Усовершенствование приемов защиты томата от фузариозного увядания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Амини Джаханшир

• Амини Джаханшир
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Амини Джаханшир

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА III. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО МЕТОДА ЗАЩИТЫ ТОМАТА ОТ ФУЗАРИОЗНОГО УВЯДАНИЯ.

3.1. Усовершенствование методики инокуляции томата возбудителем фузариозного увядания.

3.2. Изучение антагонистической активности различных изолятов Trichoderma spp по отношению к возбудителю фузариозного увядания томата.

3.3. Изучение антагонистической активности различных изолятов бактерий Pseudomonas fluorescens, Bacillus subtilis и Serratia marcescens.

3.4. Изучение антагонистической активности непатогенных штаммов Fusarium по отношению к возбудителю фузариозного увядания томата.

3.5. Повышение устойчивости томата к фузариозному увяданию.

3.6. Изучение возможности совместного применения антагонистов и индукторов устойчивости.

3.7. Обработка семян томата против фузариозного увядания томата.

ГЛАВА IV. ХИМИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ТОМАТА ОТ ФУЗАРИОЗНОГО УВЯДАНИЯ.

4.1. Химическая защита вегетирующих растений.

4.2. Обеззараживание почвы от возбудителя фузариозного увядания.

ГЛАВА V. ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННЫХ ЛИНИЙ

ТОМАТА К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Усовершенствование приемов защиты томата от фузариозного увядания»

Производство овощей в защищенном грунте, являясь интенсивной отраслью сельского хозяйства, требует от растения реализации максимальной продуктивности. Вместе с тем, концентрация и интенсификация производства создают благоприятные условия для развития болезней. Многочисленные болезни, среди которых нужно выделить фузариозное увядание томата (возбудитель - Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici), часто делают проблематичным получение удовлетворительного урожая. Это заболевание имеет также серьезное экономическое значение в Иране. Так, в среднем за 1983-89 гг. в иранском округе Varamin пораженность томата составляла 27.3%. При этом на некоторых полях растения томата полностью погибли до уборки урожая (Etebarian, 1992).

Выход видится в разработке и использовании системы интегрированной защиты растений, одним из элементов которой является повышение эффективности природных механизмов регуляции численности патогенов при помощи биологического метода и индукторов устойчивости.

Биологический метод защиты растений, предусматривает применение биопрепаратов на основе живых культур микроорганизмов-антагонистов. Успешность этого метода во многом определяется выбором микроорганизмов - антагонистов, способных обеспечивать эффективную защиту в течение вегетационного периода. Поэтому поиск таких штаммов продолжает оставаться актуальной задачей. Заслуживает также изучения возможность повышения устойчивости с помощью химических индукторов.

Вместе с тем химический метод продолжает оставаться важнейшим средством оперативного сдерживания патогенов. В последние годы как альтернатива пропариванию грунта и фумигации бромистым метилом рекомендуется использование препарата базамид-гранулят. Эффективность этого препарата в подавлении источников инфекции F. oxysporum f.sp.lycopersici нуждается в изучении.

Наиболее эффективным методом защиты является выращивание устойчивых сортов и гибридов. Требуют совершенствования методы отбора устойчивых растений.

Цель исследований заключалась в усовершенствовании приемов защиты томата от фузариозного увядания.

В связи с этим решались следующие задачи:

- Выявить изоляты грибов и бактерий обладающих высокой антагонистической активностью по отношению к F. oxysporum f.sp. lycopersici.

- Найти индукторы устойчивости томата к фузариозному увяданию

- Изучить эффективность фунгицидов для обеззараживания почвы и защиты вегетирующих растений

- Изучить расовый состав коллекции изолятов F. oxysporum f.sp. lycopersici.

- Провести оценку устойчивости коллекции селекционного материала с использованием искусственного инфекционного фона и сравнить её с результатами молекулярного маркирования.

Научная новизна. Проведен скрининг микроорганизмов на антагонистическую активность по отношению к возбудителю фузариозного увядания томата. Показано, что авирулентные изоляты Fusarium снижают развитие заболевания посредством повышения устойчивости растения-хозяина. Впервые показано, что добавление к суспензии спор авирулентных изолятов Fusarium 0,3% силиката натрия значительно повышает биологическую эффективность предпосевной обработки семян томата. Впервые оценена биологическая эффективность ряда современных фунгицидов. л

Установлено, что внесение базамид гранулята в норме 50 г/м приводит к полной гибели мицелия и хламидоспор возбудителя в тепличном грунте и растительных остатках.

Практическая значимость. Выявленные эффективные изоляты микроорганизмов- антагонистов могут быть использованы в производстве биопрепаратов, применяемых в защищенном грунте. Содержащиеся в работе данные о сравнительной эффективности фунгицидов могут быть основой для совершенствования системы химической защиты. Показана высокая эффективность использования метода молекулярного маркирования для отбора устойчивых к фузариозу растений томата, что значительно ускоряет и облегчает селекцию на устойчивость. Выделены устойчивые генотипы, гомозиготные по гену 12.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на 3-ей международной Российско-Иранской конференции «Сельское хозяйство и природные ресурсы» (Москва, 2002), научных конференциях МСХА им. К.А. Тимирязева (июнь, декабрь 2003г).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 3 работы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Использование в биологической защите томата в теплице изолятов микроорганизмов с высокой антагонистической и индуцирующей устойчивость активностью.

2. Применение элиситоров для повышения устойчивости к заболеванию, в т.ч. совместно с приемами биологической защиты.

3. Использование эффективных фунгицидов для обеззараживания тепличного грунта и защиты вегетирующих растений.

4. Ускорение процесса селекции на устойчивость посредством использования специфических молекулярных маркеров, позволяющих проводить отбор по генотипу.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы из 198 наименований, в том числе 141 иностранных работ. Работа изложена на 123 страницах, содержит 11 рисунков и 43 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Амини Джаханшир

выводы

1. При тестировании в условиях in vitro и на искусственном инфекционном фоне были отобраны из коллекции изолятов Trichoderma sp. наиболее эффективные (МС-10, Sp, С-16, ОПК-1, МПП-6 и МПП-7), которые при внесении в почвенную смесь снижали средний балл поражения томата в 2.3.9.7 раз и увеличивали высоту растений 1.5.3.2 раза по сравнению с инфицированным контролем.

2. При изучении антагонистической активности бактерий Pseudomonas fluorescens наилучшие результаты показали изоляты WB1, 14, W34 которые при обработке корневой системы рассады и при внесении в почву снижали балл поражения в 2.1.8 раза и увеличивали высоту растений в 1.3. .3.4 раза, по сравнению с контролем

3. Внесение в почвенную смесь для выращивания рассады непатогенных изолятов Fusarium Avr5 и AF-967 в норме 106 спор/г приводило к снижению пораженности растений в 2.1.3.3 раза. Это снижение пораженности было обусловлено индукцией устойчивости у томата.

4. Обработка корней рассады элиситорами значительно снижала развитие фузариозного увядания: бионом (0,004%) в 2 раза, нарциссом (0.25%) и иммуноцитофитом (0,008%) - в 1.3 раза по сравнению с контролем.

5. Показано, что использование комплексной обработки корневой системы рассады Fusarium Avr5 + P.fluorescens W34 или внесение в рассадную смесь комплексов Fusarium Avr5+ Trichoderma МС-10, Fusarium Avr5 + P.fluorescens W34 и Fusarium AF-967 + P.fluorescens W34 превышает по эффективности применение каждого из этих биоагентов в отдельности и может существенно снизить развитие фузариозного увядания.

6. Использование 0.3%-ного силиката натрия в качестве прилипателя при предпосевной обработке семян непатогенными изолятами Fusarium

Avr5 и AF-967 повысило биологическую эффективность на 21.59%, вероятно за счет лучшего сохранения спор антагониста на поверхности.

7. Среди испытанных фунгицидов наибольший защитный эффект при поливе инокулированных растений обеспечивали прохлораз и бромуконазол в концентрации 10 мкг/мл, достаточно эффективны были также беномил и карбендазим. л

8. Внесение базамид гранулята в норме 50 г/м приводило к полной гибели мицелия и хламидоспор возбудителя в тепличном грунте и растительных остатках.

9. Скрининг коллекции селекционных линий томата на инфекционном фоне и методом молекулярного маркирования показал, что устойчивость к фузариозному увяданию у них контролируется геном 12.

10. Использование метода молекулярного маркирования позволяет проводить отбор устойчивых растений томата по генотипу выявляя гомо- и гетерозиготное состояние гена I2.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Особенности инфекционного цикла возбудителя фузариозного увядания томата в защищенном грунте обуславливают подходы к защите этой культуры. Этот возбудитель сохраняется и накапливается в тепличном грунте. В этой связи проведение профилактического обеззараживания грунта является необходимым звеном в системе защитных мероприятий. Однако, стерильный торф является хорошим субстратом для начала размножения возбудителей почвенных инфекций и токсинообразующих микроорганизмов.

В этой связи после обеззараживания грунта целесообразным является обогащение его полезной микробиотой посредством внесения биологических средств защиты растений.

Основой биопрепарата является штамм микроорганизма, обладающий высокой антагонистической активностью, способностью к быстрому размножению в субстрате. Поиск эффективных штаммов антагонистов обычно начинается с селекции в условиях in vitro. Показанное в данной работе отсутствие высокой корреляционной связи между антагонистическими свойствами изолятов in vitro и in vivo указывает на необходимость совершенствования процедуры селекции штаммов для практического применения в биологической защите.

Путем тестирования антагонистической активности микроорганизмов на искусственном инфекционном фоне удалось отобрать ряд эффективных изолятов грибов рода Trichoderma и бактерий Pseudomonas fluorescens. Эти изоляты могут быть основой для новых перспективных биопрепаратов.

Современная стратегия защиты растений подразумевает активизацию защитных сил растения. В этой связи большие перспективы имеют авирулентные изоляты Fusarium Avr5 и AF-967, принципом действия которых является индуцирование длительной устойчивости томата к фузариозу. Заслуживает внимания также использование элиситоров.

Рост стоимости энергоносителей вынуждает к поиску альтернативы пропаривания грунта. В данной работе доказана перспективность использования для обеззараживания грунта базамид гранулята.

Безусловно, наиболее радикальным методом защиты является создание устойчивых сортов и гибридов. Это длительный процесс, требующий использования инфекционных фонов и полного набора вирулентных рас для отбора устойчивых генотипов. Ускорить его может использование метода молекулярных маркеров, позволяющего проводить отбор по генотипу уже на стадии сеянцев, выявляя гомо- и гетерозиготное состояние генов устойчивости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Амини Джаханшир, 2004 год

1. Авдонин Н.С. Научные основы применения удобрений // М.: 1972. 318с.

2. Алзума М., Шильникова В.К., Шкаликов В.А. Антагонистические свойства Fusarium sp.(AF-967) И Известия ТСХА. Выпуск 2. 1997. С. 109113.

3. Ахатов А.К., Джалилов Ф.С., и др. Защита растений от болезней в теплицах (справочник) // под ред. А.К. Ахатова. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2002. 464 с.

4. Бадяй С.В. Пути повышения эффективности триходермина в борьбе с корневыми гнилями огурцов защищенного грунта // Зашита растений. Сб. Науч. Трудов/ Бел. НИИ защиты растений. Минск: Ураджай. 1987. вып. 12. С. 70-73.

5. Байданова Е.А. Применение многоцелевых регуляторов роста для защиты озимой пшеницы от болезней // Дисс. канд. с.-х. наук. М.: МСХА, 2001. 187 с.

6. Белан С.Р., Грапов А.Ф., Мельникова Г.М. Новые пестициды. Справочник // М.: 2001. 195с.

7. Берестецкиий О.А. Методы экспериментальной микологии // Киев: Наукова думка. 1973. С. 165-174.

8. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль Г.И. и др. Микроорганизмы -возбудители болезней растений // Киев: Наукова думка, 1988. 552с.

9. Болотских А. С. Помидоры // Харьков: Фолио. 2003. 318 с. (Домашняя б-ка).

10. Будынков Н.И., Никифорова Е.Ф. Эффективность препарата Фитолавин -300 против заболеваний овощных культур защищенного грунта // Гавриш. 2001. № I.e. 26-28.

11. Буймистру Л.Д., Николаева С.Н. Против болезней овощных культур // Защита растений. 1986. № 6. С. 34.

12. Великанов JI.JI. Экологические проблемы защиты растений от болезней Л. Л. Великанов, Сидорова И. И // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. М.: ВИНИТИ, 1988. Том 6. 144с.

13. Дмитриева К.О. К вопросу о физиолого-биохимической природе реакции "сверхчувствительности" при пораженности пшеницы стеблевой ржавчиной // Автореф. дис.канд. биолог, наук. Фрунзе. 1971. 18с.

14. Дорожкина Л.А., Коваленко С.А. Фунгициды защищают шампиньоны от болезней // Научно- практический журнал АГРО XXI. 2001. № 10. С. 10-11.

15. Дорожкина Л.А., Сластя И.В. Использование тетраэтоксисилана для повышения эффективности применения пестицидов при выращивании зерновых культур // Известия ТСХА. 1997. № 1. С. 110-115.

16. Дорофеев Д.А., Девяткина Г.А. Трофические потребности гриба Fusarium sp. (AF-967) // Известия ТСХА. 2001. № 1. С. 134-140.

17. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., и др. Общая и Молекулярная фитопатология // Учеб. Пособие. М.: Изд-во Общество фитопатологов, 2001.302с.

18. Зубейру A.M. Биологические и технологические особенности гриба Fusarium sp. (AF-967) // антагониста возбудителей корневых гнилей некоторых сельскохозяйственных культур. Автореф. дис. биол., наук. М.: МСХА. 1997. С. 22.

19. Иванович Л.А. Биологическое обоснование активации штаммов Trichoderma harzianum Rifai для защиты томата от комплекса заболеваний в малообъемной гидропонике // Дис. канд. с. х. наук. - М.: 1993. 146 с.

20. Игнатова С.И. Задачи и методы селекции томата для защищенного грунта // Сборник селекция овощных культур. Москва. 1985. С. 65-71.

21. Игнатова С.И. Роль наследственного потенциала по устойчивости у томата в системе комплексной защиты в закрытом грунте // Гавриш. 2001. №6. С. 18-20.

22. Климачев М.Н. Защита культур закрытого грунта // Защита растений. 1985. № 3. С. 8-9.

23. Коломникова В. И. Использование триходермина в борьбе с фузариозным увяданием в закрытом грунте // Интегрирования защита растений от вредных организмов / ВАСХНИЛ. Сиб. Отд-ние. Новосибирск. 1983. С. 66-77.

24. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., и др. Корневые выделения томатов и их влияние на рост и антифунгальную активность штамов Pseudomonas // Микробиология. 2003. том, 72. № 1. С. 48-53.

25. Кудрявцева К.И. Триходермин в борьбе с корневой гнилью огурцов в закрытом грунте // Биол. метод борьбы с вредителями и болезнями растений в защищенном грунте: Тез докл. совещ. Рига, 2-6 окт. 1983 г. Рига, 1983. С. 97-99.

26. Кульнев А.И., Соколова Е.А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций роста и развития растений (на примере Иммуноцитофита) // Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1997. 100 с.

27. Кустова А.И. Биологический метод защиты овощных культур от болезней //Минск: Ураджай. 1972. 103 с.

28. Лобода Л.С. Оценка эффективности фунгицидов для защиты помидоров от фузариоза // Овощеводство и Бахчеводство. 1989. № 34. С. 73-78.

29. Марютин Ф.Н., Билык Н.А. Эффективность применения Триходермина в борьбе с фузариозным увяданием и корневым гнилями огурцов в защищенном грунте // Труды Латв. с. х. академии. Вильнюс. 1990. № 261. С. 52-58.

30. Мельников Н.Н., Новожилов К.В. Пестициды и регуляторы роста растений // справ, изд./ Н.Н Мельников, К.В. Новожилов, С. Р. Белан. М.: Химия, 1995. 576с.

31. Моисеева А.П. Обоснование применения биологических средств в защите полевых культур от болезней // Автореф. дис. канд. наук. М.: МСХА. 1999.

32. Новикова О.Т., Кандиранца А.Н. Зашита овощных культур в теплицах // Сел. хоз. в Белоруссии. 1984. № 2. С. 17.

33. Озерецковская O.JL, Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индицирования элиситорами системной устойчивости к болезням // Физиология растений. 1994. Т. 41. Вып. 4. С. 626-633.

34. Пархоменко Н.А. Корневая гниль огурца в гидропонных теплицах и способы снижения ее вредоносности // Автореф. дис.канд.биол.наук. -Киев. 1987. 21с.

35. Песцов Г.В. Видовой состав и внутривидовая дифференциация возбудителей фузариозного увядания овощных пасленовых культур в Узбекистане// Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1990. 23 с.

36. Пивоваров В. Ф. Селекция и семеноводство овощных культур // М.: 1999. Т. II. 581с.

37. Позняков В.Н., Джавахия В.Г. Изучение биоконтроля Fusarium culmorum бактериальным штаммом ONt и его влияние на развитие семян озимой пшеницы // Доклады РАСХН. 2000. № 5. С. 13-14.

38. Пузырьков П.Н. Тетраэтоксисилана как фактор повышения безопасности применения пестицидов в защите картофеля и увеличения урожайности культуры // Автореф. дис. канд. наук. М.: МСХА, 1996. 21 с.

39. Пузырьков П.Е., Дорожкина Л.А. Эффективность протравливания семенного картофеля фунгицидами в смеси с тетраэтоксисиланом // Известия ТСХА. № 3. 1996. С. 112-121.

40. Рудаков О.Л. Пропаривание или фумигация бромистым метилом грунта теплиц для борьбы с корневыми гнилями огурца // Агро XXI. 1997. № 6. С. 15.

41. Сейкетов Г.Ш. Грибы рода триходерма и их использование в практике // Алма-Ата: Наука. 1982. 248с.

42. Сластя И.В., Дорожкина JI.A. Использование ТЭС для повышения экологической безопасности применения пестицидов при протравливании семян ячменя // Агро XXI. 1998. № 9. С. 10-11.

43. Станчева И. Атлас болезней сельскохозяйственных культур // София -Москва: PENSOFT, 2001. 173 с.

44. Стройков Ю.М., Шкаликов В.А. Защита сельскохозяйственных культур от болезней // М.: МСХА. 1998. 263с.

45. Сугоняева Э.К., Воронкова Е.Н. Антагонистические особенности некоторых штаммов Trichoderma lignorum Harz // В сб.: Препараты микробиол. синтеза сельскому хоз-ву. М.: 1981. С. 53-60.

46. Тарунина Т.А. Влияние Trichoderma lignorum Tode на F.culmorum и F. oxysporum в стерильной почве // Микология и фитопатология. 1982. Т. 16. № 6. С. 536-538.

47. Тахтаджян A.JI. Система магнолиюфитов // Л., 1987.439 с.

48. Федоринчик Н.С. Применение гриба триходерма в борьбе с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений: Методические указания // Л.: ВИЗР, 1976. 29с.

49. Федоринчик Н.С. Использование микроорганизмов и продуктов их метаболизма для биологической борьбы с болезнями растений в закрытом грунте // Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями растений в закрытом грунте. М.: Колос. 1978. С. 151-161.

50. Филатов В.П. Что мешает идти вперед // Зашита растений. 1988. № 1. С. 34-45.

51. Хашем М. Биологические основы защиты яровой пшеницы от фузариоза колоса // Автореф. канд. дис. М.: МСХА. 2000.

52. Шкаликов В.А. и др. Индуцированный иммунитет в защите сельскохозяйственных растений от грибных, бактериальных и вирусных болезней // АГРО XXI. 1998. № 8. С. 8-9.

53. Шкаликов В.А., Белошапкина О.О., Букреев Д.Д. и др. Защита растений от болезней // 2-е изд., испр. и доп. М.: КолосС. 2003. 255с.

54. Шовкопляс П. А. Использование биопрепарата триходермина для зашиты томата и перца от комплекса заболеваний в защищенном грунте // Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1998. 22 с.

55. Штерншис М.В., Джалилов Ф.С., Андреева И.В., Томилова О.Г. Биопрепараты в защите растений // Учебное пособие. Новосибирск: Гос. Аграрн. Ун-т. 2000. 128с.

56. Alabouvette С., de la Broise D., Lemanceau P., and et al. Utilizations de souches non pathogen's de Fusarium pour lutter contre les fusarioses: Situationactuelle dans la pratique // EPPO Bull. 1987. № 17. P. 665-674.

57. Alabouvette С., Lemanceau P., Steinberg C. Recent advance in the biological control of Fusarium wilts // Pestic. Sci. 1993. V. 37. P. 365-373.

58. Alabouvette C., Schipperrs B. Biological control of Fusarium wilts: Toward development of commercial products// 1998 Pages 15-36 in: Plant- Microbe interaction and Biological control. G. J. Boland and L. D. Kuykendall, eds. Marcel Dekker New York.

59. Alkinson R.G. Effect of fungicides on wilt and yield of greenhouse tomatoes grown in Fusarium-infested sawdust // Canadian Journal of plant science. 1977. V. 57. (Abstract. In Rev. plant pathology. 56; 1977).

60. Attitalla I. H., Quintanilla P., Brishammar S. Induced resistance in tomato plants against Fusarium wilt Invoked by Fusarium sp, Salicylic Acid and Phytophthora cryptogea II Acta phytopathologica et Entomological Hungarica. 1998. V. 33, №1-2. P. 89-95.

61. Attitalla I.H., Johnson P. Systemic resistance to Fusarium wilt in tomato induced by Phytophthora cryptogea II J. Phytopathology. 2001. V. 149. P. 373380.

62. Baneijee M. K. Studies on Fusarium wilt resistance in Lycopersicon: screening and method of assessment // Vegetable Science. 1990. V. 17, № 2. P. 167-174.

63. Bargmann C., Schonbeck F. Acremonium Kiliense as inducer of resistance to wilt diseases on tomato // Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten and Pflanzenschutz. 1992. V. 99, № 3. P. 266- 272.

64. Bell A. A. Biochemical mechanisms of disease resistance // A. Rev. PI. Physiol. 1981. V. 32. P. 21-28.

65. Benhamou N., Theriault G. Treatment with chitosan enhances of tomato plants to the crown and root rot pathogen Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici И Physiological and Molecular plant pathology. 1992. V. 41, № 1. P. 33-52.

66. Benhamou N., Lafontaine P.J., Nicole M. Induction of systemic resistance to Fusarium crown and root rot in tomato plants by seed treatment with chitosan // Phytopathology. 1994. V. 84, № 12. P. 1432- 1444.

67. Benhamou N., Kloepper J.W., Tuoun S. Induction of resistance against Fusarium wilt of tomato by combination of chitosan with an endophytic bacterial strain: Ultra structure and cytochemistry of the host response // Planta. 1998. V. 204, №2. P. 153-168.

68. Bernatzky R., Tanksley S.D. Genetics of action related sequences in tomato // Ther. Appl. Genet., 1986. V. 72. P. 314-324.

69. Biehn W.L. Curative action of foliar sprays of acidified benomyl suspensions against Fusarium wilt of tomato // Plant. Dis Rep. 1973. V. 57. P. 37-38.

70. Biles C.L., Martyn R.D. Local and systemic resistance induced in watermelons by formae speciales of Fusarium oxysporum II Phytopathology. 1989. V. 79. P. 856- 860.

71. Booth C. The Genus Fusarium // Commonwealth Mycological Institute Kew, Surrey, England, printed in Great Britain by the Eastern press Limited London and Reading. 1971.

72. Bournival B.L., Scott J.W., Vallejos C.E. An isozyme marker for resistance to race 3 of Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici in tomato // Theoretical and Applied Genetics. 1989. V. 78, № 4. P. 489-494.

73. Bournival B.L., Vallejos C.E., Scott J.W. Genetic analysis of resistances to races 1 and 2 of Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici from the wild tomato Lycopersicon pennellii II Theoretical and Applied Genetics. 1990. V. 79, № 5. P. 641-645.

74. Cal A. de, Pascual S., and et al. Biological control of Fusarium oxysporum fsp. Lycopersici II Plant Pathology. 1995. V. 44, № 5. P. 909-917.

75. Cartwright D.W., Russel G.E. Possible involvement of phytoalexins in durable resistance of wheat to yellow rust // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1981. V.76, № 2. P. 12-16.

76. Chellemi D.O., Dankers H.A., Crosier B. First report of Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici race 3 on tomato in Northwest Florida and Georgia // Plant Disease. 1992. V. 76, № 8. P. 861.

77. Cipriano Т., Cirvilleri J., Cartia, J. Attavita In vitro di microoganismi antagonisti di Fusarium oxysporum f.sp radicis lycopersici agent del marciume basale del pomodoro // Inform. Fitopathol. 1989. V. 39, № 5. P. 46-48.

78. Cirulli M., Alexander L.J. A comparision of pathogenic isolates of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici and different sources of resistance in tomato // Phytopathology. 1966. V. 56. P. 1301-1304.

79. Clayton E.E. The relation of temperature to the Fusarium wilt of the tomato // Amer. J.Bot. 1923. № 10. P. 17-88 (cited by Jones & woltz, 1981).

80. Cohen R., Cuppels D.A. et al. Induction of resistance towards bacterial pathogens of tomato by exposure of the host to dinitro aniline herbicides // Phytopathology. 1992. V. 82, № 1. P. 110-114.

81. Conway W.S., Mac Hardy W. E. Phenol accumulation in resistant and susceptible tomato plants infected by Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, race 1 or race 2 // Proc. Am. Phytopath. Soc. 1974. № 1. P. 134-135.

82. Couteaudier Y. Present state of Vascular Fusarium wilt of tomato grown under cover // Rvue Horticole. 1982. № 233. P. 27-30(Abstract in Rew. Plant pathology, Vol. 621).

83. Couteaudier Y. Interaction microbiennes dans le sol et la rhizosphere: Analyse du determinisme de la competition entre populations de Fusarium // Ph.D. 1989. dissertation. Universite Lyon I, Lyon, France.

84. Cramer C.L., Ryder T.B., Bell J.N., Lamb, C.J. Rapid switching of plant gene expression induced by fungal elicitors // Science. 1985. № 227. P. 1240-1243.

85. Crus B.P.B., Arruda H.V. Studies on the chemical control of Fusarium wilt of tomato // Arquivos do Institute Biologice. 1975. № 42. P. 85-91 (abstract. In Rev. Plant. Pathology. 57: 1978).

86. Datnoff L.E., Nemec S., Pernezny K. Biological control of Fusarium crown and root rot of tomato in Florida using Trichoderma harzianum and Glomus intraradices // Biological Control. 1995. V. 5, № 3. P. 427-431.

87. Davis D. Cross-protection in Fusarium wilts diseases // Phytopathology. 1967. V. 57. P. 311-314.

88. Davis D. Partial control of Fusarium wilt of tomato by formae of Fusarium oxysporum II Phytopathology. 1968. № 8. P. 121-122.

89. Davis J.M.L. Verticillium and Fusarium wilt of tomato ministry of Agriculture // Fishery and food, Northumberland. 1982. Ne66 2pf. 6pp.

90. De Cal A., Pascual S., Melgareio P. Biological control of Fusarium oxysporum.f.sp.lycopersici // Plant pathology. 1995. V. 44. P. 909-917.

91. D' Ercole N., Nipoti P., and et al. Review of several years of research in Italy on the biological control of soil fungi with Trichoderma spp I I Bulletin OEPP. 1988. V. 18. № l.P. 95-102.

92. D' Ercole N., Nipoti P., Genneri S. Fungi del suolo: stima di Pythium spp, Rhizoctonia solani, loro conteniten to biologico ni terricciati I I Colt. Prot. 1989. V. 18. №3. P. 79-82.

93. Dixson R.A., Bolwell C.P., Hamden M.A. Molecular biology of induced resistance // Genetics and plant pathogenesis. Ed. Day., Black well, 1987. p. 245-259.

94. Doke N., Ramirez A.V., Tomiyama K. Systemic induction of resistance in potato plants against Phytophthora infestans by local treatment with hyphal wall components of the fungus // J. Phytopathology. 1986. V. 119: 232-239.

95. Dwivedai S.K., Dwivedi R.S., Ambasht R.S. Effect of fungicides on population dynamics of Fusarium wilt pathogens of two economic crop // Journal of mycopathogical research. 1995. V. 33, № 1. P. 49-52.

96. EL'Abyad M.S., Attaby H.A., Aisha K.M. Effect of the herbicide prometryn on metabolic activities of two Fusarium wilt fungi // Transactions of the British Mycological society. 1988. V 90, № 3. P. 351-358.

97. El-Abyad M.S., El-Sayed M.A., and et al. Towards the biological control of fungal and bacterial diseases of tomato using antagonistic Streptomyces spp II Plant and Soil. 1993. V. 149, № 2. P. 185-195.

98. Etebarian H.R. Studies of Fusarium wilt of tomato and its chemical control in Varamin area // Iranian Journal of Agricultural sciences. 1992. V. 23. P. 114.

99. Fassihiani A. The physiological race of Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici in Hormozgan province of Iran // Iran. j. Plant path. 1992. V. 28. P. 9-10.

100. Farkas G.L., Kiraly Z. Role of phenolic compounds in the physiology of plant diseases and disease resistance // Phytopath. Z. 1962. V. 44. P. 105-150.

101. Fristensky B.F., Riggleman R.C., Wagoner W. Gene expression in susceptible and disease resistant interaction of peas induced with Fusarium solani pathogen and chitosan 11 Phisiol. Plant pathol. 1985. V. 27. P. 15-28.

102. Fushs J.G., Moenne-Locoz Y., and Defago. Nonpathogenic Fusarium oxysporum strain Fo47 induces resistance to Fusarium wilt in tomato // Plant Dis. 1997. V. 81, № 5. P. 492-496.

103. Gamliel A., Katan J. Suppression of major and minor pathogens by fluorescent pseudomonads in solarized and nonsolarized soils // Phytopathology. 1993. V. 83, №1. P. 68-75.

104. Garcia Gomez R. Inhibition of Fusarium oxysporum in Rutgers tomato seed by antagonistic bacteria 11 Centro Agricola. 1980. № 6. P. 65-73.

105. Gessler С., Kuc J. Induction of resistance to Fusarium wilt in cucumber by root and foliar pathogens // Phytopathology. 1982. V. 72. P. 1439-1441.

106. Grattidge R., O'Brien R.G. Occurrence of third race of Fusarium wilt of tomatoes in Queensland // Plant Disease. 1982. V. 66. P. 165-166.

107. Grenier J., Asselin A. Some pathogenesis-related proteins are chitosanases with lytic activity against fungal spores // Mol. Plant-microbe interact. 1990. № 3. P. 401-407.

108. Hartman J.R., Fletcher J.T. Fusarium crown and root rot of tomatoes in the UK // Plant pathol. 1991. V. 40. P. 85-92.

109. Heller W.E., Gessler C. Induced systemic resistance in tomato plants against Phytophthora infestans II J. Phytopathology. 1986. V. 116. P. 323-328.

110. Ikuzo Uritani I. Biochemistry of host response to infection // Progress in photochemistry. 1978. V. 5. Bergamot press, Oxford, New York. p. 29-65.

111. Irving H.R., Kuc J. Local and systemic induction of peroxides, chitinase and resistance in cucumber plants by K2HP04 // Physiol. Mol. Plant pathol. 1990. V. 37. P. 355-366.

112. Ishiba C., Tani Т., Murata M. Protection of cucumber against anthracnose by a hypovirulent strain of Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum/l Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1981. V. 47. P. 352-359.

113. Jarvis W.R. Fusarium crown and root rot of tomatoes // Phytoprotection. 1988. V. 69. P. 49-64.

114. Jarvis W.R. Managing diseases in greenhouse crops // APS press, St. paul, Minn. 1992.

115. Jeun Y.C., Siecrist J., Buchenauer H. Biochemical and cytological studies on mechanisms of systemically induced resistance to Phytophthora infestans in tomato plants II J. Phytopathol. 2000. V. 148. P. 129-140.

116. Ji C., Kuc J. Purification and characterization of an acidic B-l,3-glucanase from cucumber and its relationship to systemic disease resistance induced by

117. Colletotrichum lagenarium and tobacco necrosis virus // Mol. Plant-microbe Interact. 1995. № 8. P. 899-905.

118. Johnson H.A., Powell H.T. Influence of root-knot nematodes on bacterial wilt development in flue-cured tobacco // Phytopathology. 1969. V. 59. P. 486491.

119. Johnston A., Booth C. Plant Pathologist Pocke book. 2nd.ed // Commonwealth mycological Institute. 1980. 439 pp.

120. Jones J.P., Woltz S.S. Fusarium wilt of tomato: interaction of foil liming and micronutrient on disease development // Phytopathology. 1970. V. 60. P. 812-813.

121. Jones J.P., Woltz S.S. Fusarium-Incited disease of tomato and potato and their control. In Fusarium, Disease, Biology and Taxonomy edited by Nelson, P. E., Toussan, T. A and R. J. Cook // The Pennsylvanian state University press. 1981.

122. Kapoor J., Kar B. Antagonism of Azotobacter and Bacillus to Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici II Indian Phytopathology. 1989. V. 42, № 3. P. 400-404.

123. Kassab A.S., Ali M.K. Interaction of Meloidogyne incognita and Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersici on a resistant tomato cultivar // Annals of Agricultural Science Cairo. 1995. V. 40, № 2. P. 913-922.

124. Keen N. Т., Tamaki S., Kobayashi D. Phytoalexins and their elections // 197th ACS Nat. Mitt., Dallas, Tex., Apr., 14, 1989. Abstr. Pap. Washington (D.S.). P.73.

125. Khakimov A.K., Abdullaev B.Y. Trichodermin against fusariose of tomato // Zashchita Rastenii. Moskva. 1992. № 8. P. 25.

126. Kloepper J.W., Zehnder G.W., and et al. Toward agricultural implementation of PGPR mediated induced systemic resistance against crop pests // 1996. Pages 165-175. Advances in Biological control of plant Diseases.

127. Т. Wenhua, R. J. Cook, A. Rovira, eds. China Agricultural University press, Beijing, China.

128. Komada H. Development of a selective medium for quantitative isolation of Fusarium oxysporum from natural soil // Plant Prot. Res. 1975. № 8. P. 115-125.

129. Kroon B.A.M., Scheffer R.J., Elgersma D.M. Induced resistance in tomato plant against Fusarium willt invoked by Fusarium oxysporum f. sp. dianthi II Neth.J.PL.Path. 1991. V. 97, № 6. P. 401-408.

130. Kuc J. Induced immunity to plant disease // Bioscience. 1982. V. 32. P. 854860.

131. Lafontaine P.J., Benhamou N. Chitosan treatment an emerging strategy for enhancing resistance of greenhouse tomato plants to infection by Fusarium oxysporum f. sp. radicis- lycopersici II Biocontrol Science and Technology. 1996. V. 6,№ l.P. 111-124.

132. Larkin R.P., Fravel D.R. Ecological characteristics of biological control of Fusarium wilt of tomato using nonpathogenic Fusarium spp II (Abstr.) Phytopathology. 1996. 86(suppl.): S9.

133. Larkin R.P., Hopkings D., Martin F.N. Suppression of Fusarium wilt of watermelon by nonpathogenic Fusarium oxysporum and other microorganism recovered from a disease suppressive soil // Phytopathology. 1996. V. 86. P. 812-819.

134. Larkin R.P., Fravel D.R. Efficacy of various fungal and bacterial biocontrol organisms for control of Fusarium wilt of tomato // Plant Dis. 1998. V. 82. P. 1022-1028.

135. Larkin R.P., Fravel D.R. Mechanisms of action and does- response relationships governing biological control of Fusarium wilt of tomato by nonpathogenic Fusarium spp И Phytopathology. 1999. V. 89. P. 1152-1161.

136. Larkin R.P., Fravel D.R. Effects of varying environmental conditions on biological control of Fusarium wilt of tomato by nonpathogenic Fusarium spp II Phytopathology. 2002. V. 92. P. 1160-1166.

137. Leeman M., Den ou den F.M., Van pelt J. Biocontrol of Fusarium wilt radish in commercial green house trials by seed treatment with Pseudomonas fluorescent WCS374 // Phytopathology. 1995. V. 85. P. 1301-1305.

138. Lemanceau P. Role of competition for carbon and iron in mechanism of soil supppressiveness to Fusarium wilts // 1989. Pages 385-395 in: vascular wilt Diseases of plants. E.C. Tjamos and C. Beckman, eds. Springerverlag, New York.

139. Lemanceau P., Alabouvette C. Biological control of Fusarium diseases by fluorescent Pseudomonas and non-pathogenic Fusarium // Crop Prot. 1991. V. 10. P. 279-286.

140. Lemanceau P., Alabouvette C. Suppression of Fusarium wilts by Fluorescent Pseudomonads II Mechanisms and application Biocontrol science and Technology. 1993. № 3. P. 219-234.

141. Liu L., Kloepper J.W., Tuzun S. Induction of systemic resistance in cucumber against Fusarium wilt by plant growth promoting rhizobacteria // Phytopathology. 1995. V. 85. P. 695-698.

142. Malhotra S.K., Vashistha R.N. A note on identification of the race of Fusarium wilt in tomato // Haryana Journal of Horticultural sciences. 1992. V. 21, № 1-2. P. 112.

143. Mandal N.C., Sinha A.K. An alternative approach for the chemical control of Fusarium wilt of tomato // Indian Phytopathology. 1992. V. 45, № 2. P. 194198.

144. Mandeel Q., Baker R. Mechanisms involved in biological control of Fusarium wilt of cucumber with strains of nonpathogenic Fusarium oxysporum 11 Phytopathology. 1991. V. 81. P. 462-469.

145. Massee G. The "sleepy disease" of tomatoes // Gard. Chron. 1895. V. 3, № 17. P. 707-705.

146. Matta A., Abbattista I. G., Giai I. Variazioni del contenuto in fenoli solubili indotte dal Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici in piante di pomodoro suscettibili e resistenti // Annali. Fac. Sci. agr. Univ. Torino. 1967. № 4. P. 1732.

147. Matta A., Gentile I., Giai I. Accumulation of phenol in tomato plants infected by different forms of Fusarium oxysporum II Phytopathology. 1969. V. 59. P. 512-513.

148. Matta A., Gentile I.A., Ferraris L. Stimulation of B-l,3-glucanase and chitinase by stresses that induce resistance to Fusarium wilt in tomato // Phytopathol. Mediterr. 1988. № 27. P. 45-50.

149. Matta A. Inuced resistance to Fusarium wilt diseases // 1989. Pages 175-196 in: vascular wilt Diseases of plants. E. C. Tjamos and С. H. Beckman, eds. Springer-Verlag, New York.

150. McGrath D. J., Gillespie D., and et al. Inheritance of resistance to Fusarium oxysporum F. sp lycopersici races 2 and 3 in lycopersicon pennellii II Australian Journal of Agricultural research. 1987. V. 38. P. 729-33.

151. Mc Govern R.J., Vavrina C.S. Evaluation of application methods of metam sodium for management of Fusarium crown and root ort in tomato in southwest Florida // Plant Disease. 1998. V. 82, № 8. P. 919-923.

152. Mettaux J.P., Boiler Т. Local and systemic induction of chitinase in cucumber plants in response to viral, bacterial, and fungal infection // Physiol. Mol. Plant pathol. 1986. V. 28. P. 161-169.

153. Mettaux J.P., Streit L.L., Staub T.A. pathogenesis-related protein in cucumber is a chitinase // Physiol. Mol. Plant pathol. 1988. V. 33. P. 1-9.

154. Nedelcu L., Alexandri A.A. Synergistic effect between metamidoxime and copper oxychloride// Probleme de protectia plantelor. 1995. V. 23, № 1. P. 1321.

155. Nelson P.E. Life cycle and epidemiology of Fusarium oxysporum in fungal wilt disease of plant edited by Marshall E. Mace, Alois A. Sell & Carl, and H. Beckman // Academic press Inc. 1981. 113pp.

156. Ogallo J.L., McClure M.A. Induced resistance to Meloidogyne hapla by other Meloidogyne species on tomato and pyrethrum plants // J. Nematol. 1995. V. 27. P. 441-447.

157. Ogawa K., Komada H. Induction of systemic resistance against Fusarium wilt of sweet potato by non-pathogenic Fusarium oxysporum II Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1986. V. 52. P. 15-21.

158. Pantaleev A.A., Shklyar M.S. The use of antagonistic bacteria for the control of fusariosis of tomato // Microbial. 1968. V. 14. P. 65-70.

159. Paulitz T.C., Park C.S., Baker R. Biological control of Fusarium wilt of cucumber with nonpathogenic isolates of Fusarium oxysporum II Can. J. Microbiol. 1987. V. 33. P. 349-353.

160. Pegg G.F., Young D.H. Changes in glycosidase activity and their relationship to fungal colonization during infection of tomato by Verticillum albo-atrum II Physiol. Plant pathol. 1981. V. 19. P. 371- 382.

161. Podile A.R., Dube H.C. Effect of Bacillus subtilis on growth of vascular wilt fungi // Curr. Sci. 1985. V. 54. P. 1282-1283.

162. Pont W. Blue mold (Peronospora tabacina Adm.) of tobacco in north queens land: some aspects of chemical control // Queensland J. Agri. Sci. 1959. V. 16P. 299-327.

163. Press C.M., Wilson M., Tuzun S., Kloepper J.W. Salicylic acid produced by Serratia marcescens 90-166 is not the primary determinant of induced systemic resistance in cucumber or tobacco // Mol. Plant-Microbe Interact. 1997. V. 10. P 761-768.

164. Quintanilla P., Brishammar S. Systemic induced resistance to late blight in potato by treatment with salicylic acid and Phytophthora cryptogea // Potato Res. 1998. V. 41. P. 135-142.

165. Retig N., Chet I. Catechol-induced resistance of tomato plants to Fusarium wilt // Physiol. PI. Path. 1974. № 4. P. 469-475.

166. Rick C.M., Butler L. Cytogenetics of the tomato // Adv. In Gen. 1956. № 8. P. 267-382.

167. Rodrigues F.A., Juliatti F.C., and et al. Influence of different soil classes on the severity of Fusarium wilt of tomato // Fitopatologia Brasileira. 1998. V. 23, № 3. P. 404-406.

168. Schneider R.W. Effects of nonpathogenic strains of Fusarium oxysporum on celery root infection by F. oxysporum f. sp. apii and a novel use of the line weaver-Burk double reciprocal plot technique 11 Phytopathology. 1984. V. 74. P. 646-643.

169. Scott J.W., Jones J.P., Ray B. Volin. Evaluation of genetic tolerance to Fusarium wilt race 3 in tomato // Proc. Fla. State Hort. Soc. 1983. V. 96. P. 120-122.

170. Scott, J.W., Jones J.P. Evaluation of Lycopersicon spp. accessions for resistance to Fusarium wilt race 3 // HortScience. 1985. V. 20, № 3. P. 524. (Abstr).

171. Scott J.W., Jones J.P. Sources of resistance to Fusarium wilt race 3 // Rep. Tomato Genet. Coop. 1986. V. 36. P. 28-30.

172. Scott J.W., Jones J.P. Monogenic resistance in tomato Fusarium oxysporum f.sp .lycopersici race 3 // Euphytica. 1989. V. 40. P. 49- 53.

173. Scott J.W., Harbaugh B.K. 'Micro-Gold' miniature dwarf tomato // HortScience. 1995. V. 30, № 3. P. 643-644.

174. Sivan A., Chet J. The possible role of competition between Trichoderma harzianum and Fusarium oxysporum of Rhizosphere colonization!7 Phytopatol. 1989. V. 79. P. 198-203.

175. Someya N., Kataoka N., and et al. Biological control of cyclamen soil borne diseases by Serratia marcescens strain B2 // Plant Dis. 2000. V. 84, № 3. P. 334-340.

176. Stromberg A. systemically induced resistance in Tomatoes, Tobacco and Potatoes // A Literature Review. 1989. Vaxtskyddsrapporter, Jordbruk 55. Research Information centre, Swedish university of Agricultural Sciences, Uppsala.

177. Stromberg A., Brishammar S.A histological evaluation of induced resistance to Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in potato leaves // J. Phytopathology. 1993. V. 137. P. 15-25.

178. Takacs A., Dolej S. The effect of the resistance activator "BION" on the relationship Fusarium oxysporum f sp. radicis lycopersici- tomato // Novenyvedelem. 1998. V. 34, P. 5. P. 257-259.

179. Tamietti G., Ferraris L., and et al. Physiological responses of tomato plants grown in Fusarium suppressive soil // Journal of Phytopathology. 1993. V. 138, № l.P. 66-76.

180. Tello J.C., Lacasa A. Evolution of races among Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersici II Boletin-de-Sanidad-vegetal-Plagas. 1988. V. 14, № 3. P. 335-341.

181. Tello J., Lacasa A. Sobre la patogenicidad de una "poblacion" de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici II Comunicaciones del III Congreso Nacional de Fitopatologia. Puerto de la Cruz (Tenerife-Island Canaries) 29 Oct.-2 Nov., 1984. 1988. 90.

182. Tenassoulopulos C.C., Giannopolitis C.N., Kitoss G.T. Control of Fusarium wilt of tomato and watermelon with benomyl // Plant. Dis. Rep. 1970. V. 54. P. 561-564.

183. Valenzuela Ureta J.G., and et al. First report of Fusarium wilt race 3, caused by Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersici, of tomato in Mexico // Plant Disease. 1996. V. 80, № l.P. 105.

184. Van Peer R., Niemann G.J., Schippers B. Induced resistance and phytoalexin accumulation in biological control of Fusarium wilt of carnation by Pseudomonas sp. strain WCS4171 I Phytopathology. 1991. V. 8 l.P. 728-734.

185. Walker J.C. Fusarium wilts of tomato // The American psychopathological soc. 1971. Monograph No 6. 56pp (cited by Jones J. P & Woltz S. S. 1981).

186. Westcott C. Plant Disease Handbook // 1969. Published by Van Nostrand Reinhold Company, London. Toronto Melbourne. 165 pp.

187. Yamakawa K., Mochizuki H. Nature and inheritance of Fusarium wilt resistance in eggplant cultivars and related wilt Solanum species // Bull. Vegetable and ornamental crops, station A. 1979. № 6. P. 19.

188. Yoo Sungjoon L.M., and et al. Forma special and races of Fusarium oxysporum isolates from tomato in Korea // Korean Journal of Plant Pathology. 1995. V. 11, №4. P. 324- 329.