Таксономический обзор мировой фауны клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) подсемейств Asopinae и Podopinae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Гапон, Дмитрий Александрович

• Гапон, Дмитрий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гапон, Дмитрий Александрович

Введение.

Глава 1. История изучения семейства Pentatomidae.

1.1. Общая история изучения Pentatomidae.

1.2. История изучения подсемейства Podopinae.

1.3. История изучения подсемейства Stiretrinae (Asopinae).

1.3.1. Проблемы номенклатуры в подсемействе Stiretrinae.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Морфология семейства Pentatomidae.

Глава 4. Классификация подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

4.1. Классификация подсемейства Podopinae.

4.1.1. Статус подсемейства Podopinae.

4.1.2. Систематическое положение и объем подсемейства Podopinae.

4.1.3. Деление подсемейства Podopinae на трибы.

4.2. Классификация подсемейства Stiretrinae.

4.2.1 Систематическое положение и объем подсемейства Stiretrinae.

4.2.2. Деление подсемейства Stiretrinae на трибы.

4.3. Таксономические изменения па родовом и видовом уровнях.

Глава 5. Филогения и эволюция подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

5.1. Филогения и эволюция подсемейства Podopinae.

5.2. Филогения и эволюция подсемейства Stiretrinae.

Глава 6. Биология Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

Глава 7. Палеонтология, зоогеография и история расселения подсемейств Podopinae и

Stiretrinae (Asopinae).

7.1. Палеонтология подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).

7.2. Зоогеография и история расселения подсемейств Podopinae и Stiretrinae

Asopinae).

7.2.1. История расселения Podopinae.

7.2.2. История расселения Stiretrinae.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономический обзор мировой фауны клопов-щитников (Heteroptera: Pentatomidae) подсемейств Asopinae и Podopinae»

Щитники (Pentatomidae) - третье по величине семейство отряда полужесткокрылых (Heteroptera), включающее почти 900 родов и немногим меньше 5000 видов (Schuh, Slater. 1995; Rider. 2006). Это семейство наряду с 15-ю другими входит в состав надсемейства Pentatomoidea инфраотряда Pentatomomorpha. Распространены щитники всесветно, но особенно широко представлены в тропических регионах. Они играют важную роль во многих наземных природных и искусственных экосистемах. Ряд видов этой группы при массовом размножении причиняет вред зерновым, садовым, огородным, плодово-ягодным и другим культурам. Некоторые хищные щитники (Perillus, Podisus) используются для биологической борьбы с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству. Несмотря на крупные размеры и доступность для изучения морфологических признаков, классификация щитников в целом разработана еще очень слабо. Филогения этого семейства практически не разработана совсем. В настоящее время семейство Pentatomidae делится на 10-11 подсемейств. Из них 9-10 — это небольшие, очевидно, естественные группы, включающие от 1 до 300 видов, и одно большое, по-видимому, пара- или полифилетичсское подсемейство Pentatominae, включающее 621 род и более 3000 видов, не вошедших в состав остальных подсемейств (Rider, 2006). В настоящее время наибольшие сложности связаны с классификацией подсемейств Pentatominae, Podopinae и Asopinac. Последние две группы были выбраны в качестве объекта настоящей работы.

Podopinae Amyot ct Serville, 1843 - всесветно распространенная группа, широко представленная в Палеарктике, насчитывающая 64 рода и 255 видов. Эта группа характеризуется темной окраской тела, видимыми сверху антеннальными бугорками, 4- или 5-члениковыми антеннами, боковыми углами переднеспинки в виде зубца пли бугорка, 3-члениковыми лапками, удлиненным и расширенным щитком, доходящим до перепонки или даже до вершины брюшка, закрывающим большую часть надкрылий (Schuh, Slater, 1995). В литературе неоднократно высказывались сомнения в естественности этого таксона, и некоторые авторы разделяют его на две не связанные друг с другом группы. Авторы, считающие Podopinae монофилетическим таксоном, выделяют в нем от двух до пяти триб.

Asopinae (Stiretrinae)1 Amyot et Serville, 1843 - это общепризнанно голофилегическая группа, распространенная во всех фаунистических регионах мира, особенно богато представленная в тропиках, насчитывающая 297 видов из 69 родов (Thomas, 1992, 1994). Представители этого подсемейства характеризуются утолщенной нижней губой, основание которой сближено с основанием верхней губы, смыкающимися задними концами хоботковых пластинок, сочетанием в гениталиях самцов хорошо выраженной апикальной части теки и парандриев пигофора (Кержнер, Ячевский. 1964; Thomas, 1992), а также хищным образом жизни. Это подсемейство традиционно делилось на две трибы Asopini и Discocerini (Amyot, Serville, 1843; Schouteden, 1907). К последней трибе были отнесены 2 рода: Discocera и Stiretrus, а все остальные рода подсемейства относились к номинативной трибе. Эта классификация в настоящее время не используется по причине неестественности ее групп (Thomas, 1992).

Для решения вопроса о естественности Podopinae. для уточнения надродовой классификации этого подсемейства и для разделения на трибы Stiretrinae необходима реконструкция филогенетических отношений внутри этих групп, что в свою очередь требует поиска и применения новых таксономических признаков. В связи с этим в настоящей работе были поставлены следующие цели и задачи.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - реконструкция филогении и построение классификации подсемейств Podopinae и Stiretrinae в масштабе мировой фауны.

Задачи исследования:

1) изучение морфологии имаго и поиск новых морфологических признаков, значимых для филогенетики и систематики группы с обращением особого внимания на строение внутренних п внешних эктодермальных гениталий самцов и самок;

2) персописание всех доступных видов и родов изучаемых групп;

3) описание новых триб, родов и видов;

4) реконструкция филогенетических связей внутри изучаемых групп на основании выделенных морфологических признаков;

5) изучение распространения и истории расселения таксонов Podopinae и Stiretrinae.

1 В дальнейшем для этого таксона используется валидное название Stiretrinae (см. раздел 1.3.1).

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Гапон, Дмитрий Александрович

выводы

1. В ходе изучения морфологии имаго выделены таксономически значимые признаки, могущие использоваться при реконструировании филогенетических связей и при построении классификации подсемейств Podopinae и Stiretrinae. Эти признаки для обеих групп относятся к форме, пропорциям и опушению тела, форме и строению головы, переднеспинки, щитка, строению плейритов и стернитов груди, паратергигов и вентритов брюшка, форме и вооружению ног, форме и строению пигофора, парандриев, парамеров, склерогизованных и мембранозных структур эдеагуса в полностью раздутом состоянии, строению наружных и внутренних эктодермальных гениталий самки, включая набор склеритов гинатриума и сперматеку. Впервые описан ряд структур эдеагуса и гинатриума. Составлены переописания для 107 родов и 280 видов обеих изучаемых групп.

2. Показана несостоятельность доводов ряда авторов в пользу полифилии Podopinae, основанных на изучении очень ограниченного материала. Впервые описаны трибы Kaycsiini и Scotinopharini, показана естественность триб Ventocorini, Deroploini, Tarisini и Graphosomatini. Изменен объем почти всех этих триб. Название Brachycerocorini nom. nud. сведено в синонимы к Tarisini. Предложено включить в трибу Graphosomatini 7 родов, относившихся в прежних классификациях к другим трибам, 1 род, имевший неопределенное положение в системе Podopinae, и 1 род исключить из этой грибы. В трибу Tarisini впервые включены 2 рода, из которых один ранее относился к другим трибам, другой имел неопределенное положение в классификации подопин. Описано 4 новых рода, 1 подрод и 6 новых видов Podopinae. Для 7 видовых названий изменено сочетание с родовым названием. Одно название группы рода и 3 видовые названия признаны младшими синонимами.

3. Подсемейство Stiretrinae разделено на 5 триб, из них Platynopini и Glypsini описываются впервые, объем остальных триб существенно изменен. Из трибы Amyoteini исключен ряд видов, вошедших с состав других триб подсемейства. В состав трибы Jallini впервые включено 10 родов. В грибу Stiretrini впервые внесено 3 рода. Описано два новых рода Stiretrinae. Для 1 видового названия изменено сочетание с родовым названием.

4. На основании изученных морфологических признаков и закономерностей морфологической эволюции реконструированы филогенетические связи внутри рассматриваемых групп. Показано, что в одной из двух главных ветвей Podopinae последовательно обособляются голофилетические трибы Graphosomatini и Tarisini, вершину этой ветви составляют сестринские группы Ventocorini и Deroploini. Вторую ветвь подопин образуют 3 голофилетические группы: триба Kayesiini, занимающая базальное положение, и сестринские группы Podopini и Scotinopharini. Реконструированы филогенетические связи родов внутри триб Podopinae.

5. Одна из двух главных ветвей Stitetrinae по первой дихотомии образована сестринскими трибами Glypsini и Amyoteini, другая - трибами Jallini, Platynopini и Stiretrini, из которых две последние группы являются сестринскими. Реконструированы филогенетические связи родов внутри триб Stiretrinae.

6. Изучено распространение и рассмотрена предполагаемая история расселения Podopinae и Stiretrinae. В связи с крайней скудностью палеонтологических данных для первой группы и отсутствием их для второй предложены две гипотезы о времени их возникновения: «меловая», относящая это время к периоду массового распространения цветковых растений в биосфере, и «кайнофитовая», связывающая его с возрастом наиболее древних палеонтологических остатков Podopinae. Исходя из распространения наиболее древних представителен, презумпций гумидности предка и экваториального очага возникновения группы установлены предполагаемые регионы возникновения изучаемых подсемейств. На основании филогенетических древес, полученных в настоящей работе, и литературных палеогеографических данных построены гипотетические схемы распространения групп в рамках «меловой» и «кайнофиговой» гипотез. Первая из них в целом более адекватна филогении и распространению Stiretrinae, вторая - Podopinae.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гапон, Дмитрий Александрович, 2008 год

1. Гапон Д.А. 2007. Строение, функционирование и морфологическое соответствие гениталий самцов и самок клопов рода Pyrrhocoris (Heteroptera: Pyrrhocoridae) // Энтомологическое обозрение. Т. 86. Вып. 4: 729-741.

2. Гапон Д.А., Ф.В. Константинов. 2006. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera: Pentatomidae) II: Podopinae // Энтомологическое обозрение. Т. 85. №1: 13-34

3. Гапон Д.А., Ф.В. Константинов. 2006. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera: Pentatomidae) III: Asopinae // Энтомологическое обозрение, Т. 85. №3: 491-507.

4. Каландадзс Н.Н., А.С. Раутиан. Историческая зоогеография наземных тетрапод. Государственный Биологический музей им. К.А. Тимирязева <http://\vww.gbmt.ru/ru/science/reading/readdetail.php?ID=1377> (18.VI.2007).

5. Кержнер И.М. Материалы по синонимии щитников (Heteroptera, Pentatomoidea) фауны СССР и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение Т.53. Вып.2. 1964: 364-367.

6. Кержнер И.М., Т.Л. Ячевский. 1964. Отряд Hemiptera (Heteroptera) -полужесткокрылые, или клопы. В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР, т. 1,М.-Л.: 837.

7. Юноге НЛО. 2003. Об эволюции и гомологии генитальных придатков насекомых. Труды Русского энтомологического общества. Т. 74: 3-16.

8. Константинов Ф.В. Д.А. Гапон. 2005. К строению эдеагуса клопов щитников (Heteroptera: Pentatomidae) I: Discocephalinae и Phyllocephalinae // Энтомологическоеобозрение, 2005. Т. 84. №2: 334-352.

9. Международного кодекса зоологической номенклатуры. Издание четвертое. 2004.М.: Т-во научных изданий КМК. 223 е.

10. Пегрова В.П. 1975. Щитники Западной Сибири (Heteroptera, Pentatomoidea). Новосибирск. 238 с.

11. П.Поливанова Е.Н. 1960. Особенности онтогенеза пентатомид (Hemiptera, Pentatomoidea) и значение для их систематики и филогении // Hrdy, I. (ed.), The

12. Ontology of Insects. Acta symposii de evolutione insectorum Prague 1959. Academic Press, Inc., New York: 75-81.

13. Пучков В.Г. 1961. Щитники. Фауна Украины. Т. 21. Вып. 1. Киев: Наукова Думка. 338 с.

14. Пучков В.Г. 1967. К синонимии Pentatomidae Средней Азии.- Вестник зоологии. Т. 6: 80-81.

15. Пучкова JI.B. 1961. Яйца настоящих полужесткокрылых (Hemiptera -Heteroptera): VI Pentatomoidea, 2. Pentatomidae и Plataspidae. Энтомологическое обозрение. 40(1): 134-140.

16. Симпсон Дж. 1983. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки: Пер. с англ., М.: Мир. 256 с.

17. Чумаков Н.М. 2004. Климатическая зональность и климат мелового периода. В: Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. Гл. редакторы: М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М: Наука. 299 с.

18. Ahmad I. 1977. Systematics and biology of pentatomomorphous superfamilies Coreoidea and Pentatomoidea of Pakistan. Entomology. University of Karachi, Pakistan. VII + 625 pp.

19. Amyot C.-J.-B., Serville A. 1843. Histoire naturelle des insectes Hemipteres. Paris, Libraire Encyclopedique de Roret: 1-675.

20. Audouin M.V. M.A. Brulle. 1835. Histoire naturelle des insectes, traitant de leur organisation et de leurs moeurs en general. Vol. 9, 415pp. 56 pis.

21. Baker A.D. 1931. A study of the male genitalia of Canadian species of Pentatomidae. I-VIII. Canadian Journal of Research 4(2): 148-179.

22. Barber H. G. and R. I. Sailer. 1953. A revision of the turtle bugs of North America (Hemiptera: Pentatomidae). Journal of the Washington Academy of Sciences 43(5): 150162.

23. Bergroth E. 1906. Aphylinae und Hyocephalinae, zwei neue Hemipteren-Subfamilien. Zoologischer Anzeiger 29: 644-649.

24. Bergroth E. 1911. Zur Kenntnis der neotropischen Arminen (Hem. Het.). Wiener Entomologische Zeitung 30(6-7): 117-130.

25. Blakey R. 2006. Global Paleogeographie Views of Earth History Late Precambrian to Recent. Global Plate Tectonics and Paleogeography. <http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/globaltext2.html> (2.IX.2008).

26. Burmeister H.C. 1834a. Memoire sur la division des punaise terrestres (Geocores) consideres surtout relativement a la structure des antennes. Silbermann, Rev. Ent., 2(1): 5-26.

27. Burmeister H.C. 1834b. Rhyngota seu Hemiptera. Nova Acta Acad. Caes. Leop. Carol., 16 (Suppl.): 285-306.

28. Carapezza A. 1997. Heteroptera of Tunisia. Naturalista Siciliano, suppl. (4)21(A): 331 pp.

29. China W.E. 1955. A new genus and species representing a new subfamily of Plataspidae with notes on the Aphylidae (Hemiptera. Heteroptera). Annals and Magazine of Natural History (12)8: 204-210.

30. China W.E. 1955. A new genus and species representing a new subfamily of Plataspidae with notes on the Aphylidae (Hemiptera, Heteroptera). Annals and Magazine of Natural History (12)8: 204-210.

31. China W.E. and N. C.E. Miller. 1959. Check-list and keys to the families and subfamilies of the Hemiptera-Heteroptera. Bulletin of the British Museum of Natural History 8(1): 1-45.

32. Costa, A. 1843. Cimicum regni Neapolitani. Centuria. 76 pp.

33. De Clercq P. 2008. An introduction to Podisus. Podisus online. <http://users.ugent.be/~padclerc/podisus.htm> (23.IX.2008).

34. Dupuis C. 1949. Les Asopinae de la faune Frangaise (Hemiptera Pentatomidae). Essai sommaire de synthPse morphologique, systematiquc et biologique. Rev. Fr. Ent. 16: 233-250.

35. Dupuis C. and J.C.M. Carvalho. 1956. Heteroptera. Pp. 158-169, in S. L. Tuxen (ed.), Taxonomist's Glossary of Genitalia in Insects. Ejnar Munksgaard, Copenhagen, 284pp.

36. Burmeister H. 1835-1855. Handbuch der Entomologie: Bd.2. Besondere Entomologie. Abt.l. Schnabelkerfe. Rhynchota (1835).

37. Davidova-Vilimova J. and J.E. McPherson. 1991. Pygophores of selected species of Pcntatomoidea (Heteroptera) from Illinois. Acta Universitatis Carolinae Biologica 35: 143183.

38. Davidova-Vih'mova J. 1993. Revision of the genus Kundelungua (Heteroptera: Pentatomidae: Podopinae). European Journal of Entomology 90: 159-175.

39. Davidova-Vih'mova J. and P. Stys. 1994. Diversity and variation of trichobothrial patterns in adult Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae). Acta Universitatis Carolinae Biologica 37(1-2) 1993.: 33-72.

40. Dallas W. S. 1851. List of the specimens of hemipterous insects in the collection of the British Museum. Part 1. Trustees of the British Museum, London. Pp. 1-368, pis. 1-11.

41. Dolling W.R. 1981. A rationalized classification of the burrower bugs (Cydnidae). Systematic Entomology 6: 61-76.

42. Douglas J.W. and J. Scott. 1865. The British Hemiptera. Vol. I. Hemiptera-Heteroptera. Robert Hardwicke, London, 628 pp., 21pls.

43. Dufour M.L. 1833. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hemipteres accompagnees de considerations relatives a l'histoire naturellc et a la classification de ces insectes. Memoirs des Savant etrangers. Paris, Tome 4: 1-333, pi. I-XIX.

44. Dumeril С. A.-M., 1806. Analitische Zoologie. Aus dem Franz., mit Zusatzen von L.F. Froriep. Weimar, Verl. des Lendes-Industrie-Comptoirs: 1-343.

45. Dusoulier F. and R. Lupoli. 2006. Synopsis des Pentatomoidea Leach, 1815 de France metropolitaine (Hemiptera: Heteroptera). Nouvelle Revue d'Entomologiste (ns) 23(1): 11-44.

46. Eckerlein H. and E. Wagner. 1970. Die Heteropterenfauna Libyens. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 381969.: 155-194.

47. Fairmaire L. 1885. Notes sur quelques Hemipteres du Maroc. Revue d'Entomologie 4: 351-355.

48. Fieber F.X. 1861. Die europaischen Hemiptera. Halbfliigler (Rhynchota Heteroptera). Nach der analytischen Methodc bearbeitet. Gerold, Wien, pp. 113-444.

49. Gapon D.A. 2001. Inflation of heteropteran aedeagi using microcapillaries (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica, (2000). T.9. Nol: 157-160.

50. Gapon D.A. 2007. Distinguishing characters of Sternodontus binodulus Jak. and S. similis (Stal) (Ileteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 138.

51. Gapon D.A. 2007. Graphosoma crcticum Horv. is a synonym of G. semipunctatum (F.) (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 78.

52. Gapon D.A. 2007. A new combination for Sternodontus contestor Kiritshenko, 1966 (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 31-32.

53. Gapon D.A. 2007. Ventocoris martini (Horv.) is a synonym V. modestus (Jak.) (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. Nol: 66.

54. Gapon D.A. 2007. Taxonomic notes on two African species of Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica Rossica. T. 16. No2: 245-246.

55. Gapon D.A. New subtribes and a new genus of Podopini (Heteroptera: Pentatomidae: Podopinae) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae (в печати).

56. Gapud V.P. 1991. A generic revision of the subfamily Asopinae, with consideration of its phylogenetic position in the family Pentatomidae and superfamily Pentatomoidea (Hemiptcra-Heteroptera). Parts. I and II. Philipp. Ent. 8(3): 865-961.

57. Gillon D. 1974. Etude biologique des espPces d'HemiptPres Pentatomides d'une savane preforestiPre de Cote-d'Ivoire. Annales de l'Universite d'Abidjan, serie E: Ecologie 7(1): 213-304.

58. Gross G.F. 1975. Handbook of the flora and fauna of South Australia. Plant-feeding and other bugs (Hemiptera) of South Australia. Heteroptera Part 1. Handbooks Committee, South Australian Government, Adelaide, pp 1-250, 4 col. pis. book: shelf.

59. Gross G.F. 1976. Handbook of the flora and fauna of South Australia. Plant-feeding and other bugs (Hemiptera) of South Australia. Heteroptera Part 2. Handbooks Committee, South Australian Government, Adelaide: 251-501.

60. Gollner-Scheiding U. 1992. Revision der gattung Bolbocoris Amyot & Serville, 1843 (Heteroptera, Pentatomidae, Podopinae). Deutsche Entomologische Zeitschrift 39(1-3): 189202.

61. Guide J. 1934. Die Wanzen Mitteleuropas. Hemiptera Heteroptera Mitteleuropas. III. Teil. Familie Pentatomidae. Frankfurt: 77-194.

62. Horvath G. 1889. Essai monographique sur le genre Trigonosoma. Revue d'Entomologie 8: 33-49.

63. Horvath G. 1911. Hemiptera nova vel minus eognita e regione palaearetiea. II. Annales Musei Nationalis Hungarici 9: 573-610.

64. Josifov M.V. 1981. Heteroptera, Pentatomoidea. Fauna Bulgarica 12: 1-205.

65. Kirkaldy G.W. 1909. Catalogue of the Hemiptera (Heteroptera) with biological and anatomical references, lists of foodplants and parasites, etc. Vol. I. Cimicidae. Berlin, xl + 392 pp.

66. Kis B. 1984. Insecta: Heteroptera. Fauna Republici Socialiste Romania 8(8): 213.

67. Kormilev N.A. 1955. Notas sobre Pentatomoidea Neotropicales II (Hemiptera). Acta Scientifica de los Institutos de Investigation de San Miguel 1: 1-16.

68. Lambertie M. and E.-R. Dubois. 1897. Catalogue des HemiptPres de la Gironde (HeteroptPres, HomoptPres & Psillides). Actes de la Societe linneenne de Bordeaux 52(2): 151-216.

69. Laporte F.L. de. 1832. Essai d'une classification systematique de l'ordre des HemiptPres (ItemiptPres-HeteroptPres Latr.). Magasin de Zoologie 2: 1-16.

70. Latreille P.A. 1802-1805. Histoire naturelle, generale et particuliere des Crustaces et des Insectes. Paris., T.3. Famille naturelle des genres (1803), T.12 (1804).

71. Latreille P.A. 1807. Genera Crustaceorum et Insectorum secundum ordinem naturalem in familias doisposita, iconibus exemplurisque plurimis explicata. Paris et Argentorati, Amand Koenig, bibliopolarum. T.3 (1807): 1-258.

72. Latreille P.A. 1810. Considerations generales sur l'orde naturel des animaux composant les classes des Crustaces, des Arachnides, et des Insectes. Avec un tableau methodique de leurs genres, disposes en families. Paris, F. Schoell: 1-444.

73. Latreille P. A. 1825. Families naturelles du regne animal, exposees succinctement et dans un ordre analitique, avec l'indication de leurs genres. Paris, J.B. Bailliere, libr.: 1-570.

74. Leston D. 1953. On the wing-venation, male genitalia and spermatheca of Podops inuncta (F.), with a note on the diagnosis of the subfamily Podopinae Dallas (Hem., Pentatomidae). Journal of the Society for British Entomology 4(7): 129-135.

75. Leston D. 1953. The suprageneric nomenclature of the British Pentatomoidea (Flemiptera). Entomologist's Gazette 4: 13-25.

76. Lethierry L. and G. Severin. 1893. Catalogue general des HemiptPres. Bruxelles, Pentatomidae. 1: x + 286 pp.

77. Linnaeus C. 1767. Systema naturae. Editio duodecima reformata. Holmiae, Laurentius Salvius. 1(2): ii., 533-1328 , [36] pp.

78. Linnavuori R. 1986. Studies on African Pentatomidae (Heteroptera). Annales Entomologici Fennici 52(4): 129-136.

79. Manna G.K. 1958. Cytology and inter-relationships between various groups of Heteroptera. Proceedings of the 10th International Congress of Entomology 2: 919-934.

80. Manna G.K. 1962. Л further evaluation of the cytology and inter-relationships between various groups of Heteroptera. Nucleus 5(1): 7-28.

81. Manna G.K. 1982. Evolution of the sex chromosome number and behaviour in Heteroptera. J. Adv. Zool. 3(1): 20-32.

82. McDonald F.J.D. 1961. A comparative study of the male genitalia of Queensland Scutellerinae Leach (Hemiptera: Pentatomidae). University of Queensland Papers, Department of Entomology 1(12): 173-186.

83. McDonald F.J.D. 1966. The genitalia of North American Pentatomoidea (Hemiptera: Heteroptera). Quaestiones Entomologicae 2: 7-150.

84. McDonald F.J.D. 1970. The morphology of Lestonia haustorifera China (Heteroptera: Lestoniidae). Journal of Natural History 4: 413-417.

85. McDonald F.J.D. 1979. A new species of Megaris and the status of the Megarididae McAtee & Malloch and Canopidae Amyot & Serville (Hemiptera: Pentatomoidea). Journal of the New York Entomological Society 87(1): 42-54.

86. Miyamoto S. 1961. Comparative morphology of the alimentary organs of Heteroptera with phylogenetic considerations. Sieboldia 2(4): 197-259.

87. Mulsant E. and C. Rey. 1865. Flistoire Naturelle des Punaises de France. Vol. I. Scutellerides. F. Savy & Dcyrolle, Paris. 112 pp.

88. Mulsant E. and C. Rey. 1866. Histoire Naturelle des Punaises de France. Vol. II. Pentatomides. F. Savy & Deyrolle, Paris. 372 pp.

89. Oshanin V. 1906-1910. Verzeichnis der Palaarktischen Hemipteren mit besonderer Beriicksichtigung ihrer Verteilung im Russischen Reiche. Ann. Mus. Zool. Ac. Sci. St. Petersburg 11-15(supplements). Vol. 1. Heteroptera. Lief. 1: LXXIV+ 393 pp. (1906).

90. Pendergrast J.G. 1957. Studies on the reproductive organs of the Heteroptera with a consideration of their bearing on classification. The Transactions of the Royal Entomological Society of London 109(1): 1-63.

91. Puton A. 1881. Synopsis des HemiptPres HeteroptPres de France. Vol. 2. Remiremont. 129 pp.

92. Puton A. 1886. Catalogue des Hemipteres (Heteropteres, Cicadines et Psyllides) de la faune palearctique, 3me edn. — Blanc-Hardel, Caen: 1-100.

93. Puton A. 1892. HemiptPres nouvcaux ou peu connus et notes diverses. Revue d'Entomologic 11(1): 24-36.

94. Reuter O.M., 1910. Neue Beitrage zur Phylogenie und Systematik der Miriden nebst einleitenden Bemerkungen uber die Phylogenie der Heteropteren-Familien. Acta Societatis Scientiarum Fennicae, 37 (3): 1-171.

95. Reuter O.M. 1912. Bemerkungen uber mein neues Heteropterensystem. Ofversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Forhandlingar 54(A)(6): 1-62.

96. Rider D.A. 2000. Stirotarsinae, new subfamily for Stirotarsus abnormis Bergroth (Heteroptera: Pentatomidae). Annals of the Entomological Society of America 93(4): 802806.

97. Rider D.A. 2006. Number of Genera & Species. Pentatomoidea Home Page. <http://www.ndsu.nodak.edu/ndsu/rider/Pentatomoidea/Classification/GenusSpeciesNum bers.htm> (16.VI.2008).

98. Rider D.A. 2008. Plant Host Records. Pentatomidae: Podopinae. Pentatomoidea Home Page.<http://www.ndsu.nodak.edu/ndsu/rider/Pentatomoidca/Hosts/plantPent Podopinae.htm> (24.IX.2008)

99. Rolston L.H. and F.J.D. McDonald. 1979. Keys and diagnoses for the families of Western Hemisphere Pentatomoidea, subfamilies of Pentatomidae and tribes of Pentatominae (Hemiptera). Journal of the New York Entomological Society 87(3): 189-207.

100. Schaefer C.W. 1968. The homologies of the female genitalia in the Pentatomoidea (Hemiptera-Heteroptera). Journal of the New York Entomological Society 76(2): 87-91.

101. Schaefer C.W. 1977. Genital capsule of the trichophoran male (Hemiptera: Heteroptera: Geocorisae). International Journal of Insect Morphology & Embryology 6(5-6): 277-301.

102. Schaefer C.W. 1981. Genital capsules, trichobothria, and host plants of the Podopinae (Pentatomidae). Annals of the Entomological Society of America 74(6):590-601.

103. Schaefer C.W. 1983. Host plants and morphology of the Piesmatidae and Podopinae (Hemiptera: Heteroptera): Further notes. Annals of the Entomological Society of America 76(1): 134-137.

104. Schaefer C.W. 1993. Notes on the morphology and family relationships of Lestoniidae (Hemiptera: Heteroptera). Proceedings of the Entomological Society of Washington 95(3): 453-456.

105. Schaefer C.W., W.R. Dolling, and S. Tachikawa. 1988. The shieldbug genus Parastrachia and its position within the Pentatomoidea (Insecta: Hemiptera). Zoological Journal of the Linnean Society 93(4): 283-311.

106. Schouteden H. 1905-1906. Heteroptera. Fam. Pentatomidae. Subfam. Graphosomatinae. Genera Inseetorum, fasc. 30, 46 pp., 3 pis. 1906:47.

107. Schouteden H. 1907. Heteroptera. Fam. Pentatomidae. Subfam. Asopinae (Amyoteinae). Genera Inseetorum, fasc. 52: 82 pp, 5 pis.

108. Schuh R.T., and J.A. Slater. 1995. The true bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera). Ithaca: Cornell University Press, 336 p.

109. Schumacher F. 1910. Die Discocera Arten des Konigl. Zool. Museums zu Berlin. Zoologischer Anzeiger Leipzig 36: 471-475.

110. Scudder G.G.E. 1959. The female genitalia of the Heteroptera: Morphology and bearing on classification. Transactions of the Royal Entomological Society of London 111(14): 405-467.

111. Singh-Pruthi H. 1925. The morphology of the male genitalia in Rhynchota. Transactions of the Entomological Society of London 1925:127-267, pis. VI-XXXII.

112. Stal C. 1865. Hemiptera Africana. Vol. I. Norstedtiana, Stockholm, iv + 256 pp.

113. Spinola M. 1850. Tavola sinottica dei generi spettanti alia classe degli insetti artroidignati Hemiptera Linn., Latr. Rhyngota Fabr. - Rhynchota Burm. pp. 1-60, Modena.

114. Stal C. 1872. Genera Pentatomidarum Europae disposuil. OfVersigt af Kongliga Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar 29(3): 31-40.

115. Stys P. 1962. Morphology of the abdomen and female ectodermal genitalia of the trichophorous Heteroptera and bearing on their classification. Verh. XI Internat. Kongr. Ent. (Wien) 1 1961.: 37-43.

116. Stys P. 1964. Thaumastellidae A new family of pentatomoid Heteroptera. Acta Societatis Entomologicae Czechosloveniae 61(3): 238-253.

117. Thomas D.B. 1992. Taxonomie synopsis of the asopine Pentatomidae (Heteroptera) of the Western Hemisphere. Thomas Say Foundation Monograph, ESA, Vol. 16: iv + 156 pp.

118. Thomas D. B. 1994. Taxonomie synopsis of the Old World asopine genera (Heteroptera: Pentatomidae). Insecta Mundi 8(3-4): 145-212.

119. Vidal J.P. 1949. HemiptPres de I'Afrique du Nord et des pays circum mediterraneens. Mem. Soc. Sci. Nat. Maroc 48: 1-238

120. Wagner E. 1961. Beitrag zur Heteropteren-Fauna von Iran. Ergebnisse der Osterreichischen Tran-Expeditionen 1949/50 und 1956. Anz. Osterreichische Akademie der Wissenschaften 1961(10): 156-164.

121. Westwood J.O. 1837. In: Hope F.W. A Catalogue of Hemiptera in the Collection of the Rev. F. W. Hope, M. A. with Short Latin Diagnoses of the New Species. London, Pt. 1 : 46 pp.