Цитофизиологические аспекты устойчивости пшеницы Тимофеева к бурой ржавчине тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Пожерукова, Виолетта Евгеньевна

  • Пожерукова, Виолетта Евгеньевна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2017, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.01.05
  • Количество страниц 171
Пожерукова, Виолетта Евгеньевна. Цитофизиологические аспекты устойчивости пшеницы Тимофеева к бурой ржавчине: дис. кандидат наук: 03.01.05 - Физиология и биохимия растений. Москва. 2017. 171 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Пожерукова, Виолетта Евгеньевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Список сокращений и обозначений

Глава 1. ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПШЕНИЦЫ ТИМОФЕЕВА, ГРИБА PUCCINIA TRITICINA И МЕХАНИЗМЫ

УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ (обзор литературы)

1.1. Происхождение и иммунологические особенности Triticum timopheevii 2Ьик

1.2. Характеристика возбудителя бурой ржавчины Puccinia triticina

Епкзз

1.3. Проблема длительной устойчивости растений к болезням

и использование видов-нехозяев для ее решения

1.4. Механизмы устойчивости растений к патогенным грибам 21 1.4.1.Образование активных форм кислорода

1.4.2. Реакция сверхчувствительности

1.4.3. Защитные PR- белки

1.4.4. Фенольные соединения, фитоалексины и лигнификация

1.4.5. Укрепление клеточной стенки с помощью каллозы

1.5. Цитологические и цитофизиологические исследования взаимодействия устойчивых растений с ржавчинными грибами 45 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методы исследований

2.2.1. Изучение устойчивости образцов в полевых и лабораторных условиях

2.2.2. Определение содержания супероксид-аниона и перекиси

водорода

2.2.3. Индукция и подавление окислительного взрыва

2.2.4. Цитологические исследования

2.2.5. Цитохимические исследования

2.2.6. Статистическая обработка данных 59 2.3. Реактивы, использованные в исследованиях 60 Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Оценка устойчивости пшеницы Тимофеева к бурой ржавчине в Западной Сибири

3.2. Цитологические особенности взаимодействия образцов Т. Хторкввуй с Р. ХпХшиа

3.3. Влияние активных форм кислорода на патогенез

3.3.1. Динамика образования супероксид-аниона и перекиси водорода

в зараженных тканях Т. Хторкввуи

3.3.2. Влияние салициловой кислоты и верапамила на образование активных форм кислорода в тканях Т. Хторкввуи

3.3.3. Локализация супероксид-аниона и перекиси водорода в зараженных тканях

3.4. Синтез фенольных соединений при взаимодействии Т. Хторкввуи

с Р. Хпйста

3.5. Синтез каллозы при развитии болезни

3.6. Корреляция между результатами развития Р. ХпХШиа в тканях

Т. Хторкввуи и механизмами устойчивости

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Физиология и биохимия растений», 03.01.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитофизиологические аспекты устойчивости пшеницы Тимофеева к бурой ржавчине»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Бурая ржавчина, вызываемая паразитическим грибом Puccinia triticina Erikss., распространена во всех зерновых регионах мира и вызывает постоянные потери 5 - 10% урожая, а в годы эпифитотий - до 30 - 50% (Санин, 1995, Eversmeyer et al., 2000; Лебедев, 2000а). По мнению ученых CIMMYTa этот вид ржавчины, по сравнению с желтой и стеблевой, приводит к наиболее значимому экономическому ущербу. Это связано с повсеместным распространением P. triticina, регулярным развитием болезни на посевах пшеницы, а также быстрым преодолением сортовой устойчивости пато-типами гриба (Волкова, 2006; McIntosh, 2009; Huerta-Espino et al., 2011). Для стабильной защиты необходимо создавать сорта с длительной устойчивостью к болезни. Одним из подходов к решению проблемы является использование защитных механизмов иммунных видов (видов-нехозяев) от ржавчинных грибов. Устойчивость видов-нехозяев считается непреодолимой, в то время сортовая регулярно преодолевается новыми формами патогенов (Heath, 2000 a; Prell, Day, 2000; Дьяков, 2005; Ayliffe et al., 2010).

В последние десятилетия в связи с регулярным преодолением сортовой устойчивости интерес к механизмам длительной устойчивости нехозяев возрос. Согласно современным представлениям все растения обладают устойчивостью двух типов - базовой и специфической (Gill et at., 2015). Базовая устойчивость связана с тем, что растения-нехозяева узнают консервативные молекулы патогенов или микробов (microbial- или pathogen- associated molecular patterns -PAMPs или MAMPs), а устойчивые хозяева - специфические эффекторы. Соответственно иммунитет нехозяев контролирует система генов PTI (PAMP-triggered immunity), а хозяев - ETI (effector-triggered immunity) (Schulze-Lefert, Panstruga, 2011; Senthil-Kumar, Mysore, 2013).

Для изучения работы этих систем созданы специальные коллекции мутантов Arabidopsis thaliana, на которых изучают набор генов, определяющий

устойчивость к неспециазизированным грибам (Collins et al., 2003; Lipka et al., 2005; Stein et al., 2006; Loehrer et al., 2008;). Другие группы ученых с помощью скрещиваний создают на основе ячменя Hordeum vulgare L. и риса Oryza sativa L.) специальные модельные линии, предназначенные для изучения устойчивости к ржавчинам пшеницы (Niks et al., 2009; Ayliffe et al., 2010).

Альтернативным подходом является исследование взаимодействия растений с штаммами ржавчинных грибов, которые в различной степени преодолели несовместимость с видом. Наиболее сложно изучение взаимодействий видов-нехозяев со ржавчинными грибами, которые относятся к облигат-ным биотрофам и практически не способны развиваться в культурах. Эти патогены в ходе взаимодействия с растениями последовательно образуют на растениях набор специализированных структур, поэтому исследования устойчивости к ржавчинным грибам предпочтительно проводить в условиях in planta (Voegel, Mendgen, 2010).

Вид пшеница Тимофеева Triticum timopheevii Zhuk. обладает уникальной устойчивостью к грибным болезням и считается перспективным источником генов для защиты культурной пшеницы (Дорофеев и др., 1987; Михайлова, 2005). Иммунитет T. timopheevii к бурой ржавчине был определен Н.И. Вавиловым и М.М. Якубцинером, а затем неоднократно подтвержден в европейской части РФ (Якубцинер, 1932; Вавилов, 1935; Дорофеев и др., 1987; Михайлова, 2005; Волкова, 2006, Волкова и др., 2013).

В настоящее время в западносибирской популяции возбудителя бурой ржавчины P. triticina происходят изменения, приводящие к регулярному преодолению ранее эффективных генов устойчивости (Мешкова, Россеева, 2008; .Плотникова и др., 2012). В связи с этим возникла возможность исследования набора защитных механизмов T. timopheevii с помощью набора различающихся по свойствам клонов гриба. Данные исследования представляют большой теоретический и практический интерес, поскольку набор механизмов базовой устойчивости злаков к ржавчинным болезням мало изучен.

В XX в. внимание исследователей было сосредоточено преимущественно на сортовой устойчивости к разным болезням, основным механизмом которой считается реакция сверхчувствительности (СВЧ). В связи этим исследователи проявляли внимание к цитологическим и биохимическим особенностям реакции СВЧ, а также изучали тесно связанные с ней процессы синтеза фитоалек-синов и лигнификации клеточных стенок (Рейтер, Юдкин, 1981; Beardmore et al., 1983; Moerschbacher et al., 1988; Андреев, Плотникова, 1989; Kombrink, Somssvich, 1995; Heath, 1998 a, 6, 1999; Озерецковская, 2002). Позже была установлена важная защитная роль активных форм кислорода, защитных PR-белков (Jabs, Slusarenko, 2000; Тарчевский, 2000; Van Loon, 2006; Максимов, 2010; As-thir et al., 2010; Нужная и др., 2014; Веселова и др., 2015; Яруллина и др., 2016 и др.). В сортах ржи, пораженных листовой и стеблевой ржавчинами, обнаружены изменения в количестве фенолкарбоновых кислот и их гликозидов (Волы-нец, 2016). Показана важная роль апопласта и лизосомально-вакуолярной системы в защите злаков от стеблевой и листовой ржавчины (Карпук, 2000, 2016; Бабоша, 2008; Авестисян, Бабоша, 2011).

Для развития представлений о физиологической основе длительной устойчивости культурных злаков к ржавчинным болезням представляет большой интерес изучение взаимодействия вида-нехозяина T. timopheevii с одним из наиболее вредоносных биотрофных патогенов пшеницы - P. triticina.

Целью работы было исследование комплекса защитных механизмов вида-нехозяина Triticum timopheevii от бурой ржавчины с использованием набора природных клонов Puccinia triticina, способных в разной степени развиваться на растениях.

Задачи исследований:

1. Изучить устойчивость набора образцов T. timopheevii к популяциям P. triticina из регионов РФ и выявить образцы со стабильной резистентностью к болезни.

2. Выявить характерные особенности взаимодействия P. triticina с образцами T. timopheevii с помощью цитологических методов.

3. Изучить динамику накопления активных форм кислорода (02-, Н202) на фоне естественного хода болезни, а также после индукции или подавления окислительного взрыва, определить их роль в защите T. timopheevii.

4. Исследовать значение синтеза фенольных соединений и полисахарида каллозы в устойчивости T. timopheevii.

5. Провести анализ влияния защитных реакций на результаты взаимодействия T. timopheevii с патогенным грибом.

Научная новизна. Впервые исследован комплекс механизмов защиты вида-нехозяина к ржавчине на примере уникальной модели - образцах ранее иммунного вида T. timopheevii, зараженных природными клонами P. triticina с разной совместимостью с растениями. Установлено, что образцы T. timopheevii гетерогенны по резистентности и проявляют различия при заражении региональными популяциями P. triticina на стадии проростков. Впервые определены характерные варианты взаимодействия T. timopheevii с P. triticina, свидетельствующие о проявлении защитных механизмов на разных этапах патогенеза. Иммунитет T. timopheevii к болезни обеспечивался набором механизмов, отличных от проявлений сортовой устойчивости: 1) ингибированием развития гриба на поверхности листа на стадии ростковой трубки; 2) генерацией супероксид-аниона замыкающими клетками устьиц при контакте с аппрессориями; 3) накоплением 02 - при внедрении гаусторий в клетки с последующей реакцией СВЧ; 4) отмиранием колоний, связанным с подавлением образования гаусторий гриба, но не зависящим от активных реакций растений; 5) подавлением роста колоний на поздних этапах развития и спорогенеза без реакции СВЧ, за счет накопления в тканях перекиси водорода, синтеза каллозы и лигнина, включающего производные синаповой кислоты (сирингин). Впервые показана тенденция преодоления иммунитета вида T. timopheevii ржавчинным грибом, а также продемонстрирована утрата растениями защитных механизмов.

Диссертация была выполнена на кафедре агрономии, селекции и семеноводства Омского государственного аграрного университета имени П.А. Столыпина (ФГБОУ ВО «Омский ГАУ») в 2011-2016 гг.

Практическая значимость связана с тем, что выявлен набор механизмов устойчивости, обеспечивающий длительную защиту вида T. timopheevii от бурой ржавчины. Определены образцы, сохраняющие стабильную устойчивость к популяциям P. triticina из регионов РФ. Эти результаты могут быть использованы для интрогрессии генов устойчивости в геном T. aestivum, конструирования сортов с длительной устойчивостью к ржавчинным болезням, а также для разработки средств защиты. Научные положения диссертации рекомендуется использовать для обучения студентов вузов по дисциплинам: «Физиология и биохимия», «Защита растений», «Иммунитет растений».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на научных форумах разного уровня: I Международная интернет-конференция «Современные тенденции в сельском хозяйстве» (Казань, 2012); Третья Всероссийская и международная конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2012); III Ва-виловская международная конференция «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (Санкт-Петербург, 2012); X Международная научно-методическая конференция «Интродукция нетрадиционных и редких растений», посвященная памяти академика РАСХН Немцева Николая Сергеевича (Ульяновск, 2012); Международная научно-практическая конференция «Академическая наука -проблемы и достижения» (Москва, 2013); Международная научно-практическая конференция, посвященная 95-летнему юбилею агрономического факультета «Научные инновации - аграрному производству» (Омск, 2013); XX Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломо-носов-2013» (Москва, 2013); Вторая международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы изучения и сохранения фито- и микобиоты» (Минск, 2013); III Всероссийский съезд по защите растений «Фитосанитарная

оптимизация агроэкосистем» (Санкт-Петербург, 2013); Национальная научно-практическая конференции «Материально-техническое обеспечение АПК России: Импортозамещение, перспективы и опыт корпорации «Енисей» (Омск, 2014); Международная научно-практическая конференция, посвященная 60-летию освоения целинных и залежных земель, «Исторические аспекты, состояние и перспективы развития земледелия в Сибири и Казахстане» (Омск, 2014); Национальная (Всероссийская) научно-практическая конференция «Агрометеорология и сельское хозяйство: история, значение и перспективы», посвященная 100-летнему юбилею со дня образования учебной лаборатории агрометеорологии (Омск, 2016); Международная конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2016).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 работ, в том числе 5 в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК РФ.

Личное участие автора в получении научных результатов. Личный вклад соискателя заключается в разработке идеи работы, постановке и проведении экспериментов, анализе данных и интерпретации результатов.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста, состоит из введения, списка сокращений, 3 глав, заключения и списка литературы, включающего 259 источников. Работа содержит 6 таблиц, 25 рисунков, иллюстрирована 29 микрофотографиями.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность научному руководителю - проф., д. б. н. Плотниковой Л.Я. за поддержку, неоценимую помощь и ценные консультации на всех этапах выполнения работы. Искренне благодарит за предоставление материалов для исследований зав. отделом генетических ресурсов пшеницы ВИР д. б. н. Митрофанову О.П., зав. лабораторией иммунитета растений СибНИИСХ к. б. н. Мешкову Л.В, ведущего научного сотрудника лаборатории микологии и фитопатологии ВИЗР к.б.н. Гультяеву Е.И., а также всем сотрудникам Омского аграрного университета за доброе отношение и помощь в работе.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

В тексте АФК - активные формы кислорода

ДАБ - 3,3'-диамино-бензидин тетрахлоридом (краситель) Линии Тс - почти изогенные линии сорта Тэтчер МКГ - материнская клетка гаустории НСТ - нитросиний тетразолий (краситель) п/ин - после инокуляции

реакция СВЧ - реакция сверхчувствительности СК - салициловая кислота

PR-белки - защитные белки (pathogenesis related proteins) SAR - системная приобретенная устойчивость (systemic acquired resistance)

Ha микрофотографиях

an - аппрессорий

га - гаусторий

иг - инфекционная гифа

л - лигнин

м - митохондрия

мкг - материнская клетка гаустория

нк - некротическая клетка растения

пв - подустьичная везикула,

пп - проводящий пучок

рт - ростковая трубка

рф - растворимые фенолы

с - спора

у - устьице

уп - урединиопустула

Глава 1. ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПШЕНИЦЫ ТИМОФЕЕВА, ГРИБА PUCCINIA TRITICINA И МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ

(обзор литературы)

1.1. Происхождение и иммунологические особенности ТгШеыт йтвркееуи Zhuk.

Н.И.Вавилов, иа основании анализа обширных коллекций растений, сформулировал принцип поиска устойчивых форм растений, которые мог ли бы служить исходным материалом для селекции. Он считал, что такие растения наиболее вероятно обнаружить на совместной родине, где растения и их паразиты проявляют исключительную изменчивость, в результате чего растения образует все новые и новые устойчивые разновидности, а паразит формирует все новые и новые расы и биотипы (Вавилов, 1935). Процесс взаимного приспособления хозяина и паразита получил название сопряженной эволюции (Жуковский, 1965). Опыт растениеводства показал, что в результате длительной сопряженной эволюции патогенных грибов с растениями, наиболее восприимчивыми к болезням стали основные виды зерновых культур, широко распространенные в мире. В тоже время дикие и мало окультуренные виды, занимающие малые ареалы, часто устойчивы к патогенам, особенно, если существуют в центрах совместного происхождения на постоянном инфекционном фоне (Михайлова, 2005).

Эндемичный для Закавказья вид T. timopheevii впервые обнаружил акад. П.М. Жуковским в 1922 г. Ареалом пшеницы Тимофеева является Западная Грузия, где она выращивалась в смеси с T. monococcum (местный сорт-популяция Зандури) (Дорофеев и др., 1987).

Иммунитет T. timopheevii к грибным болезням установили Н.И. Вавилов и М.М. Якубцинер и в 1932 - 1934 гг. Н.И. Вавилов призывал селекционеров к

использованию пшеницы Тимофеева в скрещиваниях для создания наиболее стойких к грибным болезням сортов (Якубцинер, 1932, 1961; Вавилов, 1935).

Виды пшениц группируются по числу хромосом (2x = 14, 28, 42) в три генетические группы, при этом Т. timopheevii относится к группе тетраплоидных пшениц. У видов пшениц секции Timopheevii донором первого генома (АЬ) была дикорастущая однозернянка Т. ЬоеоНсит Boiss., а донором генома - Ае. speltoi-des. В процессе эволюции исходные геномы видоизменились, поэтому геном Т. timopheevii в современной геномике обозначают А1А1ОО (Дорофеев и др., 1987; Гончаров, 2002).

Скрининг генетических ресурсов рода ТгШсит по устойчивости к бурой ржавчине показал, что наиболее устойчивы диплоидные виды Т. ЬоеоНсит Boiss.(AЬ) , Т. топососсит L. (АЬ), Т. игагШ Thum. ex Gaidil.(Аu), а также тетра- и гексаплоидные пшеницы, отличающиеся геномами АЬ и О от культурных пшениц - Т. timopheevii, Т. тИШпае Zhuk. et Migusch., Т. zhukovskii. Menabde et Er.) (Иммунологическая характеристика, 1975; Михайлова, 2005). Иммунитет Т. timopheevii к бурой ржавчине неоднократно подтверждался исследованиями, проведенными в полевых условиях на Северном Кавказе, в европейской части РФ, США и Канаде (Жуковский, 1971; McIntosh, Gyarfas, 1971; Дорофеев и др., 1987; Brown-Guedira et al., 1996; Бадаева и др., 2000; Волкова и др., 2016). В.И. Кривченко отмечал, что практически все образцы Т. timopheevii выдерживают самые жесткие испытания на естественном и искусственном инфекционном фонах, при этом устойчивость несфецифична, т.е не зависит от специализации паразитов и их рас (Кривченко, 1990). Кроме того, вид отличается комплексным иммунитетом к ржавчинным болезням, мучнистой росе, пыльной и твердой головне, фузариозу, к гессенской и шведской мухам, клопу-черепашке, зеленоглазке и пьявице (Дорофеев и др., 1987).

Несмотря на исключительную иммунологическую ценность Т. timopheevii в геном пшеницы перенесено ограниченное число генов. В настоящее время в генофонде пшеницы идентифицировано 70 генов устойчивости к бурой ржав-

чине, но только два из них Lr18 и Lr50 (возрастной) интрогрессированы от T. timopheevii (Wheat Genetic resources Database). С привлечением генетического материала T. timopheevii в разных странах мира были созданы устойчивые к бурой ржавчине сорта и линии: в США - линии C. I. 12632 и C. I. 12633 (Allard, Shands, 1954), в Японии - линия Sabikei 12; в Австралии - Timvera и др. (Бу-дашкина Е.В., 1977; Mcintosh, 1983; Жуковский, 1985; Гончаров, 2012). В России интрогрессивные линии ИТ устойчивые к бурой ржавчине и мучнистой росе были получены Н. А. Скурыгиной (ВИЗР, г. С-Петербург) (Скурыгина и др., 1974). В Институте цитологии и генетики (ИЦиГ, г. Новосибирск) были созданы коллекции линий с генами устойчивости к бурой ржавчины T. timopheevii, не аллельными высоко эффективным Lr9, Lr19, Lr23, Lr24, на основе сортов Саратовская 29 и Новосибирская 67 (линии АНК) (Будашкина, Калинина, 2000; Коваль и др., 2001; Leonova et al., 2011). Сравнительное генетическое изучение производных T. timopheevii показало наличие тождественных генов устойчивости в независимо полученных линиях. Показаны общие гены устойчивости LrTt1 и LrTt2 у линий ИТ, сорта Timvera и линий Е.Б Будашкиной (Леонова, 2015). Ген Lr18 установлен у C.I.12632, сортов Timvera, Sabikei 12 и линий ИТ (Mcintosh, 1983).

1.2. Характеристика возбудителя бурой ржавчины Puccinia triticina Erikss.

Возбудитель бурой ржавчины - паразитический гриб Puccinia triticina Erikss. принадлежит к отделу Basidiomycota, классу Urediniomycetes H. Dorfelt, emend. Swannet Taylor, порядку Uredinales (Brogn.) Dietel, семейству Puccinia-ceae Chevall., роду Puccinia Pers.ex Pers. (Азбукина, 2005).

P. triticina - наиболее пластичный из трех видов ржавчинных грибов, поражающих пшеницу (P. triticina, P. graminis f. sp. tritici, P. striitormis). Бурая (листовая) ржавчина встречается во всех регионах мира и РФ, где выращивают

пшеницу (Пересыпкин и др., 1991; Кудинцова и др., 2010). Восприимчивые к бурой ржавчине сорта пшеницы регулярно теряют 5 - 15%, а в годы эпифито-тий 45 - 70% урожая могут составлять (Степанов, Чумаков, 1967; Лебедев и др., 1994; Kolmer, 1996; Лебедев, 1999, 2000а, 20006). Поражение бурой ржавчиной происходит постоянно, поэтому экономические потери выше в сравнении с поражением стеблевой ржавчиной, вспышки которой происходят относительно редко (Huerta-Espino et al., 2010). На территории РФ бурая ржавчина пшеницы распространена во всех зерновых регионах, но наибольший вред приносит в Краснодарском крае, Центрально-Черноземном регионе, Нечерноземной зоне, Поволжье и Западной Сибири. Ранее частота вспышек заболевания составляла 4 - 6 лет из 10 (Санин, 1995), а в последние годы болезнь развивается значительно чаще (Санин, 2013).

P. triticina является членом биоценозов и агроценозов, но в настоящее время его основным хозяином является широко распространенная в мире зерновая культура - мягкая пшеница T. aestivum L. При этом установлено, что патоген способен поражать другие виды родов семейства Poaceae: Triticum, Ae-gilops, Agropyron, Eremopyrum, Brachypodium и др. (Берлянд-Кожевников, 1974; Лебедев, 1999, 2000а, 20006).

Для ржавчинных грибов порядка Uredinales, включающего род Puccinia, был характерен сложный цикл развития, состоящий из трех стадий и пяти спо-роношений. Половую эциальную стадию грибы проходили на промежуточных видах растений, а вегетативную урединиостадию и телиостадию - на основных видах-хозяевах (D'Oliveira, Samborski, 1966; Азбукина, 2005). Эциальный хозяин P. triticina василистник - Thalictrum isopyron, а урединии и телии развиваются на пшенице. В агроценозах промежуточный хозяин (василистник) встречается редко, в результате чего вид P. triticina практически полностью утратил половую стадию развития и приспособился к существованию в вегетативной ди-кариотичной урединиостадии (Dyakov, 1989; Дьяков, 1998). Гриб образует в течение сезона несколько генераций урединиоспор и существует в форме клонов

с вегетативным способом размножения. За счет высокой интенсивности размножения патогена и регулярно возникающих мутаций создается генетическая изменчивость, достаточная для эволюции патогена (БЬагша, 1970; Дьяков, 1998).

Л.А. Михайлова выделяла на территории бывшего СССР по крайней мере 6 популяций P. triticina: 1) Закавказья и предгорий Кавказа, 2) европейской части, 3) Средней Азии; 4) Западной Сибири и Северного Казахстана, 5) Восточной Сибири; 6) Дальнего Востока. Европейская популяция отличается от западносибирской и азиатской), а Поволжье является районом, где европейская и азиатская популяции взаимодействуют (Михайлова, 1995 а, 6; 1996 а, б; Павлова, Михайлова, 1997). Результаты исследований популяций Южного Урала, Западной Сибири (Омская, Тюменская, области, Алтайский край) и Северного Казахстана показали, что эти популяции очень близки (Мешкова, 2002; Мешкова, Россеева, 2008; Гультяева, Баранова, 2010). На основании молекулярно-генетических исследований и анализа популяций по признаку вирулентности Е.И. Гультяева (Гультяева и др., 2016) сделала вывод о том, что на европейской части России существует единая популяция гриба, субпопуляции которой в предгорьях Кавказа, Поволжье и в северо-западном регионе имеют различия, связанные с адаптациям гриба к сортам и условиям существования. Близкие по свойствам популяции Южного Урала, Западной Сибири и Северного Казахстана отнесены к единой азиатской популяции.

В южных и северо-западных регионах в течение вегетации урединиоспо-ры заражают яровые посевы пшеницы, а осенью попадают на посевы озимой пшеницы или диких злаков и зимует в форме урединиоспор или мицелия (Бер-лянд-Кожевников, 1978; Азбукина, 2005; Лебедев, 1999; Веденеева и др., 2002; Волкова, 2006). В тоже время в Западной Сибири инокулюм патогена ежегодно гибнет, в результате суровых зим и ограниченного распространения озимых посевов. Поэтому основным источником заражения посевов является занос уре-

диниоспор во второй половине лета из западных регионов России и Северного Казахстана (Рейтер, 1984; Мешкова, 2006).

В последние годы отмечено ускорение темпов эволюции P. triticina, регулярно появляются новые вирулентные патотипы гриба. В Поволжье потерял эффективность ген Lr19, а в Западной Сибири и Северном Казахстане - ген Lr9 (Крупнов, 2005; Мешкова, 2008). В 2006 - 2010 гг. в Западной Сибири появились клоны, вирулентные к генам Lr24, Lr25 (Плотникова и др., 2012 а, б). Однако во всех регионах частичную устойчивость обеспечивают гены возрастной устойчивости Lr12, Lr13, Lr22a, Lr34, Lr35, Lr37 (Волкова, 2010; Гультяева, Баранова, 2010; Плотникова, Штубей, 2013).

В связи с регулярным преодолением устойчивости сортов необходимо пополнять генофонд пшеницы новыми генами к бурой ржавчине, а также расширять представления о механизмах длительной устойчивости растений.

1.3. Проблема длительной устойчивости растений к болезням и использование видов-нехозяев для ее решения

Наиболее действенным способом защиты считается создание и использование устойчивых растений, однако для этого необходимо накопление информации о механизмах устойчивости, способных надежно подавлять развитие болезней. Впервые гипотезу о существовании различных типов устойчивости выдвинул Я. Ван дер Планк (Ван дер Планк, 1972). Вертикальной он назвал устойчивость с моно- или олигогенным контролем, основанную на специфическом взаимодействии генов растений с генами вирулентности патогенов, и, как правило, быстро преодолеваемую. Горизонтальной была названа устойчивость, основанная на неспецифическом взаимодействии сорта с популяцией патогена, эффективная длительное время и, как правило, полигенная (Van der Plank, 1984). Со временем накопилось достаточно фактов, не укладывающихся в эту гипотезу. В настоящее время сложилось мнение, что в определении как расоспецифиче-ской, так и неспецифической устойчивости участвуют одни и те же группы ге-

нов, а их разделение на две независимые системы (горизонтальную и вертикальную) некорректно (Дьяков, 2005; Михайлова, 2005). Позже Джонсон (Johnson, 1983) предложил понятие «длительная устойчивость» (durable resistance) - это устойчивость, которая остается эффективной в широко возделываемом сорте в течение долгого периода времени, при условиях среды, благоприятных для развития болезни (Johnson, 1983; Parlevliet, 1993).

В настоящее время предложено несколько способов решения проблемы длительной устойчивости, включая:

- расширение генетических ресурсов культурных видов, преимущественно за счет интрогрессии генов устойчивости родственных видов в сорта (Friebe et al., 1996; Лапочкина, 2005);

- введение в растения набора генов, контролирующих различные механизмы устойчивости (создание «пирамид генов»), при этом особый интерес представляют гены иммунных видов. Возможности данного направления расширяются по мере усовершенствования способов маркирования генов и методов генетической инженерии (Vida et al., 2009; Rudkoski et al., 2010).

Согласно современным оценкам в процессе длительной эволюции из сотен тысяч видов грибов к существованию на растениях приспособилось около 10% видов, при этом малое число из них приобрели свойства вызывать заболевания конкретных растений, а к сотням тысяч остальных микроорганизмов растения проявляют видовой иммунитет. По определению Н.И. Вавилова (1935) «...видовым называется иммунитет, проявляемый к патогену видом растений в целом». За рубежом используют аналогичное по смыслу понятие «вид-нехозяин» (non-host). Вид Т. timopheevii соответствует определению иммунного вида или вида-нехозяина. После преодоления видового иммунитета вид становится «хозяином» (host), его растения могут быть защищены отдельными генами сортовой устойчивости, а взаимодействие с патогеном происходит по типу «ген-на-ген» (Вавилов, 1964; Flor, 1971).

Для биотрофных и гемиобиотрофных грибов характерна высокая степень специализации (Niks, 1987а). По мере усиления специализации усиливаются способности развиваться на отдельных видах, но теряется способность поражать родственные виды, в результате сужается круг растений-хозяев. Примером высокой специализации является вид P. triticina, который преимущественно мягкую пшеницу (Anikster et al., 1997), но может также поражать отдельные виды злаковых трав (Лебедев, 1999).

Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология и биохимия растений», 03.01.05 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пожерукова, Виолетта Евгеньевна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аверьянов A.A., Лапикова В.П. Лебран М.А. Тенуазоновая кислота, токсин возбудителя пирикуляриоза, индуцирует болезнеустойчивость и продукцию активных форм кислорода в растениях риса // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. № 6. - С. 841-846.

Аветисян Г.А, Бабоша A.B. Роль окислительного стресса в патогенезе возбудителя мучнистой росы пшеницы // Бюллетень Главного ботанического сада. 2011. - № 196. - С. 157-164.

Азбукина 3. М. Ржавчинные грибы. (Низшие растения. грибы и мохообразные Дальнего Востока России. Грибы; Т. 5) // Владивосток: Дальнаука, 2005. - 616 с.

Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология. - М.: Наука, 1989. - 304 с.

Бабоша A.B. Лектины и проблема распознавания фитопатогенов растением-хозяином // Журнал общей биологии. 2008. -Т. 69. - № 5. - С. 379-

Багирова, С.Ф., Джавахия В.Г. Фундаментальная фитопатология. / под ред. Ю.Т. Дьякова. - М.: КРАСАНД, 2012. - 512 с.

Белозерская Т.А., Гесслер H.H. Окислительный стресс и дифференцировка // у Neurospora crassa // Микробиология. - 2007. - Т. 75. № 4. - С. 497-501.

Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений // М.: Наука, 1974. - С. 17-40.

Будашкина Е. Б., Калинина Н.П. Использование T. timopheevii в реконструкции - генома мягкой пшеницы и создание интрогрессивных линий-доноров устойчивости к болезням // II Вавилов. съезд генетиков и селекционеров: Тез. докл. - СПб., 2000. - Т. 1. - C. 307.

Будашкина Е.Б. Методы перенесения устойчивости от диких видов и ее генетический анализ // Генетические основы устойчивости растений к болезням: Научн. тр. ВАСХНИЛ, - Л.: Колос, 1977. - С. 211-216.

Будашкина Е.Б., Калинина Н.П., Гордеева Е.И., Леонова И.Н. Использование пула генов ТгШсит timopheevii Zhuk. и молекулярно-генетических подходов в создании интрогрессивных линий мягкой пшеницы

- доноров генов устойчивости к патогенам // Вторая Всерос. конф. «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» -СПб, 29 сентября - 2 октября 2008. - С-Пб., 2008. - 114-116.

Бурханова Г.Ф., Яруллина Л.Г., Максимов И.В. Регуляция хитоолигосахаридами защитных реакций растений пшеницы при инфицировании Bipolaris sorokiniana // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. № 1. - С. 119-126.

Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений // Избр.соч.: в 5 т. - М.; Л.: Наука, 1964. - Т. 4. - 518 с.

Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции) // Теоретические основы селекции: В 3 т. / Под ред. Н.И. Вавилова. М.; Л.: ГИЗ с.-х. совх. и колх. лит-ры, 1935. Т. 1. Общая селекция растений. С. 17-74.

Валуева Т А., Мосолов В. В. Роль ингибиторов протеолитических ферментов в защите растений // Успехи биологической химии. - 2002. - Т. 42. - С. 193—216

Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. - М.: Колос, 1972.

- 253 с.

Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота // Прикл. биохимия и микробиология. -2007. - Т. 43. № 4. - С. 405-411.

Веденеева М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., Аникеева Н.В. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье. 1

Бурая ржавчина, мучнистая роса, пыльная и твердая головня // Arpo XXI, 2002. - № 2. - C.12-13.

Волкова Г.В. структура и изменчивость популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами. Дис. ... ученой степени доктора биологических наук / Санкт-Петербург, 2006

Волкова Г.В. Эволюционный потенциал возбудителей болезней пшеницы, распространенных на юге России // В сборнике: Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем Материалы III Всероссийского съезда по защите растений (в трех томах). 2013. - С. 384-386.

Волкова Г.В., Ваганова О.Ф., Шумилов Ю.В., Синяк Е.В. Эффективные гены устойчивости взрослых растений пшеницы к бурой, желтой, стеблевой ржавчине и их использование в селекции на юге России // В сборнике: Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем Материалы Международной научно-практической конференции: посвящается 125-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова. Под редакцией академика РАСХН В.Д. Надыкты, к.б.н. В.Я. Исмаилова. 2012. -С. 320-322.

Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей / Н.П. Гончаров. - Новосибирск: ООО «Академическое изд-во «Гео», 2012. - 524 с

Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. -Новосибирск: Сиб.унив. изд-во, 2002 - 252 с.

Гультяева Е.И., Баранова O.A. Тенденции изменчивости популяций Puccinia triticina под влиянием выращиваемых соров пшеницы и эффективность Lr-генов в основных зернопроизводящих регионах РФ // В сборнике: Технологии создания и использования сортов и гибридов с групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам в защите растений Санкт-Петербург, 2010. - С. 26-48.

Гультяева E.H., Шайдаюк Е.Л., Аристова М.К., Казарцев И.А. Полиморфизм гриба Puccinia triticina по вирулентности и микросателлитным

локусам на видах пшеницы и эгилопс. // Вестник защиты растений. 2016. - Т. 89. № 3. - С. 54-56.

Давлятназарова З.Б., Шукурова М.Х., Алиев К. Влияние салициловой кислоты на активность прооксидантов у растений картофеля // Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты: Сборник материалов IX Международного симпозиума. Москва, 20-25 апреля 2015 г. / отв. ред. Н.В. Загоскина. - М.:ИФР РАН, 2015. - С. 262-265.

Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 3. - С. 465-474.

Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. Пшеницы мира // Под ред. В.Ф. Дорофеева. - Л.: ВО Агропромиздат, 1987. - 560 с.

Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). — 5-е изд., доп. и перераб.—М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с

Дунаевский Я.Е., Матвеева А.Р., Фатхуллина Г.Н., Белякова Г.А., Коломиец Т.М., Коваленко Е.Д., Белозерский М.А. Внеклеточные протеиназы мицелиальных грибов как участники процесса патогенеза // Биорганическая химия. - 2008. - Т.34. №3. - С. 317-321.

Дунаевский Я.Е., Цыбина Т.А., Белякова Г.А., Домаш В.И., Шарпио Т.П., Забрейко С.А., Белозерский М.А. Ингибиторы протеиназ как антистрессовые белки высших растений // Прикладная биохимия и микробиология. - 2005. - Т.41. № 4. - C.392-396.

Дьяков Ю. Т. На пути к общей теории иммунитета // Журн. общей биологии. 2005. - Т. 66, № 6. - С. 451-458.

Дьяков Ю.Т., Еланский С.Н. Общая фитопатология. Учебное пособие // Москва, 2016. Сер. 63 Бакалавр. Академический курс. Модуль. (1-е изд.). -230 с.

Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С. Ф. Общая и молекулярная фитопатология // Учебное пособие. М.: Общество фитопатологов. 2001. - 302 с.

Евстигнеев Э.И. Лигнин как линейный олигомер // Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты: Сборник материалов IX Международного симпозиума. Москва, 20-25 апреля 2015 г. / отв. ред. Н.В. Загоскина. - М.:ИФР РАН, 2015. - С. 268-270.

Емельянов В.И., Кравчук Ж.Н., Поляковский С.А., Дмитриев А.П. Отложение каллозы при обработке клеток томатов (Lycopersicon esculentum L.) биотическими элиситорами. // Цитология и генетика. 2008. - Т. 42 (2). - С. 21-28

Желдакова P.A., Мямин В.Е. Фитопатогенные микроорганизмы: Учеб. -метод. комплекс для студентов биол. фак. спец. «Биология» // Мн.: БГУ, 2006. - 78 с

Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина // Генетика, 1965. - № 6. - С. 137-148.

Жуковский П.М. Избранные труды / П.М. Жуковский; под общ. ред. В.Ф. Дорофеева. - Л.: Агропромиздат, 1985. - 392 с

Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи // Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. 3-е изд. Л.: Колос, 1971. 752 с.

Заботин А.И., Барышева Т.С. Исследование регуляции метаболизма каллозы в клетках высших растений invitro // Физиология растений. - 2002. -Т. 49, № 6. - С. 890-897.

Запрометов М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях . // Физиология растений, 1993 а. - Т 40.№ 6. - С. 921-

Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функци в растениях // - М.: Наука, 1993 б. - 272 с.

Ибрагимов Р.И. Активность пектиназ и их ингибиторов в листьях пшеницы в связи с устойчивостью сортов к SeptorianodorumBerk. / Р.И. Ибрагимов, И.А Шпирная, В.О. Цветков, Л.Г. Яруллина. // Вестник БГАУ. -2013. - № 1. - С. 30-33.

Ибрагимов Р.И., Яруллина Л.Г., Шпирная И.А., Умаров И.А., Цветков

B.О., Максимов И.В. Биохимические факторы развития устойчивости растений к патогенам // Современные наукоемкие технологии. -2010. - №4. -

C. 46-49.

Иевлева Е.В., Ревина Т.А., Кудрявцева H.H., Софьин A.B., Валуева Т.А. Внеклеточные протеиназы фитопатогенного гриба Fusarium culmorum // Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т.42. №3 -С. 338-344.

Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Методическое пособие / Под ред. Е.Е. Радченко. - М. -2008. - 418 с

Иммунологическая характеристика редких видов пшеницы (методическое указание) - Л.: ВИР, 1975. - 49 с.

Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е., Швиденко Н.В., Луговая A.A. Участие оксида азота в развитии теплоустойчивости проростков пшеницы, индуцированной кратковременным прогревом // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия Биология, 2014. - вып. 1(31). -С. 47-54.

Карпук В. В. Механизмы структурной интеграции растения и гриба в патосистему / В. В. Карпук // Цитология. - 2001. - Т. 43. - № 9. - С. 862-864.

Карпук В. В. Роль инфекционных структур в эволюционной адаптации фитопатогенных грибов к паразитизму / В. В. Карпук // Современная микология в России: тезисы докл. I Конгресса Национальной Академии микологии России: Москва, 11-14 апр. 2002 г. - М.: Нац.академия микологии, 2002. - С. 186.

Карпук В. В. Структурная организация патогенеза злаков, вызываемого грибной инфекцией: дис. ... докт. биол. наук.: 03.00.12 - Минск, 2000. - 410 с

Карпук В. В. Структурно-функциональные механизмы патогенеза злаков при грибной инфекции /В. В. Карпук // VI Купревичские чтения. Проблемы экспер. бот. - Минск: Тэхналогия, 2007. - С. 55-108.

Карпук В.В. Структурные основы системы иммунитета злаков. / А.П. Волынец, В.П. Шуканов, В.В. Карпук // Физиология патогенеза и болезнеустойчивости растений Мн.: Бел. Навука. - 2016. - С. 100-155.

Карпук, В. В. Структурные взаимодействия в фитопатосистемах / В. В. Карпук, 3. Я. Серова // Проблемы эксперимент. бот.: к 100-летию со дня рожд. В. Ф. Купревича. - Минск: Белорусская наука, 1997. - С. 245-267.

Касимова Р.И., Ахатова А.Р., Ибрагимов Р.И., Яруллина Л.Г. Индукция защитного ответа в растениях пшеницы под воздействием хитоолигосахаридов и глиокладина при инфицировании Bipolarissorokiniana // Вестник Башкирского университета. - 2013. - Т. 18. № 3.

Коваль С.Ф., Коваль B.C., Шаманин В.П. Изогенные линии пшеницы: Монография/ Омскбланкиздат. - Омск, 2001 - 152 с.

Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия Биология, 2007. - вып. 3 (12). - С. 6-26.

Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Активные формы кислорода и стрессовый сигналинг у растений // Ukr. Biochem. J., 2014. - V. 86, № 4. - С. 18-35.

Комарова Э. П., Давидович Л. А., Малиновский О. А. Роль пероксидазы в некротической защитной реакции ржи против листовой ржавчины // Докл. АНБ. - 1995. - Т. 39. № 1. - С. 67-70.

Конарев A.B. Системы ингибиторов гидролаз у злаков - организация, функции и эволюционная изменчивость: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. / Конарев Александр Васильевич. - М., 1992. - 38 с.

Корытько Л. А., Е. В. Мельникова. Биохимические особенности формирования хлорозного и некротического типов защитных реакций ржи

от ржавчинной инфекции // Физиологияпатогенеза и болезнеустойчивости растений - Минск : Беларуская навука, 2016. - C. 65-87

Креславский В.Д., Лось Д.А., Аллахвердиев С.И., Кузнецов В. В. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений

Кривченко В.И. Развитие вавиловских законов иммунитета // Защита растений, 1990. - № 6. - С. 5-7.

Крупнов В.А., Сибикеев С.Н. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы // «Идентифицированный генофонд растений и селекция» - СПб: ВИР, 2005. - С. 743-747.

Кудрявцева H.H., Софьин A.B., Ревина Т.А., Гвоздева Е.Л., Иевлева Е.В., Валуева Т.А. Секреция протеолитических ферментов тремя фитопатогенными микрооганизмами // Прикладная биохимия и микробиология. - 2013. - Т. 49. № 5. - С. 513-521.

Лапочкина И.Ф. Чужеродная генетическая изменчивость и ее роль в селекции пшеницы: В «Идентифицированный генофонд растений и селекция» - СПб: ВИР, 2005. - С.684-739

Лебедев В.Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. Реакция районированных сортов и коллекционных образцов пшеницы на бурую ржавчину // Arpo XXI, 2000а. - № 1. - C. 8

Леонова И. Н. Генетический контроль устойчивости к грибным болезням у мягкой пшеницы с интрогрессиями от Triticum timopheevii Zhuk. автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Новосибирск, 2015. - 32 с.

Лесовой М.П., Зражевская Т.Г. Методические основы создания устойчивых к болезням сортов пшеницы // Сб. науч. работ. — Киев: 1973. -С. 70-78.

Лесовой М.П., Пантелеев В.К. Гистологические аспекты проявления и наследования реакции сверхчувствительности пшеницы и возбудителя бурой ржавчины пшеницы к возбудителю бурой ржавчины // Микология и фитопатология, 1980. - Т. 14, № 4. - С. 350-356.

Лесовой М.П., Пантелеев B.K. Гистологические аспекты проявления и наследования реакции сверхчувствительности пшеницы и возбудителя бурой ржавчины пшеницы к возбудителю бурой ржавчины // Микология и фитопатология, 1980. - Т. 14, № 4. - С. 350-356.

Лушников Е.Ф. Абросимов А.Ю. Гибель клетки (апоптоз) - М.: Медицина, 2001. - 192 с.

Лэмб М. Биология старения - М.: Мир, 1980. - 206 с.

Максимов И.В. Абсцизовая кислота во взаимоотношениях растений и микроорганизмов // Физиология растений, 2009. - Т. 56. № 6. - С. 824-835.

Максимов И.В., Валеев А.Ш., Черепанова Е.А., Яруллина Л.Г. Образование пероксида водорода в листьях пшеницы, инфицированных штаммами гриба Septoria nodorum с различной вирулентностью // Прикладная биохимия и микробиология. 2009. Т. 45. № 4. С. 481-486.

Максимов И.В., Сорокань A.B., Черепанова Е.А., Сурина О.Б., Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г. Влияние салициловой и жасмоновой кислот на компоненты про-/антиоксидантной системы в растениях картофеля при фитофторозе // Физиология растений. - 2011. - Т. 58. № 2. - С. 243-251.

Максимов И.В., Черепанова Е.А. Про-/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи современной биологии. 2006. -Т. 126. - С. 250-261.

Максимов И.В., Черепанова Е.А. Про_/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи соврем. биологии. 2009. - Т. 126. № 3. - С. 250-261.

Максимов И.В., Черепанова Е.А., Бурханова Г.Ф., Сорокань A.B., Кузьмина О.И. Структурно-функциональные особенности изопероксидаз растений // Биохимия. 2011. -Т. 76. № 6. - С. 749-764.

Малиновский В.И. PR-белки и фитовирусы // Усп. совр. биол. 2009. -Т. 129. № 3. - С. 1-9.

Мешкова Л.В. Стратегия создания сортов зерновых культур, устойчивых к грибным патогенам / Селекция на устойчивость растений к биотическим и

абиотическим факторам среды: Матер. научно-мет. конф. (г. Красноярск, 1213 июля 2005). - Новосибирск, 2006. - С. 82-98.

Мешкова Л.В., Россева Л.П., Шрейдер Е.Р., Сидоров A.B. Вирулентность патотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к ThLr9 в регионах Сибири и Урала / / Вторая Всерос. конф. «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» - СПб, 29 сентября - 2 октября 20086. - СПб., 20086. - С. 70-73.

Мешкова Л.В., Россеева Л.П. Структура и изменчивость популяции бурой ржавчины пшеницы: Тез. I Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященной 300-летию Санкт-Петербурга (2-7 июля, 2002)-Тез.докл.- СПб, 2002 - С. 53-54.

Минибаева Ф. В., Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиология растений. 2003 - Т. 50. №3. - С. 459-464.

Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины на территории СНГ. IV. Оценка степени сходства популяций в 1991—1993 гг. // Микол. и фитопатол. 1995бю - Т. 29, вып. 4. - С. 48-52.

Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СНГ. III. Оценка степени сходства популяций в 1988—1990 гг. //Микол. и фитопатол., 1995а. - Т. 29, вып. 3. - С. 45-51.

Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СНГ. V. Ареалы популяций и направления миграции спор // Мнкол. и фитопатол., 1996а. - Т. 30, вып. 3. - С. 84—91.

Михайлова Л.А. Закономерности изменчивости популяции возбудителя бурой ржавчины и генетический контроль устойчивости пшеницы к болезни. - Автореф. дис. ... докт. биол.наук, (защ.12.12.1996 г.) -19966- 38 с.

Михайлова Л.А. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. В «Идентифицированный генофонд растений и селекция» - СПб:ВИР, 2005. -С.513-526

Михайлова Л.А., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Pucciniareconditaf. sp. triticiRob. exDesm. // Микология и фитопатология.1970 - Т. 4. - С. 269-273.

Молодченкова О.О., Адамовская В.Г., Тихонова О.В., Вареник Б.Ф., Цисельская Л.Й. Особенности реакций проростков кукурузы на воздействие биотических и абиотических факторов // Физиол. и биохим. культ. раст., 2007. - Т. 39, № 6. - С. 496-504.

Монастырский O.A., Кузнецова Е.В., Ефременко Е.А., Алябьева H.H. Механизмы заражения и индуцированной устойчивости пшеницы к возбудителям грибных болезней // «Arpo XXI» , 2012 - № 1—3. - С 15-19.

Мосолов В.В. Новое о природных ингибиторах протеолитических ферментов // Биоорганическая химия. - 1998. - Т.24. № 5. -С. 332-340.

Мосолов В.В., Валуева Т.А. Ингибиторы протеиназ и их функции у растений // Прикладная биохимия и микробиология. 2005. - Т.41. - №3. - С. 261-282.

Недведь Е.Л. Состояние антиоксидантных систем при патогенезе злаковых культур: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.12 / Е. Л. Недведь; Ордена Трудового Красного Знамени Ин-т экспер. ботаники им. В. Ф. Купревича. - Минск, 2010. - 21 с.

Недведь Е.Л. Состояние окислительных процессов и антиоксидантная активность при развитии патогенеза культурных злаков // Физиологияпатогенеза и болезнеустойчивости растений -Минск : Беларуская навука, 2016. - C. 59-65.

Одинцова И.Г, Шеломова Л.Ф., Аманов A.A., Пеуша Х.О. Связь между популяциями возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СССР и ее значение для селекции // Сб. научн. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции: Проблемы использования генофонда в селекции растений на иммунитет к болезням и вредителям, т. 110 - Л.. изд. ВИР, 1987. -С.12-18.

Озерецковская О.Л. Проблемы специфического фитоиммунитета // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. № 1. - С. 148-154.

Павлова Т.В., Михайлова Л.А. Роль миграции спор возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Cdesm. f. sp. tritici в формировании популяций и возникновении эпифитотий // Микол. и фитопатол., 1997.-Т. 31, № 5. - С. 60-66.

Павловская Н.Е., Гагарина И.Н., Горькова И.В., Козявина К.Н., Муштакова В.М., Фомина В.А., Роговин В.В. Пероксидазозависимый иммунитет гороха к фузариозу // Вестник Орловского государственного аграрного университета. 2010. - Т. 26, № 5. - С. 72-74.

Панина Я.С., Герасимова Н.Г., Чаленко Г.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Салициловая кислота и фенилаланинаммиак-лиаза в картофеле, инфицированном возбудителем фитофтороза // Физиология растений, 2005. - Т. 52, № 4. - С. 573-577.

Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Л., Баталова Т.С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. - М.: Агропромиздат, 1991. - 271 с.

Пирс Э. Гистохимия - М.: ИЛ, 1962. - 324 с.

Плотникова Л.Я. Влияние поверхностных свойств и физиологических реакций растений-нехозяев на развитие клеточных структур ржавчинных грибов Цитология. 20086. - Т. 50, №5. - С. 439-446.

Плотникова Л.Я. Клеточные особенности иммунной реакции мягкой пшеницы с геном LR9 на заражение возбудителем бурой ржавчины // Цитология. 2008. - Т. 50, № 2. - С. 124-131.

Плотникова Л.Я. Способ обнаружения возбудителя ржавчинного заболевания в листьях пшеницы / Л.Я. Плотникова № 16612586. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 8 августа 1990.

Плотникова Л.Я. Технология выявления мицелия патогенных грибов и защитных реакций в целых листьях растений: свидетельство на интеллектуальный продукт / Л.Я. Плотникова № 73200800017. Зарегистрирован ФГУП «ВНТИЦ» 7 марта. 2008.

Плотникова Л.Я. Участие активных форм кислорода в защите линий пшеницы с генами устойчивости видов рода Agropyron от бурой ржавчины / Л.Я. Плотникова //Физиология растений. 2009. - Т. 56. № 2. - С. 200-209.

Плотникова Л.Я. Цитологические, молекулярные и генетические основы видового иммунитета растений к грибным патогенам // Микология и фитопатология, 20086. - Т. 42, №5. - С. 393-401.

Плотникова Л.Я. Цитологические, молекулярные и генетические основы видового иммунитета растений к грибным патогенам // Микология и фитопатология, 2008а. - Т. 42, №5. - С. 393-401.

Плотникова Л.Я., Кнаус Ю.К., Мешкова Л.В. Цитофизиологические особенности проявления генов . устойчивости к бурой ржавчине, перенесенных в мягкую пшеницу от дикорастущих злаков // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41. -№ 4. - С. 362-373.

Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В. Иммунологические особенности действия гена устойчивости пшеницы к бурой ржавчине ЬЯ23. I. Фенотипическое проявление и компоненты частичной устойчивости / Л.Я. Плотникова, Л.В. Мешкова // Микология и фитопатология. - 2013. - Т. 47. № 1. - С. 56-59.

Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В. Эволюция цитофизиологических взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы при преодолении устойчивости, детермини-рованной геном Lr19. // Микология и фитопатология. 2009. - Т. 43. - Вып. 4. - С. 63.

Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В. Эволюция цитофизиологических взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы при преодолении устойчивости, детерминированной геном LR19 / Л.Я. Плотникова, Л.В. Мешкова // Микология и фитопатология. - 2009. - Т. 43. № 4. - С. 343-357.

Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В., Пожерукова В.Е., Дегтярев А.И. Преодоление иммунитета вида Тпйсит timopheevii Zhuk. западносибирской популяцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Современные

проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Третья Всерос. и междунар. конф. - СПб., 23-26 октября 2012 г. - СПб, 2012. - С. 155-157.

Плотникова Л.Я., Рутц Р.И., Жарков H.A., Евдокимов М.Г., Городецкая Л.А. Устойчивость к бурой ржавчине селекционного материала мягкой пшеницы, полученного на основе межвидовых гибридов Triticum aestivum x T. durum // Омский научный вестник. 2012. - № 1(108). - С. 171-174.

Плотникова Л.Я., Штубей Т.Ю. Влияние салициловой и янтарной кислот на цитофизиологические реакции пшеницы, инфицированной бурой ржавчиной / Л.Я. Плотникова, Т.Ю. Штубей // Цитология. - 2009. - Т. 51. № 1. - С. 43-52

Плотникова Л.Я., Штубей Т.Ю. Эффективность генов возрастной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине LR22B, LR34, LR37 в Западной Сибири и цитофизиологическая основа их действия // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. - Т. 16, № 1. - С. 123-131.

Плотникова Ю.М., Сережкина Г.В., Андреев Л.Н. Ультраструктура гаусториального аппарата гаусториального гриба Puccinia graminis f.sp.tritici в разных по устойчивости сортах пшеницы // Микология и фитопатология, 1980. - Т. 14. - С. 356-361.

Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. 2006. - Т. 53. №2. - С. 207-214.

Поляковский С.А., Кравчук Ж.Н., Дмитриев А.П. Механизм действия индуктора устойчивости ß-аминобутириловой кислоты у Allium cepa. // Цитология и генетика. 2008. - Т. 42 (6). - С 8-12.

Прадедова Е.В., Ишеева О.Д., Саляев Р.К. Классификация системы антиоксидантной защиты как основа рациональной организации экспериментального исследования окислительного стресса у растений // Физиология растений. 2011. - Т. 58, № 2. - С. 177-185.

Прикладная биохимия и микробиология. 2011. - Т. 47, -№ 5. - С. 602144

Ревина Т.А., Герасимова Н.Г., Кладницкая Г.В., Чаленко Г.И., Валуева Т.А. Влияние белковых ингибиторов протеиназ из клубней картофеля на рост и развитие фитопатогенных микроорганизмов // Прикл. биохим. и микробиол. 2008. - Т. 44. № 1. - С. 101-105.

Рейтер Б. Г. Фитопатологические и иммунологические основы снижения ущерба от бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири. Автореф. дис. ... докт. биол. наук, Киев, УСХА, 1984. - 42 с.

Рейтер Б.Г., Юдкин Л.Ю. Ультраструктура хлоропластов пшеницы при поражении бурой ржавчиной // С-х. биология, 1981. - T.16, №.1. - С. 87-91.

Санин С.С. Защита пшеницы от болезней в современных интенсивных технологиях ее возделывания в центральном регионе России // Зернобобовые и крупяные культуры. 2013.- № 2 (6). - С. 34-40.

Санин С.С. Фитосанитарный мониторинг: современное состояние и пути совершенствования: Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства: Сб.тр.Всерос.съезда по защите раст. СПб, декабрь 1995.- С.166-176.

Саприн А.Н., Калинина Е.В. Окислительный стресс и его роль в механизмах аоптоза и развития патологических процессов // Усп. биологической химии. 1999. - Т. 39. - С. 289-326.

Сережкина Г.В. Цитологические особенности паразита и растения-хозяина при поражении пшеницы стеблевой ржавчиной: Автореф. дисс. ... канд. биол.н. Защищ. М.,1981. - 22 с.

Серова В.В., Ралдугина Г.Н., Красавина М.С. Ингибирование гидролиза каллозы салициловой кислотой нарушает транспорт вируса табачной мозаики // Доклады РАН, 2005. - Т. 406. - С. 705-708.

Скулачев В.П., Кислород и явления запрограммированной смерти // Биохимия. 1999. - Т. 64. - С. 1418-1426.

Степанов K.M., Чумаков А. Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений // Л. Колос. 1967. - 207 с.

Талиева М.Н., Мишина Г.Н. Окислительные ферменты во взаимоотношениях растения и патогена при мучнистой росе флокса // Физиология растений. 1996. - Т. 43. № 5. - С. 679-684.

Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / Отв. ред. А.Н. Гречкин - М.: Наука, 2002. - 294 с.

Тарчевский H.A. Сигнальные системы растений. М.: Наука, 2002. 294 с Тарчевский H.A. Элиситор_индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. - Т. 47. № 2. - С. 321-331.

Тарчевский H.A. Яковлева A.M., Егорова В.Г. // Физиология растений. 2012. - Т. 59, № 4. - С. 532-542.

Трошина Н.Б., Максимов И.В., Яруллина Л.Г., Сурина О.Б., Черепанова Е.А. Индукторы устойчивости растений и активные формы кислорода: Влияние хитоолигосахаридов на продукцию перекиси водорода c участием оксалатоксидазы в совместных культурах каллусов пшеницы с возбудителем твердой головни // Цитология. 2004. -№ 11. - С. 1001-1005.

Тютерев С. Л. Индуцированный иммунитет - новое направление в интегрированной защите растений // «Индуцированный иммунитет с.-х. культур - важное направление в защите растений», Матер, Всерос. научно-практ, конф Большие Вяземы, Московская обл. 15-16 ноябяря 2006 г. -Большие Вяземы - СПб., 2006. - С. 8-11.

Тютерев С. Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений // СПб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР.

2002. - 328 с.

Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / В.М. Берлянд-Кожевников, А.П. Дмитриев, Е.Б. Будашкна, П. Шитова, Б Г. Рейтер - Новосибирск. Наука. 1978. - 306 с.

Участие оксалатоксидазы в неспецифичной защитной активации окисления ортофенилендиамина проростками при стрессе // Агрохимия.

2003. - № 12 - С. 54

Фатхутдинова Д. Р., Сахатбутдинова А. Р., Максимов И. В., Яруллина Л. Г., Шакирова Ф. М. Влияние салициловой кислоты на антиоксидантные ферменты в проростках пшеницы // Агрохимия. 2004. -№ 8. - С. 27-31.

Физиологияпатогенеза и болезнеустойчивости растений / А. П. Волынец, . П. Волынец, В. П. Шуканов, Н. В. Полякова , Н. П. Башко, и др. -Минск: Беларуская навука, 2016. - 252 c

Филипенко Е.А., Кочетов А.В, Kanayama Y., Малиновский В.И., Шумный В.К. PR-белки с рибонуклеазной активностью и устойчивость растений к патогенным грибам // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013, Том 17, № 2 - С. 326-334

Шакирова Ф.М., Сахабутдинова А.Р. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам // Успехи современной биологии. 2003. -Т. 123. - № 6. - С. 563-572.

Шарипова М.Р., Балабан Н.П., Марданова A.M., Нямсурэн Ч., Валеева Л.Р. Механизмы устойчивости растений к инфекциям // Ученые записки Казанского университета, 2013. - Т. 155, кн. 4. - С. 28-58.

Шервуд Р. Т., Вене К.П. Первичные изменения в клетках эпидермиса при проникновении паразита // Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы. - М.: Агропромиздат, 1985. - С. 31-53.

Щербакова Л.А., Одинцова Т.И., Fravel D.R., Сёмина Ю.В., Кромина К.А. Молекулярные механизмы устойчивости к болезням, индуцируемой в растениях непатогенными изолятами фузариевых грибов и их элиситорами // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам: материалы III Всероссийской и Международной конференции. Ответственный редактор: В.А. Павлюшин. 2012. - С. 187-189.

Юдкин Л.Ю. Микроскопическое и субмикроскопическое изучение строения и развития возбудителя бурой ржавчины и его влияния на ультраструктуру клеток листа растения-хозяина: Автореф. дисс. ... канд. биол.наук Защищ. М., МГУ. 12.05.1976 г.

147

Юдкин Л.Ю., Рейтер Б.Г. Электронно-микроскопическое изучение гаусториального аппарата возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Микология и фитопатология,1978. - Т. 12, № 6. - С. 479-483.

Юдкина Н.Б., Рейтер Б.Г., Юдкин Л.Ю. Эктофитная стадия развития бурой ржавчины в различных по устойчивости сортах яровой пшеницы: Научн. тр. // СибНИИ сельского хоз-ва, 1979. - Т. 27. - С. 22-27.

Юсупова З.Р., Хайруллин P.M., Максимов И.В. Активность пероксидазы в разлдичных клеточныцх фракциях при инфицировании пшеницы Septoria nodorum Berk. // Физиология растений, 2006. - Т. 53, № 6. -С. 910-917.

Якубцинер М.М. Видовые и сортовые растительные ресурсы пшениц мира и их использование в селекции: Доклад-обобщение опубликованных научных трудов, представленное на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук (по совокупности) / М-во сел.хозяйства СССР. Ленингр. с.-х. ин-т. - Ленинград . 1961. - 46 с.

Якубцинер М.М. Пшеницы Сирии, Палестины и Трансиордании и их селекционно-агрономическое значение // Издательство: Л.: ВАСХНИЛ Института Растениеводства НКЗ СССР, 1932. - 276 с.

Ярулина Л.Г., Трошина Н.Б., Черепанова Е.А., Заикина Е.А., Максимов И.В. Салициловая и жасмоновая кислота в регуляции про-антиоксидантного статуса листьев пшеницы при инфицировании Septoria nodorum Berk. // Прикладная биохимия и микробиология. 2011. - Т. 47. № 5. - С. 602-608.

Яруллина Л.Г., Ибрагимов Р.И. Клеточные механизмы формирования устойчивости растений к грибным патогенам // Уфа: Гилем. - 2006. - 232 с.

Яруллина Л.Г., Касимова Р.И., Ахатова А.Р., Яруллина Л.М., Исаев Р.Ф., Максимов И.В Салициловая и жасмоновая кислоты в регуляции накопление лигнина в растениях пшеницы при инфицировании корневой гнилью // Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты: Сборник материалов IX Международного симпозиума. Москва, 20-25 апреля 2015 г. / отв. ред. Н.В. Загоскина. - М.:ИФР РАН, 2015.- С. 483-485

Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Максимов И.В., Хайруллин P.M.

Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Максимов И.В., Хайруллин P.M. Участие оксалатоксидазы в неспецифичной защитной активации окисления ортофенилендиамина проростками пшеницы при стресс // Агрохимия. 2003. -№ 12. - С. 54.

Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Черепанова Е.А., Заикина Е.А., Максимов И.В. Салициловая и жасмоновая кислоты в регуляции про-антиоксидатного статуса листьев пшеницы при инфицировании Septoria nodorum Berk //

Abeles F.B., Forrence L.E. Temporal and Hormonal Control of ß-1,3-Glucanase in Phaseolus vulgaris L // Plant Physiol. 1970. - V. 45. - P. 395-400.

Able A.J. Role of reactive oxygen species in the response of barley to pathogens // Protoplasma, 2003. - V.221, № 1-2. - P. 137-143.

Ahn I., Kim S., Lee Y.-H., Suh S.-C. Vitamin B1-induced priming is dependent on hydrogen peroxide and the NPR1 gene in Arabidopsis // Plant Physiol. 2007. - V. 143. - P. 838-848.

Aist J.R. Papillae and related wound plugs of Plant cells // Ann. Rev. Phytopathol., 1976. - V.1 4. - P. 145-163.

Allard R.W., Shands R.C. Inheritance to stem rust and powdery mildew in cytologically stable spring wheats derived from Triticum timopheevii // Phytopathology. 1954. - V. 44. - P. 266-274.

Alvarez M.E., Pennel R.I., Meijer P.J., Ishikawa A., Dixon R.A., Lamb C. Reactive Oxygen Intermediates Mediate a Systemic Signal Network in the Establishment of Plant Immunity // Cell. 1998. - V. 92. - P. 1-20.

Anikster, Y., W.R. Bushnell, T. Eilam, J. Manisterski, и A.P. Roelfs. Puccinia recondita causing leaf rust on cultivated wheats, wild wheats, and rye // Canadian Journal of Botany, 1997. - V. 75. - P. 2082-2096.

Asselbergh B., Achuo A.E., Hofte M., van Gijsegem F. Abscisic Acid Deficiency Leads to Rapid Activation of tomato defenseresponses upon infection with Ewinia chrysanthemi // Mol. Plant Pathol. 2008. - V. 9. - P. 11-24.

Asselbergh B., Hofte M. Basal tomato defenses to Botrytis cinerea include abscisic acid-depend callose formation // Physiol. Mol. Plant Pathil. 2007. - V. 71.

- P. 33-40.

Asthir B., Koundal A., Bains N. S., Mann S. K. Stimulation of Antioxidative Enzymes and Polyamines during Strip Rust Disease of Wheat // Biol. Plant. 2010.

- V. 54. - P. 329-333.

Ayliffe M., Jin Y., Kang Z., Persson M., Steffenson B., Wang S., Leung H. Determining the basis of nonhost resistance in rice to cereal rusts // Euphyticaro 2011. - V. 179. - P. 33-40.

Beardmore J., Ride J.P., Granger J.W. Cellular lignification as a factor in the hypersensitive resistance of wheat to stem rust // Physiol. Plant Pathol. 1983. - V. 22 - P. 209-220

Bent A.F. Plant disease Resistance Genes: Function meet structure // The Plant Cell, 1996. - V. 8. - P. 1757-1771

Bindschedler L.V., Minibayeva F., Gardner S. L., Gerrish C., Davies D. R., Bolwell G. P. Early Signalling Events in the Apoplastic Oxidative Burst in Suspension Cultured French Bean Cells Involve cAMP and Ca2+ // New Phytol. 2001. -V. 151. -P. 185-194.

Bode W., Huber R. Structural basis of the endoproteinase-protein inhibitor interaction // Biochim Biophys Acta. - 2000. - V. 1477. - P. 241-252

Boller T. Chemoperception of microbial signals in plant cells // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. - V. 46. - P.189-214.

Boller T. Ethylene and the Regulation of Antifungal Hydrolases in Plants // Oxf Surv. Plant Mol. Cell Biol. 1988. - V.5. - P. 145-174.

Boller T., Keen N.T. Mechanisms of Resistance to Plant Diseases // Eds: Slusarenko A.J., Frazer R.S.S., van Loon L.S. Dordrecht: Kluwer, 2000. - P. 189230.

Boller T.H., Felix G. A. Renaissance of Elicitors: Perception of Microbe-Associated Molecular Patterns and Danger Signals by Pattern-Recognition Receptors // Annu. Rev. Plant Biol. - 2009. - V. 60. - P. 379-406.

Bolwell G. P., Bindschedler L. V., Blee K. A., Butt V. S., Davies D. R., Gardner S. L., Gerrich C., Minibayeva F. The Apoplastic oxidative burst in response to biotic stress in plants: a tree-component system // J. Exp. Bot. 2002. -53, - P.1367-1376.

Bowles D.J. Defense-Related Proteins in Higher Plants // Annu. Rev. Biochem. 1990. - V. 59. - P. 873-907.

Brett C., Waldron K. Physiology and Biochemistry of Plant Cell Walls // Topics in Plant Physiology 2 Series. London: By Unwin Hyman Ltd. 1990. -193 p.

Brown J.F., Shipton W.A., White N.H. The relationship between hypersensitiviity tisuue and resistance in wheat seedlings infected with Puccinia graminis tritici // Ann. Appl. Biol., 1966. - V. 58, N2. - P. 279-290.

Brown-Guedira G.L., Badaeva E.D., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome substitution of T. timopheevii in common wheat and some observation on the evolution of polyploid wheat species // Theor. Appl. Genet. 1996. - V. 93. - P. 1291-1298.

Bulcke M., Bauw G., Castresana C., van Montagu M., Vandekerckhove J. Characterization of Vacuolar and Extracellular ß-(1,3)-Glucanases of Tobacco: Evidence for a Strictly Compartmantalized Plant Defense System // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989 - V. 86. - P.2673-2677.

Bushnell W.R. Asada Y., Bushnell W.R., Ouchi S., Vance C.P. Hypersensitivity in rusts and powdery mildews // In: Plant infection: the physiological and biochemical basis. Springer, Berlin. 1982. - P. 97-116.

Chong J., Harder D.E. Ultrastructure of haustorium development in Puccinia coronata avenae: Some host responses // Phytopathology. 1982. - V. 72. - P. 1527—1533.

Christensen H.H. The PEN1 Syntaxin Defines a Novel Cellular Compartment upon Fungal Attack and Is Required for the Timely Assembly of Papillae // Mol. Biol. Cell. 2004. - V. 15. - P. 5118-5129.

Christopher-Kozjan R., Heath M. C. Cytological and pharmacological evidence that biotrophic fungi trigger different cell death execution processes in

host and nonhost cells during the hypersensitive response // Physiological and Molecular Plant Pathology. 2003. - V. 62, № 5. - P. 265-275.

Coffey M. D., Palevitz B. A., Alien P. J. The fine structure of two rust fungi. Puccinia helianthi and Melampsora lini // Canad. J. Bot. 1972. - V. 50. - P. 231-

Collins N.C., Thordal-Christensen H., Lipka V., Bau S., Kombrink E., Qiu J.L., Huckelhoven R., Stein M., Freialdenhoven A., Somerville S.C., Schulze-Lefert P. SNARE-protein-mediated disease resistance at the plant cell wall // Nature. 2003. - V. 425. - P. 973-977.

Conrath U. Molecular aspects of defence priming // Trends in Plant Science. - 2011. - V. 16. - P. 524-531.

D'Oliveira B., Samborski D.J. Aecial state of Puccinia recondita on Ranunculaceaes and Boroginaceae in Portugal. In: Cereal rust conference, 1964. -Cambridge, 1966. - P. 133-150.

De Leo F., Volpicella M., Licciulli F., Liuni S., Gallerani R., Ceci L.R. Plant-PIs: a database for plant protease inhibitors and their genes // Nucl. Acids Res. - 2002. - V. 30. - P. 347-348

Delaney T.P., Uknes S., Vernooij B., Friedrich L., Weymann K., Negrotto D., Gaffney T., Gut-Rella M., Kess-mann H., Ward E., Ryals. A Central Role of Salicylic Acid in Plant Disease Resistance // Science. 1994. - V. 266. - P. 12471250.

Dillon T., OvColla P. Enzymatic Hydrolysis of 1,3-Linked Polyglucans // Chem. N.Y. 1951. - V. 51. - P. 111-123.

Dixon R. A., Palva N. L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1085-1097.

Dixon R. A., Palva N. L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1085-1097.

Dixon R. A., Palva N. L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1085-1097.

Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. - V . 7. - P. 1085-1097.

Dyakov Y.T., Gorlenko M.V. Population biology of phytopathogenic fungi // Sov. Sci. Rev. F. Physiol., Gen. Biol. Harwood Acad. Publ. UK. 1989. - V.4. -P. 1-35.

Ellingboe A.H., Heitefuss R., Williams P.H. Genetics of host-parasite interactions // Encyclopedia of Plant Physiology. 1976. - P. 761-778.

Evans J.B.P. The development of the Uredomycelia // Ann. Bot., 1907. - V. 6. - P. 441-446.

Eversmeyer M.G., Kramer C.L. Epidemiology of Wheat Leaf and Stem Rust in the Central Great Plains of the USA // Annu Rev. Phytopathol., 2000. - V. 38. -P.491-513.

Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept // Annual Review of Phytopathology, 1971. - V. 9. - P. 275-296.

Franco O.L., Melo F.R., Mendes P.A., Paes N.S., Yokoyama M., Coutinho M.V. Characterization of two Acanthoscelides obtectus a-amylases and their inactivation by wheat inhibitors // Journal of Agricultural and Food Chemistry. -2005. - V. 53(5). - P. 1585-1590.

Friebe B. G., Jiang J., Raupp W. J., Mcintosh R. A., Gill B. S. Characterization of wheat translocations conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica. 1996. - № 1. - P. 59-87.

Fritig B., Legrand M., Heitz T. Antimicrobial proteins in induced plant defense // Curr Opin Immunol. - 1998. - V. 10. - P. 16-22

Fulcher R.G., McCally M.E., Setterfield G., Sutherland J. ß-1,,3-Glucans May be Associated with Cell Plate Formation During Cytokinesis // Can. J. Bot. 1976. - V. 54. - P. 539-542.

Garre V., Tenberge K.B, Eising H. Secretion of a fungal extracellular catalase by Claviceps purpurea during infection of rye: putative role in pathogenicity and suppression of host response // Phytopathology.1998. - V. 88. -P. 744-753

Gebrie S.A. Biotrophic Fungi Infection and Plant Defense Mechanism // J Plant Pathol Microbiol. 2016. - V. - P. 378-383. doi: 10.4172/2157-7471.1000378.

Geetha H.M., Shetty H.S. Expression ofoxidative burst in cultured cells of pearl millet cultivars against Sclerospora graminicola inoculation and elicitor treatment // Plant Sci., 2002. - V. 163. - P. 653-660

Gilad N.L., Bar-Nun N., Noy T., Mayer A.V. Enzymes of Botrytis cinerea capableof breaking down hydrogen peroxide // FEMS Microbiol. Lett. 2000. - V. 190. - P. 121-126.

Gill U. S, Lee S., Mysore K.S. Host Versus Nonhost Resistance: Distinct Wars with Similar Arsenals // Phytopathology, 2015. - V. 105, N. 5. - P.580-586

Gill U.S, Lee S., Mysore K.S. Host Versus Nonhost Resistance: Distinct Wars with Similar Arsenals // Phytopathology, 2015. - V. 105. N. 5. - P. 580-586

Glazebrook J. Contrasting Mechanisms of Defense against Biotrophic and Necrotrophic Pathogens // Annu. Rev. Phytopathol., 2005. - V. - P. 205-227

Gorlach J., Volrath S., Knauf-Beiter, Hengy G., Beckhove U., Kogel K.-H., Oostendorp M., Staub T., Ward E., Kessmann H., Ryals J. Benzothiadiazole, A Novel Class of Inducers of Systemic Acquired Resistance, Activates Gene Expression and Disease Resistance in Wheat // The Plant Cell, 1996. - V. 8, № 4 -P. 629-643.

Hahn M., Mendgen K. Characterization of in planta-induced rust genes isolated from a haustorium-specific cDNA library // Mol Plant-Microbe Interact. 1997. - V. 10. - P. 427-437

Hammerschmidt R., Kuc J. Lignification as a mechanism for induced systemic resistance in cucumber // Physiol. Plant Pathol. 1982. - V. 20. - P. 61-71.

Hammerschmidt R., Kuc J. Lignification as a mechanism for induced systemic resistance in cucumber // Physiol. Plant Pathol. 1982. - V. 20. - P. 61-71 Hammerschmidt R., Lamport D.T.A., Muldoon E.P. Cell wall hydroxyproline enhancement and lignin deposition s an early event in the Resistance of cucumber to Cladosporium cucumerinum // Physiol. Plant Pathol. 1984. - V.24. - P. 43-47

Harder D.E., Rohringer R., Samborski D.J., Rimmer S.R., Kin W.K., Chong J. Electron microscopy of susceptible and resistant near-isogenic (sr6/Sr6) lines of wheat infected by Puccinia graminis tritici. II. Expression of incompatibility in mesophyll and epidermal cells and effect of temperature on host-pathogen interactions in these cells. // Can. J. Bot., 1979. V. 57. - P. 2617-2625.

Hargreaves J.A., Bailey J.A. Phytoalexin production by hypocotyls of Phaseolus vulgaris in response to constitutive metabolites released by damaged bean cells // Physiol Plant Pathol. 1978. - V. 13. - P. 89-100.

Harris P.J., Hartley R.D. Detection of bound ferulic acid in cell walls of the Gramineae by ultraviolet fluorescence microscopy //. Nature (London). 1976. - V. 259. - P. 508-510.

Heath M. C. Involvement of Reactive Oxygen Species in the Response of Resistant (Hypersensitive) or Susceptible Cowpeas to the Cowpea Rust Fungus // New Phytol. 19986. -V. 138. - P. 251-263.

Heath M.C. Apoptosis, programmed cell death and the hypersensitive response // Eur. J. Plant Pathol. - 1998a. - V.104. - P.117-124

Heath M.C. Influence of carbohydrates on the induction of haustoria of the cowpea rust fungus in vitro // Exp. Mycol., 1990. - V. 14. - P. 84-88.

Heath M.C. Nonhost resistance. In: Plant Disease control: Resistance and susceptibility. - Staples and G.H. Toenniessen, New York, 1981a. - P. 201-217.

Heath M.C. Partial characterization of the electron- opaque deposits formed in the non-host plant, French bean after cowpea rust infection // Phys. Plant Pathol., 1979. - V. 15. - P. 141-148

Heath M.C. Plant resistance to fungi // Can. J. Bot., 1996. - V. 18. - P. 469-

Heath M.C. Reaction of Non suscepts to fungal pathogens // Curr. Opin. in Plant Biol. - 1980. - V. 18. - P. 211-236

Heath M.C. Ultrastructure of host and nonhost reactions to cowpea rust // Phytopathology, 1972. - V. 62. - P. 27-38.

Heath M.C., Skalamera D. Cellular interactions between plants and biotrophic fungal parasites // In Advances in Botanical Research Incorporating Advances in Plant Pathology, 1997. - V. 24. - P. 195-225.

Heath M.C., Skalamera D. Cellular interactions between plants and biotrophic fungal parasites // Adv. Bot. Res. 1997. - V. 24. - P. 195-225

Heath M. C. Non-host resistance and nonspecific plant defenses Current Opin. Plant Biol. 2000a. - V. 3. -P. 315-319.

Hilu H. M. Host-pathogen relationships of Puccinia sorghi in nearly isogenic resistant and susceptible seedling corn // Phytopathology, 1965. - V. 55. - P. 563-

Hilu H. M. Host-pathogen relationships of Puccinia sorghi in nearly isogenic resistant and susceptible seedling // Phytopathology, 1965. - V. 55. - P. 563-569

Huerta-Espino J., Singh R. P., Germán S. S., McCallum B. D., Park R. F., Chen W. Q., Bhardwaj S. C., Goyeau H. Global Status of Wheat Leaf Rust Caused by Puccinia triticina // Euphytica. 2011. - V. 179, №. 1. - P. 143-160.

Hughes R.K., Dickerson A.G. Modulation of Elicitor-Induced Chitinase and P-1,3-Glucanase Activity by Hormones in Phaseolus vulgaris // Plant Cell Physiol. 1991. - V. 32. - P. 853-861.

Inouhe M., Nevins D.J. Chhanges in the Activities and Polypeptide Levels of Exo- and Endoglucanases in Cell Walls during Developmental Growth of Zea mays Coleoptiles // Plant Cell Physiol. 1998. - V. 39. - P. 762-768.

Jabs T., Slusarenko A.J. The Hypersensitive Response. In: Mechanisms of Resistance to Plant Diseases - Kluewer Ac. Publ, the Netherlands, 2000 - P. 279-

Jabs T., Slusarenko A.J., Frazer R.S.S., van Loon L.S. Mechanisms of Resistance to Plant Diseases // Dordrecht: Kluwer, 2000. - P. 279-324.

Jakupovic M., Heintz M., Reichmann P., Mendgen K., Hahn M. Microarray analysis of expressed sequence tags from haustoria of the rustfungus Uromyces fabae // Fungal Genet Biol. 2006. - V. 43. - P.8-19.

Jiang M., Zhang J. Cross-talk between calcium and reactive oxygen species originated from NADPH oxidase in abscisic acid-induced antioxidant defence in leaves of maize seedlings. Plant //Cell Envir. 2003 - V. 26 - P. 929 -939.

Johnson R. Lamberti F., Waller J.M., Vander Graaff N.A. Genetic background of durable resistance // Durable resistance. In Crops. Plenum Press, New York, 1983. - P. 152-163.

Kamoun, S., Huitema E., Vleeshouwers V. Resistance to Oomycetes: a General Role for the Hypersensitive Response? // Tr.in Plant Science Pers., 1999. -V. 4, № 5. - P. 196-200

Kauss H. Some Aspects of Calcium-Dependent Regulation in Plant Metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. 1987. - V. 38. - P. 47-72.

Kauss H., Jeblick W. Influence of Free Fatty Acids, Lysophosphatidylcholine, Platelet-activating Factor, Acylcarnitine, and Echinocandin B on 1,3- ß-D-Glucan Synthase and Callose Synthesis // Plant Physiol. 1986. - V. 80. - P. 7-13.

Kauss H., Kohle H., Jeblick W. Proteolytic Activation and Stimulation by Ca2+ of Glucan Synthase from Soybean Cells // FEBS Lett. 1983. - V. 158. - P. 84-88.

Kauss H., Larson C., Moller I.M. Role of the Plasma Membrane in Host Pathogen Interaction // The Plasma Membrane - Structure, Function and Molecular Biology / Eds Berlin: Springer, 1990. - P. 320-350.

Kauss H., Waldman T., Jeblick W., Takemoto J.Y. The Phytotoxin Syringomycin Elicits Ca2+ - Dependent Callose Synthesis in Suspension-Cultured Cells of Catharanthus roseus // Physiol. Plant. 1999. - V. 81. - P. 134-138.

Kawano T. Role of reactive oxygen species-generating peroxidase reactions in plant defense and growth induction // Plant Cell Rep. 2003. - V. 21. - P. 829.

Kogel K.H., Huckelhoven R. Superoxide generation in chemically activated resistance of barley in response to inoculation with the powdery mildew fungus // J Phytopathol. 1999 - V. 147. - P. 1-4.

Kohle H., Jeblick W., Poten F., Blasehek W., Kauss H. Chitosan Elicited Callose Synthesis in Soybean Cells as a Ca2+ -Dependent Process // Plant Physiol. 1985. - V. 77. - P. 544-551.

Kolmer J.A. Genetics of Resistance to Wheat Leaf Rust // Annu. Rev. Phytopathol., 1996. - V. 34. - P. 435-455.

Kombrink E., Somsvich I.E. Defense responses of plants to pathogens. // Advances in Botanical Research, London, San Diego, New York, Boston, Sydney, Tokyo, Toronto: Academic Press, 1995. -V. 21. - P. 2-34.

Kombrink E., Somsvich I.E. Defense responses of plants to pathogens // Advances in Botanical Research.1995. - V. 21. - P. 2-34.

Krasavina M.S. Effect of salicylic acid on solute transport in plants / M.S. Krasavina // Salicylic Acid: A Plant Hormone: Springer-Verlag, 2007. - P. 25-68.

Kuc' J. Phytoalexins, stress metabolism and disease resistance in plants. Annual Review of Phytopathology. 1995. - V. 33. - P. 275-297.

L. Relation between phenol metabolism and stem rust resistance in wheat // Phytopathology. 1962. - V.52. - P. 657-664.

Lane B.G. Oxalate oxidases and differentiating surface structure in wheat: germins // Biochem. J. 2000. - V. 349. - P. 309 321.

Lawton K., Waymann K., Friedrich L., Vernooij., Uknes S., Ryals J. Systemic acquired resistance in Arabidopsis requires salycilic acid but not ethylene // Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. - V. 8. - P. 863-870.

Leonova I.N. Budashkina E.B., Kalinina N.P. Triticum aestivum - Triticum timopheevii introgression lines as a source of pathogen resistance genes // Czech J. Genet. Plant Breed. - 2011. - V. 47. - C. 49-55.

Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb C. H2O2 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response // Cell, 1994. - V. 79. - P. 583 -593.

Lipka V., Dittgen J., Bednarek P., Bhat R., Wiermer M., Stein M., Landtag J., Brandt W., Rosahl S., Scheel D., Llorente F., Molina A., Parker J., Somerville

S., Schulze-Lefert P. Pre- and postinvasion defenses both contribute to nonhost resistance in Arabidopsis // Science. 2005. - V. 310. - P. 1180-1183.

Littlefield L.J., Aronson S.J. Histological studies of Melampsora lini resistance in flax // Can. J. Bot. 1969. - V. 4. - P. 1713-1717.

Loehrer M., Langenbach C., Goellner K., Conrath U., Schaffrath U. Characterization of nonhost resistance of Arabidopsis to the Asian soybean rust // Mol. Plant-Microbe Interact. 2008 - V. 21. - P. 1421-1430.

Loehrer M., Langenbach C., Goellner K., Conrath U., Schaffrath U. Characterization of nonhost resistance of Arabidopsis to the Asian soybean rust // Mol. Plant-Microbe Interact. 2008. - V. 21. - P. 1421-1430.

Maclean D.J., Scott K.J. Identification of glucitol (sorbitol) and ribitol in a rust fungus, Puccinia graminis f. sp. tritici // J Gen Microbiol. 1976. - V. 97. - P. 83-89.

Mains E.B., Jackson E.S. Physiological Specialization in the Leaf Rust Wheat Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology. 1926. -V. 16. - P. 89-120.

Martinez F., Niks R.E., Singh R.P, Rubiales D. Characterization of Lr46, a gene conferring partial resistance to wheat leaf rust // Hereditas. 2001. - V. 135. -P. 111-114.

Mayama S., Bordin A.P.A., Morikawa T., Tanpo H., Kato H. Association between avenalumin accumulation, infection hyphae length and infection type in oat crosses segregating for resistance to Puccinia coronata f.sp. avenae race 226 // Physiological and Molecular Plant Pathology. 1995 a. - V. 46. - P. 255-262.

Mayama S., Bordin A.P.A., Morikawa T., Tanpo H., Kato H. Association between avenalumin accumulation with co-segregation of victorin sensitivity and crown rust resistance carrying the Pc-2 gene // Physiological and Molecular Plant Pathology. 1995b. - V. 46. - P. 263-274.

McDowell J.M., Dangl J.L. Signal transduction in the plantimmune response // Trends Biochem. Sci. 2000 - V. 25. - P. 79-82.

McIntosh R (ed) Proc Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora Mexico, 2009. - 221 p.

Mcintosh R.A. Genetic and cytogenetic studies involving Lr18 for resistance to Puccinia recondita // Proc. 6th Intern Wheat Genetics Symposium. - Japan: Kyoti, 1983. - P. 777-783.

Mcintosh R.A., Gyarfas J. Triticum timopheevii as a source of resistance to wheat stem rust // Zeitschrift Pflanzenzuchtung. - 1971. - V. 66. - P. 240-248.

Meier H., Buchs L., Buchala A.J., Homewood T. (1-3)-ß-D-Glucan (Callose) Is a Probable Precursor of Cellulose of Cotton Fibres // Nature. 1981. -V. 289. - P. 821-822.

Meins F., Ahl P. Induction of Chitinase and ß-1,3-Glucanase in Tobacco Plants Infected with Pseudomonas tobacii and Phytophthora parasitica var. nicotianae // Plant Sci. 1989. - V. 61 - P. 155-161.

Mendgen K., Wiesel S.G.R., Jux A., Hoffmann J., Boland W. // Planta. 2006. - V. 224. - P.1353-1361.

Mendgen K., Wiesel S.G.R., Jux A., Hoffmann J., Boland W. Volatiles modulate the development of plant pathogenic rust fungi // Planta. 2006. - V. 224. - P. 1353-1361.

Messiaen J., van Cutsem P. Callose Synthesis in Spirostanol Treated Carrot Cells Is not Triggered by Cytosolic Calcium, Cytosolic pH or Membrane Potential Changes // Plant Cell Physiol. 1995. - V. 36. - P. 1213-1220.

Metraux J.-P. Systemic acquired resistance and salycilic acid: current state of knowledge // Eur. J. Plant Pathol., 2001. - V. 107. - P. 13-18.

Minibaeva F.V., Gordon L.K., Kolesnikov O.P., Chasov A.V Role of extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells // Protoplasma. 2001. - V. 217, № 1. - P.125-128.

Mitina G.V., Mikhailova L.A., Yli-Mattila T. RAPD-PCR, UP-PCR and RDNA sequence analyses of the entomopathogenic fungus verticillium lecanii and its pathogenicity towards insects and phytopathogenic fungi // Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2008. - T. 41, № 2. - C. 113-128.

Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in Plant Sci. 2002. - V. 7.N 9. - P. 405-410.

Mittler R., Lam E. Characterization of nuclease activities and DNA fragmentation induced upon hypersensitive response cell death and mechanical stress // Plant Mol. Biol. 1997. - V. 34. - P. 209-221.

Moerschbacher B., Mendgen K. Structural aspects of defense. In: Mechanisms of Resistance to Plant Diseases // Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000. - P. 231-278

Moerschbacher B.M., Noil U., Gorrichon L., Reisener H-S. Specific inhibition of lignificatrion breaks hypersensitive resistance of wheat to stem rust // Plant Physiol. 1990. - V. 93. - P. 485-470.

Murphy A.M., Gilliland A., Wong C.E., West J., Singh D.P., Carr J.P. Signal transduction in resistance to plant viruses // Eur. J. Plant Pathol., 2001. - V. 107. - P. 121-128.

Naton B., Hahlbrock K., Schmelzer E. Correlation of rapid cell death with metabolic changes in fungus-infected, cultured parsley cells // Plant Physiology. 1996. - V. 112. - P. 433-444.

Naton B., Hahlbrock K., Schmelzer E. Correlation of rapid cell death with metabolic changes in fungus-infected, cultured parsley cells // Plant Physiology. 1996. - V. 112. - P. 433-444

Nicholson R.L., Hammerschmidt R. Phenolic compounds and their role in disease resistance // Annu Rev Phytopathol. 1992. -V. 30. - P. 369-389.

Niks R.E. Early abortion of colonies of leaf rust Puccinia hordei in partially resistant barley seedlings // Can. J. Bot., 1982. - V. 60. - P. 714-723.

Niks R.E. Failure of haustorial development as a factor in slow growth and development of Puccinia hordei in partially resistant barley seedlings // Physiol Molec Plant Pathol. 1986. - V. 28. - P. 309-322.

Niks R.E. Haustorium formation by Puccinia hordei in Leaves of Hypersensirive, Partially Resistant, and Nonhost Genotypes // Phytopathology, 1983a. - V. 73. - P. 64-66.

Niks R.E. Histology of the relation between minor and major genes for resistance of barley to leaf rust // Phytopathology, 19836. - V. 73. - P. 55-59.

Niks R.E. Nonhost plant species as donors for resistance to pathogens with narrow host range. I. Determination of nonhost status // Euphytica, 1987a. - V. 36. - P. 841-852.

Niks R.E., Jafary H., Aghnoum R., Marcel T.C. The Barley-rusts and Mildews: Two Models to Study the Molecular Basis of Host-status of Plants to Specialized Pathogens // 12th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference. October 13-16, 2009. Abstract book. Antalya, Turkey, 2009. - P. 40.

Niks R.E., Kuiper H.J. Histology of the relation between minor and major genes for resistance of barley to leaf rust // Phytopathology. 1983. - V. 73. - P. 5559.

Niks R.E., Rubiales D. Avirulence factors corresponding to barley genes Pa3 and Pa7 which confer resistance against Puccinia hordei in rust fungi other than P. hordei // Physiol Mol Plant Pathol. 1994. - V. 45. -P. 321-331

Ohana P., Benziman M., Delmer D.P. Stimulation of callose synthesis in vivocorrelates with changes in intracellular distribution of the callose synthase activator P-furfuryl-0-glucoside // Plant Physiol. 1993. - V. 101. - P. 187-191.

Ostergaard L., Petersen M., Mattsson O., Mundy J. An Arabidopsis callose synthase // Plant Mol. Biol. 2002. - V. 49. - P. 559-566.

Packard M., Stack S.M. / The Preprophase Band: Possible Involvement in the Formation of the Cell Wall / J. Cell Sci. 1976. - V. 22. - P. 403-411.

Pallas J.A., Paiva N.L., Lamb C.J., Dixon R.A. Tobacco plants epigenetically suppressed in phenylalanine ammonia-lyase expression do not develop systemic acquired resistance in response to infection by tobacco mosaic virus // Plant J. 1996. - V. 10. - P. 281-293.

Parlevliet J. E. Durability of resistance against fungal, bacterial and viral pathogens; present situation // Euphytica. 2002. - V. 124. - P. 147-156.

Parlevliet J.E. Components of resistance that reduce the rate of epidemic development // Annu Rev. Phytopathol., 1979.- V.17 -P.203-222.

Parlevliet J.E. Jacobs Th., Parlevliet J.E. What is durable resistance, a general outline. // Durability of Disease Resistance, Kluwer Academic Publishers, The Netherlands. 1993. - P. 23-39.

Passardi F. The plant peroxidase multigenic family in rice and its evolution in green plants // Phytochemistry. 2004 - V. 65. - P. 1879-1893.

Perez V., Huet J-C., Nespoulous C., Pernollet J-C. Mapping the elicitor and necrotic sites of Phytophthora elicitins with synthetic peptides and reporter genes controlled by tobacco defense gene promoters // Mol Plant-Microbe. 1997. - V. 10. - P. 750-760.

Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals. // Can. J. Res. 1948. - V. 26. - P. 496-500.

Prell H.H., Day P.R. Plant-Fungal Pathogen Interaction: A Classical and Molecular View. - Springer-Verlag, Berlin // Heidelberg; New York; 2000. - 214 p.

Reisener H.J., Tiburzy R., Kogel K. H., Moerschbacher B., Heck B. Mechanism of resistance of wheat against stem rust in the Sr5/P5 interaction // Biol. Mol. Plant-Path. Inter. 1986. - P. 141-148.

Ride J.P. Lignification in wounded wheat leaves in response to fungi and its possible role in resistance // Physiol. Plant Pathol., 1975. - V. 5. - P. 125-134

Ride J.P., Pearce R.B. Lignification and papilla formation at sites of attempted penetration of wheat leaves by non-pathogenic fungi penetration of wheat leaves by non-pathogenic fungi // Physiological Plant Pathology, 1979. -V.15. - P.79-92

Roggen H.P.I.R., Stanley R.G. Cell-Wall Hydrolysing Enzymes in Wall Formation as Measured by Pollen-Tube Extension // Planta. 1969. - V. 84. - P. 295-303.

Ropenack E., Parr A., Schulze-Lefert P. Structural analyses and dynamics of soluble and cell wall-bound phenolics in a broad spectrum resistance to the

powdery mildew fungus in barley // J. Biol. Chemistry, 1999. - V. 278, N. 15. - P. 9013-9022.

Rubiales D., Niks R.E. Characterization of Lr34, a Major Gene Conferring Nonhypersensitive Resistance to Wheat Leaf Rust // Plant Disease, 1995. - V. 79. № 12. - P. 1208-1212.

Ryals J., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance // Plant physiol. 1994. - v. 40. - P. 1109-1112.

Schlupmann H., Bacic A., Read S.M. Uridine Diphosphate Glucose Metabolism and Callose Synthesis in Cultured Pollen Tubes of Nicotiana alata Link et Otto // Plant Physiol. 1994 - V. 105. - P. 659-670.

Schraudner M., Ernst D., Langebartels C., Sandermann H. Biochemical Plant Responses to Ozone. III. Activation of the Defense-Related Proteins P-1,3-Glucanase and Chitinase in Tobacco Leaves // Plant Physiol. 1992. - V. 99. - P. 1321-1328.

Schulze-Lefert P., Panstruga R. A molecular evolutionary concept connecting nonhost resistance, pathogen host range, and pathogen specia- tion // Trends Plant Sci. 2011. - V. 16. - P. 117-125.

Senthil-Kumar M., Mysore K.S.. Nonhost resistance against bacterial pathogens: Retrospectives and prospects // Annu. Rev. Phytopathol. 2013. - V. 51. - P. 407-427.

Sharma D., Knott D.R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by Irradiation // Can.J. of Gen. Cytol., 1966. - V. 8. - P. 137-143

Shaw M., Manocha M. S. The physiology of host-parasite relations. XV. Fine Structure in rust-infected wheat leaves//Canad. J. Bot. 1965. - V. 43. - P. 1285-1292.

Shcherbakova L.A., Nazarova T. A., Mikityuk O. D., Fravel D. R. Fusarium sambucinum isolate FS-94 induces resistance against Fusarium wilt of tomato via activation and priming of a salicylic acid-dependent signaling system // Russian Journal of Plant Pathology, 2011, - V. 58. - P. 808-818

Shipton W.A., Brown J.F. A Whole- leaf clearing and staining technique to demonstrate host- pathogen relationships of wheat stem rust // Phytopathology. 1962. - V. 522, № 7. - P.1313-1316.

Silva M.C., Nicole M., Rijo L., Geiger j.P., Rodrigues C.J.Jr. Cytochemistry of plant rust fungus interface during the compatible interaction Coffea Arabica (cv. Caturra) - Hemileia vastatrix (race III) // Intern. J. Plant Science. 1999. - V. 160. -P. 79-91.

Sionov R.V. C-ABL regulates p5-levels under export and ubiquitination // Mol. Cell. Biol. 2001 - V. 21. - P. 5869-5878.

Skipp R.A., Harder D.E., Samborski D.J. The effect of Sr6 gene for rust resistance on histological events during the development of stem rust in near-isogenic wheat lines // Can.J.Bot. 1974. - V. 52, № 5. - P. 1107-1115.

Stakman E.C. Relation between Piiccinia graminis and plants highly resistant to its attack // J Agric Res. 1915. - V. 4. - P. 193-299.

Staples R.C. Research on the rust fungi during the twentieth century // Annu Rev Phytopathol. 2000. - V. 38. - P.49-69.

Stein M., Dittgen J., Sanchez-Rodriguez C., Hou B. H., Molina A., Schulze-Lefert P., Lipka V., Somerville S.. Arabidopsis PEN3/ PDR8, an ATP binding cassette transporter, contributes to nonhost re- sistance to inappropriate pathogens that enter by direct penetration // Plant Cell. 2006. - V. 18. - P. 731-746.

Stone B.A., Clarke A.E. Chemistry and Biology of (1-3)-ß-Glucans La Trobe University Press // Bundoora (Australia). 1992 - P. 517.

Struck C., Müller E., Martin H., Lohaus G. The Uromyces fabae UfAAT3 gene encodes a general amino acid permease that prefers uptake of in plantascarce amino acids // Mol Plant Pathol. 2004. - V. 5. - P. 183-189.

Suzuki K., Fukuda Y., Shinshi H. Studies on Elicitor-Signal Transduction Leading to Differential Expression of Defense Genes in Cultured Tobacco Cells // Plant Cell Physiol. 1995 - V. 36(2). - P. 281-289.

Takahama U. Hydrogen peroxide-dependent oxidation of flavonoids and hydroxycinnamic acid derivatives in epidermal and guard cells of Tradescantia virginiana L. // Plant Cell Physiol. 1988. - V. 29. - P. 475-481.

Tuzun S., Bent E. The Role of Hydrolytic Enzymes in Multigenic and Microbially-Induced Resistance in Plants. In.: Induced plant defenses against pathogens and herbivores. Biochemistry, ecology and agriculture // APS Press. St. Paul, Minnesota. 2000. - P. 95-116.

Van Dyke C.C., Hooker A.L. Ultrastructure of the host and parasite in interactions of Zea mays with Puccinia sorghi // Phytopathol, 1969. - V. 59, N. 12.

- P. 1934-1946.

Van Loon L.C., Rep M., Pietersen C.M.J. Significance of in ducible defense-related proteins in infected plants // Annu. Rev. Phytopathol. - 2006. - V. 44. - P. 135-162.

Van Loon L.C., Slusarenko A.J., Frazer R.S.S. Systemic induced resistance -Mechanisms of Resistance to Plant Diseases // Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000. - P. 521-574.

Voegel R.T., Mendgen K. Nutrient uptake in rust fungi: How sweet is Parasitic Life? // BGRI 2010 Technical Workshop, 30-31 May 2010. St. Petersburg, Russia. - P. 119-135.

Voegel R.T., Mendgen K. Nutrient uptake in rust fungi: How sweet is Parasitic Life? / BGRI 2010 Technical Workshop, 30-31 May 2010 // St. Petersburg, 2010. - P. 119-135.

Vogel J., Somerville S. Isolation and Characterization of powdery mildew-resistant Arabidopsis Mutants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000 - V. 97. - P. 1897-1902.

Vogeli-Lange R., Frundt C., Hart C.M., Beffa R., Nagy F., Meins F. Evidence for a Role of P-1,3-Glucanase in Dicot Seed Germination // Plant J. 1994.

- V. 5. - P. 273-278.

Volpicella M., Leoni C., Costanza A., F. de Leo, Gallerani R., Ceci L.R. Cystatins, serpins and other families of protease inhibitors in plants // Current Protein and Peptide Science. - 2011. - V. 12(5). - P. 386-398.

Waldmann T., Jeblick W., Kauss H. Induced Net Ca2+ Uptake and Callose Biosynthesis in Suspension-Cultured Plant Cells // Planta. 1988. - V. 173. - P. 88-

Wang C.-F., Huang L.-L., Buchenauer H., Han Q.-M., Zhang H.-C., Kang Z.-S. Histochemical Studies on the Accumulation of Reactive Oxygen Species (O2-and H2O2) in the Incompatible and Compatible Interaction of Wheat - Puccinia striiformis f. sp. tritici // Physiol. Mol. Pl. Pathol. 2007 - V. 71. - P. 230-239.

Wang J., Yang Wang, Xinjie Liu, Yuanliu Xu, Qing Ma. Microtubule Polymerization Functions in Hypersensitive Response and Accumulation of H 2 O 2 in Wheat Induced by the Stripe Rust // BioMed Research International, 2016 - V. 2016. - P. 1-7.

Xu H., Heath M.C. Role of Calcium in Signal Transduction during the Hypersensitive Response Caused by Basidiospore-Derived Infection of the Cowpea Rust Fungus // The Plant Cell, 1998. - V. 10. - P. 585-597.

Zhao H., Wang B., Zhao H., Wang J. Stress stimulus induced resistance to Cladosporium cucumerinum in cucumber seeding // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. - 2005. - V. 44. - P. 36-100.

Zhao Y., Botella M., Subramanian L., Ni X., Nielsen S. Two wound-inducible soybean cysteine proteinaseinhibitors have greater insect digestive proteinaseinhibitory activities than a constitutive homolog //Plant Physiol. 1996 -V. 111 № 4. - P. 1299-1306.

Zhu-Salzman K., Zeng R. Molecular mechanisms of insect adaptation to plant defense: Lessons learned from a Bruchid beetle // Insect Sci. 2008 - V. 15, № 6. - P. 477-481.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.