Таксономия и филогения нематод инфраотряда Rhigonematomorpha из кишечника тропических Diplopoda тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Малышева, Светлана Владимировна

• Малышева, Светлана Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Малышева, Светлана Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕМАТОД НАДСЕМЕЙСТВ RHIGONEMATOIDEA И RANSOMNEMATOIDEA

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Сбор материала

2.2. Приготовление глицериновых препаратов и их исследование методом световой микроскопии

2.3. Изучение нематод методом сканирующей электронной микроскопии

2.4. Молекулярные методы исследования нематод

2.5. Обработка полученных нуклеотидных данных

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЯ ВИДОВ НЕМАТОД ЗАДНЕЙ КИШКИ МНОГОНОЖЕК

3.1. Описания новых видов нематод семейства Hethidae

3.2. Описания новых видов нематод семейства Carnoyidae

3.3. Описания новых видов нематод семейства Ichthyocephaidae

3.4. Описания новых видов нематод семейства Rhigonematidae

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И НУКЛЕОТИДНЫЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ В ТАКСОНОМИИ РИГОНЕМАТОМОРФ

4.1. Особенности морфологии ригонематоморф

4.1.1. Особенности организации Rhigonematoidea

4.1.2. Особенности организации Ransomnematoidea

4.2. Молекулярно-таксономические признаки в систематике ригонематоморф

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РИГОНЕМАТОМОРФ И ИХ ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ НЕМАТОД

5.1. Сравнительная морфология Rhigonematoidea и Ransomnematoidea и проблема единства ригонематоморф

5.2. Сравнительный анализ онтогенетического развития представителей надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea

5.3. Молекулярно-филогенетический анализ родственных отношений в пределах надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea

5.4. Филогенетические отношения ригонематоморф и других групп паразитических нематод

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономия и филогения нематод инфраотряда Rhigonematomorpha из кишечника тропических Diplopoda»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Нематоды (№та1:о(1а) представляют собой один из наиболее многочисленных типов животного царства (НосИа, 2007). Одним из направлений эволюционного развития этой группы животных стало их проникновение внутрь других живых организмов, с формированием симбиотических отношений разной степени напряженности - от форезии до истинного паразитизма.

Объектом настоящего исследования были выбраны представители двух надсемейств инфраотряда ЗД%опета1:отогрЬа: Ш^опетаимбеа (ригонематоидеи) и Катотпеп-ш^ёеа (рансомнематоидеи), обитающие в половозрелом состоянии в кишечнике крупных тропических многоножек-диплопод. Диплоподы являются одними из наиболее древних обитателей суши, первые находки которых относятся к концу ордовикского периода (Головач, 1980). Некоторые из этих нематод (сем. НеНиёае) питаются исключительно бактериями просвета кишки хозяина, чему способствуют сложные структуры их головного конца. Для некоторых представителей (.7а1оркога) доказано хищничество - питание другими нематодами, обитающими в том же просвете кишки хозяина. Особенности биологии подавляющего большинства других нематод этих двух надсемейств все еще остаются неизвестными. Филетические связи этих двух таксонов нематод и их место в эволюционной истории всего типа представляют значительный интерес, как один из путей становления паразитизма в пределах типа №та1ос!а.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования было проведение ревизии системы нематод надсемейств Ш^опета1шс1еа и Кашотпета1шс1еа и определение филетических связей этих двух таксонов нематод кишечника многоножек. Определены следующие задачи:

1. Провести морфологическое изучение возможно большего числа родов нематод надсемейств Ш^опета1о1с1еа и ЯапвотпетаКпёеа.

2. Получить нуклеотидные последовательности 2-х доменов рибосомальной ДНК для нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea.

3. На основе полученных нуклеотидных последовательностей провести анализ филогенетических связей нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea и определить взаимоотношения между отдельными таксонами этих групп.

5. Подготовить и опубликовать описания новых для науки форм, выявленных в процессе проведения исследования.

Научная новизна. Впервые была исследована неизвестная ранее фауна нематод сем. Hethidae из многоножек Вьетнама и описаны четыре новых вида, данного семейства, обнаружение которых явилось первым сообщением о нематодах этой группы из материковой Азии, также описан новый вид того же семейства из многоножек Австралии. Описан новый вид сем. Ichthyocephalidae, для которого приводятся морфологические и морфоиетрические данные по личиночным стадиям. Представлены дополнительные морфологические данные по уже описанному представителю надсемейства Rhigonematoidea - Xystrognathus phrissus. Описаны два новых вида и новый род нематод семейства Carnoyidae. Впервые описаны личинки первой стадии для одного представителя каждого из надсемейств. Для 16 видов нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследованы поверхностные структуры. Для 5 представителей надсемейства Rhigonematoidea и 8 представителей надсемейства Ransomnematoidea получены нуклеотидные последовательности 18S и 28S рибосомальной ДНК. Впервые проведен филогенетический анализ этих двух надсемейств по совокупности морфологических и молекулярно-таксономических признаков.

Теоретическое и практическое значение работы состоит в разработке таксономии нематод, обитающих в задней кишке многоножек. Тропические многоножки являются одними из наиболее важных деструкторов целлюлозы в тропических экосистемах. Их связь с нематодами надсемейств Ransomnematoidea и Rhigonematoidea позволяет использовать данные по этим паразитам при изучении биологии и экологии их хозяев. Изучение фауны нематод этих двух

надсемейств дает дополнительный материал к познаний) закономерностей формирования и расселения беспозвоночных в тропических экосистемах. Новые данные по строению ригонематоидей и рансомнематоидей дополняют существующие представления об организации нематод беспозвоночных и дают дополнительные признаки для систематики этого типа. Полученные нами нуклеотидные последовательности депонированы в ГенБанке (NCBI GenBank), что представляет собой часть работы по созданию всемирной базы данных, обеспечивающей надежное определение живых организмов.

Апробация работы. Материалы данного исследования были представлены и обсуждены на 5-м и 6-м Международных симпозиумах нематологов во Владивостоке в 2003 г. и в Москве в 2005 г., на Международной научной конференции паразитологов в Москве в 2006 г., на 28-м Международном симпозиуме Европейского общества нематологов в 2006 г. в Благоевграде (Болгария), 4-м Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН в С.-Петербурге в 2008 г., 5-м Международном нематологическом конгрессе в Брисбене, Австралия в 2008 г., конференции «Молекулярная Филогенетика» в Москве в 2012 г. и Международной научной конференции «Современные проблемы общей паразитологии» в Москве в 2012 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 статьи в международных рецензируемых журналах, включенных в базу данных Web of Science, а также 9 публикаций в других изданиях (материалы научных совещаний и симпозиумов).

Положения, выносимые на защиту.

- Монофилия Rhigonematomorpha не подтверждается ни морфологическими, ни молекулярными данными.

- Существует разрыв в уровне нуклеотидных различий по 28S рибосомальной ДНК между семействами и родами, входящими в состав Rhigonematoidea и Ransomnematoidea.

- В строении некоторых нематод надсемейства Кап8отпета1:о1с1еа сохраняется комплекс признаков строения, присущих возможным предковым формам.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 190 страницах текста, и подразделена на введение, 5 глав, заключение и выводы. Диссертация иллюстрирована 62 графическими рисунками и схемами, а также фотографиями, полученными в сканирующем электронном микроскопе. В текст включено 22 таблицы.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю Сергею Эдуардовичу Спиридонову за всестороннюю поддержку и ценные замечания при выполнении работы и подготовке рукописи. Особую благодарность за возможность работы по электронной микроскопии автор выражает Георгию Натановичу Давидовичу и Анатолию Георгиевичу Богданову, а также всем сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова. Огромную благодарность за помощь в сборе материала автор выражает сотруднику музея природы Вьетнамской Академии Наук и Технологий д-ру Фам Ван Лыку, а также сотруднику Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова Д. В. Карелину.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕМАТОД НАДСЕМЕЙСТВ RHIGONEMATOIDEA И RANSOMNEMATOIDEA

В начале нашего исторического обзора необходимо обозначить границы применения некоторых русских названий тех таксонов, о которых пойдет речь ниже. Представителей семейства Rhigonematidae будем далее называть «ригонематиды», и это русское название не будем использовать для обозначения форм объединенных в отряде Rhigonematida, тем более что валидность этого отряда ставится нами по результатам наших исследований под сомнение. Русские названия надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea (таксонов, валидность которых не вызывает сомнений), - ригонематоидеи и рансомнематоидеи, соответственно. Как будет показано в конце данного обзора, в настоящее время наиболее корректным названием для таксона, объединяющего оба эти надсемейства, оказывается предложенное Де Леем и Блакстером (De ley, Blaxter, 2002) название инфраотряда Rhigonematomorpha (т.е. ригонематоморфы).

Первая нематода из многоножек была описана Лейди (Leidy, 1849, цит. по Скрябин и др., 1966) под названием Ascaris infecta. Позднее Кристи и Кобб переописывают этот вид как Rhigonema infecta (Leidy, 1849) Christie & Cobb, 1927. Примечательно, что этот вид паразитирует в широкораспространенных в Северной Америке диплоподах Narceus annularis Rafinesque, 1820 (Spirobolidae), которые встречаются по всей основной территории США до самой канадской границы.

Дальнейшее пополнение известных ныне форм ригонематоидей и рансомнематоидей происходило за счет экзотического материала. В 1898 году Жильсон описывает Carnoya vitiensis Gilson, 1898 из диплоподы «Julus solomonensis» с о-ва Фиджи (Gilson, 1898, цит. по Adamson, 1984а). В том же году создатель современной нематодологии Натан Кобб описывает интереснейшего представителя Ransomnematoidea - нематоду Heth juli Cobb, 1898 из Moss Vale, в Новом Южном Уэльсе, Австралия (Cobb, 1898).

Нематод многоножек и некоторых других паразитических нематод Райэ и Анри, в созданной ими общей классификации паразитических нематод (Railliet, Henry, 1916 цит. по Скрябин и др., 1966), помещают в две разные группы. Род Carnoya Gilson, 1898 вместе с Cosmocerca Diesing, 1861, Oxysomatium Railliet et Henry, 1916, Falcaustra Lane, 1915, Amblyonema Linstow, 1898 и Ananconus Railliet et Henry, 1916 попадает в четвертую группу. В пределах этой группы род Carnoya был объединен с родом Isakis (плохо описанный паразит термитов). Основанием для объединения столь различных форм между собой было наличие у самцов двух равных спикул и рулька. В особую группу авторы выделили роды, для которых на тот момент были описаны лишь самки: Aorurus Leidy, 1849, Hystrignathus Leidy, 1850, Heth Cobb, 1898 и Wellcomia Sambon, 1907.

Нематодам беспозвоночных была посвящена работа крупного бразильского паразитолога JIaypo Травассос (Travassos, 1919 цит. по Скрябин и др., 1966), который объединил нематод членистоногих в двух семействах: Lepidonemidae и Isakidae. К последнему семейству относился только один род Isakis Lespés, 1856, ныне не считающийся валидным. В семейство Lepidonemidae в составе подсемейства Hystrignathinae вошли роды Heth Cobb, 1898 и Streptogaster Cobb, 1898. Как было выяснено позднее, представители последнего являются лишь самцами рода Heth.

В 1929 Травассос, создает новую, более структурированную систему оксиурид беспозвоночных животных (Travassos, 1929 цит. по Скрябин и др., 1966). Травассос подвергает критике свою прежнюю систему, расформировав созданное им подсемейство Hystrignathinae. Причиной тому послужил сам диагноз подсемейства, основанный преимущественно на диагнозе рода Carnoya, который из-за сходных морфологических данных ошибочно считался синонимом рода Hystrignathus из жуков-пассалид.

ТАКСОНЫ, ВКЛЮЧАЮЩИЕ НЕМАТОД ЗАДНЕЙ КИШКИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (по Травассосу, 1929)

I. Семейство Lepidonemidae Travasos, 1919

1. Подсемейство Lepidoneminae Travasos, 1919 Род Lepidonema Cobb, 1898 Род Hystrignathus Leidy, 1850 Род Pulchrocephala Travassos, 1925

II. Семейство Thelastomidae Travassos, 1929

1. Подсемейство Thelastominae Travassos, 1929 Род Thelastoma Leidy, 1849

Род Leidynema Schwenk, 1929 Род Severianoia (Schwenk, 1926) VojxBlatticola Schwenk, 1926 Род Binema Travassos, 1925 Род Protrellus Cobb, 1920 Род Pseudonymus Diesing, 1857.

2. Подсемейство Aorurinae Walton, 1927 Род Aorurus Leidy, 1849.

3. Подсемейство Oniscicolinae Travassos, 1929 Род Oniscicola Schwenk, 1927.

4. Подсемейство Ransomnematinae Travassos, 1929 Род Ransomnema Artigas, 1926

Род Carnoya Gilson, 1898 Род Rondonema Artigas, 1926 Род Angra Travassos, 1929 Род Heth Cobb, 1898 Род Cruznema Artigas, 1927.

III. Семейство Isakidae Travasos, 1919 Род Isakis Lespés, 1856

Род Rhigonema Cobb, 1898 Род Ichthyocephalus Artigas, 1926.

IV. Роды, не отнесенные к определенному семейству: Род Cephalobium Cobb, 1920

Род Cephalobellus Cobb, 1920 Род Phanoglene Nordmann, 1840.

Можно видеть, что некоторые предложенные им таксоны носят явно искусственный характер. Например, семейство Lepidonemidae, к которому он относит плохо описанный род Lepidonema, а также роды Hystrignathus и Pulchrocephala от медведок, с их сложной морфологией головного конца. При этом столь отличные по биологии и строению нематоды объединяются по признаку отсутствия спикулярного аппарата.

Почти одновременно с JI. Травассосом Артигас (Artigas, 1929) предлагает свою классификацию, представляющую несколько измененную систему Травассоса. Семейство Isakidae он подразделяет на два подсемейства:

1. Подсемейство Isakinae Artigas, 1929 с родами:

Isakis Lespés, 1856;

Rhigonema Cobb, 1898.

2. Подсемейство Ichthyocephalinae Artigas, 1929

Ichthyocephalus Artigas, 1926.

Род Cruznema он исключает из подсемейства Ransomnematinae, выделяя новое подсемейство Cruzneminae в семействе Thelastomatidae. Эти подсемейства Артигас рассматривает в качестве представителей надсемейства Oxyuroidea Railliet, 1916 (Artigas, 1929 цит. по Скрябин и др., 1966). Уже через год после опубликования своей первой классификации Артигас (Artigas, 1930 цит. по Скрябин и др., 1966) предлагает ввести семейство Rhigonematidae вместо Isakidae, создавая название таксона ранга семейства от имеющего приоритет рода и вида этой группы нематод - Rhigonema infecta (Leidy, 1849) Christie & Cobb, 1927.

В 1934 г. В своей книге «Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве» И. Н. Филипьев, на основании строения пищевода и кутикулярного вооружения самок, формирует подсемейство Carnoyainae (такое написание в книге Филипьева!) для родов Carnoya Gilson, 1898 и Rondonema Artigas, 1926, относя его к семейству Oxyuroidae (Филипьев, 1934).

В 1937 г. Была опубликована новая система оксиурид Б. Г. Читвуда (Chitwood, 1937). Нематодам был придан ранг типа, а категории Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 и Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 рассматривались как подклассы этого типа. Подкласс Aphasmidia подразделялся на отряды Chromadorida Chitwood, 1933 и Enoplida Chitwood, 1933, а подкласс Phasmidia на отряды Rhabditida Chitwood, 1933 и Spirurida Chitwood, 1933. В отряде Rhabditida было выделено надсемейство Oxyuroidea, в котором оксиуриды позвоночных животных объединяются в двух семействах: Oxyuridae и Atractidae. Заметим, что к последнему семейству, однако, присоединено и подсемейство Ransomnematinae, включающее исключительно нематод многоножек. Отметим это особо - Читвуд вполне допускает объединение в одном таксоне ранга семейства (!) как паразитов позвоночных, так и паразитов беспозвоночных. Представители двух других семейств - Thelastomatidae и Rhigonematidae - паразитируют у беспозвоночных. Приводим здесь систему Б. Г. Читвуда:

ЧАСТЬ СИСТЕМЫ НЕМАТОД (по Chitwood, 1937), ВКЛЮЧАЮЩАЯ ПАРАЗИТОВ ЗАДНЕЙ КИШКИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Отряд Rhabditida Chitwood, 1933 Надсемейство Oxyuroidea Railliet, 1916 Семейство Oxyuridae Cobbold, 1864 Подсемейство Oxyurinae Hall, 1916 Подсемейство Pharyngodoninae Travassos, 1919 Семейство Atractidae Travassos, 1919 Подсемейство Atractinae Railliet, 1917 Подсемейство Labidurinae Yorke et Maplestone, 1926 Подсемейство Ransomnematinae Travassos, 1929 Семейство Thelastomatidae Travassos, 1929 Подсемейство Thelastomatinae Travassos, 1929 Подсемейство Protrelloidinae Chitwood, 1932

Семейство Rhigonematidae Artigas, 1930 Подсемейство Rhigonematinae Artigas, 1926 Подсемейство Ichthyocephalinae Artigas, 1929 С конца 40-х. годов все более значительный влияние на представления о системе паразитических нематод начинает оказывать К.И. Скрябин и его школа. В 1940 году К.И. Скрябин и P.C. Шульц предлагают свою систему паразитических нематод, в которой все нематоды многоножек попадают в подотряд Oxyurata. (Скрябин, Шульц, 1940):

СИСТЕМА НЕМАТОД БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (К.И. Скрябин и P.C. Шульц) Подкласс Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 Отряд Rhabditida Chitwood, 1933 Подотряд Strongylata Railliet et Henry, 1913 Подотряд Rhabditata Chitwood, 1933 Отряд Spirurida Chitwood, 1933 Подотряд Spirurata Railliet, 1914 Подотряд Filariata Skrjabin, 1915 Подотряд Camallanata Chitwood, 1936 Отряд Ascaridida Skrjabin et Schulz, 1940 Подотряд Ascaridata Skrjabin, 1915 Подотряд Oxyurata Skrjabin, 1923 Отряд Tylenchida Thorne, 1949 Подотряд Tylenchata Chitwood, 1950 Не считая досадного разногласия с Читвудом по вопросу окончания названий таксонов ранга подотряда, эта система имеет определенную связь с системой Читвуда. Заметным изменением оказывается выделение отдельного отряда Ascaridida Skrjabin et Schulz, 1940, который теперь и включает в себя (в составе подотряда Oxyurata Skrjabin, 1923) всех паразитических нематод кишечника диплопод.

В 1947 г. А. С. Санчес (Sánchez, 1947), в своей работе "Кишечные паразитические нематоды членистоногих в Испании" ("Nematodes parasitos de los arthropodos en España") предложила для отряда Thelastomata два подотряда Thelastomoidea Sánchez, 1947 и Rhigonemoidea Sánchez, 1947. В состав последнего вошли три семейства: Onisciolinidae Sánchez, 1947, Ransomnemidae Sánchez, 1947 и Rhigonemidae Sánchez, 1947. Приводим состав двух последних семейств: Семейство Ransomnemidae Sánchez, 1947 Подсемейство Ransomnematinae Travassos, 1919 Подсемейство Carnoyinae Filipjev, 1934 Семейство Rhigonemidae Sánchez, 1947 Подсемейство Rhigoneminae Artigas, 1930 Подсемейство Ichthyocephalinae Artigas, 1926 Подсемейство Neyraiellinae Sánchez, 1947 К. И. Скрябин и H. П. Шихобалова (1966), еще до детального знакомства с работой Санчес, перестраивают и реформируют подотряд Oxyurata, разделяя его на четыре надсемейства. Нематод членистоногих они включают в сформированное ими надсемейство Atractoidea Skrjabin et Schikhobalova, 1951, распределив их по трем из девяти семейств: Thelastomatidae Travassos, 1929; Aoruridae Skrjabin et Schikhobalova, 1951 и Rhigonematidae Artigas, 1930. В семейство Rhigonematidae вошли следующие подсемейства и роды: Подсемейство Rhigonematinae Artigas, 1926 Род Rhigonema Cobb, 1898 Род Dudekemia Artigas, 1930 Род Ichthyocephalus Artigas, 1926 Подсемейство Ransomnematinae Travassos, 1919 Род Ransomnema Artigas, 1926 Подсемейство Carnoyinae Filipjev, 1934 Род Carnoya Gilson, 1898 Род Rondonema Artigas, 1926 Род Clementeia Artigas, 1930

Род Angranema Travassos, 1949

Подсемейство Hethinae Skrjabin et Schikhobalova, 1951

Род Heth Cobb, 1898 Роберт Дольфус (Dollfus, 1952) рассматривает паразитов многоножек в рамках надсемейства Oxyuroidea Railliet, 1916, выделяя три семейства: Thelastomatidae Travassos, 1929; Rhigonematidae Artigas, 1930 и Atractidae Travassos, 1920. Последние два семейства имеют следующий состав: Семейство Rhigonematidae Artigas, 1930 Подсемейство Rhigonematinae Artigas, 1930 Подсемейство Ichthyocephalinae Artigas, 1930 Семейство Atractidae Travassos, 1920 Подсемейство Ransomnematinae Travassos, 1929 Подсемейство Cruznematinae Artigas, 1929 Ален Шабо (Chabaud, 1957) не поддерживает принятого скрябинской школой подразделения отряда Ascaridida Skrjabin et Schulz, 1940 на подотряды Ascaridata Skrjabin, 1915 и Oxyurata Skrjabin, 1923. Шабо объединяет нематод из этих двух подотрядов в подотряде Ascaridina, который состоит из 5 надсемейств: Cosmocercoidea Skrjabin et Schikhobalova, 1951; Ascaridoidea Railliet et Henry, 1915; Heteracoidea Chabaud, 1957; Subuluroidea Travassos, 1930 и Oxyuroidea Railliet, 1916. К последнему он относит тех нематод, для которых характерны моноксенные, простые жизненные циклы, а развитие первых двух личиночных стадий происходит в яйце. Таким образом, к Oxyuroidea Шабо относит 3 семейства: Oxyuridae Cobbold, 1864; Thelastomatidae Travassos, 1929 и Rhigonematidae Artigas, 1930.

В 1960 г. Гертруда Клосс (Kloss) в статье "Organizafáo fílogenética dos nematoides intestinais de artrópodos" (Kloss, 1960) представляет созданную ей систему этих нематод, возводя ригонематид в ранг отряда Rhigonematiformes с тремя надсемействами: Rhigonematoidea (Sánchez, 1947), Thelastomatoidea (Sánchez, 1947) и Hystrignathoidea Kloss, 1960. Клосс также выводит род Ichthyocephalus из семейства Rhigonematidae, создав для него семейство Ichthyocephalidae и подсемейство Ichthyocephalinae.

ТАКСОНЫ, ВКЛЮЧАЮЩИЕ НЕМАТОД ЗАДНЕЙ КИШКИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (по Kloss, 1960)

Надсемейство Rhigonematoidea (Sánchez, 1947) Семейство Rhigonematidae (Artigas, 1930) Chitwood, 1937 Семейство Ichthyocephalidae Travassos et Kloss, 1959 Семейство Ransomnematidae (Travassos, 1930) Семейство Carnoyidae Travassos et Kloss, 1960 Семейство Hethidae Travassos et Kloss, 1960 Семейство Lepidonematidae (Travassos, 1920) Dollfus, 1952 Семейство Blattophilidae Kloss, 1960

В том же году были опубликованы работы Гюнтера Оше (Osche, 1960), касающиеся систематики, морфологии и филогении Oxyuroidea из экзотических Diplopoda и его ученика по эрлангенской школе Эвальда Лейбершпергера (Leibersperger). Оба автора не исключают эту группу из Oxyurata Skrjabin, 1923. По данным Лейбершпергера (Leibersperger, 1960), Оше составляет таблицу, демонстрирующую распределение нематод по группам хозяев. Из таблицы следует, что Rhigonematidae (Rhigonematoidea) паразитируют почти исключительно в Diplopoda. Оше также акцентирует на выраженности полового диморфизма в семействе Ransomnematidae.

К этому времени В.М. Ивашкиным (Ивашкин, 1961) были предложены некоторые изменения системы нематод подкласса сецернентов К.И. Скрябина и P.C. Шульца (1940) (т.е. нематод, относящихся в старой системе к большой группе Phasmidia):

СИСТЕМА НЕМАТОД БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (Ивашкин, 1961)

Подкласс Secernentea (Linstow, 1950) Отряд Rhabditida Chitwood, 1933

Подотряд Strongylata Railliet et Henry, 1913 Подотряд Oxyurata Skrjabin, 1923 Подотряд Rhabditata Chitwood, 1933 Подотряд Tylenchata Chitwood, 1950 Отряд Spirurida Chitwood, 1933 Подотряд Spirurata Railliet, 1914 Подотряд Ascaridata Skrjabin, 1915 Подотряд Filariata Skrjabin, 1915 Подотряд Camallanata Chitwood, 1936

Краткий обзор Rhigonematidae в Traité de Zoologie, tome IV (fase. III). Ed. P. P. Grassé делает Жан Теодоридес (Théodoridès, 1965), давая характеристику семейства по Dollfus (1952): четыре крупных головных папиллы, короткий корпус пищевода, две спикулы у самца. В состав Rhigonematidae он включает три подсемейства: Rhigonematinae Artigas, 1930, Ichthyocephalinae Artigas, 1930 и Ransomnematinae Travassos, 1929. При этом подсемейство Ransomnematinae характеризуется отсутствием вздутого экскреторного везикула наподобие присоски («n'a pas de vésicule excrétrice en forme de ventouse») и формой корпуса пищевода различной у самцов и самок - цилиндрической или веретеновидной, соответственно. Теодоридес условно выделяет две группы внутри Ransomnematinae: роды, у которых самец имеет преанальную присоску (Ransomnema Artigas, 1926, Clementeia Artigas и 1930 Heth Cobb, 1898), или присоска отсутствует {Carnoya Gilson, 1898, Ronaonema Artigas, 1926 (= Angranema Travassos 1849; =Angra Travassos, 1929))

В 1966 г. К. И. Скрябин, H. П. Шихобалова и Е. А. Лагодовская публикуют новую систему оксиурид членистоногих, в основу которой положена система Клосс (1960). Авторы выделяют четыре надсемейства:

Cephalobioidea Kloss, 1960; Hystrignathoidea Kloss, 1960; Thelastomatoidea (Sánchez, 1947) и Rhigonematoidea (Sánchez, 1947). Определительными признаками для Rhigonematoidea служат: хорошее развитие кутикуляризованных

створок в бульбусе, наличие двух спикул и преанальной присоски у самца. Состав надсемейства Rhigonematoidea (Sánchez, 1947): Семейство Rhigonematidae (Artigas, 1930) Семейство Blattophilidae Kloss, 1960 Семейство Brumptaemilidae nov. fam. Семейство Carnoyidae Travassos et Kloss, 1960 Семейство Hethidae Travassos et Kloss, 1960 Семейство Ichthyocephalidae Travassos et Kloss, 1959 Семейство Lauronematidae Skrjabin et Schikhobalova, 1951 Семейство Lepidonematidae (Travassos, 1919) Dollfus, 1952 Семейство Oniscicolinidae Sánchez, 1947 Семейство Ransomnematidae Travassos, 1930 Приходится признать, что с таким составом надсемейство Rhigonematoidea оказывается искусственной группировкой неродственных форм. Искусственность использованных признаков дополняется неправильным пониманием строения. Так у Blattophila самцы имеют единственную палочковидную спикулу и даже формально не могут быть включены в это надсемейство. Если отбросить семейства Lauronematidae Skrjabin et Schikhobalova, 1951, Lepidonematidae (Travassos, 1919) Dollfus, 1952 и Oniscicolinidae Sánchez, 1947, включающие лишь недостаточно полно описанные роды (эти семейства и роды ныне не считаются валидными), то в составе надсемейства остаются лишь нематоды многоножек.

В рамках сериального издания - определителей паразитических нематод, издаваемых Институтом гельминтологии Бюро сельского хозяйства Британского содружества наций, выходит коллективная монография под редакцией Алэна Шабо (Chabaud, 1974) «C.I.H. Keys to the Nematode Parasites of Vertebrates». Это техническое издание оказалось, тем не менее, весьма важным в развитии представлений не только о нематодах позвоночных, но и обо всех паразитических нематодах в целом. Следуя в значительной степени общей системе нематод, предложенной еще Б. Г. Читвудом (Chitwood, 1937), авторы - участники этого издания - принимают 5 отрядов паразитических нематод-сецернентов: Rhabditida,

Strongylida, Oxyurida, Ascaridida и Spirurida. Таким образом, окончательно выделяется отряд Oxyurida Weinland, 1858, состав которого, однако, все еще неоднозначно воспринимается отдельными исследователями.

Коснулся нематод диплопод в своих исследованиях и Джордж Пойнар Младший (G.O. Poinar Jr.), исследовавший в течение своей жизни самых разнообразных нематод беспозвоночных. В его книге «Entomogenous Nematodes. A manual and host list of insect-nematode interactions» были в сжатой форме даны рекомендации по работе с нематодами насекомых (Poinar, 1975). Эти рекомендации применимы и для работы с нематодами диплопод. Непосредственно нематод диплопод касались опубликованные им ключи для определения нематод беспозвоночных, вышедшие под эгидой все того же Института гельминтологии в Великобритании - «CIH Keys to the group and genera of nematode parasites of invertebrates» (Poinar, 1977). Пойнар принимает ранее выделенный отряд Oxyurida и следует в этой книге выше упомянутой классификации Скрябина, Шихобаловой и Лагодовской (1966) с подразделением всех оксиурид на четыре надсемейства. Приходится признать, что ключи были составлены Пойнаром довольно формально, а состав надсемейств и входящих в них таксонов рассматривался без всякой критики и ревизии. Все это делает данный ключ довольно несовершенным инструментом для определения нематод беспозвоночных вообще и нематод многоножек, в частности.

Значительный вклад в изучение как ригонематоидей так и рансомнематоидей внес канадский ученый М. Адамсон (Adamson, 1981). Он внимательно проанализировал морфологию ригонематид, на примере Rhigonema infecta (Leidy, 1849) Christie & Cobb, 1927 и прочих представителей Oxyurida и выявил, что их сходство, обусловленное наличием базального бульбуса, перекрывается гораздо большим количеством отличий. Так, например, большинство ригонематид обладает парными спикулами, тогда как у большинства оксиурид имеется одна спикула, в некоторых их родах они вовсе отсутствуют. Яйца оксиурид удлиненные, обычно уплощенные с одной стороны. Эндогенные яйцевые

оболочки включают липидный слой, хитиноидный слой и маточный протеиновый слой. Яйца Rhigonema infecta овальные, с толстой оболочкой. Хитиноидный слой очень толстый, протеиновый слой отсутствует или представлен тонким, шероховатым слоем. Личинки оксиурид имеют 1 или 2 линьки в яйце (Todd, 1944; Chabaud, 1957). Личинки довольно толстые, обычно не свернуты в яйце в кольцо, а прямые, или лишь сложенные пополам, При изучении развития Rhigonema infecta линек в яйце выявлено не было. Личинка тонкая, сильно свернутая в яйце. Опираясь на работы Ания (Апуа, 1976) по исследованию ультраструктуры спермиев нематод, в том числе и оксиурид, Адамсон отмечает отличие и в строении сперматозоидов. У оксиурид сперматозоиды кометовидной формы: округлый головной конец лишен органелл, весь ядерный материал сосредоточен в продолговатом хвостовом конце (Lee, Апуа, 1967; Foor, 1970). Адамсон изучает сперматозоиды Rhigonema infecta из половых путей самца и семяприемников самки: сперматозоиды от округлых до овальных, ядерный материал сосредоточен в центре. Наконец, экскреторная система оксиурид Х-образная, экскреторная пора, обычно расположена на уровне основания пищевода. Экскреторная система R. infecta Н-образная, экскреторная пора расположена выше основания пищевода. На базе всех данных отличий Адамсон предлагает отряд Rhigonematida, состоящий из представителей семейства Rhigonematidae sensu Théodorides, 1965. При этом он освобождает новый отряд от Thelastomatidae {sensu Théodorides, 1965), которые входили в состав отряда Rhigonematiformes, предложенного Клосс (1960) и принятого в измененной форме Скрябиным и др. (1966).

Чрезвычайно важной, на наш взгляд, в истории систематики паразитических нематод, стала статья Гранта В. Инглиса (Inglis, 1983) название которой на русский язык можно перевести как «Общий очерк классификации типа Nematoda». Надо сказать, что представления о нематодах, как о типе животного царства приобретают в это время в англоязычной литературе широкое распространение, намечая этим явное различие с системой, принятой тогда в России, где нематод обычно принимали как класс животного царства, входящий в тип Nemathelminthes. Инглис считает, что типы Rotifera, Gastroticha, Kinorhyncha,

Nematomorpha и Nematoda объединяются в подцарстве Aschelmintha. Кроме того, Инглис выявляет действительно острую проблему, влияющую на все исследования по классификации нематод - разделенность исследователей на несколько плохо пересекающихся направлений: паразиты позвоночных, паразиты беспозвоночных, паразиты растений, свободноживущие почвенные нематоды, пресноводные группы и свободноживущие морские нематоды. Он отмечает, что для каждой из этих групп разрабатывались свои подходы и критерии. Инглис предлагает довольно сложную, но все же охватывающую всех известных нематод классификацию свободноживущих и паразитических нематод и даёт общую систему, в которой выделяет три класса и семь подклассов. Схема выглядит следующим образом: класс Rhabditea с подклассами Rhabditida, Diplogasteria и Tylenchia; класс Enoplea с подклассами Enoplia и Dorylaimia; класс Chromadorea с подклассами Chromadoria и Monhysteria. Для нас важен тот факт, что ригонематид Инглис помещает в отряд Ascaridida подкласса Diplogasteria в качестве подотряда, что отражено в приведенной ниже части его классификации: Подкласс Diplogasteria Отряд Ascaridida Подотряд Ascaridina Подотряд Cosmocercina Подотряд Seuratina Подотряд Rhigonematina Примечательно, что, несмотря на эту предложенную классификацию, Инглис сам выражает сомнение в ее правильности и отмечает, что, возможно, Rhigonematina в ранге надсемейства лучше бы поместить в подотряд Cosmocercina. Заметим также, что Инглис полностью исключает принадлежность ригонематид к Oxyurida.

Определенный интерес представляет и работа канадского исследователя P.C. Андерсона, попытавшегося представить возможный сценарий становления паразитизма нематод в позвоночных (Anderson, 1984). Значительное внимание в этой работе уделено вопросам эволюции жизненных циклов нематод, и в том

числе смене личиночных стадий. Так, заслуженное внимание Андерсон уделяет основополагающим работам Mona (Maupas 1899, 1900), который и обнаружил существование у части почвенных нематод особой устойчивой стадии т.н. дауэр-личинок. Тогда же им было показано, что у подавляющего большинства нематод имеется четыре линьки и, таким образом, пять стадий развития. Из теоретических построений Андерсона для нас в этом обзоре главный интерес представляют его воззрения на возникновения паразитизма. Андерсон, специалист по нематодам позвоночных, отмечает, что именно беспозвоночные животные были теми первыми организмами, с которыми столкнулись нематоды в их эволюции. При этом Андерсон справедливо отмечает, что круг таксонов нематод, перешедших к паразитированию в морских беспозвоночных, оказывается весьма узким. Андерсон не делает различий между мермитидами морских и пресноводных беспозвоночных, считая их одной группой, тогда как по современным представлениям, пресноводные Mermithoidea, с одной стороны, и семейства Marimermithidae и Benthimermithidae (мермитидоподобные паразиты морских беспозвоночных) - с другой, не являются близкородственными группами. Таким образом, P.C. Андерсон подходит к мысли о том, что именно экосистемы суши стали тем местом, где к паразитизму в животных перешло подавляющее количество эволюционных линий. Надо сказать, что представления его о разнообразии таксонов паразитических нематод облигатно связанных с беспозвоночными далеки от полноты (не упоминаются, например, Drilonematoidea). Он упоминает об исследуемой нами группе, рассматривая их как отряд Rhigonematida, но более эту группу не обсуждает.

В 1985 г. Адамсон и Ван Веребек (Adamson, van Waerebeke, 1985) выделяют надсемейство Ransomnematoidea, включив в него три семейства: Ransomnematidae, Hethidae и Carnoyidae. Таким образом, система нематод данной группы в их представлении приобретает следующий характер:

Отряд Rhigonematida Kloss, 1960

Надсемейство Rhigonematoidea Kloss, 1960

Семейство Rhigonematidae Artigas, 1930 Семейство Ichthyocephalidae Travassos е/Kloss, 1959 Надсемейство Ransomnematoidea Travassos, 1930 Семейство Ransomnematidae Travassos, 1930 Семейство Hethidae Travassos et Kloss, 1960 Семейство Carnoyidae Travassos et Kloss, 1960 К концу 80-х гг. прошлого столетия в системе класса нематод были выделены три подкласса: Enoplia, Chromadoria, Rhabditia. Подкласс Rhabditia включал всех нематод, ранее объединяемых в подклассе Secernentea (= Phasmidia). Такое переименование было связано с тенденцией присвоения таксонам высшего ранга названий, производимых от наименований типовых таксонов низшего ранга (Малахов, 1986).

Важным вкладом в поиск и использование новых признаков в систематике нематод многоножек стала статья Даниэля Ван Веребека с соавторами по изучению морфологии сперматозоидов представителей отряда Rhigonematida (Van Waerebeke, Noury-Sraïri, Justine, 1990). Ими были изучены в световом микроскопе сперматозоиды 25 видов Rhigonematida. Поскольку спермин нематод данной группы существенно меняют свое строение, попадая из половых протоков самца с матку самки, исследовали только сперматозоиды внутри самцов. Среди представителей семейства Rhigonematidae были исследованы виды родов Glomerinema van Waerebeke, 1985, Obania Adamson, 1983, Xustrostoma Adamson & van Waerebeke, 1984 и Rhigonema Cobb, 1898. Было отмечено, что морфология сперматозоидов позволяет дифференцировать близкие по общей морфологии виды, как например О. gabonensis Adamson, 1983 и О. petteri Adamson & van Waerebeke, 1985. Свое особенное строение сперматозоидов было отмечено и для семейств Hethidae, Ransomnematidae и Carnoyidae, но в отличие от Rhigonematidae, структура сперматозоидов была постоянна среди всех исследованных видов каждого из этих семейств. Этими же авторами были получены данные по ультраструктуре спермиев одного из видов - Rhigonema madecassum van Waerebeke, 1984. Было показано, что сперматозоиды R.

madecassum не содержат ни митохондрий, ни микротрубочек. Для целей данного литературного обзора важнее отметить связанные с изучением спермиев таксономические выводы авторов этой статьи. Д. Веребек с соавторами отмечают, что в разное время представителей отряда Rhigonematida (в их понимании) включали то в Oxyurida (Travassos, 1929; Скрябин, Шихобалова, Лагодовская, 1966), то в Ascaridida (Inglis, 1983), а затем выделили в отдельный отряд (Adamson, van Waerebeke, 1985). Ультраструктурная организация спермия у Rhigonema madecassum разительно отличается от таковой у единственной к тому времени изученной оксиуриды - представителя рода Aspiculuris Schulz, 1927 (паразиты мышей). Некоторыми авторами даже выделяются типичные «аскаридные» и «оксиуридные» спермии (Foor, 1970). При этом сперматозоиды R. madecassum не похожи ни на «аскаридные» и «оксиуридные». Авторы отмечают, «взаимоотношения Rhigonematida с другими отрядами не разрешаются при изучении ультраструктуры сперматозоидов из-за высокого разнообразия их структур. Тем не менее, выделение Rhigonematida в отдельный отряд поддерживается ультраструктурой сперматозоидов» (van Waerebeke, Noury-Sraïri, Justine, 1990). Изучение ультраструктуры сперматозоидов нематоды Heth mauriesi Adamson, 1982 показало присутствие немногочисленных митохондрий (Yushin, Spiridonov, 2001). Сами сперматозоиды имеют большую длину (незрелые ок. 70 мкм, зрелые более 200 мкм).

Заметный вклад в изучение морфологии и систематики ригонематоидей и рансомнематоидей внес британский нематолог Дэвид Хант (D. J. Hunt), описав большое количество новых видов и родов, а также опубликовав синопсисы нескольких семейств: Hethidae (Hunt, 1994а), Ichthyocephalidae (Hunt, 1994b) и африканские роды Carnoyidae (Hunt, 1998а). Хантом было обосновано новое семейство Xustrostomatidae (Rhigonematoidea) для форм с ротовым отверстием вытянутом в дорзо-вентральном направлении (Hunt, 2002а).

Первой работой, основанной на молекулярных методах исследования и отражающей филогенетические отношения основных групп паразитических и свободноживущих, а также морских и почвенных нематод, была работа Блакстера

(Blaxter et al., 1998), в которой представлен анализ последовательности 18S рибосмальной ДНК 53 видов нематод. Автор разделяет нематод на пять эволюционных групп. Единственный представитель нематод многоножек, для которого была получена последовательность 18S рДНК - Brumptaemilius justini Adamson & Anderson, 1984, занял свое место ближе к аскаридам в «аскаридидно -спируридно - оксиуридной» ветви, обозначенной авторами под номером три («clade III»).

Спустя четыре года вышла в свет статья П. Де Лея и М. Л. Блакстера, опубликованная в монографии "Биология нематод" ("The Biology of Nematodes"), под редакцией Д. Л. Ли (De Ley, Blaxter, 2002). Авторы разработали новую систему нематод, применяя в систематике кладистические методы. Нематоды рассматриваются вторами как тип животного царства (Phylum Nematoda), который подразделяется на два класса: Enoplea и Chromadorea. Факт родства между представителями классов Chromadorea и Rhabditea (Inglis, 1983) представляется авторам, доказанным по совокупности морфологических, эмбриональных и молекулярных данных. Поэтому эти два таксона были ими объединены в одном классе Chromadorea Inglis, 1983, к которому относятся несколько отрядов, в том числе и отряд Rhabditida Chitwood, 1933, объединяющий всех без исключения нематод ранее признававшегося подкласса Rhabditia (=Secernentea). П. Де Лей и М.Л. Блакстер существенно перестраивают классификацию рабдитий, чтобы использовать все ранее созданные классификационные деления данной группы. Для этого они вводят новый для нематод таксономический ранг - инфраотряд. В состав исследуемого нами инфраотряда - Rhigonematomorpha De Ley et Blaxter, 2002 - входят два надсемейства - Rhigonematoidea Kloss, 1960 и Ransomnematoidea Travassos, 1930. В состав каждого надсемейства входят по три надсемейства:

Тип Nematoda Potts, 1932 Класс Chromadorea Inglis, 1983 Отряд Rhabditida Chitwood, 1933

Инфраотряд Rhigonematomorpha De Ley et Blaxter, 2002 Надсемейство Rhigonematoidea Kloss, 1960 Семейство Rhigonematidae Artigas, 1930 Семейство Ichthyocephalidae Travassos et Kloss, 1959 Семейство Xustrostomatidae Hunt, 2002 Надсемейство Ransomnematoidea Travassos, 1930 Семейство Carnoyidae Travassos et Kloss, 1960 Семейство Hethidae Travassos et Kloss, 1960 Семейство Ransomnematidae Travassos, 1930

Анализ филогенетических отношений в рамках типа Nematoda был проведен Холтерманом с соавторами (Holterman et al., 2006). К уже имеющимся в ГенБанке (NCBI GenBank) последовательностям авторы добавили еще 260 новых, в основном из представителей различных базальных (для «сецернентных» нематод) групп и различных групп не паразитических нематод. В результате был проведен филогенетический анализ почти полных последовательностей 18S рДНК для 339 представителей типа Nematoda. По результатам анализа авторы выявили двенадцать основных групп (clades), при этом, базальное положение занимали представители подкласса Enoplia sensu De Ley et Blaxter (clade I). Интерес для нас представляет и седьмая группа в этом анализе - (clade 7) представлена единственным семейством Teratocephalidae. Именно представители рода Teratocephalus оказались самыми близкими к основанию эволюционных линий различных «сецернентов» (clade 8-12). Исследуемая нами группа нематод по-прежнему представлена одним Brumptaemilius justini, которого на филогенетическом древе авторы обозначают как представителя несуществующего семейства Brumptaemiliidae (!).

В 2007 австралийским нематологом Майком Хода (Hodda, 2007) был предложен обновленный вариант системы нематод, основанной на морфологических и имеющихся на тот момент молекулярных данных. В данной системе, автор не использует более такого ранга как «инфраотряд» (по De Ley,

Blaxter, 2002). Автор сохраняет надсемейства Rhigonematoidea и Ransomnematoidea, объединяя их в подотряде Rhigonematina отряда Spirurida. Никакой аргументации в пользу включения данной группы в состав отряда спирурид в этой работе не приводится. Важно отметить, что в таблице, предложенной автором, для всех семейств, изучаемых нами надсемейств, кроме Ransomnematidae, отмечено отсутствие молекулярных данных (что неверно, т.к. таких данных для этого семейства на тот момент не было, а были они лишь для Carnoyidae).

В том же году Надлером с coaBTopaMH(Nadler et al., 2007) был проведен молекулярно-филогенетический анализ последовательностей 18S рДНК для представителей Ascaridida, Rhigonematida, Spirurida и Oxyurida с целью обоснования более целостной и детальной филогенетической гипотезы для представителей «clade III». Для анализа были использованы данные по 103 видам, из которых 39 представителей Ascaridida, 9 Oxyurida, 53 Spirurida и всего 2 Rhigonematida (уже имеющаяся к этому времени последовательность для Brumptaemilius justini и полученная авторами последовательность для Rhigonema thysanophora Crites, 1965 (в статье как Rhigonema thysanoptera)). Для построения эволюционных связей использовались методы максимальной экономии, максимального правдоподобия и Байесова анализа. Воздействию неопределенностей в отдельных местах выравнивания в филогенетических деревьях уделялось особое внимание, так как разные подходы к конструированию и использованию множественных выравниваний имеют значительное значение в филогении нематод (Smythe et al., 2006). В случае, когда группа представлена малым количеством образцов ДНК представителей, трудно гарантировать столь же надежную интерпретацию результатов как при обработке групп с большим количеством исследованных представителей. В некоторых таксономических группах отсутствие монофилии было поддержано всеми видами анализа. В целом принадлежность отдельных таксонов к различным эволюционным линиям в пределах «clade III» разрешалась достаточно надежно. Тем не менее, авторы делают вывод о «не монофилетичной» природе Rhigonematida, как таксона. Такой

вывод делается из-за слабого уровня поддержки при некоторых методах анализа, и достоверного попадания двух изученных видов (Brumptaemilius justini и Rhigonema thysanophora) в разные эволюционные линии внутри «clade III» при других методах.

Несмотря на возникшие указания на полифилию, Rhigonematida (= Rhigonematomorpha) в данной работе мы принимаем систему нематод, предложенную П. Де Леем и М. Л. Блакстером (De Ley, Blaxter, 2002) и рассматриваем всех изученных нами нематод как представителей инфраотряда Rhigonematomorpha De Ley et Blaxter, 2002.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Малышева, Светлана Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Результаты филогенетического анализа исследованных представителей надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea выявляют несоответствия между традиционной систематикой, построенной по морфологическим признакам, и филограммами, построенными по результатам сравнения нуклеотидных последовательностей 18S и 28S (D2-D3 сегмент) рибосомальной ДНК. Выявлена полифилия типового рода сем. Rhigonematidae и сем. Ichthyocephalidae. Представители этих семейств образуют две группы, в каждую из которых попадают как виды рода Rhigonema, так и представители сем. Ichthyocephalidae. Также полифилетичным оказывается сем. Carnoyidae - его типовой род Сагпоуа объединяется с видами семейства Hethidae.

2. Выявлены существенные различия в морфологии личинок первой стадии представителей типового рода семейства Rhigonematidae (надсемейство Rhigonematoidea) и семейства Carnoyidae (надсемейство Ransomnematoidea). У личинок 1-й стадии Rhigonematidae проявляются черты строения взрослых ригонематоидей (форма тела с расширенным передним концом, передняя часть фаринкса охватывает стому). Личинки 1-й стадии карнойид сходны со свободноживущими личинками почвенных нематод (цилиндрическая стома, соотношение длины корпуса и базальной части фаринкса, продольные латеральные ребра кутикулы) и не имеют характерных особенностей взрослых рансомнематоидей.

3. В строении нематод рода Heth (типового рода семейства Hethidae Ransomnematoidea), а также представителей некоторых родов сем. Carnoyidae (Cattiena, Insulanema) того же надсемейства сохраняется комплекс признаков, присущих предковым формам всех «сецернентных» (= Rhabditida по De Ley, Blaxter, 2002) нематод: присутствие множественных соматических сенсилл, экскреторная система с сильно извитыми экскреторными каналами, формирование тонкостенных оболочек яиц, развитие с самостоятельным выходом личинки первой стадии из оболочек яйца.

4. По результатам анализа морфологических и молекулярных признаков изученных нематод многоножек не подтверждена монофилия инфраотряда Rhigonematomorpha как совокупности двух надсемейств: Ransomnematoidea и Rhigonematoidea. Этот факт трактуется как свидетельство независимой колонизации задней кишки многоножек-диплопод нематодами этих двух эволюционных линий.

5. Анализ сомкнутых (concatenated) последовательностей 18S рДНК и D2-D3 сегмента 28S рДНК позволяет разрешить филогенетические отношения в пределах «аскаридно-спируридно-оксиуридной» ветви нематод (clade III по Blaxter et al., 1998) и выявляет большее количество синапоморфий для каждого из выявленных таксонов (кластеров). Анализ каждого из этих участков по отдельности не дает достаточной поддержки основных ветвей в получаемых кладограммах

6. Выявлен разрыв в уровне нуклеотидных различий по 28S рибосомальной ДНК между семействами и родами, входящими в состав Rhigonematoidea и Ransomnematoidea: представители разных семейств отличаются друг от друга не менее чем на 92 пары нуклеотидов, тогда как наблюдавшиеся межродовые различия не превышают 66 пар нуклеотидов.

7. Эволюционные линии, представленные надсемействами Ascaridoidea, Ransomnematoidea и Rhigonematoidea, показывают большее родство друг с другом, чем с другими таксонами паразитических нематод «аскаридно-спируридно-оксиуридной» ветви. Для каждого из этих надсемейств выявлены морфологические и молекулярные синапоморфии, указывающие на их монофилетическое происхождение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для каждого из 13 видов нематод надсемейств Rhigonematoidea и Ransomenmatoidea получен «набор» данных, состоящий из результатов изучения морфологии в световом и сканирующем электронном микроскопах и последовательностей двух участков рибосомальной ДНК: 18S и 28S. Эти два независимых массива данных (морфологические и молекулярные) были использованы для проведения филогенетического анализа. К основным результатам такого анализа можно в порядке убывания их таксономической важности отнести следующие: 1) «неподтвержденность» монофилии Rhigonematomorpha; 2) кластеризация между собой отдельных родов из надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea вопреки существующей классификации и некоторым очевидным признакам морфологического сходства; 3) сохранение в пределах исследованных нами групп нематод форм с набором весьма «примитивных» признаков, непосредственно напоминающих гипотетические предковые признаки.

Проведенный молекулярно-филогенетический анализ не показывает монофилии ригонематоморф, как группы, объединяющей Rhigonematoidea и Ransomnematoidea. Если в филограммах, построенным по отдельным методам, эти группы и объединялись, то поддержка такого единства была заведомо низкой. Конечно, анализ по двум участкам рибосомальной ДНК не может считаться окончательным. Рибосомальные последовательности кодируют лишь РНК и не являются в полном смысле слова генами. Используемые в таксономии нематод морфологические признаки не связаны непосредственно с эволюцией рибосомальных последовательностей и, в этом смысле, морфология и молекулярные последовательности рДНК являются двумя независимыми источниками филогенетической информации. В таком случае совпадения между результатами анализа по этим двум типам данных повышают достоверность выявляемого родства между отдельными таксонами. Проведенный нами анализ морфологии Rhigonematoidea и Ransomnematoidea не выявил общих для них синапоморфных признаков, которые бы отличали этих нематод от других представителей «аскаридно-спируридно-оксиуридной» группы паразитических нематод. Единственным общим признаком для этих двух надсемейств является «паразитирование в многоножках-диплоподах». Этот признак не может считаться информативным, поскольку имеются и другие очевидные случаи колонизации задней кишки диплопод нематодами (например, некоторые представители Thelastomatoidea).

По результатам молекулярно-филогенетического анализа Rhigonematoidea и Ransomnematoidea были выявлены случаи хорошо поддержанной филетической связи между родами, относящимися к разным семействам. При этом роды одного семейства попадали в разные кластеры родов, очевидно противоречащие существующей систематике. Так часть видов рода Rhigonema (Rhigonema ingens и Rhigonema sp.l) образует кластер с родом Xystrognathus, а другой вид рода Rhigonema sp.2 - с родом Ichthyocephaloides. При этом по строению головного конца все эти три вида ригонем должны быть отнесены именно к этому роду: имеется полусферическая головная капсула, трирадиальное ротовое отверстие, передняя часть тела покрыта волосками.

В дереве, построенном на сомкнутых последовательностях, нематоды рода Сатоуа из Индонезии образуют единый и хорошо поддержанный кластер с представителями семейства Hethidae. При некоторых других методах анализа, построенных по одному участку ДНК, эти нематоды не показывают объединения с Heth, но и не оказываются в родстве с другими представителями семейства Carnoyidae. Все остальные изученные карнойиды, включая формы, обнаруженные на разных континентах и показывающие существенные морфологические различия (например, Brumptaemilius и Cattiena), создают стабильный и хорошо поддерживаемый кластер. Проведенный морфологический анализ показывает, что Сатоуа из Индонезии отличается от других изученных нами карнойид по такому существенному признаку, как отсутствие соматических сенсилл.

Двумя возможными причинами выявленного нами «разногласия» молекулярных филограмм и морфологических признаков являются неоднозначность молекулярно-филогенетического анализа или несовершенство существующей систематики ригонематоморф. Не исключено, что каждый из наблюдаемых нами случаев несоответствия может объясняться одной из этих причин. Так, на данном этапе нам трудно объяснить обнаруженную кластеризацию отдельных видов рода Rhigonema с нематодами, относящимися к другому (не Rhigonematidae !) семейству. В то же время, обособленное положение Сагпоуа из Индонезии на молекулярном древе хотя бы частично подтверждается их существенными морфологическими различиями от других карнойид. Поэтому мы не можем исключить и полифилетической природы семейства Carnoyidae в нынешнем понимании. Быть может, признаки сходства между изученными нами представителями этого семейства - не более чем общие плезиоморфные признаки, не отражающие родства. Действительно, строение Сагпоуа и Cattiena сходно, потому что повторяет обычное для нематод строение, свойственное, в том числе, и предковым формам всего надсемейства. Вооружение головного конца, казалось бы сближающее эти роды - не более чем гомоплазия, объясняемая адаптивным характером кутикулярного вооружения, необходимого при продвижении в плотном субстрате задней кишки хозяина. С такой точки зрения и характерная для Rhigonema схема строения головного конца может быть предковой для всего надсемейства. Действительно, предложенные М. Адамсоном и Д. Ван Веребеком морфологические ряды билатеризации головного конца ригонематоидей «стартуют» с формы, соответствующей современным представителям рода Rhigonema. В этом случае предковое строение головного конца не может служить достоверной синапоморфией для этого рода. Требуются дополнительные морфологические исследования для выявления гетерогенности этого рода и выявления признаков, отличающих каждую из частей рода.

С точки зрения изучения эволюции нематод исследуемых групп существенный интерес представляют нематоды семейства Hethidae. Морфология самок типового рода этого семейства - Heth - существенно изменена по сравнению с типично нематодной.

Головной конец превращается в особый подвижный орган, ответственный за избирательную фильтрацию бактерий просвета кишки хозяина. В то же время обнаружение Д. Хантом рода ТиШпета дало промежуточное звено такой эволюции, показав существование формы с незавершенным процессом образования псевдолабий. Именно у таких существенно измененных нематод обнаруживается совокупность весьма примитивных для всей изучаемой группы признаков: тонкостенные яйца, развитие, завершающееся выходом личинки 1-й стадии из оболочек яйца и первой линькой в наружной среде, соматические сенсиллы и своеобразная, не имеющая аналогов среди других нематод «аскаридно-спируридно-оксиуридной» группы, экскреторная система. Длина ветвей, ведущих к Яей в молекулярных филограммах, невелика, что может быть истолковано как признак низких темпов эволюции этой группы. В морфологии этих нематод сложные модификации, обеспечивающие новые механизмы питания, соседствуют с явно примитивными признаками. Можно сказать, что эта группа является интересным и ранее малоизученным примером эволюции нематод и колонизации ими новых экологических ниш, в данном случае задней кишки членистоногого-хозяина.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Малышева, Светлана Владимировна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Белогуров О.И., Швецова Л.С. К вопросу об олигомеризации спикул у оксиурат и ее значении в таксономии на примере Gryllonema bispiculata II Гельминты насекомых / Под ред. М.Д. Сонина. М.: Наука, 1980. С. 8-12.

Головач С.И. Двупарноногие многоножки // Сб.: Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 7. С. 5-62.

Ивашкин В.М. К систематике нематод подкласса Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 // Труды ГЕЛАН. СССР. М.: Наука, 1961. Т. 2. С. 115-117.

Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М.: Наука, 1986.215 с.

Скрябин К.И. Паразитические Trematodes и Nematodes собранные экспедицией проф. В.А. Догеля и И.И. Соколова в Британской Восточной Африке и Уганде // Научные результаты научной экспедиции проф. В.А. Догеля и И.И. Соколова в Британскую Восточную Африку и Уганду в 1915 году. П.: Типография А. И. Белокопытова, 1916. Т. 1. С. 99-157.

Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Лагодовская Е.А. Оксиураты членистоногих. М.: Наука, 1966. Т. 15, ч. 4. 538 с.

Скрябин К.И., Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии. М.: Сельхозгиз, 1940. 385 с.

Спиридонов С.Э. Типизация паразито-хозяинных отношений у немательминтов беспозвоночных // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии / Под ред. Сонина. М.: Наука, 1998. С. 210-220.

Спиридонов С.Э. О дополнительной экскреторной системе энтомопатогенной нематоды Heterorhabditis bacteriophora (Rhabditida, Heterorhabditidae) // Зоологический журнал. 1981. Т. 60, № 12. С. 1887-1888.

Филипьев И.Н. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве. М.-Л.: Гос. изд-во колхозной и совхозной лит., 1934. 440 с.

Чесунов А.В. Биология морских нематод. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 367 с.

Adamson M.L. Rhigonema infecta (Leidy, 1849) Christie & Cobb, 1927 and the systematic position of the Rhigonematidae sensu Théodoridès, 1965 // Systematic Parasitology. 1981. Vol. 3, № 4. p. 209-216.

Adamson M.L. Two new species of Heth Cobb, 1898 (Nematoda, Rhigonematidae), from South American diplopods // Bulletin de Muséum National d'Histoire Naturelle. 1982. Vol. 4, ser. 4. P. 405-418.

Adamson M.L. A revision of the genus Carnoya Gilson, 1898 (Nematoda: Rhigonematidae) with descriptions of four new species // Systematic Parasitology. 1984a. Vol. 6, №2. P. 113-129.

Adamson M.L. Rediagnosis of Urucuia Kloss, 1961 (Nematoda; Rhigonematina; Carnoyidae) with comments on morphology and host distribution of the Carnoyidae, parasites of diplopods // Canadian Journal of Zoology. 1984b. Vol. 62. P. 1631-1635.

Adamson M.L. Rhigonematida (Nematoda) of Rhinocricus bernardinensis (Rhinocricidae, Spirobolida; Diplopoda) with comments on r- and K-selection in nematode parasites of diplopods // Revue Suisse de Zoologie. 1985. Vol. 92. P. 871-896.

Adamson M.L. Rhigonematid (Rhigonematida; Nematoda) parasites of Scaphiostreptus seychellarum (Spirostreptida; Diplopoda) in the Seychelles with comments on the ovejector structure in Rhigonema Cobb, 1898 // Canadian Journal of Zoology. 1987. Vol. 65. P. 1889-1897.

Adamson M.L., Van Waerebeke D. The Rhigonematida (Nematoda) of Diplopods: reclassification and its cladistic representation // Annales de Parasitologic Humaine et Comparée. 1985. Vol. 60. P. 685-702.

Aleshin V.V., Kedrova O.S., Milyutina I.A., Vladychenskaya N.S., Petrov N.B. Relationships among nematodes based on the analysis of 18S r RNA gene sequences: molecular evidence of monophyly of chromadorian and secernentian nematodes // Russian Journal ofNematology. 1998. Vol. 6, № 2. P. 175-184.

Altschul S., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // Journal of Molecular Biology. 1990. Vol. 215. P. 403-410.

Anderson R.C. The origins of zooparasitic nematodes // Canadian Journal of Zoology. 1984. Vol. 2. P. 317-328.

Anya A.O. Physiological aspects of reproduction in nematodes // Advances in Parasitology. 1976. Vol. 14. P. 267-351.

Blaxter M.L., De Ley P., Garey J.R., Liu L.X., Scheldemann P., Vierstraete A., Vanfleteren J.R., Mackey L.Y., Dorris M., Frisse L.M., Vida J.T., Thomas W.K. A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda // Nature. 1998. Vol. 392. P. 71-75.

Bowie J.Y. New species of rhigonematid and thelastomatid nematodes from indigenous New Zealand millipedes // New Zealand Journal of Zoology. 1986. Vol. 12 P. 485-503.

Cobb N.A. Extract from MS report on the parasites of stock // Agricultural Gazette of New South Wales. 1898. Vol. 9. P. 296-321, 419-454.

Chabaud A.G. Spécificité parasitaire chez les nématodes parasites de vertébrés. In Premier symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de vertébrés, Institut de Zoologie, Université de Neuchatel. Imprimerie Paul Attinger S. A., Neuchatel. 1957. P. 230-243.

Chabaud A.G. Class Nematoda. Keys to subclasses, orders and super-families // CIH Keys to Nematode Parasites of Vertebrates / Eds. by Anderson R.C., Chabaud A.G, Willmott S. Commonwealth Agricultural Bureaux. Farnham Royal. Bucks, England. 1974. P. 6-17.

Chitwood M.B. Two new nematodes of the genus Heth Cobb, 1898 (Atractidae) // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1935. Vol. 2. P. 50-51.

Chitwood B.G. A revised classification of the Nematoda // Papers on Helminthology, 30 year Jubileum K.J. Skrjabin / Ed. by anonymous author. Moscow: Ail-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences, 1937. P. 67-79.

Chitwood B.G. General Structure of nematodes // Introduction to Nematology / Ed. by Chitwood B.G. and Chitwood M.B. Baltimore: University Park Press, 1950. P. 7-27.

De Ley P., Blaxter M. Systematic position and phylogeny // The Biology of Nematodes / Ed. by Lee D.L. London: Taylor & Francins, 2002. P. 1-30.

Dollfus R.Ph. Quelques Oxyuroidea de Myriapodes // Annales de Parasitologic Humaine et Comparée. 1952. Vol. 27. P. 143-236.

Erixon P., Svennblad B., Britton T., Oxelman B. 2003. Reliability of Bayesian posterior probabilities and bootstrap frequencies in phylogenetics // Systematic Biology. 2003. Vol. 52. P. 665-673.

Floyd R., Eyualem A., Papert A., Blaxter M. L. Molecular barcodes for soil nematode identification. Molecular Ecology // 2002. Vol. 11. P. 839-850.

Floyd R.M., Rogers A.D., Lambshead P.J.D., Smith C.R. Nematodespecific PCR primers for the 18S small subunit rRNA gene // Molecular Ecology Notes. 2005. Vol. 5. P. 611-612.

Foor W.E. Ultrastructural aspects of oocyte development and shell formation in Ascaris lumbricoides // Journal of Parasitology. 1967. Vol. 53, № 6. P. 1245-1261.

Foor W.E. Spermatozoan morphology and zygote formation in nematodes // Biology of Reproduction. 1970. Vol 2. P. 177-202.

García N., Coy O.A. Nuevas especies de nemátodos (Nematoda) parásitos de artrópodos cubanos // Avicennia. 1995. Vol. 3. P. 87-96.

García N., Coy O.A., Ventoza L. Tres especies nuevas de rigonemátidos (Nematoda: Rhigonematida), parásitos de diplópodos (Diplopoda: Spirobolida) de La Española // Solenodon. 2001. Vol. 1. P. 25-32.

Hodda M. Phylum Nematoda // Zootaxa. 2007. Vol. 1668. P. 265-293.

Holterman M., Van Der Wurff A., Van Den Elsen S., Van Megen H., Bongers T., Holovachov O., Bakker J., Helder J. Phylum-Wide Analysis of SSU rDNA Reveals Deep Phylogenetic Relationships among Nematodes and Accelerated Evolution towards Crown Clades // Molecular Biology and Evolution. 2006. Vol. 23. P. 1792-1800.

Hunt D.J. A synopsis of the Hethidae (Nematoda: Rhigonematida) with descriptions of five new species of Heth Cobb, 1898 from diplopods from Papua New Guinea // Russian Journal ofNematology. 1994a. Vol. 2. P. 15-31.

Hunt D.J. A Synopsis of the Ichthyocephalidae (Nematoda: Rhigonematida) with Description of Ichthyocephaloides xesmostoma sp. n. in a Diplopod from Papua New Guinea // Afro-Asian Journal ofNematology. 1994b. Vol. 4. P. 104-108.

Hunt D.J. Zalophora hepialum, a new genus and species of rhigonematid (Nematoda, Rhigonematidae) in a diplopod from Papua New Guinea // Acta Parasitológica. 1994c. Vol. 39. P. 197-200.

Hunt DJ. Comments on the genus Raonema Kloss, 1965 with descriptions of two parasites from Sulawesi diplopods: Pygecantha serispina gen. n., sp. n. and Camoya wallacei sp. n. (Rhigonematida: Carnoyidae) // International Journal of Nematology. 1997. Vol. 7. P. 41-50.

Hunt D.J. A synopsis of the African genera of the Carnoyidae with proposal of Afrocarnoya fimbriifer gen. n., sp. n. and Gilsonema gen. n. (Nematoda: Rhigonematida), parasites in diplopods from Ivory Coast // International Journal of Nematology. 1998a. Vol. 7. P. 201-212.

Hunt D.J. Tutunema tutu n. g., n. sp., a primitive member of the Hethidae (Nematoda: Rhigonematida: Ransomnematoidea) parasitic in a Papua New Guinea diplopod // Systematic Parasitology. 1998b. Vol. 39. P. 71-80.

Hunt D.J. Rhigonema ingens sp. n. (Rhigonematida) from a harpagophorid diplopod in Vietnam with observations on the pilose/glabrous character state in the genus and its taxonomic significance // International Journal of Nematology. 1998c. Vol. 7. P. 190-197.

Hunt D.J. The Ichthyocephalidae (Nematoda: Rhigonematida). Characterization and morphology with proposal of two new species of Ichthyocephaloides and additional data on Ichthyocephalus cubensis and I. anadenoboli // International Journal of Nematology. 1999a. Vol. 9. P. 101-118.

Hunt D.J. Five new species of Rhigonema Cobb, 1898 (Rhigonematida: Rhigonematidae) from the Philippines and Vietnam with observations on the morphology of the Indo-Malayan forms and nematophagy by R. voratum sp. n. // Nematology. 1999b. Vol. 1. P. 337-361.

Hunt D.J. Zyxispinifer zyxus gen. n., sp. n. (Rhigonematida: Carnoyidae), a monogonant parasite of a diplopod (Polydesmida: Platyrhacidae) from the Philippines // International Journal of Nematology. 2000. Vol. 10, №2. P. 244-251.

Hunt D.J. The African Rhigonematoidea (Nematoda: Rhigonematida). 1. Trachyglossus quintus gen. n., sp. n. (Xustrostomatidae fam. n.)with redescription of Rhigonema multipapillatum (Skrjabin, 1916) and designation of a neotype I I Nematology. 2002a. Vol. 4, № 6. P. 671-686.

Hunt D.J. The African Carnoyidae (Nematoda: Rhigonematida). 4. Abirovulva insólita gen. n., sp. n., parasite of Coromus thomsoni (Polydesmida: Oxydesmidae) from Ivory Coast // Nematology. 2002b. Vol. 4, № 3. P. 429^39.

Hunt D.J., Mohotti K. Hekarella talawakelae gen. and sp. nov. a curious new genus and species of monogonant Carnoyidae (Nematode: Rhigonematida) from Sri Lanka // Annales Zoologici. 2000. Vol. 50. P. 239-246.

Hunt D.J., Pham V.L., Spiridonov S.E. Bizarre Ichthyocephalidae (Nematoda: Rhigonematida) from Vietnam with description of Ichthyocephaloides comatus sp. n., Xystrognathus prisons gen. n., sp. n. and X. phrissus gen. n., sp. n. // Nematology. 2002. Vol. 4. P. 829-843.

Hunt D.J., Spiridonov S.E. Rhigonema euprepeia n. sp. (Nematoda, Rhigonematida, Rhigonematoidea) a parasite from glomerid millipede (Diplopoda, Oniscomorpha) from Vietnam // Systematic Parasitology. 1995. Vol. 32. P. 233-237.

Hunt D.J., Spiridonov S.E. A new genus of Carnoyidae (Nematoda: Rhigonematida) with description of Cattiena trachelomegali gen. n., sp. n. and C. trigoniuli gen. n., sp. n., parasites of spirobolid (Diplopoda) from Vietnam // Nematology. 2001. Vol. 3. P. 559-571.

Hunt D.J., Sutherland J.A. Ichthyocephaloides dasyacanthus n. g., n. sp. (Nematoda: Rhigonematoidea) from a millipede from Papua New Guinea // Systematic Parasitology. 1984. Vol. 6. P. 141-146.

Inglis W.G. An outline Classification of the Phylum Nematoda // Australian Journal of Zoology. 1983. Vol. 31. P. 243-255.

Kloss G.R. Organiza9ao filogenética dos nematóides intestinais de artrópodos // Atas da sociedade de biología. 1960. Vol. 4. P. 51-55.

Kloss G.R. Parasitos intestinais do diplopoda Scaphiostreptus buffalus Schubart // Boletino do Museu Paraense Emilio Goeldi. 1961. Vol. 35. P. 1-13.

Kloss G.R. Compendio dos nematóides parasitos intestinais de artrópodos. III. Carnoyidae e Hethidae // Arquivos de Zoologia. 1965. Vol. 13. P. 47-137.

Lee D.L., Anya A.O. The structure and development of the spermatozoon of Aspiculuris tetreptera (Nematoda) // Journal of Cell Science. 1967. Vol. 2. P. 537-544.

Lee D.L., Lesfan P. Oogenesis and egg-shell formation in Heterakis gallinarum (Nematoda) // Journal of Zoology. 1971. Vol. 164. P. 189-196.

Leibersperger E. Die Oxyuroidea der europaischen Arthropoden. Jena: Veb Gustav Fischer Verlag, 1960. 220 s.

Maupas E.F. Le mue et I'enkystement chez les nematodes // Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 1899. Vol. 7. P. 563-628.

Maupas E.F. Modes et formes de reproduction des nematodes // Archives de

y

Zoologie Expérimentale et Générale. 1900. Vol. 8. P. 463-624.

Malysheva S.V., Spiridonov S.E. Four new species of Heth Cobb, 1898 (Rhigonematida: Hethidae) from Vietnamese diplopods // Nematology. 2010. Vol. 12. P. 567-585.

McCarthy C. Chromas. Version 1.45. (32 bit) 1996-1998 Southport, Queensland, Australia.

Nadler S.A., Bolotin E., Stock S.P. Phylogenetic relationships of Steinernema Travassos, 1927 (Nematoda: Cephalobina: Steinernematidae) based on nuclear, mitochondrial and morphological data// Systematic Parasitology. 2006. Vol. 63. P. 161-181.

Nadler S.A., Carreno R.A., Mejia-Madrid H., Uliberg J., Pagan C., Houston R., Hugot J.-P. Molecular phylogeny of clade III nematodes reveals multiple origins of tissue parasitism // Parasitology. 2007. Vol. 134. P. 1421-1442.

Nicholas K.B., Nicholas H.B. Jr. GeneDoc: Multiple sequence alignment editor & shading utility version 2. 5. 000. 1999. URL: www.cris.com.

Nunn G.B. Nematode molecular evolution. Ph.D. Dissertation, University of Nottingham, Nottingham, UK, 1992. 187 p.

Osche G. Systematische, morphologische und parasitophyletische Studien an parasitischen Oxyuroidea (Nematoda) exotischer Diplopoden (Ein Beitrag zur Morphologie des Sexualdimorphism) //Zoologischer Jahrbucher. 1960. Bd. 87. H. 4/5. S. 369-440.

Page R.D.M. TREEVIEW: an application to view phylogenetic trees on personal computer HC ABIOS. 1996. Vol. 12. P. 357-358.

Poinar G.O. Entomogenous nematodes: a manual and host list of insect-nematode associations. Leiden: Brill, 1975. 317 p.

Poinar G.O. CIH Key to the groups and genera of nematode parasites of invertebrates. Bucks: Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, 1977.43 p.

Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1998. Vol. 14. P. 817-818.

Raes J., Van de Peer Y. ForCon: a software tool for the conversion of sequence alignments //EMBNetNews. 1999. Vol. 6. P. 10-12.

Ronquist F., Teslenko M., Van Der Mark P., Ayres D.L., Aaron D., Hohna S., Larget B., Liu Liang, Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3.2: Efficient Bayesian Phylogenetic Inference and Model Choice across a Large Model Space // Systematic Biology. 2012. doi: 10.1093/sysbio/sys029.

Sánchez A.S. Nematodes parasitos de los arthropodos en España // Revista Ibérica parasitológica. 1947. Vol. 7, № 2. P. 279-332.

Sonnenberg R., Nolte A.W., Tautz D. An evaluation of LSU rDNA D1-D2 sequences for their use in species identification // Frontiers in Zoology. 2007. Vol. 4, № 6. P. 1-12.

Smythe A.B., Sanderson M.J., Nadler S.A. Nematode small subunit phylogeny correlates with alignment parameters // Systematic Biology. 2006.Vol. 5. P. 972-992.

Seinhorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin //Nematologica. 1959. Vol. 4. P. 67-69.

Spiridonov S.E. New species of Rhigonematida (Nematoda) from the Cuban spirobolid Rhinocricus sp. (Diplopoda) // Folia Parasitológica. 1989. Vol. 36. P. 71-82.

Spiridonov S.E. Mbanema nigeriense n. Gen. N. Sp. (Drilonematidae: Nematoda) from Eudrilus eugeniae (Eudriliae: Oligochaeta) in Nigeria // Fundamental and Applied Nematology. 1992. Vol. 15, № 5. P. 443^147.

Spiridonov S.E., Ivanova E.S. Parasitic nematodes of tropical megascolecid earthworm Pheretima leucocirca from Ba Vi National Park in Viet Nam // Vestnik zoologii.1998. Vol. 32. P. 40-50.

Spiridonov S.E., Yushin V.V. Ultrastructure of the stoma in Heth mauriesi Adamson, 1982 (Rhigonematida: Hethidae) //Nematology. 2000. Vol. 2. P. 417-424.

Swofford D.L. PAUP*: Phylogenetic analysis using parsimony. Version 4. Sunderland: Sinauer Associates. 1998.

Sulston J.E., Albertson D.G, Thomson J.N. The Caenorhabditis elegans male: Postembryonic development of nongonadal structures // Developments in Biological Standartization. 1980. Vol. 78. P. 542-576.

Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Molecular Biology and Evolution. 2011. Vol. 28, № 10. P. 2731-2739.

Théodoridès J. Famille des Rhigonematidae // Traité de Zoologie, Tome IV (fasc. III) / Ed. by P.-P. Grassé. Paris: Massom et Cie. 1965. P. 982-986.

Thompson J.D., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmougin F., Higgins D.G. The ClustalX windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools //Nucleic Acids Research. 1997. Vol. 25, № 24. P. 4876-4882.

Todd A.C. On the development and hatching of the eggs of Hammerschmidtiella diesingi and Leidynema appendiculatum, nematodes of roaches // Transactions of the American Microscopical Society. 1944. Vol. 63. P. 54-67.

Van Waerebeke D. Trois nouvelles esPèces de Glomerinema Van Waerebeke, 1985 (Rhigonematidae, Nematoda) parasites de Sphaeroteroidea (Glomerida, Diplopoda) à Madagascar // Revue de Neinatologie. 1985. Vol. 8, № 3. P. 229-239.

Van Waerebeke D., Noury-Sraïri N., Justinet J.-L. Spermatozoa of Rhigonematid nematodes: morphology of 25 species and Ultrastructure of Rhigonema madecassum II International Journal of Parasitology. 1990. Vol. 20, № 6. P. 779-784.

Wharton D.A. The structure of the egg-shell of Aspiculuris tetraptera Schulz (Nematoda: Oxyuroidea) //Parasitology. 1979. Vol. 78. P. 145-154.

Yushin V.V., Spiridonov S.E. Ultrastructure of sperm development in Heth mauriesi Adamson, 1982 (Rhigonematida, Hethidae) // Russian Journal of Nematology. 2001. Vol. 9, №2, P. 119-126.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Рис. 3.1. Heth vietnamensis Malysheva, Spiridonov, 2010...............................44

Рис. 3.2. Heth vietnamensis Malysheva, Spiridonov, 2010..............................45

Рис. 3.3. Heth tonkinensis Malysheva, Spiridonov, 2010................................48

Рис. 3.4. Heth tonkinensis Malysheva, Spiridonov, 2010................................49

Рис. 3.5. Heth taybaci Malysheva, Spiridonov, 2010....................................52

Рис. 3.6. Heth taybaci Malysheva, Spiridonov, 2010....................................53

Рис. 3.7. Heth taynguyeni Malysheva, Spiridonov, 2010................................57

Рис. 3.8. Heth taynguyeni Malysheva, Spiridonov, 2010................................58

Рис. 3.9. Heth baudini Malysheva, Cribb, 2012, самка..................................62

Рис. 3.10. Heth baudini Malysheva, Cribb, 2012, самец.................................63

Рис. 3.11. Heth baudini Malysheva, Cribb, 2012......................................................64

Рис. 3.12. Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, 2012, самка.................69

Рис. 3.13. Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, 2012, самка...............70

Рис. 3.14. Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, 2012.............................72

Рис. 3.15. Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, 2012, самец................73

Рис. 3.16. Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, 2012, личиночные

стадии............................................................................................................................76

Рис. 3.17. Insulanema longispiculum Malysheva, Pham Van Luc, Spiridonov, 2012,

самка (A-E), (Ж-Л) самец............................................................................................81

Рис. 3.18. Insulanema longispiculum Malysheva, Pham Van Luc, Spiridonov, 2012,

самка.............................................................................................................................82

Рис. 3.19. Insulanema longispiculum Malysheva, Pham Van Luc, Spiridonov, 2012,

самец.............................................................................................................................83

Рис. 3.20. Carnoya sp...............................................................................................89

Рис. 3.21. Carnoya sp...............................................................................................90

Рис. 3.22. Ichthyocephaloides sumbatus Malysheva, Spiridonov (in litt.), самка...94 Рис. 3.23. Ichthyocephaloides sumbatus Malysheva, Spiridonov (in litt.)............95

Рис. 3.24. Особенности строения самца Ichthyocephaloides sumbatus Malysheva, Spiridonov (in litt.) (А-Д) и самки Xystrognathus phrissus Hunt, Pham Van Luc,

Spiridonov, 2002 (Е-И)..................................................................................................97

Рис. 3.25. Xystrognathus phrissus Hunt, Pham Van Luc, Spiridonov, 2002.........100

Рис. 3.26. Морфология личинок Ichthyocephaloides sumbatus Malysheva, Spiridonov (in litt.) (A-E) и Xystrognathus phrissus Hunt, Pham Van Luc, Spiridonov,

2002 (Ж-К).......................................................................................101

Рис. 3.27. Rhigonema sp. 1..................................................................104

Рис. 3.28. Rhigonema sp. 1..................................................................105

Рис. 3.29. Rhigonema sp. 2..................................................................108

Рис. 3.30. Rhigonema sp. 2...............................................................109

Рис. 4.1. Форма ротового отверстия и головной капсулы представителей

надсемейства Rhigonematoidea...............................................................112

Рис. 4.2. Поверхность кутикулы представителей надсемейства

Rhigonematoidea..............................................................................113

Рис. 4.3. Вооружение ротового аппарата у представителей

Rhigonematoidea.............................................................................114

Рис. 4.4. Схема, иллюстрирующая соотношение пропорций различных отделов

фаринкса в пределах надсемейства Rhigonematoidea...................................115

Рис. 4.5. Схематическое строение терминального участка экскреторной

системы представителей надсемейства Rhigonematoidea.............................116

Рис.4.6. Форма головного конца и ротового отверстия в пределах надсемейства

Ransomnematoidea.............................................................................119

Рис. 4.7. Схематическое изображение головной капсулы самок рода

Heth Cobb, 1898.............................................................................121

Рис. 4.8. Разнообразие кутикулярных структур представителей надсемейства

Ransomnematoidea.............................................................................122

Рис. 4.9. Схематическое изображение кутикулярных образований в ротовой полости представителей Ransomnematoidea (в объемном виде и в сечении).....124

Рис. 4.10. Разнообразие кутикулярных структур в ротовой полости

представителей надсемейства Ransomnematoidea.......................................124

Рис. 4.11. Схема, иллюстрирующая соотношение пропорций различных отделов

фаринкса в пределах надсемейства Ransomnematoidea.................................125

Рис. 4.12. Схема, иллюстрирующая строение экскреторной системы

представителей каждого семейства Ransomnematoidea................................126

Рис. 4.13. Внешний вид вентральной присоски

самцов рода Heth Cobb, 1898.............................................................128

Рис. 4.14. Расположение выхода срединного протока у различных

представителей надсемейств Rhigonematoidea Ransomnematoidea..................129

Рис.5.1. Стадии дробления яйца Rhigonema ingens Hunt, 1998....................140

Рис.5.2. Стадии дробления яйца. Rhigonema ingens Hunt, 1998.....................141

Рис.5.3. Морфологические особенности личинки первой стадии (Jl) Rhigonema

ingens Hunt, 1998...............................................................................142

Рис. 5.4. Морфология личинок первой стадии нематод надсемейств

Rhigonematoidea и Ransomnematoidea.....................................................143

Рис. 5.5. Стадии дробления яйца

Cattiena trachelomegali Hunt, Spiridonov, 2001........................................145

Рис.5.6. Морфологические особенности личинки первой стадии (Jl) Cattiena

trachelomegali Hunt, Spiridonov, 2001.......................................................146

Рис. 5.7. Кладограмма филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенная методом максимальной экономии

(максимальной парсимонии) по результатам анализа 18S рДНК.................150

Рис. 5.8. Кладограмма филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенная методом связывания ближайшего соседа по

результатам анализа 18S рДНК............................................................151

Рис. 5.9. Кладограмма филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенная методом максимального правдоподобия по результатам анализа 18S рДНК............................................................152

Рис. 5.10. Кладограмма филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенная по результатам

Байесова анализа 18S рДНК.............................................................153

Рис. 5.11. Филограмма (дерево с масштабированной длиной ветвей), построенная с помощью Байесова анализа по результатам сравнения 18S рДНК

исследованных нематод.....................................................................154

Рис. 5.12. Кладограммы филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенные методом максимальной экономии (А) и связывания ближайшего соседа (Б) по результатам анализа D2-D3 сегмента 28S

рДНК..............................................................................................157

Рис. 5.13. Кладограммы филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенные методом максимального правдоподобия (А) и с помощью Байесова анализа (Б) по результатам анализа D2-D3 сегмента 28S

рДНК..............................................................................................158

Рис. 5.14. Филограмма (дерево с масштабированной длиной ветвей), построенная с помощью Байесова анализа по результатам сравнения 28S рДНК

исследованных нематод.....................................................................159

Рис. 5.15. Кладограммы филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенные методом максимальной экономии (А) и связывания ближайшего соседа (Б) по результатам анализа сомкнутых

последовательностей 18S и 28S рДНК....................................................162

Рис. 5.16. Кладограммы филогенетических отношений исследованных нематод и родственных им форм, построенные методом максимального правдоподобия (А) и с помощью Байесова анализа (Б) по результатам анализа сомкнутых

последовательностей 18S и 28S рДНК...................................................163

Рис. 5.17. Филограмма (дерево с масштабированной длиной ветвей), построенная с помощью Байесова анализа по результатам сравнения сомкнутых последовательностей 18S и 28S рДНК исследованных нематод....................164

Рис. 5.18. Наложение (mapping) возможных морфологических синапоморфий на филогенетическое древо, построенное по результатам анализа нуклеотидных

поледовательностей 18S и D2-D3 28S рДНК...........................................166

Таблица 2.1. Список изученных видов, стадий развития, методов исследования

и хозяев ригонематоморф, использованных в данной работе...........................30

Таблица 2.2. Список изученных видов и родов многоножек........................31

Таблица 2.3. Список депонированных последовательностей исследованных

Ригонематоморф.......................:.............................................................37

Таблица 2.4. Список последовательностей из ГенБанка (NCBI GenBank)............38

Таблица 3.1. Морфометрические данные для самок и самцов Heth vietnamensis

Malysheva, Spiridonov, 2010 и Heth tonkinensis Malysheva, Spiridonov, 2010........46

Таблица 3.2. Морфометрические данные для самок и самцов Heth taybaci

Malysheva, Spiridonov, 2010 и Heth taynguyeni Malysheva, Spiridonov, 2010...........54

Таблица 3.3. Морфометрические данные для самок и самцов Heth baudini

Malysheva, Cribb, 2012...........................................................................65

Таблица 3.4. Морфометрические данные для самок и самцов Cattiena fansipanis

Malysheva, Pham Van Luc, 2012...............................................................74

Таблица 3.5. Морфометрические данные для первой группы личиночных

стадий Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, 2012..............................78

Таблица 3.6. Морфометрические данные для второй группы личиночных

стадий Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, 2012..............................78

Таблица 3.7. Морфометрические данные для самок J4 личиночной стадии

Cattiena fansipanis Malysheva, Pham Van Luc, Spiridonov, 2012.........................80

Таблица 3.8. Морфометрические данные для самок и самцов Insulanema

longispiculum Malysheva, Pham Van Luc, Spiridonov, 2012...............................84

Таблица 3.9. Морфометрические данные для самок и самцов Carnoya sp........91

Таблица 3.10. Ichthyocephaloides sumbatus Malysheva, Spiridonov (in litt.)........98

Таблица 3.11. Xystrognathus phrissus Hunt,

Pham Van Luc, Spiridonov, 2002...........................................................102

Таблица 3.12. Морфометрические данные для самок

Таблица 3.13. Морфометрические данные для самок

и самцов Rhigonema sp2....................................................................110

Таблица 4.1. Нуклеотидные различия по 18S участку рДНК нематод

надсемейств Rhigonematoidea и Ransomnematoidea.....................................132

Таблица 4.2. Нуклеотидные различия по участку D2-D3 большой субъединицы рибосомы между изученными представителями надсемейства Rhigonematoidea и

некоторыми родственными формами......................................................133

Таблица 4.3. Нуклеотидные различия по участку D2-D3 большой субъединицы рибосомы между изученными представителями надсемейства Ransomnematoidea и

некоторыми родственными формами......................................................134

Таблица 4.4. Нуклеотидные различия по участку D1-D3 большой субъединицы рибосомы между изученными представителями надсемейства Ransomnematoidea и

некоторыми родственными формами......................................................135

Таблица 5.1. Положение молекулярных синапоморфий в выравнивании и характер нуклеотидных замен..............................................................................173