Ветеринарно-санитарная оценка и совершенствование методов детекции и идентификации бактерий рода Campylobacter в мясе птицы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.05, кандидат наук Иванова, Ольга Евгеньевна

• Иванова, Ольга Евгеньевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Иванова, Ольга Евгеньевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика мяса домашней птицы

1.2. Обсеменение мяса птицы микроорганизмами

1.3. Классификация и общая характеристика кампилобактерий

1.4. Основные факторы патогенности кампилобактерий

1.5 Методы выделения и идентификации кампилобактерий

1.6 Основные принципы организации технологического процесса по переработке мяса птицы

1.7 Ветеринарно-санитарная экспертиза мяса птицы

1.7.1 Требования при заготовке, приёмке птицы на боенском предприятии

1.7.2 Ветеринарно-санитарные требования при контроле за технологическими процессами оглушения, убоя, обескровливания, тепловой обработки, снятия оперения

1.7.3 Контроль возможных рисков микробной контаминации при потрошении тушек птицы, переработке и хранении

1.7.4 Ветеринарно-санитарная оценка органов и тушек птицы

1.7.5 Ветеринарно-санитарная оценка тушек птицы при кампилобактериозе

1.7.6 Ветеринарно-санитарные мероприятия по профилактике и борьбе с

кампилобактериозом птиц

II. Собственные исследования

2.1 Место проведения исследований, материалы и методы

2.2 Микробиологические методы выделения и идентификации бактерий рода Campylobacter

2.3 Иммуноферментный и иммунохроматографический методы

2.4 Биохимический метод с применением тест-системы Api Campy

2.5 Масс-спектрометрический метод

2.6 Ветеринарно-санитарная экспертиза тушек убойной птицы

3. Результаты собственных исследований

3.1 Оценка эффективности модифицированных питательных сред обогащения для культивирования бактерий рода Campylobacter

3.2 Оптимизация состава плотных питательных сред и влияние стимуляторов роста на их эффективность

3.3 Определение чувствительности и специфичности скрининговой тест-системы VIDAS CAM на чистых культурах кампилобактерий

3.4 Определение чувствительности и специфичности скрининговой тест-системы Singlepath Campylobacter на чистых культурах кампилобактерий

3.5 Сравнительная оценка чувствительности и специфичности скрининговых тест-систем Singlepath Campylobacter и VIDAS CAM по результатам исследования тушек убойной птицы

3.6 Оценка эффективности идентификации кампилобактерий методом время пролётной масс-спектрометрии

3.7 Оценка чувствительности и специфичности метода время пролётной масс-спектрометрии

3.8 Определение чувствительности и специфичности биохимической тест-системы Api Campy

3.9 Сравнительная оценка идентификации кампилобактерий, выделенных от тушек убойной птицы с помощью тест-системы Api Campy и методом время пролётной масс-спектрометрии

4. Видовой состав кампилобактерий, контаминирующих тушки убойной птицы

5. Ветеринарно-санитарная экспертиза мяса птицы при кампилобактериозе

5.1 Клиническая картина проявления кампилобактериоза у искусственно заражённых цыплят бройлерного типа

5.2 Результаты органолептической оценки мяса птицы

5.3 Результаты исследований тушек птицы по физико-химическим показателям

5.4 Результаты исследований тушек птицы по химическим

показателям

5.5 Изучение аминокислотного состава мяса цыплят бройлеров

6. Обсуждение результатов исследований

Выводы

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ветеринарно-санитарная оценка и совершенствование методов детекции и идентификации бактерий рода Campylobacter в мясе птицы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Среди кишечных инфекций животных и человека широко распространены болезни, вызываемые представителями рода Campylobacter, наиболее известным и значимым из которых признан вид C.jejuni [Сидоров М.А., 1995, Скородумов Д.И., 1995, Скляров О.Д., 2000].

Мировое сообщество считает бактерии рода Campylobacter одной из наиболее распространенных причин острых кишечных инфекций. Максимальное количество диарейных заболеваний, возбудителем которых являются кампилобактерии, зарегистрированы в США, где ежегодно на каждые 100 тыс. человек диагностируется около 14 случаев заболевания. Кампилобактериоз ежегодно поражает более 1,3 миллиона человек. Хотя инфекция Campylobacter обычно не вызывает летального исхода, однако ежегодно в США умирает около 76 человек, инфицированных кампилобактериями [Centers for Disease Control and Prevention, 2017].

По данным ВОЗ, в развивающихся и развитых странах бактерии рода Campylobacter вызывают большее число случаев диареи, чем бактерии рода Salmonella. Высокая регистрация у людей диареи, вызванной бактериями рода Campylobacter, а также продолжительность заболевания и возможные осложнения свидетельствуют о высоком уровне ее социально-экономической значимости [World Health Organization, Codex Alimentarius, 2017].

Средой распространения кампилобактерий является мясо птицы, В основе эффективной борьбы с любой инфекционной болезнью лежит диагностика. Ветеринарно-санитарная экспертиза убойной птицы при подозрении на кампилобактериоз основывается на клинической картине проявления инфекции, патологоанатомических изменениях во внутренних органах, физико-химических изменениях и биохимических процессах, происходящих в мясе, и на результатах микробиологических исследований, базирующихся на применении высокочувствительных питательных сред, современных экспресс-методов и высокочувствительного аналитического оборудования [Алабугина Т.В., 1994, Голиков A.B., 1978].

Принципиально новым методом идентификации кампилобактерий является масс-спектрометрия (MALDI TOF MS), включающая в себя анализ экспрессии константных белков бактериальной клетки с посредством масс-спектров. Предлагаемый метод отличается простотой исследования в сочетании с минимальной затратой времени, обеспечивающими оптимальную видовую идентификацию изолированных кампилобактерий [Телесманич Н.Р., 2014, Спицын А.Н., 2014, Bang D.D., 2001].

Сравнительно недавно для детекции и идентификации бактерий рода Campylobacter (Api Campy, Singlepath Campylobacter) в отечественной ветеринарной микробиологии, наряду с известными тест-системами, стал использоваться метод масс-спектрометрии, который может также применяться для идентификации бактерий рода Campylobacter в сырье и пищевых продуктах, что, в свою очередь, актуализирует и совершенствует методы лабораторной диагностики указанных микроорганизмов [Ben L.M., 2000, Телесманич Н.Р., 2014, Демидов Е.А., 2013].

Степень разработанности темы. Проблеме ветеринарно-санитарной оценки мяса птицы при контаминации кампилобактериями посвящены научные труды таких известных учёных, как Сидоров М.А., 1995, Касьяненко О.И., 2011 и других. Однако, в связи с разработкой современных тест-систем, высокоточного современного аналитического оборудования для диагностики кампилобактериозов, а также изменениями токсономической классификации кампилобактерий в связи с выделением их новых штаммов весьма актуальной остаётся проблема совершенствования современных ветеринарно-санитарных методов оценки качества и безопасности мяса птицы при поражении представителями этого рода бактерий.

Исходя из вышеизложенного цель настоящего исследования - ветеринарно-санитарная оценка и совершенствование методов детекции и идентификации бактерий рода Campylobacter в мясе птицы.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. оптимизировать состав базовых жидких и плотных дифференциально-диагностических питательных сред для культивирования бактерий рода Campylobacter посредством включения дополнительных компонентов, стимулирующих их рост;

2. провести оценку разработанных экспериментальных питательных сред по основным параметрам - чувствительность, выход бактериальной массы, скорость роста;

3. испытать экспериментальные питательные среды для выявления бактерий рода Campylobacter в смывах с тушек птицы;

4. провести сравнительный анализ экспресс-методов ИФА и ИХА для идентификации кампилобактерий на уровне рода, с применением тест-систем Singlepath Campylobacter (Merck, Германия) и Vidas CAM (Biomerieux, Франция);

5. дать сравнительную оценку видовой идентификации кампилобактерий с помощью биохимической тест-системы Api Campy (Biomerieux, Франция) и методом время пролётной масс-спектрометрии MALDI Biotyper (Bruker Daltonics, Германия);

6. провести анализ видового состава кампилобактерий, контаминирующих тушки птицы;

7. провести ветеринарно-санитарную оценку тушек убойной птицы с учётом определения показателей качества и безопасности.

Научная новизна. Для детекции кампилобактерий предложена модифицированная питательная среда на основе агара Мюллер-Хинтон. Определены оптимальные соотношения ростовых добавок (7%-ной «гретой» крови барана и 5%-ного дрожжевого экстракта), позволяющие улучшить характеристики питательных сред. Проведены сравнительные исследования иммуноферментного, иммунохроматографического, биохимического и метода масс-спектрометрии с целью родовой и видовой идентификации кампилобактерий. Модифицирована методика выделения и идентификации бактерий рода Campylobacter из смывов с тушек птиц с применением тест-систем и оборудования нового поколения MALDI TOF MS. Предложена ускоренная

схема детекции и идентификации кампилобактерий, контаминирующих тушки убойной птицы на уровне рода и вида. Изучен видовой состав кампилобактерий, контаминирующих тушки убойной птицы. Проведена ветеринарно-санитарная оценка тушек и внутренних органов убойной птицы с учётом качественных показателей (массовая доля влаги, сухого остатка, белка, жира, экстрактивных веществ и золы) и результатов микробиологических исследований.

Теоретическая и практическая значимость. Вовлечен в научный оборот новый фактический материал, касающийся схемы бактериологического исследования на наличие кампилобактерий в смывах с тушек убойной птицы с применением оптимизированных питательных сред. В соответствии с программой проведения смежных научно-исследовательских работ ФГБУ «Центральная научно-методическая лаборатория», подведомственного Россельхознадзору (ФГБУ «ЦНМВЛ») и Агентством продовольственной безопасности Финляндии (Бука), согласно договору о сотрудничестве между ФГБУ «ЦНМВЛ» и Бука от 15.10.2011 г. разработан план и проведён мониторинг контроля кампилобактерий в смывах с тушек птицы на птицефабриках Московской области. Разработаны «Методические указания по идентификации микроорганизмов с применением масс-спектрометра МДЬВ1 Вю1урег при исследовании продовольственного сырья и пищевых продуктов» (одобрены НТС Россельхознадзора от 03.04. 2014 г.) и учебное пособие «Микробиологическая безопасность сырья и продуктов животного происхождения. Методы санитарно-микробиологического контроля сырья и продуктов животного происхождения», утверждённое Советом Института ветеринарно-санитарной экспертизы, биологической и пищевой безопасности федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Московский государственный университет пищевых производств» (от 05.06.2017 г. протокол №6) для магистрантов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 36.04.01 «Ветеринрно-санитарная экспертиза».

Методология и методы исследований. Методологической основой исследования явились труды отечественных и зарубежных учёных, направленные

на изучение культуральных, морфологических, биохимических и других характеристик термотолерантных кампилобактерий, контаминирующих тушки убойной птицы. Для реализации поставленных задач были использованы общепринятые методы как международных, так и национальных стандартов, а также правила «Кампилобактериоз. Санитарные Правила СП 3.1.087-96, Ветеринарные правила ВП 13.4.1307-96».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. оптимизированный состав базовых жидких и плотных дифференциально-диагностических питательных сред для культивирования кампилобактерий;

2. сравнительный анализ использования иммуноферментного, иммунохроматографического, биохимического и метода масс-спектрометрии для родовой и видовой идентификации кампилобактерий;

3. модифицированный метод детекции и идентификации бактерий рода Campylobacter в смывах с тушек птицы с применением масс-спектрометрии;

4. видовой состав кампилобактерий, контаминирующих тушки убойной птицы;

5. ветеринарно-санитарная оценка тушек убойной птицы, экспериментально контаминированных кампилобактериями.

Степень достоверности и апробация работы. Научные положения и выводы обоснованы, получены экспериментальным путём и подтверждены большим объёмом лабораторных исследований, степень достоверности которых подтверждается их статистической обработкой и анализом.

Основные положения и результаты исследований рассмотрены на заседаниях кафедры «Ветеринарно-санитарная экспертиза и биологическая безопасность» МГУПП (2013 г.), на заседании научно-технического совета Россельхознадзора (2014 г.), на IV Международном ветеринарном конгрессе (2014 г.), на методических советах ФГБУ «ЦНМВЛ», ФГБУ «ВГНКИ» и на заседании Агентства продовольственной безопасности Финляндии (Evira).

Личный вклад автора состоит в непосредственном участии на всех этапах исследования, а именно: постановка целей и задач исследований; определение объектов и методов изучения; проведение эксперимента и лабораторных

исследований; обработка и интерпретация полученных результатов; формулировка выводов; апробация результатов исследований на научных конференциях и подготовка основных публикаций по выполненной работе.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных статей, 3 из которых в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста и включает в себя: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, заключение, библиографический список использованной литературы, приложения. Работа иллюстрирована таблицами в количестве - 31, диаграммами - 5, графиками - 1, фотоматериалами - 4. Список используемой литературы включает 185 источников, в том числе 124 зарубежных авторов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика мяса домашней птицы

Мясо домашней птицы отличается от мяса крупного и мелкого скота большим содержанием полноценных белков (19,5% в мясе птицы и 13% в говядине). Жир птицы также имеет некоторые особенности химического состава и обладает более низкой температурой плавления (36,5°С), что, как известно, способствует более легкой усвояемости его организмом [27, 40].

На химический состав мяса птицы влияют возраст и порода. До определенного возраста содержание жира повышается, например: в мясе петушков трехмесячного возраста содержание жира составляет 3,97%, а к 5,5 мес. количество жира может составить уже 10,73%. Количество белка за тот же период увеличивается незначительно - от 18,06 до 18,62%. Мясо лучших мясных пород кур содержит жира и белка больше, чем мясо яйценосных пород, оно питательнее и вкуснее [26, 28].

По составу тканей мясо домашней птицы выгодно отличается от мяса крупного и мелкого скота. В мясе птицы преобладает мягкая мышечная ткань, соединительной ткани в нем значительно меньше, структура ее более нежная и рыхлая, коллаген соединительной ткани малоустойчив и количество плохо усваиваемых клейдающих веществ незначительно (в говядине 3%, в мясе домашней птицы 1,5%). В мясе кур и индеек различают белую и красную мышечную ткань. Белая мышечная ткань содержит большее количество полноценных белков и экстрактивных веществ, но значительно беднее жирами, чем красная. Количество белковых веществ в мясе различных пород и разновидностей домашней птицы более или менее постоянно и колеблется в пределах 18-20%. Количество жира в тощей птице иногда не превышает 1,5%, а в жирном, хорошо откормленном гусе оно может составлять до 46 % веса тушки [27, 48].

Водоплавающая птица (гуси, утки) обладает способностью накапливать в более короткие сроки, чем другая домашняя птица, значительные количества

жира. Жир в птичьем мясе расположен в подкожном слое, в особенности у гузки, а также на внутренних стенках тушки, на кишечнике и желудке. Накопления жира образуются также между крупными мышцами, но "мраморности" в мясе домашней птицы не бывает [31, 49].

При определении качества птицы одним из основных показателей является ее упитанность. При прочих равных условиях (возраст, пол) мясо упитанной птицы лучше и вкуснее. Мясо старой птицы может содержать значительное количество жира, но по консистенции оно грубое и жесткое, поэтому предпочтение следует отдавать мясу птицы менее жирной, но более молодой [47].

Возраст кур и петухов можно определить также по состоянию кончика грудной кости. У молодой птицы он еще не окостенел, имеет хрящевидное строение, эластичен и легко сгибается. У старых - окостеневший кончик кости не сгибается [21, 43].

Домашняя птица считается несвежей, если она имеет потемневшую кожу, покрытую слизью, плесенью, позеленевшую в местах отложения жира или посиневшую у зоба и гузки. У несвежей птицы впалые глаза, матовый клюв. Запах мяса, в особенности внутренностей, неприятный, гнилостный [24, 41].

1.2. Обсеменение мяса птицы микроорганизмами

Обсеменение мяса птицы, как и мяса убойных животных, происходит прижизненно и после убоя [23].

Прижизненное обсеменение. Наличие патогенных и условно-патогенных микроорганизмов в тканях и органах птицы наблюдается при туберкулезе, сальмонеллезе, кампилобактериозе и других инфекционных болезнях. У здоровой птицы эндогенное прижизненное обсеменение микроорганизмами органов и тканей происходит во время транспортирования на птицекомбинаты. Птица находится в это время в непривычной и тяжелой для нее обстановке, без корма и воды, что приводит к резкому снижению резистентности организма и миграции эндогенным путем микробов из желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, яичных фолликул, паренхиматозных органов в мышечную ткань. У птицы

(особенно водоплавающей) перед убоем часто наблюдается обсемененность мышц, в первую очередь конечностей, сальмонеллами, которые обитают в кишечнике, желчном пузыре и яичных фолликулах птицы [4, 5].

Послеубойное обсеменение. Обсеменение внутренних тканей, органов и поверхности тушек птицы происходит в ходе технологического процесса убоя и последующей обработки тушек птицы. Наибольшая степень обсеменения микроорганизмами тушек птицы наблюдается во время тепловой обработки (шпарки), удаления оперения и внутренних органов (потрошение), холодильной обработки [23, 44].

В процессе тепловой обработки, когда тушки погружаются в горячую воду, происходит значительное загрязнение циркулирующей воды органическими веществами и микроорганизмами, смываемыми с пера и пуха погружаемых тушек птицы. За несколько часов работы количество микробов в воде шпарильных чанов увеличивается в 100 и более раз. Часто вода обсеменяется не только сапрофитными, но и патогенными бактериями, в первую очередь сальмонеллами и клостридиями перфрингенс, которые часто находятся на оперении птицы [121].

Для уменьшения микробного обсеменения и одновременно улучшения снятия оперения на кафедре санитарии МГУПБ разработан метод шпарки тушек птицы с применением 0,004%-ного раствора хлористоводородной кислоты (НС1). Этот метод в сравнении с традиционной тепловой обработкой обеспечивает после шпарки снижение микробной обсемененности на поверхности тушек в 2 раза и более. Тогда как после обычной шпарки в воде количество микробов на поверхности тушек не уменьшается, а может даже увеличиваться в 2—7 раз или более [41, 42].

В процессе снятия оперения тушки птицы обсеменяются микроорганизмами в результате повреждения кожи (порезы, царапины, ссадины), через которые микробы проникают в подкожную клетчатку и в мышцы [25].

При удалении внутренних органов (потрошении и полупотрошении) обсеменение микроорганизмами тушек птицы происходит в результате порезов и разрывов кишечного тракта. Значительно чаще это наблюдается при

полупотрошении (удалении лишь кишечника и клоаки). Во время удаления кишечника через клоаку часто разрывается кишечник, и внутренняя полость тушки обсеменяется микроорганизмами содержимого кишечника, в числе которых не только сапрофитные и условно-патогенные микробы (кишечная палочка, протей), но часто и такие патогенные бактерии, как сальмонеллы и кампилобактерии. При задержке с извлечением внутренних органов возможно эндогенное обсеменение тканей тушек птицы микроорганизмами из кишечного тракта [17, 41].

Холодильную обработку мяса птицы в зависимости от его дальнейшего использования проводят методами охлаждения или замораживания. В процессе охлаждения контактным способом, наиболее распространённым на птицеперерабатывающих предприятиях, путём погружения тушек птицы в ледяную воду или водоледяную смесь при температуре 0 - 2°С происходит обсеменение микробами используемой для охлаждения воды и перекрёстное обсеменение тушек микроорганизмами, в том числе патогенными. Для исключения перекрёстного обсеменения рекомендуется в ванны с ледяной водой добавлять 10 - 20 мг/л активного хлора. Такая концентрация хлора губительно действует на вегетативные клетки микроорганизмов и не влияет отрицательно на качество тушек птицы [13].

1.3. Классификация и общая характеристика кампилобактерий

Согласно определителя бактерий Берджи (2005) кампилобактерии относятся к царству Bacteria, порядку Campylobacteriales, семейству Campylobacteriaceae. Cемейство Campylobacteriaceae включает три рода: Campylobacter (типовой род), Arcobacter и Subfospirillum [29, 82].

Представители семейства Campylobacteriaceae характеризуются как изогнутые или спиралевидные грамотрицательные палочковидные бактерии, которые в старых культурах могут приобретать кокковидную форму. Имеют жгутики. Обладают респираторным типом энергетического метаболизма, при

этом являются микроаэрофилами. Хеморганотрофы, но углеводы не ферментируют и не окисляют [45, 150].

Род Campylobacter основан Sebaed и Veron (1963) с целью дифференциации микроаэрофильных видов этого токсона от других «вибриоподобных» бактерий [10, 45]. В настоящее время род Campylobacter представлен 17 видами: C. fetus, C. coli, C. concisus, C. curvus, C. gracilis, C. helveticus, C. hominis, C. hyointestinales, C. jejuni, C. lanienae, C. lary, C. mucosalis, C. rectus, C. showae, C. sputorum, C. upsaliensis, C. ureoliticus [110, 180].

Дифференцируются на подвиды виды: C. fetus (subsp. fetus, subsp. venerealis), C. hyointestinales (subsp. hyointestinales, subsp.lawsonii), C. jejuni (subsp. jejuni, subsp. doylei). Один вид рода Bacteroides ureoliticus имеет статус "species incertae sedis" [167, 181].

Влияние кампилобактерий на возникновение желудочно-кишечных патологий. Кампилобактериоз является зоонозной антипургической инфекцией с фекально-оральным механизмом передачи возбудителей. В настоящее время возбудители кампилобактериоза встречаются в мировой практике повсеместно [170]. Носителями бактерий рода Campylobacter являются домашние, дикие, а также сельскохозяйственные животные, в том числе крупный рогатый скот, овцы, свиньи, собаки, кошки, дикие и домашние птицы [128]. Заражение человека, в свою очередь, осуществляется через продукты животного происхождения, контаминированные кампилобактериями, такие как - мясо, птица, сырое молоко и вода [114, 185]. В настоящее время наблюдается передача кампилобактерий от животного к животному, от человека к животному, в том числе птицы, и наоборот, и от человека к человеку [172].

Наиболее высокая контаминация мясного сырья происходит при вскрытии кишечника, в этот момент наблюдается попадание его содержимого на внутренние органы и тушку птицы в целом [158].

Достаточно часто отмечается регистрация кампилобактериоза, возбудителем которого являются термофильные представители рода Campylobacter. [101, 120] Отдельного внимания среди термофильных кампилобактерий заслуживает такой

вид, как С. jejuni [116]. С. jejuni провоцирует различной степени тяжести нарушения функций желудочно-кишечного тракта животных и человека, одновременно с этим поражая весь пищеварительный тракт: кишечник, печень. Кроме того, у жвачных животных и свиней указанный вид кампилобактерий способен оказывать негативное воздействие на половую систему, вызывая различные нарушения репродуктивной функции и в последствии аборты [68, 169].

Наибольшему обсеменению бактериями рода Campylobacter подвержено мясо убойной птицы, в частности, кур [92, 147]. По данным отечественных учёных контаминация на некотрых птицеперерабатывающих предприятиях может колебаться в пределах от 20 до 70% [58, 60]. Готовая продукция, произведённая на подобного рода птицеперерабатывающих предприятиях направляется в различные пункты оптовой и розничной торговли и автоматически становится обсеменённой кампилобактериями на 30 - 50% [183].

Птивд, являющаяся носителями кампилобактерий, в частности, куры и индейки создают повышенный риск возникновения кампилобактериоза у людей [184].

Учитывая достаточно высокий уровень контаминации мяса птицы и готовой мясной продукции, произведённой на основе такого мяса представителям бактерий рода Campylobacter отводится важная роль в установлении причин возникновения заболеваний кампилобактериозом профессионального характера, периодически наблюдающийся среди сотрудников птицеперерабатывающих холдингов и комбинатов [188].

Используя данные, полученные на основе многочисленных результатов проведённых лабораторных исследований следует уделить особое внимание распространению бактерий рода Campylobacter у людей зрелого возраста при употреблении пищевой продукции, приготовленной на основе мяса птицы и других мясо-содержащих пищевых продуктов животного происхождения [137]. Отдельного внимания заслуживает регистрация указанного инфекционного заболевания с нарастающим эффектом среди детей не достигших пятилетнего возраста [151, 153].

В настоящее время высокий уровень заболеваемости кишечными инфекциями, возбудителями которых являются кампилобактерии регистрируется в странах Африки, Латинской Америки, Юго-Восточной Азии и в южных штатах Северной Америки [73, 182]. В некоторых странах Европейского союза кампилобактериозы преволируют над сальмонеллёзами [93]. Между тем по данным Роспотребнадзора в регионах Российской Федерации уровень заражения населения кампилобактериями значительно ниже, чем в представленных странах, что безусловно связано с существующими на сегодняшний день сложностями лабораторной диагностики в исследовательских учреждениях нашей страны. При этом кампилобактериозы в нашей стране фигурируют у людей, наряду с такими серьёзными инфекционными заболеваниями, как сальмонеллёзы, шигеллёзы и иерсинеозы, и, занимая определённое место в системе острых кишечных инфекций [56, 61].

В странах с развитой экономикой возникновение кампилобактериозов регистрируется реже, однако их распространение в большей степени связано с потреблением мяса птицы, в особенности, мяса убойных кур и иной домашней птицы [158, 161].

В странах с развивающимся экономическим статусом важным звеном распространения кампилобактерий служит вода открытых водоёмов, нецентрализованного водоснабжения, а также в системах водопродов, находящихся в аварийном состоянии и требующих дополнительного обслуживания и ремонта, поскольку это является наиболее распространённым источником массовых вспышек инфекций, возбудителями которых являются бактерии рода Campylobacter [172, 176].

Кампилобактерии в инфекционной патологии птицы. Кампилобактериоз у птиц сопровождается гибелью цыплят, снижением привеса живой массы у бройлеров и яйценоскости кур. У больных птиц, кроме общих симптомов, диагностируются признаки гепатоэнтерита. На вскрытии трупов обнаруживают катаральное воспаление слизистой оболочки кишечника, некротические фокусы в печени, истощение. [57, 87]

Кишечная колонизация кампилобактерий у цыплят-бройлеров не редко диагностируется у цыплят семидневного возраста от роду. После колонизации, птенцы обычно остаются бессимптомными носителями, до тех пор пока они не достигли возраста убоя [159]. Ранее в эпидемиологических исследованиях сообщалось, что кампилобактериозная инфекция достаточно широко распространялась в птичнике, в результате чего распространённость достигала 100%. [60, 182]. Наиболее важные пути передачи бактерий рода Campylobacter к птице на уровне предубойного содержания остаются пока неясными. Однако, ряд эпидемиологических исследований показали, что недостаточно хорошо проводится дезинфекция в местах, где содержится птица, возраст цыплят, использование многоместных клеток, скученное содержание, возможность проникновения в птичник других домашних животных, безусловно, сезонность и ряд других факторов, которые периодически выходят за рамки биозащиты и служат значительными факторами риска при возникновении кампилобактериозной инфекции [159, 160]. Роль других векторов таких как подстилки, кормушки, поилки, различные насекомые (жуки, домашние мухи и т.д.), особенно в весеннее-осенний период, доступ диких птиц к кормушкам и поилкам, также являются потенциальными рисками при передаче инфекции [39]. Существует ряд противоречивых сообщений, которые основываются на способности кампилобактерий заражать последующие поколения. Одни учёные считают, что передача кампилобактерий осуществляется путем прямой вертикальной передачи от курицы к цыпленку через яйцо, другие - посредством горизонтальной передачи в среде инкубатория [11, 32]. Трудности в идентификации кампилобактерий, в результате различных маршрутов возникновения и распространения инфекции птицам в условиях птицефермы наиболее усугубляются в связи с наличием бесчисленного разнообразия штаммов кампилобактерий [34, 89]. Многообразие штаммов установлено многочисленными исследованиями, изолятов, выделенных на птицефермах, в результате чего нередко в птичниках возникает, так называемая ко-инфекция

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванова, Ольга Евгеньевна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алабугина Т.В. Выживаемость возбудителя кампилобактериоза под/ действием различных физико-химических факторов. Актуальные вопросы инфекционных и инвазионных болезней животных /Т.В Алабугина, М.Ю. Штукарева, Н.В. Нефедова // сб. научн. тр. МГАВМиБ.

- М.,1994. -С.134-135.

2. Алабугина Т.В. Качественные показатели продуктов убоя кроликов при экспериментальном кампилобактериозе. // Актуальные вопросы инфекционных и инвазионных болезней животных. /Т.В Алабугина, М.Ю. Штукарева, Н.В. Нефедова // сб. научн. тр. МГАВМиБ. -М.,1994.-С.136-137.

3. Алиева Е.В. Экология возбудителей кампилобактериоза и листериоза / Е.В.Алиева, Е.Н.Афанасьев. - Ставрополь, Деп. в ВИНИТИ 09.11.2006.

- № 1352. - 13 с.

4. Бакулина H.A. Микробиология / H.A. Бакулина, Э.Л. Краева // М. Медицина. 1980.-С. 63-271.

5. Бакулов И. А. Эпизоотология с микробиологией Э71/ И. А. Бакулова., Е. И. Буткин, В. А. Ведерников, Г. Г. Юрков// 3-е изд., Агро- промиздат, 1987. — 415 е., 4 л. ил.: ил. — (Учебники и учеб. пособия для сред. спец. учеб. заведений).

6. Богуш А.А., Ветеринарно-санитарные мероприятия в промышленном животноводстве / А.А. Богуш, А.Э. Высоцкий // Ветеринарная медицина Беларуси. - 2004. - №2. - С. 2-3.

7. Бондаренко В.З. Этиологическая роль подвидов Campylobacter в патологии животных и человека / В.З. Бондаренко, В.В. Белик // Матер. Всероссийской конф. Львов, 1988. - С. 415-416.

8. Бровкина А.Н. Ускоренный контроль микробных контаминаций пищевых продуктов, кормов и объектов окружающей среды с

применением иммунологического анализатора «VIDAS» / А.Н. Бровкина // Научный журнал КубГАУ, No72(08), 2011 года

9. Венгеренко Л.А. Ветеринарные проблемы в промышленном птицеводстве и пути их решения Текст. / Л.А. Венгеренко // Всероссийский ветеринарный конгресс. 2004.

10. Глушков А.А. Вибриоз (Кампилобактериоз) животных: лекция / A.A. Глушков. // Моск. вет. акад. им. К.И. Скрябина, 1983. — 24 с.

11. Голиков A.B. Вибриоз животных и птицы / A.B. Голиков. // М.: Россельхозиздат, 1978. - 112 с.

12. Гущин В .В. Новое в технике и технологии переработки птицы и яиц / В.В. Гущин // Доклады 3 международной конференции «Пища. Экология. Человек» М.:- 1999.

13. Гущин В.В. Охлаждение мяса: теплофизика процесса / В.В. Гущин, С.С. Козак, И.И. Маковеев, Н.С. Митрофанов // Птицеводство. 2002. - №7. -С. 32-34.

14. Далин М.В. Адгезины микроорганизмов / Далин М.В., Фиш Н.Г. // ВИНИТИ. Сер. «Микробиология», 1985. - № 6. - 107 С.

15. Демидов Е.А., Применение малди времяпролетной масс-спектрометрии для идентификации микроорганизмов. / Е.А. Демидов, К.В. Старостин, В.М. Попик, С.Е. Пельтек // ВаВилоВский журнал генетики и селекции, 2013, том 17, No 4/1

16. Жакипбаева Б.Т. Микробиологическая характеристика и санитарноБэпидемиологические особенности кампилобактериозов на промышленных птицекомплексах / Б.Т. Жакипбаева // автрореф. дис. . канд. мед. наук. Алма-Ата, 1992-21 с.

17. Инструкция по санитарно-микробиологическому контролю тушек, мяса птицы, птицепродуктов, яиц и яйцепродуктов на птицеводческих и птицеперерабатывающих предприятиях. М. 1990.

18. Каврук Л.С. Ускоренная индикация патогенных энтеробактерий /Л.С. Каврук, А.Б. Кононенко, С.В. Бритова // Ветеринария. 1992. - №2 5. - С. 3133.

19. Касьяненко О.И. Усовершенствование ветеринарно-санитарной экспертизы продукты убоя птицы при кампилобактариозе. / О.И. Касьяненко, Т.И. Фотиной // Сумский национальный аграрный университет, г. Сумы, Украина. - 2011 г., С. - 224.

20. Корноухова Л.Л. Результативность применения масс-спектрометрии при автоматизации микробиологической диагностики / Л.Л. Корноухова //Клин. лаб. диагностика. - 2014. - N0 9. - С. 73-73.

21. Коробкин Г.С. Научное обоснование качества мяса бройлеров. Повышение качества мяса бройлеров / Г.С. Коробкин // Научные труды ВАСХ-НИЛ.-М.: Колос. 1975.

22. Кулигина А.И. / А.И.Кулигина, А.Л. Козлова // Птицеводство. 1991. - № 5. - С.З2.

23. Мид Дж.К. Микробиологический анализ мяса, мяса птицы и яйцепродуктов / Дж. К. Мид.// СПб.: Профессия, 2008. - С.244-252.

24. Мысик А.Т. Справочник по качеству продуктов животноводства / А.Т. Мысик, С.М. Белова [и др.]. // М.:ВО Агропромиздат, 1986. - 240с.

25. Назаров, А.П. Эффект полной автоматизации работы микробиологической лаборатории в условиях российского стационара /А.П. Назаров // Клин. лаб. диагностика. - 2014. - N0 9. - С. 70-71.

26. Неклюдов А.Д. Основы биохимической переработки животного и комбинированного сырья / А.Д. Неклюдов, А.Н. Иванкин, А.В. Бердутина.// М.: ВНИИМП, 2003. - 116с.

27. Нестерин М.Ф. Химический состав пищевых продуктов / М.Ф. Нестерин, И.М. Скурихин.// - М.: Пищевая промышленность. - 1979. - 247с.

28. Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия / Ю.А. Овчинников.// М.:Просвещение. - 1987. - 816с.

29. Определитель бактерий Берджи: В 2 т. / Под ред. Д. М. Хоулт // 1997.-Т.2.-С. 44-45, 61-64.

30. Орлов Ф. М. Болезни птиц / Ф.М. Орлов, И.А. Бакулов.// М.Колос. Изд. 2. (дополнительное), 1971. - Т.1. - С.167-172.

31. Плева В. Микроскопия мяса и сырья животного происхождения / В. Плева, Р. Беем. // М.: Пищевая промышленность, 1964. - 335с.

32. Пожалостина Л.В. Этиологическая структура острых кишечных инфекций в России в начале XXI века / Л.В. Пожалостина // Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. -Саратов, 2004. - С. 183-184.

33. Позняковский В.М. Экспертиза мяса птицы, яиц и продуктов переработки. Качество и безопасность / В.М. Позняковский, О.А. Рязанова, К.Я. Мотовилов. // Новосибирск: Сиб. Унив. изд-во. - 2007. -216 с., ил.

34. Порин А.А. Совершенствование методов выделения бактерий рода Campylobacter/ А.А. Порин автрореф. дис. . канд. мед. наук. // Л., 1990. -24с.

35. Равилов, А.З. Микробиологические среды / А.З. Равилов, Р.Я. Гиль-мутдинов, М.Ш. Хусаинов // Казань: Фэн, 1999. - 398 с.

36. Рождественская Т.Н. Профилактика бактериальных болезней птиц с учетом биологических особенностей возбудителей / Т.Н. Рождественская // 1 -й Международный ветеринарный конгресс по птицеводству. -М. 2005. - С. 170-174.

37. СанПиН 2.3.2.1078-01 Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов.

38. Сборник санитарных СП 3.1.087-96 и Ветеринарных правил ВП 13.4.1307-96 "Профилактика и борьба с заразными болезнями, общими для человека и животных". Кампилобактериоз. Утвержден Госсанэпиднадзором и Департаментом ветеринарии МСХ РФ (1996);

39. Свинцов П.М. Болезни птиц / под ред. П.М. Свинцов, А.А.Ушаков, К.И.Скрябин. // Гос. Изд. Сельскохозяйственной литературы Москва, 1951. - Том 1. - С. 279-277.

40. Северин Е.С. Биохимия / Под ред. Е.С. Северина, А.Я. Николаева. // М.: ГЭОТАРМЭД. - 2001. - 449с.

41. Серегин И.Г. Вет-сан экспертиза и технология переработки птицы / И.Г. Серегин, В.Е. Никитченко. // Москва, 2001. - С 72-73.

42. Серегин И.Г. Вет-сан экспертиза продуктов убоя животных и птицы / И.Г. Серегин, В.Е. Никитченко, Д.В. Никитченко. // Москва, 2010. -С.124-128.

43. Серегин И.Г. Ветеринарно-санитарная экспертиза продуктов убоя птицы. Методические указания к лабораторным занятиям по ветсанэкспертизе./ И.Г. Серегин, М.Ю. Штукарева, Ю.И. Минасуев, Н.А. Еременко, Т.В. Алабугина // М. .: МГУПБ, 1996,- С.15-16.

44. Сидоров М.А. Микробиология мяса и мясопродуктов / М.А. Сидоров, Р.Н. Корнелаева. // 3-е изд.; исправл. - М.: Колос, 1998 - С. 129-130.

45. Сидоров М.А. Определитель зоопатогенных микроорганизмов / М.А. Сидоров, Д.И. Скородумов, В.Б. Федотов. // М.: Колос, 1995. -319 с.

46. Скляров О.Д. Ростообеспечивающие и селективные свойства питательных сред для кампилобактеров / О.Д. Скляров // Актуальные проблемы патологии сельскохозяйственных животных: мат. междунар. научно-практич. конф. — Минск: Хата, 2000. С. 330-332.

47. Скурихин И.М. Все о мясе с точки зрения химика / И.М. Скурихин, А.П. Нечаев. // М.: Высшая школа, 1991. - С. 220-273.

48. Скурихин И.М. Химический состав продуктов. Справочные таблицы содержание основных пищевых веществ и энергетической ценности пищевых продуктов / И.М. Скурихин, М.Н. Волгарева. // М. ВО. Кн. №1, Агропромиздат. - 1987. - 224 с.

49. Скурихин И.М. Химический состав продуктов. Справочные таблицы содержание основных пищевых веществ и энергетической ценности

пищевых продуктов / И.М. Скурихина, М.Н. Волгарева. // М. ВО. Кн. .№2, Агропромиздат. - 1987. - 360с.

50. Смирнов A.M. Дезинфекция как мера профилактики и ликвидации инфекционных болезней / A.M. Смирнов, Н.И. Попов // Ветеринария и кормление. 2005. - №4. - С. 24-27.

51. Спицын А.Н. применение MALDI масс-спектрометрии в диагностике особо опасных инфекционных болезней: современное состояние и перспективы /А.Н. Спицын, Д.В.Уткин, В.Е.Куклев, С.А.Портенко, В.Г.Германчук, Н.А. Осина // Саратов, Российская Федерация, ФКУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», 2014

52. Телесманич Н.Р. Применение масс-спектрометрического метода MALDI-TOF для межвидовой дифференциации близкородственных вибрионов /, Н.Р. Телесманич С.О. Чайка, С.Ю. Водяницкая и др. //Клин. лаб. диагностика. - 2014. - No 8. - С. 27-38.

53. Фисинин В.И. Производство бройлеров / В.И. Фисинин, Т.А. Столяр. // М.: Агропромиздат. - 1989. - С. 93-96.

54. Шаталов В.Ф. Совершенствование питательных сред для диагностики вибриоза / В.Ф. Шаталов, Л.П. Храпковская // Диагностика, профилактика- и меры борьбы с бол. с.-х. животных на фермах и комплексах: сб. науч. тр. — Новочеркасск, 1978. —№20. СЛ75-181.

55. Шевелева С.А. Проблемы и задачи изучения пищевого кампилобактериоза в Российской Федерации./ С.А. Шевелева, Н.Р. Ефгшочкина, Ж.Н. Шурышева // Материалы Международной научно-практической конференции «Национальная политика здорового питания Республики Казахстан»,- Алматы, 2004.- с.259-260.

56. Шевелева С.А. Загрязненность пищевых продуктов бактериями рода Campylobacter./ С.А. Шевелева, Ж.Н. Шурышева, И.И. Пискарева // Вопросы питания.-2006.- №6,- с.38-44.

57. Шишков В.П. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных / В.П. Шишков. // Москва, 1995. - С.353-354.

58. Шманов К.С. Изоляция С. jejuni от животных / К.С. Шманов // Ветеринария. 1986. - №4. - С.37-38.

59. Штукарева М.Ю. Влияние низких температур на выживаемость кампилобактеров в мясе. / М.Ю. Штукарева, Е.М. Ленченко, Л.В. Гладских, Т.В. Алабугина, А.В. Барков // Пища. Экология. Человек: материалы МНТК. 14-16 декабря 1995 г.-М.,1995.-С. 200-201.

60. Шумилов К.В. Кампилобактериоз животных / К.В. Шумилов, О.Д. Скляров, Л.П. Мельниченко и др. // Ветеринария. 1999. - №9. - С. 613.

61. Шурышева Ж.Н. Мониторинг загрязненности пищевых продуктов бактериями рода Campylobacter./ Ж.Н. Шурышева, С.А. Шевелева // Материалы конференции «Питание здорового и больного человека»,-Санкт-Петербург, 2005.- с.220-221.

62. Anhalt J.P. Identification of bacteria using mass spectrometry / J.P. Anhalt, C. Fenselau // Analyt. Chem. - 1975. - vol. 500. Ко. 2. - P. 219-225.

63. Baillon M.L.A., An iron-regulated alkyl hydroperoxide reductase (AhpC) confers aerotolerance and oxidative stress resistance to the microaerophilic pathogen Catnpylobacter jejuni / M.L.A. Baillon, A.H.M. van Vliet, J.M. Ketley, C. Constantinidou, C.W. Penn // Journal of Bacteriology. - 1999. -vol. 181. - P. 4798-4804.

64. Bang D.D. Development of a PCR assay suitable for Campylobacter spp. mass screening programs in broiler production / D.D. Bang, K. Pedersen, M. Madsen // J. Rapid Meth. Automat. Microbiol. - 2001. - Vol. 9. - P. 97-113.

65. Ben L.M. Characterisation of bacteria by matrix-assisted laser desorption/ionization and electrospray mass spectrometry / L.M. Ben // FEMS Microbiol. Rev. - 2000. - vol. 24. Ко. 2. - P. 193-219.

66. Black R.E. Experimental Campylobacter jejuni infection in humans. / R.E. Black, M.M. Levine, M.L. Clements, T.P. Hughes, M.J. Blaser // J Inject Dis - 1988. - vol.157 - P.472-9

67. Blaser M.J. Extra intestinal Campylobacter jejuni and Campylobacter coli infections: host factors and strain characteristics / M.J. Blaser, P.F. Perez, C.M. Smith // J. Infect. Dis. -1986. - vol. 153. - P. 552-559

68. Blaser M. Clinical aspects of Campylobacter jejuni and Campylobacter coli infections / I. Nachamkin, C.M. Szymanski, M.J. Blaser, // Washington DC USA: ASM Press - 2008. - P. 99-121.

69. Bohaychuk V.M. Evaluation of detection methods for screening meat and poultry products for the presence of food borne pathogens / V.M. Bohaychuk, G.E. Gensler, R.K. King, J.T. Wu, L.M. McMullen // J. Food. Prot. - 2005. -Vol. 68. - P. 2637-2647.

70. Böhme K. Identification and classification of seafood-borne pathogenic and spoil- age bacteria: 16S rRNA sequencing versus MALDI-TOF MS fingerprinting / K. Böhme, I.C. Fernández-No, M. Pazos // Electrophoresis -2013. - vol. 34. No. 6. - P. 877-887.

71. Bosshard P.P. 16S rRNA gene sequencing versus the API 20 NE system and the VITEK 2 ID-GNB card for identification of nonfermenting gram-negative bacteria in the clinical laboratory / P.P. Bosshard, R. Zbinden, S. Abels // J. Clin. Microbiol. - 2006. - vol. 44. No. 4. - P. 1359-1366.

72. Broman T. Diversities and similarities in PFGE profiles of Campylobacter jejuni isolated from migrating birds and humans / T. Broman, J. Waldenstrom, D. Dahlgren, L. Carlsson, I. Eliasson // J Appl Microbiol - 2004. vol. 96. - P. 834-843.

73. Brown P.E. France spatial distribution of environmental Campylobacter spp / P.E. Brown, O.F. Christensen, R.E. Clough, S. Hazel, R. Kemp, A.J. Leatherbarrow, A. Moore, J. Su herst, J. Turner, N.J. Williams, E.J. Wright, N.P. French // Appl Environ Microbiol - 2004. vol. 70. - P. 6501-6511.

74. Busato A. Prevalence and infection risks of zoonotic enteropathogenic bacteria in Swiss cow-calf farms / A. Busato, D. Hofer, T. Lentze, C. Gaillard, A. Burnens // Vet Microbiol - 1999. - vol. 69. - P. 251-263.

75. Buswell C.M., Extended survival and persistence of Campylobacter spp. in water and aquatic biofilms and their detection by immunofluorescent-antibody and -rRNA staining / C.M. Buswell, Y.M. Herlihy, L.M. Lawrence, J.T.M. McGuiggan, P.D. Marsh, C.W. Keevil, S.A. Leach. // Appl. Environ. Microbiol - 1998. vol. 64. - P. 733-741.

76. Butzler J.P. Related vibrio in stools / J.P. Butzler, P. Dekeyser, M. Detrain, F. Dehaen // J Pediatr - 1973. - vol. 82. - P. 493-495.

77. Cacbo J.B. Evaluation of a disk method for detection of hippurate hydrolysis by Campylobacter spp. / J.B. Cacbo, P.M. Aguirre, A. Hernanz, A.C. Velasco // J Clin Mierobiol - 1989. vol. 27. - P.359-60.

78. Clark C.G. Characterization of waterborne outbreak-associated Campylobacter jejuni / L. Price, R. Ahmed, D.L.Woodward [et al.] // Ontario. Emerg Infect Dis - 2003. vol. 9. - P. 1232-1241.

79. Coker A.O. Human Campylobacteriosis in Developing Countries / A.O. Coker, R.D. Isokpehi, B.N. Thomas // Emerg. Infect. Dis. - 2002. - vol.8 No3. - P. 326.

80. Cottral G.E. Campylobacter and vibrio. In Manual of standardized methods for veterinary microbiolody / G.E. Cottral // Cornell Univ. Press., Ithaca, 1978. -461-471.

81. Debmyne L. Campylobacier sub-antarcticus sp. nov., isolated from birds in the sub-Antarctic region / I. Broman, S. Bergstrom, B. Olsen, [et al.] // J Sysi Evol Microbiot - 2010. - Vol. 60. - p. 815-900.

82. Debruyne L. Taxonomy of the family Campylobacteraceae / L. Debruyne, D. Gevers, P. Vandamme // Washington D.C.: ASM Press. - 2008. - pp. 3-25.

83. Dekeyser P. Acute enteritis due to related vibrio: first positive stool cultures / P. Dekeyser, M. Gossuin-Detrain, J.P. Butzler [et al.] // J Infect Dis - 1972. Vol. 125. - P. 390-392.

84. Devane M.L. The occurrence of Campylobacier subtypes in environmental reservoirs and potential transmission routes / M.L. Devane, C. Nicol, A. Ball, [et al.] // J Appl Microbiol - 2005. - vol. 98. - P.980-990

85. Dingle K.E. Molecular characterization of Campylobacter jejuni clones: a basis for epidemiologic investigation / K.E. Dingle, F.M. Colles, R. Ure, [et al.] // Emerg Infect Dis - 2002. Vol. 8. - P. 949-955.

86. Doorduyn Y. Risk factors for indigenous Campylobacter jejuni and Campylobacter coli infections in The Netherlands: a case-control study / Y. Doorduyn, W.E. VAN DEN Brandhof, Y.T. VAN Duynhoven, [et al.] // Epidemiol Infect - 2010. - P. 1-14.

87. Dorrell N. Microarray analysis of Campylobacter jejuni: to the guts of the problem! / N. Dorrell, O.L. Champion, B.W. Wren // Camp Fund Genomics -2002. vol. 3. - P. 338-341.

88. Duffy L.L. The ability of Campylobacter jejuni cells to attach to stainless steel does not change as they become nonculturable / Duffy L.L., G.A. Dykes // Foodborne Pathog. Dis. - 2009 vol. 6. - P. 631-634.

89. Duim B. High-resolution genotyping of Campylobacter strains isolated from poultry and humans with amplified fragment length polymorphism fingerprinting / B. Duim, T.M. Wassenaar, A. Rigter, [et al.] // Appl Environ Microbiol - 1999. vol. 65. - P. 2369-2375.

90. EFSA (2010a) Antimicrobial resistance in zoonotic and indicator bacteria from animals and foodin the European Union in 2004-2007. The EFSA Journal 8, 1309.

91. EFSA (2010b) The Community Summary Report on trends and sources of zoonosis and zoonotic agents and food-borne outbreaks in the European Union in 2008. The EFSA Journal, 104-111.

92. EFSA Panel on Biological Hazards (BIOHAZ) Scientific Opinion on Quantification of the risk posed by broiler meat to human Campylobacteriosis in 2010 the EU. EFSA Journal 8, 1437-1526.

93. EFSA (2010b) Analysis of the baseline survey on the prevalence of Campylobacter in broiler batches and of Campylobacter and Salmonella on broiler carcasses in the EU, 2008, Part A: 1 Campylobacter and Salmonella prevalence cs-I imates. EFSA Journal 2010 8(02). - p. 1503.

94. Engberg J. Water-borne Campylobacter jejuni infection in a Danish town—a 6-week continuous source outbreak / J. Engberg, P. Gerner-Smidt, F. Scheutz [et al.] // Clin Microbiol Infect - 1998. - vol. 4. - P. 648-656.

95. Ethelberg S. Spatial distribution and registry-based case-control analysis of Campylobacter infections in Denmark, 1991-2001 / S. Ethelberg, J. Simonsen, P. Gerner-Smidt [et al.] // Am J Epidemio - 2005. vol. 162. - P. 1008-1015.

96. Everest P.H. Differentiated Caco-2 cells as a model for enteric invasion by Campylobacter jejuni and C Coli / P.H. Everest, H. Goossens, J.P. Butzler [et al.] // Journal of Medical Microbiology - 1992. vol. 37. - P. 319-325.

97. Eyigor A. Detection of cytolethal distending toxin activity and cdt genes in Campylobacter spp. isolated from chicken carcasses / A. Eyigor, K.A. Dawson, B.E. Langlois [et al.] // Applied and Environmental Microbiology - 1999. -vol. 65. - P. 1501-1505.

98. Fenselau C. Proteomic strategies for rapid characterization of micro-organisms / C. Fenselau, S. Russell, S. Swatkoski [et al.] // Eur. J. Mass Spectrom - 2007. - vol. 13. No. 1. - P. 35-39.

99. Feodoroff F.B. Severe diarrhoea caused by highly ciprofloxacin-susceptible Campylobacter isolates / F.B. Feodoroff, A.R. Lauhio, S.J. Sarna [et al.] // Clin Microbiol - 2009. - Infect 15. - P. 188-192.

100. French N. Spatial epidemiology and natural population structure of Campylobacter jejuni colonizing a farmland ecosystem / N. French, M. Barrigas, P. Brown [et al.] // Environ Microbiol - 2005. - P. 1116-1126.

101. Garrett N. Statistical comparison of Campylohacter jejuni subtypes from human cases and environmental sources / N. Garrett, M.L. Devane, J.A. Hudson [et al.] // J Appl Microbiol - 2007. - vol. 103. - P. 2113-2121.

102. Gaynor E.C. Bile induced pili in Campylobacter jejuni are bacteria-independent antifacts of the culture medium / E.C. Gaynor, N. Ghori, S. Falkow // Molecular Microbiology - 2001. - vol. 39. - P. 1546-1549.

103. Ghyselinck J. Evaluation of MALDI-TOF MS as a tool for high-throughput dereplication / J. Ghyselinck, K. Van Hoorde, B. Hoste // J. Microbiol. Meth -2011. - V. 86. No. 3. - P. 327-336.

104. Gilpin B. Application of pulsed-field gel electrophoresis to identify potential outbreaks of campylobacteriosis in New Zealand / B. Gilpin, A. Cornelius, B. Robson [et al.] // J Clin Microbiol - 2006. vol. 44. - P. 406-412.

105. Grant K.A. Molecular characterization from Campylobacter jejuni and generation of a catalase-defieient mutant of Campylobacter coli by interspecific allciic exchange / K.A. Grant, S.F. Park // Microbiology - 1995. - vol. 141. -P. 1369-1376.

106. Grennan B. PCR-ELISAs for the detection of Campylobacter jejuni and Campylobacter coli in poultry samples / B. Grennan, N.A. Sullivan, R. Fallon [et al.] // Biotechniques. - 2001. - vol. 30. - P. 602-608.

107. Gunther I.V. The biofilm forming potential of bacterial species in genus Campylobacter / I.V. Gunther, N.W. Chen, C.Y. Chen // Food Microbiol. -2009. - vol. 26. - P. 44-51.

108. Hakkinen M. Campylobacters in Finnish broiler flocks: contamination level, diversity, and role of breeders in transmission / M. Hakkinen // 15th International workshop on Campylobacter, Helicobacter and related organisms. - 2009. - vol.79. - p. 269.

109. Hald B. Longitudinal study of the excretion patterns of thermophilic Campylobacter spp. in young pet dogs in Denmark / B. Hald // J Clin Microbiol -2004. - vol. 42 - P.2003-2012.

110. Hald B. Healthy puppies and kittens as carriers of Campylobacter spp., with special reference to Campylobacter upsaliensis / B. Hald, M. Madsen // J Clin Microbiol - 1997. vol. 35. - P. 3351-3352.

111. Hanning I. Campylobacter jejuni as a secondary colonizer of poultry biofilms / I. Hanning, R. Jarquin, M. Slavik // J. Appl. Microbiol - 2008. 105, P. 11991208.

112. Hanninen M.L. Detection and typing of Campylobacter jejuni and Campylobacter coli and analysis of indicator organisms in three waterborne outbreaks in Finland / M.L. Hanninen, H. Haajanen, T. Pummi, [et al.] // Appl Environ Microbiol - 2003. - vol 69. - P. 1391 -1396.

113. Hazeleger W.C. Physiological activity of Campylobacter jejuni far below the minimal growth temperature / W.C. Hazeleger, J.A. Wouters, F.M. Rombouts [et al.] // Applied and Environmental Microbiology - 1998. - vol. 64. - P. 3917-3922.

114. Hudson J.A. Seasonal variation of Campylobacter types from human cases, veterinary cases, raw chicken, milk and water / J.A. Hudson, C. Nicol, J. Wright, [et al.] // J Appl Microbiol -1999. vol. 87. - P. 115-124.

115. Ica T. Characterisation of mono- and mixed-culture Campylobacter jejuni biofilms / T. Ica, V. Caner, O. Isbanbullu [et al.] // Appl. Environ. Microb -2012. - vol. 78 - P. 1033-1038.

116. Jones K. Intermittent shedding of the rmophilic Campylobacters by sheep at pasture / K. Jones, S. Howard, J.S. Wallace // J. Appl. Microbiol - 1999. - vol. 86. - P. 531-536.

117. Johnson W.M. A new heat-labile cytolethal distending tixin (CLDT) produced by Campylobacter spp / W.M. Johnson, H. Lior // Microb. Pathog - 1988 vol. 4. - P. 115-126.

118. Kapperud G. Risk factors forsporadic Campylobacter infections: results of a case-control study in southeastern Norway / G. Kapperud, E. Skjerve, N.H. Bean, [et al.] // Clin.- Microbiol. - 1992. - vol.30. - P. 3117-3121.

119. Karas M. Matrix-assisted ultraviolet-laser desorption of nonvolatile compounds / M. Karas, D. Bachmann, D. Bahr, [et al.] // Int. J. Mass Spectrom. Ion Proc. - 1987. - vol. 78. - P. 53-68.

120. Karmali M.A. Campylobacter enteritis / Karmali M.A., Fleming P.C. // Can. Med. Ass. J. - 1979. - V. 120. № 12. - P.1525-1532.

121. Keener K.M. Comprehensive review of Campylobacter and poultry processing / K.M. Keener, M.P. Bashor, P.A. Curtis, [et al.] // Compr. Rev. Food Sci. -2004. - Vol. 3. - P. 105-115.

122. Ketley J.M. Pathogenesis of enteric infection by Campylobacter / J.M. Ketley // ZMicrobiology - 1997. - V01. 143. - P. 5-21

123. Kita E. Mononuclear cell response in the liver of mice infected with hepatotoxigenic 412 Campylobacter jejuni. / E. Kita, F. Nishikawa, N. Kamikaidou [et al.] // J Med Microbiol - 1992. - vol 37. - P. 326-331.

124. Kosunen T.U. Campylobacter jejuni antigens with monoclonal antibodies / Danielsson D., J.K. Kjellander // J. Clin. Microbiol. - 1984. - Vol.19. - №2. -P. 129-133.

125. Krishnamurthy T. Detection of pathogenic and non-pathogenic bacteria by matrix-assisted laser desorption/ionization time-of-flight mass spectrometry / T. Krishnamurthy, P.L. Ross, U. Rajamani // Rapid Commun. Mass Spectrom. - 1996. - Vol. 10. No. 8. - P. 883-888.

126. Kull S. Multiplex detection of microbial and plant toxins by immunoaffinity enrichment and matrix-assisted laser desorption/ionization mass spectrometry / S. Kull, D. Pauly, B. Sturmann, [et al.] // Anal. Chem. - 2010. - vol. 82 (7). -P.2916-24.

127. Lake R. Risk profile Campylobacter Jejuni/coli in red meat / R. Lake, A. Hudson, P. Cressey [et al.] // New Zealand Food Safety - 2007. - 121-124.

128. Lastovica A.J. Prevalence and optimal detection of C.upsaliensis in stool specimens // Clin Infect Dis. - 2003. - vol.36. - P. 1624-1625.

129. Lauwers V.A. Campylobacter serotyping and epidemiology / Lauwers V.A., Vlaes L., Butzler J. P. // Lancet. 1981. - Vol.17 - №1. - P. 158-159.

130. Lee A. Survival and growth of Campylobacter jejuni after artificial inoculation onto chicken skin as a function of temperature and packaging conditions / A. Lee, S.C. Smith, P.J. Coloe // J Food Prot - 1998. - vol. 61. - P. 1609-1614.

131. Lindmark H. Risk factors for Campylobacteriosis: an epidemiological surveillance study of patients and retail poultry / H. Lindmark, S. Boqvist, M. Ljungström [et al.] // J Clin Microbiol. - 2009. - vol. 47. - P. 2616-2619.

132. Little C.L. Campylobacter and Salmonella in raw red meats in the United Kingdom: Prevalence, characterization, and antimicrobial resistance pattern 2003-2005 / C.L. Little, J.F. Richardson, R.J. Owen [et al.] // Food Microbiol. - 2008. - Vol. 25. - P.538-543.

133. Liu L. Hussain Efficacy of mini vidas for the detection of Campylobacter spp. From broiler meat enriched in Bolton broth, with or without the supplementation of blood / L. Liu, S.K. Hussain, R.S. Miller, [et al.] // J Food Prot - 2009. vol. 72. - P. 2428- 2432.

134. Loc Carrillo C. Bacteriophage therapy to reduce Campylobacter jejuni colonization of broiler chickens / C. Loc Carrillo, R.J. Atterbury, A. El-Shibiny, [et al.] // Appl Environ Microbiol. - 2005. - vol. 71. - P. 6554-6563.

135. Logan E.F. Mastitis in diary cows associated with an aerotolerant Campylobacter / E.F. Logan, S.D. Neil, D.P. Mackie // Vet Rec - 1982. - vol. 110. - P. 229-230.

136. Long C. The effect of sodium citrate, sodium lactate and nisin on the survival of Arcobacter butzleri NCTC 12481 on chicken / C. Long, C.A. Phillips // Food Microbiol - 2003. - vol. 20 - P. 495-502.

137. Luber P. Enumeration of Campylobacter spp. on the surface and within chicken breast fillets. / P. Luber, E. Bartelt // J Appl Microbiol - 2007. - vol. 102. - P. 313-318.

138. Luechtefeld N.W. Evaluation of transport and storage techniques for isolation-of Campylobacter fetus subsp. jejuni from turkey fecal specimens / N.W. Luechtefeld, W-L.L. Wang, M.J. Blaser [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 1981. -vol.13. - P. 438-443.

139. Lund M. Evaluation of PCR for detection of Campylobacter in a national broiler surveillance programme in Denmark / M. Lund, A. Wedderkopp, M. Waino [et al.] // J. Appl. Microbiol. - 2003. - vol. 94. - P. 929-935.

140. Marshall S.M. Rapid detection of Campylobacter, Arcobacter and Helicobacter isolates by PCR-restriction fragment length polymorphism analysis of the 16S rRNA gene. / S.M. Marshall, P.L. Melito, D.L. Woodward, [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 1999. - vol. 37. - P. 4158-4160.

141. Martiny D. Accuracy of the API Campy system, the Vitek 2 Neisseria-Haemophilus card and matrix-assisted laser desorption ionization time-of-flight mass spectrometry for the identification of Campylobacter and related organisms. / D. Martiny, A. Dediste, L. Debruyne, [et al.] // Clin Microbiol Infect. - 2011. - Jul, Vol. 17(7). - p.1001-1006.

142. McSweegan E. Identification and characterization of two Campylobacter jejuni adhesins for cellular and mucous substrates / E. McSweegan, R. Walker // Infect. Immun. 1986. - Vol. 53. - P. 141 - 148.

143. Mellmann A. High interlaboratory reproducibility of matrix-assisted laser desorption ionization-time of flight mass spectrometry-based species identification of nonfermenting bacteria / A. Mellmann, F. Bimet, C. Bizet // J. Clin. Microbiol. - 2009. - Vol. 47. No. 11. - P. 3732-3734.

144. Moller Nielsen E. A one-year study of campylobacter by individual Danish broiler chickens basis for selection of Campylohacter spp. strains (chicken infection model) / E. Moller Nielsen, K. Knudsen, M.A. Madsen // Epidemiol. Infect. - 2003. - vol. 130. - P. 323-333

145. Munoz P. Campylobacter bacteremia: clinical characteristics, incidence, and outcome 23 years. / P. Munoz, R. Mohedano, I. Valerio, [et al.] // Medicine vol. 89 - P. 319-330.

146. Munoz-Olivas R. Screening analysis: an overview of methods applied to environmental, clinical and food analyses. / R. Munoz-Olivas // Trends Anal. - 2004. - Chem. 2 (3). - P. 203-216.

147. Newell D.G. Sources of Campylobacter colonization in broiler chickens. / D.G. Newell, C. Fearnley // Appl Environ Microbiol. - 2003. - vol. 69, P. 43434351.

148. Oliveira T. Barbut, S., Griffiths, M.W. Detection of Campylobacter jejuni in naturally contaminated chicken skin by melting peak analysis in real-time PCR. / T. Oliveira, S. Barbut, M.W. Griffiths, // Int J Food Microbiol. - 2005. - vol. 104. P. 105-111.

149. Oliver J.D. The viable but nonculturable state in bacteria. / J.D. Oliver // J Microbiol. - 2005. - vol. 43. - P. 93-100.

150. On S.L.W. Taxonomy of Campylobacter, Arcobacter, Helicobacter and related bacteria: current status, future prospects and immediate concerns. / S.L.W. On // J Appl Microbiol. - 2001. - P.18-158.

151. Oosterom J. Epidemiological investigations on Campylobacter jejuni in households with a primary infection / J. Oosterom J.R. Banffer, J. Huisman // J. Hyg. (Lond). - 1984. - vol. 93. - P. 325-32.

152. Paulsen P. Comparison of three methods for detecting Campylobacter spp. in chilled or frozen meat / P. Paulsen, P. Kanzler, F. Hilbert [et al.] // Int J Food Microbiol. - 2005. - Vol. 103. - P. 229-233.

153. Pearson A.D. Colonization of broiler chickens by waterborne Campylobacter jejuni / Pearson A.D., M. Greenwood, T.D. Healing, [et al.] // Appl Environ Microbiol. - 1993. - Vol. 59. - P. 987-996.

154. Petersen L. Comparison of genotypes and serotypes of Campylobacter jejuni isolated from Danish wild mammals and birds and from broiler flocks and humans / L. Petersen, E.M. Nielsen, J. Engberg // App Environm Microbiol. -2001. - Vol. 67. - P. 3115-3121.

155. Portner D.C. Optimising the viability during storage of freeze-dried cell preparations of Campylobacter jejuni / Portner D.C., R.G.K. Leuschner, B.S. Murray // Cryobiol. - 2007. - Vol. 54. - P. 265-270.

156. Purdy D. Characterisation of cytolethal distending toxin (CDT) mutants of Campylobacter jejuni / D. Purdy, CM. Buswell, A.E. Hodgson, [et al.] // Journal of Medical Microbiology. - 2000. - Vol. 49. - P.- 473-479.

157. Rahim, E. Detection and identification of Campylobacter spp. from retail raw chicken, turkey, sheep and goat meat in Ahvaz, Iran / E. Rahim, H.R. Kazemeini, S. Safaei, [et al.] // J Microbiol. - 2010. Vol. - 4. P.1620-1623.

158. Rautelin H. Campylobacters: the most common bacterial enteropathogens in the Nordic countries / H. Rautelin, M.L. Hanninen // Ann Med. - 2000. -vol.32. - P. 440-445.

159. Reiter G.M. Comparative study of alternative methods for food safety control in poultry slaughterhouses / G.M. Reiter, C. Lopez, R. Jordano, [et al.] // Food Anal Meth. - 2010. - Vol. 3. - P. 253-260.

160. Reiter M.G. Occurrence of Campylobacter and Listeria monocytogenes in a poultry processing plant / M.G. Reiter, C.M. Bueno, C. Lopez, [et al.] // J Food Protec. - 2005. - Vol. 68. - P.1903-1906.

161. Riley R.W. Results of the first year of national surveillance of Campylobacter infection in the United States / R.W. Riley, M.J. Finch // J. Infect. Dis. - 1985. - vol.151. - P.956-959.

162. Rodgers J.D. An evaluation of survival and detection of Campylobacter jejuni and C. coli in broiler caecal contents using culture-based methods / J.D. Rodgers, F.A. Clifton-Hadley, C. Marin, [et al.] // J Appl Microbiol. - 2010. -Vol. 109. - P. 1244-1252.

163. Rollins D.M. Viable but nonculturable stage of Campylobacter jejuni and its role in survival in the natural aquatic environment / Rollins D.M., R.R. Colwell // Appl Environ Microbiol. - 1986. - vol. 52. - P. 531-538.

164. Sanders S.Q. Culture and detection of Campylobacter jejuni within mixed microbial populations of biofilms on stainless steel / S.Q. Sanders, D.H. Boothe, J.F. Frank, J.W. Arnold // J. Food Prot. - 2007. Vol. - 70. P. 13791385.

165. Saumya, B. Survival of cold-stressed Campylobacter jejuni on ground chicken and chicken skin during frozen storage / B. Saumya, B. Cottrell // Appl Environ Microbiol. - 2004. Vol. - 70. P. 7103-7109.

166. Schorr D. Risk factors for Campylobacter enteritis in Switzerland / D. Schorr, H. Schmid, H.L. Rieder, [et al.] // Zentralbl. Hyg. Umweltmed. - 1994. - vol. l96. - P. 327-337.

167. Sebald M. Teneur en base de 1'and et classification des Vibrions / M. Sebald, M.Veron // Ann. Inst. Past. - 1963. - Vol. 105. - P. 897-910.

168. Siemer, B.L. Identification and molecular epidemiology of Campylobacter coli isolates from human gastroenteritis, food, and animal sources by amplified fragment length polymorphism analysis and Penner serotyping / B.L. Siemer, E.M. Nielsen // Microbiol Appl Environ. - 2005. Vol. - 71. - P. 1953-1958 .

169. Skirrow M.B. Clinical aspects of Campylobacter infection / M.B. Skirrow, M.J. Blaser // In: Nachamkin I, Blaser MJ, editors. Campylobacter. ASM Press.-Washington. - 2000. - P. 69-88.

170. Skirrow M.B. Campylobacter jejuni In Infections of the gastrointestinal tract / M.B. Skirrow, M.J. Blaser, P.D. Smith // Raven Press Ltd, New York. - 1995. - P. 825-848.

171. Steele T.W. The use of membrane filters directly to the surface of agar plates for the isolation of Campylobacter jejuni from feces / T.W. Steele, S.N. McDermott // Pathol. - Vol. 16. - 1984. P. - 263-265.

172. Stern, N.J., Campylobacter spp. in Icelandic poultry operations and human disease / N.J. Stern, K.L. Hiett, G.A.Alfredsson [et al.] // Epedemiol Infect. -Vol.130. - 2003. P. 23-32.

173. Stern N.J. Paenibacillus polymyxa purified bacteriocin to control Campylobacter jejuni in chickens / N.J. Stern, E.A. Svetoch, B.V. Eruslanov [et al.] // J Food Prot. - vol. 68. - 2005. P. 1450-1453.

174. Stucki, U. Identification of Campylobacter jejuni on the basis of a species-specific gene that encodes a membrane protein / U. Stucki, J. Frey, J. Nicolet, [et al.] // J Clin Microbiol - vol. 33. - 1995. - P. 855-859.

175. Summanen P.H. Comparison of recovery of anaerobic bacteria using the Anoxomat, Anaerobic Chamber, and GasPak systems / Summanen P.H., M. McTeague, M.-L.Vaisanen, [et al.] // Anaerobe - vol. 5. - 1999.- P. 5-9.

176. Taylor DN Campylobacter infections in developing contries / Taylor DN, I. Nachamkin, MJ Blaser, [et al.] // In: eds. Campylobacter jejuni: current status and future trends. Washington: American Society for Microbiology. - 1992. -P. 20-30.

177. Teh K.H. Biofilm formation by Campylobacter jejuni in controlled mixed-microbial populations / K.H. Teh, S. Flint, N. French // Int. J. Food Microbiol.

- vol. 143. - 2010. - P. 118-124.

178. Valdes-Dapena V.M.M Survival of Campylobacter jejuni in different media and faeces at different temperatures and times of preservation / V.M.M Valdes-Dapena, M.M. Adam // Acta Microbiol Hung - vol. 30. -1983. P. 69-74.

179. Van Driessche Survival capacity in water of Arcobacter species under different temperature conditions / Driessche Van, Houf K. // J Appl Microbiol - vol. 105

- 2008. P. 443-451.

180. Vandamme P. Microbiology of Campylobacter infections: taxonomy of the family Campylobacteracea / Vandamme P., I. Nachamkin, M.J. Blaser // Washington, DC: ASM Press. - 2000. - P. 3-26.

181. Vandamme P. Proposal for a new family Campylobacteraceae / Vandamme P., J. De Ley // Int J Syst Bacteriol -1991.- vol. 41 -P. 451-455.

182. Wempe J.M., Prevalence of Campylobacter jejuni in two California chicken processing plants / J.M.Wempe, C.A. Genigeorgis, T.B. Farver, H.I. Yusufu // Appl Environ Microbiol - 1983. - vol. 45P. 355-359.

183. Wesley I.V. Natural and experimental infections of Arcobacter in poultry / I.V. Wesley, A.L. Baetz // Poult Sci. - vol. 78 - 1999. P. 536-545.

184. Wong K.H. Typing of heat-stable and heat-labile antigens of Campylobacter jejuni and Campylobacter coli by coagglutination / S.K. Skelton, C.M. Patton, J.C. Feelev [et al.] // J. Clin. Microbiol. 1985. - Vol. 21. - №5. - P.702-707.

185. Wundt W. The behaviour of Campylobacter jejuni in various foodstuffs / W.Wundt, A. Kutscher and G. Kasper // Zentralbl Bakteriol Mikrobiol Hyg -1985. - vol. 180. - P. 528-533.