Термофильные железовосстанавливающие прокариоты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Слободкин, Александр Игоревич

• Слободкин, Александр Игоревич
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Слободкин, Александр Игоревич

ЧАСТЬ 1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Цель и задачи работы.

Научная новизна и значимость работы.

Практическая ценность.

Основные защищаемые положения.

Публикации.

Структура и объём.

ЧАСТЬ 2. ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЖЕЛЕЗА(Ш) МИКРООРГАНИЗМАМИ: ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Глава 2.1. Типы микробной металлоредукции: определение понятий.

Глава 2.2. История исследований микробного восстановления Ре(Ш).

Глава 2.3. Экологические и прикладные аспекты микробного восстановления Ре(Ш).

2.3.1. Возможная роль микробной железоредукции в древней биосфере.

2.3.2. Восстановление Ре(Ш) в водных экосистемах.

2.3.3. Восстановление Ре(Ш) в почвах.

2.3.4. Восстановление Ре(Ш) в подземных водах.

2.3.5. Прикладные аспекты микробной железоредукции.

Глава 2.4. Нетермофильные железовосстанавливающие микроорганизмы.

2.4.1. Места обитания и численность.

2.4.2. Филогенетическое разнообразие.

2.4.3. Физиология.

Глава 2.5. Механизмы микробного восстановления Ре(Ш).

2.5.1. Стратегии восстановление нерастворимых соединений Ре(Ш).

2.5.2. Восстановление и вторичное образование минералов железа и марганца.

2.5.2. Перенос электронов к Ре(Ш).

Глава 2.6. Восстановление Ре(Ш) термофильными микроорганизмами.

2.6.1. Места обитания и численность термофильных железоредукторов.

2.6.2. Филогенетическое разнообразие термофильных железоредукторов.

2.6.3. Физиология термофильных железоредукторов.

2.6.4. Биохимия восстановления Fe(III) термофилами.

2.6.5. Трансформация соединений железа.

Глава 2.7. Микробное восстановление хрома(У1), технеция(УП) и урана(У1).

2.7.1. Восстановление Cr(VI).

2.7.2. Восстановление Tc(VII).

2.7.3. Восстановление U(VI).

Глава 2.8. Восстановление других металлов термофильными микроорганизмами.

Резюме.

ЧАСТЬ 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3.1. Материалы и методы исследования.

Глава 3.2. Обнаружение способности термофильных микроорганизмов к диссимиляционному восстановлению Fe(III).

Глава 3.3. Распространение железовосстанавливающих микроорганизмов в различных типах термальных экосистем.

3.3.1. Наземные континентальные гидротермы.

3.3.2. Высокотемпературные нефтяные месторождения.

3.3.3. Глубоководные морские гидротермы.

3.3.4. Мелководные морские гидротермы.

3.3.5. Пустынные почвы.

3.3.6. Антропогенные экосистемы.

Глава 3.4. Таксономия термофильных железовосстанавливающих микроорганизмов.

3.4.1. Таксономическое положение термофильных прокариот, способных к железоредукции.

3.4.2. Новые валидированные таксоны железовосстанавливающих бактерий.

3.4.2.1. Общая характеристика новых валидированных таксонов.

3.4.2.2. Thermoterrabacterium ferrireducens gen. nov., sp. nov. и его последующая реклассификация как Carboxydothermus ferrireducens comb, nov.1.

3.4.2.3. Thermoanaerobacter siderophilus sp. nov.

3.4.2.4. Thermovenabulum ferriorganovorum gen. nov., sp. nov.

3.4.2.5. Deferribacter abyssi sp. nov.

3.4.2.6. Tepidimicrobium ferriphilum gen. nov., sp. nov.

3.4.3. Другие термофильные прокариоты способные к железоредукции.

Глава 3.5. Физиологические и биохимические механизмы восстановления Fe(III) термофильными прокариотами.

3.5.1. Литоавтотрофный рост Carboxydothermus ferrireducens с Fe(III) в качестве акцептора электронов.

3.5.2. Влияние Fe(III) на органотрофный рост термофильных бактерий.

3.5.3. Физиологические стратегии восстановления нерастворимого Fe(III) Carboxydotherm us ferrireducens.

3.5.4. Биохимические механизмы восстановления Fe(III) у Carboxydothermus ferrireducens.

3.5.5. Неэнзиматическое восстановление Fe(III): образование магнетита в результате гипертермофильной микробной сульфатредукции.

Глава 3.6. Восстановление хрома(У1), технеция(УП) и урана(УТ) термофильными бактериями.

3.6.1. Восстановление хрома(У1).

3.6.1.1. Восстановление Cr(VI) коллекционными культурами термофилов.

3.6.1.2. Восстановление Cr(VI) Bacillus thermoamylovorans SKC 1.

3.6.2. Восстановление технеция(УН).

3.6.3. Восстановление урана(У1).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Термофильные железовосстанавливающие прокариоты»

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Железо - четвёртый по распространённости элемент земной коры и первый на Земле в целом. Биогенный цикл железа, включающий в себя энзиматические и биотически опосредованные реакции, осуществляется прокариотами разных филогенетических и физиологических групп (Кузнецов и др. 1962, Ehrlich 2002). Процессы микробного восстановления Fe(III) сопряжены с биогеохимическими циклами углерода, кислорода и серы и могут оказывать значительное экологическое воздействие на современную окружающую среду (Lovley 1991, Lovley et al. 2004). В некоторых морских, пресноводных и почвенных экосистемах диссимиляционное восстановление железа(Ш) микроорганизмами - основной процесс, обеспечивающий окисление органического вещества (Nealson & Saffarini 1994, Thamdrup 2000). Микробная железоредукция способна ингибировать процессы сульфатредукции и метаногенеза и вызывать образование ряда минералов, в частности магнетита и сидерита. Ещё большую роль микробное восстановление трёхвалентного железа могло играть в древнейшей биосфере, где Fe(III), вероятно, являлось первым и некоторое время основным окислителем органического углерода (Walker 1987). Предполагается, что диссимиляционные железоредукторы участвовали в формировании такого глобального геологического феномена как месторождения докембрийских железистых кварцитов. Выдвинута гипотеза о том, что диссимиляционное восстановление Fe(III) могло быть первым возникшим типом метаболизма (Lovley 2005). Способность микроорганизмов использовать соединения металлов в метаболических процессах привлекает внимание астробиологов (Nealson et al. 2002). Микробная железоредукция оказывает влияние на хозяйственную деятельность человека. Биокоррозия, оглеение почв, удаление органических загрязнителей и иммобилизация токсичных металлов в грунтовых водах, микробные топливные элементы - далеко не полный список прикладных аспектов железоредукции (Lovley 2004).

Большой интерес представляет восстановление Fe(III) термофильными прокариотами. Современные гидротермальные экосистемы рассматриваются как реликты древнейшей биосферы Земли; процессы, протекающие в них, могут служить моделью для реконструкции древних биоценозов (Заварзин 2001). Гипотеза о существовании горячей подземной биосферы с суммарным количеством биомассы, превосходящим наземную, предполагает активное участие термофильных микроорганизмов в современных глобальных биогеохимических процессах (Gold 1992). Термофильные прокариоты могут использовать различные неорганические акцепторы электронов в катаболических реакциях, однако, способность термофилов к диссимиляционному восстановлению Fe(III) к началу наших исследований не была известна.

Железовосстанавливающие микроорганизмы способны восстанавливать и ряд других элементов переменных валентностей, включая токсичные металлы и радионуклиды. При восстановлении хрома, технеция, урана образуются слаборастворимые соединения, что может быть использовано для их иммобилизации в биотехнологических процессах или при биоремедиации. Минералы, формирующиеся при микробном восстановлении металлов, имеют потенциал для применения в современных нанотехнологиях (Lloyd 2003).

Таким образом, изучение термофильных железовосстанавливающих микроорганизмов является актуальным для решения фундаментальных проблем, связанных с возникновением и эволюцией метаболических путей прокариот, вероятно, имевших термофильного предшественника. Исследования термофильных железоредукторов важны для понимания функционирования биосфер Архея и Протерозоя, характеризовавшихся повышенными температурами и наличием значительных количеств Fe(III), а также биогеохимических процессов, происходящих в современных термальных экосистемах. Процессы, осуществляемые железоредуцирующими термофилами, могут быть использованы при разработке новых природоохранных технологий, а также для получения биогенных минералов с новыми свойствами.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью настоящего исследования являлось выявление и изучение термофильных микроорганизмов, способных к восстановлению трёхвалентного железа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Показать принципиальную возможность диссимиляционного восстановления Ре(Ш) термофильными микроорганизмами.

2. Исследовать распространение микроорганизмов, способных к восстановлению нерастворимых соединений трёхвалентного железа, в различных типах термальных экосистем.

3. Выделить чистые культуры термофильных Ре(Ш)-восстанавливающих микроорганизмов, исследовать их фенотипические и генотипические свойства и установить таксономический статус.

4. Изучить физиологические и биохимические механизмы восстановления железа(Ш) термофилами и определить функции железоредукции в процессах микробного метаболизма.

5. Исследовать способность термофильных железоредукторов к восстановлению токсичных и радиоактивных металлов переменных валентностей.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Впервые показано, что термофильные микроорганизмы могут осуществлять процесс диссимиляционного восстановления трёхвалентного железа. Данный факт расширяет круг возможных биогеохимических процессов, идущих с участием термофильных прокариот в наземных и глубинных системах современной биосферы, и может служить основой для моделирования микробных процессов, протекавших в древнейшие эпохи существования Земли или во внеземных условиях. Открытие-термофильного микробного окисления молекулярного водорода и ацетата, сопряжённого с использованием Ре(Ш) в качестве акцептора электронов, позволяет предположить значительную роль железоредукторов в трофических взаимодействиях в термальных биотопах, содержащих соединения трёхвалентного железа.

Продемонстрировано, что продуктом микробного восстановления слабокристаллических форм Ре(Ш) в термофильных условиях является внеклеточный магнетит. Полученные данные могут служить обоснованием участия термофильных железоредукторов в образовании месторождений докембрийских железистых кварцитов.

Установлено, что термофильные прокариоты, способные к восстановлению нерастворимых соединений Fe(III), широко распространены в термальных экосистемах. Сообщения об обнаружении железоредуцирующих микроорганизмов в континентальных и глубоководных морских гидротермах являются приоритетными.

Выделены в чистую культуру, охарактеризованы и валидированы новые таксоны железовосстанавливающих термофильных бактерий: Thermoterrabacterium /Carboxydothermus ferrireducens sp. nov., Thermoanaerobacter siderophilns sp. nov., Thermovenabulum ferriorganovorum gen. nov., sp. nov., Deferribacter abyssi sp. nov., Tepidimicrobium ferriphilum gen. nov., sp. nov.

Впервые охарактеризованы физиологические стратегии восстановления нерастворимых форм Fe(III) и мембраносвязанные железоредуктазные активности у диссимиляционного железоредуктора с грамположительным типом клеточной стенки (Carboxydothermus ferrireducens). Обнаружено, что экзогенный сидерофор может стимулировать диссимиляционное восстановление Fe(III) в отсутствие свободного доступа клеток к нерастворимому акцептору по челночному механизму. Впервые показана возможность трансформации слабокристаллического оксида Fe(III) в магнетит в результате образования низких концентраций сульфида гипертермофильными сульфатвосстанавливающими микроорганизмами.

Впервые продемонстрировано восстановление технеция(УП) термофильными бактериями. Впервые обнаружена возможность микробного использования минерала урана в качестве акцептора электронов и продемонстрирована способность термофильных микроорганизмов получать энергию для роста при восстановлении U(VI).

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ

Создана коллекция термофильных микроорганизмов, способных к восстановлению Fe(III), Cr(VI), Tc(VII), U(VI). Полученные штаммы могут служить основой для разработки биотехнологий иммобилизации растворимых соединений хрома, технеция и урана путём их энзиматического восстановления в менее токсичные и слаборастворимые формы.

Обнаруженная способность СагЬохуйойьегтт /егпгес1исет восстанавливать минералы и (VI) показывает принципиальную возможность взаимодействия микроорганизмов с твердофазными соединениями урана, которая может происходить в уран-содержащих рудах или местах, загрязнённых радионуклидами. Эта возможность ранее была неизвестна и должна учитываться при разработке новых биоремедиационных технологий.

Образование внеклеточных кристаллов магнетита термофильными прокариотами может быть использовано при создании новых наноматериалов.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. Термофильные микроорганизмы способны использовать трёхвалентное железо в качестве акцептора электронов для роста.

2. Термофильные прокариоты, способные к восстановлению нерастворимых соединений Ре(Ш), распространены в различных типах термальных экосистем.

3. Термофильные железовосстанавливающие микроорганизмы не являются единой филогенетической группой.

4. Железовосстанавливающие термофилы сопрягают восстановление Ре(Ш) с окислением широкого спектра органических и неорганических веществ.

5. Термофильные железовосстанавливающие бактерии способны энзиматически восстанавливать токсичные и радиоактивные металлы переменных валентностей.

ПУБЛИКАЦИИ

Материалы диссертации содержатся в 57 печатных работах, включающих 26 экспериментальных статей, 3 обзора и 28 тезисов.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация состоит из введения, 3 частей, включающих 14 глав, заключения и выводов, изложенных на 336 страницах, включая 42 таблицы, 68 рисунков и списка литературы из 604 наименований, из них 61 на русском и 543 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Слободкин, Александр Игоревич

выводы

1. Впервые показано, что термофильные микроорганизмы могут осуществлять процесс диссимиляционного восстановления трёхвалентного железа. Данный факт расширяет круг возможных биогеохимических процессов, идущих с участием термофильных прокариот, в наземных и глубинных системах современной биосферы и может служить основой для моделирования микробных процессов, протекавших в древнейшие эпохи существования Земли.

2. Термофильные прокариоты, способные к восстановлению нерастворимых соединений Fe(III), распространены в большинстве известных к настоящему времени типов термальных экосистем, включая наземные и морские гидротермы, подземные термальные воды и антропогенные экосистемы.

3. Термофильные железовосстанавливающие микрорганизмы не являются единой филогенетической группой. Установлена способность к восстановлению слабокристаллического оксида Fe(III) у представителей различных таксонов термофильных бактерий и архей, включающих порядки Clostridiales, Thermoanaerobacteriales, Thermotogales, Deferribacteriales и Thermococcales. Описаны и узаконены новые таксоны железоредукторов: Carboxydothermus ferrireducens sp. nov., Thermoanaerobacter siderophilus sp. nov., Thermovenabulum ferriorganovorum gen. nov., sp. nov., Deferribacter abyssi sp. nov., Tepidimicrobium ferriphilum gen. nov., sp. nov.

4. Термофильные железовосстанавливающие прокариоты способны к органотрофному и литоавтотрофному росту. Таким образом, в термофильном микробном сообществе железоредукторы могут потенциально выполнять как продукционную, так и деструкционную функции. Возможность окисления молекулярного водорода и ацетата, сопряжённого с использованием Fe(III) в качестве акцептора электронов, предполагает значительную роль железоредукторов в трофических взаимодействиях в термальных биотопах, содержащих соединения трёхвалентного железа.

5. Физиологические и биохимические механизмы восстановления Fe(III) у термофильных микроорганизмов различны. Использование трёхвалентного железа в качестве акцептора электронов у термофилов может быть сопряжено как с процессами анаэробного дыхания, так и брожения. Восстановление нерастворимых соединений Ре(Ш) у грамположительной бактерии СагЪохуйоНгегтт /егпгеёисепз происходит наиболее эффективно в условиях пространственной близости клетки к поверхности минерала, в переносе электронов к Ре(Ш) участвует сложный мультиферментный мембраносвязанный комплекс.

6. При повышенных температурах микробное образование магнетита может быть обусловлено не только энзиматической активностью железовосстанавливающих прокариот, но также являться результатом биотически опосредованных процессов, вызываемых сульфатвосстанавливающими микроорганизмами.

7. Термофильные бактерии способны энзиматически восстанавливать соединения хрома (VI), технеция (VII) и урана (VI). Восстановление этих металлов в метаболизме клетки может выполнять диссимиляционную или детоксикационную функции. В качестве акцептора электронов для роста микроорганизмы могут использовать слаборастворимые соединения урана.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований доказывают существование физиологической группы термофильных железовосстанавливающих прокариот. Нами впервые обнаружено, что термофильные микроорганизмы могут осуществлять процесс диссимиляционного восстановления трёхвалентного железа (Слободкин и др. 1995). Открытие термофильного микробного окисления молекулярного водорода и ацетата - ключевых метаболитов разложения органического вещества в анаэробных условиях, сопряжённого с использованием Fe(III) в качестве акцептора электронов, позволяет предположить значительную роль железоредукторов в трофических взаимодействиях в термальных биотопах, содержащих соединения трёхвалентного железа. Биогенное образование магнетита при повышенных температурах обосновывает возможность участия термофильных микроорганизмов в формировании месторождений железистых кварцитов, глобального по масштабу геологического феномена, генезис которого является предметом многолетних дискуссий (Кузнецов и др. 1962, Cloud 1973, Nealson & Myers 1990, Заварзина 2004). Потенциально, вклад в образование полосчатых железорудных формаций при повышенных температурах, могли вносить не только диссимиляционные Fe(III)-восстанавливающие микроорганизмы, но и гипертермофильные сульфатредукторы, активность которых, как было обнаружено нами, приводит к образованию магнетита за счёт биотически опосредованного процесса (Слободкин и др. 2004).

В природных условиях, при нейтральной реакции среды, соединения трёхвалентного железа существуют в виде нерастворимых оксидов. Наши исследования показывают, что термофильные прокариоты, способные к восстановлению нерастворимых соединений Fe(III), распространены в большинстве известных к настоящему времени типов термальных экосистем и являются постоянным компонентом термальных биоценозов (Slobodkin & Wiegel 1997, Бонч-Осмоловская и др. 1999, Slobodkin et al. 1999а, Slobodkin et al. 2001). Местообитания термофильных железоредукторов включают континентальные и островные пресноводные горячие источники, мелководные и глубоководные морские гидротермы, высокотемпературные нефтяные месторождения, пустынные почвы и антропогенные экосистемы, расположенные в различных географических регионах. Численность культивируемых железовосстанавливающих микроорганизмов в различных биотопах варьирует в широких пределах, от нескольких десятков клеток на миллилитр в пластовых водах Самотлора до 107 кл/мл в чёрных курильщиках Тихого океана, и, очевидно, лимитируется не только концентрацией доступных для использования соединений железа, но и наличием донора электронов. В целом, термофильные железоредукторы являются численно значимой микробной группой во многих анаэробных экосистемах.

В результате наших исследований и работ ряда зарубежных и отечественных авторов стало очевидно, что в филогенетическом отношении термофильные железоредукторы не объединены общностью происхождения - способность к восстановлению слабокристаллического оксида Ре(Ш) распространена среди представителей различных таксонов термофильных бактерий и архей (Ьоу1еу е! а1. 2004, Слободкин 2005, \Veber et а1. 2006). Использование трёхвалентного железа в качестве селективного фактора при получении накопительных и чистых культур приводит как к выделению микроорганизмов новых таксонов, так и к обнаружению железоредукторов, принадлежащих к известным родам, в том числе таким космополитным как ТИегтоапаегоЬаМег и Ткегтососст (1л et а1. 1997, 81оЬоёкт е1 а1. 1999а,Ь, 81оЬос1кт е1 а1. 2001, И-оЬ е1 а1. 2002). Среди выделенных нами новых организмов преобладают представители Р1птсШе$ (рр. СагЪохуйо1Негтш, Thermovenabulum, ТергйтюгоЫит), что, вероятно, связано с широким распространением среди бактерий, принадлежащих к этому филогенетическому типу, термофилии и способности устойчиво расти в лабораторных условиях (81оЬос1кт е1 а1. 1997, Ътъхтлш е1 а1. 2002, 81оЬос1кт е1 а1. 2006а,Ь). Присутствие в наземных гидротермах фирмикут, способных к железоредукции, отмечено и другими исследователями (СоНепко е1 а1. 2004, ЭокоЬуа е1 а1. 2004, гауатпа е1 а1. 2007, 8око1оуа & а1. 2007). Кроме Пгт^сШея в пресноводных гидротермах восстанавливать Ре(Ш) могут бактерии, относящиеся к АдшАсае и археи р. РугоЪасиЫт (Уа^аэ et а1. 1998, Така1 е1 а1. 2003, А§шаг е1 а1. 2004, Feinberg е1 а1. 2008). В морских гидротермах обращает на себя внимание род Ое/егпЬаМег (тип Ве/етЬаМегез), члены которого - О. ^егторкИиз, £).

И. аиШгорМст' способны к анаэробному дыханию с различными неорганическими акцепторами электронов, включая трёхвалентное железо (вгееп е1 а1. 1997, 81оЬос1кт е1 а1. 2001, М^озИшсИепко е1 а1. 2003Ь). При более высоких температурах в этих экосистемах железоредукцию могут осуществлять археи родов Ткегтососсив,

Ferroglobus, Geoglobus, относящиеся к эвриархеотам (Slobodkin et al. 2001, Tor et al. 2001, Kashefi et al. 2002a).

Железовосстанавливающие термофилы сопрягают восстановление Fe(III) с окислением широкого спектра органических и неорганических веществ. Микроорганизмы этой физиологической группы используют в качестве доноров электронов все основные группы соединений, образующихся при распаде микробной мортмассы (Рис. 3-1). Таким образом, при повышенных температурах в зонах отложения окисного железа может происходить полная минерализация органического вещества. Важным физиологическим свойством железоредуцирующих термофилов является наличие у них способности к литоавтотрофному росту, неизвестной для мезофильных нейтрофильных железовосстанавливающих микроорганизмов. За счёт использования ювенильных газов, таких как молекулярный водород и моноксид углерода, автотрофные железовосстанавливающие микроорганизмы могут осуществлять и первичную продукцию органического вещества. Следовательно, термофильные железовосстанавливающие прокариоты могут создавать основу для устойчивого функционирования анаэробных микробных сообществ, в том числе и автономных. Метаболические свойства термофильных железоредукторов хорошо вписываются в концепцию «Fe(III) - первый глобальный окислитель органического вещества», предложенную для биосферы Архея (Walker 1987).

В метаболизме выделенных нами термофильных прокариот восстановление Fe(III) выполняет диссимиляционную функцию. В зависимости от организма и донора электронов процесс железоредукции может быть охарактеризован либо как анаэробное дыхание, либо как брожение с экзогенным акцептором электронов. В любом случае происходит использование трёхвалентного железа в качестве внешнего акцептора электронов, которое обуславливает рост или приводит к значительной его стимуляции (Гаврилов и др. 2002). Недостаток данных о биохимических механизмах не позволяет однозначно заключить, является ли железоредукция свойством, появившимся один раз и распространившимся за счёт латерального переноса генов, или оно многократно и независимо возникало в процессе эволюции микроорганизмов. Распространённость этого свойства у рано обособившихся представителей гипертермофильных бактерий и архей указывает на возможную древность механизмов железоредукции; предполагается даже, что восстановление Fe(III) могло быть первым возникшим типом метаболизма (Vargas et al. 1998, Lovley 2005). С другой стороны, наличие разных стратегий железоредукции, основанных либо на прямом контакте клетки с нерастворимым акцептором, либо на использовании веществ-медиаторов, говорит о том, что этот процесс может происходить за счёт принципиально различных биохимических систем. Наши исследования физиологических и биохимических механизмов восстановления Fe(III) термофильной бактерией Carboxydothermus ferrireducens, а также работы зарубежных авторов с рядом термофильных и гипертермофильных прокариот (Гаврилов и др. 2007, Feinberg et al. 2008, Kashefi et al. 2008), показывают, что и среди термофилов реализуются разные стратегии восстановления нерастворимого оксида Fe(III). Таким образом, к настоящему времени понятно, что для ответа на вопрос о происхождении железоредукции требуются углублённые исследования на уровне организации генома.

Способность термофильных железоредукторов к восстановлению переменно-валентных металлов открывает возможности для практического использования этой группы микроорганизмов. Процессы микробного восстановления переходных металлов при повышенных температурах изучены пока очень фрагментарно (Kashefi & Lovley 2000, Roh et al. 2002, Moon et al. 2007). Результаты наших исследований по восстановленнию соединений токсичных металлов и радионуклидов, таких как хром(У1), технеций(УН) и уран(У1) показывают потенциал термофильных микроорганизмов для разработки новых технологий охраны окружающей среды и получения новых материалов (Khijniak et al. 2005, Слободкина и др. 2007, Chernyh et al. 2007). В ходе этих работ, ориентированных на возможное биотехнологическое применение, мы открыли интересный феномен использования слаборастворимых соединений актинидов в качестве акцептора для микробного роста (Khijniak et al. 2005), который поднимает целый ряд вопросов фундаментального характера, связанных с взаимодействием прокариотной клетки с нерастворимыми минеральными веществами. Таким образом, становится всё более очевидным, что термофильные железовосстанавливающие прокариоты, возможно, осуществлявшие процессы восстановления Fe(III) в значимых масштабах в древнейшие эпохи существования Земли, являются одновременно и перспективными кандидатами для применения в современных биотехнологических процессах.

ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО

3 О н А

Ж Е Л Е 3 О Р Е Д У к Ц и и

Ое/егг1Ьас1ег СагЬоху<1о-¡кегтих ТИетоапаегоЬаМег

Ткегто^а

ТИегтососсиз

РугоЬаси1ит

Сео^/сЛи

ТИегтоуепа

ЬиЫт

Оео1ИегтоЬас1сг АпаегоЬгапса СаШапаегоЬа с1сг ТерШт кгоЫит

ЮВЕНИЛЬНЫЕ ГАЗЫ

Рис. 3-1. Восстановление Ре(Ш) термофильными прокариотами

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Слободкин, Александр Игоревич, 2008 год

1. Арискина Е.В., Вацурина A.B., Сузина Н.Е., Гавриш Е.Ю. (2004). Кобальт- ихромсодержащие включения в клетках бактерий. // Микробиология. Т. 73. С. 199-203.

2. Аристовская Т.В. (1980). Микробиология процессов почвообразования. Л. Наука.

3. Балашова В.В., Заварзин Г.А. (1979). Анаэробное восстановление окисного железаводородной бактерией. // Микробиология. Т. 48. С. 773-778.

4. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко М.Л., Черных H.A., Кострикина H.A.,

5. Пикута Е.В., Рейни Ф.А. (1997). Восстановление элементной серы умеренно термофильными органотрофными бактериями и характеристика Thermoanaerobacter sulfurophilus sp.nov. // Микробиология. Т. 66. С. 581-г587.

6. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко, М.Л., Слободкин А.И., Соколова Т.Г.,

7. Карпов Г.А., Кострикина H.A., Заварзина Д.Г., Прокофьева М.И., Русанов И.И., Пименов Н.В. (1999).Биоразнообразие анаэробных литотрофных прокариот в наземных гидротермах Камчатки. // Микробиология. Т. 69. С. 398-406.

8. Борисов М.В., Шваров Ю.В. (1992). Термодинамика геохимических процессов. М.1. Из-во МГУ.

9. Водяницкий Ю.Н. (1989). Оксиды железа и их роль в плодородии почв. М. Наука.

10. Водяницкий Ю.Н., Добровольский В.В. (1998). Железистые минералы и тяжёлыеметаллы в почвах. М. Почвенный институт им. В.В. Докучаева.

11. Гвоздяк П.И., Могилевич Н.Ф., Рыльский А.Ф., Грищенко Н.И. (1986).

12. Восстановление шестивалентного хрома коллекционными штаммами бактерий.// Микробиология. Т. 55. С. 962-965.

13. Голованов Д.Л., Верба М.П., Дорохова М.Ф., Слободкин А.И. (2005).

14. Микроморфологическая и микробиологическая диагностика почвообразовательных процессов в пустынных почвах Монголии для целей их классификации.//Почвоведение №12, С. 1450-1460.

15. Дараган А.Ю. (1967). О микробиологии глеевого процесса//Почвоведение. 1967.2.

16. Дмитриенко Г.Н., Овчаров Л.Ф., Курдюк K.M., Гвоздяк П.И. (1997). Использованиебиотехнологии очистки сточных вод от ионов тяжелых металлов // Химия и технология воды. Т. 19. С. 544-548.

17. Дуда В.И., Калакуцкий Л.В. (1961). О роли микроорганизмов в процессевосстановления железа в почве II. Восстановление железа чистой культурой Pseudomonas tralucida II Научн. докл. высш. школы. Биол. н. №2. С. 198-201.

18. Ерощев-Шак В.А., Букин А.С., Черкашин В.И. (1991). // Литол. и полезн. ископ.1. N3. С. 89-106.

19. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. (1978). Методы выделения и культивированияметанообразующих бактерий. // Теоретические и методические основы изучения анаэробных микроорганизмов. Пущино. НЦБИ АН СССР. 1978. С. 68-90.

20. Заварзин Г.А. (1972). Литотрофные микроорганизмы. М., Наука.

21. Заварзин Г.А. (2001). Становление биосферы. // Вестник РАН. Т. 71. №11. С. 9881001.

22. Заварзин Г.А. (2004). Лекции по природоведческой микробиологии. М., Наука.

23. Заварзина Д.Г. (2001). Биогеохимические факторы преобразования соединенийжелеза в восстановительной обстановке. Диссертация на соискание ученой степени канд. геол.-мин. наук. Геологический факультет МГУ им. Ломоносова. Москва. 2001.

24. Заварзина Д.Г. (2004). Образование магнетита и сидерита термофильнымижелезоредуцирующими бактериями // Палеонтологический журнал. 2004. №6. С. 3-8.

25. Заварзина Д.Г., Колганова Т.В., Булыгина Е.С., Кострикина Н.А., Турова Т.П.,

26. Заварзин Г.А. (2006). Geoalkalibacter ferrihydriticus gen. nov. sp. nov. первый алкалифильный представитель семейства Geobacteriaceae, выделенный из содового озера. //Микробиология Т. 75 №6.

27. Калакуцкий Л.В., Дуда В.И. (1961). О роли микроорганизмов в процессевосстановления железа в почве I. // Научн. докл. высш. школы. Биол. н. №1. С. 172-176.

28. Квасников Е.И., Степанюк В.В., Клюшникова Т.М., Серпокрылов Н.С., Симонова

29. Г.А., Касаткина Т.П., Панченко Л.П. (1985). Новая хромвосстанавливающая грамвариабельная бактерия со смешанным типом жгутикования. // Микробиология. Т. 54. С. 83-87.

30. Колганова Т.В., Кузнецов Б.Б., Турова Т.П. (2002). Подбор и тестированиеолигонуклеотидных праймеров для амплификации и секвенирования генов 16S рРНК архей. // Микробиология. Т. 71. С. 283-286.

31. Кривенко В.В., Вадачкория P.M., Черных Н.А., Митюшина Л.Л., Красильникова

32. Е.Н. (1990). Clostridium uzonii sp. nov. анаэробная термофильная гликолитическая бактерия из горячих ручьёв Камчатки. // Микробиология. Т. 59. С. 741-749.

33. Кузнецов С.И., Иванов М.В., Ляликова Н.Н. (1962). Введение в геологическуюмикробиологию. Из-во АН СССР. М. 1962

34. Лебедева Е.В., Ляликова Н.Н. (1979). Восстановление крокоита культурой

35. Pseudomonas chromatophila sp. nov. Микробиология. Т. 48. С. 517-522.

36. Ляликова Н.Н., Хижняк Т.В. (1996) Восстановление семивалентного технеция поддействием ацидофильных бактерий рода Thiobacillus // Микробиология. Т. 65. С. 533-539.

37. Мельник Ю.П. (1973). Физико-химические условия образования докембрийскихжелезистых кварцитов. Киев. Наук. Думка. 1973.

38. Мулюкин А.Л., Сорокин В.В., Лойко Н.Г., Сузина Н.Е., Дуда В.И., Воробьёва Е.А.,

39. Эль-Регистан Г.И. (2002). Сравнительное изучение элементного состава вегетативных и покоящихся клеток микроорганизмов // Микробиология. Т. 71. С. 37-48.

40. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Голубева О.В., Ибатуллин P.P., Беляев С.С., Иванов

41. М.В. (1995). Распространение сульфат- и железоредуцирующих бактерий в пластовых водах Ромашкинского нефтяного месторождения // Микробиология. Т. 64. С. 245-251.

42. Перевалова A.A., Лебединский A.B., Бонч-Осмоловская Е.А., Черных H.A. (2003).

43. Детекция гипертермофильных архей рода Desulfurococcus путем гибридизации с олигонуклеотидными зондами. //Микробиология. Т. 72. С. 383-389.

44. Перетрухин В.Ф., Хижняк Т.В., Ляликова H.H., Герман К.Э. (1996). Биосорбциятехнеция-99 и некоторых актинидов донными осадками, взятыми из оз. Белое Косино Московского региона // Радиохимия. Т. 38. С. 471-475.

45. Пиневич A.B. (2005). Микробиология железа и марганца. Изд. С.-Петербургского1. Университета. 2005.

46. ПушеваМ.А., Соколова Т.Г. (1995). Распределение активностей СО-дегидрогеназыпри СО-зависимом и пируватзависимом росте анаэробной термофильной карбоксидотрофной бактерии Carboxydothermus hydrogenoformans II Микробиология. Т. 64. С. 581-586.

47. Резников A.A., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. (1970). Методы анализаприродных вод. Недра. М. 1970.

48. Розанова Е.П., Дубинина Г.А., Лебедева Е.В., Сунцова Л.А., Липовских В.М.,

49. Цветков H.H. (2003). Микроорганизмы в тепловых сетях и внутренняя коррозия стальных трубопроводов // Микробиология. Т. 72. С. 212-220.

50. Романенко В.И., Кузнецов С.И., Кореньков В.Н. (1976). Способ Кореньковабиологической очистки сточных вод // Авт. свид. СССР № 521234. 15.06.1976.

51. Романенко В.И., Кореньков В.Н. (1977). Чистая культура бактерий, использующиххроматы и бихроматы в качестве акцептора водорода при развитии в анаэробных условиях. Микробиология. Т. 46. С. 414-417.

52. Рунов Е.В. (1926). Восстановление окисных соединений железа биологическимпутём // Вестник Бактериолого-Агрономической Станции. № 24. С. 75-82. Издание Бактериолого-Агрономической Станции. Москва.

53. Русаков B.C. (1999). Восстановление функций распределения сверхтонкихпараметров мёссбауэровских спектров локально неоднородных систем. // Известия РАН. Серия физическая. Т. 63 С. 1389-1396.

54. Сендел Е. Колориметрические методы определения следов металлов. М.: Мир,1964.

55. Слободкин А.И. (1994). Регуляция разложения органических веществ анаэробнымсообществом микроорганизмов в системах биологической очистки. Диссертация на соискание учёной степени канд. биол. наук. Институт микробиологии РАН. Москва. 1994.

56. Слободкин А.И., Ерощев-Шак В.А., Кострикина H.A., Лаврушин В.Ю., Дайняк

57. Л.Г., Заварзин Г.А. (1995). Образование магнетита термофильнымианаэробными микроорганизмами // Доклады Академии Наук. Т.345, N5, С.694-697.

58. Слободкин А.И., Чистякова Н.И., Русаков B.C. (2004). Высокотемпературнаямикробная сульфатредукция может сопровождаться образованием магнетита // Микробиология. Т. 73. С. 553-557.

59. Слободкина Г.Б., Слободкин А.И., Турова Т.П., Кострикина H.A., Бонч

60. Осмоловская Е.А. (2004). Обнаружение культивируемой гипертермофильной археи рода Sulfophobococcus в метантенке, работающем в термофильном режиме. //Микробиология. Т. 73. С. 716-720.

61. Слободкина Г.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Слободкин А.И. (2007). Восстановлениехромата, селенита, теллурита и железа (III) умеренно-термофильной бактерией Bacillus thermoamylovorans штамм SKC1. Микробиология. Т. 76. С. 602-607.

62. Трошанов Э.П. (1968). Микроорганизмы восстанавливающие железо и марганец врудоносных озёрах Карельского перешейка // Микробиология. Т. 37. С. 934-940.

63. Трошанов Э.П. (1968). Условия, влияющие на редуцирующую активностьбактерий, восстанавливающих железо и марганец в рудоносных озёрах Карельского перешейка//Микробиология. Т. 38. С. 634-643.

64. Турова Е.С., Авакян З.А., Каравайко Г.И. (1996). Роль сообщества бактерий втрансформации минералов железа в каолине // Микробиология. Т. 65. С. 837843.

65. Фонарёв В.И. (1987). Минеральные равновесия железистых формаций докембрия.1. М. Наука. 1987.

66. Хансон Р., Филлипс Дж. (1984). Химический состав бактериальной клетки. В: \

67. Методы общей бактериологии (Ред. Герхард Ф.). Т. 2. М. Мир. 1984.

68. Хижняк Т.В., Герман К.Э., Фирсова Е.В., Медведева-Ляликова H.H. (2001).

69. Модельные исследования поглощения технеция-99 и нептуния-237 илами пресноводных озёр эвтрофного и дистрофного типа // Экологическая химия. Т. 10. С. 233-237.

70. Чистякова Н.И., Заварзина Д.Г., Русаков B.C. (2003). Мёссбауэровскиеисследования кинетики и условий образования минералов железа термофильными железоредукторами // Известия Академии Наук. Серия физическая. Т. 67. С. 1354-1358.

71. Чистякова Н.И., Русаков B.C., Слободкин А.И., Горохова Т.В. (2005)

72. Мёссбауэровские исследования процессов образования магнетита сульфатвосстанавливающей архебактерией. // Известия РАН. Серия физическая. Т. 69. С. 1539-1543.

73. Чудаев О.В., Чудаева В.А., Карпов Г.А., Эдмунде У.М., Шанд П. (2000).Геохимиявод основных геотермальных районов Камчатки. Владивосток: Дальнаука, 2000.

74. Чухров Ф.В., Звягин Б.Б., Горшков А.И. и др. Ферригидрит // Изв. АН СССР. Сер.геол. 1973. №4. С. 23-33.

75. ШахобоваБ.Б. (1976). Восстановление трёхвалентного железа культурами грибов иактиномицета//Почвоведение 1976 №8, С. 145-149.

76. Шестакова Н.М. (2007). Филогенетическое разнообразие и активностьмикроорганизмов высокотемпературных нефтяных пластов. Диссертация насоискание ученой степени канд. биол. наук. Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. Москва. 2007.

77. Abboud R., Рора R., Souza-Egipsy V., Giometti C.S., Tollaksen S., Mosher J .J., Findlay

78. R.H., Nealson K.H. (2005). Low-temperature growth of Shewanella oneidensis MR-1 //Appl. Environ. Microbiol. 71:811-816. /

79. Abdelouas A., Lu Y., Lutze W., Nuttall H. E. (1998). Reduction of U(VI) to U(IV) byindigenous bacteria in contaminated ground water. // J. Contam. Hydrol. 35:217-233.

80. Achtnich C., Schuhmann A., Wind Т., Conrad R. (1995). Role of interspecies H2 transferto sulfate and ferric iron-reducing bacteria in acetate consumption in anoxic paddy soil // FEMS Microbiol. Ecol. 16:61-70.

81. Adams M.W.W. (1990). The metabolism ofhydrogen by extremely thermophilic, sulfurdependent bacteria. // FEMS Microbiol. Rev. 75: 219 238.

82. Adams L. K., Boothman C., Lloyd J. R., (2007a). Identification and characterization of anovel acidotolerant Fe(III)-reducing bacterium from a 3000-year-old acidic rock drainage site // FEMS Microbiology Letters 268:151-157.

83. Adams L. K., Harrison J. M., Lloyd J. R., Langley S., Fortin D. (2007b). Activity anddiversity of Fe(III)-reducing bacteria in a 3000-year-old acid mine drainage site analogue // Geomicrobiol. J. 24:295-305.

84. Afkar E., Fukumori Y. (1999). Purification and characterization of triheme cytochrome C7from the metal-reducing bacterium, Geobacter metallireducens И FEMS Microbiol. Lett. 175:205-210.

85. Aguiar P., Beveridge T. J. Reysenbach A.-L. (2004). Sulfurihydrogenibium azorense, sp.nov., a thermophilic hydrogen-oxidizing microaerophile from terrestrial hot springs in the Azores. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 54:33-39.

86. Allen R. M., Bennetto H. P. (1993). Microbial fuel cells: electricity production fromcarbohydrates. // Appl. Biochem. Biotechnol. 39-40:27-40.

87. Aller R.C., Aller J., Blair N., Mackin J., Rude P. et al. (1991). Biogeochemical processesin Amazon shelf sediments // Oceanography. April pp. 27-32.

88. Altschul S. F., Gish W., Miller W., Myers E. W., Lipman D. J. (1990). Basic localalignment search tool. //J. Mol. Biol. 215:403-410.

89. Amann R.I., Krumholz L., Stahl D.A. (1990). Fluorescent oligonucleotide probing ofwhole cells for determinative, phylogenetic and environmental studies in microbiology. Hi. Bacteriol. 172:762-770.

90. Anbar A., Roe J., Barling J., Nealson K. (2000). Nonbiological fractionation of ironisotopes. // Science. 288:126-128.

91. Anderson R.T., Lovley, D.R. (1997). Ecology and biogeochemistry of in situgroundwater bioremediation. // Adv. Microbial Ecol. 15:289-350.

92. Anderson R.T., Rooney-Varga J., Gaw C.V., Lovley, D.R. (1998). Anaerobic benzeneoxidation in Fe(III)-reduction zone of petroleum-contaminated aquifers // Environ. Sci.Technol. 32:1222-1229.

93. Anderson R.T., Lovley, D.R. (2002). Microbial redox interactions with uranium: anenvironmental perspective. Pp. 205-223. In: Keith-Roach M.J., Livens F.R (eds.) Interaction of microorganisms with radionuclides. Elsivier Science 2002.

94. Anderson R.T., Vrionis H.A., Ortiz-Bemad, I., Resch C.T., Long P.E., Dayvault R„ Karp

95. Andrews S.C., Robinson A.K., Rodriguez-Quinones F. (2003). Bacterial ironhomeostasis. // FEMS Microbiol. Rev. 27:215-237.

96. Ardizzone S., Formaro L. (1983). Temperature induced phase transformation ofmetastable Fe(OH)3 in the presence of ferrous ions. // Materials Chemistry and Physics. 8:125-133.

97. Arnold R.G., DiChristina T.J., Hoffinann M.R. (1988). Reductive dissolution of Fe(III)oxides by Pseudomonas sp. 200 // Biotech. Bioeng. 32:1081-1096.

98. Bale S.J., Goodman K., Rochelle P.A., Marchesi J.R., Fry J.C., Weightman A.J., Parkes

99. R.J. (1997). Desulfovibrioprofundus sp. nov. a novel barophilic sulfate-reducing bacterium from deep sediment layers in the JapanSea. // Int. J. Syst. Bacteriol. 47:515521.

100. Balk M., Weijma J., Stams AJM. (2002). Thermotoga lettingae sp. nov., a novelthermophilic, methanol-degrading bacterium isolated from a thermophilic anaerobic reactor. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52:1361-1368.

101. Balkwill D.L., Kieft T.L., Tsukuda Т., Kostandarithes H.M., Onstott T.C., Macnaughton

102. S., Bownas J., Fredrickson J.K. (2004). Identification of iron-reducing Thermus strain as Thermus scotoductus. II Extremophiles. 8:37-44.

103. Baur M.E., Hayes J.M., Studley S.A., Walter M.R. (1985). Millimeter-scale variations ofstable isotope abundonces in carbonates from banded iron formations in the Hamersly group of Western Australia// Econom. Geol. 80:270-282.

104. Beard В., Johnson C., Cox L., Sun H., Nealson K., Aguilar C. (1999). Iron isotopebiosignatures. // Science. 285:1889-1892.

105. BehrendsT., Van Cappellen P. (2007). Transformation of hematite into magnetite duringdissimilatory iron reduction conditions and mechanisms // Geomicrobiol. J. 24:403416.

106. Beliaev A.S., Saffarini D.A. (1998). Shewanellaputrefaciens encodes an outer membraneprotein required for Fe(III) and Mn(IV) reduction // J. Bacteriol. 180:6292-6297.

107. Beliaev A.S., Saffarini D.A., McLaughlin J.L., Hunnicutt D. (2001). MtrC, an outermembrane decahaem с cytochrom required for metal reduction in Shewanella putrefaciens MR-1 //Mol. Microbiol. 39:722-730.

108. Bell P.E., Mills A.L., Herman J.S. (1987). Biogeochemical conditions favoring magnetiteformation during anaerobic iron reduction // Appl. Environ. Microbiol. 53:2610-2616.

109. Bencharit S., Ward M.J. (2005). Chemotactic responses to metals and anaerobic electronacceptors in Shewanella oneidensis MR-1. // J. Bacteriol. 187:5049-5053.

110. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Second Edition (2005). Garrity G.M., Bell

111. J.A., Lilburn T.G. (eds.). Taxonomic outline of the Prokaryotes. Release 5.0 (May 2004). Springer.

112. Blakemore R.P. (1975).Magnetotactic bacteria// Science. 190:377-379.

113. BloomfieldC. (1950). Some observation on gleying//J. Soil Sci. 1:205-211/

114. Bonch-Osmolovskaya E A., Sokolova T.G., Kostrikina N.A., Zavarzin G.A. (1990).

115. Desulfurella acetivorans gen. nov., sp. nov. a new thermophilic sulfur-reducing eubacterium. // Arch. Microbiol. 153:151-155.

116. Bond D.R., Lovley D.R. (2002). Reduction of Fe(lll) oxide by methanogens in thepresence and absence of extracellular quinines // Environ. Microbiol. 4:115-124.

117. Bond D.R., Holmes D.E., Tender L.M., Lovley D.R. (2002). Electrode-reducingmicroorganisms harvesting energy from marine sediments. // Science. 295:483-485.

118. Bond D.R., Lovley D.R. (2003). Electricity production by Geobacter sulfurreducens attached to electrodes. // Appl. Environ. Microbiol. 69:1548-1555.

119. Bond D.R., Lovley D.R. (2005). Evidence for involvement of an electron shuttle in electricity generation by Geothrixfermentans II Appl. Environ. Microbiol. 71:21862189.

120. Boone D. R., Liu Y., Zhao Z.J., Balkwill D.L., Drake G.R., Stevens T.O., Aldrich H.C. (1995). Bacillus infernus sp. nov., an Fe(III)- and Mn(IV)-reducing anaerobe from the deep terrestrial subsurface. Int. J. Sys.t Bacteriol. 45:441-448.

121. Bopp L.W., Ehrlich H.L. (1988). Chromate resistance and reduction in Pseudomonas fluorescens strain LB300. Arch. Microbiol. 150:426-431.

122. Botton S., van Harmelen M., Braster M., Parsons J., Roling W. (2007). Dominance of Geobacteraceae in BTX-degrading enrichments from an iron-reducing aquifer. // FEMS Microbiol. Ecol. 62:118-130.

123. Bozal N., Montes M. J., Tudela E., Jimenez F., Guinea, J. (2002). Shewanella frigidimarina and Shewanella livingstonensis sp. nov. isolated from Antarctic coastal areas. // Int. J. Syst. Evol. Microbio.l 52:195-205.

124. Bridge T., Johnson D.B. (1998). Reduction of soluble iron and reductive dissolution of ferric iron-containing minerals by moderately thermophilic iron-oxidizing bacteria //Appl. Environ. Microbiol. 64:2181-2186.

125. Bridge T., Johnson D.B. (2000). Reductive dissolution of ferric iron minerals by Acidiphilum SJH // Geomicrobiol. J. 17:193-206.

126. Brierley C.L., Brierley J.A. (1982). Anaerobic reduction of molybdenium by Sulfolobus species // Zbl. Bakt. Hyg., I. Abt. Orig. C. 3:289-294.

127. Brim H., Venkateswaran A., Kostandarithes H.M., Fredrickson J.K., Daly M.J. (2003). Engineering Deinococcus geothermalis for bioremediation of high-temperature radioactive waste environments // Appl. Environ. Microbiol. 69:45754582.

128. BrockT.D. Gustafson J. (1976). Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria// Appl. Environ. Microbiol. 32:567-571.

129. Bromfield S.M. (1954). Reduction of ferric compounds by soil bacteria // J. Gen. Microbiol. 11:1-6.

130. Brown K.A., Ratledge C. (1975). Iron transport in Mycobacterium smegamtis: ferrimycobactin reductase (NAD(P)H: ferrimycobactin oxidoreductase), the enzyme releasing iron from its carrier // FEBS Lett. 53:262-266.

131. Butler J.E., Kaufmann F., Coppi M.V., Nunez C., Lovley D.R. (2004). MacA, a diheme c-type cytochrome involved in Fe(III) reduction by Geobacter sulfurreducens //J. Bacteriol. 186:4042-4045.

132. Caccavo F., Blakemore Jr. R.P., Lovley D.R. (1992). A hydrogen-oxidizing Fe(III)-reducing microorganism from the Great Bay Estuary, New Hampshire // Appl. Environ. Microbiol. 58:3211-3216.

133. Caccavo F., Lonergan D.J., Lovley D.R., Davis M., Stolz J.F., Mclnerney M.J. (1994). Geobacter sulfurreducens sp.nov., a hydrogen- and acetate oxidizing dissimilatory metal-reducing microorganism // Appl. Environ. Microbiol. 60:37523759.

134. Caccavo F., Coates Jr. J.D., Rossello-Mora R.A., Ludwig W., Schleifer K.H., Lovley D.R., Mclnerney M.J. (1996). Geovibrio ferrireducens, a phylogenetically distinct dissimilatory Fe(III)-reducing bacterium. // Arch. Microbiol. 165:370-376.

135. Caccavo Jr. F. (1999). Protein-mediated adhesion of dissimilatory Fe(III)-reducing bacterium Shewanella alga BrY to hydrous ferric oxide // Appl. Environ. Microbiol. 65:5017-5022.

136. Caccavo Jr. F., Das A. (2002). Adhesion of dissimilatory Fe(III)-reducing bacteria to Fe(III) minerals // Geomicrob. J. 19:131-177.

137. Campos J., Martinez-Pacheco M., Cervantes C. (1995). Hexavalent-chromium reduction by a chromate-resistant Bacillus sp. strain. Antonie van Leeuwenhoek. 68:203-208.

138. Canfleld D.E., Thamdrup B., Hansen J.W. (1993). The anaerobic degradation of organic matter in Danish coastal sediments: iron reduction, manganese reduction, and sulfate reduction // Geochim.Cosmochim. Acta 57:3867-3885.

139. Carpentier W., Sandra K., De Smet I., Brige A., De Smet L., Van Beeumen J. (2003). Microbial reduction and precipitation of vanadium by Shewanella oneidensis // Appl. Environ. Microbiol. 69:3636-3639.

140. Castillo-Gonzalez H.A., Bruns M.A. (2005). Dissimilatory iron reduction and odor indicator abatement by biofilm communities in swine manure microcosms // Appl. Environ. Microbiol. 71:4972-4978.

141. Cervantes C., Campos-Garcia J., Devars S., Gutierrez-Corona F., Loza-Tavera H., Torres-Guzman J. C., Moreno-Sanchez R. (2001). Interactions of chromium with microorganisms and plants // FEMS Microbiol. Rev. 25:335-347.

142. Champine J.E., Underhill B., Johnston J.M., Lilly W.W., Goodwin S. (2000). Electron transfer in the dissimilatory iron-reducing bacterium Geobacter metallireducens II Anaerobe. 6:187-196.

143. Chapelle F.H., Lovley, D.R. (1992). Competitive exclusion of sulfate reduction by Fe(IlI)-reducing bacteria: a mechanism for producing discrete zones of high-iron ground water.// Ground Water. 30:29-36.

144. Chardin B., Giudici-Orticoni M.T., De Luca G., Guigliarelli B., Bruschi M. (2003). Hydrogenases in sulfate-reducing bacteria function as chromium reductase. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 63:315-321.

145. Chaundhuri S.K., Lack J.G. Coates J.D. (2001). Biogenic magnetite formation through anaerobic biooxidation of Fe(II) // Appl. Environ. Microbiol. 67:2844-2848.

146. Chaudhuri S.K., Lovley D.R. (2003). Electricity from direct oxidation of glucose in mediator-less microbial fuel cell //Nature Biotechnol. 21:1229-1232.

147. Childers S.E., Lovley D.R. (2001). Differences in Fe(III) reduction in the hyperthermophilic archaeon Pyrobaculum islandicum versus mesophilic Fe(III)-reducing bacteria // FEMS Microbiol. Lett. 195:253-258.

148. Childers S.E., Cuifo S., Lovley D.R. (2002). Geobacter metallireducens accesses insoluble Fe(III) oxide by chemotaxis //Nature. 416:767-769.

149. Chin K.J., Esteve-Nunez A., Leang C., Lovley D.R. (2004). Direct correlation between rates of anaerobic respiration and levels of mRNA for key respiratory genes in Geobacter sulfurreducens II Appl. Environ. Microbiol. 70:5183-5189.

150. Chistyakova N.I., Rusakov V.S., Zavarzina D.G., Kozerenko S.V. (2001). Formation of the magneto-ordering phase by thermophilic Fe(III)-reducing bacteria: Moessbauer study. //The Phisics of Metals and Metallography. 92:S138-S142.

151. Chistyakova N.I., Rusakov V.S., Zavarzina D.G., Slobodkin A.I., Gorohova T.V.2004). Mossbauer study of magnetite formation by iron- and sulfate-reducing bacteria. // Hyperfine Interactions 156/157:411-415.

152. Chistyakova N.I., Rusakov V.S., Zavarzina D.G., Gorohova T.V., Slobodkin A.I.2005). Mossbauer spectroscopy in studying magnetite formed by iron- and sulfate-reducing bacteria. // Czechoslovak Journal of Physics 55:781-790.

153. Chiu H.J., Johnson E., Schroeder I., Rees D.C. (2001). Crystal structures of a novel ferric reductase from the hyperthermophilic archaeon Archaeoglobus fulgidus and its complex with NADP(+) // Structure. 9:311-319.

154. Clement J.-C., Shrestha J., Ehrenfeld J.G., Jaffe P.R. (2005). Ammonium oxidation coupled to dissimilarory reduction of iron under anaerobic conditions in wetland soils // Soil Biol. Biochem. 37:2323-2328.

155. Cloud P. (1973). Paleoeco logical significance of the banded iron formations // Econom. Geol. 68:1135-1145.

156. Coates J.D., Lonergan D.J., Lovley D.R. (1995). Desulfuromonaspalmitatis sp. nov. a long-chain fatty acid oxidizing Fe(III) reducer from marine sediments // Arch. Microbiol. 164:406-413.

157. Coates J.D., Councell T.B., Ellis D.J., Lovley, D.R. (1998a). Carbohydrate oxidation coupled to Fe (III) reduction, a novel form of anaerobic metabolism. // Anaerobe. 4: 277-282.

158. Coates J.D., Ellis D.J., Roden E., Gaw K., Blunt-Harris E.L., Lovley D.R. (1998b). Recovery of humics-reducing bacteria from a diversity of sedimentary environments. //App/. Environ. Microbiol. 64:1504-1509.

159. Coates J.D., Ellis D.J., Lovley, D.R. (1999.) Geothrix fermentans gen. nov. sp. nov., an acetate-oxidizing Fe(lll) reducer capable of growth via fermentation. // Int. J. Sys. Bacteriol .49:1615-1622.

160. Coates J.D., Cole K.A., Michaelidou U., Patrick J., Mclnerney M.J., Achenbach L.A. (2005). Biological control of hog waste odor through microbial Fe(IIl) reduction // Appl. Environ. Microbiol. 71:4728-4735.

161. Coby A .J., Picardal F.W. (2005). Inhibition of N03 and NO2- reduction by microbial Fe(III) reduction: evidence of a reaction between NO2- and cell surface-bound Fe2+// Appl. Environ. Microbiol. 71:5267-5274.

162. Coleman M.L., Hedrick D.B., Lovley D.R., White D.C., Pye K. (1993). Reduction of Fe(III) in sediments by sulfate-reducing bacteria. //Nature. 361:436-438.

163. Combet-Blanc Y., Ollivier B., Streicher C., Patel B.K., Dwivedi P.P., Pot B., Prensier G., Garcia J.L. (1995). Bacillus thermoamylovorans sp. nov., a moderately thermophilic and amylolytic bacterium // Int. J. Syst. Bacteriol. 45:9-16.

164. Cook G.M., Rainey F.A., Patel B.K.C., Morgan, H.W. (1996). Characterization of a new obligately anaerobic thermophile, Thermoanaerobacter wiegelii sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 46:123-127.

165. Coppi M.V., O'Neil R.A., Lovley D.R. (2004). Identification of an uptake hydrogenase required for hydrogen-dependent reduction of Fe(III) and other electron acceptors by Geobacter sulfurreducens // J. Bacteriol. 186:3022-3028.

166. Cord-Ruwisch R. (1985). A quick method for the determination of dissolved and precipitated sulfides in cultures of sulfide-reducing bacteria. // J. Microbiol. Methods. 4:33-36.

167. Cord-Ruwisch R. Lovley D.R., Schink B. (1998). Growth of with acetate in syntrophic cooperation with hydrogen-oxidizing anaerobic partners // Appl. Environ. Microbiol. 64:2232-2236.

168. Corpet F. (1988). Multiple sequence alignment with hierarchical clustering. // Nucleic Acids Res 16:10881-10890.

169. Correia I.J., Paquete C.M., Louro R.O., Catarino T., Turner D.L., Xavier A.V. (2002). Thermodynamic and kinetic characterization of trihaem cytochrome cj from Desulfuromonas acetoxidans // Eur. J. Biochem. 269:5722-5730.

170. Cox C.D. (1980). Iron reductases from Pseudomonas aeruginosa // J. Bacteriol. 141:199-204.

171. Crosby H.A., Roden E.E., Johnson C.M., Beard B.L. (2007) The mechanism of iron isotope fractionation produced during dissimilatory Fe(III) reduction by Shewanella putrefaciens and Geobacter sulfurreducens. // Geobiology 5:169-189.

172. Cummings D.E., Caccavo Jr. F., Spring S., Rosenzweig R.F. (1999). Ferribacter limneticum, gen. nov., sp. nov., an Fe(III)-reducing microorganism isolated from mining-impacted freshwater lake sediments. //Arch. Microbiol. 171:183-188.

173. Dailey H.A. Jr., Lascelles J. (1977). Reduction of iron and synthesis of protoheme by Spirillum itersonii II J. Bacteriol. 129:815-820.

174. Daniel R., Warnecke F., Potekhina J.S., Gottschalk G. (1999). Identification of the syntrophic partnes in a coculture coupling anaerobic methanol oxidation to Fe(III) reduction FEMS // Microbiology Letters. 180:197-203.

175. Das A., Mishra A.K., Roy, P. (1992). Anaerobic growth on elemental sulfur using dissimilar iron reduction by autotrophic Thiobacillus ferrooxidans. //FEMS Microbio/.Lett. 97:167-172.

176. Das A., Caccavo Jr. F. (2000) Dissimilatory Fe(III) oxide reduction by Shewanella alga BrY requires adhesion // Curr. Microbiol. 40:344-347.

177. Das A., Caccavo Jr. F. (2001) Adhesion of dissimilatory Fe(III)-reducing bacterium Shewanella alga BrY to crystalline Fe(III) oxides // Curr. Microbiol. 42:151-154.

178. De Castro A.F., Ehrlich H.L. (1970). Reduction of iron oxide minerals by marine Bacillus II Antonie van Leeuwenhoek 36:317-327.

179. De Soete G. (1983). A least squares algorithm for Fitting additive trees to proximity data. Psychometrika. 48:621-626.

180. Dobbin P.S., Warren L.H., Cook N.J., McEwan A.G., Powell A.K., Richardson D.J. (1996b). Dissimilatory iron reduction by Rhodobacter capsulatus II Microbiology. 142:765-774.

181. Doetsch R.N. (1981). Determinative methods of light microscopy, p. 21-33. In P. Gerhardt, R.G.E. Murray, R.N. Costilow, E.W. Nester, W.A. Wood, N.R. Krieg, and

182. G.B. Phillips (ed.), Manual of methods for general microbiology. American Society for Microbiology, Washington, D.C.

183. Dominik P., Kaupenjohann M. (2004). Reduction of Fe(III) (hydr)oxides with known thermodynamic stability by Geobacter metallireducens II Geomicrobiol. J. 21:287295.

184. Dong H., Fredrickson J.K., Kennedy D.W., Zachara J.M., Kukkadapu R.K., Onstott T.C. (2000). Mineral transformations associated with the microbial reduction of magnetite // Chem. Geol. 169:299-318.

185. Doong R., Schink B. (2002). Cysteine-mediated reductive dissolution of poorly crystalline iron(Ill) oxides by Geobacter sulfurreducens II Environ. Sei. Technol. 36:2939-2945.

186. Drake H.L. (1994). Acetogenesis, acetogenic bacteria, and the acetyl-CoA "Wood/Ljungdahl" pathway: past and current perspectives. In: Acetogenesis, Drake

187. H.L. (ed.). 1994. Chapman and Hall. New York London.182.183.184.185.186.187.188.189.190.191.192193194195196

188. Dubiel M., Hsu C.H., Chien C.C., Mansfeld F., Newman D.K. (2002). Microbial iron respiration can protect steel from corrosion // Appl. Environ. Microbiol. 68:14401445.

189. Earhart C.F. (2000). Iron metabolism, pp.860-868. // In Encyclopedia of microbiology. V. 2. Academic Press.

190. Fardeau M.-L., Cayol J.-L., Magot M., Ollivier B. (1994). Hydrogen oxidation abilities in the presence of thiosulfate as electron acceptor within the genus Thermoanaerobacter. II Curr. Microbiol. 29:269-^-272.

191. Fardeau M.-L., Magot M., Patel B.K.C., Thomas P., Garcia J.-L., Ollivier B. (2000). Thermoanaerobacter subterraneus sp. nov. a novel thermophile isolated from oilfield water. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52:2141-2149.

192. Fassbinder J.W.E., Stanjek H., Vali H. (1990). Occurrence of magnetic bacteria in soils//Nature. 343:161-163.

193. Feinberg L.F., Holden J.F. (2006). Characterization of dissimilatory Fe(III) versus NO3" reduction in the hyperthermophilic archaeon Pyrobaculum aerophilum II J. Bacteriol. 188:525-531.

194. Finneran K., Anderson R.T., Nevin K.P., Lovley, D.R. (2002b). Bioremediation of uranium-contaminated aquifers with microbial U(VI) reduction. // Soil and Sediment Contamination. 11:339-357.

195. Francis C.A., Obraztsova A.Y., Tebo, B.M. (2000). Dissimilatory metal reduction by the facultative anaerobe Pantoea agglomérons SPI. // Appl. Environ. Microbiol. 66:543-548.

196. Francis A.J., Dodge C.J., Meinken G.E. (2002). Biotransformation of pertechnetate by Clostridia. II Radiochim Acta 90:791-797.

197. Gaspard S., Vazquez F., Holliger C. (1998). Localization and solubilization of the iron(III) reductase of Geobacter sulfurreducens II Appl. Enveron. Microbiol. 64:31883194.

198. Gillis M., De Ley J., De Cleene M. (1970). The determination of molecular weight ofbacterial genome DNA from renaturation rates. //Eur. J. Biochem. 12:143-153.

199. Glasauer S., Langley S., Beveridge T.J. (2001). Sorption of Fe(hydr)oxides to thesurface of Shewanella putrefaciens: cell-bound fine-grained minerals are not alwaysformed de novo // Appl. Environ. Microbiol. 67:5544-5550.

200. Glasauer S., Langley S., Beveridge T.J. (2002). Intracellular iron minerals in adissimilatory iron-reducing bacterium // Science. 295:117-119.

201. Glasauer S., Langley S., Beveridge J. (2004). Intracellular manganese granulesformed by a subsurface bacterium // Environ. Microbiol. 6:1042-1048.

202. Glasauer S., Langley S., Boyanov M., Lai B., Kemner K., Beveridge T. (2007).

203. Mixed-valence cytoplasmic iron granules are linked to anaerobic respiration. // Appl.

204. Environ. Microbiol. 73:993-996.

205. Gold T. (1992). The deep, hot biosphere // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 89:6045-6049. Gorby Y.A., Lovley D.R. (1991). Electron transport in dissimilatory iron reducer GS-15 // Appl. Environ. Microbiol. 57:867-870.

206. Goulhen F., Gloter A., Guyot F., Bruschi M. (2006). Cr(VI) detoxification by Desulfovibrio vulgaris strain Hildenborough: microbe-metal interactions studies. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 71: 892-897.

207. Harder E.C. (1919). Iron-depositing bacteria and their geologic relations // U.S. Geological Survey professional paper 113. Government Printing Office, Washington, D.C.

208. Haveman S.A., Holmes D.E., Ding Y-H., Ward J.E., DiDonato Jr R.J., Lovley D.R. (2006). C-type cytochromes in Pelobacter carbinolicus // Appl. Environ. Microbiol. 72:6980-6985.

209. He Q., Sanford R.A. (2003). Characterization of Fe(III) reduction by Anaeromxyobacter dehalogens II Appl. Environ. Microbiol. 69: 2712-2718.

210. He, Q., Sanford R. A. (2004). Acetate threshold concentrations suggestvarying energy requirements during anaerobic respiration by Anaeromyxobacter dehalogenans. II Appl. Environ. Microbiol. 70:6940-6943.

211. Heijman C.G., Greider E., Holliger C., Schwarzenbach R.P. (1995). Reduction of nitroaromatic compounds coupled to microbial iron reduction in laboratory aquifer columns // Environ. Sci. Technol. 29:775-783.

212. Henrot J. (1989). Bioaccumulation and chemical modification of Tc by soil bacteria. // Health Phys. 57:239-245.

213. Henstra A.M., Stams A.J.M. (2004). Novel physiological features of Carboxydothermus hydrogenoformans and Thermoterrabacterium ferrireducens. II Appl. Environ. Microbiol. 70:7236-7240.

214. Herbert R.B., Benner S.G., Pratt A.R., Blowes D.W. (1998). Surface chemistry and morphology of poorly crystalline iron sulfides precipitated in media containing sulfate-reducing bacteria. // Chem. Geol. 144:87-97.

215. Hernandez M.E., Newman D.K. (2001 ). Extracellular electron transfer // Cell. Mol. Life Sci. 58:1562-1571.

216. Hernandez M.E., Kappler A., Newman D.K. (2004). Phemazines and other redox-active antibiotics promote microbial mineral reduction // Appl. Environ. Microbiol. 70:921-928.

217. Xiao X., Wang P., Zeng X., Bartlett D.H., Wang F. (2007). Shewanella psychrophila sp. nov. and Shewanella piezotolerans sp. nov., isolated from west Pacific deep-sea sediment. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 57:60-65.

218. Hobbie J.E., Daley R.H., Jasper S. (1977). Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy. //Appl. Environ. Microbiol. 33:1225-1228.

219. Hobman J.L. Wilson J.W., Brown N.L. (2000). Microbial mercury reduction. In Environmental metal-microbe interactions. (Ed. Lovley D.R.). ASM Press. P. 177197.

220. Holden J.F., Adams M.W.W. (2003). Microbe-metal interactions in marine hydrothermal environments // Curr. Opin. Chem. Biol. 7:160-165.

221. Holmes D.E., Finneran K.T., Lovley, D.R. (2002). Enrichment of Geobacteraceae associated with stimulation of dissimilatory metal reduction in uranium-contaminated aquifer sediments. // Appl. Environ. Microbiol. 68:2300-2306.

222. Holmes D.E., Bond D.R., Lovley, D.R. (2004a). Electron transfer to Fe(III) and graphite electrodes by Desulfobulbuspropionicus II Appl. Environ. Microbiol. 70:1234-1237.

223. Holmes D.E., Bond D.R., O'Neil R.A., Reimers C.E., Tender L.R., Lovley, D.R. (2004c). Microbial communities associated with electrodes harvested electricity from a variety of aquatic sediments. // Microbiol. Ecol. 48:178-190.

224. Horitsu H., Futo S., Miyazawa Y., Ogai S., Kawai K. (1987). Enzymatic reduction of hexavalent chromium tolerant Pseudomonas ambigua G-l. Agric. Biol. Chem. 51:2417-2420.

225. Huber R., Huber H., Stetter K.O. (2000). Towards the ecology of hyperthermophiles: biotopes, new isolation strategies and novel metabolic properties. // FEMS Microbiol. Rev.24:615-623.

226. Hungate R.E. (1969). A roll tube method for cultivation of strict anaerobes. In: Methods in Microbiology, vol. 3B, pp. 117-132. Edited by J.B. Norris, & D.W. Ribbons. New York, London, Academic Press.

227. Ishibashi Y., Cervantes C., Silver S. (1990). Chromium reduction in Pseudomonas putida. // Appl. Environ. Microbiol. 56:2268-2270.

228. Istok J.D., Senko J.M., Krumholz L.R., Watson D., Bogle M.A., Peacock A., Chang Y.-J., White D.C. (2004). In situ bioreduction of technetium and uranium in a nitrate-contaminated aquifer// Environ. Sci. Technol. 38:468-475.

229. Jahn M.K., Haderlein S.B., Meckenstock R.U. (2005). Anaerobic degradation of benzene, toluene, ethylbenzene, and o-xylene in sediment-free iron-reducing enrichment cultures // Appl. Environ. Microbiol. 71:3355-3358.

230. Jahn M.K., Haderlein S.B., Meckenstock R.U. (2006). Reduction of prussian blue by the two iron-reducing microorganisms Geobacter metallireducens and Shewanella alga //Environmental Microbiology 8:362-367.

231. Jannasch H.W., Mottl M.J. (1985). Geomicrobiology of deep-sea hydrothermal vents. //Science. 229:717-726.

232. Jeanthon C, Reysenbach A-L, L'Haridon S, Gambacorta A, Pace NR, Glenat P, Prieur D (1995). Thermotoga subterranea sp.nov., a new thermophilic bacterium isolated from a continenetal oil reservoir. // Arch Microbiol 164:91-97.

233. Johnson D.A., Florence T.M. (1971). Spectrophotometric determination of uranium (VI) with 2-(5-bromo-2-pyridylazo)-5-diethylaminophenol. // Anal. Chim. Acta 53:73-79.

234. Johnson J.L. (1984). Nucleic acids in bacterial classification. // In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. V. 1, pp. 8-11. Eds. Krieg N.R., Holt J.G. Baltimore: Williams & Wilkins.

235. Johnson D.B., McGinnes S. (1991). Ferric iron reduction by acidophilic heterotrophic bacteria// Appl. Environ. Microbiol. 57:207-211.

236. Johnson D.B., Okibe N., Roberto F.F. (2003). Novel thermo-acidophilic bacteria isolated from geothermal sites in Yellowstone National Park: physiological and phylogenetic characteristics // Arch. Microbiol. 180:60-68.

237. Jones J.G., Gardener S. Simon B.M. (1983). Bacterial reduction of ferric iron in a stratified eutrophic lake // J. Gen. Microbiol. 129:131-139.

238. Jukes T.H., Cantor, C.R. (1969). Evolution of protein molecules. In Mammalian protein metabolism, pp. 21-132. Edited by H.N. Munro. New York, Academic Press.

239. Kamura T., Takai Y., Ishikawa K. (1963). Microbial reduction mechanism of ferric iron in paddy soils, Part I // Soil Sci. Plant. Nutr. (Tokyo) 9:171-175.

240. Kanso S., Greene A.C., Patel B.K. (2002). Bacillus subterraneus sp. nov., an iron and manganese-reducing bacterium from a deep subsurface Australian thermal aquifer. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52:869-874.

241. Kappler A., Brune A. (2002). Dynamics of redox potential and changes in redox state of iron and humic acids during gut passage in soil-feeding termites. // Soil Bioi. Biochem. 34:221-227.

242. Kappler A., Benz M., Schink B., Brune A. (2004). Electron shuttling via humic acids in microbial iron(III) reduction in a freshwater sediment // FEMS Microbiol. Ecol. 47:85-92.

243. Karlin R., Lyle M., Heath G.R. (1987). Authigenic magnetite formation in suboxic marine sediments // Nature. 326:490-493.

244. Kashefi K., Lovley D. R. (2000). Reduction of Fe(III), Mn(IV), and toxic metals at 100°C by Pyrobaculum islandicum. // Appl. Environ. Microbiol. 66:1050-1056.

245. Kashefi K., Tor J.M., Nevin K.P., Lovley D.R. (2001). Reductive precipitation of gold by dissimilatory Fe(III)-reducing bacteria and archaea // Appl. Environ. Microbiol. 67:3275-3279.

246. Kashefi K., Lovley D. R. (2003). Extending the upper temperature limit for life // Science. 301:934.

247. Kashefi K., Shelobolina E.S., Elliott W.C., Lovley D. R. (2008). Growth of thermophilic and hyperthermophilic Fe(III)-reducing microorganisms on a ferruginous smectite as the sole electron acceptor. // Appl. Environ. Microbiol. 74:251-258.

248. Kaufmann F., Lovley D. R. (2001). Isolation and characterization of a soluble NADP(H)-dependent Fe(IlI) reductase from Geobacter sulfurreducens II J. Bacteriol. 183:4468-4476.

249. Kazumi J., Haggblom M.M., Young L.Y. (1995). Degradation of monochlorinated and nonclorinated aromatic compounds under iron-reducing conditions // Appl. Environ. Microbiol. 61:4069-4073.

250. Kerin E.J., Gilmour C.C., Roden E., Suzuki M. T., Coates J.D., Mason R.P. (2006). Mercury methylation by dissimilatory iron-reducing bacteria. // App. Environ. Microbiol. 72:7919-7921.

251. Khijniak T.Y., Medvedeva-Lyalikova N.N., Simonoff M. (2003). Reduction of pertechnetate by haloalkaliphilic strains of Halomonas. II FEMS Microbiol. Ecol. 44:109-115.

252. Kim B. H., Kim H. J., Hyun M. S., Park D. S. (1999). Direct electrode reaction of Fe(III) reducing bacterium, Shewanella putrefaciens. II J. Microb. Biotechnol. 9:127131.

253. Kim B.-C., Chang I., Gadd J. (2007). Chalanges in microbial fuel cell development and operation. // App. Microbiol. Biotechnol. 76:485-494.

254. King G.M., Garey M.A. (1999). Ferric iron reduction by bacteria associated with the roots of freshwater and marine macrophytes // Appl. Environ. Microbiol. 65:43934398.

255. Knight V., Blakemore R. (1998). Reduction of diverse electron acceptors by Aeromonas hydrophila. //Arch. Microbiol. 169:239-248.

256. Korenevsky A.A., Vinogradov E., Gorby Y., Beveridge T.J. (2002). Characterization of lipopolysacharides and capsules of Shewanella spp. // Appl. Environ. Microbiol. 68:4653-4657.

257. Kostka J.E., Nealson K.H. (1995). Dissolution and reduction of magnetite by bacteria // Environ. Sci. Technol. 29:2535-2540.

258. Kostka J.E., Stucki J.W., Nealson K.H., Wu J. (1996). Reduction of structural Fe(III) in smectite by a pure culture of Shewanella putrefaciens strain MR-1. // Clays Clay Min. 44:522-529.

259. Krumholz L.R. (1997). Desulfuromonas chloroethenica sp. nov. uses tetrachloroethylene and trichloroethylene as electron acceptors. // Int. J. Syst. Bacteriol. 47:1262-1263.295.296.297.298.299.300.301.302,303.304305306307308309

260. Kunapuli U., Lueders T., Meckenstock R. (2007). The use of stable isotope probing to identify key iron-reducing microorganisms involved in anaerobic benzene degradation. // The ISME Journal 1:643-653.

261. Kusel K„ Wagner C., Trinkwalter T., Gosr A., Baumler R., Drake, H.L. (2002a). Microbial reduction of Fe(III) and turnover of acetate in Hawaiian soil // FEMS Microbiol. Ecol. 40:73-81.

262. Li S.V., Zhou J., Zhang C., Cole D.R., Gajdarziska-Josifovska M., Phelps, T.J. (1997). Thermophilic Fe(III)-reducing bacteria from the deep subsurface: the evolutionary implications. // Science. 277:1106-1109.

263. Li Y.-L., Vali H„ Yang J., Phelps, T.J., Zhang C. (2006). Reduction of iron oxides enhanced by a sulfate-reducing bacterium and biogenic H2S. // Geomicrobiol. J. 23:103-117.

264. Lin W.C., Coppi M.V., Lovley, D.R. (2004). Geobacter sidfurreducenscan grow with oxygen as a terminal electron acceptor. // Appl. Environ. Microbiol. 70:2525-2528.

265. Lin B., Braster M., Roling W. F. M. van Breukelen B.M. (2007b). Iron-reducing microorganisms in a landfill leachate-polluted aquifer: complementing culture-independent information with enrichments and isolations // Geomicrobiol. J. 24:283294.

266. Liu C.X., Gorby Y.A., Zachara J.M., Fredrickson J.K., Brown, C.F. (2002). Reduction kinetics ofFe(III), Co(III), U(VI) Cr(VI) and Tc(VII) in cultures of dissimilatory metal-reducing bacteria. // Biotech. Bioeng. 80:637-649.

267. Liu H., Logan B.E. (2004). Electricity generation using an air-cathode single chamber microbial fuel cell in the presence and absence of a proton exchange membrane // Environ. Sci. Technol. 38:4040-4046.

268. Ljungdahl L.G., Wiegel J. (1986). Working with anaerobic bacteria, p.84-96. // In A.L. Demain and N.A. Solomon (ed.), Manual of industrial microbiology and biotechnology. American Society for Microbiology, Washington, D.C.

269. Llovera S., Bonet R., Simon-Pujol M.D., Congregado F. (1993). Chromate reduction by resting cells of Agrobacterium radiobacter EPS-916. // Appl. Environ. Microbiol. 59:3516-3518.

270. Lloyd J.R., Macaskie L.E. (1996). A novel Phosphorlmager based technique for monitoring the microbial reduction of technetium. // Appl. Environ. Microbiol. 62:578-582.

271. Lloyd J.R., Cole J.A., Macaskie L.E. (1997). Reduction and removal of heptavalent technetium from solution by Esherichia coli. II J. Bacteriol. 179:2014-2021.

272. Lloyd J.R., Nolting H.-F., Sole V.A., Bosecker K., Macaskie L.E. (1998). Technetium reduction and precipitation by sulfate-reducing bacteria // Geomicrobiol. J. 15:45-58.

273. Lloyd J.R., Blunt-Harris E.L., Lovley D.R. (1999a). The periplastic 9.6-kilodalton c-type cytochome of Geobacter sulfurreducens is not an electron shuttle to Fe(III) // J. Bacteriol. 181:7647-7649.

274. Lloyd J.R., Ridley J., Khizniak T., Lyalikova N.N., Macaskie L.E. (1999b). Reduction of technetium by Desulfovibrio desulfuricans: biocatalyst characterization and use ina flow-through bioreactor. //Appl. Environ. Microbiol. 65:2691-2696.

275. Lloyd J.R., Sole V.A., Van Praagh V.G., Lovley D.R. (2000). Direct and Fe(II)-mediated reduction of technetium by Fe(III)-reducing bacteria. // Appl. Environ. Microbiol. 66:3743-3749.

276. Lloyd J.R., Mabbett A.N., Williams D.R., Macaskie L.E. (2001). Metal reduction by sulphate-reducing bacteria: physiological diversity and metal specificity // Hydrometallurgy 59:327-337.

277. Lloyd J.R., Chesnes J., Glasauer S., Bunker D.J., Livens F.R., Lovley D.R. (2002). Reduction of actinides and fission products by Fe(III)-reducing bacteria. // Geomicrobiol. J. 19:103-120.

278. Lloyd J.R., Leang C., Hodges-Myersen A.L., Coppi M.V., Cuifo S., Methe B., Sandler S.J., Lovley D.R. (2003). Biochemical and genetic characterization of PpcA, a periplasmic c-type cytochrome in Geobacter sulfurreducens II Biochem. J. 369:153161.

279. Lloyd J.R. (2003). Microbial reduction of metals and radionuclides // FEMS Microbiol Rev. 27:411-425.

280. Lonergan D.J., Jenter H., Coates J.D., Phillips E.J.P., Schmidt T., Lovley D.R. (1996). Phylogenetic analysis of dissimilatory Fe(IlI)-reducing bacteria // J. Bacteriol. 178:2402-2408.

281. Lovley D.R., Phillips E.J.P. (1986). Availability of ferric iron for microbial reduction in bottom sediments of the freshwater tidal Potomac River // Appl. Environ. Microbiol. 52:751-757.

282. Lovley D.R., Phillips E.J.P. (1987). Competitive mechanisms for inhibition of sulfate reduction and methane production in the zone of ferric iron reduction in sediments. // Appl. Environ. Microbiol. 53: 2636-2641.

283. Lovley D.R., Stoltz J.F., Nord G.L., Phillips EJ.P. (1987). Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism. // Nature (London). 330:252-254.

284. Lovley D.R., Phillips, E.J.P. (1988). Novel mode of microbial energy metabolism: organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron and manganese. // Appl. Environ. Microbiol. 54:1472-1480.

285. Lovley D.R., Stolz J.F. (1989). Soil magnetite // Nature. 340:106.

286. Lovley D.R., Baedecker M.J., Lonergan D.J., Cozzarelli I.M., Phillips E.J.P., Siegcl D.J. (1989). Oxidation of aromatic contaminants coupled to microbial iron reduction. // Nature. 339:297-299.

287. Lovley D.R. (1990). Magnetite formation during microbial dissimilatory iron reduction // pp. 151-166. In Frankel R.B. and Blakemore R.P. (eds.) Iron biominerals. Plenum Publ. Corp. N.Y.

288. Lovley D.R. (1991). Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction // Microbiol. Rev. 55:259-287.

289. Lovley D.R., Phillips E.P., Gorby Y.A., Landa E.R. (1991). Microbial reduction of uranium.//Nature. 350:413-416.

290. Lovley D.R., Phillips E.J. (1992). Reduction of uranium by Desulfovibrio desulfuricans. II Appl. Environ. Microbiol. 58:850-856.

291. Lovley D.R., Roden E.E., Phillips E.J.P., Woodward J.C. (1993b). Enzymatic iron and uranium reduction by sulfate-reducing bacteria. // Mar. Geol. 113:41-53.

292. Lovley D.R., Widman P.K., Woodward J.C., Phillips E.J.P., (1993c). Reduction of uranium by cytochrome C3 of Desulfovibrio vulgaris. II Appl. Environ. Microbiol. 59:3572-3576.

293. Lovley D.R., Phillips E.J.P. (1994). Reduction of chromate by Desulfovibrio vidgaris and its C3 cytochrome. // Appl. Environ. Microbiol. 60:726-728.

294. Lovley D.R., Woodward J.C., Chapelle, F.H. (1994). Stimulated anoxic biodégradation of aromatic hydrocarbons using Fe(III) ligands //Nature. 370:128-131.

295. Lovley D.R. (1995). Microbial reduction of iron, manganese, and other metals // Advances in Agronomy. 54:175-231.

296. Lovley D.R., Phillips E.J.P., Lonergan D.J., Widman P.K. (1995). Fe(III) and S° reduction by Pelobacter carbinolicus II Appl. Environ. Microbiol. 61:2132-2138.

297. Lovley, D.R., Coates J.D., Blunt-Harris E.L., Phillips E.J.P., Woodward J.C. (1996). Humic substances as electron acceptors for microbial respiration //Nature. 382:445448.

298. Lovley D.R., Fraga J.L., Blunt-Harris E.L., Hayes L.A., Phillips E.J.P., Coates J.D. (1998). Humic substances as a mediator for microbially catalyzed metal reduction // Acta Hydrochim. Hydrobiol. 26:152-157.

299. Lovley D.R., Kashefi K., Vargas M., Tor J.M., Blunt-Harris E.L. (2000). Reduction of humic substances and Fe(III) by hyperthermophilic microorganisms // Chemical Geology 169:289-298.

300. Lovley D.R. (2001). Reduction of iron and humics in subsurface environments. Pp. 193. In J.K. Fredrickson & M. Fletcher (eds.). Subsurface microbiology. Willey-Liss Inc.

301. Lovley D.R., Holmes D.E., Nevin K.P. (2004). Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction. // Advances in Microbial Physiology. 49:219-286.

302. Maher B.A., Taylor R.M. (1988). Formation of ultrafine-grained magnetite in soils // Nature. 336:368-370. ^

303. McLean J., Beveridge T.J. (2001). Chromate reduction by a pseudomonad isolated from a site contaminated with chromated copper arsenate. // Appl. Environ. Microbiol. 67:1076-1084.

304. Megharaj M., Avudainayagam S., Naidu R. (2003). Toxicity of hexavalent chromium and its reduction by bacteria isolated with tannery waste. Curr. Microbiol. 47:51-54.

305. Mehta T., Coppi M.V., Childers S.E., Lovley D.R. (2005). Outer membrane c-type cytochromes required for Fe(III) and Mn(IV) oxide reduction by Geobacter sulfurreducens // Appl. Environ. Microbiol. 71:8634-8641.

306. Mesbah M., Premachandran U., Whitman W.B. (1989). Precise measurement of G+C content of deoxyribonucleic acid by high-performance liquid chromatography. // Int. J. Syst. Bacteriol. 39: 159-167.

307. Methe B.A., Nelson K.E., Eisen J.A. and other 31 authors (2003). Genome of Geobacter sulfurreducens: metal reduction in subsurface environments // Science. 302:1967-1969.

308. Methe B.A., Webster J., Nevin K., Butler J., Lovley D.R. (2005). DNA microarray analysis of nitrogen fixation and Fe(III) reduction in Geobacter sulfurreducens II Appl. Environ. Microbiol. 71:2530-2538.

309. Min B., Logan B.E. (2004). Continuous electricity generation from domestic wastewater and organic substrates in a flat plate microbial fuel cell // Environ. Sci. Technol. 38:5809-5814.

310. Miura Y., Watanabe A., Murase J., Kimura M. (1992). Methane production and its fate in paddy fiels II. Oxidation of methane and its coupled ferric oxide reduction in subsoil // Soil Sci. Plant Nutr. 38:673-679.

311. Munch J.C., Ottow J.C.G. (1983). Reductive transformation mechanism of ferric oxides in hydromorphic soils // Environ. Biogeochem. Ecol. Bull. (Stockholm) 35:383-394.

312. Murad E., Tohnston J.H. (1987). Mossbaur Spectroscopy Applied to Inorganic Chemistry. New York. Plenum Press. P.507-582.

313. Muyzer G., De Waal E.C., Uitterlinden, A.G. (1993). Profiling of complex microbial populations by denaturing gradient gel electrophoresis analysis of polymerase chain reaction-amplified genes coding for 16S rRNA. // Appl. Environ. Microbiol. 59:695700.

314. Myers J.M., Myers C.R. (2000). Role of tetraheme cytochrome CymA in anaerobic electron transport in cells of Shewanella putrefaciens MR-1 with normal levels of menaquinone // J. Bacteriol. 182:67-75.

315. Myers J.M., Myers C.R. (2001). Role for outer membrane cytochromes OmcA and OmcB of Shewanella putrefaciens MR-1 in reduction of manganese dioxide // Appl. Environ. Microbiol. 67:260-269.

316. Nealson K.H., Myers C.R. (1990). Iron reduction by bacteria: A potential role in thegenesis of Banded Iron Formations // Am. J. Sci. 290-A:35-45.

317. Nealson K.H., Belz A., McKee B. (2002). Breathing metals as a way of life:geobiology in action. // Antonie van Leeuwenhoek 81:215-222.

318. Nevin K.P., Lovley D.R (2000a). Lack of production of electron-shuttling compoundsor solubilization ofFe(III) during reduction of insoluble Fe(III) oxide by Geobactermetallireducens // Appl. Environ. Microbiol. 66:2248-2251.

319. Nevin K.P., Holmes D.E., Woodard T.L., Hinlein E.S., Ostendorf D.W., Lovley D.R. (2005). Geobacter bemidjensis sp. nov. and Geobacter psychrophihis sp. nov., two novel Fe(IN)-reducing subsurface isolates // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55:16671674.

320. Newman D.K., Kolter R. (2000). A role of excreted quinines in extracellular electron transfer // Nature. 405:94-97.

321. Nielsen P.H. (1996). The significance of microbial Fe(III) reduction in the activated sludge process // Water Sci. Tecnol. 34:129-136.415.416.417.418.419,420,421,422,423,424,425426427428

322. Niggemyer A., Spring S., Stackenbrandt E., Rosenweig R.F. (2001). Isolation and characterization of a novel As(V)-reducing bacterium: implication for arsenic mobilization and the genus Desulfitobacterium. //Appl. Environ. Microbiol. 67:55685580.

323. Nyhus K.J., Wilborn A.T., Jacobson E.S. (1997). Ferric iron reduction by Oyptococcus neoformans // Infect. Immun. 65:434-438.

324. Ohmura N., Sasaki K., Matsumoto N., Saiki H. (2002). Anaerobic respiration using Fe3+, S°, and H2 in the chemolithoautotrophic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans // J. Bacteriol. 184:2081-2087.

325. Olsen G.J., Matsuda H., Hagstrom R., Overbeek R. (1994). fastDNAml: A tool for construction of phylogenetic trees of DNA sequences using maximum likelihood. CABIOS. 10:41-48.

326. Ona-Nguema G., Carteret C., Benali O., Abdelmoula M., Genin J.-M., Jorand F. (2004). Competitive formation of hydroxycarbonate green rust 1 versus hydroxysulphate green rust 2 in Shewanella putrefaciens cultures // Geomicrobiol. J. 21:79-90.

327. Ottow J.C.G. (1969). The distribution and differentiation of iron-reducing bacteria in gley soils // Zentrabl. Bakteriol. Parasitenk. Infektionskr. Hyg. Abt. II. 123:600-615.429,430,431,432,433,434,435,436,437,438,439440441,442,443444,445

328. Ottow J.C.G. (1970). Bacterial mechanism of gley formation in artificially submerged soil//Nature. 225:103.

329. Ottow J.C.G., Klopotek A. (1969). Enzymatic reduction of iron oxide by fungi // Appl. Microbiol. 18:41-43.

330. Obuekwe C.O., Westlake D.W.S. (1982). Effect of reducible compounds (potential electron acceptors) on reduction of ferric iron by Pseudomonas species // Microb. Lett. 19:57-62.

331. Payne R.B., Gentry D.M., Rapp-Giles B.J., Casalot L., Wall J.D. (2002). Uranium reduction by Desulfovibrio desulfuricans strain G20 and a cytochrome cj mutant. // Appl. Environ. Microbiol. 68:3129-3132.

332. Payne R.B., Casalot L., Rivere T., Terry J.H., Larsen L., Giles B., Wall J.D. (2004). Interaction between uranium and cytochrome cj of Desulfovibrio desulfuricans strain G20. //Arch. Microbiol. 181:398-406.

333. Pfanneberg T., Fischer W.R. (1984). An aerobic Corynebacterium from soil and its capasity to reduce various iron oxides // Zentrabl. Mikrobiol. 139:167-172. Pfennig N. (1965).//Z. Bakteriol. Hyg. I Abt. Suppl. 1:179.

334. Philip L., Iyengar L., Venkobachar C. (1998). Cr(VI) reduction by Bacillus coagulansisolated from contaminated soil. J. Struct. Eng. 124:1165-1170.

335. Pietzsch K., Babael W. (2003). A sulfate-reducing bacterium that can detoxify U(VI)and obtain energy via nitrate reduction. // J. Basic Microbiol. 4:348-361.

336. Pignolet L., Fonsny K., Capot F., Moureau Z. (1989). Role of various microorganismson Tc behaviour in sediments. // Health Phys. 57:791-800.

337. Plugge C. M., Zoetendal E. G., Stams A. J. M. (2000). Caloramator coolhaasii sp. nov., a glutamate-degrading, moderately thermophilic anaerobe. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50:1155-1162.

338. Rabaey K., Boon N., Siciliano S.D., Verhaege M., Verstraete W. (2004). Biofuel cells select for microbial consortia that self-mediate electron transfer// Appl. Environ. Microbiol. 70:5373-5382.

339. Rainey F.A., Ward N.L., Morgan H.W., Toalster R., Stackebrandt, E. (1993). Phylogenetic analysis of anaerobic thermophilic bacteria: aid for their reclassification.//J Bacteriol 175:4772-4779.

340. Raskin L., Stromley J.M., Rittman B.E., Stahl D.A. (1994). Group-specific 16S rRNA hybridization probes to describe natural communities of methanogens. // Appl. Environ. Microbiol. 60:1232-1240.

341. Reguera G„ McCarthy K.D., Mehta T., Nicoll J.S., Tuominen M.T., Lovley D.R. (2005). Extracellular electron transfer via microbial nanowires // Nature. 435:10981101.

342. Reysenbach A.-L., Longnecker K., Kirshtein J. (2000). Novel bacterial and archaeal lineages from an in situ growth chamber deployed at a Mid-Atlantic hydrothermal vent. // Appl. Environ. Microbiol. 66:3798-3806.

343. Roberts J.A., Fowie D.A., Hughes B.T., Kulczycki E. (2006). Attachement behavior of.Shewanella putrefaciens onto magnetite under aerobic and anatrobic conditions. 11 Geomicrobiol. J. 23:631-640.

344. Robertson W.J., Bowman J.P., Franzmann, P.D., Mee, B.J. (2001). Desulfosporosinus meridiei sp. nov., a spore-forming sulfate-reducing bacterium isolated from gasolene-contaminated groundwater.//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 51:133-140.

345. Roden E.E., Lovley, D.R. (1993a). Evaluation of 55Fe as a tracer of Fe(III) reduction in aquatic sediments // Geomicrobiol. J. 11:49-56.

346. Roden E.E., Lovley, D.R. (1993b). Dissimilatory Fe(III) reduction by the marine microorganism, Desulfuromonas acetoxidans. //Appl. Environ. Microbiol. 59:734742.

347. Roden E.E., Zachara J.M. (1996). Microbial reduction of cristalline iron(lll) oxides: influence of oxide surface area and potential for cell growth // Environ. Sci. Technol. 30:1618-1628.

348. Roden E.E., Urrutia M.M. (2002). Influence of biogenic Fe(II) on bacterial crystalline Fe(III) oxide reduction // Geomicrob. J. 19:209-251.

349. Roden E.E. (2003). Diversion of electron flow from methanogenesis to crystalline Fe(III) oxide reduction in carbon-limited cultures of wetland sediment microorganisms // Appl. Environ. Microbiol. 69:5702-5706.

350. Roden E.E., Wetzel R.G. (2003). Competition between Fe(lII)-reducing and methanogenic bacteria for acetate in iron-rich freshwater sediments // Microbial Ecol. 45:252-258.

351. Roh Y., Liu S.V., Li G., Huang H., Phelps T.J., Zhou J. (2002). Isolation and characterization of metal-reducing Thermoanaerobacter strains from deep subsurface environments of the Piceance Basin, Colorado. // Appl. Environ. Microbiol. 68:60136020.

352. Rooney-Varga N.J., Anderson R.T., Fraga J.L., Ringelberg D., Lovley, D.R. (1999). Microbial communities associated with anaerobic benzene degradation in a petroleum-contaminated aquifer. //Appl. Environ. Microbiol. 65:3056-3063.

353. Ross D., Ruebush S., Brantley S., Hartshorne R., Clarke T., Richardson D., Tien M. (2007). Characterization of protein-protein interactions involved in iron reduction by Shewanella oneidensis MR-1. // Appl. Environ. Microbiol. 73:5797-5808.

354. Rossello-Mora A.R., Ludwig W., Kampfer P., Amann R., Schleifer K.-H. (1995). Ferrimonas balearica gen. nov. spec, nov., a new marine facultative Fe(III)-reducing bacterium. // Syst. Appl. Microbiol. 18:196-202.

355. Ruebush S.S., Brantley S.L., Tien M. (2006). Reduction of soluble and insoluble iron forms by membrane fractions of Shewanella oneidensis grown under aerobic and anaerobic conditions // Appl. Environ. Microbiol. 72:2925-2935.

356. Ruebush S.S., Icopini G.A., Brantley S.L., Tien M. (2006). In vitro enzymatic reduction kinetics of mineral oxides by membrane fractions from Shewanella oneidensis MR-1 // Geochim. Cosmochim. Acta. 70:56-70.

357. Russell M.J., Hall A.J. (2002). Chemiosmoting coupling and transition element clusters in the onset of life and photosythesis // Geochem. News 113:6-12.

358. Saitou N., Nei M. (1987). The neighbour-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. // Mol. Biol. Evol. 4:406-425.

359. Sani R.K., Peyton B.M., Smith W.A., Apel W.A., Petersen J.N. (2002). Dissimilatory reduction of Cr(VI), Fe(III), and U(VI) by Cellulomonas isolates. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 60:192-199.

360. Scheid D., Stubner S., Conrad R. (2004). Identification of rice root associated nitrate, sulfate and ferric iron reducing bacteria during root decomposition // FEMS Microbiol. Ecol. 50:101-110.

361. Schroeder I., Johnson E., de Vries, S. (2003). Microbial ferric iron reductatses // FEMS Microbiol. Rev. 27: 427-447.

362. Schuler D., Frankel R.B. (1999). Bacterial magnetosomes: microbiology, biomineralization and biotechnological applications // Appl. Microbiol. Biotechnol. 52:464-473.

363. Semple K.M., Westlake D.W.S. (1987). Characterization of iron-reducing Alteromonasputrefaciens strains from oil field fluids // Can. J. Microbiol. 33:366371.

364. Shelobolina E.S., VanPraagh E.G., Lovley, D.R. (2003). Use of ferric and ferrous iron containing minerals for respiration by Desulfitobacterium frappieri.ll Geomicrobiol. J. 20:143-156.

365. Shelobolina E.S., Pickering S.M., Lovley, D.R. (2005). Fe-cycle bacteria from industrial clays mined in Georgia, USA // Clays and Clay Minerals. 53:580-586.

366. Shen H., Wang Y.-T. (1993). Characterization of enzymatic reduction of hexavalent chromium by Escherichia coli ATCC 33456. Appl. Environ. Microbiol. 59:37713777.

367. Simonoff M., Khijniak T., Sergeant C., Vesvres M.H., Pravikoff M.S., Leclerc-Cessac E., Echevarría G., Denys S. (2003). Technetium species induced in maize as measured by Phosphorimager. // J. Environ. Radioactivity 70:139-154.

368. Skerratt J.H., Bowman J.P. Nichols, P.D. (2002). Shewanella olleyana sp. nov. a marine species isolated from a temperate estuary which produces high levels of polyunsaturated fatty acids. //Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52:2101-2106.

369. Slobodkin A.I., Wiegel J. (1997). Fe(III) as an electron acceptor for H2 oxidation in thermophilic anaerobic enrichment cultures from geothermal areas // Extremophiles. 1:106-109.

370. Slobodkin A., Reysenbach A-L., Mayer F., Wiegel J. (1997). Isolation and characterization of the homoacetogenic thermophilic bacterium Moorella glycerini sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 47:969-974.

371. Slobodkin A., Campbell B., Cary S.C., Bonch-Osmolovskaya E., Jeanthon C. (2001). Evidence for the presence of thermophilic Fe(III)-reducing microorganisms in deep-sea hydrothermal vents at 13°N (East Pacific Rise). // FEMS Microbiol. Ecol. 36:235243.

372. Slobodkina G.B., Chernyh N.A., Slobodkin A.I., Subbotina I.V., Bonch-Osmolovskaya E.A., Lebedinsky A.V. (2004). PCR-based identification of hyperthermophilic archaea of the family Thermococcaceae. II Appl. Environ. Microbiol. 70:5701-5703.

373. Snoeyenbos-West O.L., Nevin K.P., Anderson R.T., Lovley D.R. (2000). Enrichment of Geobacter species in response to stimulation of Fe(III) reduction in sandy aquifer sediments. // Microbial Ecol. 39:153-167.

374. Sorenson J. (1982). Reduction of ferric iron in anaerobic, marine sediment and interaction with reduction of nitrate and sulfate // Appl. Environ. Microbiol. 43:319324.

375. Sparks N.H.C., Mann D.A., Bazylinski D.A., Lovley D.R., Jannasch H.W., Frankel R.B. (1990). Structure and morphology of magnetite formed by a marine magnetotactic bacterium and dissimilatory iron-reducing bacteria // Earth Planet. Sci. Lett. 98:14-22.

376. Spurr A.R. (1969). A low-viscosity epoxy resin embedding medium for electron microscopy. // J. Ultrastruct. Res. 26:31-43.

377. Stams A.J.M., de Bok F.A.M., Plugge C.M., van Eekert M.H.A., Dolfing J., Schraa G. (2006). Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities // Environ. Microbiol. 8:371-382.

378. Starkey R.L., Halvorson H.O. (1927). Studies on the transformations of iron in nature. II. Concerning the importance of microorganisms in the solution and precipitation of iron//Soil Sci. 24:381-402.

379. Straub K.L., Buchholz-Cleven, B.E.E. (2001). Geobacter bremensis sp. nov. and Geobacterpelophilus sp. nov., two dissimilatory ferric-iron-reducing bacteria. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 51:1805-1808.

380. Straub K.L., Benz M., Schink B. (2001). Iron metabolism in anoxic environments atnear neutral pFI//FEMS Microbiol. Ecol. 34:181-186.

381. Straub K.L., Schink B. (2003). Evaluation of electron-shuttling compounds inmicrobial ferric iron reduction // FEMS Microbiol. Lett. 220:229-233.

382. Straub K.L., Schink B. (2004a). Ferrihydrite reduction by Geobacter species isstimulated by secondary bacteria//Arch. Microbiol. 182:175-181.

383. Straub K.L., Schink B. (2004b). Ferrihydrite-dependent growth of Sulfospirillumdeleyianum through electron transfer via sulfur cycling // Appl. Environ. Microbiol.70:5744-5749.

384. Stucki J.W., Komadel P., Wilkinson H.T. (1987). Microbial reduction of structural iron (III) in smectites. // Soil Sci. Soc. Am. J. 51:1663-1665.

385. Suzuki Y., Kelly S. D„ Kemner K. M., Banfield J. F. (2002). Nanometer size products of uranium bioreduction. //Nature. 419:134.

386. Suzuki Y., Kelly S.D., Kemner K.M., Banfield J.F. (2005). Direct microbial reduction and preservation of uranium in natural near-subsurface sediment // Appl. Environ. Microbiol. 71:1790-1797.

387. Takai K., Sugai A., Itoh T., Horikoshi K. (2000). Paleococcus ferrophilus gen. nov., sp. nov., a barophilic, hyperthermophilic archaeon from a deep-sea hydrothermal vent chimney. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50: 489-500.

388. Takai K., Kobayashi H., Nealson K.H., Horikoshi K. (2003b). Sulfurihydrogenibium subterraneum gen. nov., sp. nov., from a subsurface hot aquifer. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53:823-827.

389. Tamaura Y., Ito K., Katsura T. (1983). Transformation of gamma-FeO(OH) to Fe304 by adsorption of iron(II) ion on gamma-FeO(OH). // J. Chem. Soc. Dalton. Trans. 1983:189-194.

390. Tebo B.M., Obraztsova A.Y. (1998). Sulfate-reducing bacterium grows with Cr(VI), U(VI), Mn(IV), and Fe(III) as electron acceptors. // FEMS Microbiol. Let. 162:193198.

391. Tender L.M., Reimers C.E., Stecher H.A., Holmes D.E., Bond D.R., Lowy D.A., Piblobello K., Fertig S., Lovley, D.R. (2002). Harnessing microbially generated power on the seafloor. //Nature Biotechnol. 20:821-825.

392. Thamdrup B., Finster K., Hansen J.W., Bak F. (1993). Bacterial disproportionation of elemental sulfur coupled to chemical reduction of iron and manganese. // Appl. Environ. Microbiol. 59:101-108.

393. Thamdrup B. (2000). Bacterial manganese and iron reduction in aquatic sediments // Adv. Microb. Ecol. 16:41-84.

394. Thauer R.K., Jungermann K., Decker K. (1977). Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria. //Bacteriol. Rev. 41:100-180.544.545.546.547.548.549.550.551.552,553.554,555556557558559

395. Thomas P.E., Ryan D., Levin W. (1976). An improved staining procedure for the detection of the peroxidase activity of cytochrome P-450 on sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gels // Anal. Biochem. 75:168-76.

396. Toffin L., Bidault A., Pignet P., Tindall B.J., Slobodkin A., Kato C., Prieur D. (2004). Shewanella profunda sp. nov., isolated from deep marine sediment of the Nankai Trough. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 54:1943-1949.

397. Tor J.M., Kashefi K., Lovley D. R. (2001). Acetate oxidation coupled to Fe(III) reduction in hyperthermophilic microorganisms. // Appl. Environ. Microbiol. 67:1363-1365.

398. Vadas, A., Monbouquette, H.G., Johnson, E., Schroeder, I. (1999). Identification and characterization of a novel ferric reductase from the hyperthermophilic archaeon Archaeoglobus fuldigus II J. Biol. Chem. 274:36715-36721.

399. Wackett L.P., Dodge A.G., Ellis L.B.M. (2004). Microbial genomics and the periodic table //Appl. Environ. Microbiol. 70:647-655.

400. Wade R., DiChristina T.J. (2000). Isolation of U(VI) reduction-deficient mutants of Shewanella putrefaciens. // FEMS Microbiol. Let. 184:143-148. Walker J.C.G. (1987). Was the Archaean biosphere upside down?//Nature. 329:710712.

401. Widdel F., Pfennig N. (1992). The genus Desulfuromonas and other gram-negative sulfur-reducing eubacteria. // In: The Prokaiyotes, 2nd ed. V. 1, PP. 3379-3389. Eds. Balows et al. Springer, N-Y.

402. Wiegel J. (2000). Thermophilic Iron(III)-reducing bacteria. Abstracts of Third International Congress on Extremophiles. Hamburg, Germany. September 3-7, 2000. p. 59.576.577.578.579.580.581.582,583,584,585,586587588,589590

403. Wildung R.E., McFadden K.M., Garland T.R. (1979). Technetium sources andbehavior in the environment. //J. Environ. Qua.l 8:156-161.

404. Wildung R.E., Gorby Y.A., Krupka K.M., Hess N.J., Li S.W., Plymale A.E.,

405. McKinley J.P., Fredrickson J.K. (2000). Effect of electron donor and solutionchemistry on products of dissimilatory reduction of technetium by Shewanellaputrefaciens. II App.I Environ. Microbiol. 66:2451-2460.

406. Wilkins M., Wincott P., Vaughan D., Livens F., Lloyd J. (2007). Growth of

407. Geobacter sulfurreducens on poorly crystalline Fe(III) oxyhydroxide coatings //

408. Geomicrobiol. J. 24:199-204.

409. Wu Q., Sanford R.A., Loffler F.E. (2006). Uranium(VI) reduction by Anaeromyxobacter dehalogenans strain 2CP-C. // Appl. Environ. Microbiol. 72:36083614.

410. Zachara J.M., Kukkadapu R.K., Fredrickson J.K., Gorby Y.A., Smith S.C. (2002). Biomineralization of poorly crystalline Fe(III) oxides by dissimilatory metal reducing bacteria// Geomicrobiology J. 19:179-207.

411. Zegeye A., Ona-Nguema G., Carteret C., Huguet L., Abdelmoula M., Joran F. (2005). Formation of hydroxysulphat green rust 2 as a single iron(II-III) mineral in microbial culture // Geomicrobiol. J. 22:389-399.

412. Zegeye A., Ruby C., Joran F. (2007). Kinetic and thermodynamic analysis during dissimilatory -FeOOH reduction: formation of green rust 1 and magnetite // Geomicrobiol. J. 24:51-64.

413. Zehnder A.J.B., Stumm W. (1988). Geochemistry and biogeochemistry of anaerobic habitats. P. 1-38 // In Zehnder A.J.B. (ed.) Biology of anaerobic microorganisms. J. Wiley & Sons Inc., New York.

414. Zhang C., Liu S., Logan J., Mazumder R., Phelps T.J. (1996). Enhancement of Fe(IIl), Co(III), and Cr(VI) reduction at elevated temperatures and by a thermophilic bacterium //Appl. Biochem. Biotechnol. 57/58:923-932.

415. Zhang C., Vali H., Romanek C.S., Phelps T.J. Liu S. (1998). Formation of singledomain magnetite by a thermophilic bacterium // American Mineralogist. 83:14091418.

416. Zhou J., Liu S., Xia B., Zhang C., Paiumbo A.V., Phelps T.J. (2001). Molecular characterization and diversity of thermophilic iron-reducing enrichment cultures from deep subsurface environments. // J. Appl. Microbiol. 90:96-105.