Участие анионных переносчиков внутренней мембраны митохондрий в разобщающем действии жирных кислот тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, доктор биологических наук Самарцев, Виктор Николаевич

• Самарцев, Виктор Николаевич
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Самарцев, Виктор Николаевич

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. РАЗОБЩЕНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВА

НИЯ. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ РАЗОБЩИТЕЛЕЙ.

1.1. Основные положения хемиосмотической теории.

1.2. Разобщающее действие протонофоров.

1.3. Разобщающее действие проникающих ионов и ионофоров

1.4. Десопряжение - особый тип разобщения окислительного фосфорилирования.

1.5. Са2+-зависимая неспецифическая проницаемость митохондрий

2. ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ КАК РАЗОБЩИТЕЛИ

ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ.

2.1. Действие жирных кислот на природные и искусственные мембраны. Ионофорное и протофорное действие жирных кислот

2.2. Действие жирных кислот на энергетические функции митохондрий

2.3. Особенности разобщающего действия жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани

3. БЕЛКИ ВНУТРЕННЕЙ МЕМБРАНЫ МИТОХОНДРИЙ, ПРИНИМАЮЩИЕ УЧАСТИЕ В РАЗОБЩАЮЩЕМ ДЕЙСТВИИ ЖИРНЫХ КИСЛОТ (РАЗОБЩАЮЩИЕ БЕЛКИ).

3.1. Семейство митохондриальных белков переносчиков анионов

3.2. АОР/АТР антипортер как разобщающий белок в митохондриях печени, скелетных мышц, сердца и почек

3.3. Разобщающий белок митохондрий бурой жировой ткани (термогенин).

3.4. Разобщающие белки митохондрий растений.

3.5. Существуют ли в митохондриях млекопитающих другие разобщающие белки, аналогичные термогенину?.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

1. РЕСОПРЯГАЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ ГЛУТАМАТА АСПАРТАТА И ДЭПК ПРИ РАЗОБЩАЮЩЕМ ДЕЙСТВИИ ПАЛЬМИТИНОВОЙ КИСЛОТЫ В МИТОХОНДРИЯХ ПЕЧЕНИ.

1.1. Влияние глутамата, аспартата и ДЭПК на дыхание и Д^Р митохондрий печени в присутствии пальмитиновой кислоты и КАтр

1.2. Различная зависимость ресопрягающих эффектов глутамата, аспартата и ДЭПК от концентрации пальмитиновой кислоты

1.3. Сравнение влияния ДЭПК на титрование КАтр дыхания митохондрий в состоянии 3 и в присутствии 15 мкМ пальмитиновой кислоты.

1.4. Влияние цистеинсульфината на разобщающее действие пальмитиновой кислоты: модуляция ресопрягающих эффектов глутамата, аспартата и ДЭПК.

2. РЕЦИПРОКНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РЕСОПРЯГАЮЩИХ ЭФФЕКТОВ КАтр И ГЛУТАМАТА (ИЛИ АСПАРТАТА), ВЫЗВАННЫЕ ДОБАВЛЕНИЕМ ЦТАБ И ИЗМЕНЕНИЕМ pH

СРЕДЫ ИНКУБАЦИИ.

2.1. Влияние ионов магния и калия на разобщающее действие пальмитиновой кислоты и на ресопрягающие эффекты КАтр, глутамата и аспартата в митохондриях печени.

2.2. Влияние ЦТАБ на ресопрягающие эффекты КАтр, глутамата и аспартата при разобщении пальмитиновой кислотой в митохондриях печени.

2.3. Влияние рН среды инкубации на ресопрягающие эффекты КАтр, глутамата и аспартата при разобщении в митохондриях печени пальмитиновой кислотой.

3. РЕСОПРЯГАЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ КАтр И ГЛУТАМАТА ПРИ РАЗОБЩАЮЩЕМ ДЕЙСТВИИ ЖИРНЫХ КИСЛОТ С РАЗЛИЧНОЙ ДЛИНОЙ АЛКИЛЬНОЙ ЦЕПИ В МИТОХОНДРИЯХ ПЕЧЕНИ.

4. РЕСОПРЯГАЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ ГЛУТАМАТА, АСПАРТАТА И ДЭПК ПРИ РАЗОБЩАЮЩЕМ ДЕЙСТВИИ ЛАУРИНОВОЙ КИСЛОТЫ В МИТОХОНДРИЯХ СЕРДЦА.

5. ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ НА МИТОХОНДРИИ ПЕЧЕНИ ДИКАРБОНОВЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ С РАЗЛИЧНЫМ РАСПОЛОЖЕНИЕМ ВТОРОЙ КАРБОКСИЛЬНОЙ ГРУППЫ.

5.1. Ресопрягающие эффекты КАтр и глутамата при разобщении тетрадецилмалоновой кислотой в митохондриях печени

5.2. Стимуляция а,ш-тетрадециддикарбоновой кислотой дыхания митохондрий печени без снижения АЧ'.

6. РЕСОПРЯГАЮЩИЕ ЭФФЕКТЫ ГЛУТАМАТА И АСПАРТАТА ПРИ РАЗОБЩАЮЩЕМ ДЕЙСТВИИ ЛАУРИЛСУЛЬФАТА И ДНФ В МИТОХОНДРИЯХ ПЕЧЕНИ

6.1. Влияние глутамата и аспартата на дыхание и ДЧ* митохондрий печени в присутствии лаурилсульфата и КАтр.

6.2. Влияние рН среды инкубации на разобщающее действие лаурилсульфата и на ресопрягающие эффекты КАтр и глутамата в присутствии и отсутствии ТФФ+.

6.3. Влияние ЦТАБ на разобщающее действие лаурилсульфата и на рееопрягающие эффекты КАтр и глутамата.

6.4. Влияние рН среды инкубации на разобщающее действие ДНФ и на рееопрягающие эффекты КАтр и глутамата в присутствии и отсутствии ТФФ+.

6.5. Взаимовлияния лауриновой кислоты, лаурилсульфата и

ДНФ при разобщении.

6.6. Влияние лаурилсульфата на рееопрягающие эффекты КАтр и глутамата при разобщении лауриновой кислотой в митохондриях печени.

7. УСИЛЕНИЕ МАЛАТОМ РАЗОБЩАЮЩЕГО ДЕЙСТВИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ

8. ПРЕДПОЛОГАЕМЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗОБЩЕНИЯ ЖИРНЫМИ КИСЛОТАМИ, ЛАУРИЛСУЛЬФАТОМ И ДНФ ПРИ УЧАСТИИ АСПАРТАТ/ГЛУТАМАТНОГО АНТИПОРТЕРА И ADP/ATP АНТИПОРТЕРА.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие анионных переносчиков внутренней мембраны митохондрий в разобщающем действии жирных кислот»

Среди фундаментальных проблем биоэнергетики важное место занимает регуляция кислородзависимых процессов, протекающих в митохондриях. Долгое время полагали, что основной, если не единственной, функцией митохондрий является синтез АТР, сопряженный с потреблением кислорода, и наибольшее внимание уделяляли регуляции сопряженного с синтезом АТР дыхания митохондрий (Chance and Williams, 1955; Davis and Lumeng, 1975; Bohnensack et al., 1982; Erecinska and Wilson, 1982). Меньшее значение придавали процессам, при которых потребление кислорода митохондриями не сопровождается синтезом АТР. К этим процессам, объединенным под общим понятием свободное окисление, относятся как первично не сопряженное с запасанием энергии, так и разобщенное дыхание митохондрий (Скулачев, 1962; 1989; Skulachev, 1998).

Первоначально концепция свободного окисления была разработана В.П.Скулачевым для объяснения причин возрастания теплопродукции на холоде (Скулачев, 1962; 1989). Наряду с этим, в качестве возможных физиологических функций свободного окисления рассматривалась продукция необходимых метаболитов и распад вредных веществ (Скулачев, 1962; 1969). В последнее время обсуждается и другое физиологическое значение свободного окисления -участие в защите от повреждающего действия активных форм кислорода, образующихся в митохондриях (Скулачев, 1995; Skulachev, 1996; 1998).

В качестве индукторов свободного окисления рассматривают большую и давно изучаемую группу веществ - разобщителей окислительного фосфорилирования (Lardy and Wellman, 1952; Hanstein, 1976; Terada, 1981; Скулачев, 1989; Skulachev, 1998). В отличие от этого, вещества ослабляющие действие разобщителей, рееопрягающие агенты, изучены недостаточно.

Среди природных веществ-разобщителей большой интерес представляют жирные кислоты. Их разобщающее действие было открыто в 1956 г. (Pressman, Lardy, 1956). На протяжении многих лет внимание к жирным кислотам, как к эндогенным разобщителям, было направлено в основном на изучение их роли в термогенезе (Скулачев, Маелов, 1960; Скулачев, 1962; 1989; Nicholls and Locke, 1984; Brustovetsky et al., 1990b; 1992) и в повреждении клеток и тканей при различных патологических состояниях организма (Boime et al., 1970; Smith et al., 1980; Siesjo, 1984; Chien et al., 1984; Corr et al., 1984; Aubourg, 1985; Leaf et al., 1986; Биленко, 1989; Lenton et al., 1995).

Несмотря на почти 40 лет исследований, молекулярный механизм разобщающего действия жирных кислот остается невыясненным. Заметный прогресс в этом направлении был достигнут тогда, когда стало ясно, что в разобщении принимают участие белки внутренней мембраны митохондрий: разобщающий белок, или термогенин, в митохондриях бурой жировой ткани (Nicholls and Locke, 1984; Klingenberg and Huang, 1999) и ADP/ATP антипортер в митохондриях скелетных мышц, сердца и печени (Андреев и др., 1987; Andreev et al., 1989; Deduchova et al., 1991; Skulachev, 1991; 1998).

В митохондриях сердца разобщающее действие жирных кислот почти полностью, а в митохондриях печени - частично, опосредовано ADP/ATP антипортером (Andreyev et al., 1989; Schonfeld, 1990; Deduchova et al., 1991). Возможно, что в митохондриях печени, помимо ADP/ATP антипортера, в разобщении принимают участие еще какие-либо переносчики. Представляет интерес выяснить, какие это переносчики и более подробно изучить опосредованные ими пути разобщения. В этом случае плодотворным подходом является выявление среди ингибиторов и субстратов переносчиков анионов внутренней мембраны митохондрий тех, которые будут обладать ресо-прягающим действием при разобщении жирными кислотами.

Цель и задачи работы.

Целью настоящего исследования было выяснение молекулярных механизмов и путей регуляции разобщающего действия жирных кислот. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить, какие анионные переносчики, кроме АЭР/АТР антипортера, принимают участие в разобщающем действии жирных кислот в митохондриях печени и сердца.

2. Исследовать влияние поверхностных зарядов мембран митохондрий и рН среды инкубации на разобщающее действие жирных кислот.

3. Выявить сходство и различия в разобщающем действии жирных кислот с различной длиной алкильной цепи и их близких структурных аналогов (дикарбоновых жирных кислот и лаурилеульфата), а также ДНФ.

4. Изучить действие метаболитов энергетического обмена, способных эффективно модулировать разобщающее действие жирных кислот.

Научная новизна и научно-практическая ценность работы.

Впервые установлено, что в разобщающем действии жирных кислот в митохондриях печени принимает участие аспартат/глутамат-ный антипортер. Этот вывод в существенной степени основан на обнаруженной способности субстратов этого переносчика глутамата и аспартата, а также его ингибитора ДЭПК подавлять разобщающее действие жирных кислот. Другой субстрат аспартат/глутаматного антипортера - цистеинсульфинат, обладая сравнительно слабым ре-сопрягающим эффектом, ослабляет ресопрягающее действие глутама-та, аспартата и ДЭПК. Ресопрягающие эффекты КАтр и глутамата (или аспартата, или ДЭПК) аддитивны и не зависят от последовательности их добавок. Эти (и другие) данные позволяют рассматривать АБР/АТР антипортер и аспартат/глутаматный антипортер как два параллельных и независимых друг от друга пути рассеивания АДН+ при разобщении жирными кислотами. Разобщающее действие жирных кислот в митохондриях печени почти полностью опосредовано аспартат/глутаматным антипортером и АВР/АТР антипортером.

В митохондриях сердца ресопрягающее действие ДЭПК, аспартата и глутамата выявлено при разобщении лауриновой кислотой, при рН среды инкубации 7,0 и в присутствии ионов магния и фосфата. Это свидетельствует о том, что аспартат/глутаматный антипортер в митохондриях сердца при определенных экспериментальных условиях также принимает участие в разобщающем действии жирных кислот. Тот факт, что в митохондриях сердца глутамат, аспартат и ДЭПК обладают ресопрягающим действием только при добавлении их после КАтр, свидетельствует о функциональной связи между аспартат/глутаматным антипортером и АОР/АТР антипортером при разобщении.

В митохондриях печени при разобщении пальмитиновой и лауриновой кислотами ресопрягающее действие КАтр усиливается, а ресопрягающее действие глутамата (или аспартата) ослабляется при повышении рН среды инкубации с 7,0 до 7,8. Это свидетельствует о реципрокном изменении степени участия АБР/АТР антипортера и аспартат/глутаматного антипортера в разобщающем действии жирных кислот при изменении рН среды инкубации.

Экранирование отрицательных поверхностных зарядов мембран митохондрий ионами магния или калия почти не оказывает влияния на разобщающее действие жирных кислот и на рееопря-гающий эффект КАтр, но при этом усиливается ресопрягающий эффект глутамата и, в меньшей степени, аепартата. Увеличение количества положительных зарядов в мембранах митохондрий при добавлении к ним катионного детергента ЦТАБ также не влияет на разобщающее действие жирных кислот, но приводит к значительному усилению ресопрягающего действия глутамата (или аепартата) и к ослаблению ресопрягающего действия КАтр как в присутствии, так и в отсутствии ионов магния. Следовательно, появление положительных зарядов ЦТАБ в гидрофобных областях мембраны, недоступных для ионов магния, приводит к увеличению степени участия в разобщение аспартат/глутаматного антипортера и к уменьшению -АБР/АТР антипортера.

Выявлена зависимость ресопрягающих эффектов КАтр и глутамата от длины алкильной цепи жирных кислот: при разобщении каприновой кислотой эффект глутамата больше, чем эффект КАтр, при разобщении пальмитиновой кислотой их эффекты приблизительно равны. Следовательно, в присутствии короткоцепочечных жирных кислот в разобщении участвует в большей степени аспартат/глу-таматный антипортер, чем АОР/АТР антипортер. В присутствии пальмитиновой кислоты эти переносчики приблизительно в равной степени участвуют в разобщении.

Установлено, что тетрадецилмалоновая кислота (жирная кислота, имеющая две карбоксильные группы в а-положении) разобщает в митохондриях печени также эффективно и по тому же механизму, как равная ей по количеству атомов углерода пальмитиновая кислота. В отличие от этого, наличие второй карбоксильной группы в оо-поло-жении препятствует разобщению по механизму, который характерен для монокарбоновых жирных кислот.

При разобщении в митохондриях печени лаурилсульфатом и ДНФ выявлены ресопрягающие эффекты глутамата и аспартата. Показано, что разобщающее действие лаурилсульфата было заметно слабее в присутствии лауриновой кислоты и ДНФ (но не ФКФ) в концентрациях, при которых эти разобщители в два раза увеличивали скорость дыхания митохондрий. В свою очередь, в присутствии лаурилсульфата разобщающее действие ДНФ и лауриновой кислоты не чувствительно к КАтр и глутамату. Эти результаты хорошо объясняются предположением, что лауриновая кислота, лаурилсульфат и ДНФ в процессе разобщения взаимодействуют с одними и теми же структурами АБР/АТР антипортера и аспартат/глутаматного антипортера. Степень участия этих переносчиков в разобщение лаурилсульфатом (в присутствии ТФФ+) и ДНФ реципрокно изменяются при изменении рН среды инкубации. Разобщение лаурилсульфатом лимитируется на стадии, на которой не действуют КАтр или глутамат; под влиянием ТФФ+ разобщение лаурилсульфатом усиливается, и происходит смена лимитирующей стадии. Добавление лаурилсульфата к митохондриям в низкой концентрации (без существенной стимуляции дыхания) при разобщении лауриновой кислотой приводит к усилению ресопрягающего действия КАтр и к ослаблению ресопрягающего действия глутамата. Следовательно, отрицательные заряды лаурилсульфата приводят к реципрокному изменению степени участия переносчиков в разобщение противоположной, по сравнению с действием ЦТАБ, направленности.

Показано, что разобщающее действие пальмитиновой и лаури-новой кислот усиливается малатом. Действие этого метаболита устраняется КАтр, но не глутаматом или аспартатом. Следовательно, действие малата заключается в активации разобщения при участии только АОР/АТР-антипортера.

Совокупность полученных результатов позволяет говорить о том, что участие анионных переносчиков в разобщающем действии лаурилсульфата и, по-видимому, жирных кислот и ДНФ заключается в содействии как перемещению аниона разобщителя с наружной поверхности внутренней мембраны на внутреннюю ее поверхность вместе протоном, так и перемещению аниона разобщителя без протона в обратном направлении.

Все изложенные результаты получены впервые и некоторые из них подтверждены позднее в зарубежных лабораториях.

Проведенные исследования имеют теоретическое значение, так как вносят вклад в понимание молекулярных механизмов разобщающего действия жирных кислот и расширяют представление о путях регуляции свободного окисления в митохондриях. Полученные результаты могут служить основой для изучения процессов преобразования энергии при некоторых физиологических и патологических состояниях, сопровождающихся увеличением содержания жирных кислот; например, в исследованиях по гипотермии и при моделирования кислородного голодания.

Результаты исследований используются при чтении курсов лекций по биоэнергетике.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Самарцев, Виктор Николаевич

выводы

1. В разобщающем действии жирных кислот в митохондриях печени, помимо ADP/ATP антипортера, принимает участие также аспартат/глутаматный антипортер. Эти переносчики ответственны за основную часть разобщающего действия жирных кислот. В присутствии этих разобщителей они образуют в митохондриях два параллельных и независимых друг от друга пути рассеивания ДрН+.

2. Разобщающее действие жирных кислот в митохондриях печени, в целом, не зависит от рН среды инкубации в пределах от 7,0 до 7,8. Вместе с тем, при повышении рН с 7,0 до 7,8 увеличивается степень участия в разобщении ADP/ATP антипортера и уменьшается - аспартат/глутаматного антипортера, и, таким образом, суммарное участие этих переносчиков в разобщении не зависит от рН.

3. Экранирование отрицательных поверхностных зарядов мембран митохондрий ионами магния или калия не оказывает влияния на разобщающее действие жирных кислот и на ресопрягающее действие КАтр, но усиливает ресопрягающее действие глутамата и в меньшей степени аспартата.

4. Появление на мембране митохондрий дополнительных положительных зарядов вследствие добавления катионов ЦТАБ в низкой концентрации не приводит к существенной стимуляции дыхания, не оказывает влияния на разобщающее действие жирных кислот, но увеличивает степень участия в разобщении аспартат/глутаматного антипортера и уменьшает - ADP/ATP антипортера. Добавление к митохондриям анионов лаурилсульфата в низкой концентрации (без существенной стимуляции дыхания) приводит к реципрокному изменению степени участия этих переносчиков в разобщении жирными кислотами противоположной направленности.

5. Одним из путей регуляции разобщающего действия жирных кислот является изменение соотношения длинноцепочечных и корот-коцепочечных жирных кислот, участвующих в разобщении: аспартат/глутаматный антипортер участвует в разобщении в большей степени в присутствии относительно короткоцепочечных жирных кислот, а АОР/АТР антипортер - в присутствии относительно более длинноцепочечных.

6. В митохондриях сердца аспартат/глутаматный антипортер принимает участие в разобщающем действии жирных кислот только в присутствии ионов магния и фосфата и при рН среды инкубации не выше 7,0. В отличие от митохондрий печени, в митохондриях сердца при разобщении жирными кислотами выявлено наличие функциональной связи между АОР/АТР антипортером и аспартат/глутамат-ным антипортером.

7. Аспартат/глутаматный антипортер в митохондриях печени принимает также участие в разобщающем действии тетрадецилмало-новой кислоты, лаурилсульфата и ДНФ.

8. Лаурилсульфат и ДНФ, будучи одновременно добавленными к митохондриям печени, способны ослаблять разобщающее действие друг друга при участии АОР/АТР антипортера и аспартат/глутамат-ного антипортера.

9. Процесс разобщения жирными кислотами в митохондриях печени регулируется малатом; действие этого метаболита заключается в усилении разобщения при участии АОР/АТР антипортера.

10. Участие аспартат/глутаматного антипортера и АОР/АТР ан-гипортера в разобщении заключается в содействии как перемещению аниона разобщителя с наружной поверхности внутренней мембраны на внутреннюю ее поверхность вместе с протоном, так и перемеще

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Самарцев, Виктор Николаевич, 1999 год

1. Андреев А.Ю., Дедухова В.И., Мохова E.H. (1990) Разобщение окислительного фосфорилирования в митохондриях печени и скелетных мышц жирными кислотами в средах разного ионного состава. Биол. Мембраны, 7, 480 486.

2. Антонов В.Ф. (1982) Яипиды и ионная проницаемость мембран (Под ред.: Чизмаджева Ю.А.), Наука, Москва.

3. Биленко М.В. (1989) Ишемические и реперфутонные повреждения органов, Медицина, Москва.

4. Бобылева-Гуарриеро В.Б., Уэбби P.C., Мускателло У., Ларди Г.А. (1991) Роль малата в регуляции скорости митохондриального дыхания in vitro. Биохимия, 56, 542 550.

5. Бондаренко Д.И., Дедухова В.И., Мохова E.H. (1994) Разобщающее действие дикарбоновых аналогов стеариновой и пальмитиновой кислот в митохондриях сердца. Биохимия, 59,911 915.

6. Бондаренко Д.И., Мамаев Д.В., Шольц К.Ф. (1996) Локализация точек связывания субстратов в дикарбоксилатном транспортере митохондрий. Док?. Акад. Наук, 349, 408 410.

7. Брустовецкий H.H., Дедухова В.И., Егорова М.В., Мохова E.H., Скулачев В.П. (19916) Разобщение окислительного фосфорилирования жирными кислотами и детергентами, подавляемое ингибиторами ADP/ATP-антипортера. Биохимия, 56, 1042- 1047.

8. Геннис Р. (1997) Биомембраны: Молекулярная структура и функции, Мир, Москва.

9. Драгунова С.Ф., Новгородов С.А., Шарышев A.A., Ягужинский Л.С. (1981) Регуляция нуклеотидами процессов ионного транспорта и реакций синтеза АТФ в митохондриях. Биохимия, 46, 1242 1247.

10. Загоскин П.П., Самарцев В.Н. (1986) Регуляция малатом окислительного фосфорилирования митохондрий головного мозга при использовании различных субстратов дыхания. Нейрохимия, 5, 416419.

11. Корепанова Е.А., Антонов В.Ф., Владимиров Ю.А. (1975) Линолевая кислота как модификатор поверхностного заряда бислойных ли-пидных мембран. Биофизика, 20,812 815.

12. Кочергинский Н.М., Долгинова Е.А., Петров В.В., Антонов В.Ф., Мошковский Ю.Ш. (1980) Перенос ионов жирными кислотами через толстые жидкие мембраны. Биофизика, 25, 832 836.

13. Кочергинский Н.М., Осак И.С., Демочкин В.В., Рубайло ВЛ. (1987) Физико-химический механизм ионофорной активности жирных кислот, стимулирующих трансмембранный обмен одновалентных катионов. Биол. мембраны, 4,838 848.

14. Ксенжек О.С., Омельченко A.M., Коганов М.М. (1974) Дискретная проводимость бислойных мембран, индуцируемая додецилсульфа-том натрия. Дот. Акад. Наук СССР, 218,219 221.

15. Либерман Е.А., Мохова E.H., Скулачев В.П., Топалы В.П. (1968) Действие разобщителей окислительного фосфорилирования на бимолекулярные фосфолипидные мембраны. Биофизика, 13, 188 -193.

16. Либерман Е.А., Топалы В.П., Цофина Л.М., Ясайтие A.A., Скулачев В.П. (1969) Транспорт ионов и электрический потенциал митохон-дриальных мембран. Биохимия, 34, 1083 1087.

17. Маркин B.C., Пастушенко В.Ф., Кришталик М.П., Либерман Е.А., Топалы В.П. (1969) Мембранный потенциал и ток короткого замыкания на искуственных фосфолипидных мембранах в присутствии разобщителей окислительного фосфорилирования. Биофизика, 14, 256.

18. Мохова E.H., Старков A.A., Бобылева В.А. (1993) Разобщение окислительного фосфорилирования жирными кислотами в митохондриях печени и мышц. Биохимия, 58, 1513 1522.

19. Новгородов С.А., Маршанский В.Н., Ягужинский Л.С. (1984) Peiy-ляция ионного транспорта в митохондриях ферментами дыхательной цепи и АТФазы. Биохимия, 49, 185 192.

20. Новгородов С.А., Гудзь Т.Н., Мор Ю.Е. (1989) Трансмембранный потенциал регулирует неспецифическую проницаемость внутренней митохондриальной мембраны. Биол. Мембраны, 6, 1053 1062.

21. Новгородов С.А., Гудзь Т.И., Кушнарева Ю.Е., Зоров Д.Б., Кудряшов Ю.Б. (1991) Роль АДФ/АТФ-антипортера в подавлении циклоспорином А неспецифической проницаемости внутренней мембраны митохондрий. Биохимия, 56, 536 541.

22. Самарцев В.Н. (1990) Влияние АТФ на регуляцию малатом скорости окислительного фосфорилирования в митохондриях мозга. Укр. биохим. ж., 62, 104-106.

23. Самарцев В.Н. (1992) Роль малата как регулятора окислительного метаболизма нервной ткани в норме и при гипоксии. В сб.: Гипоксия и окислительные процессы, Нижний-Новгород, 110-118.

24. Самарцев В.Н., Зелди И.П. (1995) Участие SH-групп в регуляции малатом окислительного фосфорилирования и разобщенного паль-митатом дыхания в митохондриях печени. Биохимия, 60,635-643.

25. Скулачев В.П., Маслов С.П. (I960) Роль нефосфорилирующего окисления в терморегуляции. Биохимия, 25, 1058 1065.

26. Скулачев В.П. (1962) Соотношение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи, Наука, Москва.

27. Скулачев В.П. (1969) Аккумуляция энергии в клетке, Наука, Москва.

28. Скулачев В.П. (1972) Трансформация энергии в биомембранах, Наука, Москва.

29. Скулачев В.П. (1989) Энергетика биологических мембран. Наука, Москва.

30. Скулачев В.П. (1995) Нефосфорилирующее дыхание как механизм предотвращающий образование активных форм кислорода. Молекулярная биология, 29, 1199 1209.

31. Чизмаджев Ю.А., Маркин B.C., Куклин Р.Н. (1971) Эстафетный перенос ионов через мембрану. Биофизика, 16,230 238.

32. Шолыд К.Ф., Захарова Т.С. (1977) Действие нормальных предельных жирных кислот на митохондрии печени крыс. Биохимия, 42, 809 -814.

33. Шольц К.Ф., Мамаев Д.В., Бондаренко Д.И., Лагутина Л.С. (1990) Особенности взаимодействия 2-алкилмалонатов с центром связывания субстратов дикарбоксилатного переносчика митохондрий печени крыс. Биохимия, 55, 1832 1840.

34. Шольц К.Ф. (1994) Транспорт субстратов в митохондриях. Успехи виол. химии, 34,168 186.

35. Ahmed I., and Krishnamoorthy G. (1990) Enhancement of transmembrane proton conductivity of protonophores by membrane-permeant cations. Biochim. Biophys. Acta, 1024, 298 306.

36. Ahmid K., and Scholefield P.G. (1960) Effect of fatty acids at the 32P-adenosine triphosphate exchange reaction in rat liver mitochondria. Nature, 186, 1046 1047.

37. Akerman K.E.O., and Wikstrom M.K.F. (1976) Safranine as a probe of the mitochondrial membrane potential. FEBS. Lett., 68, 191 194.

38. Aldridge W.N., and Street B.W. (1968) Mitochondria from brown adipose tissue. Biochem. J., 197,315 317.

39. Al-Nasser I. and Crompton M. (1986) The reversible Ca2+-indueed per-meabilization of rat liver mitochondria. Biochem. J., 239,19-29.

40. Amerkhanov Z.G., Yegorova M.V., Markova О.У., and Mokhova E.N. (1996) Carboxyatractylate- and cyclosporin A- sensitive uncoupling in liver mitochondria of ground squirrels during hibernation and arousal. Biochem. Mot. Biol. Int., 38,863 870.

41. Andreyev A.Yu., Bondareva Т.О., Dedukhova V.I., Mokhova E.N., Skulaehev V.P. and Volkov N.I. (1988) Carboxyatraetylate inhibits the uncoupling effect of free fatty acids. FEBS Lett., 226, 265 269.

42. Andreyev A.Yu., Bondareva Т.О., Dedukhova V.I., Mokhova E.N., Skulaehev V.P., Tsofina L.M., Volkov N.I., and Vygodina T.V. (1989) The ATP/ADP-antiporter is involved in the uncoupling effect of fatty acids on mitochondria. Eur. J. Biochem., 182, 585 592.

43. Andreeva L. and Crompton M. (1994) An ADP-sensitive cyclosporine-A-binding protein in rat liver mitochondria. Eur. J. Biochem., 221, 261 -268.

44. Anel A., Richieri G.V., and Kleinfeld A.M. (1993) Membrane partition of fatty acids and inhibition of T cell function. Biochemistry, 32, 530 -536.

45. Aquila H., Link T.A., and Klingenberg M. (1985) The uncoupling protein from brown fat mitochondria is related to the mitochondrial ADP/ATP earner. Analysis of sequence homologies and of folding of the protein in the membrane. EMBO 4, 2369 2378.

46. Aquila H., Link T.A., and Klingenberg M. (1987) Solute carriers involved in energy transfer of mitochondria form a homologous protein family. FEBS Lett. ,212, 1 9.

47. Asimakis G.K., and Aprille J.R. (1980) In vitro alteration of the size of the liver mitochondrial adenine nucleotide pool: correlation with respi-ratoiy functions. Arch. Biochem. Biophys., 203,307 316.

48. Asimakis G.K. and Sordahl LA. (1981) Intramitoehondrial adenine nucleotides and energy-linked functions of heart mitochondria. Am. J. Physiol., 241, H672 H678.

49. Astrup A., Bulow J., Madsen J. and Christensen NJ. (1985) Contribution of BAT and skeletal muscle to thermogenesis induced by ephedrine in man. Arner. J. Physiol., 248, E507 E515.

50. Astrup A., Buiow J., Christensen N.J., Madsen J. and Quaade F. (1986) Facultative themiogenesis induced by carbohydrate: a skeletal muscle component mediated by epinehprine. Amer. J. Physiol, 250, E226 -E229.

51. Astrup A., Simonsen L., Bulow J., Madsen J Christensen NJ. (1989) Epinehprine mediates facultative carbohydrate-induced thermogenesis in humane skeletal muscle. Amer. J. Physiol., 257, E340 E345.

52. Avi-Dor Y. (I960) A spectrophotometry studi of the spontaneous and microsome-induced swelling of rat-liver mitochondria. Biochim. Biophys. Ada, 39,53 61.

53. Azzi A., and Azzone G.F. (1966) Swelling and shrinkage phenomena hi liver mitochondria. 3. Irreversible swelling induced by inorganic phosphate and Ca2+. Biochim. Biophys. Acta, 113, 438 444.

54. Azzi A., Glerum M., Koller R., Mertens W., and Spycher S. (1993) The mitochondrial tricarboxylate carrier. J. Bioenerg. Biomembr., 25, 515 -524.

55. Bakeeva L.E., Grinius L.L., Jasaitis A.A., Kuliene V.V., Levitsky D.O., Liberman E.A., Severina I.I., and Skulachev V.P. (1970) Conversion of biomembrane-produced energy into electric form. II. Intact mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 216, 13-21.

56. Bakker E.P., Arents J.C., Hoebe J.P.M., and Terada H. (1975) Surface potential and the interaction of weakly acidic uncouplers of oxidative phosphorylation with liposomes and mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 387,491-506.

57. Balaban R.S. (1990) Regulation of oxidative phosphorylation in the mammalian cell. Am. J. Physiol., 258, C377 C389.

58. Bangham J.A., and Lea EJ.A. (1978) The interaction of detergents with bilayer lipid membranes. Biochim. Biophys. Acta, 511, 388 396.

59. Barber J. (1980) Membrane surface charges and potentials in relation to photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta, 594, 253 308.

60. Beatrice M.C., Palmer J.W. and Pfeiffer D.R. (1980) The relationship between mitochondrial membrane permeability, membrane potential, and the retention of Ca2+ by mitochondria. J. Biol. Chem., 255, 2661 -2671.

61. Beatrice M.C., Stiers D.L. and Pfeiffer D.R. (1984) The role of glutatione in the retention of Ca2+ by liver mitochondria. J. Biol. Chem., 259, 1279- 1287.

62. Benz R., and McLaughlin S. (1983) The molecular mechanisms of action of the proton ionophore FCCP (carbonylcyanide p-triflurometoxy phenylhydrozone). Biophys. J., 41,381 398.

63. Bemardi P., Vassanelli S., Veronesse P., Colonna R., Szabo I., and Zoratti M. (1992) Modulation of the mitochondrial permeability transition pore. Effects of protons and divalent cations. J. Biol. Chem., 268, 2934 2939.

64. Bernardi P. (1992) Modulation of the mitochondrial cyclosporin A-sensi-tive permeability transition pore by the proton electrochemical gradient. Evidence that the pore can be opened by membrane depolarization. J. Boil. Chem., 267,8834 8839.

65. Bienengraeber M., Echtay K.S., and Klingenberg M. (1998) H+ Transport by uncoupling protein (UCP-1) is dependent on a histidine pair, absent in UCP-2 and UCP-3. Biochemistry, 37,3-8.

66. Bisaecia F., and Palmieri F. (1984) Specific elution from hydroxylapatite of the mitochondrial phosphate carrier by cardiolipin. Biochim. Biophys. Acta, 766,386 394.

67. Bisaccia F., Indiveri C., and Palmieri F. (1985) Purification of reconsti-tuveli active oxoglutarate carrier from pif heart mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 810,362 369.

68. Bisaccia F., Indiveri C., and Palmieri F. (1988) Purification and reconstitution of two anion carriers from rat liver mitochondria: the dicarboxylate and the 2-oxoglutarate carrier. Biochim. Biophys. Acta, 933, 229 240.

69. Bisaccia F., De Palma A., and Palmieri F. (1989) Identification and purification of the tricarboxilate carrier from rat liver mitochondria. Biochim. Biophys. Ada, 977, 171 176.

70. Bisaccia F., De Palma A., and Palmieri F. (1992) Identification and purification of the aspartate/glutamate carrier from bovine heart mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 1106, 291 296.

71. Block M.R., Lauquin GJ.M., and Vignais P.V. (1983) Use of 3^-0-naphthoyl adenosine 5'-diphosphate to probe distinct conformationalstates of membrane-bound adenosine 5"-diphosphate/adenosine 5"-triphosphate carrier. Biochemistry, 22, 2202 2208.

72. Blondin G.A. (1980) On the identification of the uncoupler binding protein of bovine mitochondrial oligomicyn sensitive ATPase. Biochem. Biophys. Res. Commun.,96,587 594.

73. Bobyleva-Guarriero V., and Lardy H.A. (1986) The role of malate in exercise enhancement of mitochondrial respiration. Arch. Biochem. Biophys., 245,470 476.

74. Bobyleva-Guarriero V., Wehbie R.S., and Lardy H.A. (1986) The role of malate in hormone-induced enhancement of mitochondrial respiration. Arch. Biochem. Biophys., 245,477 482.

75. Bogner W., Aquila H., and Klingenberg M. (1982) Surface labeling of membrane-bound ADP/ATP carrier by pyridoxal phosphate. FEBS Lett., 146,259-261.

76. Bogner W., Aquila H., and Klingenberg M. (1986) The transmembrane arrangement of the ADP/ATP carrier as elucidated by the lysine reagent pyridoxal 5-phosphate. Eur. J. Biochem., 161,611 620.

77. Bohnensack R., Küster U., and Letko G. (1982) Rate-controlling steps of oxidative phosphorylation in rat liver mitochondria. A synoptic approach of model and experiments. Biochim. Biophys. Acta, 680, 271 280.

78. Boime I., Smith E.E., and Hunt F.E. (1970) The role of fatty acids in mitochondrial changes during liver ischemia. Arch. Biochem. Biophys., 139,425 443.

79. Borst P., Loss J.A., Christ EJ., and Slater E.C. (1962) Uncoupling activity of long-chain fatty acids. Biochim. Biophys. Acta, 62,509 518.

80. Bos C J., and Emmelot P. (1962) Stimulation and inhibition of mitochondrial adenosine triphosphatase activity by oleate. Biochim. Biophys. Acta,64,21-29.

81. Boss Ö., Sarnec S., Paoloni-Giacobino A., Rossier C., Dulloo A., Seydoux J., Muzzin P. and Giacobino J.P. (1997) Uncoupling protein-3: a new member of the mitochondrial carrier famili with tissue-specific expression. FEBS Lett, 408,39 42.

82. Boss 0., Muzzin P. and Giacobino J.P. (1998) The uncoupling proteins, a review. Eur. J. Endocrin., 139, 1 9.

83. Boss O., Muzzin P. and Giacobino J.P. (1998) Genomic structure of uncoupling protein-3 (UCP 3) and its assignment to chromosome 1 lql3. Genomics, 47,425 426.

84. Boyer P.D., Chance B., Emster L., Mitchel P., Racker E., and Slater E. (1977) Oxidative phosphoiylation and photophosphorylation. Annual Review Biochem., 46, 955 1026.

85. Boylan J.B., and Hamilton J.A. (1992) interactions of acyl coenzyme A with phosphatidyl-choline bilayers and serum albumin. Biochemistry, 31,557 567.

86. Brand M.D. (1990) The proton leak across the mitochondrial inner membrane. Biochim. Biophys. Acta, 1018, 128 133.

87. Brand M.D., Chien L.F., Ainscow E.K., Rolfe D.L. and Porter R.K. (1994) The causes and function of mitochondrial protone leak, Biochim. Biophys. Acta, 1187, 132 139.

88. Brierley G., and Stoner C. (1970) Swelling and contraction of heart mitochondria suspended in ammonium chloride. Biochemistry, 9, 708 713.

89. Brocks D.G., Siess E.Ä., and Wieland O.H. (1980) Validity of the digito-nin method for metabolite compartmentation in isolated hepatocytes. Biochem. J., 188,207 212.

90. Broekemeier K.M., Schmid P.C., Schmid H.H.O., and Pfeiffer D.R. (1985) Effects of phospholipase A2 inhibitors on ruthenium red-induced Ca2+ release from mitochondria. J. Biol. Chem., 260,105 113.

91. Broekemeier K.M., and Pfeiffer D.R. (1989) Cyclosporine A-sensitive and insensitive mechanisms produce the permeability transition in mitochondria. Biochem. Biophys. Res. Commun., 163,561 566.

92. Broekemeier K.M., Dempsey M.E., and Pfeiffer D.R. (1989) Cyclosporin A is a potent inhibitor of the inner membrane permeability transition in liver mitochondria. J. Biol. Chem., 264, 7826 7830.

93. Brustovetsky N.N., Amerkhanov Z.G., Egorova M.V., Mokhova E.N., and Skulachev V.P. (1990b) Carboxyatractylate-sensitive uncoupling in liver mitochondria from ground squirrels during hibernation and arousal. FEBS Lett., 272, 190- 192.

94. Brustovetsky N.N., Egorova M.V., Gnutov D.Yu., Mokhova E.N., and Skulachev V.P. (1993) Cyclosporine A suppression of uncoupling in liver mitochondria of ground squirrel during arousal from hibernation. FEES Lett, 315,233-236.

95. Brustovetsky N., and Klingenberg M. (1994) The reconstituted ADP/ATP carrier can mediate H+ transport by free fatty acids, which is further stimulated by mersalyl. J. Eiol. Chem., 269,27329 27336.

96. Brustovetsky N., Becker A., Klingenberg M., and Bamberg E. (1996) Electrical currents associated with nucleotide transport by reconstituted mitochonddrial ADP/ATP earner. Proc. Nail. Acad. Sci. USA, 93,664 -668.

97. Bulychev A., Kramer R., Drahota Z., and Lindberg O. (1972) Role of specific endogenous fatty acid fraction in the coupling-uncoupling mechanism of oxidative phosphorylation of brown adipose tissue. Exp. Cell. Res., 12,169 187.

98. Cabial D.J., Small D.M., Lilly H.S., and Hamilton J.A. (1986) Transbi-layer movement of bile acids in model membranes. Biochemistry, 26, 1801 1804.

99. Carbonera D., and Azzone G.F. (1988) Permeability of inner mitochondrial membrane and oxidative stress. Biochim. Biophys. Acta, 943, 245 255.

100. Cassard A.M., Bouillaud F., Mattei M.G., Hentz E., Raimbault S., Thomas M. and Ricquier D. (1990) Human uncoupling protein gene: structure, comparison with rat gene, and assignment to the long arm of chromosome 4. J. Biol. Chem.,43,255 264.

101. Castle J.D., and Hubbell W.L. (1976) Estimation of membrane surface potential and charge density from the phase equlibrium of a paramagnetic amphiphile. Biochemistry, 15,4818 4831.

102. Chance B., and Williams G.R. (1955) Respiratory enzymes in oxidative phosphorylation. I. Kinetic of oxygen utilization. J. Biol. Chem., 217, 383 393.

103. Chavez E., and Klapp M. (1975) A new inhibitor of adenine nucleotide translocase in mitochondria; agaric acid. Biochem. Biophys. Res. Commun., 67, 272 278.

104. Chavez E., Moreno-Sanchez R., Zazueta C., Reyes-Vivas H., and Arteaga D. (1991) Intramitoehindrial K+ as activator of carboxyatrac-tyloside-induced Ca2+ release. Biochim. Biophys. Ada, 1070,461 466.

105. Chavez E., Zazueta C., and Garcia N. (1999) Carboxyatractyloside increases the effect of oleate on mitochondrial permeability transition. FEBS Lett., 445, 189-191.

106. Chien K.R., Han A., Sen A., Buja L.M., and Willerson J.T. (1984) Accumulation of unesterified arachidonic acid in ischemic canine myocardium. Circ. Res.,54,313 322.

107. Christiansen E., Pedersen J.I., and Grav H.J. (1969) Uncoupling and re-coupling of oxidative phosphorylation in brown adipose tissue mitochondria. Nature, 222,857 860.

108. Cistola D.P., Atkinson D., Hamilton J.A., and Small D.M. (1986) Phase behavior and bilayer properties of fatty acids: hydrated 1:1 acid soaps. Biochemistry, 25,2804 2812.

109. Cistola D.P., Hamilton JA., Jackson D., and Small D.M. (1988) Ionization and phase behavior of fatty acids in water: application of the Gibbs phase rule. Biochemistry, 27, 1881 1888.

110. Coates P.M., and Tanaka K. (1992) Molecular basis of mitochondrial of mitochondrial fatty acid oxidation defects. J. Lipid. Res., 33, 1099 -1110.

111. Cohen F.C., Eisenberg M., and McLaughlin S. (1977) The kinetic mechanism of action of an uncoupler of oxidative phosphoiylation. J. Membr. Biol., 37,361 396.

112. Connem C.P., and Halestrap A.P. (1992) Purification and N-terminal sequencing of peptidyl-prolyl cis-trans isomerase from rat liver mitochondrial matrix reveals the existence of a distinct mitochondrial cyclo-philin. Biochem. J., 284,381 385.

113. Corr P.B., Gross R.W., and Sobel B.E. (1984) Amphipathic metabolites and membrane disfunction in ischemic miocardium. Circ. Res., 55, 135 154.

114. Cooper C.E., Wrigglesworth J.M., and Nieholls P. (1990) The mechanism of potassium movement across the liposomal membrane. Biochem. Biophys. Res. Commun., 173, 1008-1012.

115. Crompton M., Palmieri F., Capano M., and Quagliariello E. (1975) A kinetic study of sulphate trasport in rat liver mitochondria. Biochem 146,667 673.

116. Crompton M., Costi A., and Hayat L. (1987) Evidence for the presence of a reversible Ca2+-dependent pore activated by oxidative stress in heart mitochondria. Biochem. J., 245,915-918.

117. Crompton M., and Costi A. (1988) Kinetic evidence for a heart mitochondrial pore activated by Ca2+, inorganic phosphate and oxidative stress. Eur. J. Biochem., 178,488 501.

118. Crompton M., Ellinger H., and Costi A. (1988) Inhibition by cyclosporin A of a Ca2+-dependent pore in heart mitochondria activated by inorganic phosphate and oxidative stress. Biochem.J., 255,357 360.

119. Crompton M., McGuinness O., and Nazareth W. (1992) The involvement of cyclosporin A binding proteins in regulating and uncoupling mitochondrial energy transduction. Biochim. Biophys. Acta, 1101, 214 -217.

120. Cullis P.R., Hope MJ., Bally M.B., Madden T.D., Mayer L.D., and Fenske D.B. (1997) Influence of pH gradients on the transbilayer transport of drug, lipids, peptides and metal ions into large unilamellar vesicles. Biochim. Biophys. Acta, 1331,187 211.

121. Cunarro J., and Weiner M.W. (1975) Mechanism of action of agents which uncouple oxidative phosphorylation: Direct correlation between proton-carrying and respiratory-properties using rat liver mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 387,234 240.

122. Cunningham S., Leslie P., Hopwood D., Illingworth P., Jung R.T., Nicholls D.G., Peden N., Rafael J. and Riel E. (1985) The characterization and energetic potential of brown adipose tissue in man. Clinical Science, 69,343 348.

123. Cyboron G.W., and Diyer R.L. (1977) Uncoupling of hamster brown adipose and liver mitochondria by 2-azido-4-nitrophenol and binding properties of the reagents. Arch. Biochem. Biophys., 179,141 146.

124. Daum G. (1985) Lipids of mitochondria. Biochim. Biorhys. Acta, 822, 1 -42.

125. Davis E.J., and Lumeng L. (1975) Relationship between the phosphorylation potentials generated by liver mitochondria and respiratory state under conditions of adenosine diphosphate control. J. Biol. Chem., 250,2275 2282.

126. Dedukhova V.I., Mokhova E.N., Skulachev V.P., Starkov A.A., Arigoni-Martelli E., and Bobyleva VA. (1991) Uncoupling effect of fatty acids on heart muscle mitochondria and submitochondrial particles. FEBS Lett., 295,51 -54.

127. Dedukhova V.I., Mokhova E.N., Starkov A.A., and Leikin Yu. N. (1993) Carboxyatractylate inhibits the potentiating effect of lipophylic cation TPP+ on uncoupling activity of fatty acid. Biochem. Mol. Biol. /«/.,30, 1161 1167.

128. DePinto V., Tommasino M., Palmieri F., and Kadenbach B. (1982) Purification of the active mitochondrial phosphate carrier by affinity chromatography with an organomercurial agarose column. FEBS Lett, 148, 103- 106.

129. Diamond J.M., and Katz Y. (1974) Interpretation of nonelectrolite partition coefficients between dimyristoyl lecithin and water. J. Membr. Biol., 17, 121 154.

130. Dierks T., Riemer E., and Kramer R. (1988) Reaction mechanism of the reconstituted aspartate/glutamate earner from bovine heart mitochondria. Biochim. Biophys. Ada, 943,231 244.

131. Dilger J.P., McLaughlin S.G., Mcintosh TJ., and Simon S.A. (1979) The dielectric constant of phospholipid bilayers and the permeability of membranes to ions. Science, 206, 1196 1198.

132. Di Lisa F., Menado R., Miotto G., Bobyleva-Guaii'iero V., and Siliprandi N. (1989) Ca2+-mediated action of long-chain acyl-CoA on liver mitochondria energy-linked processes. Biochim. Biophys. Acta, 973, 185-188.

133. Doerner A., Pauschinger M., Badorff A., Noutsias M., Giessen S., Schulze K., Bilger J., Rauch U., and Schultheiss H.-P. (1997) Tissue-specific transcription pattern of the adenine nucleotide transloease isoform in humans. FEBS Lett., 414,258 262.

134. Dolce V., Fiermonte G., Messina A., and Palmieri F. (1991) Nucleotide sequence of a human heart cDNA encoding the mitochondrial phosphate carrier. DNA Seq.,2, 133 135,

135. Dolce V., Messina A., Cambria A., and Palmieri F. (1994) Cloning and sequencing of the rat cDNA encoding the mitochondrial 2-oxoglu-tarate carrier protein. DNA Seq., 5, 103 109.

136. Dolce V., Fiermonte G„ and Palmieri F. (1996) Tissue-specific expression of the two isoforms of the mitochondrial phosphate carrier in bovine tissues. FEBS Lett., 399, 95 98.

137. Doussiere J., Ligeti E., Brandolin G., Vignais P.V. (1984) Control of oxidative phosphorylation in rat heart mitochondria. The role of the adenine nucleotide carrier. Biochim. Biophys. Acta, 766,492 500.

138. Drahota Z., Honova E., and Hahn P. (1968) The effect of ATP and carnitine on the endogenous respiration of mitochondria from brown adipose tissue. Experientia, 24,431 432.

139. D'Souza M.P., and Wilson D.F. (1982) Adenine nucleotide efflux in mitochondria induced by inorganic pyrophosphate. Biochim. Biophys. Acta, 28 -32.

140. Duee E.D., and Vignais P.V. (1969) Kinetics and specificity of the adenine nucleotide translocation in rat liver mitochondria. J. Biol. Chem., 244,3920-3931.

141. Duszynski J., and Wojtczak L. (1974) Effect of detergents on ADP translocation in mitochondria. FEBS Lett., 40,72 76.

142. Duszynski J., Mueller G., and LaNoue K. (1978) Microcompartmentati-on of aspartate in rat liver mitochondria. J. Biol. Chem253, 6149 -6157.

143. Eastman SJ., Hope MJ., and Cullis P.R. (1991) Transbilayer transport of phosphatidic acid in response to transmembrane pH gradients. Biochemistry, 30, 1740- 1745.

144. Echtay K.S., Liu Q., Caskey T., Winkler E., Frisehmuth K., Bienengraber M. and Klingenberg M. (1999) Regulation of UCP3 by nucleotides is different from regulation of UCP1. FEBS Lett., 450, 8-12.

145. Eisenberg M., Gresalfi F., Riccio T.M., and McLaughlin S. (1979) Adsor-btion of monovalent cations to membranes containing negative phospholipids. Biochemistry, 18,5213 5223.

146. Erecinska M., and Wilson D.F. (1982) Regulation of cellular energy metabolism. J.Membr. Biol., 70, 1-14.

147. Ermakov Y.A. (1990) The determination of binding site density and association constants for monovalent cations adsorption into liposomes made from mixture of zwitterionic and charger lipids. Biochim. Biophys. Acta, 1023,91-97.

148. Evtodienko V.Yu., Kovbasnjuk O.N., Antonenko Yu.N., and Yaguzhinsky L.S. (1996) Effect of the alkyl chain length of monocar-boxylic acid on the permeation through bilayer lipid membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1281,245 251.

149. Famulski K.S., Nalecz M.J., and Wojtczak L, (1979) Effect of the phos-phoiylation on microsomal proteins on the surfase potential and enzyme activities. FEBS Lett., 103,260 264.

150. Feinstein M.B., and Felsenfeld H. (1971) The detection of ionophorous antibiotic-cation complexes in water with fluorescent probes. Proc. Nail. Acad. Sci. USA, 68,2037 2041.

151. Ferreira G.C., and Pedersen P.L. (1993) Phosphate transport in mitochondria: past accomplishment, present problems, and future challenges. J. Bioenerg. Biomembr., 25,483 492.

152. Fiermonte G., Dolce V., and Palmieri F. (1998) Expression in Escherichia coli, functional characterisation, and tissue distribution of isoforms A and B of the phosphate carrier from bovine mitochondria. J. Biol. Chem.,213,22782-22787.

153. Finkelstein A. (1970) Weak-acid uncouplers of oxidative phosphorylation. Mechanism of action on thin lipid membrane. Biochim. Biophys. Acta, 205, 1 6.

154. Foumier N., Ducet G., and Crevat A. (1987) Action of cyelosporine on mitochondrial calcium fluxes. J. Bioenerg. Biomembr., 19, 297 303.

155. Garlid K.D. (1990) New insights into mechanism of anion uniport through the uncoupling protein of brown adipose tissue mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 1018, 151-154.

156. Garlid K.D., Orosz D.E., Modriansky M., Vassanelli S., and Jezek P. (1996) On the mechanism of fatty acid-induced proton transport by mitochondrial uncoupling protein. J. Biol. Chem.,211,2615 2620.

157. Garlid K.D., Jaburek M., and Jezek P. (1998) The mechanism of proton transport mediated by mitochondrial uncoupling proteins. FEBS Lett., 438, 10- 14.

158. Grav HJ., Pederson J.I., and Christiansen E.N. (1970) Conditions in vitro which effect respiratory control and capasity for respiration-linked phosphorylation in brown adipose tissue mitochondria. Eur. J. Biochem., 12, 11 23.

159. Gregoiy R.B., and Beriy M.N. (1986) Effects of long-chain fatty acids on the inhibition by antimycin of respiration in hepatocytes and isolated mitochondria from rat liver. Eur. J. Biochem., 160,645 649.

160. Gremse D.A., Dean B., and Kaplan R.S. (1995) Effect of pyridoxal 5-phosphate on the function of the purifed mitochondrial tricarboxylate transport protein. Arch. Biochem. Biophys., 316, 215 219.

161. Griffiths E.J., and Halestrap A.P. (1991) Further evidence that cyclosporin A protects mitochondria from calcium overload by inhibiting a matrix peptidil-prolil eis-trans isomerase. Biochem. J., 274,611 614.

162. Groen A.K., Wanders RJ.A., Westerhoff H.V., Van der Meer R., and Tager J.M. (1982) Quntifieation of the contribution of various steps tothe control of mitochondrial respiration. J. Biol. Chem., 257, 2754 -2757.

163. Guillory R.J., and Racker E. (1968) Oxidative phosphorylation in brown adipose tissue mitochondria. Biochim. Biophys. Ada, 153, 490 493.

164. Gunter T.E., and Pfeiffer D.R. (1990) Mechanisms by which mitochondria transport calcium. Am. J. Physiol., 258, C755 C786.

165. Gurkneeht J. (1987a) Proton/hydroxide conductance through phospholipid bilayer membrane: effects of phytanic acid. Biochim. Biophys. Ada, 898,97 108.

166. Gutknecht J. (1987b) Proton conductions through phospholipid bilayers: water wires or weac acids? J. Bioenerg. Biomembr., 19,427 442.

167. Gutknecht J. (1988) Proton conductance caused by long-chain fatty acids in phospholipid bilayer membrane. J. Membr. Biol., 106,83 93.

168. Hackenberg H., and Klingenberg M. (1980) Molecular weight and hyd-rodynamic parameters of the adenosine 5'-diphosphate-adenosine 5-triphosphate earner in Triton X-100. Biochemistry, 19,548 555.

169. Halestrap A.P. (1991) Calcium-dependent opening of a non-specific pore in the mitochondrial inner membrane is inhibited at pH values below 7. Biochem. J., 278, 715-719.

170. Hamilton J A., and Cistola D.P. (1986) Transfer of oleic acids between albumin and phospholipids. Proc. Nail. Acad. Sci. USA, 83,82 86.

171. Hamilton J A. (1994) 13NMR studies of the interactions of fatty acyds with phospholipid bilayers, plasma lipoproteins, and proteins. In Carbon-13 NMR Spectroscopy of Biological Systems, (N.Beckman, editor), Academic Press, New York, Chap. 4, 117 157.

172. Hamilton J A., (1998) Fatty acid transport: difficult or easy? J. Lipid. Res., 39,467-481.

173. Hansford R.G. (1980) Control of mitochondrial substrate oxidation. Curr. Top. Bioenerg., 10, 217 278.

174. Hanson R. de G., Gray R.M., and Albeiti K.G.M.M. (1982) Liver metabolites in resting and exercising rats at 1 and 4 bar. J. Appl. Physiol.: Respir. Environ, and Exercise Physiol., Si, 1326- 1330.

175. Hanstein W.G., and Hatefi Y. (1974) Characterization and localization of mitochondrial uncoupler binding sites with uncoupler capable of photoaffinity labeling. J. Biol. Chem., 249, 1356- 1362.

176. Hanstein W.G. (1976) Uncoupling of oxidative phosphorylation. Biochim. Biophys. Ada, 456, 129 148.

177. Harper M.E. and Brand M.D. (1993) The quantitative contributions of mitochondrial proton leak and ATP turnover reactionms to the changed respiration rates of hepatocytes from rats of different thiroid status. J. Biol. Chem., 268, 14850 14860.

178. Haworth R.A., and Hunter D.R. (1979) The Ca2+-induced membrane transition in mitochondria. II. Nature of the Ca2+ trigger site. Arch. Biochem. Biophys., 195,460 467.

179. Heaton G.M., and Nicholls D.G. (1976) Hamster brown-adipose-tissue mitochondria. The role of fatty acids in the control of the proton conductance of the inner membrane. Eur. J. Biochem., 67,511 517.

180. Heaton G.M., Wagenvoord R.J., Kemp A., and Nieholls D.G. (1978) Brown-adipose-tissue mitochondria: photoaffinity labelling of the regulatory site of energy dissipation. Eur. J. Biochem82,515 521.

181. Herick K., and Kramer R. (1995) Kinetic and energetic characterization of solute flux through the reconstituted aspartate/glutamate carrier from beef heart mitochondria after modification with mercurials. Bichim. Biophys. Acta, 1238, 63 71.

182. Hermesh 0., Kalderon B., and Bar-Tana J. (1998) Mitochondrial uncoupling by a long chain fatty acyl analogue. J. Biol. Chem., 273, 3937 -3942.

183. Hick M., and Gebicki J.M. (1977) Microscopic studies of fatty acid vesicles. Chem. Phys. Lipids, 20,143 252.

184. Hittelman K.J., Lindberg O., and Cannon B. (1969) Oxidative phosphorylation and compartmentation of fatty acid metabolism in brown fat mitochondria. Eur. J. Biochem., 11, 183 192.

185. Ho J., and Hamilton J.A. (1996) The interaction of acylcamitine in model membrane. Biophys. «/.,70, A90.

186. Honig B.H., Hubbell W.L., and Flewelling R.F. (1986) Electrostatic interaction in membranes and proteins. Ann. Rev. Biophys. and Biophys. Chem., 15, 163- 193.

187. Hopfer U., Lehninger A.L., and Thompson T.E. (1968) Protonic conductance across phospholipid bilayer membranes induced by uncoupling agents for oxidative phosphorylation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 59, 484 490.

188. Horwitz B.A., and Eaton M. (1975) The effect of adrenergic agonists and cyclic AMP on the (Na + K)-ATPase activity of brown adipose tissue. Eur. J. Pharm., 34,241-345.

189. Horwitz B.A. (1979) Cellular events underlying catecholamine induced thermogenesis: cation transport in brown adipocytes. Fed. Proc38, 2170-2176.

190. Huang S.G., and Klingenberg M. (1996) Chloride channel properties of the uncoupling protein from brown adipose tissue mitochondria: a patch-clamp study. Biochemistry, 35, 16806 16814.

191. Hulsmann W.C., Elliott W.B., and Slater E.C. (1960) The nature and mechanism of action of uncoupling agents present in mitochrome preparations. Biochim. Biophys. Acta, 39,267 276.

192. Hunter D.R., and Haworth R.A., and Southard J.N. (1976) Relationship between configuration, function, and permeability in calcium-treated mitochondria. J. Biol. Chem., 251,5069 5077.

193. Hunter D.R., and Haworth R.A. (1979) The Ca2+-induced membrane transition in mitochondria. I. The protective mechanisms. Arch. Biochem. Biophys., 195, 453 459.

194. Hutter J.F., and Soboll S. (1992) Role of fatty acid metabolites in the development of myocardial ischemic damage. Int. J. Biochem., 24, 399 -403.

195. Jezek P., Drahota Z., and Ring K. (1990) The activating effect of fatty acid on the mitochondrial uncoupling protein reconstituted in liposomes. J. Lipid., Medial2,85 94.

196. Jezek P., and Garlid K.D. (1990) New substrates and competitive inhibitors of the CI- translocating pathway of the uncoupling protein of brown adipose tissue. J. Biol. Chem., 265, 19303 19311.

197. Jezek P., Orosz D.E., Modriansky M., and Garlid K.D. (1994) Transport of anions and protons by the mitochondrial uncoupling protein and its regulation by nucleotides and fatty acids. A new look at old hypotheses. J. Biol. Chem., 269,26184 26190.

198. Jezek P., Hanus J., Semrad C., and Garlid K.D. (1996a) Photoactivated azido fatty acid irreversibly inhibits anion and proton transport through the mitochondrial uncoupling protein. J. Biol. Chem., 271, 6199 -6205.

199. Jezek P., Costa A.D., and Vercesi A.E. (1996b) Evidence for anion-trans-locating plant uncoupling mitochondrial protein in potato mitochondria. J. Biol. Chem., 271,32743 32748.

200. Jezek P., Costa A.D., and Vercesi A.E. (1997a) Reconstituted plant uncoupling mitochondrial protein allows for proton translocation via fatty acid cycling mechanism. J. Biol. Chem., 212,24272 24278.

201. Jezek P., Modriansky M., and Garlid K.D. (1997b) Inactive fatty acids are unable to flip-flop across the lipid bilayer. FEBS Lett., 408, 161 -165.

202. Jezek P., Modriansky M., and Garlid K.D. (1997c) A structure-activity study of fatty acid interaction with mitochondrial uncoupling protein. FEBS Lett., 408, 166- 170.

203. Jezek P., Engstova H., Zackova M., Vercesi A.E., Costa A.D.T., Arruda P., and Garlid K.D. (1998) Fatty acid cycling mechanism and mitochondrial uncoupling proteins. Biochim. Biophys. Acta, 1365,319 327.

204. Joel C.D., Neaves W.B., and Rabb J.M. (1968) Mitochondria of brown fat: oxidative phosphorylation sensitive to 2,4-dinitrophenol. Biochem. Biophys. Res. Commun., 29,490 495.

205. Kamp F., and Hamilton J A. (1992) pH Gradients across phospholipid membranes caused by fast flip-flop of unionised fatty acids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 89, 11367 11370.

206. Kamp F., and Hamilton J A. (1993) Movement of fatty acids, fatty acid analogues, and bile acids across phospholipid bilayers. Biochemistry, 32, 11074- 11086.

207. Kamp F., Zakim D., Zhang F., Noy N., and Hamilton J A. (1995) Fatty acid flip-flop in phospholipid bilayers is extremely fast. Biochemistry, 34, 11928- 11937.

208. Kantor H.L., and Prestegard J.H. (1978) Fusion of phosphatidylcholine bilayer vesicles: role of free fatty acid. Biochemistry, 17,3592 3597.

209. Kaplan R.S., and Mayor JA. (1993) Structure, function and regulation of the tricarboxylate transport protein from rat liver mitochondria. J. Bioenrg. Biomembr., 25,503 514.

210. Kaplan R.S., Mayor J A., and Wood D.O. (1993) The mitochondrial tricarboxylate transport protein. cDNA cloning, primary structure, and comparison with other mitochondrial transport proteins. J. Biol. Chem., 268, 13682- 13690.

211. Kasianowicz J., Benz R., and McLaughlin S. (1984) The kinetic mechanism by which CCCP (carbonyl cyanide m-chlorophenilhydrazone) transports protons across membrane. J. Membr. Biol., 82, 179 190.

212. Klingenberg M., Grebe K., and Scherer B. (1975) Binding of atractylate and carboxyatractylate to mitochondria. Eur. J. Biochem., 52, 351 -363.

213. Klingenberg M. (1980) The ADP/ATP translocation in mitochondria, a membrane potential controlled transport. J. Membr. Biol., 1980,56, 97 105.

214. Klingenberg M. (1981) Membrane protein pligomeric structure and transport function. Nature, 290,449 454.

215. Klingenberg M. (1985) The ADP/ATP carrier in mitochondrial membranes. Enzymes Biol. Membr., 4,511 553.

216. Klingenberg M., and Winkler E. (1985) The reconstituted isolated uncoupling protein is a membrane-potential driven H+ translocator. EM BO </.,4,3087-3092.

217. Klingenberg M., and Appel M. (1989) The uncoupling protein dimer can form a disulfide cross-link between the mobile C-terminal SH groups. Eur. J. Biochem., 180, 123 131.

218. Klingenberg M., and Huang S.G. (1999) Structure and function of the uncoupling protein from brown adipose tissue. Biochim. Biophys. Acta, 1415,271 296.

219. Kolbe H.V.J., Costello D., Wong A., Lu R.C., and Wohlrab H. (1993) Mitochondrial phosphate transport. J. Biol. Chem., 259,9115 9120.

220. Kowaltowski A J., Costa A.D., and Vercesi A.E. (1998) Activation of the potato plant uncoupling mitochondrial protein inhibits reactive oxygen species generation by the respiratoiy chain. FEBS Lea., 425,213 216.

221. Kozak L.P., Britton J.H., Kozak U.C. and Wells J.M. (1988) The mitochondrial uncoupling protein gene. Correlation of exon structure to transmembrane domains. J. Biol. Chem., 263, 12274 12277.

222. Krag-Hansen U., Le Maire M., and Möller J.V. (1998) The mechanism of detergent solubilization of liposomes and protein-containing membranes. Biophys. J., 75,2932 2946.

223. Kramer R., and Klingenberg M. (1977) Reconstitution of adenine nucleotide transport with purified ADP, ATP-carrier protein. FEBS Lett., 82,363 367.

224. Krämer R. ( 1983) Interaction of membrane surface charges with the reconstituted ADP/ATP-carrier from mitochondria. Biochim. Biophys. Ada,135,145-159.

225. Kramer R. ( 1985) Characterisation of pyrophosphate exchange by the reconstituted adenine nucleotide translocator from mitochondria. Biochem. Biophys. Res. Commun., 127, 129 135.

226. Kramer R., and Palmieri F. ( 1992) Metabolite carrier in mitochonddria. In: Molecular Mechanisms in Bioenergetics (Ernster L., ed.) Elsevier Science Publishers BV, Amsterdam, 359 384.

227. Kramer R. (1998) Mitochondrial carrier proteins change their transport mode: the cases of the aspartate/glutamate and the phosphate carrier. Exp. Physiol., S3,259-265.

228. Noue K.F., Brila J., and Bassett D J.P. (1974) Energy-driven aspartate efflux from heart and liver mitochondria. J. Biol. Chem., 249, 7514 -7521.

229. Noue K.F., and Tischler M.E. (1974) Electrogenic characteristics of the mitochondrial glutamate-aspartate antiporter. J. Biol. Chem., 249, 7522 7528.

230. Noue K.F., Mizani S.M., and Klingenberg M. (1978) Electrical imbalance of adenine nucleotide transport across the mitochondrial membrane. J.Biol. Chem., 253, 191 198.

231. Noue K.F., and Schoolwerth A.C. (1979) Metabolite transport in mitochondria. Ann. Rev. Biochem., 48,871 922.

232. Noue K.F., Duszynski J., Watts J.A., and McKee E (1979) Kinetic properties of aspartate transport in rat heat mitochondria inner membrane. Arch. Biochem. Biophys., 195, 578 590.

233. Blanc O.H. (1971) The effect of uncouplers of oxidative phosphoiyla-tion oil lipid bilayer membrane: carbonil cyanide m-chlorophenylhyd-razone. J. Membr. Biol., 4, 227 251.

234. Quoc K., and Le Quoc D. (1988) Involvment of the ADP/ATP carrier in calcium-induced perturbations of the mitochondrial inner membrane permeability: importance of the orientation of the nucleotide binding site. Arch. Biochem. Biophys., 265, 249 257.

235. Macedo D., Nepomuceno M., and Pereira-da-Silva L (1993) Involvment of the ADP/ATP carrier in permeabilization processes of the inner mitochondrial membrane. Eur. J. Biochem., 215, 595 600.

236. Macri F., Vianello A., Petrussa E., and Mokhova E.N. (1994) Effect of carboxyatractylate on transmembrane electrical potential of plant mitochondria in different metabolic states. Biochem. MoL Biol. Int., 34, 217-224.

237. Mao W., Yu X.X., Zhong A., Li W., Brush J., Sherwood S.W., Adams S.H. and Pan G. (1999) UCP4, a novel brain-specific mitochondriel protein that reduces membrane potential in mammalian ceils. FEBS Lett., 443, 326 330.

238. Marinetti G.V., Skarin A., and Whitman P. (1978) Transport of organic anions through thje eiythrocyte membrane as K+-valinomycin complexes. J. Membr. Biol. 140, 143 155.

239. Matsuoka I., and Nakamura T. (1979) Reversible effects of fatty acids on respiration, oxidative phosphorylation and heat production of rat liver mitochondria. J. Biochem.,86,675 681.

240. McDonald P.M., and Seelig J. (1987) Calcium binding to mixed cardio-lipin-phosphatidylcholine bilayers as studied by deuterium nuclear magnetic resonance. Biochemistry, 26,6292 6298.

241. McLaughlin S. (1977) Electrostatic potential at membrane-solution interfuses. Cur. Top. Membr. Trans., 9, 71 144.

242. McLaughlin S., and Dilger J.P. (1980) Transport of protons across membranes by weac acids. Physiol. Rev., 60,825 863.

243. McLaughlin S. (1982a) Divalent cations, electrostatic potentials, bilayer membranes. Membranes and transport (Martonosi A.N., ed.), Plenum Press, New York, 1,51 55.

244. McLaughlin S. (1982b) Phosphorus-31 and carbon-13 nuclear magnetic resonance studies of divalent cation binding to phosphatidylserine membranes: use of cobalt as a paramagnetic probe. Biochemistry, 21, 4879 4885.

245. Meisner H., Palmieri F., and Quagliariello E. (1972) Effect of cations and protons on the kinetics of substrate uptake in rat liver mitochondria. Biochemistry, 11,949 955.

246. Mitchell P. (1961) Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemiosmotic type of mechanism. Nature, 191, 144 -148.

247. Mitchell P. (1966) Chemiosmotic coupling in oxidative and photo synthetic phosphorylation. Cornwall, UK Glinn Research.

248. Mitchell P. (1972) Chemiosmotic coupling in energy transduction: a logical development of biochemical knowledge. Bio energetics, 3,5 24.

249. Mitchell P. (1977a) Vectorial chemiosmotic processes. Annual. Rev. Biochem., 46,996- 1005.

250. Mitchell P. (1977b) A commentary on alternative hypotheses of protonic coupling in the membrane systems catalysing oxidative and photosyn-thetic phosphorilation. FEBS Lett., IS, 1 20.

251. Mitchell P., and Moyle J. (1967a) Acid-base titration across the membrane system of rat liver mitochondria. Catalysis by uncouplers. Biochem. J., 104, 588 600.

252. Mitchell P., and Moyle J. (1967b) Respiration-driven proton translocation in rat liver mitochondria. Biochem. J., 105, 1147 1162.

253. Mitchell P., and Moyle J. (1969a) Estimation of membrane potential and pH difference across the cristae membrane of rat liver mitochondria. Eur. J. Biochem., 7,471 484.

254. Mitchell P., and Moyle J. (1969b) Translocation of some anions, cations, and acids in rat liver mitochondria. Eur. J. Biochem., 9, 149.

255. Mittnacht S., and Farber J.L. (1981) Reversal of ischemic mitochondrial dysfunction. J. Biol. Chem., 256, 3199 3206.

256. Miyazaki J., Hideg K., and Marsh D. (1992) lnterfacia ionization and partitioning of membrane-bound local anesthetics. Biochim. Biophys. Acta, 1103, 62 68.

257. Moore and Pressman (1964) Mechanism of action of valinomycin on mitochondria. Biochem. Biophys. Res. Commun., 15, 562 567.

258. Morel E., Lauquin C., Lunardy J., Duszynsky J., and Vignais P.V. (1974) An apprisal of functional significance of the inhibitory effect of longchain acyl-CoAs on mitochondrial transports. FEBS Lett., 39, 133 -138.

259. Moreno-Sanchez R., and Torres-Margues M. (1991) Control of oxidative phosphorylation in mitochondria, cell and tissue. Int. J. Biochem., 23, 1163-1174.

260. Mortensen P.B. (1992) Formation and degradation of dicarboxylic acids in relation to alterations in fatty acid oxidation in rats. Biochim. Biophys. Acta, 1124,71-79.

261. Murphy E., Coll K.E., Viale R.O., Tisehler M.E., and Williamson J.R. (1979) Kinetics and regulation of the glutamate-aspartate translocator in rat liver mitochondria. J. Biol. Chem., 254,8369 8376.

262. Nalecz M.J., Zborowski J., Famulski K.S., and Wojtczak L. (1980) Effect of phospholipid composition on the surface potential of liposomes and the activity of enzymes incorporated into liposomes. Eur. J. Biochem., 112, 75 80.

263. Nalecz K.A., Kaminska J., Nalecz M., and Azzi A. (1992) The activity of pyruvate carrier in a reconstituted system: substrate specifity and inhibitor sensitively. Arch. Biochem. Biophys. ,297, 162- 168.

264. Neumcke B., and Bamberg. (1975) The action of uncouplers on lipid bila-yer membranes. Membranes, 3,215 253.

265. Nicholls D.G., and Lindberg O. (1973) Broun-adipose-tissue mitochondria. The influence of albumin and nucleotides on passive ion permeabilities. Eur. J. Biochem.,37, 523 530.

266. Nicholls D.G. (1974a) Hamster brown adipose tissue mitochondria: the control of respiration and the proton electrochemical potential by possible physiological effectors of the proton conductance of the inner membrane. Eur. J. Biochem49, 573 583.

267. Nicholls D.G. (1974b) Hamster brown adipose tissue mitochondria: the chloride permeability of the inner membrane under respiring conditions, the influence of purine nucleotides. Eur. J. Biochem., 49,573 583.

268. Nicholls D.G. (1976) Hamster brown adipose tissue mitochondria: purine nucleotide control of the ion conductance of the inner membrane, the nature of nucleotide binding site. Eur. J. Biochem., 62, 223 228.

269. Nicholls D.G. (1977) The effective proton conductances of the inner membrane of mitochondria from brown adipose tissue: dependency on proton electrochemical gradient. Eur. J. Biochem.,11, 349 356.

270. Nicholls D.G., and Brand M.D. (1980) The nature of the calcium ion efflux induced in rat liver mitochondria by the oxidation of endogenous nicotinamide nucleotides. Biochem. J., 188, 113 118.

271. Nichols D.G., and Locke R.M. (1984) Thermogenic mechanisms in brown fat. Physiol. Rev., 64, 1 63.

272. Nobes C.D., Brawn G.G. Olive P.N. and Brand M.D. (1990) Non-ohmie proton conductance of the mitochondrial inner membrane in hepato-cytes. Biol. Chem.,265, 12903 12909.

273. Novgorodov S.A., Gudz T.I., Kushnareva Yu.E., Eriksson O., and Leikin Yu.N. (1991b) Effects of membrane potential upon the Ca2+-and cumene hydroperoxide-induced permeabilization of the inner mitochondrial membrane. FEBS Lett., 295, 77 80.

274. Novgorodov S.A., Gudz T.I., Brierley G.P., and Pfeiffer D.R. (1994) Magnesium ion modulates the sensitivity of the mitochondrial permeability transition pore to cyclosporine A and ADP. Arch. Biochem. Biophys., 311,219-228.

275. O'Shaughnessy K., and Hladky S.B. (1983) Transient currents carried by the uncoupler, carbonyl cyanid m-chlorophenylhydrazone. Biochim. Biophys. Acta, 724,381 387.

276. Palmer J.M., and Pfeiffer D.R. (1981) The control of Ca2+ release from heart mitochondria. J. Biol. Chem.,256,6742 6750.

277. Palmieri F., Preziaso G., Quagliariello E., and Klingenberg M. (1971) Kinetic study of the dicarboxylate carrier in rat liver mitochondria. Eur. J. Biochem., 22,66 74.

278. Palmieri F., Stipani I., and Iacobazzi V. (1979) The transport of L-cystei-nesulfinate in rat liver mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 555, 531 -546.

279. Palmieri F., Bisaceia F., Capobianco L., Iacobazzi V., Indiveri C., and Zara V. (1990) Structural and functional properties of mitochondrial anion carriers. Biochim. Biophys. Ada, 1018, 147 150

280. Palmieri F., Bisaccia F., Iacobazzi V., Indiveri C., and Zara V. (1992) Mitochondrial substrate carriers. Biochim. Biophys. Acta, 1101, 223 -227.

281. Palmieri F., Bisaccia F., Capobianco L., Dolce V., Fiermonte G., Iacobazzi V., and Zara V. (1993a) Transmembrane topology, genes, and biogenesis of the mitochondrial phosphate and oxoglutarate carrier. J. Bioenerg. Biomembr., 25,493 501.

282. Palmieri F., Indiveri C., Bisaccia F., and Kramer R. (1993b) Functional properties of purified and reconstituted mitochondrial metabolite carriers. J. Bioenerg. Biomembr., 25, 525 535.

283. Palmieri F. (1994) Mitochondrial carrier proteins. FEBS Lett., 346, 48-54.

284. Palmieri F., Bisaccia F., Capobianco L., Dolce V., Fiermonte G., Iacobazzi V., Indiveri C., and Palmieri L (1996) Mitochondrial metabolite transporters. Biochim. Biophys. Acta, 1275, 127 132.

285. Pande S.V., and Blanchaer M.C. (1971) Reversible inhibition of mitochondrial adenosine diphosphate phosphorylation by long chain acyl coenzyme A esters. J. Biol. Chem., 246, 402 -411.

286. Pastorino J.G., Snyder J.W., Serroni A., Hoek J.B., Farber J.L. (1993) Cyclosporine and carnitine prevent the anoxic death of cultured hepaiocytes by inhibiting the mitochondrial permeability transition. J. Biol. Chem., 268,13791 13798.

287. Pedersen J.I., Christiansen E.N., and Grav H J. (1968) Respiration-linked phosphoiylation in mitochondria of guinea pig brown fat. Biochem. Biophys. Res. Commun., 32,492 500.

288. Peitzsch R.M., and McLaughlin S. (1993) Binding of acylated peptides and fatty acids to phospholipid vesicles: pertinence to myristoylated proteins. Biochemistry, 32, 10436- 10443.

289. Petronilli V., Nicolli A., Costantini P., Colonna R., and Bernardi P. (1994b) Regulation of the permeability transition pore, a voltage-dependent mitochondrial channel inhibited by cyclosporin A. Biochim. Biophys. Acta, 1187,255 259.

290. Pfeiffer D.R., Kauffman R.F., and Lardy H.A. (1978) Effects of N-ethyl-maleimide on the limited uptake of Ca2+, Mg2+, and Sr2+ by rat liver mitochondria. J. Biol. Chem., 253,4165 4171.

291. Pfeiffer D.R., Schmid P.C., Beatrice M.C., and Schmid H.H.O. (1979) Intramitochondrial phospholipase activity and the effects of Ca2+ plus N-ethylmaleimide on mitochondrial function. J. Biol. Chem., 254, 11485-11494.

292. Pick U., Weiss M., and Rottenberg H. (1987) Anomalous uncoupling of photophosphoiylation by palmitic acid and by gramicidin D. Biochemistry, 26,8295 8302.

293. Pietrobon D., Luvisetto S., and Azzone G.F. (1987) Uncoupling of oxidative phosphorylation. 2. Alternative mechanisms: intrinsic uncoupling or decoupling? Biochemistry, 26, 7339 7347.

294. Piper H.M., Sezer G., Schwartz P., Hutter J.F., and Spieckernann P.G. (1983) Fatty acid-membrane interactions in isolated cardiac mitochondria and erythrocytes. Biochim. Biophys. Acta, 732,193 203.

295. Pjura W.J., Kleinfeld A.M., and Karnovsky M.J. (1984) Partition of fatty acids and fluorescent fatty acids into membranes. Biochemistry, 23, 2039 2043

296. Polcic P., Sabova L., and Kolarov J. (1997) Fatty acids induced uncoupling of Saccharomyces cerevvisiae mitochondria requires an intact ADP/ATP carrier. FEBS Lett., 412,207 210.

297. Pressman B.C., and Lardy H.A. (1952) Influence of potassium and other alkali cations on respiration of mitochondria. J. Biol. Chem., 197,547 -556.

298. Pressman B.C., and Lardy H.A. (1955) Further studies on the potassium requirements of mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 18,482 487.

299. Pressman B.C., and Lardy H.A. (1956) Effect of surface active agents on the latent ATPase of mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 21, 458 -466.

300. Ptak M., Egert-Charlier M., Sanson A and Bouloussa O. (1980) A NMR study of the ionization of fatty acids, fatty amines and n-acylaminoacids incorporated in phosphatidylcholine vesicles. Biochim. Biophys. Acta, 600,387 397.

301. Ramsay R.R., and Tubbs RK. (1975) The mechanism of fatty acid uptake by heart mitochondria: an acylcarnitine-camitine exchange. FEBS Lett., 54,21 25.

302. Rauchova H., and Drahota Z. (1984) Inhibition of the giycerol 3-phos-phate oxidation by free fatty acids. Int. J. Biochem., 16, 243 245.

303. Rial E., Poustie A., and Nieholls D.G. (1983) Brown-adipose-tissue mitochondria: the regulation of the 32000-Mr uncoupling protein by fatty acids and purine nucleotides. Eur. J. Biochem., 137, 197 203.

304. Ricquier D., Lin C.S., and Klingenberg M. (1982) Isolation of the GDP binding protein from brown adipose tissue mitochondria of several animals and amino acid composition study in rat. Biochem. Biophys. Res. Commun., 106,582 588.

305. Ricquier D. and Bouillaud F. (1997) The mitochondrial uncoupling protein: structural and genetic studies. Prog. Nucl. Acid Res. Mol. Biol., 56,83- 108.

306. Rigobello M.P., Toninello A., Siliprandi D., and Bindoli A. (1993) Effect of spermine on mitochondrial glutation release. Biochem. Biophys. Res. Commun., 194, 1276 1281.

307. Rigobello M.P., Turcato F., and Bindoli A. (1995) Inhibition of rat liver mitochondrial permeability transition by respiratory substrates. Arch. Biochem. Biophys.,319, 225 -230.

308. Riley W.W., and Pfeiffer D.R. (1985) Relationships between Ca2+ release, Ca2+ cycling, and Ca2+-mediated permeability changes in mitochondria. J. Biol. Chem., 260, 12416- 12425.

309. Rizzuto R., Pitton G., and Azzone G.F. (1987) Effects of Ca2+, peroxides, SH-reagents, phosphate and aging on the permeability of mitochondrial membranes. Eur. J. Biochem., 162, 239 249.

310. Rolfe D.E. and Brand M.D. (1996) Contribution of mitochondrial proton leak to skeletal muscle respiration and to standart metabolic rate. Amer. J. Physiol., 271, CI380 C1389.

311. Rolfe D.E. and Brand M.D. (1997) The physiological significance of mitochondrial proton leak in animal cells and tissues. Biosci. Rep., 17, 9- 16.

312. Roman I., Gmaj P., Nowicka C., and Angielski S. (1979) Regulation of Ca2+ efflux from kidney and liver mitochondria by unsaturated fatty acids and Na+ ions. Eur. J. Biochem., 102,615 623.

313. Rooney E.K., East J.M., Jones O.T., McWhirter J., Simmonfs A.C., and Lee A.G. (1983) Interactions of fatty acids with lipid bilayers. Biochim. Biophys. Ada, 728, 159 170.

314. Roos I., Crompton M., and Carafoli E. (1980) The role of inorganic phosphate in the release of Ca2+ from rat liver mitochondria. Eur. J. Biochem., 110,319 -325.

315. Rottenberg H. (1983) Uncoupling of oxidative phosphorilation in rat liver mitochondria by general anesthetics. Proc. Nail. Acad. Sci. USA, 80,3313-3317.

316. Rottenberg H. (1984) Membrane potential and surface potential in mitochondria: uptake and binding of lipophilic cations. J. Membr. Biol., 81, 127-138.

317. Rottenberg H., and Hashimoto K. (1986) Fatty acid uncoupling of oxidative phosphorylation in rat liver mitochondria. Biochemistry, 25, 1747- 1755.

318. Rottenberg H., and Steiner-Mordoch S. (1986) Free fatty acids decouple oxidative phosphorylation by dissipating intramembranal protons without inhibiting ATP synthesis driven by the proton electrochemical gradient. FEBS Lett., 202, 314 318.

319. Rottenberg H., and Koeppe R.E. (1989) Mechanism of uncoupling of oxidative phosphorylation by gramicidin. Biochemistry, 28, 4355 -4360.

320. Rottenberg H. (1990) Decoupling of oxidative phosphorylation and photophosphorylation. Biochim. Biophys. Acta, 1018, 1-17.

321. Runswick MJ., Walker J.E., Bisaccia F., lacobazzi V., and Pahnieri F (1990) Sequence of the bovine 2-oxoglutarate/malate carrier protein: structural relationship to other mitochonddrial transport proteins. Biochemistry, 29, 11033 11040.

322. Ryffel B., Donatsch P., Gotz U., and Tsehopp M. (1980) Cyclosporin receptor on mouse limphocytes. Immunology, 41, 913 916.

323. Ryffel B. (1990) Pharmacology of cyclosporine. VI. Cellular activation: regulation of intracellular effects by cyclosporine. Pharmacol. Rev., 41, 407 422.

324. Saviani E.E., and Martins I.S. (1998) Fatty acid-mediated uncoupling of potato tuber mitochondria. Biochem. Mol. Biol. Int., 44,833 839.

325. Schewe T., Ludwig P., and Rappoport S. (1974) On a slow inhibitory effect of free fatty acids on the respiratory chain of non-phosphoryla-ting submitochondrial particles from beef heart. FEBS Lett., 46, 39 -41.

326. Scholefield P.G. (1956) Studies of fatty acid oxidation. 5. The effect of decanoic acid on oxidative phosphorylation. Can. J. Biochem. Physiol., 34,1227-1232.

327. Schonfeld P., Schild L., and Kunz W. (1989) Long-chain fatty acids act as protonophoric uncouplers of oxidative phosphoiylation in rat liver mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 977, 266 272.

328. Schonfeld P. (1990) Does the function of adenine nucleotide translocase in fatty acid uncoupling depend on the type mitochondria? FEBS Lett., 264,246 248.

329. Schöllfeld P. (1992) Anion permeation limits the uncoupling activity of fatty acids in mitochondria. FEBS Lett., 303, 190 192.

330. Schönfeld P., Wieckowski M.R., Wojtczak L. (1997) Thyroid hormone-induced expression of the ADP/ATP carrier and its effect on fatty acid-induced uncoupling of oxidative phosphorylation. FEBS Lett., 416, 19 -22.

331. Schönfeld P., and Bohnensack R. (1997) Fatty acid-promoted mitochondrial permeability transition by membrane depolarization and binding to the ADP/ATP carrier. FEBS Lett., 420, 167 170.

332. Schoonjans K., Staels B., and Auwerx J. (1996) The peroxisome prolife-rator activated receptors (PPARs) and their effects on lipid metabolism and adipocyte differentiation. Biochim. Biophys. Ada, 1302,93 109.

333. Schroers A., Kramer R., and Wohlrab H. (1997) The reversible antiport-uniport conversion of the phosphate carrier from yeast mitochondria depends on the presence of a single cysteine. J. Biol. Chem., 273, 10558 10564.

334. Schroers A., Burkovski A., Wohlrab H., and Kramer R. (1998) The phosphate carrier from yeast mitochondria. Dimerization is a prerequisite for function. J. Biol. Chem., 273, 14269 14276.

335. Serhan C., Andersop P., Goodman E., Dunham P., Weissmann G. (1981) Phosphatide and oxidized fatty acids are calcium ionophores. Studies employing arsenazo III in liposomes. J. Biol. Chem., 256, 2736 2741.

336. Shaipe M.A., Cooper C.E., and Wrigglesworth J.M. (1994) Transport of ¥L+ and cations across phospholipid membranes by nonesterified fatty acids. J. Membr. Biol., 141,21 28.

337. Shinohara Ya., Unami A., Teshima M., Nishida H., van Dam K., and Terada H. (1995) Inhibitory effect of Mg2+ on the protonophoric activity of palmitic acid. Biochim. Biophis. Acta, 1228, 229 234.

338. Shug A.L., Lemer E., Elson C., and Shrago E. (1971) The inhibition of adenine nucleotide translocase activity by oleyl CoA and its reversal in rat liver mitochondria. Biochem. Biophys. Res. Commun., 43,557 563.

339. Shug A.L., and Shrago E. (1973) Inhibition of phosphoenol pyruvate transport via the tricarboxylate and adenine nucleotide carrier systems of rat liver mitochondria. Biochem. Biophys. Res. Commun., 53, 659 -655.

340. Siesjo B.K. (1984) Cerebral circulation and metabolism. J. Neurosurg., 60,883 908.

341. Siess E.A., Brocks D.G., and Wieland O.H. (1976) Subcellular distribution of key metabolites in isolated liver cells from fasted rats. FEBS Lett., 69, 265-271.

342. Simonsen L., Stallknecht D. and Bulow J. (1993) Contribution of skeletal muscle and adipose tissue to adrenaline induced thermjgenesis in man. Intern. J. Obes. Relat. Metabol. Disord., 17 (Suppl. 3) S47 S51.

343. Simonyan RA, and Skulachev V.P. (1998) Thermoregulatory uncoupling in heart muscle mitochondria: involvement of the ATP/ADP antiporter and uncoupling protein. FEBS Lett., 436, 81-84.

344. Simpson R.J., Moore R., and Peters T.J. (1988) Significance of non-esterified fatty acids in iron uptake by intestinal brash-border membrane vesicles. Biochim. Bophys. Acta, 941, 39-47.

345. Skulachev V.P., Sharaff A. A., and Liberman E.A. (1967) Proton conductors in the respiratory chain and artificial membranes. Nature, 216, 718 719.

346. Skulachev V.P., Sharaff A.A., Jaguzhinsky L.S., Jasaitis A.A., Liberman E.A, Topali V P. (1968) The effect of uncouplers on mitochondria, respiratory enzyme complexes and artificial phospholipid membranes. Curr. Mod. Biol., 2, 98- 105.

347. Skulachev V.P. (1970) Electric fields in coupling membranes. FEBS Lett, 11, 301 308.

348. Skulachev V.P. (1971) Energy transformation in respiratory chain. Curr. Top. Bioenerg, 4, 127 190.

349. Skulachev V.P. (1972) Solution of the problem of energy coupling in terms of chemiosmotic theory. J. Bioenerg., 3, 25 38.

350. Skulachev V.P. (1984) Membrane bioenergetics Should we build the bridge across the river or alongside of it. Trends in Biol. Set., 9, 182 - 185.

351. Skulachev V.P. (1991) Fatty acid circuit as physiological mechanism of uncoupling of oxidative phosphorylation. FEBS Lett., 294, 158- 162.

352. Skulachev V.P. (1996) Role uncoupled and non-coupled oxidations in maintenance of safely low levels of oxygen and its one-electron reductans. Quart. Rev. Biophys., 29, 169 202.

353. Skiilachev VP. (1998) Uncoupling: new approaches to an old problem of bio-energetics. Biochim. Biophys. Ada, 1363, 100 124.

354. Sluse F.E., Almeida A.M., Jarmuszkiewicz W., and Vercesi A.E. (1998) Free fatty acids regulate the uncoupling protein mid alternative oxidase activities in plant mitochondria. FEBS Lett, 433, 237 240.

355. Smith M.W., CoJlan Y., Kahng M.W., and Tramp B.F. (1980) Changes in mitochondrial lipids of rat kidney during ischemia. Biochim. Biophys. Acta, 618, 192-201.

356. Smith R.E., Roberts J.C., and Hittelman K.J. (1966) Non-phosphorylating respiration of mitochondria from brown adipose tissue of rats. Science, 154.653 654.

357. Soboll S., Elbers R„ Scholz R„ and Heldt H.-W. (1980) Subcellular distribution of di- and tricarboxylates and pH gradients in perfused rat liver. Hoppe-Seyler's Z Physiol. Chem., 361, 69 76.

358. Solanes G., Vidal-Puig A., Grujic D., Flier J.S. and Lowell B.B. (1997) The human uncoupling protein-3 gene. Genomic structure, chromosomal localisation, arid genetic basis for short and long form transcripts. J.Biol. Chem., 212, 25433 25436.

359. Srivasta A., Singh A.S., and Krishnamoorthy R. (1995) Rapid transport of protons across membranes by aliphatic amines and acids. J. Phys. Chem., 99, 11302- 11305.

360. Stanley C.A. (1987) New genetic defects in mitochondrial fatty acid oxidation and carnitine deficiency. Adv. Pediatr., 34, 59 88.

361. Starkov A.A., Dedukhova V.I., and Skulachev V.P. (1994) 6-Ketocholestanol abolishes the effect of the most potent uncouplers of oxidative phosphorylation in mitochondria. FEBS Lett., 355, 305 308.

362. Starkov A. A, Simonyan R. A., Dedukhova V.I., Mansurova S.E., Palamarchuk L.A., and Skulachev V.P. (1997) Regulation of the energy coupling by some steroid and thyroid hormones. Biochim. Biophys. Acta, 1318, 173 183.

363. Starkov A. A. (1997) "Mild" uncoupling of mitochondria. Biosci. Rep., 11, 273 -279.

364. Stein W.D. (1986) Transport and diffiision across cell membrane. Academic Press, Inc., New York.

365. Strieleman P.J., Schalinske K.L., and Shrago E. (1985) Fatty acid activation of the reconstituted brown adipose tissue mitochondria uncoupling protein. J. Biol, Chem., 260, 13402 13405.

366. Stubbs M. (1979) Inhibitors of the adenine nucleotides translocase. Pharm. and Ther., 1, 329 349.

367. Szabo I., Bernardi P., and Zoratti M. (1992) Modulation of the mitochondrial megachannel by divalent cations and protons. J. Biol. Chem., 267, 2940 -2946.

368. Szewczyk A., and Pikula S. (1998) Adenosine 5'-triphosphate: an intracellular messenger. Biochim, Biophys. Ada, 1365, 333 353.

369. Tassani V., Biban C., Toninello A., and Siliprandi D. (1995) Inhibition of mitochondrial permeability transition by polyamines and magnesium: importance of the number and distribution of electric charges. Biochem. Biophys. Res. Commun., 207, 661 667.

370. Terada H. (1975) Some biochemical and physieochemical properties of the potent uncoupler SF6847 (3.J-di-tertbut\'l-4-h.ydro^benzylidenemalono-nitrile). Biochim. Biophys. Acta, 387, 519 532.

371. Terada H. (1981) The interaction of highly active uncouplers with mitochondria. Biochim, Biophys. Ada, 639, 225 242.

372. Ting H.P., Wilson D.F., and Chance B. (1970) Effects of uncouplers of oxidative phosphorilation on the specific conductance of bimolecular lipid membranes. Arch, Biochem, Biophys., 141, 141 146.

373. Toninello A., Siliprandi D., and Siliprandi N. (1983) On the mechanism byiwhich Mg and adenine nucleotides restore membrane potential in rat liver mitochondria deenergized by Ca2+ and phosphate. Biochem. Biophys. Res. Commun., Ill, 792 797.

374. TsofinaL.M., and Mokhova E.N. (1998) Effect of palmitic and laurie acids on the phospholipid bilayer membrane conductivity. Biosci. Rep., 18, 91 95.

375. Tsui F.C., Ojeius D.M., and Hubbell W.L. (1986) The intrinsic pKa values for phosphatidylserine and phosphatidylethanolamme in phosphatidylcholine host bilayers. Biophys. J., 49, 459 468.

376. Vaartjes W., and Van den Bergh S.G. (1978) The oxidation of long-chain unsaturated fatty acids by isolated rat liver mitochondria as a function of substrate concentration. Biochim. Biophys. Acta, 503, 437 449.

377. Vasington F.E., and Murphy J.V. (1962) Ca2+ uptake by rat kidney mitochondria and its dependence on respiration and phosphorilation. J. Biol. Chem. ,237, 2670 2677.

378. Vaz W.L.C., Nicksch A., and Jahnig F. (1978) Electrostatic interactions at charged lipid membranes: measurement of surfase pH with fluorescent lipoid pH indicator. Eur. J. Biochem., 84, 299 305.

379. Vercesi A.E. (1984) Possible participation of membrane thiol groups on the mechanism of NAD(P)+-stimulated Ca2+ efflux from mitochondria. Biochem. Biophys. Res. Commun., 119,305 310.

380. Vercesi A.E. (1987) The participation of NADP, the transmembrane potential and the energy-linked NAD(P) transgidrogenase in the process of Ca2+ efflux from rat liver mitochondria. Arch, Biochem. Biophys., 252, 171 -178.

381. Vercesi A.E., Ferraz V.L., Macedo D.V., mid Fiskum G. (1988) Ca2+-depen-dent NAD(P)+-indution alterations of rat liver and hepatoma mitochondrial membrane permeability. Biochem. Biophys. Res. Commun., 154, 934-941.

382. Vercesi A.E., Martins I.S., SilvaM.AP., Leite H.M.F., Cuccovia I.M., and

383. Chaimovich H. (1995) Nature, 375, 24.

384. Vianello A., Petrussa E., and Macri F. (1994) ATP/ADP antiporter is involved in uncoupling of plant mitochondria induced by low concentrations of pal-mitate. FEBS Lett., 349, 407 410.

385. Vianello A., Macri F., Braidot E„ and Mokhova E.N. (1995) Effect of 6-keto-cholestanol on FCCP- and DNP-induced uncoupling in plant mitochondria. FEBS Lett, 365, 7 -9.

386. Vidal-Puig A., Solan.es G., Grajic D„ Flier J.S. and Lowell B.B. (1997) UCP 3: an uncoupling protein homologue expressed preferentially and abundantly in skeletal muscle and brown adipose tissue. Biochem. Biophys. Res. Commun., 235, 79 82.

387. Vignais P.V., Vignais P.N., and Defaye G. (1973) Adenine diphosphate translocation in mitochondria. Nature of receptor site for carboxyatractyloside (guirtmiferin). Biochemistry, 12, 1508- 1519.

388. Von Tscharaer V., and Radda G.K. (1981) The effect of fatty acid on the surface potential of phospholipid vesicles measured by condensed phase radioluminescence. Biochim. Biophys. Acta, 643, 435 448.

389. Wada F., and Usami M. (1977) Studies on fatty acid co-oxidation. Antiketogenic effect and gluconeogemcity of dicarboxylic acids. Biochim. Biophys. Ada, 487, 261 268.

390. Walker J.E., and Runswick M.J. (1993) The mitochondrial transport protein superlamily. J. Bioenerg. Biomembr., 25, 435 446.

391. Walter A., and Gutknecht J. (1986) Permeability of small nonelectrolytes through lipid bilayer membranes. J. Membr. Biol., 90, 207 217.

392. Wieckowski M.R., and Wojtczak L. (1997) Involvement of the dicarboxylate carrier in the protonophoric action of long-chain fatty acids in mitochondria. Biochem. Biophys. Res. Commun., 232, 414 417.

393. Wilschut J., Scholma J, Eastman S J, Hope M.J., and Cullis P.R. (1992) Ca2+-induced fusion of phospholipid vesicles containing free fatty acids: modulation by transmembrane pH gradient. Biochemistry, 31, 2629 2636.

394. Winkler E., and Klingenberg M. (1992) An improved procedure for reconstitution of the uncoupling protein and in-depth analysis of HT/OH" transport. Eur. J. Biochem., 207, 135 145,

395. Winkler E., and Klingenberg M. (1994) Effect of fatty acids on H* transport activity of the reconstituted uncoupling protein. J.Biol. Chem169, 25082515.

396. Wojtczak L., and Wojtczak A.B. (1960) Uncoupling of oxidative phosphorylation and inhibition of ATP-P; exchange reaction by a substance from insect mitochondria, Biochim. Biophys. Acta, 39, 277 286.

397. Wojtczak L., and Lehninger A.L. (1961) Formation and disappearance of an endogenous uncoupling factor during swelling and contraction of mitochondria. Biochim. Biophys. Acta, 51,442 456.

398. Wojtczak L., and ZaluskaH (1967) The inhibition of translocation of adenine nucleotides through mitochondrial membranes by oleate. Biochem. Biophys. Res. Commun., 28, 76 81.

399. Wojtczak L. (1974) Effect of fatty acids and acyl-CoA on the permeability of mitochondrial membranes to monovalent cations. FEBS lett., 44, 25 30.

400. Wojtczac L. (1976) Effect of long-chain fatty acids and acyl-CoA on mitochondrial permeability, transport, and energy-coupling processes. J. Bioenerg. Biomembr., 8, 293-311.

401. Wojtczak L., and Nalecz M.J. (1979) Surface charge of biological membranes as a possible regulator of membrane-bound enzymes. Eur. J. Biochem94, 99- 107.

402. Wojtczak L., Faniulski K.S., Nalecz M.J., and Zborowski J.(1982) Influence of the surface potential on the Michaelis constant of membrane-bound enzymes: effect of membrane solubilization. FEBS Lett, 139, 221 224.

403. Wojtczak L., and Schonfeld P. (1993) Effect of fatty acids on energy coupling processes in mitochondria. Biochim. Biophys. Acta,, 1183, 41-57.

404. Wojtczak L., Wieckowski M.R., and Schonfeld P. (1998) Protonophoric activity of fatty acid analogs and derivaties in the inner mitochondrial membrane: a further argument for the fatty acid cycling model. Arch. Biochem. Biophys357, 76 84.

405. Wrigglesworth J.M., Cooper C.E., Sharpe M.A., and Nicholls P. (1990) The proteoliposomal steady state, effect of size, capacitance and membrane permeability on cytochromeoxidase induced ion gradients. Biochem. J., 270, 109-118.

406. Wudarczyk J., Debska G., and Lenaitowicz E. (1999) Zinc as an inducer of the membrane permeability transition in rat liver mitochondria. Arch. Biochem. Biophys., 363, 1-8.

407. Zazueta C., Reyes-Vivas H.; Corona N., Bravo C., and Chavez E. (1994) On the role of ADP to increase the inhibitory effect of cyclosporine on mitochondrial membrane permeability transition. Biochem. Mol Biol. Int., 33, 385 392.

408. Zborowski J., and Wojtczak L. (1963) induction of swelling of liver mitochondria by fatty acids of various chain length. Biochim. Biophys. Acta, 70, 596 598.

409. Zhang F., Kamp F., and Hamilton J.A. (1996) Dissociation of long and very long chain fatty acid from phospholipid bilayers. Biochemistry, 35, 16055 -16060.

410. Zhang C.-Yu., Hagen T„ Mootha V.K., Sieker LJ. and Lowell B.B. (1999) Assesment of uncoupling activity of uncoupling protein 3 using a yeast heterologous expression system. FEBS Lett, 449, 129 134.