Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Авдонина, Александра Михайловна

• Авдонина, Александра Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Авдонина, Александра Михайловна

Введение.

Глава 1. Обзор морфо-физиологии и экологии тардиград.

1.1. Систематическое положение тардиград.

1.2. Морфология и анатомия тардиград.

1.2.1. Строение кутикулы.

1.2.2. Строение пищеварительной системы.

1.2.3. Строение экскреторной системы.

1.2.4. Строение нервной, мышечной и половой систем. Дыхание и циркуляция веществ.

1.3. Экология тихоходок.

1.3.1. Аутэкологические исследования тардиград. Действие на тихоходок некоторых экологических факторов.

1.3.2. Популяционные исследования и изучение населения тардиград.

1.3.3. Биотические связи тардиград.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Окско-Волжского междуречья.

Глава 3. Материал и методы.

3.1. Характеристика материала.

3.2. Характеристика методов исследования.

3.2.1. Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии.

3.2.2. Подготовка материала для трансмиссионной электронной микроскопии.

Глава 4. Результаты эколого-фаунистических и морфо-экологических исследований тихоходок Окско-Волжского междуречья.

4.1. Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья: таксономический обзор.

4.2. Эколого-географическое распределение тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья.

4.2.1. Распределение тардиград по субстратам.

4.2.2. Распределение тардиград по природным районам.

4.2.3. Распределение тардиград по сообществам.

4.3. Адаптационные изменения пищеварительной системы тихоходок в связи с особенностями питания.

4.3.1. Ультратонкое строение переднего и среднего отделов пищеварительной системы Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Tardigrada: Eutardigrada).

4.3.2. Ультратонкое строение пищеварительной системы Isohypsibius sattleri (Richters, 1902) (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле и мышцах.

4.3.3. Ультратонкое строение переднего отдела пищеварительной системы Macrobiotus richtersi Murray, 1911 (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле.

Глава 5. Обсуждение результатов.

5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения тардиград Окско-Волжского междуречья.

5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada.

5.3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья»

Тихоходки происходят от вымерших в настоящее время древних членистоногих. Это все, что о них знают. Существуют наземные тихоходки, живущие во мху. На своих восьми культях они относительно неподвижны. Один из их обитающих в море родственников, «водяной медведь», живет в песке и питается органическими остатками, приносимыми течением.» - писал в 1970 году журнал «Наука и жизнь» (Аноним, 1970). Безусловно, к настоящему времени этими скромными сведениями не исчерпываются знания об интереснейшей группе организмов, открытой во второй половине XVIII века. Ф. Рихтере, Дж. Мюррей, Э. Маркус, Дж. Рамаззотти - это лишь несколько имен в ряду ученых, изучавших разные стороны жизни тихоходок.

Хотя в Советском Союзе число публикаций по этой группе до начала 80-х гг. XX века невелико (Божко, 1936 и др.), уже с 1982 г. фауна тардиград целенаправленно изучалась В.И. Бисеровым (Бисеров, 1983; 1985; 1986а; 19866; 1988; 1989а; 19896; 1990а; 19906; 1990в; 1998; Biserov, 1991; 1992; 1994а; 1994b; 1996а; 1996b; 1996с; 1997/1998; 1998; 1999а; 1999b; Biserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Гагарин, Чиркова, 1975; Петелина, Чесунов, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Туманов, 1997; Дудичев, Бисеров, 1997; 2000; Дудичев и др., 1999; Tchesunov, Mokievsky, 1995 и др.).

К настоящему моменту известно почти 800 видов тардиград - многоклеточных животных, известных своей способностью впадать в криптобиоз (Nelson, 2000). Тело, у большинства видов длиной менее 1 мм, разделено на 5 сегментов, несущих 4 пары ног, обычно с коготками и/или присасывательными дисками (Garey et al., 1996).

Тихоходки - широко распространенный в природе таксон - заселяют как водные (пресноводные и морские), так и многообразные наземные субстраты.

К морским тардиградам относят виды, живущие в Мировом океане между зернами песка, на морских водорослях и растительных остатках. Разнообразие глубоководных тардиград относительно невелико (Bussau, 1992; Villora-Moreno, 1998). Некоторые тихоходки живут в тесной связи с другими организмами, являясь паразитами или комменсалами. Населяя такие специализированные среды как морские водоросли, растущие на устричных банках, мантийную полость мидий, щупальца трепанга и плеоподы (брюшные ножки) равноногого ракообразного Limnoria lignorum, они получают, кроме пищи, убежище и возможность переноситься хозяином или комменсалом.

Пресноводные тардиграды заселяют водоросли, мхи и другую водную растительность, ил и органические остатки (детрит) в лужах, прудах, озерах, реках и других пресноводных водоемах любых размеров.

Места обитания наземных тихоходок - мхи, лишайники, печеночники, почва и опад (подстилка) (Nelson, 1975b).

Численность (плотность) и биомасса тихоходок в сообществах достигают высоких значений. Так в матах водорослей Prasiola crispa некоторых арктических озер отмечено 14,13 ' 106 экз./м2 тардиград при биомассе 19,8 г/ м2 (Jennings, 1976).

В сообществах тихоходки - консументы, активно питающиеся как бактериальным и растительным материалами, так и животными: коловратками, нематодами, одноклеточными животными, другими тихоходками (Монаков, 1998). Тихоходки обладают рото-глоточным аппаратом, состоящим из ротовой трубки, мышечной глотки и пары тонких стилетов, что позволяет им прокалывать клеточные стенки и отсасывать содержимое.

В свою очередь тардиграды являются пищей для хищных нематод, клещей и некоторых других беспозвоночных. Тихоходки могут вести паразитический образ жизни (Tetrakentron synaptae Cuenot, 1892) или выступать в роли хозяев для паразитирующих на них споровиков, грибов или одноклеточных животных.

Несмотря на обширные исследования тардиградофауны крупных территорий, в том числе, Европейской части России (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), фауна тихоходок отдельных регионов, в частности, Окско-Волжского междуречья системно не изучалась.

Актуальность наших исследований определяется следующими положениями:

1. При столь широком распространении в природе, заселении многообразных местообитаний, иногда высокой численности и биомассе в сообществах, ряд аспектов, в том числе, морфо-физиология и экология этого таксона малоизученны.

2. Пища тихоходок - один из важнейших экологических факторов - весьма разнообразна, но адаптивные морфо-функциональные особенности пищеварительной системы исследованы недостаточно, а сведения об иных кроме прокалывания покровов способах добывания пищи отрывочны и разобщены.

3. На территории Окско-Волжского междуречья изучение фауны и экологии тихоходок ранее практически не проводилось.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить фауну и некоторые аспекты экологии тардиград на территории Окско-Волжского междуречья.

Цель достигалась через решение следующих задач:

1. Определить видовой состав и таксономическое разнообразие тардиград.

2. Установить особенности эколого-географического распределения тихоходок в пределах изучаемой территории.

3. Изучить ультраструктуру рта и пищеварительной системы некоторых видов тардиград и попытаться выявить морфо-функциональные особенности этих структур, возникшие как следствие влияния пищевого фактора.

Научная новизна.

Хотя фауна тихоходок Европейской части России исследовалась довольно широко (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), Окско-Волжское междуречье оказалось «белым пятном» и впервые системно изучалось нами. Установлено, что в этом регионе тарди-градофауна космополитная и представлена 21 видом из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов, 1 класса.

Выявлено распределение этих организмов по природным районам, сообществам и субстратам изучаемой территории. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам, а на распределение тардиград по сообществам и районам влияния практически не оказывает. Достоверно установлены предпочитаемые тихоходками субстраты - подстилка и мох. Составлены фаунистические списки и проведено сравнение тардиградофаун субстратов, сообществ и природных районов Окско-Волжского междуречья.

Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество — природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. То есть, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

Изучены видовой состав и динамика численности тихоходок ряда карстовых озер на территории Окско-Волжского междуречья.

Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из p. Macrobiotus.

Впервые получены данные по ультраструктуре пищеварительной системы трех видов эутардиград: Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibins sattleri (Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911.

В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы тихоходок выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, препятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, значительно увеличивающие поверхность всасывания питательных веществ.

Впервые описаны структуры в пищеварительном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.

Сформирована единая схема трофических связей тихоходок, выделены 5 трофических групп по объектам питания и 3 пищевые стратегии тихоходок: а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого.

Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется из особенностей строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы, но определяющими при рассмотрении трофических отношений выступают строение и функционирование рото-глоточного аппарата.

Теоретическая и практическая ценность.

Результаты исследования имеют определенное теоретическое значение для зоологии и экологии животных, в том числе для сравнительных исследований и установления филогенетического родства некоторых таксонов, они могут привлекаться при чтении курсов зоологии беспозвоночных, экологии животных и т.п.

Полученные данные будут использованы при изучении биоразнообразия животного населения, в том числе, для формирования кадастра биоты Владимирской области.

Материал может быть полезен в различных мониторинговых исследованиях, например, при оценке антропогенного воздействия на природные комплексы.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на Девятом Международном тар-диградологическом симпозиуме (США, Флорида, Сент-Питерсберг (Санкт-Петербург), 2003) и доложены на Международной конференции молодых ученых «Молодая наука - XXI веку» (Иваново, 2001), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XII Международной научно-практической конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003) и на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Владимирского государственного педагогического университета (Владимир, 1998-2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Бисеров В.И., Авдонина A.M. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27-30.

Кузьмин JI.JL, Пустоханов В.В., Авдонина A.M., Баранов С.Г. Словарь-справочник по эколого-природоохранным дисциплинам. Владимир: ВГПУ, 2000. 104 с.

Авдонина A.M. Об исследовании таксономического состава тихоходок сосняков Окско-Волжского междуречья // Молодая наука -XXI веку. Тезисы Международной НПК. 2001. С. 3.

Авдонина A.M. О фауне и биотопическом распределении Tardigrada Spallanzani, 1777 Окско-Волжского междуречья (Владимирская область) // Современные проблемы естествознания. Материалы Международной НПК. 2001. С. 129-132.

Авдонина A.M., Бисерова Н.М. Морфо-функциональные характеристики переднего и среднего отделов пищеварительной системы тардиград Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Eutardigrada) в связи с особенностями питания // Биология внутренних вод. 2003. № 3. С. 45-53.

Авдонина A.M. Место тихоходок (Tardigrada) в трофических сетях водных и наземных сообществ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы Международной конференции. 2003. С. 3.

Гагарин В.Г., Кузьмин JLJL, Авдонина A.M. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004 (в печати).

Заключение диссертации по теме «Экология», Авдонина, Александра Михайловна

Выводы

1. Установлено, что тардиградофауна Окско-Волжского междуречья космо-политная и представлена 21 видом эутардиград из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов.

2. Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество - природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоце-нов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. Следовательно, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

3. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам. На распределение тардиград по сообществам и районам влажность влияния практически не оказывает. Однако наибольшее видовое разнообразие тардиград отмечено на малоувлажненных территориях (сосняки, Окско-Цнинский вал), наименьшее - на верховом болоте и Муромской равнине, где увлажнение выше. Достоверно предпочитаемыми субстратами для тардиград являются подстилка и мох.

4. Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные зоофаги, преимущественно из p. Macrobiotus.

5. Сформирована единая схема трофических связей тихоходок и выделены пять трофических групп по объектам питания: детритофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, зоофаги.

6. В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы трех видов эутадиград-зоофагов {Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri {Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911) выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, микроворсинки средней кишки. Впервые описаны новые структуры в пищеварительном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.

7. Показано, что при весьма однообразном механизме работы рото-глоточного аппарата по типу насоса, можно отметить как минимум 3 пищевые стратегии тихоходок: а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого. Тип стратегии определяет морфологические особенности рото-глоточного аппарата эутардиград.

8. Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется особенностями строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы. При рассмотрении трофических связей тихоходок важную роль играет строение и функционирование рото-глоточного аппарата.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Авдонина, Александра Михайловна, 2004 год

1. Аноним. Живущие по лунному календарю // Наука и жизнь. 1970. № 10. С. 73. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

2. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. 864 с. Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) Ярославской области // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 2. С. 296-299.

3. Бисеров В.И. Наземные тихоходки Северного Кавказа. Сообщение 2. Eutardigrada // Зоологический журнал. 19866. Т. 65. Вып. 5. С. 981-993.

4. Бисеров В.И. Пресноводные тихоходки некоторых районов СССР // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. Вып. 12. С. 1798-1811.

5. Бисеров В.И. Определительная таблица пресноводных тихоходок СССР // Зоологический журнал. 1989а.Т. 68. Вып. 6. С. 56-65.

6. Бисеров В.И. Фауна тихоходок Европейской части России. Автореферат канд. дисс. Ленинград: Зоологический институт, 19896. 22 с.

7. Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 1 // Зоологический журнал. 1990а. Т. 69. Вып. 11. С. 5-17.

8. Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 2 // Зоологический журнал. 19906. T.69. Вып. 11. С. 38-50.

9. Бисеров В.И. Новые виды тихоходок фауны СССР // Зоологический журнал. 1990в. Т. 69. Вып. 5. С. 17-25.

10. Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) морей России // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. Вып. 4. С. 486-488.

11. Бисеров В.И., Авдонина А.М. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27-30.

12. Бисеров В.И., Туманов Д.В. Ramazzottius valaamis sp.n. (Tardigrada: Hypsibiidae), новый вид тихоходок с острова Валаам, Карелия, Россия // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 35-39.

13. Божко М.П. Тардиграда Европейской части СССР // Труды Харьковского университета. Кшв — Харк1в, 1936. С. 185-216.

14. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран: Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения. М.: Наука, 2001. 170 с.

15. Гагарин В.Г., Кузьмин JIJL, Авдонина A.M. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004. 118с.

16. Гагарин В.Г., Чиркова З.Н. О поведении Hypsibius (Isohypsibius) augusti J. Murr. (Tardigrada) // Поведение водных беспозвоночных. Рыбинск: Институт биологии внутренних вод АН СССР, 1975. С. 14-17. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488 с.

17. Географический энциклопедический словарь: Понятия и термины. М.: Советская энциклопедия, 1988. 432 с.

18. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т. 3. 376 с.

19. Гусаков В.А. Видовой состав и распределение мейобентоса Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993. Вып. 69 (72). С. 74-93.

20. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

21. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1975. 560 с.

22. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с.

23. Дудичев А.Л., Бисеров В.И. Фауна тихоходок (Tardigrada) западного Татарстана //

24. Проблемы экологии, разнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем.

25. Борок, Институт биологии внутренних вод РАН, 1997. С. 29.

26. О состоянии окружающей природной среды и здоровья населения Владимирской области в 1999 г. Ежегодный доклад. Владимир: Владимиринформэкоцентр, 2000. Вып. 7. 153 с.

27. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.

28. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа ё^фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

29. Петелина О.Ю., Чесунов А.В. Новый представитель фауны Белого моря тихоходка Hypsibius apelloefi (Tardigrada) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. С. 117-120. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

30. Ровенский Ю.А. 1979. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухолевых клеток. М.: Медицина, 1979. 152 с.

31. Baccetti В., Rosati F. Electron microscopy on Tardigrades. III. The integument // Journal of Ultrastructure Research. 1971. V. 34. P. 214-243.

32. Barrett G.W., Kimmel R.G. Effects of DDT on the Density and Diversity of Tardigrades // The Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1972. V.78. № 3(4). P. 41-42.

33. Bertolani R., Rebecchi L. Multihabitat study on high altitude tardigrades from a Northern Apennines valley (Italy) // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 6.

34. Biserov V.I. A new genus and three new species of tardigrades (Tardigrada: Eutardigrada) from the USSR // Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 95-103.

35. Biserov V.I. Some tardigrades from the Seychelles with descriptions of the three new species // Tropical Zoology. 1994a. V. 7. P. 181-189.

36. Biserov V.I. Tardigrada of Turkmenistan, with description of three new species // Zoolo-gischer Anzeiger. 1999b. V. 238. P. 157-167.

37. Crisp M., Kristensen R. A new marine interstitial eutardigrade from East Greenland, with comments on habitat and ecology // Videnskabelige Meddeleser fra Dansk Naturhistorisk Forening. 1983. V. 144. P. 99-114.

38. Crowe J.H., Newell J.M., Thomson W.W. Fine structure and chemical composition of the cuticle of the tardigrade, Macrobiotus areolatus Murray // Journal of Microscopie. 1971a. V. 11. P. 107-120.

39. Crowe J.H., Newell J.M., Thomson W.W. Cuticle formation in the tardigrade, Macrobiotus areolatus Murray // Journal of Microscopie. 19716. V. 11. P. 121-132. Cuenot L. Tardigrades // Faune de France. 1932. V. 24. P. 1-96.

40. Dastych H. Isohypsibius sattleri (Richters 1902), a valid species (Tardigrada) // Senckenbergiana biol. 1990. Bd. 71. № 1/3. P. 181-189.

41. Dastych H. Redescription of Isohypsibius sculptus Ramazzotti, 1962 (Tardigrada) // Entomologische Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Hamburg. 1997. Bd. 12. P. 163-167.

42. Dewel R.A., Dewel W.C. Unusual cuticle-associated organs in the Heterotardigrade, Echiniscus viridissimus И Journal of Morphology. 1992. V. 212. P. 123-140.

43. Dewel W.C., Dewel R.A. Study of a moss community containing Milnesium tardigradum parasitized by a chytridiomycetous fungus // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 45-56.

44. Doncaster C.C., Hooper D.J. Nematodes attacked by Protozoa and tardigrades // Nema-tologica. 1961. V. 6. № 4. P. 333-335.

45. Dougherty E.C., Ferral D.J., Solberg B. Xeric cultivation of Antarctic micrometazoa. II. The tardigrade Hypsibius arcticus (Murray, 1907) Marcus, 1928 // American Zoologist. 1961. V. 1. P. 350-351.

46. Eibye-Jacobsen J. On the nature of pharyngeal muscle cells in the Tardigrada // Zoological Journal of the Linnean Society. 1996. V. 116. P. 123-138.

47. Eibye-Jacobsen J. Development, ultrastructure and function of the pharynx of Halobiotus crispae Kristensen, 1982 (Eutardigrada) // Acta Zoologica (Stockholm). 1997. V. 78. № 4. P. 329-347.

48. Greven H., Greven W. Observations on the permeability of the tardigrade cuticle using lead as an ionic tracer // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 35-43.

49. Greven H., Grohe G. Die Feinstruktur des Integumentes und der Muskelansatzstellen von Echiniscus sigismundi (Heterotardigrada) // Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1975. Bd. 27. S. 450-460.

50. Greven H., Peters W. Localization of chitin in the cuticle of Tardigrada using wheat germ agglutinin gold conjugate as a specific electron dense marker // Tissue and Cell. 1986. V. 18. P. 297-304.

51. Greven H., Robenek H. Freeze-fracture studies on tardigrade cuticle // Tissue and Cell. 1983. V. 15. №2. P. 329-340.

52. Hallas Т.Е. Survey of the Tardigrada of Finland. Annales Zoologici Fennici. 1977. V. 14. P. 173-183.

53. Hallas Т.Е., Yeates G.W. Tardigrada of the soil and litter of a Danish beech forest // Pedo-biologia. 1972. V. 12. P. 287-304.

54. Haka P., Holopainen I.J., Ikonen E., Leisma A., Paasivirta L., Saaristo P., Sarvala I., Sarvala M. Paajarven pohjaelainitsto // Luonnon Tutk. 1974. Bd. 78. P. 156-173.

55. Heinis F. Uber die Mikrofauna alpiner Polster- und Rosettenfplanzen // Festschr. Friedrich Zschokke. Basel, 1921. Bd. 6. 30 p.

56. Hofmann I. Habitat preference of the most frequent moss-living Tardigrada in the area of Giessen (Hessen) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 211-216.

57. Horning D.S., Schuster R.O., Grigarick A. A. Tardigrada of New Zealand // New Zealand Journal of Zoology. 1978. V. 5. P. 185-280.

58. Jennings P.G. The Tardigrada of Signy Island, South Orkney Island, with a note on the Rotifera // Br. Antarct. Surv. Bull. 1976. V. 44. P. 1-25.

59. Jeuniaux C.H. Principes de systematique biochemique et application a quelques problemes particulieres concernant les Aschelminthes, les Polychetes et les Tardigrades // Cah. Biol. Mar. 1975. V. 16. P. 597-612.

60. Kincer C.J., Nelson D.R. Tardigrade populations in an East Tennessee stream after habitat disturbance. Abstract// J. Tenn. Acad. Sci. 1985. V. 60. P. 43.

61. Kinchin I.M. Notes on the population dynamics of Macrobiotus hufelandii (Tardigrada) // Microscopy Bulletin. 1985. V. 7a. P. 4-6.

62. Kinchin I.M. Hypsibius anomalus Ramazzotti (Tardigrada) from Gutter Sediment // Microscopy. 1989. V. 36. P. 240-244.

63. Kinchin I.M. Observations on the structure of Ramazzottius (with a Checklist of British Eutardigrada) // Microscopy. 1990. V. 36. P. 475-482.

64. Kinchin I.M. What is a tardigrade? // Microscopy. 1992. V. 36. P. 628-634.

65. Kinchin I.M. The Biology of Tardigrades. London: Portland Press, 1994. 186 p.

66. Kinchin I.M. Evolutionary trends in the tardigrades // Quekett Journal of Microscopy.1995. V. 37. P. 493-498.

67. Kristensen R.M. On the fine structure of Batillipes norrevangi Kristensen 1976. 1. Tegument and moulting cycle // Zoologischer Anzeiger. 1976. V. 197. P. 129-150.

68. Kristensen R.M. On the structure of Batillipes noerrevangi Kristensen, 1978. 2. The muscle-attachments and the true cross-striated muscles. Zoologischer Anzeiger. 1978. V. 200. P. 173-184.

69. Marcus E. Zur Okologie und Physiologie der Tardigraden // Zool. Jahrb. (Physiol.). 1927. Bd. 44. S. 323-270.

70. Marley N.J., Wight D.E. Pyxidium tardigradum van der Land, a rarely recorded symphoriant on waterbear (Tardigrada) // Quekett Journal of Microscopy. 1994. V. 37. P. 232-233.

71. Mclnnes S.J. Notes on tardigrades from the Pyrenees including one new species // Pedobi-ologia. 1991. V. 35. P. 11-26.

72. Mclnnes S.J. Zoogeographic distribution of terrestrial/freshwater tardigrades from current literature // Journal of Natural History. 1994. V. 28. P. 257-352.

73. Mclnnes S.J., Ellis-Evans J.C. Tardigrades from maritime Antarctic freshwater lakes // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 111-123.

74. Mihelcic F. El problema de las bioformas de los Tardigrados // Anales de Edafologia у Fisiologia vegetal. 1957. T. 16. № 12. P. 1197-1200.

75. Miller W.R., Heatwole H., Pidgeon R.W.J., Gardiner G.R. Tardigrades of the Australian Antarctic Territories: the Larsemann Hills, East Antarctica // Transactions of the American Microscopical Society. 1994. V. 113. № 2. P. 142-160.

76. Morgan C.I. Population dynamics of two species of Tardigrada, Macrobiotus hufelandi (Schultze) and Echiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), in roof moss from Swansea // J. Anim. Ecol. 1977. V. 46. P. 263-279.

77. Murray J. Water-bears, or Tardigrada// J. Quek. Microsc. Club. 1907. V. 10(60). P. 57-70.

78. Nelson D.R. Developmental biology of the Tardigrada // Developmental biology of freshwater invertebrates. New York: Alan R. Liss, 1982. P. 363-398.

79. Nelson D.R., Marley N.J. The biology and ecology of lotic Tardigrada // Freshwater Biology. 2000. V. 44. P. 93-108.

80. Overgaard C. Studies on the soil microfauna. 1. The moss-inhabiting nematodes and rotifers //Naturvid. Skr. Arhus. 1948. V. 1. P. 1-98.

81. Pilato G. Structure, Intraspecific Variability and Systematic Value of the Buccal Armature of Eutardigrades // Sonderdruck aus Z.f.zool. Systematic u. Evolutionsforschung. 1972. Bd. 10. № 1. P. 65-78.

82. Pollock L.W. The role of three environmental factors in the distribution of the interstitial tardigrade Batillipes mirus Richters // Memorie dell' Instituto Italiano di Idrabiologia. 1975. V. 32. P. 305-324.

83. Raineri M. Histochemical investigations of Tardigrada. 2. Alkaline phosphatase (ALP) and aminopeptidase (AMP) in the alimentary apparatus of Eutardigrada // Monitore zool. Ital. (N.S.). 1985. V. 19. P. 47-67.

84. Ramazzotti G. II Phylum Tardigrada // Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia. 1972. V. 28. P. 1-732.

85. Ramazzotti G., Maucci W. A history of tardigrade taxonomy // Proceedings of the Third International Symposium on the Tardigrada. Tennessee: East Tennessee State University Press, Johnson City, 1982. P. 11-30.

86. Ramazzotti G., Maucci W. II Phylum Tardigrada// Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia. 1983. V. 41. P. 1-1012.

87. Renaud-Mornant J. Tardigrades de la Baie Saint-Vincent, Nouvelle-Caledonie // Exp. Fr. Recifs Coral. Nouvelle-Caledonie. Paris: Ed. Fondation Singer-Polignac, 1967. V. 12. P. 103-118.

88. Renaud-Mornant J. Species diversity in marine Tardigrada // Proceedings of the Third International Symposium on the Tardigrada. Tennessee: East Tennessee State University Press, Johnson City, 1982. P. 149-178.

89. Renaud-Mornant J. Developpement postembryonnaire du Tardigrade abyssal Coronarctus laubieri Renaud-Mornant, 1987 (Tardigrada, Heterotardigrada) // Bull. Mus. natn. Hist. nat. 1988. Sec. A. Ser. 4. V. 10. № 2. P. 327-345.

90. Richters F. Die Bartierchen (Tardigraden) // Mikrokosmos. 1908. V. 1. P. 53-57.

91. Semeria Y. Recherches sur la faune ur baine et sub-urbaine des tardigrades muscicoles et lichenicoles. II. L'espace sub-urbain: les hauteurs orientales de nice-ville // Bulletin de la Societe Linneenne de Lyon. 1982. An. 51. № 10. P. 315-328.

92. Semeria Y., Elin D. Les Tardigrades du Greenland // Supplement au Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Lyon. 1989. T. 58. F. 4. P. 124-134.

93. Shaw K. The fine structure of muscle cells and their attachments in the tardigrade Macrobiotus hufelandi // Tissue and Cell. 1974. V. 6. № 3. P. 431-445.

94. Sohlenius В. Short-term influence of clear-cutting on abundance of soil-microfauna (Nema-toda, Rotatoria and Tardigrada) in Swedish pine forest soil // Journal of Applied Ecology. 1982. V. 19. P. 349-359.

95. Somme L. Anhydrobiosis and cold tolerance in tardigrades // European Journal of Entomology. 1996. V. 93. № 2. P. 349-357.

96. Somme L., Meier T. Cold tolerance in Tardigrada from Dronning-Maud-Land, Antarctica // Polar Biology. 1995. V. 15. № 3. P. 221-224.

97. Steiner W.A. The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 4. Seasonal and long-term fluctuations of rotifer, nematode and tardigrade populations // Revue Suisse de Zoologie. 1994c. V. 101. № 4. P. 1017-1031.

98. Steiner W.A. The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 5. Fumigation experiments with S02 and exposure experiments // Revue Suisse de Zoologie. 1995. V. 102. № 1. P. 13-40.

99. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. A new marine Tardigrade, Batillipes crassipes sp. nov., from the Japan Sea (Tardigrada Arthrotardigrada, Batillipedidae) // Cah. Biol. Mar. 1995. V. 36. P. 153-157.

100. Utsugi K. Urban tardigrades in Kyushu // Zoological Science. 1986. V. 3. № 6. P. 1110. Van Rompu E.A., De Smet, W.H. Contribution to the fresh water Tardigrada from Barent-soya, Svalbard (78°30'N) // Fauna norv. 1991. Ser. A. V. 12. P. 29-39.

101. Villora-Moreno S. Deep-sea Tardigrada from South Shetland Islands (Antarctica) with description of Angursa antarctica sp. nov. (Arthrotardigrada, Halechiniscidae) // Polar Biology. 1998. V. 19. P. 336-341.

102. Villora-Moreno S., Garcia-Carrascosa M. Environmental heterogenity and the biodiversity of marine Tardigrada // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 47.

103. Volkman A., Greven H. Ultrastructural localization of tirosinase in the tardigrade cuticle // Tissue and Cell. 1993. V. 25. P. 435-438.

104. Walz B. The fine structure of somatic muscles of Tardigrada // Cell and Tissue Research. 1974. V. 149. P. 81-89.

105. Walz В. Ultrastructure of muscle cells in Macrobiotus hufelandi II Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia. 1975. V. 32. P. 425-443.

106. Walz B. Electron microscopic investigation of cephalic sense organs of the Tardigrade

107. Macrobiotus hufelandi C.A.S. Schultze // Zoomorphologie. 1978. V. 89. P. 1-19.

108. Walz B. Cephalic sense organs of Tardigrada. Current results and problems // Zeszy ty

109. Naukowe Uniwersytetu Jagiellouskiego. 1979. № 529. P. 161-168.

110. Watson C.N. Jr., Nelson D.R. Predation upon tardigrades by midge larvae (Diptera:

111. Chironomidae) in the littoral zone of an East Tennessee Lake. Abstract // J. Tenn. Acad. Sci.1985. V. 60. P. 43.

112. Wfglarska B. Morphology and ultrastructure of the excretory system in Dactylobiotus dispar (Murray) (Eutardigrada) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987a. P. 25-33.

113. Wfglarska B. Studies on the excretory system of Isohypsibius granulifer Thulin (Eutardigrada) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987b. P. 15-24.

114. Wfglarska B. Ultrastructure of tardigrade Dactylobiotus dispar (Murray 1907) cuticle // Acta biologica Cracoviensia (Zoologia). 1989. V. 31. P. 57-62.

115. Wieser W. Free-living marine nematodes. I. Enoploidea // Acta Univ. lund (N.F.2). 1953. V. 49. №6. P. 1-155.

116. Wright J.C. The tardigrade cuticle. I. Fine structure and the distribution of lipids // Tissue and Cell. 1988a. V. 20. № 5. P. 745-758.

117. Wright J.C. Structural correlates of permeability and tun formation in Tardigrade cuticle: An image analysis study // Journal of Ultrastructure and Molecular Research. 1988b. V. 101. P. 23-39.