуума, откуда следует, что средние значения плодовитости и выживаемости способствуют большей устойчивости видов к антропогенным воздействиям. Отметим также, что только косуля и лисица, вкупе с лосем, в течение 150-летнего периода расширяли ареал на Среднем Урале.

Для ряда модельных видов - ондатры, лисицы, волка и лося - подробно изучены демографические параметры в квазистационарном состоянии популяции: получены сопряженные оценки выживаемости, удельной выживаемости, плодовитости разных возрастных классов. Для лисицы, кроме условно стабильного случая, проанализировано изменение демографических параметров на разных фазах цикла численности. Подъем численности начинается при одновременном увеличении среднего числа плацентарных пятен и эмбрионов у размножающихся самок, увеличении доли участвующих в размножении самок, увеличении выживаемости во всех возрастных группах, в том числе и сеголетков. Снижение численности происходит также при одновременном уменьшении как плодовитости, так и выживаемости. Такое поведение демографических параметров свидетельствует о том, что популяция существует в весьма жестких рамках внешних условий. Среди большого числа абиотических факторов удалось выявить влияние летних погодных условий на численность сеголетков и взрослых лисиц. Прямая связь между количеством осадков и суммой температур отсутствует, однако при преобразовании данных на основании понятия «нормы - не нормы» (Зайцев, 1984; Алтухов, 2003) появилась сильная связь между численностью и погодными факторами, которые изменялись в направлении от средних значений температур и осадков —> к аномальным - жарким или холодным, дождливым или сухим. Среди зимних факторов существенным оказалось отрицательное влияние на численность как молодых, так и взрослых лисиц частоты возникновения оттепелей и, соответственно, образования настов, затрудняющих мышкование, или попросту исключающих возможность добычи полевок из-под снега.

Среди внешних биотических факторов изучено воздействие гельминтозов желудочно-кишечного тракта на демографические параметры лисицы. Экстенсивность и интенсивность инвазии у самцов практически всегда выше, чем у самок. Интенсивность инвазии круглыми гельминтами у самцов с возрастом растет, у самок - снижается, что мы связываем с самолечением самок глистогонными растениями. Зараженность нематодами снижает долю участвующих в размножении самок и несколько снижает удельную выживаемость животных. Общее токсическое воздействие на хозяина можно охарактеризовать как слабое. Соответственно, и роль круглых гельминтов в популяционной динамике хозяина невелика. Интенсивность инвазии нематодами находится в прямой зависимости от численности популяции лисицы, т. е. не оказывает сколько-нибудь существенного воздействия на популяцию хозяина.

Инвазия цестодами снижает среднее число эмбрионов (плацентарных пятен), существенно снижает долю размножающихся животных, и очень сильно - удельную выживаемость больных животных. Общую токсичность можно охарактеризовать как сильную. Высокий уровень смертности является причиной относительно слабого распространения этого заболевания в популяциях лисицы. Экстенсивность инвазии находится в обратной зависимости от численности хозяина, т. е., инвазия цестодами способна ограничивать численность популяции лисицы. Иными словами, инвазия плоскими гельминтами может выполнять роль биогенного регулятора численности хозяина. Численность лисицы высока при незначительном распространении инвазии в популяции хозяина и снижается по мере увеличения доли зараженных животных.

В популяциях лисицы, несмотря на достаточно мощное действие промысла, существует механизм авторегуляции численности по гипотезе Кристиана, Дэвиса (Christian, Davis, 1964): с ростом численности увеличивается масса надпочечника и снижается доля участвующих в размножении молодых самок. По мере снижения численности масса надпочечника уменьшается и увеличивается доля участвующих в размножении молодых самок. Кроме того, высокая плотность населения (увеличенное число контактов) способствует более раннему началу гона и раннему рождению молодых, что в такие годы приводит к повышенной смертности молодых в период до начала промысла. Эти механизмы снижают прирост численности на фазе роста и пика. С другой стороны, они несколько компенсируют уменьшение плодовитости, происходящее за счет действия внешних факторов, на фазе спада численности путем увеличения доли участвующих в размножении молодых самок, но не способны полностью остановить снижение численности, продолжающееся из-за высокой смертности животных. Таким образом, по отношению к лисице нельзя сказать, что какая-либо из существующих гипотез регуляции численности действует в «чистом» виде. В таких случаях принято говорить, что регуляция происходит на «полифакторной» основе.

Выявлены специфические особенности разных когорт у полициклического вида - ондатры. Появляющаяся в конце сезона размножения, при общей высокой плотности населения, наименее многочисленная третья когорта характеризуется существенно более высокой выживаемостью; большей, чем у первых двух когорт, репродуктивной ценностью, и в итоге приносит наибольшее число потомков. Это позволяет говорить о более высокой приспособленности животных третьей когорты, которые вероятно объясняются не генетическими, а эпигенетическими механизмами, связанными с зимним замедлением роста и откладыванием на более поздний хронологический возраст первого участия в процессе размножения. В целом демографические особенности когорт ондатры фактически идентичны таковым у более мелких полевок (Шварц, 1980; Оленев, Колчева, 1986; Оленев, 1989, 1991). Однако одно обстоятельство существенно отличает ондатру от других полевок. У нее и первая и вторая когорты живут дольше 1 года и способны выполнять функцию воспроизводства популяции на следующий после рождения год. Относительно высокая продолжительность жизни и итоговая высокая репродуктивная ценность третьей когорты в этой ситуации выглядит как «ненужное излишество», без которого, вероятно, ондатра могла бы «обойтись». Другой вариант интерпретации - третья когорта позволяет ондатре осваивать суровые условия лесотундры и южной тундры, в которых некоторые другие виды полевок уже не обитают. Так, на Ямале северная граница ареала ондатры доходит почти до широты р.Юрибей (Природа Ямала, 1995).

Выявлены специфические особенности разных когорт у моноциклического вида - лисицы. Появляющаяся в годы высокой численности родителей когорта обладает большей продолжительностью жизни и более высокой плодовитостью, чем когорта, появляющаяся в годы низкой численности родителей. Высокая плодовитость сохраняется на протяжении всей жизни когорты. В итоге этой когорте свойственна большая репродуктивная ценность, большая общая продукция потомков. Соответственно, можно говорить и о большей приспособленности когорты, рожденной при высокой плотности населения родителей. В годы низкой численности родителей рождается когорта с низкой выживаемостью и репродуктивной ценностью. Иными словами, разные начальные условия при рождении приводят к появлению либо долгоживущей и продуктивной, либо малоплодовитой, с небольшой продолжительностью жизни когорты. Похожее явление было обнаружено у водяной полевки (Назарова, Евсиков, 2003). В стандартных условиях вивария полевки, отловленные в период спада численности, обладали повышенной смертностью и пониженными репродуктивными способностями. Более того, эти свойства сохранялись и в первом поколении от родителей, родившихся в период спада численности.

Отметим, что у лисицы высокая численность родителей формируется после сочетания благоприятных зимних и летних условий о которых было сказано выше. Благоприятные погодные условия способствуют сохранению численности родительского поголовья и высокой численности их потомков в первый год жизни. Остаются неясными причины сохранения высоких или низких демографических параметров при дальнейшей жизни когорт.

Для популяций лисицы характерно наличие двух устойчивых (высокого и низкого) и одного неустойчивого (промежуточного) уровня численности, что обнаружено на имитационной модели с нелинейными зависимостями, полученными по эмпирическим данным. Переход с верхнего на нижний равновесный уровень может происходить «мгновенно», в то время как для возвращения на верхний уровень требуется длительный промежуток времени и непропорционально большое сокращение интенсивности промысла. Существование двух равновесных уровней численности подтверждается продолжительными (10-15 лет) периодами депрессий заготовок шкурок.

Среди абиотических факторов, воздействующих на популяции копытных, нам удалось выявить влияние суровых и многоснежных зим на смертность косули и кабана, достигавших значений 23% у косули и 30% у кабана от величины непромысловой смертности. Аналогичный результат показан и ранее рядом авторов (Дворников, 1982, 1984; Данилкин, Блузма, 1992 и др.). Из вероятных биотических регуляторов основное влияние оказывают хищники, следующие по уровню воздействия после браконьеров. Основной хищник у лося - волк, и основной хищник у косули - рысь, изымали из популяций в среднем по 19% животных от общего числа погибших, без учета легальной добычи. Причем воздействие этих хищников как волка, так и рыси достаточно стабильно. В течение 5 лет уровень воздействия волка на лося колебался от 15,4 до 21,9% для области в целом, а рыси на косулю - от 14,4 до 23,8%. Для волка удалось установить, что такой уровень воздействия будет составлять от 2 до 5% изымаемых волком лосей от общей численности популяции, что следует оценивать как достаточно слабое влияние. Определено критическое значение соотношения численностей «лось : волк» , равное 20:1, при котором воздействие волка можно признать слабым. Другие авторы (Данилкин, 1999) аналогичным считают соотношение 30:1.

Демографический потенциал волка существенно превосходит таковой лося. Значения выживаемости у обоих видов находятся на сходном уровне (у лося несколько больше), в то время как потенциальная плодовитость волка существенно больше потенциальной плодовитости лося. Средний размер выводка волка по большому числу данных равен 6,6 (Волк, 1985), в то время как максимальная средняя плодовитость (число телят на всех взрослых самок) лося обычно существенно ниже 2 телят на самку, а фактически колеблется вокруг значения в 1 теленка на самку. При такой разнице в репродуктивных потенциалах скорость роста популяции волка (при отсутствии какой-либо внутрипопуляционной плотностно-зависимой регуляции) может быть многократно выше скорости роста популяции лося. Этот факт, в свою очередь, позволяет говорить о существовании теоретической возможности ограничения волком роста численности популяции лося. При рассмотрении динамики популяций волка и лося в 5 регионах Свердловской области, оказалось, что на малонарушенном антропогенной трансформацией севере области (северо-западный и северовосточный регионы) волк оказывает максимальное воздействие на популяцию лося на фазах пика (или высокого уровня численности) и снижения численности. В южной половине области (юго-восточный и центральный регионы), угодья которой существенно трансформированы, а плотность человека значительно выше, максимальное воздействие приходится на фазы снижения и депрессии численности лося. Однако следует особо отметить, что соотношения численностей, близкие к критическому (20:1) или меньше, зафиксированы в основном только на севере области. При этом за 20-летний период они отмечены 3-5 раз. Таким образом, приходим к выводу, что волк может спорадически оказывать определенное влияние на популяцию лося, но вряд ли волка можно считать полноценным регулятором численности лося, несмотря на то, что демографические потенции волка намного превышают таковые лося.

Выявлено, что существенно более мощным фактором непромысловой смертности у копытных является браконьерство, приблизительно втрое превышающее уровень хищничества волка в случае с лосем.

Спад численности лося в середине 1990-х гг. в местностях с высокой плотностью населения человека (как на Урале, так и в Европейской части России) начался на 1-2-3 года раньше и с более высокой амплитудой, чем в местностях с низкой плотностью человека, что свидетельствует о значительной роли браконьерства в снижении численности лося. В последние два десятилетия уровень браконьерства существенно возрос. С помощью оригинальной методики удалось установить, что в 1989 г. браконьеры добывали примерно одного лося на двух, добытых легально; в 1995 г. на одного легально добытого лося пришлось 2,7, добытых нелегально, а в начале 2000-х это соотношение еще более увеличилось, достигнув значения в 9:1. Разработанная нами методика позволяет определить абсолютное количество добытых волками и браконьерами лосей, что снимает значительную часть нерешенных вопросов в исследовании экологии лося и волка. Применение методики возможно и при изучении взаимоотношений других видов копытных и хищных.

Явление избирательности отлова, судя по анализу литературных сведений и собственных материалов, имеет практически всеобщее распространение. И не только у промысловых животных, а также и у мелких грызунов, которые отлавливаются в научных целях для получения информации о составе популяции. Обобщена информация, касающаяся причин возникновения избирательности отлова, которая может возникать как по воле человека, так и, в основном, без его участия, в результате биологических особенностей самцов и самок, молодых и взрослых животных. Неожиданные соотношения структурных групп в выборках могут достигать 35 самцов на одну самку и 256 молодых на одного взрослого. При помощи математической модели избирательного вылова, разработанной B.C. Смирновым, получены значения величины избирательности отлова («И») лисицы, добываемой разными способами. При добыче капканом у привады величина избирательности отлова молодых самцов по сравнению с самками равна 6, т.е. вероятность добычи самца в 6 раз превышает вероятность добычи самки. У взрослых животных, добываемых этим способом, «И» равна 2. При добыче капканом на следах «И» молодых самцов равна 3. При добыче ружьем «И» молодых самцов равна 2. Добыча взрослых лисиц ружьем, скорее всего, происходит неизбирательно. Наличие избирательного вылова можно определить по монотонному снижению доли избирательно добываемой группы в течение сезона промысла. При возникновении каких-то событий, связанных со сменой двигательной активности животных (в основном это гон или ложный гон), монотонное снижение может нарушаться. Так у лисицы монотонное снижение соотношения полов нарушается к концу февраля и с началом гона достигает значения среди молодых 15,5 самцов на одну самку, а среди взрослых 7,5:1. До начала гона, на опромышляемой территории возникает существенный дефицит самцов, который, вероятно, восполняется подкочевкой самцов с неопромышляемых территорий.

Если при добыче мелких и средних млекопитающих избирательность отлова возникает не по воле человека, а в силу биологических особенностей животных из разных структурных групп, то при добыче копытных избирательность проявляется в результате преднамеренного выбора охотника. По спортивным лицензиям значительно чаще добывались самки лося и кабана, по заготовительным - самцы. Общее воздействие определялось соотношением выданных спортивных и заготовительных лицензий. В 1980-е годы соотношение было таковым, что приводило к слабой избирательной добыче самок у лося, кабана и косули. Это в свою очередь способствовало медленному накоплению определенного дефицита самок в популяции (в основном у лося).

Обнаружена стихийно сложившаяся зависимость интенсивности промысла от численности популяции. Зависимость похожа на запаздывающую реакцию хищника в системе «хищник-жертва». Интенсивность промысла следует за изменениями численности, но с запаздыванием на год.

Попадающее в капкан и погибающее не сразу животное теряет в массе тела. Об этом свидетельствует потеря общей массы тела, массы жира вокруг почки и массы органов желудочно-кишечного тракта у лисицы. Попадание животного в капкан является мощнейшим стрессирующим фактором. Ситуацией сильного стресса можно объяснить увеличение размера надпочечника, масса которого возрастает на 10-18% от первоначальной. В этом же диапазоне увеличивается масса печени и легких. Масса желчного пузыря с содержимым возрастает на 100 и более процентов. Увеличение веса легких, печени и желчного пузыря, вероятно, связано с интенсификацией общего обмена веществ в организме животного, стремящегося освободиться от капкана и укрыться от опасности. Учитывая, что между попаданием в капкан и гибелью животного проходит всего несколько дней, скорость увеличения массы органов следует признать фантастической. Полученные данные в какой-то мере позволяют оценить мобилизационные резервы организма.

В качестве следствия из полученных материалов, демонстрирующих величину испытываемого стресса пойманным в капкан животным, следует признать абсолютно справедливым запрет использования ногозахватывающих капканов.

В связи с обнаруженным феноменом, при сравнении по массе тела животных, попавших в капкан и добытых ружьем, может возникнуть ложное впечатление о том, что в капкан попадают более мелкие звери, а ружьем добываются более крупные. В действительности, при сравнении ряда размерных признаков тела, характеризующих длину тела и размеры конечностей с помощью многомерного однофакторного дисперсионного анализа, оказалось, что капканом добываются несколько более крупные животные (различия высоко значимы как для самцов, р=0,026; так и для самок, р=0,014). То есть разные способы добычи действуют избирательно не только на уровне структурных групп популяции (молодые-взрослые; самцы-самки), но и, фактически, на индивидуальном уровне, добывая из одной структурной группы разными способами разных по размеру животных.

Капканным и ружейным способами добывается приблизительно по 50% лисиц. В условно стабильной популяции, в течение одного сезона, промыслом (вкупе с незначительной естественной смертностью) изымается порядка 50% от первоначальной численности. То есть можно полагать, что крупных животных в оставшейся после промысла части популяции должно быть меньше, чем было перед началом промысла. Должен ли этот процесс приводить к постепенному измельчанию лисиц? Логично предположить, что да, должен. Однако, на протяжении всего двадцатилетнего периода исследований происходит не уменьшение, а увеличение размеров черепа лисиц. Причем увеличение размеров фиксируется во всех половых и возрастных группах, разделенных по способу отлова, то есть капканом и ружьем. Углы наклонов линий регрессий в 6 из 8 случаев практически идентичны, и только в двух (в одном при добыче капканом и в одном при добыче ружьем) линии регрессии имеют несколько другой угол наклона. Большое сходство трендов увеличения размеров черепа у добываемых ружьем и капканом свидетельствует о том, что процесс добычи более крупных животных капканом не оказывает существенного влияния на общее увеличение размеров черепа животных в течение непрерывного двадцатилетнего ряда. Увеличение размеров черепа в течение XX века обнаружено также у волка (Раменский и др., 1983; Увеличение размеров ., 1985) и ряда других животных. С.Е. Раменский объясняет увеличение размеров волка процессом акселерации, аналогичным происходившей у части этнических групп человека (Алтухов, 2003). Однако акселерация у человека сопровождается снижением сроков полового созревания. Происходит ли аналогичное явление среди волков - нам неизвестно.

Связано ли обнаруженное у лисицы увеличение размеров черепа с воздействием промысла - однозначно ответить на этот вопрос пока невозможно, необходимы дополнительные исследования.

Известные многочисленные примеры «промысловой селекции» приводят к уменьшению размеров тела. Воздействие промысла является мощнейшим процессом, приводящим к измельчанию животных, снижению численности, нежелательному изменению генофонда популяции (Ricker, 1981; Алтухов, 2003; Динамика., 2004). Как правило, начало этого процесса связано с непропорциональным выловом крупных самцов. Измельчание животных под воздействием «промысловой селекции» зарегистрировано начиная только с 1975 г. для примерно 80 видов рыб, 40 видов морских беспозвоночных, 20 видов позвоночных (Fenberg, Roy, 2008).

В нашем случае, один из способов отлова приводит к некоторому преимущественному изъятию самцов с более крупным черепом. Тем не менее, в течение 20 лет мы наблюдаем обратный процесс - увеличения размеров черепа лисицы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Корытин, Николай Сергеевич, 2013 год

1. Азаров В.И., Шубин Н.Г. Западная Сибирь // Рысь: региональные особенности экологии использования и охраны. М., 2003. С. 249-281.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига, 2003.431 с.

3. Арсеньев В.А. О методах добычи морских котиков // Рыб. хоз-во. 1965. № 10. С. 50-53.

4. Асписов Д.И. Возрастная и половая структура популяции лесной куницы Башкирской, Татарской и Марийской АССР // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию института: тез. докл. Киров, 1972. С. 50-52.

5. Байбиков Е.В., Монахов Г.И. Изучение на математической модели влияния избирательности промысла на популяцию соболя. Киров, 1978. 54 с. Деп. в ВИНИТИ 13.12. 1979, № 102-79.

6. Байбиков Е.В., Монахов Г.И. Исследование динамики эксплуатируемой популяции соболя на математической модели // Промысловая териология. М., 1982. С. 72-83.

7. Байдавлетов Р.Ж. Влияние крупных хищников на популяцию лося в Казахстане // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. 4.1. С. 117-118.

8. Белов Г.А. К методике определения прироста поголовья соболей // Сб. НТИВНИИЖП. 1972. Вып. 37/39. С. 3-7.

9. Белык В.И. О соотношении полов якутского горностая // Тр. ВНИИОЗ. 1972. №24. С. 142-147.

10. Белышев Б.Ф. Материалы по размножению баргузинского соболя // Зоол. журн. 1950. Т. 29, вып. 6. С. 559-562.

11. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967. 199 с.

12. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1969. 248 с.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

14. Блузма П.П. Влияние размера отдельных лесов на плотность населения косули // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве: (тез.докл. к науч. конф.). Каунас, 1975. С. 44-46.

15. Большаков В.Н. Будущее экологии разработка системы сохранения и управления жизнью на Земле // Наука и жизнь. 2005. № 12. С. 28-29.

16. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 232 с.

17. Бондарев А.Я. Половое соотношение у волков индикатор колебания поголовья // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ. М., 1979. С. 88.

18. Борискин Г.Ф. Малафеев Ю.М., Кряжимский Ф.В. Осенне-зимнее питание волка на Среднем Урале // Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983. С. 17-19.

19. Борискин Г.Ф. Промысел лося в Свердловской области // Охота и охот, хоз-во. 1978. № 2. С. 23-27.

20. Борискин Г.Ф. Результаты зимних троплений суточного хода лося в Свердловской области // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 99-101.

21. Борискин Г.Ф. Состояние численности лося в Свердловской области // Сб. НТИ ВНИИОЗ. 1977. Вып. 56. С. 17-22.

22. Борискин Г.Ф. Стадность лосей на Среднем Урале // Млекопитающие Уральских гор: (информ. материалы Ин-та экологии растений и животных). Свердловск, 1979. С. 5-7.

23. Борискин Г.Ф. Суточный ход лосей // Охота и охот, хоз-во. 1976. № 4.1. С. 16.

24. Борискин Г.Ф. Численность, распространение и вопросы рационального освоения ресурсов волка на Среднем Урале // Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий. Свердловск, 1986. С. 23-27.

25. Боярский А.Я., Валентей Д.И., Кваша А.Я. Основы демографии: учеб. пособие / под ред. А.Я. Боярского. М.: Статистика, 1980. 295 с.

26. Бромлей Г.Ф. Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976. 98 с.

27. Брэм А.Э. Жизнь животных. СПб.: Обществ, польза, 1895. Т. 2. 728 с.

28. Букварева E.H. Роль наземных экосистем в регуляции климата и место России в посткиотском процессе. М.: КМК, 2010. 97 с.

29. Бурдуков Г.Н. Влияние лесохозяйственных мероприятий на охотничьи угодья и населяющих их животных // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: материалы к науч. конф. Киров, 1980. Т. 1. С. 3-7.

30. Бутурлин С.А. Лоси. М.; Л., 1934. 68 с.

31. Вайсфельд М.А. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака: размещение запасов, экология, использование и охрана. М., 1985. С. 73-115.

32. Варнаков А.П. Об изменении сроков охоты на кабана // Научно-технический прогресс в практику перестройки охотничьего хозяйства: (науч. конф., нояб., 1988). М., 1988. С. 100-102.

33. Ватолин Б.А. О популяции волка в Брянской области и регулировании ее численности // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. С. 91-93.

34. Венецкий И.Г. Вероятностные методы в демографии. М.: Финансы и статистика, 1981. 223 с.

35. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные Северо-Запада СССР (история, образ жизни и хозяйственное значение). JL: Наука, 1979. 307 с.

36. Вершинин A.A., Долгоруков Е.М. Материалы по биологии соболя и соболиному промыслу Камчатской области // Тр. ВНИО. 1948. Вып. 8. С. 5784.

37. Виноградов Б.В., Орлов В.П., Снакин В.В. Биотические критерии выделения зон экологического бедствия России // Журн. общ. биологии. 1993. №5. С. 77-89.

38. Владимиров Ю. В. Влияние промысла на популяцию ондатры южного Прибалхашья // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию института: тез. докл. Киров, 1972. С. 124-126.

39. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.

40. Волк: происхождение, систематика, морфология, экология /под ред. Д. И. Бибикова. М.: Наука, 1985. 606 с.

41. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

42. Воронин A.A. Суточная активность кабана на юге Нечерноземья // Копытные фауны СССР. М., 1980. С. 285.

43. Вшивцев В. Выдра Сахалина (биология и хозяйственное использование). Новосибирск: Наука, 1972. 106 с.

44. Гаврин В.Ф., Донауров С.С. Волк в Беловежской Пуще // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 4. С. 904-924.

45. Гайдар A.A., Романов А.Н. Промысел рябчика и его воздействие на половой состав популяции // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию института: тез. докл. Киров, 1972. Т.2. С 135-137.

46. Гельминтофауна некоторых куньих и собачьих в Ивановской области /Буслаев C.B. и др. // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Киров, 2002. С. 546-547.

47. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк., 1961. 360 с. (Млекопитающие Советского Союза; т. 1.).

48. Гинеев A.M. Влияние способов добычи на возрастную и половую структуру енота-полоскуна // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ. М., 1979. С. 199-201.

49. Глушков В.М. К вопросу о влиянии промысла на половую структуру популяции лосей и их размещение // Сб. НТИ ВНИИОЗ. 1975. Вып. 47/48. С. 40-44.

50. Глушков В.М. Структура популяции лося Вятской тайги и ее регулирование промыслом // Промысловая териология. М., 1982. С. 127-135.

51. Глушков В.М. Управление популяциями лося: биологические предпосылки и практические возможности //Управление популяциями диких копытных животных: сб. науч. тр. М., 1985. С. 5-13.

52. Глушков В.М. Этолого-экологические аспекты динамики гибели лосей (A. alces) в природе // Поведение охотничьих животных. Киров, 1988. С. 4657.

53. Глушков В.М., Пиминов В.Н, Пономарев В.П. Зимняя смертность и резервы промысла диких копытных // Управление популяциями диких копытных животных: сб. науч. тр. Киров, 1989. С. 81-92.

54. Гордиюк Н.М. Факторы смертности лося и марала в Башкирском заповеднике // Копытные фауны СССР. М., 1980. С. 140-141.

55. Гордиюк Н.М. Особенности питания и использования территории лосями разного пола и возраста на Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98, вып. З.С. 80-90.

56. Гордиюк Н.М. Зимняя экология лося на Южном Урале // Вопросы экологии и охраны охотничье-промысловых животных на Южном Урале. Миасс, 1994. С. 29-42.

57. Гордиюк Н.М. Взаимоотношения копытных животных и крупных хищников Южного Урала. Миасс: Геотур, 2002. 477 с.

58. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: ВИНИТИ, 1995. 472 с.

59. Граков H.H. К вопросу изучения половой и возрастной структуры популяции лесной куницы // Сб. НТИ ВНИИЖП. 1963. Вып. 5(8). С. 3-9.

60. Граков H.H. Возрастная структура популяции и ее влияние на динамику численности лесной куницы // Сб. НТИ ВНИИОЗ. 1976. Вып. 54/55. С. 3-8.

61. Граков H.H. Лесная куница. М.: Наука, 1981. 110 с.

62. Граков H.H., Монахов Г.И., Шиляева Л.М. Динамика популяций пушных зверей и основы их рационального использования // Промысловая териология. М., 1982. С. 28-52.

63. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 488 с.

64. Григорьев Н.Д., Попов В.А. К методике определения возраста лисицы (Vulpes vulpes L.) // Тр. об-ва естествоиспытателей при КГУ. 1940. Т. 56, вып. 34. С. 25-37.

65. Григорьев Н.Д., Попов В.А. К методике определения возраста материкового песца (Vulpes lagopus L) // Изв. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. и с.-х. наук. 1952. N 3. С. 56-72.

66. Гублер Е.В. Генкин A.A. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. М.: Медицина, 1973. 142 с.

67. Гурский И.Г. Волк в Северо-Западном Причерноморье (участок обитания, структура популяции, размножение) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83, №3. С. 29-38.

68. Данилкин A.A. Структура популяции // Европейская и сибирская косули. М, 1992. С. 160-185.

69. Данилкин А. Лось в России: использование ресурсов //Охота и охот, хоз-во. 1998. №9. С. 8-11.

70. Данилкин А. А. Оленьи (Cervidae). М.: Геос, 1999. 552 с.

71. Данилкин A.A. Куда исчез лось? // Охота и охот, хоз-во. 2001. № 3. С.12.15.

72. Данилкин A.A. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы управления ресурсами). М.: Геос, 2006. 366 с.

73. Данилкин A.A., Блузма П.П. Численность // Европейская и сибирская косули: систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана. М., 1992. С. 247-275.

74. Данилов П.И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, управление, охрана. М.: Наука, 2005. 340 с.

75. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979. 161 с.

76. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. 256 с.

77. Дворников М.Г. Факторы, определяющие смертность косули Ильменского заповедника// Вопросы охотоведения. Пермь, 1982. С. 18-22.

78. Дворников М.Г. Экология и биогеоценотическая роль копытных в Ильменском государственном заповеднике им. В. И. Ленина: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1984. 25 с.

79. Дежкин В.В. Пути и методы поддержания оптимальной продуктивности эксплуатируемых популяций охотничьих животных // Биологические предпосылки рационального использования наземных позвоночных. М., 1976. Т.8. С. 68-115.

80. Демидов Г.И. Отчет о состоянии численности соболя и лося в северной части Ивдельского района. Свердловск, 1954. Гос. архив Свердл. обл. Ф. Р-2413. Он. 1. Д. 10а. Л. 1-33.

81. Дерягин В.Н., Нагрецкий Л.Н., Стахровский Е.В. Организация производства в охотничьих хозяйствах. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 168 с.

82. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях /под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. 619 с.

83. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз, 1947. 372 с.

84. Дробинский O.K. Учет промысловых животных на постоянных маршрутах в феврале 1960 г. // Материалы, справки о работе заповедника «Денежкин Камень». 1960-1961. Гос. архив Свердл. обл. Ф. Р-2413. On. 1. Д. 4. Л. 1-456.

85. Дулькейт Г.Д. Вопросы экологии и количественного учета соболя. М., 1957. 97 с.

86. Ельский Г.М. Структура лесных угодий и плотность населения диких копытных животных в местах зимовок // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве: тез. докл. к науч. конф. Каунас, 1975. С. 4243.

87. Желтухин A.C. Центр Русской равнины // Рысь: региональные особенности экологии использования и охраны. М., 2003. С. 137-167.

88. Жирнов Л.В., Метельский А.П. О численности и промысле лосей в Московской области // Биология и промысел лося. М., 1965. Сб. 2. С. 240258.

89. Завацкий Б.П. Учет численности и возрастная структура популяции бурого медведя Туруханской тайги // Материалы I Всесоюзной конференции биологов-охотоведов: тез. докл. Киров, 1974. С. 143-144.

90. Загузов A.B. О возможностях рациональной эксплуатации лося в среднетаежном Зауралье// Вопросы динамики популяций млекопитающих: информ. материалы. Свердловск, 1988. С. 30-31.

91. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

92. Зырянов В.Н. Некоторые результаты изучения соболя на опытном участке // Изв. Иркут. с.-х. ин-та. 1967. Вып. 252. С. 161-177.

93. Зырянов А.Н. Приенисейская Сибирь // Рысь: региональные особенности экологии использования и охраны. М., 2003. С. 282-289.

94. Зырянов В.Н., Зырянов А.Н. Влияние промысла на популяции соболя // Производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. М., 1969. Ч. 2. С. 147-154.

95. Иванов П. Д. Истребление волков в Ленинградской области // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 1963. Вып. 2. С. 277-282.

96. Ивантер Э.В. Влияние рубок леса на среду обитания и фауну охотничьих животных таежного севера // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: материалы к науч. конф. Киров, 1980. Т. 1. С. 107-108.

97. Использование пространственной структуры популяции соболя и лесной куницы при территориальном регулировании промысла /Бакеев H.H. и др. // IV съезд Всесоюзного Териологического общества. М., 1986. Т.З. С. 84-85.

98. Итин Г.С., Кравченко В.М. Эколого-фаунистическая характеристика гельминтов лисицы обыкновенной на территории Краснодарского края // Ветеринария Кубани. 2010. № 3. С. 17-19.

99. Калецкий A.A. Лось // Крупные хищники и копытные звери. М., 1978. С. 87-129.

100. Канаков Е.С. Биологические основы рационального использования ресурсов лося //Управление популяциями диких копытных животных: сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. С. 14-27.

101. Капустин В.Г., Корнев И.Н. Свердловская область. Природа, население, хозяйство, экология. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1998. 300 с.

102. Керзина М.Н. Смена населения наземных позвоночных на вырубках и гарях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т. 57, вып. 1. С. 22-25.

103. Керзина М.Н. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны // Роль животных в жизни леса. М., 1956. С. 21-304.

104. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие в условиях южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 410 с.

105. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966. 346 с.

106. Кирис И. Д. Методика и техника определения возраста и анализа возрастного состава популяции белки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1937. Т. 10, № 6 (I). С. 36-42.

107. Кирис И.Д. Белка. Киров: Волго-Вят. кн. изд-во, 1973. 447 с.

108. Киселев A.A. Косуля на Урале: автореф. дис.канд. биол. наук. Свердловск, 1979. 23 с.

109. Киселев A.A. Кабан на Среднем Урале // Охота и охот, хоз-во. 1986. № 11.С. 12-14.

110. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. 288 с.

111. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 144 с.

112. Клинников Б.Г. Структура промысловой пробы как индикатор численности североенисейской популяции соболя // Охотничье-промысловые ресурсы и их использование. Киров, 1982. С. 174-183.

113. Кнорре Е.П. Итоги и перспективы одомашнения лося //Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1961. Вып. 9. С. 5-113.

114. Когтева Е.В., Морозов В.Ф. Структура популяций лесной куницы и влияние на неё промысла на Северо-Западе РСФСР // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию института: тез. докл. Киров. 1972. С. 57-60.

115. Козлов В. Волки лесостепной Сибири и их истребление. Красноярск: Кн.изд-во, 1966. 129 с.

116. Козлов В.В. Некоторые итоги борьбы с волками в государственных заповедниках // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М., 1953. С. 103-116.

117. Козлов В.М. Влияние интенсивных способов рубки ельников на среду обитания и популяции промысловых животных европейской тайги (на примере Кировской области): автореф. дис . канд. биол. наук. М., 1979. 24 с.

118. Козлов В.М. Оценка охотничьих ресурсов и оптимизация их использования (на примере Западной Сибири): автореф. дис. . д-ра. биол. наук. М., 1997. 41 с.

119. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1973. 176 с.

120. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.

121. Колычев В.Б. Об избирательности капканного лова серых сурков // Сб. НТИ ВНИИОЗ. 1975. Вып. 47/48. С. 44-46.

122. Колычев В.Б. Половой и возрастной состав добытых разными способами соболей // Промысловая териология. М., 1982. С. 255-259.

123. Колычев В.Б., Колычева С.И. Размеры промысловых участков и их продуктивность // Организационно-экономические вопросы промыслово-охотничьего хозяйства потребительской кооперации: сб. науч. тр. М., 1985. С. 106-115.

124. Комаров A.B. Влияние промысла на продуктивность угодий и структуру популяций ондатры // Производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969. Т. 2. С. 154-157.

125. Комфорт А. Биология старения. М.: Мир, 1967. 397 с.

126. Копеин К.И. Биология размножения горностая на Ямале // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. 1965. Вып. 38. С. 33-41.

127. Копеин К.И. Анализ возрастной структуры популяция горностая // Экологические основы адаптации животных. М., 1967. С. 33-39.

128. Копеин К.И. Соотношение возрастной и индивидуальной изменчивости у горностая // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. Свердловск, 1969. С. 106-112.

129. Копытные (Mammalia, Artiodactyla) на Среднем Урале /Большаков В. Н. и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 160 с.

130. Корсаков Г.К. Промысел и его влияние на поголовье ондатры в Курганской области // Тр. ВНИО. 1950. Вып. 9. С. 21-36.

131. Корсакова И.Б. Динамика возрастной и половой структуры населения ондатры: автореф. дис. . канд биол. наук. Новосибирск, 1973. 23 с.

132. Корсакова И.Б. Приемы определения возраста ондатры по эталонам зубов // Охотоведение: вопросы биологии и промысла охотничьих животных. Киров, 1970. С. 85-91.

133. Корытин Н.С. Регуляция плодовитости в эксплуатируемых популяциях лисиц // Экология. 1983а. № 2. С. 79—81.

134. Корытин Н.С. Демографический анализ популяций обыкновенной лисицы в условиях роста и снижения численности: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 19836. 23 с.

135. Корытин Н.С. Испытание четырех типов красителей на эффективность окрашивания срезов зубов и кости // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. М., 1984. С. 31-32.

136. Корытин Н.С. Половая и возрастная изменчивость размеров черепа обыкновенной лисицы из Предуралья // Анализ размерной и возрастной структуры популяций позвоночных. Свердловск, 1988. С. 38-48.

137. Корытин Н.С. Динамика заготовок шкурок обыкновенной лисицы на Урале и в Западной Сибири // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. Уфа, 1989а. Ч. 2. С. 225-227.

138. Корытин Н.С. Плотность населения обыкновенной лисицы на Урале и в Западной Сибири // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. Уфа, 19896. Ч. 2. С. 227-229.

139. Корытин Н.С. О распространении северного оленя на Среднем и Северном Урале // Экология. 2001. № 1. С. 64-66.

140. Корытин Н.С. Сравнение оценок возраста и веса лося, получаемых разными способами // Проблемы современного охотоведения: материалы междунар. науч. практ. конф. М., 2002а. С. 133-138.

141. Корытин Н.С. Демографический анализ популяции лося на Среднем Урале//Зоол. журн. 20026. Т. 81, №11. С. 1382-1388.

142. Корытин Н.С. Оценка абсолютной гибели лося от разных причин. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд териол. об-ва): материалы междунар. совещ. М., 2003а. С. 174.

143. Корытин Н.С. Северный олень в Свердловской области // Северный олень в России. 1982-2002. М., 20036. С. 135-138.

144. Корытин Н.С. Достоверность оценок численности крупных млекопитающих, получаемых разными способами // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы: материалы III междунар. симп. Петрозаводск: Ин-т биологии КарНЦ РАН, 2003в. С. 117-118.

145. Корытин Н.С. Лось: причины снижения численности //Охота и охот, хоз-во. 2008. №6. С. 1-4.

146. Корытин Н.С. Габченко В.Н. Анализ изменчивости размеров годичных слоев в цементе клыка у волка // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Свердловск, 1988. С. 32-34.

147. Корытин Н.С., Бененсон И.Е., Соломин H.H. Имитационное моделирование промысловой популяции красной лисицы // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл. респ. совещ. Иркутск, 1979. Т. 4. С. 28-29.

148. Корытин Н.С., Ендукин А.Ю. Сравнение двух методов определения возраста у красной лисицы // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1982. С. 17.

149. Корытин Н.С., Кряжимский Ф.В., Бененсон И.Е. Исследование динамики эксплуатируемой популяции обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) с помощью математической модели // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50, N 1.С. 60-71.

150. Корытин Н.С., Марков Н.И., Погодин H.J1. Мозаичность угодий как фактор определяющий уровень плотности населения копытных // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы: материалы III междунар. симп. Петрозаводск, 20036. С. 119-122.

151. Корытин Н.С., Морозова JI.M., Погодин H.JI. Региональные Красные книги Урала: содержание и факторы, влияющие на число охраняемых видов // Пробл. регион, экологии. 2011. № 6. С. 230-238.

152. Корытин Н.С. Погодин H.JI. Опыт мониторинга популяции лося в Свердловской области // Проблемы современного охотоведения: материалы междунар. науч. практ. конф. М., 2002а. С. 125-132.

153. Корытин Н.С., Смирнов B.C. О воздействии разных способов промысла на популяцию лисицы в Курганской области // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала: (информ. материалы). Свердловск, 1978. Ч. 3. С. 32-34.

154. Корытин Н.С., Соломин H.H. Анализ хронографической изменчивости черепа красной лисицы // Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1978. С. 59-60.

155. Корытин Н.С., Соломин H.H. Влияние плотности на долю размножающихся самок в популяции лисиц // Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1980. С. 13—14.

156. Корытин Н.С., Соломин H.H. Оценки выживаемости и скорости роста численности в популяциях лисиц из Предуралья и Зауралья // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1983. С. 1928.

157. Корытин Н.С., Ширяев В.В. Выживаемость генераций ондатры в экстремальных условиях // Грызуны: тез. докл. У11 Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988. С. 90-91.

158. Корытин С.А. На промысле колонка // Рационализация охотничьего промысла. М., 1963. С. 66-71.

159. Корытин С.А. Об избиратальности промысла по полу и соотношении самцов и самок у хищных млекопитающих ( Mustellidae, Canidae) // Тр. ВНИИОЗ. 1971. Вып. 23. С. 92-131.

160. Корытин С.А., Соломин H.H. Реакция лисиц на некоторые комбинации пахучих веществ // Сб. НТИ ВНИИЖП. 1967. Вып. 17. С. 56-65.

161. Коряков Б.Ф. Отчет о работе по выбору мест для выпуска соболя в средней части Свердловской области. Свердловск, 1950. Гос. архив Свердл. обл. Ф. Р-2413. Оп. 1. Д. 1. Л. 1-27.

162. Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 32-51.

163. Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. С. 84-109.

164. Красная книга Свердловской области /В.Н. Большаков и др.; отв. ред. Н.С. Корытин. Екатеринбург: Баско, 2008. 254 с.

165. Кукарцев В.А. К вопросу влияния промысла на половую структуру популяции горностая // Сб. НТИ ВНИИОЗ. 1970. Вып. 29. С. 27-29.

166. Кукарцев В. А. Методика регулирования численности горностая промыслом // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию института: тез. докл. Киров, 1972. Т. 2. С. 64.

167. Кукарцев В.А. Принципы и методика регулирования и рационального использования промысловых запасов горностая // Тезисы докладов I Всесоюзной конференции биологов-охотоведов. Киров, 1974. С. 96.

168. Кукарцев В.А. Изучение влияния промысла на половую и возрастную структуру популяций горностая // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий: тез. докл. конф. М., 1978. С. 62-64.

169. Куклин С.А. Звери и птицы Урала и охота на них. Свердловск: Свердл. обл. изд-во, 1938. 244 с.

170. Кукушкин М.А. Комплексный анализ населения охотничьих животных (на примере Центрального экономического района) // Научно-технический прогресс в практику охотничьего хозяйства: материалы науч. конф. М., 1988. С. 79-82.

171. Кулагин Н.М. Лоси СССР. Ленинград: Изд-во АН СССР, 1932. 120 с.

172. Куражковский Ю.П. Об адаптации диких копытных к изменениям ландшафта, созданных деятельностью человека // Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 2. С. 188-190.

173. Курхинен Ю.П. Млекопитающие и тетеревиные птицы Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем: автореф. дис . д-ра. биол. наук. Петрозаводск, 2001. 53 с.

174. Курхинен Ю.П., Данилов П.И., Ивантер Э.В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации экосистем. М.: Наука, 2006. 208 с.

175. Лабутин Ю.В. Canis lupus L. (1758) волк // Млекопитающие Якутии. М., 1971. С. 368-376.

176. Лавов М.А. Косуля // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная пром-сть, 1978. С. 190-220.

177. Лавров Н.П. Биология размножения горностая // Тр. Центр, науч. исслед. лаб. биологии охот, промысла и товароведения живот, сырья. 1944. Вып. 6. С. 125-150.

178. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: Изд. ТГУ, 1958. 196 с.

179. Ларин Б.А. Влияние интенсивных рубок леса на продуктивность охотничьих угодий: (предварительное сообщение) // Тр. ВНИО. 1955. Вып. 14. С. 137-144.

180. Ларин Б.А. Промысел и численность популяции // Охота и охот, хоз-во. 1968. №5. С. 12-13.

181. Лебедева Н.Л. Структура популяции // Биология и использование лося: обзор исслед. М., 1986. С. 106-109.

182. Лебле Б. Б. Изменение численности копытных в Архангельской области под влиянием рубок леса // Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. М., 1959. С. 45-52.

183. Линейцев С.Н. Из опыта работы Шорского коопзверопромхоза. М., 1971. 25 с.

184. Лихачев Г. Н. Лоси в Тульских засеках в 1935-1951 гг. // Биология и промысел лося. М., 1965. Сб. 2. С. 66-79.

185. Лобанов П.Н. Плотность населения и промысел кабарги в северовосточных отрогах Восточного Саяна // Проблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск, 1975. С. 106-107.

186. Ломанов И.К. Факторы, влияющие на распределение лося в Центральном экономическом районе // Биологические основы охраны и воспроизводства биологических ресурсов. М., 1987. С. 54-57.

187. Ломанов И.К. Закономерности динамики численности и размещения лося в европейской части России. М.: Изд. ЦНИЛ Охотдепартамента МСХиП РФ, 1995.60 с.

188. Лопатин В.Н., Росоловский C.B. Демографический анализ и его использование для оценки состояния популяции // Популяционные исследования животных в заповедниках. М., 1988. С. 24-39.

189. Лось: популяционно-биологический анализ лицензионной информации /Рожков Ю.И. и др. М.: Центрохотконтроль, 2001. 263 с. (Охотничьи животные России; вып. 4.).

190. Лось: популяционная биология и микроэволюция /Рожков Ю.И.и др. M.: КМК, 2009. 520 с.

191. Лукьянов O.A., СадыковО.Ф., Бердюгин К.И. К оценке явления избирательности отлова различных демографических групп лесных полевок // Млекопитающие СССР: тез. докл. III съезда териол. о-ва. М., 1982. Т. 1. С. 243-244.

192. Лэмб М. Биология старения. М.: Мир, 1980. 206 с.

193. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

194. Макридин В.П. Волк // Крупные хищники и копытные звери. М., 1978. С. 8-50.

195. Маланьин А.Г. О влиянии волка на характер гибели лосей в природном комплексе Висимского заповедника // Исследования природы в заповедниках Урала: (информ. материалы). Свердловск, 1990. С. 42-44.

196. Малафеев Ю.М. Биологические особенности рыси Среднего Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1982. 17 с.

197. Малафеев Ю.М. Кряжимский Ф.В., Добринский J1.H. Анализ популяции рыси Среднего Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 116 с.

198. Марков Н.И. Динамика численности кабана в Свердловской области и ее связь с климатическими факторами // Экология. 1997а. № 4 С. 305-310.

199. Матвеев A.C., Бакунин В.А. Промысловые звери и птицы Челябинской области. Челябинск, 1994. 382 с.

200. Матюшкин E.H., Вайсфельд М.А., Нейфельд Н.Д. Север и Северо-Восток Европейской России // Рысь: региональные особенности экологии использования и охраны. М., 2003а. С. 52-84.

201. Матюшкин E.H., Подольский С.А., Ткаченко К.Н. Юг Дальнего Востока // Рысь: региональные особенности экологии использования и охраны. М., 20036. С. 423-472.

202. Мельников B.K. Избирательность промысла и определение фактической структуры населения соболя // Проблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск, 1975а. С. 111-115.

203. Мельников В.К. Избирательность промысла соболей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19756. Т.80, N 6. С. 36-41.

204. Мертц П.А. Волк в Воронежской области: (экология хищника, организация борьбы) // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М, 1953. С. 117-135.

205. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расчета численности). М., 1990. 51 с.

206. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

207. Михайловский Б.А. К вопросу о размножении, возрастном составе популяции и методике определения возраста белки по шкурке // Материалы Всесоюзного научно-производственного совещания по белке: тез. докл. Киров, 1967. С. 168-171.

208. Млекопитающие Казахстана /А.А.Слудский и др. Алма-Ата: Наука, 1981. Т.З, ч.1. 240 с.

209. Млекопитающие Свердловской области: справочник определитель /Большаков В. Н.и др. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 240 с.

210. Монахов В.Г. К проблеме избирательности промысла соболя // Хозяйственная деятельность и охотничья фауна. Киров, 1980. Т.2. С. 37-38.

211. Монахов В.Г. Рациональное использование и режимы опромышления соболя Северного Зауралья // Териология на Урале. Свердловск, 1981. С. 6163.

212. Монахов В.Г. Возрастная структура популяций соболя {Martes zibellina) // Зоол. журн. 1983а. Т. 62, вып. 9. С. 1398-1406.

213. Монахов В.Г. Заболеваемость филяроидозом соболей разного пола и возраста // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19836. Т. 88, вып. 4. С. 67-69.

214. Монахов В.Г. Динамика размерной структуры некоторых популяций соболя в СССР // Анализ размерной и возрастной структуры популяций позвоночных: сб. науч. тр. Свердловск, 1988. С. 94-101.

215. Монахов В.Г. Динамика размерной и фенетической структуры соболя в ареале. Екатеринбург: НИСО УрО РАН, 2006. 202 с.

216. Монахов В.Г., Раменский С.Е., Полузадов Н.Б. Изменение размеров черепа соболей Северного Урала в XX в. // Анализ размерной и возрастной структуры популяций позвоночных: сб. науч. тр. Свердловск, 1988. С. 102113.

217. Монахов Г.И. О принципах определения норм промыслового изъятия охотничьих животных // Хозяйственная деятельность и охотничья фауна. Киров, 1980. Т. 2. С. 168-169.

218. Монахов Г.И., Барановский Ю. Воздействие промысла на популяции соболя // Охота и охот, хоз-во. 1969. N 11. С. 20-21.

219. Монахов Г.И., Тимофеев В.В. К вопросу о ложном гоне соболей // Сб. НТИВНИИЖП. 1963. Вып. 5(8). С. 30-34.

220. Морозов В.Ф. Структура популяции и другие факторы динамики численности лесной куницы на Северо-Западе РСФСР // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР: тез. докл. I Всесоюз. конф., окт., 1974. Киров, 1974. С. 101-102.

221. Морские коровы и хищные /Гептнер В.Г и др. М.: Высш. шк., 1967 1003 с. (Млекоптающие Советского Союза; т.2).

222. Москалев В.А. Анализ добычи водоплавающих птиц на озерах Карельского перешейка // Тезисы докладов I Всесоюзной конференции биологов-охотоведов. Киров, 1974. С. 159-160.

223. Наумов Н.П. Орудия добывания промысловых животных. М.; Д.: Гудок, 1934. 52 с.

224. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш. шк., 1963. 618 с.

225. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем // Биологическая кибернетика. М., 1972. С. 301-363.

226. Наумов С.П. Экология зайца-беляка. М.: МОИП, 1947. 207 с.

227. Нейфельд Н.Д. Многолетние изменения численности и распределения дикого северного оленя в верховьях Печоры // Северный олень в России. 1982-2002. М., 2003. С. 125-130.

228. Немченко J1.C. К вопросу об избирательности ружейного промысла белки // Тезисы докладов I Всесоюзной конференции биологов-охотоведов. Киров, 1974. С. 161-162.

229. Непрон H.A. Анализ состояния популяции дикого северного оленя в Республике Коми // Северный олень в России. 1982-2002. М., 2003. С. 119124.

230. Никулин В.Ф. Длина суточного хода лосей в верхнем Прикамье //Информационные материалы Института экологии растений и животных: (отчет, сес. зоол. лаб.). Свердловск, 1978. С. 63.

231. Никулин В.Ф. Лось Верхнекамья и его роль в лесном и охотничьем хозяйствах: автореф. дис. . канд.биол.наук. Свердловск, 1981. 23 с.

232. Нумеров К.Д. О половом, возрастном составе и размножении соболя в Енисейской Сибири // Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 3. С. 421-430.

233. О потенциальных возможностях развития оленеводства на Среднем Урале /Корытин Н.С. и др. // Ботаника, физиология растений, кормопроизводство: тез. докл. XI Всесоюз. симп. "Биологические проблемы Севера". Якутск, 1986. Вып. 2. С. 60-61.

234. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

235. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 704 с.

236. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. № 2. С. 19-31.

237. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // V съезд Всесоюзного Териологического общества АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 189-190.

238. Оленев Г.В., Колчева Н.Е. Структурно-функциональная организация популяций грызунов // IV съезд Всесоюзного Териологического общества: тез. докл. 1986. Т.1. С. 305-306.

239. Ондатра: морфология, систематика, экология /под ред. В.Е.Соколова, Н.П.Лаврова. М.: Наука, 1993. 542 с.

240. Основы охотустройства /Данилов Д.Н. и др. М.: Лесн. пром-сть, 1966.331 с.

241. Останин В. Курганская популяция сибирской косули: проблемы управления // Охота и охот, хоз-во. 1996. № 6. С. 24-27.

242. Павлов Б.К., Смышляев М.И. Производительность угодий и промысел белки в Восточной Сибири // Производительность и продуктивность охотничьих угодий в СССР. Киров, 1969. Т. 2. С. 140—144.

243. Павлов Д.С., Букварева E.H. Биоразнообразие, экосистемные функции и жизнеобеспечение человечества // Вестн. РАН. 2007. Т. 77, № 11. С. 974986.

244. Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварева E.H. Экологоцентрическая концепция природопользования // Вестн. Рос. акад. наук. 2010. № 1. С. 1-17.

245. Перелешин С.Д. Основные вопросы охотничьего хозяйства СССР. М.: Изд-воМГУ, 1956. 199 с.

246. Перовский М.Д. Об изменениях ареала дикого северного оленя в СССР // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 141-145.

247. Перовский М.Д. Роль различных факторов в потерях популяций диких копытных животных в РСФСР // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М., 1988. С. 106-126.

248. Перовский М.Д. Методы управления популяциями охотничьих животных России. М.: Лион, 2003. 251 с.

249. Песец, лисица, енотовидная собака: размещение запасов, экология, использование и охрана /ред.: A.A. Насимович, Ю.А. Исаков. М.: Наука, 1985. 160 с.

250. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

251. Пилитович С. Полнее использовать пушные ресурсы // Охота и охот, хоз-во. 1972. № 1. С. 5—7.

252. Погодин Н.Л. Оценка степени сходства динамики численности лося в различных районах Свердловской области // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. С.173-183.

253. Погодин Н.Л., Корытин Н.С. Избирательность отстрела лося в Свердловской области // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997. С. 167- 175.

254. Полузадов Н.Б. Воспроизводство и рациональное использование запасов соболя на Урале // Вопросы охотничьего хозяйства и звероводства. М., 1965. С. 93-102.

255. Попов В.А. Материалы по экологии норки (Mustela vison Вг.) и результаты акклиматизации ее в Татарской АССР. Казань, 1949. 140 с.

256. Попов Л.Н. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймырского полуострова // Тр. НИИ поляр, земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. Промысл, хоз-во. 1939. Вып.8. С. 87-124.

257. Природа Ямала/отв. ред. Л.Н. Добринский. Екатеринбург: Наука, 1995.435 с.

258. Прокаев В.И. О теоретических и методических основах некоторых схем физико-географического районирования Урала // Тр. МОИП. Отд. географии. 1966. Т. 18. С. 121-133.

259. Ражев Д.И., Косинцев П. А., Улитко А.И. Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена из грота Бобылек (Средний Урал) // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 190-211.

260. Раменский С.Е. Возрастные и размерные особенности песцов двух циклов численности популяции // Информационные материалы Института экологии растений и животных: (отчет, сес. зоол. лаб.). Свердловск, 1977. С. 18-19.

261. Раменский С.Е. Связь общей численности, фазы цикла и размеров прибылых на примере песца // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1983. С. 112-126.

262. Раменский С.Е., Гурский И.Г., Павлов М.П. Увеличение размеров одновозрастных волков в XX веке // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1983. С. 92-102.

263. Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные // Охотоведение. М., 1972. С. 67-108.

264. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М.: Колос, 1967. 607 с.

265. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 407 с.

266. Ровинский Ф., Черханов Ю. Рекомендации по организации наблюдений на станциях комплексного фонового мониторинга // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л., 1982. Вып. 1. С. 19-26.

267. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. лит., 1953.719 с.

268. Россия: энцикл. словарь. JL: Лениздат, 1991. 922 с.

269. Русаков О.С. Региональные особенности промысла диких копытных на Северо-Западе СССР // Млекопитающие СССР: III Съезд Всесоюз. териол. об-ва: тез. докл. М., 1982. Т. 2. С. 247.

270. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 205 с.

271. Русанов Я.С. Селекционное значение различных способов охоты // Охота и охот, хоз-во. 1963. N 59. С. 22-24.

272. Русанов Я.С. О нормах отстрела // Охота и охот, хоз-во. 1965. № 5. С. 2.

273. Русанов Я.С. Охота и половой состав добываемой дичи // Охота и охот, хоз-во. 1970. № 11. С. 7-8.

274. Русанов Я.С. Селекционное значение охоты // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию института: тез. докл. Киров, 1972. Т. 1. С. 117-118.

275. Русанов Я.С. Охота и охрана фауны. М.: Лесн. пром-сть, 1973. 143 с.

276. Русанов Я.С. Влияние охоты на структуру популяций дичи: автореф. дис. . д-рабиол. наук. M., 1977. С.46.

277. Рыбцов С.Е., Бененсон И.Е. Применение расстояния Махаланобиса для определения степени различия группы песцов, добытых в течение двух циклов численности популяции // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1979. Вып. 119. С. 88-93.

278. Рыковский A.C. К вопросу о месте и роли гельминтов в динамике биоценозов // Труды IX международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. С. 592-597.

279. Сабанеев Л.П. Звериный промысел в Уральских горах // Беседа: журн. учен., лит. и полит. 1872. Кн. 6. С. 62-108.

280. Сабанеев Л.П. Позвоночные животные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М.: Изд-во МОИП, 1874. 206 с.

281. Сабанеев Л.П. Охотничьи звери /Сост. Е.А.Калганов. М.: Физкультура и спорт, 1988. 480 с.

282. Саблинский A.K. Опыт учета состояния и состава лосиных стад в Царскосельском уезде С.-Петербургской губернии. СПб: Тип. Меркушева, 1914. С. 75-107.

283. Сабуров Д.Н. Возможность применения математического моделирования для целей управления популяциями охотничьих животных // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий: тез. докл. М., 1978. С. 71-73.

284. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 191 с.

285. Сапаев В.И. Влияние промысла на структуру популяции колонка // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяции животных. Свердловск, 1968. С. 90-92.

286. Сафонов В.Г. О продолжительности жизни речных бобров в естественных условиях // Вопросы биологии промысловых животных и организации охотничьего хозяйства. Киров, 1971. С. 39-42.

287. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

288. Северо-Запад России /Данилов П.И. и др. // Рысь. Региональные особенности экологии использования и охраны / Данилов П.И. и др. М., 2003. С. 31-51.

289. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.318 с.

290. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.

291. Силантьев A.A. Обзор промысловых охот в России. СПБ, 1898. 619 с.

292. Слудский A.A. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпизоотическое значение, промысел). Алма-Ата, 1956. 220 с.

293. Слудский A.A., Лазарев A.A. Корсак, его экология и промысел // Охотничье-промысловые звери Казахстана. Алма-Ата, 1966. С. 5-94.

294. Смирнов B.C. Определение возраста и возрастная структура популяции песца на Ямале // Тр. Салехард, стационара УФ АН СССР. 1959а. Вып. 1. С. 220—238.

295. Смирнов B.C. Методы вычисления абсолютной численности стада промысловых животных // Тезисы докладов 2 совещания по применению математических методов в биологии. JL, 19596. С. 41-42.

296. Смирнов B.C. Определение абсолютной численности промысловых животных по изменениям структуры их популяции и плотности под воздействием промысла // Ресурсы фауны промысловых зверей и их учет. М., 1963. С. 45-51.

297. Смирнов B.C. Методы учета численности млекопитающих. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1964. 88 с.

298. Смирнов B.C. Анализ динамики численности песца на Ямале и пути интенсификации его промысла // Проблемы Севера. М., 1967. Вып. 11. С. 7090.

299. Смирнов B.C. Оценка величины избирательного отлова // Информационные материалы Института экологии растений и животных: (отчет, сес. зоол. лаб.). Свердловск, 1978. С. 25-26.

300. Смирнов B.C. Принципы анализа возрастной структуры популяций по выборочным данным // Экология. 1983. № 1. С. 69-76.

301. Смирнов B.C., Корытин Н.С. Избирательность отлова животных и возможности ее использования в экологических исследованиях: препр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1979. 78 с.

302. Смирнов B.C., Корытин Н.С. Возрастная структура и соотношение полов // Волк. М., 1985. С. 389-408.

303. Смирнов B.C. Корытин Н.С., Неганов В.Г. Контроль за динамикой численности волка по возрастному составу добываемых животных: (метод, рекоменд.). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. 75 с.

304. Смирнов B.C. Борискин Г.Ф. Проблема волка на Урале и ее возможные решения // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Свердловск, 1988. С. 54-57.

305. Смирнов К.А. Использование лосем (Alces alces) кормовых ресурсов в южной тайге при высокой плотности популяции // Зоол. журн. 1986. Т.65, вып. 3. С. 436-443.

306. Смирнов К. А. Роль лося в биоценозах южной тайги. М.: Наука, 1987.113 с.

307. Смирнов М.Н., Носков В.Т. Прибайкалье и Забайкалье // Рысь: региональные особенности экологии использования и охраны. М., 2003. С. 331-343.

308. Собанский Г., Сопин Л., Макаров О. Волк на Алтае // Охота и охот, хоз-во. 1976. №5. С. 12-14.

309. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Сибирская косуля. М.: Наука, 1981. 144 с.

310. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 256 с.

311. Сокольский С.М. Дикий северный олень в верховьях Печоры // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 178 181.

312. Соотношение полов и размеры стай у волка в Свердловской области /Малафеев Ю.М. и др. // Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск, 1980. С. 72-73.

313. Состояние популяций и избирательность добычи копытных млекопитающих на Среднем Урале /Н.С. Корытин и др. // Экология. 2002. № 3. С. 193-200.

314. Статистический анализ структуры и динамики популяции лося в Окском заповеднике /Росоловский С.В.и др. // Популяционные исследования животных в заповедниках. М., 1988. С. 39-63.

315. Строганов С.У. Материалы по размножению таджикского черно-золотого фазана (РЬ^агшБ сЬгузошекБ Ыа11с1ш ВиШгПп) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1946. Т. I, вып. 1. С. 73-86.

316. Структура сообществ копытных /И.С.Шереметьев и др. // Экология. 2011. №6. С. 436-440.

317. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

318. Сысоев В. По медвежьим следам. Хабаровск, 1966. 40 с.

319. Сысоев Н.Д. К биологической характеристике волка, обитающего на территории Владимирской области // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1968. Т. 10. С. 57-62.

320. Тавровский В. А. Соболь северо-западной Якутии и пути восстановления его промысла // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии. М., 1958. С. 50-142.

321. Тарасов П.П. Внутривидовые отношения у соболя и горностая // Бюл. МОИП. 1959. Вып. 6. С. 37-45.

322. Тарянников В.И. О структуре популяции и динамике численности шакала в долине Сырдарьи // Зоол. журн. 1977. Т. 56, № 9. С. 1423-1425.

323. Теплов В.П. Волк в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказ, заповедника. 1938. Вып.1. С. 343-365.

324. Теплов В.П. К вопросу о соотношении полов у диких млекопитающих //Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 1. С. 174-179.

325. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Экология куницеобразных. Новосибирск: Наука, 1994. 223 с.

326. Тимофеев В.Б., Надеев В.Н. Соболь. М.: Заготиздат, 1955. 404 с.

327. Тимофеев В.И. Оценка демографической структуры обыкновенной полевки (Microtias arvalis Pall.) 11 Бюл. ВИЗР. 1975. № 39. С. 65-72.

328. Тимофеева Е.К. Лось: (экология, распространение, хозяйственное значение). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 174 с.

329. Тимофеева Е.К. Косуля. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 224 с.

330. Треничев Е.М. К вопросу об избирательности промысла лесной куницы // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: материалы к науч. конф. Киров, 1980. Т. 2. С. 54-55.

331. Треничев Е.М. Оценка интенсивности промысла лесной куницы по промысловым пробам // Териология на Урале: (информ. материалы). Свердловск, 1981. С. 92-94.

332. Треничев Е.М. Особенности поведения и освоения запасов куниц разного пола и возраста // Млекопитающие в системе природопользования на Урале: (пробл. териологии на Урале). Свердловск, 1985. С. 38-40.

333. Троицкий Г. А. Численность и промысел лося в Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 161-173.

334. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб.: Наука, 2003. 448 с.

335. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами: количественный подход. М.: Мир, 1971. 463 с.

336. Увеличение размеров одновозрастных волков в XX в. / Раменский С.Е. и др. // Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985. С. 261-266.

337. Управление популяциями охотничьих животных / Глушков В.М. и др. Киров, 1999. 210 с.

338. Урал и Приуралье /отв. ред. И.В. Комар и др. М.: Наука, 1968. 461 с.

339. Успенский С.М. Белый медведь. М.: Наука, 1977. 80 с.

340. Ушков С.Л. Звери и птицы Ильменского заповедника. Екатеринбург: Наука, 1993. 268 с.

341. Фадеев Е.В. Динамика численности кабана (Sus scrofa) в Европейской России // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 8. С. 1214- 1219.

342. Фадеев Е.В. Кабан // Крупные хищники и копытные звери. М., 1978. С. 256-293.

343. Фадеев Е.В. Кабан // Охота и охот, хоз-во. 1987. № 2. С. 10- 13. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность // Охотоведение. М, 1977. 229 с.

344. Филонов К.П. Лось. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 248с. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. 253 с.

345. Филонов К.П. Оценка состояния популяций оленьих. М.: Наука, 1993.271 с.

346. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Лось и волк в Дарвинском заповеднике // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 12. С. 1893-1900.

347. Формозов А.Н. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции. 4.1. Изменение фауны человеком // Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып. 3. С. 407-422.

348. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. 152 с.

349. Формозов А.Н. Изменение природных условий степного Юга европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М., 1962. С. 114-161.

350. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц //География населения наземных животных и методы его изучения. М., 1959. С. 172-194.

351. Хански И. Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний. M.: КМК, 2010. 340 с.

352. Херувимов В.Д. Лось. Воронеж: Центр.-Чернозем. кн.изд-во, 1969. 432

353. Херувимов В.Д. Некоторые черты экологии тамбовских волков // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ. М., 1979. С. 143-145.

354. Червонный В.В. Индивидуальный участок обитания кабана зимой // Копытные фауны СССР. М., 1980. С. 216.

355. Чиркова А.Ф. Кольцевание лисиц // Тр. ВНИО. 1955. Вып. 14. С. 191196.

356. Чиркова А.Ф. Красная лиса // Млекопитающие Советского Союза. М., 1967. Т. 2, ч. 1: Морские коровы и хищные. С. 318-380.

357. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 200 с.

358. Шварц С.С. Популяция элементарный объект охотничьего хозяйства // Охота и охот, хоз-во. 1974. № 10. С. 16-17.

359. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.

360. Шварц С.С., Михеева К.В. Теоретические основы рационального использования охотничье-промысловых животных. М.: ВИНИТИ, 1976. 206 с. (Зоология позвоночных: биологические предпосылки рационального использования наземных позвоночных; т.8.).

361. Шварц С.С., Смирнов B.C. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика ондатры в лесостепных и приполярных районах // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1959. Вып. 18. С. 91-139.

362. Швецов А.И. Характеристика половой и возрастной структуры популяции белки Горного Алтая // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию института: тез. докл. Киров, 1972. Ч. 2. С. 22-24.

363. Шиляева JI.M. Гельминты как фактор динамики численности песца Европейского Севера // Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. С. 616-620.

364. Шиляева JI.M. Песец. Европейский Север // Песец, лисица, енотовидная собака: размещение запасов, экология, использование и охрана. М., 1985а. С. 7-18.

365. Шиляева J1.M. Песец. Якутский Север // Песец, лисица, енотовидная собака: размещение запасов, экология, использование и охрана М., 19856. С. 47-58.

366. Шиляева J1.M. Смертность и выживаемость песца Европейского Севера на разных фазах популяционного цикла // Промысловая териология. М., 1982. С. 116-126.

367. Шиляева JI.M., Морозова О.И., Леушина Н.С. Сравнительная оценка методов и техника определения возраста песца // Сб. НТИ ВНИИОЗ. 1975. Вып. 49/50. С. 110—117.

368. Шималов В.В., Шималов В.Т. Хищные млекопитающие семейства Canidae и Mustelidae (Mammalia, Carnivora) Белорусского Полесья хозяева гельминтов, паразитирующих у человека // Весн. Брэсц. ун-та. 1999. № 2. С. 77-80.

369. Ширяев В.В., Корытин Н.С. Анализ изменений ряда демографических параметров популяции ондатры // 1У съезд Всесоюзного териологического общества: тез. докл. М., 1986. Т. 2. С. 221-222.

370. Ширяев В.В., Корытин Н.С. Выживаемость и смертность. // Ондатра: морфология, систематика, экология. М., 1993. С. 386 388.

371. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. 259 с.

372. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1966. 330 с.

373. Юргенсон П.Б. Учет зимнего пребывания лосей в лесных угодьях средней полосы // Ресурсы фауны промысловых зверей СССР и их учет. М., 1963.С. 118-124.

374. Юргенсон П.Б. Горностай // Млекопитающие Советского Союза. М., 1967. Т. 2: Морские коровы и хищные. С. 663-686.

375. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: Лесн. пром-сть, 1968. 308 с.

376. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесн. пром-сть, 1973. 173 с.

377. Язан Ю.П. Влияние промысла на популяцию лосей // Охота и охот, хоз-во. 1967. № 10. С. 18-19.

378. Язан Ю.П. Вес и размеры вятских лосей // Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1970. Т. 22, вып. 52. С. 194-203.

379. Язан Ю.П. Охотничьи звери печорской тайги. Киров: Киров, отд-ние Волго-Вят. кн. изд-ва, 1972. 383 с.

380. Язан Ю.П. Некоторые последствия избирательности промысла лосей // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве: тез. докл. к науч. конф. Каунас, 1975. С. 136-138.

381. Янулайтис З.П., Падайга В.И. Управление численностью дикого кабана в Южной Прибалтике. // Управление популяциями диких копытных животных. М., 1985. С. 111-122.

382. Abies E.D. An exceptional fox movement // J. Mammal. 1965. Vol. 46, № 1.1. P. 102.

383. Benenson I.E., Korytin N.S., Kryazhimskii F.V. Multiple equilibriums in the model of natural red fox population and hunting management regulation // Abstracts of papers of International conference on population mathematics. Shwerin, 1987. P. 57.

384. Bolshakov V.N., Korytin N.S. Effect of landscape alteration on the dynamics of mammal communities // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung /Gesellschaft fur Wildtier- und Jagdforschunge. 2008. Vol. 32. P. 251-256.

385. Boray J.C. Experimental fascioliasis in Australia // Advances in Parasitilogy. 1969. Vol. 7. P. 85-210.

386. Briedermann L. Schwarzwild. Berlin: Deutscher Landwirtschaftverlag, 1986. 540 p.

387. Brown L.E. Field experiments on the movement of Apodemus sylvaticus L. using trapping and tracking techniques // Oecologia. 1969. N. 2. P. 198-222.

388. Butler L. The Nature of Cycles in Population of Canadian Mammals // Can. J. Zool. 1953. N 31. P. 242-262.

389. Carrol B.K., Brown D.L. Factors affecting neonatal fawn survival in Southern-Central Texas // J. Wildlife Manag. 1977. Vol. 41, №1. P. 63-69.

390. Caughley G. Eruption of ungulate populations, with emphasis on Himalayan thar in New Zealand // Ecology. 1970. Vol. 51, №1. P. 53-73.

391. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory//Canad. J. Zool. 1960. Vol. 38, № 1. P. 99-113.

392. Christian J.J., Davis D.E. Endocrines, behaviour and population // Science. 1964. Vol. 146. P. 1550-1560.

393. Crissey W.F., Darrow R.W. A Study of predate or Control on Valcour Island /State Cons. Dept. New York, 1949. 28 p. (Div. Fish and Game. Ser. N1).

394. Cumming H.G. Moose management in Ontario from 1948 to 1973 // Natur. Can. 1974. Vol. 101, N3/4. P. 673-687.

395. Dalby P. L., Straney D.O. The relative effectiveness of two size of Sherman live traps // Acta theriol. 1976. Vol. 21, No 12/23, 311/313.

396. Deansly R. Grow and reproduction in the stoat (Mustela erminea) // Philosophical Transactions of the Royal Soc. of London. Ser. B, Biological Sci. 1935. Vol. 225, No 528. P. 459-492.

397. Deevey E.S., Jr. Life tables for natural populations of animals // Quart. Rev. Biol. 1947. Vol. 22. P. 283-314.

398. Fenberg P.B., Roy K. Ecological and evolutionary consequences of size-selective harvesting: how much do we know? // Mol. Ecology. 2008. N 17. P. 209220.

399. Flowerdew J.R. Field and laboratory experiments on the social behavior and population dynamics of the wood mouse {Apodemus sylvaticus) II J. Anim. Ecol. 1974. Vol. 43, N2. P. 499-511.

400. Fry F.E.J. Statistics of a lake trout fishery // Biometrics. 1949. № 5. P. 2767.

401. Fuller T.K., Keith L.B. Wolf population dynamics and prey relationships in Northeastern Alberta // J. of Wildl. Manag. 1980. Vol. 44, №3. P. 583-602.

402. Futuyama D.J. Evolutionary Biology. Sunderland: Sinauer Assoc., 1986.600 p.

403. Goddard O. Movements of moose in a heavily hunted area of Ontario // J. Wildl. Manag. 1970. Vol. 34, No 2. P. 439-445.

404. Gossow H. On some environment effects on sociology and behavior in alpine red deer // XI th Ont. Congr. Game Biol., Stockholm, 1973. Stockholm, 1974. P. 99-101.

405. Grue H., Jensen B. Annual cementum structures in canine teeth in arctic foxes (Alopex lagopus L.) from Greenland and Denmark // Dan. Res. Game Biol. 1976. Vol.10, №3. P. 1-11.

406. Holcomb L.C. Large litter size of red fox // J. Mammal. 1965. Vol. 46, N 3. P. 530.

407. Holling C.S. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation // Mem. Entomol. Soc. Canada. 1965. Vol. 45. P. 1—60.

408. Jensen B. Preliminary results from marking of foxes (Vulpes vulpes L.) in Denmark // Dan. Rev. Game Biol. 1968. Vol. 5, №4. P. 1-8.

409. Jensen B., Nielsen L.B. Age determination in the red fox (Vulpes vulpes L.) from canine tooth sections // Dan. Rev. Game biol. 1968. Vol. 5, №6. P. 15.

410. Jensen T.J. Trappability of various functional groups of the forest rodents Clethrionomys glareolus and Apodemus flavicollis, and its application in density estimations // Oikos. 1975. Vol. 26, No 2. P. 196-201.

411. Keith L.B. Wildlife's Ten-Year Cycle. Madison: The Univ. of Wisconsin Press. 1963. 201 p.

412. Kelker G.H. Estimating deer population differential hunting loss in the sexes // Proc. Utah Acad. Sci. 1940. Vol. 17. P. 65-69.

413. Kelker G.H. Sex-ratio equations and formulas for determining wildlife populations // Proc. Utah Acad. Sci. 1944. Vol. 19-20. P. 189-198.

414. Kikkawa J. Movements, activity and distribution of the small rodents Cletrionomys glareolis and Apodemus sylvaticus in Woodland // J. Anim. Ecol. 1964. Vol. 33. P. 259-299.

415. King C.M. The sex ratio of trapped weasels (Mustela nivalis) // Mammal. Rev. 1975. Vol. 5, No l.P. 1-8.

416. Korytin N.S. Ocena smiertelnosci populacji losia na terenach Srodkowego Uralu // Los w Polsce: Strategia resty tucji: Symp., 15-18 maja, Wierzba k. Popielna, 2003. P. 18.

417. Macpherson A.H. The dynamics of Canadian arctic fox populations // Can. Wildl. Service Report. Series. 1969. No 8. P. 1-52.

418. Maekawa K., Yoneda M., Togashi H.A. A preliminary study of the age structure of the red fox in eastern Hokkaido // Jap. J. Ecol. 1980. Vol. 30, № 2. P. 103-108.

419. Mech L.D. Disproportionate sex ratios of wolf pups // J. Wildl. Manag. 1975. Vol. 39, No 4. P. 737-740.

420. Mottle S. The sex ratio in partridge and pheasant populations // Riistatieteell. Julk. 1970. N30. P. 369-371.

421. Nellis C.H., Keith L.B. Population dynamics of coyotes in central Flberta, 1964-1968 // J. Wildlife Manag. 1976. Vol.40, N 3. P. 389-399.

422. Nicholson A.J. Compensatory Reactions of Population to Stresses, and Their Evolutionary Significance // Australian J. Zool. 1954. N 2. P. 1-8.

423. Pelican J., Zeida J., Holisova V. Efficiency of different traps in catching small mammals // Folia Zool. 1977. Vol. 26, No 1. P. 1-13.

424. Peterson R.O., Woolington J.D., Bailey N. Wolves of the Kenai Peninsula, Alaska// Wildl. Monogr. 1984. Vol. 88. P. 1-52.

425. Petrides O.A. The determination of sex and age ratios on fur animals // Amer. Midland Naturalist. 1950. Vol. 43, N 2. P. 355-382.

426. Physiological consequences of experimentally altering the population structure of Peromyscus maniculatus in the field /R.V. Andrews et al. // Comp. Biochem. And Physiol. 1975. Vol. 51, N 4 A. P. 785-792.

427. Pielowski Z. Hunting activity vs. population dynamics of the European hare // Ecology and management European hare populations. Warszawa, 1976. P. 259263.

428. Pitelka F.A. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles. I. Introduction // Grasing in terrestrial and marine environments: Brit. Ecol. Soc. Symp. Oxford: Blackwell, 1964. P.55-56.

429. Potts G.R., Tapper S.C., Hudson P.J. Population fluctuations in red grouse: Analysis of bag records and a simulation model // J. of Animal Ecology. 1984. Vol. 53. P. 21-36.

430. Rassmussen D.L., Doman E.R. Census methods and their application in the management of mule deer // Transaction of the 8th Nord American Wildlife conference. Washington, 1943. P. 369-380.

431. Ricker W.E. Changes in the average size and average age of Pacific salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. Vol. 38. P. 1636-1656.

432. Sacher G.A. Relation of lifespan to brain weigth and body weight in mammals // Ciba Foundation Collquia on Ageing.V. The Lifespan of Animals. Churchill; London, 1959. P. 115-133.

433. Schultz A.M. A study of an ecosystem: the arctic tundra // The ecosystem concept in natural resource management. New York: Acad. Press., 1969. P. 77-93.

434. Seasonal difference in sex ratio of box trapped deer / G.F. Mattfeld et al. // J. Wildl. Manag. 1974. Vol. 38, No 3. P. 563-565.

435. Seber G.A. The estimation of animal abundance and related parameters. London: Griffin, 1973. 506 p.

436. Silliman R.P., Gutsell J.S. Experimental Explotation of Fish Populations // U.S. Fish Wildlife Serv. Fishery Bull. 1958. N 58. P. 215-252.

437. Skalski J.R., Ryding K.E., Millspaugh J.J. Wildlife Demography. Analysis of Sex, Age and Count Data. Hardbound: Acad. Press., 2005. 656 p.

438. Slobodkin L.B., Richman S. The Effect of Removal of Fixed Percentages of the Newborn of Size and Variability in Populations of Daphnis pulicaria (Forbes) // Limnology Oceanog. 1956. N 1(3). P. 209-237.

439. Smirnov V.S. Determination of the arctic fox (Alopex lagopus L) by estimation the age structure of the captured animals // Ecologia Polska. Ser. A. 1964. T.12, Vol. 5. P. 61-68.

440. Smirnov V.S. The estimation of animal numbers based on the analysis of population structure // Secondary Productivity of Terr. Ecosystems. Warszawa, 1967. P. 199-224.

441. Spatial model of the Baltic Sea sprat population dynamics /R. Aps et al. // International Counsil for the Exploration of the Sea. Baltic Sea Committee. C.M. 1987. J: 14. P. 1-18.

442. Spinage C.A. African ungulate life tables // Ecology. 1972. Vol. 53, № 4. P. 645-652.

443. Stenlund M.N. A field study of the timber wolf (Canis lupus) on the superior National forest // Minnesota Techn. Bull. Minn. Dept. Conserv., Div. Fish and Game. 1955. No 4. P. 1-55.

444. Storm G.L., Andrews R.D., Phillips R.L. Morphology, Reproduction, Dispersal and Mortality of Midwestern Red Fox Populations // Wildl. Monogr. 1976. №46. P. 1-82.

445. Summerlin C.T., Wolfe J.L. Social influences on trap response of the cotton rat, Simodon hispidus // Ecology. 1973. Vol. 54, No 5. P. 1156-1159.

446. Tamisier A. Etho-ecological studies of Teal wintering in the Camargue (Rhone Delta, France) // Wildfowl 25, Oxford e.a. Wildfowl Trust, 1974. P. 123133.

447. The effect of hunting on sex ratio in populations of ungulates in Middle Urals /Korytin N.S. et al. // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung. 2000. Vol. 25. P. 49-61.

448. Walkowa W., Bujalska G. Natality and mortality in laboratory populations of Microtus arvalis (Pall.,1779) // Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 1977. Vol. 25, №5. P. 295-299.

449. Watt K.E.F. Studies of Population Productivity. 1. Three Approaches to the Optimum Yeld Problem in Population of Tribolium confusum // Ecol. Monogr. 1955. N25. P. 269-290.

450. Wingate L.R., Meester J. A field test of six types of live-trap for african rodents // Zool. afr. 1977. Vol. 12, No 1. P. 215-223.

451. Wissel C. A universal low of the characteristic return time near thresholds // Ecologia. 1984. Vol. 65. P. 101—106.

452. Wpliw polo wan na structure plciowa populacji losia zamieszkujacej Srodkowy Ural /Bolshakov V.N. et al. // Los w Polsce. tucji: Symp., 15-18 maja, Wierzba k. Popielna, 2003. P. 16-17.

453. Young H., Nees J., Emlen J.T. Heterogeneity of trap response in a population of house mice // J. Wildl. Manag. 1952. Vol. 16. P. 169-180.