Цитоэмбриологическая специфика системы размножения видов рода Poa L.: P. pratensis L., P. chaixii Vill., P. badensis Haenke тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Шакина, Татьяна Николаевна

• Шакина, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шакина, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.

1.1. Явление апомиксиса у покрытосеменных растений.

1.1.2. Распространение и формы апомиксиса у злаков.

1.1.3. Апомиксис в роде Роа L.

1.1.4. Основные направления исследований апомиксиса у Роа pratensis L.

1.2. Особенности эмбриогенеза у псевдогамных апомиктов.

1.3. Особенности эндоспермогенеза у апомиктов.

2. Материал и методы исследования.

2.1. Материал.

2.1.1. Ботаническая характеристика объектов исследования.

2.2. Методы.

2.2.1. Метод давленных ацетокарминовых препаратов пыльников.

2.2.2. Метод приготовления препаратов зрелой пыльцы.

2.2.3. Метод приготовления препаратов просветленных семязачатков.

2.2.4. Метод выделения целых зародышевых мешков с помощью ферментативной мацерации и последующей диссекции семязачатков.

2.2.5. Метод приготовления микротомных препаратов семязачатков.

3. Результаты цитоэмбриологического исследования мятликов.

3.1. Микроспорогенез и развитие пыльцевых зерен.

3.2. Мегагаметофитогенез и структура зародышевых мешков.

3.3. Эмбриогенез.

3.4. Эндоспермогенез.

3.5. Эмбрио- и эндоспермогенез в отсутствии опыления у Роа pratensis L.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитоэмбриологическая специфика системы размножения видов рода Poa L.: P. pratensis L., P. chaixii Vill., P. badensis Haenke»

Явление апомиксиса - образования семян у растений без оплодотворения - давно пользуется повышенным вниманием исследователей. Апомиксис имеет прямое отношение к решению задач, связанных с проблемой пола у растений (Хохлов, 1950; Поддубная-Арнольди, 1976; Ноглер, 1990).

Интерес к этому явлению особенно возрос во второй половине XX века, когда в печати стали широко освещаться перспективы, которые открывает использование апомиксиса в селекции растений (Nygren, 1958; Петров, 1964, 1970, 1979, 1988; Asker, 1979; Hanna, Bashaw, 1987; Ноглер, 1990; Asker, Jerling, 1992; Koltunow, 1998). Селекционная ценность апомиктичного размножения определяется тем, что обладающие им особи дают однородное, относительно константное потомство. Это открывает путь для закрепления в ряду поколений хозяйственно-ценных признаков и, в первую очередь, гибридного гетерозиса. При половом размножении это невозможно из-за наличия мейотической рекомбинации и, как следствие, расщепления признаков в гибридном потомстве. Только апомиксис может обеспечить длительное сохранение форм с нестабильной генетической конституцией - нечётных полиплоидов, анеуплоидов, отдаленных гибридов, которые не могут воспроизводиться половым путём и оказываются стерильными. В связи с этим апомиксис обладает потенциалом для широкого использования в селекционных программах по созданию пищевых ресурсов (Toenniessen, 2001).

Апомикты характеризуются такими качествами, как устойчивость к неблагоприятным условиям обитания, интенсивное вегетативное воспроизведение, мощность развития, которые являются весьма ценными для интродукции растений и лежат в основе интродукционного, селекционного отбора (Мирошниченко, 1968, 1970).

Размножение апомиктичными семенами позволяет решить проблему «старения клонов», которая наблюдается при длительном вегетативном размножении (Петров, 1979; Тырнов, 2000). Она касается многих важных культурных растений, например, картофеля. У сахарной свёклы апомиксис может быть использован для закрепления хозяйственно ценного триплоидного уровня (высокая сахаристость), так как существующая схема получения триплоидов на основе скрещивания диплоидных и тетраплоидных форм сложна и дорогостояща (Тырнов, 2000).

К сожалению, у важнейших сельскохозяйственных культур, таких как пшеница, кукуруза, рис, рожь, ячмень и др., способность к устойчивому апомиктичному размножению отсутствует. Это, скорее всего, связано с использованием на протяжении длительного времени селекционных схем, включающих гибридизацию, то есть направленных на сохранение половой системы воспроизводства, которые должны были привести к потере способности к регулярному апомиксису, даже если тенденция к нему изначально существовала. В связи с этим, потенциально возможным способом создания апомиктичных форм культурных злаков является заимствование этого свойства у дикорастущих злаков. Решение этой проблемы, например, у кукурузы связано с использованием в качестве донора её дикорастущего сородича - 72-хромосомного трипсакума (Tripsacum dactyloides L.). Работа по интрогрессии генетического материала трипсакума в кукурузу путем гибридизации активно велась в Новосибирске под руководством Д.Ф. Петрова (1964, 1979, 1988) и в США под руководством J.W.J, de Wet, а позже аналогичные эксперименты с использованием новосибирского материала были начаты в США (Kindiger, Dewald, 1994; Kindiger, Sokolov, 1997; Leblank, Savidan, 1994; Grimanelli et al., 1997).

Несмотря на то, что у культурных злаков встречаются только редуцированные формы апомиксиса, тем не менее, использование их в селекции также имеет большое практическое значение. Так, гаплоиды представляют исключительную ценность в качестве материала для создания гомозиготных диплоидных линий, которые используются в селекционных схемах по производству гибридных семян. Кроме того, гаплоиды в перспективе могут быть использованы для получения диплоидных апомиктичных линий путём введения в их геном генов нередукции (Шишкинская, Юдакова, Тырнов, 2004).

В работах по апомиксису в качестве модельного объекта нередко используются мятлики, и, в частности, Роа pratensis L. (Кутлунина, Мальцев, 1994; Кутлунина, 2001; Naumova et al., 1992, 1993; Barcaccia et ah, 1998; Albertini et al., 2001, 2004). Тем не менее, к числу аспектов, требующих дальнейших исследований, относятся: причины и последствия гаметофитных аномалий, характерные для апомиктов; соотношение темпов эмбрио- и эндоспермогенеза; условия формирования полноценных апомиктичных семян; алгоритм развития партеногенетического зародыша; геномный импринтинг в развитии эндосперма; константность и изменчивость апомиктов. На эти и ряд других вопросов в настоящее время нет однозначных ответов (Grimanelli et al., 1997, Тырнов, 2000; Spielman et al., 2003).

Кроме того, цитоэмбриологический анализ мятликов имеет практическое значение в связи с использованием некоторых видов этого рода в селекции, в качестве ценных кормовых и газонных культур (Мирошниченко, 1970, 1974; Ramulu et al., 1999; Кутлунина, 2001; Johnson et al., 2002; Czembor, 2003).

Цели и задачи исследования.

Цель настоящей работы заключалась в выявлении цитоэмбриологических особенностей системы размножения мятликов. В задачи экспериментальной работы входило исследование:

- возможности апомиктичного размножения у видообразцов P. chaixii Vill., P. badensis Haenke, P. pratensis и десяти сортообразцов этого вида;

- микро- и мегаспорогенеза, микро- и мегагаметофитогенза,

- ранних стадий развития партеногенетических проэмбрио у P. pratensis',

- взаимоотношений эмбрио- и эндоспермогенеза при открытом опылении и беспыльцевом режиме.

Научная новизна работы.

Впервые установлен факультативный псевдогамный апомиксис у P. chaixii и десяти сортообразцов P. pratensis. Впервые подробно исследованы эмбриологические особенности факультативного апомикта P. badensis. В ходе детального изучения процессов, протекающих в женской и мужской репродуктивных сферах у изученных форм мятликов, впервые:

- описан специфический механизм формирования нередуцированных пыльцевых зерен;

- изучен характер заложения клеточных перегородок на ранних стадиях развития партеногенетических зародышей;

- описаны разные варианты оплодотворения центральной клетки;

- изучена динамика процессов эмбрио- и эндоспермогенеза у псевдогамных апомиктов при открытом опылении и беспыльцевом режиме.

Научно-практическая значимость работы.

Результаты работы могут быть использованы для сравнительного анализа при изучении других апомиктичных видов. В теоретическом плане полученные данные важны для оценки эволюционной роли апомиксиса. Материалы дисертации используются при чтении спецкурса

Репродуктивная биология: раздел «Апомиксис» в Саратовском госуниверситете им. Н. Г. Чернышевского. Кроме того, ими могут быть пополнены лекционный и иллюстративный материалы спецкурсов «Эмбриология растений», «Современные методы селекции». Полученные результаты имеют практическое значение, связанное с созданием апомиктичных сортов мятликов селекционными и биотехнологическими методами. Исследованные видо- и сортообразцы будут включены в уникальную коллекцию апомиктичных видов Ботанического сада Саратовского госуниверситета.

Апробация работы.

Результаты исследований были доложены на: Всероссийской научной конференции «Вавиловские чтения - 2005» (Саратов, 2005), Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н. Г.Чернышевского (Саратов, 2006).

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 162 страницы, она содержит 18 таблиц, 41 рисунок. Список литературы включает 286 источников, в том числе 194 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Шакина, Татьяна Николаевна

5. Выводы

1. Установлен факультативный апомиксис в форме псевдогамии на базе апоархеспории у P. chaixii Vill., P. badensis Haenke и десяти сортообразцов P. pratensis L.

2. Автономный эмбриогенез у всех изученных форм начинался в зрелом зародышевом мешке до начала цветения и соответствовал типу Graminad, при этом у 8,4% партеногенетических зародышей мятлика лугового отмечено изменение топологии составляющих его клеток. К началу цветения количество зародышевых мешков с автономным проэмбрио у сортообразцов варьировало от 66,9 до 90,7%; у видообразцов P. pratensis, P. badensis и P. chaixii составляло 79,5, 50,2 и 65,6%, соответственно.

3. У всех изученных форм зарегистрированы эмбриологические предпосылки практически ко всем типам полиэмбрионии. Частота семязачатков с множественными мегагаметофитами (ложная полиэмбриония) составила у P. pratensis - 32,2%, P. chaixii - 31,5%, P. badensis - 2,5%. У сортообразцов этот показатель варьировал от 1,8 до 34,2%. Предпосылки к истинной полиэмбрионии наблюдались значительно реже, чем к ложной (0,1-5,7%).

4. Микроспорогенез протекал асинхронно. В части микроспороцитов мейоз проходил с нарушениями, которые приводили к формированию, наряду с редуцированными, анеуплоидных и нередуцированных микроспор. Основными механизмами нередукции являются нерасхождение хромосом и движение бивалентов к одному полюсу клетки в ходе первого или второго деления мейоза. Отражением разного уровня плоидности пыльцы является варьирование её размеров.

5. Образование первичного ядра эндосперма у мятликов может происходить с участием разного количества полярных ядер и спермиев. В отсутствии опыления наблюдается спорадическое образование автономного эндосперма, развитие которого сопровождается различными аномалиями и последующей дегенерацией.

6. Псевдогамные формы мятликов, по сравнению с половыми видами злаков, характеризуются иным соотношением темпов эмбрио- и эндоспермогенеза: зародыш начинает развиваться при интактных полярных ядрах, достигает глобулярной стадии, после чего наступает «период покоя», который продолжается вплоть до формирования клеточного эндосперма. Обязательным условием начала дифференциации проэмбрио у мятликов является наличие клеточного эндосперма.

7. Система репродукции исследованных форм мятликов основана на взаимосвязи апомиксиса и амфимиксиса. Основная роль в ней принадлежит апомиксису, включающему два основных элемента: апоархеспорию и псевдогамию. Сочетание элементов апомиксиса и амфимиксиса наблюдается не только в пределах одного растения, но и в пределах одного семязачатка, и даже одного зародышевого мешка.

4. Заключение

Апомиксис на современном этапе эволюции злаков является важнейшим компонентом их системы размножения. Список видов, размножающихся апомиктично, постоянно расширяется. В результате нашего исследования этот список пополнился ещё одним видом мятлика -Роа chaixii, у которого апомиксис проявляется в форме апоархеспории. Данный тип апомиксиса установлен и у P. badensis. Эмбриология апомиксиса у всех изученных нами форм очень сходна. Межпопуляционные и межсортовые различия касаются только количественных характеристик.

Важным эмбриологическим эффектом апомиксиса являются гаметофитные аномалии, такие как яйцеклеткоподобные синергиды, добавочные яйцеклетки, полярные ядра и зародышевые мешки. Нам удалось не только зарегистрировать различные аномалии и определить их частоту, но и документально проиллюстрировать механизм возникновения некоторых из них. Показано, например, что причиной появления дополнительного полярного ядра является нарушение процесса дифференциации и поляризации ядер в халазальном конце гаметофита. Достоверно установлена возможность формирования зрелых добавочных зародышевых мешков из клеток антиподального комплекса.

Отмечавшаяся ранее асинхронность процессов в репродуктивной сфере апомиктов (Shishkinskaya, 1991, 1995; Carman, 1997; Grimanelli et al., 2003; Шишкинская, Юдакова, Тырнов, 2004) наблюдалась и в нашем материале. Она выражалась: 1) в разном времени индукции к развитию апоархеспорических инициалей не только в разных семязачатках одного соцветия, но в и пределах одного семязачатка; 2) в несинхронном развитии множественных зародышевых мешков в одном семязачатке; 3) в неодновременном развитии яйцеклеток в одном гаметофите. Асинхронность эмбриолгических процессов, судя по всему, характерна для всех апомиктичных видов, и поэтому может служить одним из диагностических признаков апомиксиса.

Анализ раннего эмбриогенеза у изученных видов и сортов показал, что у апомиктов этот процесс, как у половых форм, протекает в соответствии с типом Graminad. Формообразовательную функцию по отношению к зародышу эндосперм начинает осуществлять только после завершения процесса клеткообразования (через 6 циклов деления), когда созданы условия для осуществления межклеточных взаимодействий.

Итоги исследования эндоспермогенеза у апомиктичных форм мятлика позволяют нам высказать своё мнение по дискуссионной проблеме баланса отцовского и материнского геномов в эндосперме (Nishiyama, Yabuno, 1978; Ehlenfeldt, Hanneman, 1988; Ноглер, 1990; Haig, Westoby, 1991; Hong Ma, 1999). Наблюдавшиеся нами разнообразные формы слияния полярных ядер и спермиев, в принципе, свидетельствуют в пользу его необходимости у псевдогамных форм. По нашим наблюдениям регуляция этого баланса у мятликов осуществляется за счет участия в процессе разного количества полярных ядер и спермиев. Дополнительным аргументом в пользу необходимости определенного соотношения материнских и отцовских генов в эндосперме для его нормального развития может служить эксперимент с кастрацией и изоляцией цветков растений дикой популяции мятлика лугового. Автономное развитие эндосперма, в ядрах которого отсутствовали отцовские гены, было аномальным и заканчивалось дегенерацией этой ткани.

При оценке репродуктивного и эволюционного потенциала апомиктичных видов основное значение, как правило, придаётся способности апомиктов сохранять связь с сексуальностью и одновременно использовать для воспроизводства популяций оба способа воспроизведения: половой и апомиктичный (Петров, 1988; Грант, 1984). Считается, что такое сочетание делает систему размножения очень гибкой и способствует позитивным изменениям генотипической структуры популяций, увеличивая её полиморфизм. С этих позиций отмеченную выше асинхронность эмбриологических процессов можно рассматривать как один из механизмов, который позволяет популяции одновременно производить и половое, и апомиктичное потомство. Именно вследствие разного времени созревания семязачатков, инициации гаметофитогенеза и эмбриогенеза, к началу цветения в каждом соцветии остается небольшая часть женских гамет, способных после оплодотворения сформировать зиготический зародыш.

Сочетание элементов апомиксиса и амфимиксиса у псевдогамных мятликов создает специфическую систему репродукции, в которой оба явления переплетаются настолько тесно, что грань между ними провести невозможно. Её функционирование характеризуется большим разнообразием способов образования семян за счёт таких явлений, как полигаметия, развитие множественных зародышевых мешков, формирование генетически неоднородной пыльцы, что способствует увеличению репродуктивного потенциала. Разные способы репродукции наблюдаются у мятликов не только в пределах одного растения, но и в пределах одного семязачатка, и даже одного зародышевого мешка.

Подводя итог проведенному исследованию можно констатировать, что у мятликов имеются цитоэмбриологические предпосылки для реализации преимуществ целостной системы репродукции, основанной на тесном взаимодействии апомиксиса и амфимиксиса. Эта система может обеспечивать, с одной стороны, комбинативную и геномную изменчивость как следствие мейоза и гетероплоидии, а с другой - константность потомства как следствие апоархеспории и партеногенеза. Полученные данные будут, несомненно, полезны при моделировании реальных эволюционных последствий функционирования этой системы и при разработке методов селекционной работы с мятликами и другими видами с аналогичной системой размножения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шакина, Татьяна Николаевна, 2007 год

1. Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений. Киев: «Наукова думка», 1975. - 284 с.

2. Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. Киев: «Наукова думка», 1982. - 164 с.

3. Батыгина Т.Б. О возможности выделения нового типа эмбриогенеза Angiospermae // ДАН СССР. 1968. - №186(6). - С. 1499 - 1502.

4. Батыгина Т.Б. Эмбриогенез в роде Triticum L. (в связи с вопросами однодольности и отдаленной гибридизации у злаков) // Бот. журн. -1968. № 53 (4). - С. 480 - 490.

5. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. JL: «Колос», 1974. - 206 с.

6. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. Л.: «Наука», 1987. - 102 с.

7. Батыгина Т.Б. Эмбриогенез злаков // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. СПб.: изд-во «Мир и семья», 1997. -С. 528-539.

8. Батыгина Т.Б, Маметьева Т.Б. К эмбриологии рода Роа L. // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных. Л.: «Наука», 1979. - 89 - 95.

9. Батыгина Т.Б., Фрейберг. Т.Е. Полиэмбриония у Роа pratensis L. СРоасеае) // Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 6. - С. 793 - 804.

10. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПБ.: изд-во С.-Пб ун-та, 2002. -230 с.

11. Виджаярягхаван М.Р., Прабакар К. Эндосперм // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции и биотехнологии. Т. 1. М.: «Агропромиздат», 1990. - С. 367 - 429.

12. Грант В. Видообразование у растений. М.: «Мир», 1984. - С. 393-436.

13. Грати В.Г. Развитие мужского гаметофита у некоторых представителей рода пырей // Цито-кариологические исследования злаковых Молдавии. -Кишенев, 1971.-С. 15-25.

14. Дмитриева К.В., Молчан И.М. Морфологическая и гистохимическая характеристика генеративных органов апомиктичных видов мятликов {Роа L.) // Второе совещание по проблемам апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: «Наука», 1968. - С. 22.

15. Дорогова Н.В. Особенности апомиксиса у триплоидной малины RAdaeus сорта Прогресс // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Саратов, 1994. - С. 51 - 53.

16. Еналеева Н.Х., Тырнов B.C. Цитологическое проявление элементов апомикиса у линии кукурузы АТ-1 и ее гибридов // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Саратов, 1994.-С. 57-59.

17. Жиров Е.Г. Цитоэмбриологическое и генетическое изучение апомиктичного способа размножения у некотых видов Роа: Дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1966. - 135 с.

18. Жиров Е.Г. Цитоэмбриологическое изучение наследования диплоспории у Роа palustris // Цитология и генетика культурных растений. -Новосибирск, 1967.-С. 184-201.

19. Жиров Е.Г. О некоторых особенностях макроспорогенеза у апомиктичных форм Роа alpina и Роа palustris II Матер. Всесоюз. Симпоз. по эмбриологии растений. Киев, 1968. - С. 66 - 68.

20. Жиров Е.Г. Некоторые генетические аспекты апомиксиса у мятлика // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. 1969. - Вып.1, № 5. - С. 76 - 85.

21. Жиров Е.Г. Влияние чисел хромосом на апомиксис у Роа palustris И Апомиксис и селекция. М.: «Наука», 1970. - С. 149- 155.

22. Жукова Г.Я. Эндосперм // Эмбриология растений. Терминология и концепции. Т.2. СПб.: изд-во «Мир и семья», 1997. - С. 212 - 218.

23. Жукова Г.Я. Типы развития эндосперма: нуклеарный // Эмбриология растений. Терминология и концепции. Т.2. СПб.: изд-во «Мир и семья», 1997.-С. 218-227.

24. Жукова Г.Я., Батыгина Т.Б. Антиподы // Эмбриология растений: терминология и концепции. Т.1. СПб.: изд-во «Мир и семья», 1994. -С. 199-202.

25. Камелина О.П. О синергидной апогаметии в роде Tetradiclis Stev. II Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Саратов, 1994. - С. 69 - 70.

26. Канделаки Г.В. Формы апомиксиса у некоторых культурных растений семейства Poaceae II Цитогенетические основы селекции растений. -Новосибирск: «Наука», 1977. С. 134 - 141.

27. Кордюм E.JI. Цитоэмбриологическое исследование адвентивной эмбрионии у ряда видов покрытосеменных // Второе совещание по проблемам апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: «Наука», 1968.-С. 37-38.

28. Кордюм E.JI. Апомиксис в роде Роа L. // Апомиксис и селекция. М.: «Наука», 1970.-С. 75-80.

29. Куприянов П.Г. Ускоренные методы исследования зародышевого мешка // Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. -Саратов, 1978.-С. 155- 163.

30. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1989. - С. 87 - 94.

31. Кутлунина Н.А. Полиэмбриония и числа хромосом близнецовых растений мятлика лугового // Бюл. ВИР. Л., 1992. - Вып.218. - С. 61 -64.

32. Кутлунина Н.А. Особенности строения женского гаметофита у мятлика лугового // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. -СПб., 1997.-С. 357-358.

33. Кутлунина Н.А. Эмбриологическое изучение апомиксиса у образцов мятлика лугового (Роа pratensis L.), перспективных для селекции: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1999. - 20 с.

34. Кутлунина Н.А. Эмбриологическое изучение апомиксиса и полиэмбрионии у мятлика лугового // Итоги интродукции и селекции травянистых растений на Урале. Екатеринбург: изд-во Ураль. ун-та, 2001.-С. 197-214.

35. Кутлунина Н.А., Мальцев А.В. Сравнительное изучение апомиксиса у низовых видов злаков // Апомиксис у растений: состояние проблемы и переспективы исследований. Саратов, 1994. - С. 92 - 94.

36. Лайкова Л.И. Цитоэмбриологические данные об автономном образовании эндосперма у кукурузы // Апомиксис и селекция. М.: «Наука», 1970.-С. 106-110.

37. Лебедева С.К., Холмс И.Н. Полиморфизм сортовых популяций мятлика лугового по числу хромосом и его причины // Генетика и селекция в Латвийской ССР. Рига: «Зинатне», 1987. - С. 94 - 96.

38. Лобанова Л.П., Тырнов B.C. Изучение оплодотворения и постсингамных процессов при отдаленной гибридизации у томатов // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. - Пермь, 1996. - С. 128 -130.

39. Мирошниченко Е.Я. Некоторые биологические особенности Роа (к методам определения апомиктичных форм) // Цитология и селекция культурных растений. Новосибирск: изд-во СО АН СССР, 1964. - №2. -С. 49-58.

40. Мирошниченко Е.Я. Апомиксис и интродукция // Второе совещание по проблемам апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: «Наука», 1968.-С. 43-45.

41. Мирошниченко Е.Я. Апомиктические формы мятликов Сибири и переспективы их интродукции // Апоимиксис и селекция. М.: « Наука», 1970.-С. 75-80.

42. Мирошниченко Е.Я. Использование апомиксиса в селекции мятликов. 2. Числа хромосом и признаки апомиктичных биотипов Роа pratensis II

43. Апомиктическое размножение и гетерозис. Новосибирск, 1974. -С.169- 184.

44. Мирошниченко Е.Я. Факультативный псевдогамный апомиксис и кариологический полиморфизм в роде Роа // Апомиксис у растений и животных. Новосибирск: «Наука», 1978. - № 35. - С. 224 - 236.

45. Модилевский Я.С., Оксиюк П.Ф., Худяк М.И., Дзюбенко Л.И., Бейлис-Выровая Р.А. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев: изд-во АН УССР, 1958.-335 с.

46. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции и биотехнологии. Т.2. М.: «Агропромиздат», 1990. - С. 39 - 82.

47. Паламарчук И.А. Большой практикум по высшим растениям. М.: изд-во Москов. Ун-та, 1964. - 72 с.

48. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: «Колос», 1970. -45 с.

49. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск: «Наука», 1964. - 188 с.

50. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис как способ закрепления гетерозиса и его значение для селекции // Апомиксис и селекция. М.: «Наука», 1970. - С. 21 - 33.

51. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск: «Наука», 1979.-276 с.

52. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск: «Наука», 1988.-213 с.

53. Петрова Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. -М.: «Наука», 1977.-216 с.

54. Подцубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: «Наука», 1976. - 507 с.

55. Пополина Т.Г. Морфологические особенности формирования органов плодоношения у Роа bulbosa L. // Бот. журн. 1960. - Т. 45, №7. -С. 1032- 1039.

56. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: изд-во «Вышэйшая школа», 1973. - 319 с.

57. Рябинина М.И. Цитоэмбриолгическое изучение растений ржи, опылённых пыльцой пшеницы // Сельскохоз. биол. 1973. - Т. VIII, № 1.

58. Селиванов А.С. Многозародышевость семян и селекция. Ч. 1. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1983. - 83 с.

59. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных // Апомиксис и селекция. М.: «Наука», 1970. -С. 87- 100.

60. Солнцева М.П. Семейство Asteraceae // Эмбриология растений: Терминология и концепции. Т.1. JT. «Наука», 1987. - С. 318 - 331.

61. Солнцева М.П. Проблемы апогаметии // Бот. журн. 1999. - №84 (8). -С. 1-23.

62. Терёхин Э.С. Семя и семенное рамножение. Спб.: изд-во «Мир и семья-95», 1996.-376 с.

63. Терёхин Э.С. Зародыш // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.2. СПб.: изд-во «Мир и семья», 1997. -С. 294-297.

64. Тырнов B.C. Эндосперм как фактор, ограничивающий отбор гамет на апомиксис // Гаметная и зиготная селекция растений. Кишенев: «ШТИИНЦА», 1987.-С.112- 115.

65. Тырнов B.C. Взаимоотношения зародыша и эндосперма при апомиксисе // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. -СПб.: изд-во «Мир и семья»,2000. С. 180 - 186.

66. Тырнов B.C., Завалишина А.Н. Встречаемость гаплоидов кукурузы среди зерновок, различающихся по величине // Докл. ВАСХНИЛ. 1972. -№ 6. - С. 15-17.

67. Тырнов B.C., Еналеева Н.Х. Автономное развитие зародыша и эндосперма у кукурузы // ДАН СССР. 1983. - № 272 (3). - С.722 - 725.

68. Тырнов B.C., Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Структурная изменчивость зрелых женских гаметофитов злаков // Докл. РАЕН. -2000,-№2.-С. 44-48.

69. Филатова И.А. Цитоэмбриологическое изучение способа размножения проса посевного: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1977.-20 с.

70. Филатова И.А. Изучение микроспорогенза у некоторых форм Тритикале // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1993.-С. 85-93.

71. Хохлов С.С. Бесполосеменное размножение и некоторые вопросы растениеводства // Социалистическое зерновое хозяйство. 1946. - № 1. -С. 55-70.

72. Хохлов С.С. Перспективы эволюции высших растений // Учен. Зап. Сарат. ун-та. 1950. - Т.9. - С. 3 - 197.

73. Хохлов С.С. О количестве видов растений, размножающихся бесполосеменным путем // Ученые записки Сарат. ун-та. 1959. -Вып. 64 (биол.).-С. 117-123.

74. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. Вып.1 -М.: «Наука», 1967. С. 43 - 105.

75. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М.: «Наука», 1970.-С. 7-21.

76. Хохлов С.С. Апомиксис и его элементы у культурных видов злаков и их диких сородичей // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1971. - С. 3 - 20.

77. Хохлов С.С., Малышева Н.А. Распространение и формы апомиксиса в семействе злаков // Апомиксис и селекция. М.: «Наука», 1970. -С. 47-55.

78. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. - 224 с.

79. Хромосомные числа цветковых растений. 1968. - 926 с.

80. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: «Наука», 1976. - 788 с.

81. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

82. Шишкинская Н.А. О приуроченности форм апомиксиса к определенным таксонам злаков // Филогения высших растений. М.: «Наука», 1982. -С. 160-162.

83. Шишкинская Н.А., Бородько А.В. Об апомиксисе у овсяницы горной (Festuca drymeja Mert. et. Koch) // Докл. высш. школы. Биол. науки. -1987.-№1.-С. 84-89.

84. Шишкинская Н.А., Ларина Т.В. О взаимосвязи полиплоидии и апомиксиса у злаков // Докл. высш. школы. Биол. науки. -1982. № 9. -С. 95-98.

85. Шишкинская Н.А., Савина Т.А., Синегубова Ю.В. Апомиксис у мятликов Камчатки // Апомиксис у растений: состояние проблемы и переспективы исследований Саратов, 1994. - С. 157 - 159.

86. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Классификация апомиксиса // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. -СПб.: изд-во «Мир и семья»,2000. С.169 - 180.

87. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Репродуктивная биология дикорастущих злаков // Известия Сарат. ун-та. Сер. Биол Саратов, 2001.-С.166-176.

88. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Новый подход к использованию антморфологического метода для диагностики апомиксиса у злаков // Бюллютень Бот. сада Саратов, 2003. - Вып. 2. - С. 180 - 187.

89. Шишкинская Н.А., Юдакова О.Ю., Тырнов B.C. Полигаметия // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда РБО. Т. 2. Барнаул, 2003. - С. 176 - 177.

90. Шишкинская Н.А., Юдакова О.Ю., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2004. -145 с.

91. Юдакова О.И. Эмбрио-генетические и селекционные последствия опыления облученной пыльцой: Дис . канд. биол. наук. Саратов, 1994.-144 с.

92. Юдакова О.И. Методы цитоэмбриолгического анализа. Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1999. - 19 с.

93. Akerberg Е. Apomictic and sexual seed formation in Poa pratensis II Heretitas. 1939. - V. 25, № 3. - P.359 - 370.

94. Akerberg E. Cytogenetic studies in Poa pratensis and its hybrid with Poa alpine II Heretitas. 1942. - V. 28, № 1. - P. 126.

95. Akerberg E. Further studies of the embryo and endosperm development in Poa pratensis II Heretitas. 1943. - V. 29, № 3. - P. 199 - 201.

96. Akerberg E., Bingefors S. Progeny studies in the hybrid Poa pratensis x Poa alpina U Hereditas. 1953. - V. 39, № 1-2. - P. 125 - 136.

97. Albertini E., Porceddu A., Ferranti F., Reale L., Barcaccia G., Romano В., Falcinelli M. Apospory and parthenogenesis may be uncoupled in Poa pratensis: a cytological investigation // Sex Plant Reprod. 2001. - № 14. -P. 213-217.

98. Albertini E., Barcaccia G., Marconi G., Falcinelli M. Looking for candidate genes for apospory and parthenogenesis in the facultative apomict Kentucky bluegrass (P.pratensis L.) // Abstr. XVIIth Int. congr. Sex. Plant Reprod. Lublin.-2002.-P. 21.

99. Albertini E., Marconi G., Barcaccia G., Raggi L., Falcinelli M. Isolation of candidate genes for apomixes in Poa pratensis L. // Plant Molecular Biology. -2004.-№56.-P. 879-894.

100. Andersen A.M. Development of the fomale gametophyte and caryopsis of Poa pratensis and Poa compressa II Journal of agricalturals research. 1927. -V. 34, №11.-P. 1001-1018.

101. Asker S. Effects of mutagen treatment Poa III //Ann Agric Coll Sweden. -1966. -№ 55. -P. 249-265.

102. Asker S. Progress in apomixes research // Hereditas. 1979. - Bd. 91, № 2. -P. 231 -240.

103. Asker S.E. Gametophyte apomixes: elements and genetic regulation // Hereditas. 1980. - № 55. - P. 277 - 293.

104. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in plant // CRC Press Boca Raton. 1992. -298 p.

105. Bantin J., Matzk F., Dresselhaus T. Tripsacum dactyloides (Poaceae): a natural model system to study perthenogenesis // Sex Plant Repord. 2001. -№ 14. -P.219-226.

106. Bashaw E.C., Holt E.C. Megasporogenesis, embryo sac development and embryogenesis in Dallisgrass, Paspalum dilitatum Poir //Agron.J. 1958. -V. 10, № 12.-P. 753-756.

107. Bashaw E.C., Hoff B.J. Effects of irradiation on apomictic common dallisgrass {Paspalum dilitatum) И Crop Sci. 1962. - № 2. - P. 501 - 504.

108. Battaglia E. Ricerche cariologiche ed embriologishe sul genere Rudbeckia (Asteraceae). VI. Apomissia in Rudbeckia speciosa // Nuova G. Bot. Ital. (NS). 1946. - V. 53. - P. 483 - 511.

109. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embriology of Angiosperms. -Delhi, 1963.-677 p.

110. Batygina T.B. Nucellar embryoidogeny in Poa pratensis (Poaceae) // Pol. Bot. Stud.-1991.-№2.-P. 121-125.

111. Bielig L.M., Mariani A., Berding N. Cytological studies of 2n male gamete formation in sugarcane, Saccharum L. // Euphytica. 2003. - № 133. - P.l 17 -124.

112. Bennet W., Bashaw E.C. An interspecific hybrid Paspalum II J.Hered. 1960. -V.l,№2.-P. 81 -85.

113. Berger X. Untersuchungen uber die Embryologie partiell apomiktischer Rubus bastarde // Ber Schweiz Bot Ges. 1953. - № 63. - P. 224 - 265.

114. Bharathi M., Murty U.R., Visarada K.B.R.S., Annapurna A. Possibility of transferring obligate apomixis from Cenhrus ciliaris L. to Sorgum bicolor (1.) Moench. // Apomixis Newsletter. 1991. - № 3. - P. 13 - 14.

115. B6cher T.W. Cytological and embryoological studies in the amphiapomictic Arabis Holboellii complex // K. dan. Vidensk. Selsk. Biol. Skr.VI. 1951. -№7.-P. 1-659.

116. Brown W. L., Emery W.H.P. Apomixis in Gramineae, triba Andropogoneae: Themeda triandra and Bothriochloa ischaemum II Bot. Gaz. 1957. - V. 118, №4.-P.246-253.

117. Burson B.L. Cytology of some apomictic Paspalum species // Crop Sci. -1975. V. 15, № 2. - P. 229 - 232.

118. Burton G.W., Jackson J.E. Radiation breeding of apomictic prostrate dallisgrass, Paspalum dilitatum var. pauciciliatum II Crop Sci. 1962. -№ 2. -P. 495-497.

119. Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter. -1995.-№ 8.-P. 39-53.

120. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixes, bispory, tetraspory and polyembryony // Biol. J. Linn.Soc. -1997. -№ 61. P. 51 -94.

121. Carman J.G. The evolution of gametophytiuc apomixis // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. СПб.: изд-во «Мир и семья», 2000. - С. 218 - 245.

122. Carman J.G., Wang R.R.-C. Apomixis and wide hybridization in Elymus L. (Triticeae) // Apomixis Newsletter. 1991. - № 3. - P. 24 - 25.

123. Carman J.G., Crane C.F., Riera-Lizarazu O. Comparative histology of cell walls during meiotic and apomeiotic megasporogenesis in two hexaploid Australian Elymus species // Crop. Sci. 1991. - № 31. - P. 1527 - 1532.

124. Carman J.G., Wang R.R.-C. Apomixis and wide hybridization in Elymus rectisetus (Triticeae) // Apomixis Newsletter. 1992. - № 4. - P. 34 - 35.

125. Clausen J. Introgression facilitated by apomixis in poliploid Poas // Euphytica. 1961. -V. 10.-P. 87-94.

126. Clausen J., Keck D., Hiesey W.M., Grun P. Exsperimental taxon Poa invistigation // Carnegia Inst. Wach., Year Book. 1949. - № 48. - P. 97 -103.

127. Clausen J., Keck D., Hiesey W.M., Grun P., Nygren A., Nods M. Climatic tolerances of Poa species and hybrids // Carnegia Inst. Wach., Year Book. -1951.-№50.-P. 105- 108.

128. Clausen J., Grun P., Hiesey W.M., Nods M. New Poa hybrids // Carnegia Inst. Wach., Year Book. 1952. - № 51. - P. 107 - 111.

129. Clausen J., Nods M., Hiesey W.M. Studies in Роа II Carnegia Inst. Wach., Year Book.-1961.-№60-P. 103-107.

130. Сое G.E. Cytology of reproduction in Cooperia pedunculate II Am. J, Bot. — 1953.-№40.-P. 335-343.

131. Cooper D.C. Haploid-diploid twin embryos in Lilium and Nicotiana // Amer. J. Bot. 1943. - V. 30, № 6. - P. 408 - 413.

132. Cooper D.C., Brink R.A. The endosperm-embryo relationship in an autonomous apomict, Taraxacum officinale II Bot. Gaz. 1949. - № 111. - P. 139- 153.

133. Costas-Lippman M. Embryogeny of Cortaderia nelloana and C.Jubata (Gramineae) II Bot. Gaz. 1979. - V. 140, № 4. - P. 393 - 397.

134. Crane C.F., Carman J.G. Mechanism of apomixes in Elymus rectisetus from eastern Australia and New Zeland // Amer. J. Bot. 1987. - V. 74, № 4. -P. 477-496.

135. Czapic R. Embryological aspects of apomixis in the family Rosaceae II Acta Soc. Bot. Polon 1996. -№ 65 (1-2). - 188 p.

136. Czapic R. Theoretical aspects of apogameti in Angiosperms // Bui. Of the polish Acad. Of sciences boil. 1997. - V. 45, № 2-4. - P. 57 - 64.

137. Czapic R. Apomixis in monocotyledons // Grasses: Systematic and evolution / Eds S.W. Jacobs, J. Everet //. Melbourne, 2000. - P. 316 - 321.

138. Czembor E. Resistance of Kentucky Blugrass (Poa pratensis L.) ecotypes from polish gene bank to melting out (Drechslera Poae) under field conditions in 1998-2000 // Genetic Resources and Crop Evolution. 2003. - № 7. -P. 747 - 756.

139. Ehlenfeldt M.K., Hanneman R. E. Jr. Genetic control of Endosperm Balance Number (EBN): three additive loci in a threshold-like system // Theor. Appl. Genet. 1988. - № 75. - P. 825 - 832.

140. Enaleeva N. Kh., Tyrnov V.S. Cytological manifestation of apomixis in AT-1 plants of corn // Maize Genet. Coop. NL. 1997. - № 71. - P. 71 - 75.

141. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie in Pflanzenreiche Eine Hypothese zur experimentellen Verebings und Abstammunglehre. Jena, 1918.-666 p.

142. Ernst A., Bernard Ch. Entwicklungsgeschichte des Embryosackes, des Embryos und des Endosperms von Burmannia coelestis 11 Donn. Ann Jard. Bot. Buitenzorg II. 1912. - № 11. - P. 234 - 257.

143. Esau K. Morphology of reproduction in guayule and certain other species of Parthenium II Hilgardia. 1946. - № 17. - P. 61 - 101.

144. Evans L.T., Knox R.B. Environmental control of reproduction in Themeda australis II Austral. J. Bot. 1969. - № 17. - P. 375 - 389.

145. D'Crus G, Reddy P.S. Apomixis in Pennisetum massaicum Stapf. // Sci. and Cult. 1968. - V. 34, № 6. - P. 255 - 257.

146. Duich J.V., Musser H.B. The extent of aberrants produced by "Merion" Kentucky bluegrass, Poa pratensis L., as determined by first and second generationprogeny test // Agronomy J. 1959. - № 51. - P. 421 - 424.

147. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Heriditas. 1940. -Bd. 26, № 1.-P. 1-22.

148. Fagerlind F. Sporogenesis, Embryosackentwicklung und pseudogame Samenbildung bei Rudbeckia laciniata L. I I Acta Hoti Bergiani. 1946. -№ 14.-P. 39-90.

149. Farquharson L.I. Apomixis and polyembryony in Tripsacum dactyloides II Am. J. Bot. 1955. - № 42. - P. 737 - 743.

150. Flovic K. Cytological studuies arctic grasses // Hereditas. 1938. - V. 24, № 3. - P. 256-276.

151. Frixell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. -V. 23, №3.-P. 135-233.

152. Gildenhuys P.J., Brix K. Apomixis in Pennisetum dubium II S. Aft. J. Agtic.Sci. 1959. - № 2. - P. 231 - 245.

153. Grazi F., Umaerus M., Akerberg E. Observation on the mode of reproduction and the embryology of Poa pratensis И Hereditas. 1961. - V. 47, № 3. -P. 489-541.

154. Grimanelli D., Hernandewz M., Perotti E., Savidan Y. Dosage effects in the endosperm of diplosporous apomictic Tripsacum (Poaceae) // Sexual Plant Reprod. 1997. - V. 10, № 5. - P. 279 - 282.

155. Grimanelli D., Garsia M., Kaszas E., Perrotti E., Leblanc. Heterochronic expression of sexual reproductive programs during apomictic development in Tripsacum II Genetics. 2003. - V. 165. - P. 1521 - 1531.

156. Grun P. Cytogenetic studies in Роа. III. Variation within Poa nervosa, an obligate apomict // Amer. J. Bot. 1955. - V. 42, № 9. p. 778 - 784.

157. Gupta P.K. Observations on degree of apospoiy in three members of Andropogoneae II Current. Sci. 1968. - V. 37, № 10. - P. 295 - 296.

158. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Part I // Lunds Univ. Arsskr. N. F. -1946.-V. 42, №3.- P. 1-67.

159. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Part II // Lunds Univ. Arsskr. N. F.- 1947. V. 43, № 2. - P. 69 - 179.

160. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Part III // Lunds Univ. Arsskr. N. F.- 1947. V. 43, № 12. - P. 181 - 370.

161. Gustafsson A., Gadd I. Mutations and crop improvement. IV. Poa pratensis L. (Gramineae). // Hereditas. 1965. - V. 53, № 1-2. - P. 90 - 102.

162. Haig D., Westoby M. Genomic imprinting in endosperm its effect on seed development in crosses between species, and between different ploidies of the same species // Phill. Trans. Roy. Soc. London (B) Biol. Sci. - 1991. -№333.-P. 1-13.

163. Hair J.B. Subsexual reproduction in Agropyron II Heredity. 1956. - V. 10, №2.-129-160 p.

164. Hakansson A. Die Entwicklung des Embryosakes und die Befruchtung bei Poa alpina II Hereditas. 1943. - V. 29, № 3. - P. 25 - 61.

165. Hakansson A. Erganzende Beitrage zur Embryologie von Poa alpina II Botaniska Not. 1944. - P. 299 - 311.

166. Hakansson A. Embryology of Poa alpina plants with accessory chromosomes // Hereditas. 1948. - V. 34, № 1-2. - P. 233 - 247.

167. Hanna W. W., Bashaw E. C. Apomixis. Its identification and use in plant breeding // Crop. Sci. 1987. - V. 27, № 6. - P. 1136 - 1139.

168. Han S.J. Effects of genetic and environmental factor on apomixis and the characterictics of non maternal plants in Kentucky bluegrass (Poa pratensis L.) // Herbage Abstracts. 1971. - № 41. - 297 p.

169. Hanson A.A., Juska F.V. Induced mutations in Kentucky bluegrass //Crop Sci. 1962.-№ 2.-P. 369-371.

170. Haskell G. Role of the male parent in crosses involving apomictics Rubus species // Heredity. 1960. - V. 14, № 1-2. - P. 101 - 113.

171. Hayman D.L. Cytological evidence apomixis in Australian Paspalum dilatatum II J. Austral. Inst. Agr. Sci. 1956. - № 22. - P. 292 - 293.

172. Heenan P.B., Dawson M.J. Evidence for apomictic seed formation in Coprosma waima {Rubiaceae) II New Zealand J. of Botany abstracts. 2002. -V. 40.-P. 347-355.

173. Herr Jm. J. M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. - V. 20, № 8. - P. 785 -790.

174. Hintzen J.J., Wijk A.J.P. Ecotipe breeding and hybridization in Kentucky bluegrass {Poa pratensis L.) // F. Lemair (Ed.) Proceedings of the Fifth Int. Turfgrass Res. Conf. 1985. - P. 213 - 219.

175. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development // Bot Not.-1964.-№117.-P. 141-166.

176. Holmgren I. Zytologische Studien tiber die Fortpflanzung bie den Gattungen Erigeron und Eupatorium IIK. Sven. Vetenskapsakad Handl. 1919. - V. 59, № 7. - P. 1 - 118.

177. Hong Ma. With or without sex ? // Current biology. 1999. - V. 9, № 17. -P. 636-639.

178. Hovin H.W., Berg E.C., Bashaw R.C., Buckner D.R., Dewey G.M., Dunn C.S., Hoveland C.m., Rincker, Wood G.M. // Effects of geographic origin and seed production environments on apomixis in Kentucky bluegrass // Crop.Sci.- 1976. -№ 16.-P. 635-638.

179. Hutchinson D.J., Bashaw E.C. Cytology and reproduction of Panicum coloratum and reiated species // Crop. Sci. 1964. - V. 4, № 2. - P. 151 -153.

180. Izmailow R. Observations in embryo and endosperm development in various chromosomic types of the apomictic species Ranunculus cassubicus L. I I Acta Biol. Cracov Ser. Bot. 1967. - № 10. - P. 99 - 111.

181. Jaranovski J. Haploid-diploid twin embryos in Melilotus II Genetica Polonica.- 1961. -V. 2.-P. 129- 137.

182. Johansen D.A. Plant embryology // Chronica Botanica, Waldham Mass., USA.- 1950.-305 p.

183. Johnson R.C., Johnston W.J., Golod C.T., Nelson M.C., Soreng R.J. Characterization of the Poa pratensis collection usin grapd markers and agronomic descriptors 11 2002. -V.49, - № 4. - P. 351 - 363.

184. Julen G. Observations on X-raed Poa pratensis I I Acta Agr Scand. 1954. -№4.-P. 585-593.

185. Julen G. The effects of X-rays on the apomixis in Poa pratensis I I IAEA, Viena. 1961. - P. 527-532.

186. Kellogg E.A. Apomixis in the Poa secunda complex // Am. J. Bot. 1987. -V. 74,№9.-P. 1431 - 1437.

187. Kiellander C. Apomixis by Poa serotina II Bot. Not. (Lund). 1935. - № 1-2. -P. 87-95.

188. Kiellander C. On the embryological basis of apomixes in Poa palustris И Svensk. Bot. Fidskr. 1937. - V. 31, № 4. - P. 425 - 429.

189. Kiellander C. Studies on apospory in Poa pratensis var. alpigena // Swensk. bot. tidskr. 1941. - V. 35, № 2-3. - P. 321 - 332.

190. Kiellander C. A subhaploid Poa pratensis L. with 18 chrovjsomes and its progeny I I Sv. Bot. Tidskr. 1942. - P. 36 - 220.

191. Kindiger В., Dewald C. Genome accumulation in eastern gamagrass, Tripsacum dactiloides (L.) L. (Poaceae) // Genetica, 1994. V. 92. - P. 197 -201.

192. Kindiger В., Sokolov V. Progress in the developmental of apomictic maize // Trends in Agronomy. 1997. - № 7. - P. 75 - 94.

193. Knox R.B., Heslop-Harrison J. Experimental control of aposporous apomixis in grass of the Andropogoneae 11 Botaniskla Notiser. 1963. - V. 116, № 2. -P. 127-141.

194. Koltunow A. A bridht future for apomixis // Trends in plant science. 1998. -V.3,№ 11.-P. 415-416.

195. Leblank O., Savidan Y. Timing of megasporogenesis in Tripsacum species (Poaceae) as related to the control of apomixis and sexuality // Poil. Bot. -1994.-№ 8.- P. 75-81.

196. Lin B.-Y. Structural modifications of the female gametophyte associated with the indeterminate gametophyte (ig) mutant in maize // Can. J. Genet. Cytol. -1978. V. 20, № 2. - P. 249 - 257.

197. Lohe A.R.,Chaudhury A. Genetic and epigenetic pocesses in seed Development // Curr Trendsin Plant Biol. 2001. - № 5. - P. 19 - 25.

198. Malecka J. Problems of the mode of reproduction in microspecies of Taraxacum section Palustris Dachistedt. II Acta Biol. Crac. Ser. Bot. 1973. -№16.-P. 37-84.

199. Matzel J. Untersuchungen zur Enwicklung der apomiktischen Fortpflanzungsweise bei Futergrassern. IV // Versuche zur modifikativen Beeinflussung der Apomixis. Kulturpflanze. 1982. - № 30. - P. 167 - 180.

200. Matzk F. A novel approach to differentiate embryos in the absence of endosperm // Sex. Plant Reprod. 1991. - № 4. - P. 88 - 94.

201. Mazzucato A. Italian germplasm of Poa pratensis L. II. Isozyme progeny test to characterize genotypes for their mode of reproduction // J. Genet. Breed. -1995.-№49.-P. 119-126.

202. Mazzucato A., Falcinelli M., Veronesi F. Evolution and adaptedness in a facultatively apomictic Poa pratensis L. // Euphytica. 1996. - V. 92, № 1/2. -P. 13-19.

203. Mokadem H.E., Crespel L., Meynet J., Gudin S. The occurrence of 2n-pollen and origin of sexual polyploidy in dihaploid roses (Rosa hybrida L.) // Euphytica. 2002. - № 125. - P. 169 - 177.

204. Morgan D.T., Rappley R.D. Cytogenetical origin of multiple seedlings in Capsicum frutescens L. // Amer. J. Bot. -1954. V. 41, № 7. - P. 576 - 586.

205. Mimtzing A. Apomictic and sexual seed formation in Poa // Hereditas. -1933. -V. 17, № 2.-P. 131-154.

206. Muntzing A. Further studies an apomixes and sexuality Poa II Hereditas. -1940.-V. 26. P. 115 - 190.

207. Muntzing A.The cytological basis of polymorphism in Poa alpina И Hereditas. 1954. - V.40, № 3. - P. 459 - 516.

208. Mtintzing A. Apomixis and sexuality in new material of Poa alpina from middle Sweden I I Hereditas. 1965. - V. 54, № 3. - P. 314 - 337.

209. Muntzing A. Some main results from investigations of accessory chromosomes // Heridates. 1967. - V. 57, № 3. - P. 342 - 438.

210. Murray J.J., Powell J.B. Registration of Belturf Kentucky bluegrass germplasm // Crop Sci. 1976. -№ 16. - 886 p.

211. Nannfeldt J. A. On the polymorphy of Poa arctica R. // Br. Symb. Bot. Upsal. 1940.-V. 4,№4.-P. 1-85.

212. Narayanaswami S. Megasporogenesis and the origin of triploid in Saccharum II Indian. J. Agr. Sci. 1940. - V.10, № 4. - P. 534 - 551.

213. Naumova Т., den Nijs A.P.M., Willemse M.T.M. Cytological approsch to characterize apomixis in Poa pratensis genotypes // Apomixis Newsletter.1992.- №4. -P. 31 -34.

214. Naumova Т., den Nijs A.P.M., Willemse M.T.M. Quantitative analysis of aposporous parthenogenesis in Poa pratensis genotypes // Acta. Bot. Neerl.1993. V. 42, № 3. - P. 299 - 312.

215. Naumova T.N., Yakovlev M.S. Development of embryonic structures in Trillium camschatcense Ker. Gawl. after pollination // Bot. Zhurn. - 1975. -№60-P. 627-635.

216. Newcomb W. The development of the embryo sac of sunflower Helianthus annuus after fertilization I I Can. J. Bot. 1973. - V. 51. - P. 879 - 890.

217. Nielsen E. The origin of multiple macrogametophytes in Poa pratensis II Bot. Gaz. 1946. - V. 108, № 1. - P. 41 - 50.

218. Nielsen E. L. Developmental sequence of embryo and endosperm in apomictic and sexual forms of Poa pratensis II Bot. Gaz. 1946. - V. 108, №4.-P. 26-40.

219. Nielsen E., Smith D.C. Dimorphic panicle formation in Poa pratensis II Bot.Gaz.-1951.-№ 112.-P. 534-535.

220. Nielsen E. L. Genetisk variation i holt engrapp {Poa pratensis v.alpigena) II Forsk. og fors. landbr. 1974. - V. 25, № 1. - P. 1 - 11.

221. Nischimura M. On the germination and polyembryony of Poa pratensis L. // Bot. Mag. Tokyo, 1922. - 36 p.

222. Nishiyama I., Yabuno T. Causal relationships between the polar nuclei in double fertilisation and interspecific cross-incompatibility in Avena // Cytologic 1978. -№ 43. - P. 453 - 466.

223. Nissen O. Chromosom numbers, morphology and fertility in Poa pratensis L. from Southeastern Norway // Agron. J. 1950. - № 42. - P. 3.

224. Noack K.L. Uber Hypericum-Kreuzungen VI. Fortpflanzungsverhaltnisse und Bastarde von Hypericum perforatum L. // Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1939. - № 76. - P. 569 - 601.

225. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms. Ed. B.M.Johry. Berlin, 1984. - P. 475 - 510.

226. Nygren A. The genesis of some Scandinavian species of Calamagrostis II Hereditas. 1946. - V. 32. - P. 131 - 262.

227. Nygren A. Cytological and embryological studies in arctic Poae II Symb. Bot. Upsal. 1950. - V. 10, № 4. - P. 1 - 64.

228. Nygren A. Embryology of Poa I I Carnegie Inst. Wash. Year Book. — 1951. — V. 50. P. 113-115.

229. Nygren A. Form and biotype formation in Calamagrostis purpurea II Hereditas. 1951. - V. 37. - P. 519 - 532.

230. Nygren A. Investigation on North American apomictic Calamagrostis II Hereditas. 1954. - V. 40. - P. 377 - 397.

231. Nygren A. Apomixis in the Angiosperms // Bot. Rev. 1954. - V. 20, № 10. -P. 577-649.

232. Nygren A. Apomixis in Angiosperms // Bot. Rev. 1958. - P. 550 - 648.

233. Owing A.D., Sarvella P., Meyer J.R. Twinning and haploidy in a strain of Gossypium barbadense L. // Crop Sci. 1961. - № 1. - P. 81 - 82.

234. Pagliarini M.S., Takayama S.Y., de Freitas P.M., et al. Failuare of cytokinesis and 2n gamete formation in Brazilian accessions of Paspalum II Euphytica. -1999. -№ 108. P. 129-135.

235. Parrot W.A., Smith R.R., Smith M.M. Bilateral sexual tetraploidization in red clover // Can. J. Genet. Cytol. 1985. - № 27. - P. 64 - 68.

236. Philipson M.N. Apomixis in Cortaderia jubata (Gramineae) // N. Z. J. Bot. -1978.-№ 16.-P. 45-59.

237. Pommer G. Untersuchungen zur Zuchtung der Wiesenrispe, Poa pratensis L., unter besonderer Beriicksichtigung der Art der Samenbilding // Z. Pflanzenzuchtg. 1972. - № 67. - P. 279 - 304.

238. Quarin C.L., Hanna W.W., Fernandez A. Genetic studies in diploid and tetraploid Paspalum species // J. Hereditas. 1982. - № 73. - P. 254 - 256.

239. Quarin C.L., Urbani M.A. Cytology and reproduction of diploid and tetraploid cytotypes of Paspalum coryphacum // Apomixis Newsletter. 1990. - № 2. -P. 44-46.

240. Quarin C.L. Effect of pollen source and pollen ploidy on endosperm fermation and seed set in pseudogamous apomictic Paspalum notatum II Sexual Plant Reproduction. 1999. - V. 11, № 6. - P. 331 - 335.

241. Ramulu K.S., Sharma V.K., Naumova T.N., Dijkhuis P., van Lookeren M.M. Campagne Apomixis for crop improvement // Protoplasma. 1999. - V. 208, №1-4.-P. 196-205.

242. Reddy P.S., D'Crus R. Mechanism of apomixis in Dichanthium annulatum (Forssk) // Stapf. Bot Caz. 1969. - № 130. - P. 71 - 79.

243. Reusch J.D.H. The relationship between reproductive factor and seed set in Paspalum dilitatum IIS. Afr. J. Agric. Sci. 1961. - V. 4. - P. 513 - 530.

244. Richards A.J. Eutriploid facultative agamospermy in Taraxacum II New Rhytol. 1970. - № 69. - P. 761 - 774.

245. Risso-Pascotto С., Pagliarini M.S., Borges do Valle C., Mendes-Bonato A.B. Chromosome number and microsporogenesis in a pentaploid Brachiaria brizantha (Gramineae) II Plant Breed. 2003. - № 122. - P. 136 - 140.

246. Rutishauser A. Pseudogamie und Polimorphie in der Gattung Potentilla II Arch. Julius Klaus-Stift Vererbungsforsch. 1948. - № 23. - P. 267 - 424.

247. Rutishauser A. Die Entwicklungserregung den Endosperms bei pseudogamen Ranunculus arten. // Mitt. Naturforsch Ges. Schaffhausen. 1954. - № 25. -P. 1-45.

248. Rutishauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus II Bull. Schweiz. Akad. Med. Wiss. 1954. -№ 10. -P. 491-512.

249. Saran S. de Wet J.M.J, de The mode of reproduction in Dichanthium intermedium (Gramineae) // Bull Torrey Bot Club. 1970. - № 97. -P. 6-13.

250. Savidan Y. L'apomixie gametophytic chez les craminces et son utilization en amelioration des plantes // Ann. Amelior. Plant. 1978. - V. 28, № 1. -P. 1-9.

251. Savidan Y. Progress in research on apomixis and itstransfer to major grain frops // Reproductive biologi and Plant Breeding. Springer. - Verlag Berlin, 1992.-P. 269-279.

252. Scalinska M. Embriological studies in Poa granitica // Acta Biol. Cracov Ser. Bot. 1939. - V. 2, № 2. - P. 36 - 42.

253. Scalinska M. Embriological studies in Poa granitica Br. Bl., an apomictic species of the Carpathian range // Acta Biol. Cracov Ser. Bot. 1959. - № 2. -P. 91 -112.

254. Scalinska M., Kubien E. Cytological and embryogical studies in Hieracium pratense Tausch. // Acta Biol. Cracov Ser. Bot. 1972. - № 15. - P. 39 - 50.

255. Schmidt H. Beitrage zur Zuchtung apomiktischer Apfelunterlagen 1. Zytogenetische und embryologishe Untersuchungen // Z. Pflanzenzucht. -1964.-№52.-P. 27-102.

256. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Berlin: Gebruder Borntraeger, 1929.-684 p.

257. Singh D.N. Apomixis in Paspalum: Paspalum dilitatum Poir. // Proc. Nat. Acad. Sci. India, 1965. - V. 35, № 2. - P. 229 - 237.

258. Sherwood R.T., Young B.A. Effect of plant growth regulators on embryo sac development in buffelgrass // Agron Abstr. 1979. - P. 1.

259. Shishkinskaya N.A. Non-traditional view on apomixis // Apomixis Newsletter. 1991. - № 3. - P. 34 - 36.

260. Shishkinskaya N.A. Some results of apomixis investigation in cereals // Apomixis Newsletter. 1995. - № 8. - P. 21 - 22.

261. Shoda S., Bhanwara Ravinder K. Apomixis in Capillipedium huegelii (hack.) Stapf. // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1980. - V. 46, № 4. - P. 572 - 578.

262. Smith J. Notice of a plant which produced seeds Without any apparent action of pollen // Transactions of the Linn. Soc. London 18. 1841. - P. 509 - 512.

263. Snyder L.A. Apomixis in Paspalum secans U Am. J. Bot. 1957. - № 44. -P. 318-324.

264. Snyder L.A., Hernandez A.R., Warmke H.E. Mechanism of apomixis in Pennisetum ciliare II Bot. Gaz. 1955. -№ 116. - P. 209 - 221.

265. Solhaug K.A. Effects of photoperiod and temperature on sugars and fructans in leaf blades, leaf sheaths and stems, and roots in relation tj growth of Poa pratensis IIPhysiologia Plantarum. -1991 V. 82, №2.-P. 171 - 178.

266. Sokolov V.A., Khatypova I.V. Inactivation of the impriting effects maize-Tripsacum hybrid // Maize Genetics cooperation newslette. 2001. -P. 45 - 58.

267. Solntseva M.P. Letter // Apomixis Newsletter. 1995. - № 8. - P. 55 - 56.

268. Spielman M., Vinkenoog R., Scott R.S. Genetic mechanisms of apomixes // Philos Trans R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2003. - V. 358, № 1434. -P. 1095-1103.

269. Stebbins G.Z. Apomixis in the Angiosperms II Bot. Rev. 1941. - V. 7. -P. 507-552.273,Stebbins G.Z., Jenkins J.A. Aposporic development in the North American species of Crepis I I Genetica. 1939. - № 21. - P. 191 - 224.

270. Tavoletii S., Mariani A., Veronesi F., Cytological analisis of macro- and microsporogenesis of diploid alfalfa clone producing male and female 2n gametes // Crop.Sci. 1991. - № 31. - P. 1258 - 1263.

271. Thirumaran K., Lakshmanan K.K. Synergid embryo in Dioscorea composita Hemsl. II Curr. Sci. 1982. - V. 57, № 8. - P. 429 - 429.

272. Tinney F.W. Cytology of parthenogenesis in Poa pratensis II J. Agr. Res. (Washington). 1940. - № 60. - P. 351 - 360.

273. Tyrnov V.S. Apomixis and endosperm development // Maize Genet. Coop. NL. 1998. - № 72. - P. 73 - 74.

274. Van Breukelen E.W.M. Competition between 2x and lx pollen in styles of Sollanum tuberosum determined by a quick in vitro method //Euphytica. -1982.-№31.- P. 585-590.

275. Venkateswarlu J., Devi P.I. Embryology of some Indian Grasses // Current. Sci. 1965. - V. 33, № 4. - P. 104 - 106.

276. Warmke H.E. Apomixis in Panicum maximum II Amer. J. Bot. 1954. -V. 41. -P. 5-11.

277. Weimarck G. Apomixis and sexuality in Hierochloe australis and in Swdish H.odorata on different polyploid levels // Bot. Not. 1967. - № 120. -P. 209-235.

278. Williamson C.J. The influence of light regimes during floral development on apomictic seed production and on variability in resulting seed progenies of Poa ampla and Poa pratensis II New Phytol. 1981. - № 87. - P. 769 - 783.

279. Williamson C.J. Variability in seeding progenies and the effects of light regimes during seed production on interspecific hybrids of Poa //New Phytol. -1981.-№51.-P. 785-797.

280. Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis // Pflanzen und Tierreiche. Vena, 1920. - P. 1 - 232.