Видовая идентификация кровососущих комаров рода Aedes (Diptera: Culicidae): морфологический, кариологический и молекулярно-генетический подходы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Алексеева Светлана Сергеевна

• Алексеева Светлана Сергеевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Алексеева Светлана Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ РОДА AEDES (DIPTERA: CULICIDAE) (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Классификация комаров рода Aedes

1.2 Жизненный цикл и экология комаров рода Aedes

1.3 Географическое распространение комаров рода Aedes

1.4 Методы исследования комаров

1.5 Видовой состав комаров рода Aedes в Сибири

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материал исследования

2.2 Методы исследования

3 ВИДОВОЙ СОСТАВ КОМАРОВ РОДА AEDES (DIPTERA: CULICIDAE) БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ОБИ (ТОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)

3.1 Места сбора, видовой состав и биотопическая приуроченность

комаров рода Aedes бассейна Средней Оби

4 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОМАРОВ РОДА AEDES (DIPTERA: CULICIDAE) ПО СТРУКТУРЕ МЕТАФАЗНЫХ ХРОМОСОМ

4.1 Кариологический анализ комаров рода Aedes

4.2 Локализация С- и DAPI-бэндов на хромосомах комаров рода Aedes

4.3 Особенности локализации 18S рДНК на хромосомах комаров рода Aedes

5 ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМАРОВ РОДА AEDES (DIPTERA:

CULICIDAE)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А Список изученных видов комаров рода Aedes

ПРИЛОЖЕНИЕ Б Современная классификация комаров рода Aedes по данным «Systematic Catalog of Culicidae»

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовая идентификация кровососущих комаров рода Aedes (Diptera: Culicidae): морфологический, кариологический и молекулярно-генетический подходы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Семейство кровососущих комаров (Culicidae) относится к отряду двукрылых (Díptera) и включает два подсемейства - Anophelinae и Culicinae. Мировая фауна кровососущих комаров насчитывает более 3600 видов и подвидов (Халин, 2011; Rueda, Debboun, 2020; Mosquito catalog), которые распространены практически повсеместно. Кровососущие комары являются необходимыми звеньями пищевых цепей, но в то же время причиняют вред человеку, домашним и сельскохозяйственным животным, вызывая экономический ущерб в результате снижения их продуктивности и увеличения вероятности распространения паразитарных и инфекционных заболеваний. Кровососущие комары, включая род Aedes, хорошо изучены различными методами, однако неоднозначность классификации, описание новых и наличие сложно определяемых видов, периодическая смена таксономических рангов представителей р. Aedes, говорят о необходимости исследования данного рода и в настоящее время. Изучение морфологии, кариотипов, молекулярный анализ геномов кровососущих комаров вносит огромный вклад в понимание процессов их эволюции, а также имеет большое практическое значение для разработки методов борьбы с ними. На территории России описано 12 видов малярийных комаров (Горностаева, 2003; Mosquito catalog;) и около 40 видов немалярийных (Mosquito catalog; Боголюбов, Кравченко, 2018).

Согласно последним исследованиям на территории г. Томска и Томской области выявлено 5 родов кровососущих комаров - Anopheles, Culex, Culiseta, Coquillettidia, Aedes, где наибольшее видовое разнообразие имеет род Aedes (Andreeva et. al., 2017). Представители р. Aedes являются переносчиками большинства возбудителей заболеваний человека и животных в мире, причем часто характеризуются видоспецифичностью (Морозова и др., 2011; Stock, 2016; Gendernalik et. al., 2017; Yang et. al., 2018; Dharmarajan et. al., 2019). В настоящее время в разных регионах мира все чаще обнаруживаются инвазивные виды комаров р. Aedes, способные переносить возбудителей заболеваний (Мирзаева,

2008; Schaffner et. al., 2013; Montarsi et. al., 2013; Medlock et. al., 2015; Ibanez-Justicia et. al., 2017; Metzger et. al., 2017; Kalan et. al., 2014, 2017; Andreeva et. al., 2021), в связи с чем возникает необходимость точной видовой идентификации и определения таксономического ранга комаров на исследуемой территории с применением комплекса различных методов, включая цитогенетические и молекулярно-генетические.

Степень разработанности темы исследования. Триба Aedini насчитывает около половины видов мировой фауны и большую часть видов комаров, обитающих на территории России (Халин, Горностаева, 2008). Интенсивно различными методами изучаются наиболее эпидемиологически опасные виды, такие как Ae. aegypti, Ae. albopictus и др., а также большое внимание уделяется видам родов Anopheles и Culex. Триба Aedini является наиболее сложной по составу, в особенности род Aedes (Халин, Горностаева, 2008). Со времен создания классификации комаров значительно возросло число описанных видов, неоднократно менялся их таксономический статус, выявлены комплексы близкородственных видов. В классификацию, как трибы Aedini в целом, так и р. Aedes в частности, вносились изменения, основываясь на морфологических признаках личинок и имаго (Reinert, 2000а, b; Reinert et. al., 2004; 2006; 2008). На территории Западной Сибири комары р. Aedes изучены преимущественно с использованием морфологических и экологических признаков. У некоторых видов наблюдается перекрывание их эколого-морфологических особенностей, что затрудняет проведение точной видовой идентификации. Кариотипический и молекулярно-генетический анализ представителей сибирских видов р. Aedes ранее не проводился. В связи с вышеизложенным, цитогенетическое и молекулярно-генетическое исследование комаров р. Aedes и разработка дополнительных маркеров для их идентификации открывает новые возможности и перспективы в систематике и филогении комаров. Поскольку виды комаров р. Aedes распространены во многих регионах мира, результаты настоящего исследования могут представлять значительный интерес для научного сообщества.

Целью работы является оценка информативности морфологического, кариологического и молекулярно-генетического подходов для идентификации видов кровососущих комаров рода Aedes на примере подродов Aedes, Ochlerotatus, Aedimorphus и Hulecoeteomyia.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Идентифицировать по морфологическим признакам комаров рода Aedes на территории бассейна Средней Оби и описать их биотопическое распределение.

2. Провести сравнительный анализ структурных особенностей кариотипов у представителей четырех подродов комаров рода Aedes.

3. Выявить видовую специфичность комаров рода Aedes на основании последовательностей гена COI митохондриальной ДНК.

4. Оценить информативность цитогенетических и молекулярно-генетических маркеров, использованных в данной работе, для идентификации видов комаров рода Aedes.

Научная новизна. В результате проведения данной работы впервые изучены и описаны кариотипы представителей 9 видов комаров р. Aedes и проведен анализ последовательностей гена COI у 13 видов разных подродов р. Aedes, собранных на территории Томской области (Западная Сибирь). В результате работы показана видовая специфика по С- и DAPI-бэндингу, построены идиограммы на основании окрашиваний, выявлена различная локализация рДНК на хромосомах и изучено филогенетическое родство по митохондриальному гену COI комаров р. Aedes. Также в результате анализа гена COI был подтвержден видовой статус Ae. rossicus (Dolbeskin, Gorickaja et. Mitrofanova, 1930), присвоенный ему Р.М. Горностаевой (Горностаева, 2000; 2005). Данный вид ранее рассматривался как подвид Ae. cinereus (Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, Дубицкий, 1981), однако на филогенетическом древе виды Ae. rossicus и Ae. cinereus сгруппировались в два разных кластера.

Кариотипический анализ выявил межвидовую изменчивость длин хромосом у изученных видов р. Aedes. Хромосомный бэндинг по С- и DAPI- окраскам также отразил видовую специфичность у изученных видов. Выявлено сходство видов

внутри групп «cantans» и «communis» подрода Ochlerotatus по количеству гетерохроматиновых блоков и, соответственно, различие между этими группами по данному признаку. Представители группы «cantans» имеют большее количество DAPI-бэндов по сравнению с видами группы «communis».

Различия между видами были обнаружены и по локализации 18S рДНК на хромосомах внутри подродов и между группами подрода Ochlerotatus («cantans» и «communis»). Выявлены места локализации генов рРНК, а также количество этих локусов на хромосомах. Описаны отличия представителя подрода Hulecoeteomyia Ae. koreicus (Edwards, 1917) от остальных изученных видов по количеству локусов 18S рДНК. Также отмечено несоответствие подразделения на группы «cantans» и «communis» по морфологическим признакам и локализации рибосомальных генов на хромосомах у Ae. cataphylla (Dyar, 1916), в отличие от остальных представителей данных групп. Данная работа, помимо поисков дополнительных маркеров идентификации комаров р. Aedes, имеет и фундаментальное значение. Кариологические и молекулярно-генетические исследования сибирских видов комаров ранее не проводились и представляют интерес для изучения эволюции и филогенетического родства внутри рода.

Теоретическая и практическая значимость. Данные по изучению кариотипов метафазных хромосом комаров р. Aedes в целом являются недостаточными, в особенности на территории Западной Сибири. В Томской области (бассейн Средней Оби) подобные исследования проводятся впервые и представляют интерес как с фундаментальной точки зрения, так и с прикладной. Изучение видового состава комаров различными методами дает возможность достоверно определять видовой статус представителей, а, следовательно, оценить уровень эпидемиологической обстановки на данной территории, в связи с тем, что многие возбудители заболеваний видоспецифичны. Также полученные результаты внесут вклад в изучение эволюционных аспектов представителей данного рода и их филогенетических взаимоотношений.

Среди видов р. Aedes существуют морфологически сложно определяемые виды, следовательно, молекулярные и цитогенетические исследования вносят

существенный вклад в установление точного видового статуса изучаемых видов. Таким образом, полученные в данном исследовании результаты могут быть использованы различными специалистами в области энтомологии, систематики, цитогенетики и др. для мониторинга видов на территории Западной Сибири, контроля эпидемиологической обстановки и дальнейшего исследования таксономии и эволюции видов комаров р. Aedes.

Методология и методы исследования. Исследование выполнено на базе лаборатории эволюционной цитогенетики (заведующий лабораторией - доктор биологических наук, профессор В.Н. Стегний) Научно-исследовательского института биологии и биофизики Национального исследовательского Томского государственного университета (ТГУ, г. Томск).

Исследование включало три основных этапа, посвященных морфологическому, цитогенетическому и молекулярно-генетическому анализу комаров рода Aedes.

Основные методы исследования:

1. Морфологический анализ (сбор и анализ морфологических признаков комаров рода Aedes).

2. Кариологический анализ (приготовление препаратов метафазных хромосом, их различное окрашивание и сравнительный кариотипический анализ разных видов комаров рода Aedes).

3. Метод FISH-гибридизации (выявление мест локализации 18S рДНК на хромосомах комаров рода Aedes).

4. Анализ вариабельности гена COI мтДНК с целью видовой идентификации и изучения филогенетического родства видов комаров рода Aedes. Для этого было проведено выделение ДНК и секвенирование участка гена цитохромоксидазы с субъединицы I с последующим построением филогенетического древа.

5. Оценка информативности полученных данных в качестве дополнительных маркеров видовой идентификации видов комаров рода Aedes.

Положения, выносимые на защиту:

1. Среди 22 видов (3 подродов) комаров рода Aedes территории Томской области (бассейн Средней Оби), 11 видов имеют вторую генерацию. Инвазивных видов в данном регионе не обнаружено.

2. Кариотипы комаров рода Aedes видоспецифичны по длине хромосом, хромосомному бэндингу и локализации генов 18 S рибосомальной ДНК на хромосомах.

3. Митохондриальный ген субъединицы I цитохромоксидазы с (COI) является недостаточно информативным маркером для видовой идентификации комаров рода Aedes, обитающих на территории бассейна Средней Оби.

Личный вклад автора. Морфологическая идентификация личинок проводилась совместно с кандидатом биологических наук Ю.В. Андреевой, сбор материала - совместно с доктором биологических наук, старшим научным сотрудником А.К. Сибатаевым и кандидатом биологических наук, старшим научным сотрудником И.Э. Вассерлауф. Все цитогенетические и молекулярные методические подходы для решения задач настоящей работы выполнены автором самостоятельно. Также автором сделаны иллюстрации и схемы полученных результатов. Подготовка публикаций проведена совместно со всеми соавторами.

Степень достоверности результатов исследования. Достоверность результатов подтверждается использованием современных проверенных методов и высокотехнологичного оборудования. Репрезентативность выборки обеспечена достаточным количеством собранного и проанализированного материала. Для работы с полученными данными использовались широко распространенные и апробированные компьютерные программы.

Апробация работы. Основные положения были представлены на семинарах кафедры генетики и клеточной биологии ТГУ, лаборатории эволюционной цитогенетики и лаборатории экологии, генетики и охраны окружающей среды. Результаты диссертации представлены на международной конференции «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 26-28 октября 2015 г.);

XV Съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 31 июля - 07 августа 2017 г.); на международной конференции «Conceptual and applied aspects of scientific researches and education in the field of zoology of invertebrates» (Томск, 26-28 октября 2020 г.); на международной школе молодых ученых «Системная Биология и Биоинформатика» (Ялта, Севастополь, 14-20 сентября 2020 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 5 статей в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук (из них 2 статьи в зарубежных научных журналах, входящих в Web of Science, 2 статьи в зарубежных научных журналах, входящих в Scopus, 1 статья в российском научном журнале, переводная версия которого входит в Scopus), 1 статья в прочем научном журнале, 4 статьи в сборниках материалов международных научных конференций, школы и всероссийского съезда.

Финансовая поддержка исследования. Работа выполнена в рамках грантов РФФИ (19-34-90044), РНФ №19-14-00130, госзадание Министерства науки и высшего образования Российской Федерации № FSWM-2020-0019.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка условных обозначений и сокращений, списка литературы и двух приложений. Работа. Диссертация изложена на 105 страницах, содержит 14 рисунков, 7 таблиц. Список литературы включает 221 публикацию в отечественных и зарубежных журналах и монографиях.

Благодарность. Выражаю искреннюю и глубокую благодарность за помощь и ценные советы моему научному руководителю доктору биологических наук, старшему научному сотруднику Ануарбеку Каримовичу Сибатаеву, а также доктору биологических наук, профессору Владимиру Николаевичу Стегнию. За всестороннюю помощь благодарю сотрудника лаборатории эволюционной цитогенетики НИИББ ТГУ кандидата биологических наук, старшего научного сотрудника Ирине Эгоновне Вассерлауф. Выражаю благодарность кандидату биологических наук Юлии Викторовне Андреевой за помощь в морфологическом

определении материала и ценные советы, а также всем сотрудникам кафедры генетики и клеточной биологии.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ РОДА AEDES (DIPTERA: CULICIDAE) (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Классификация комаров рода Aedes

Кровососущие комары уже многие годы привлекают внимание исследователей. Первые литературные упоминания о комарах датируются еще временами Аристотеля. Комары рода Aedes, родовое название которых было предложено Мейгеном (Meigen, 1818), относятся к трибе Aedini, семейству Culicidae (Meigen, 1818), отряду Diptera и имеют большое эпидемиологическое и эпизоотическое значение.

Комары семейства Culicidae распространены повсеместно, за исключением Арктики и Антарктики, однако видовой состав комаров варьирует в разных регионах мира. Семейство Culicidae в своем составе имеет два подсемейства -Anophelinae и Culicinae. Подсемейство Culicinae включает 11 триб, в число которых входит триба Aedini, включающая около четверти всех известных видов мировой фауны и большую часть видов комаров, обитающих на территории России. В состав рода Aedes изначально входил единственный представитель -Aedes cinereus. Позже в него были включены все комары, чьи личинки были схожи с личинками Ae. cinereus (Dyar, Knab, 1906). В настоящее время род Aedes является самым многочисленным родом трибы Aedini, мировая фауна которого по данным WRBU насчитывает 932 вида (Халин, Горностаева, 2008; Wilkerson et. al., 2015; Rueda, Debboun, 2020; WRBU, 2021; Mosquito catalogue). В связи с активными филогенетическими исследованиями комаров неоднократно менялись взгляды на их таксономический ранг. ^ времен создания классификации комаров число описанных видов значительно возросло, выявлялись комплексы близкородственных и сложноопределяемых видов. Триба Aedini семейства Culicidae является достаточно сложной по составу, а в особенности рода Aedes, в связи с чем возникает необходимость изучения представителей данного рода. За последние годы состав рода Aedes пересматривался неоднократно различными

авторами, в результате чего были внесены изменения в классификацию данного рода - были повышены, либо понижены статусы некоторых родов и подродов, и также видов и подвидов. Дж. Рейнерт с соавторами изменял классификацию как трибы Aedini в целом, так и род Aedes в частности, основываясь на морфологических признаках личинок и имаго (Reinert, 2000а, b; Reinert et. al., 2004; 2006; 2008, Wilkerson et. al., 2015). Несмотря на то, что морфологическая идентификация зачастую бывает проблематичной в связи с внутривидовым полиморфизмом, именно морфологические признаки являются неотъемлемой частью изучения кровососущих комаров и легли в основу их современной классификации. В 2015 году триба Aedini была пересмотрена в очередной раз, и в настоящее время преимущественно используется классификация, принятая до 2000 года (Wilkerson et. al., 2015). Данные представлены в каталоге комаров: www.mosquitocatalog.org. Все виды трибы Aedini отнесены к 10 родам: Aedes, Armigeres, Eretmapodites, Haemagogus, Heizmannia, Opifex, Psorophora, Udaya, Verrallina и Zeugnomyia (Wilkerson et. al., 2015). Классификация рода Aedes: Царство: Animalia Тип: Arthropoda Класс: Insecta Отряд: Diptera Семейство: Culicidae Триба: Aedini Род Aedes Meigen, 1818

Род Aedes включает 74 подрода. Статус родов трибы Aedini, выделенных после 2000 года понижен до подродового. Триба Aedini насчитывает 1261 вид и является самой крупной из 11 триб подсемейства Culicinae, а род Aedes - самым известным и изучаемым родом (наряду с Culex и Anopheles). Поскольку многие из видов данного рода являются переносчиками различных арбовирусов, его представителям требуется точная видовая идентификация, классификация и ежегодный мониторинг. В связи с интенсивным изучением и неоднократным

изменением классификации трибы Aedini и ее родов, на настоящий момент состав трибы и, в частности, рода Aedes является спорным и требует дальнейшего исследования.

1.2 Жизненный цикл и экология комаров рода Aedes

Жизненный цикл кровососущего комара включает следующие стадии -яйцо, личинка, куколка и имаго. Самки комаров откладывают яйца осенью недалеко от водоемов или в места, охватываемые весенним паводком, в связи с чем появление имаго происходит ранней весной и достигает наибольшей численности в мае - июне.

Развитие комара от яйца до имаго происходит в воде; период эмбрионального развития зависит от температуры окружающей среды и длится от 2 до 7 дней. Из яйца выходит личинка, которая проходит четыре стадии развития и превращается в куколку. Стадия куколки также длится несколько дней в зависимости от температуры воды в водоеме. Вылет имаго из куколок происходит как днем, так и ночью. Первыми, раньше примерно на сутки, появляются самцы, которые, после выхода из куколки, находятся в траве, различных зарослях кустарников до полного отвердевания кутикулы. В течение суток самцы не способны к роению и копуляции, но могут питаться нектаром цветов. Имаго встречаются с мая по сентябрь в луговых, кустарниковых и лесных биотопах совместно с комарами других родов.

Яйцо. Яйца кровососущих комаров род Aedes веретеновидной или эллиптической формы и имеют толстую оболочку. Период развития комара от яйца до имаго занимает несколько дней.

Личинка. Развиваясь в водоеме, личинки комаров рода Aedes крепятся дыхательной трубкой (сифоном) к поверхностной пленке воды и располагаются вертикально, головой вниз, чем отличаются от комаров р. Anopheles, личинки которых держатся горизонтально на поверхности воды. Стигмы на поверхности сифона личинок открыты, позволяя личинке дышать атмосферным воздухом.

Передвижение личинки осуществляется при помощи плавника, расположенного на нижней стороне последнего сегмента брюшка.

Все водоемы, подходящие для выплода личинок, подразделяются на различные типы на основании произрастающей в них растительности (Кухарчук, 1981; Хлызова, 2009). Личинки имеют ротовой аппарат грызущего типа и питаются планктоном (одноклеточные водоросли, инфузории, коловратки, личинки ракообразных, органический детрит) или пригодными для питания частицами, отфильтрованными с субстрата (как правило, соскребывают их со дна или подводных частей растений). Также личинки питаются разлагающимися в водоеме животными и растительными остатками, такими как прошлогодняя листва деревьев, трава, личиночные шкурки и т. д. В свою очередь, личинки, а также куколки, являются частью пищевой цепи и служат кормом для обитающих в водоеме хищников - рыб, личинок стрекоз, жуков и других видов комаров.

Личинки комаров рода Aedes могут развиваться как в естественных, так и в искусственных водоемах. Так, например, многие тропические виды, такие как-Ae. aegypti, Ae. koreicus, Ae. japonicas, Ae. albopictus, способны откладывать яйца в разные виды водоемов, хотя могут отдавать предпочтение искусственным (Rodhain, 1996; Bartlett-Healy et. al., 2012; Montarsi, 2013). Комары рода Aedes средних широт, как правило, предпочитают естественные водоемы для выплода потомства.

Куколка. Куколка комара рода Aedes, как и всех представителей Culicidae, не питается, а развивается за счет питательных веществ, накопленных на личиночной стадии.

Имаго. Ротовой аппарат имаго колюще-сосущего типа, различный у самок и самцов, и приспособлен для питания как соком и нектаром растений, так и кровью животных путем прокалывания субстрата (самки). Самкам необходимо питание кровью для созревания и откладки яиц. Слюна самки содержит антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, а также именно через слюну передаются инфекции, переносимые комарами. Самцы получают энергию из сахаров, содержащихся в соках растений, не прокалывая субстрата.

Имаго дышат атмосферным воздухом через систему трахей, которые опутывают все внутренние органы, снабжая их кислородом. Обонятельная система комара состоит из обонятельных рецепторов, расположенных на антеннах, и настроена на обнаружение химических веществ, выделяемых с потом животных. Самки комаров способны почувствовать запах молочной кислоты, содержащейся в поте, выдыхаемый углекислый газ, тепло и движение жертвы. Их активность меняется в течение суток в связи с изменениями температуры и освещения (Виноградова, Карпова, 2010; Боголюбов, Кравченко, 2018; Хлызова, 2020).

В условиях умеренного климата вылет имаго происходит не одновременно, а зависит от термофильности видов. Первыми вылетают холодолюбивые виды, к которым относятся Ae. communis, Ae. cataphylla, затем умеренно теплолюбивые, такие, как Ae. cantans, Ae. cinereus, Ae. dorsalis, Ae. excrucians и последними вылетают теплолюбивые виды - Ae. caspius, Ae. vexans, Ae. detritus. Следовательно, по мере нагревания водоемов, в них появляются разные виды рода Aedes. Некоторые из них, например, Ae. dorsalis, Ae. vexans, Ae. cinereus, Ae. caspius, Ae. flavescens могут иметь несколько генераций за сезон и относятся к полициклическим видам, т. е. их личинки вылупляются несколько раз за сезон при каждом повторном затоплении низменности (водоема) с отложенными на нее яйцами. К моноциклическим видам относятся ранневесенние виды, например, такие как Ae. communis и Ae. cataphylla. Их личинки вылупляются один раз за сезон, т. е. имеют только одну генерацию. Недолговременное понижение температуры, вплоть до замерзания водоема на 2-4 дня, не является губительным для личинок. Кроме того, неодновременное вылупление личинок одной кладки является приспособлением, повышающим шансы на выживание некоторых видов рода Aedes (Гуцевич и др., 1970; Кухарчук, 1981; Боголюбов, Кравченко, 2018). Неблагоприятные условия, вплоть до нескольких лет, комары рода Aedes обычно переживают в фазе яйца (Боголюбов, Кравченко, 2018; Mayilsamy, 2019).

Виды рода Aedes являются наиболее опасными в эпидемиологическом плане и представляют значительный интерес для изучения, прежде всего для выявления

их связи с распространением возбудителей заболеваний, что требует понимания их экологических особенностей, точной видовой идентификации и верной характеристики видового состава на исследуемой территории.

1.3 Географическое распространение комаров рода Aedes

Первоначально, комары рода Aedes были распространены в тропической и субтропической зонах. В настоящее время они обнаружены повсеместно, на всех континентах за исключением Антарктиды. Их ареалы расширяются из-за изменения климата, в том числе и в северные регионы, в связи с чем мониторинг их видового состава в мировом масштабе является очень важным. Наибольшее количество видов рода Aedes и сейчас выявлено в странах с теплым и влажным климатом, хотя большая численность комаров рода Aedes также отмечена в лесной зоне и тундре в связи со значительным количеством водоемов, подходящих для развития личинок. Кроме того, высокая численность комаров рода Aedes связана со способностью самок откладывать часть яиц, даже полностью не насосавшись кровью.

Наибольшее внимание уделяется комарам тропических зон в связи с их эпидемиологической опасностью. Постоянный мониторинг видового состава кровососущих комаров необходим и в северных регионах, т. к. в условиях урбанизации и меняющегося климата, теплолюбивые виды комаров все чаще обнаруживаются на ранее не свойственных им территориях, где способны вызывать серьезные вспышки заболеваний, которые связаны с завозом и распространением возбудителей этих заболеваний в определенном регионе. Так, например, округ Майами-Дейд, штат Флорида, был самым пострадавшим районом в континентальной части Соединенных Штатов Америки во время вспышки вируса Зика в 2016 году, где был массово распространен вид Ae. aegypti (Wilke et. al., 2019). Наряду с Ae. aegypti, одним из самых эпидемически опасных видов является азиатский тигровый комар Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1894). Этот вид был завезен в Европу еще в конце 1970-х годов в связи с

развитием торговли, и в настоящее время встречается во многих странах Европы (Gratz, 2004; Di Luca et. al., 2017; Xu et. al., 2018). Помимо эпидемиологической опасности, Ae. albopictus является одним из наиболее инвазивных тропических видов комаров в мире (Rath et. al., 2018). Первоначально данный вид обитал в Юго-Восточной Азии, на островах западной части Тихого и Индийского океанов, а в последние десятилетия распространился на территорию Африки, Ближнего Востока, Европу, на север и юг Америки (Gratz, 2004; Baldacchino et. al., 2015). При изучении ландшафтно-климатической приуроченности этих двух видов в США, Аргентине и Бразилии было показано, что Ae. aegypti предпочитает густонаселенные места обитания, но в менее антропогенной среде независимо от ландшафта, в то время как Ae. albopictus преимущественно обитает в урбанизированных районах. Однако, в США и на Северо-Западе Аргентины Ae. aegypti так же был отмечен как в лесной, так и на урбанизированной территории (Mangudo et. al., 2018; Montagner et. al., 2018; Wilke et. al., 2019). Вид Ae. albopictus широко распространен на территории Вьетнама (Minard et. al., 2017), и так же, как и Ae. aegypti, встречается в Конго (Kamgang et. al., 2018), Папуа Новой Гвинее (Demok et. al., 2019), на юге Тайланда (Suwanmanee et. al., 2018), в Индии (Rath et. al., 2018, Gokhale et. al., 2015) и многих других странах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Алексеева Светлана Сергеевна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Безжонова О.В. Первая находка инвазивного вида Aedes (Finlaya) koreicus (Edwards, 1917) в европейской части России / О.В. Безжонова, И.В. Патраман, Л.А. Ганушкина, О.И. Вышемирский, В.П. Сергиев // Med Parazitol (Mosk). - 2014. - Т. 1. - С. 16-19.

2. Беззубова В.П. Фауна кровососущих комаров Новосибирской области /

B.П. Беззубова, А.П. Ваншток // Тр. Новосиб. мед. ин-т и Новосиб. обл. сан.-эпидемиол. ст. - 1961. - Т. 38. - С. 176-178.

3. Белевич О.Э. Роль летних временных водоемов в формировании населения кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) / О.Э. Белевич, Ю.А. Юрченко // Евразиатский энтомол. журнал. - 2013. - Т.12, № 2. - С. 147-152.

4. Богачёва А.С. Роль кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) в качестве переносчиков дирофилярий в Тульской области // Всероссийская Конференция с международным участием (Конгресс): XV съезд Русского энтомологического общества, тезисы доклада. Новосибирск, 31 июля - 07 авг. 2017 г. - Новосибирск, 2017 - С. 76-77.

5. Боголюбов А.С. Компьютерный определитель пресноводных беспозвоночных России / А.С. Боголюбов, М.В. Кравченко // [Электронный ресурс]. - URL: http://ecosystema.ru/ecoshop/kompyuternye-opredeliteli/kompyuternyj-opredelitel-vodnih-bespozvonochih (дата обращения: 11.02.2021).

6. Ваулин О.В. Географическая изменчивость ITS2 рДНК и COI мтДНК и криптические виды малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Diptera: Culicidae) / О.В. Ваулин, Ю.М. Новиков // Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14, № 3. -

C. 546- 557.

7. Ваулин О.В. Филогенетические связи между палеоарктическими видами Anopheles комплекса maculipennis (Diptera: Culicidae), установленные при использовании разных методов. Проблема консенсуса / О.В. Ваулин, Ю.М.

Новиков // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2016. - T. 20, № 5. -С. 695-703.

8. Виноградова Е.Б. Сезонные и суточные ритмы кровососущих комаров / Е.Б. Виноградова, С.Г. Карпова. - Санкт-Петербург: РАН, зоологический институт, 2010. - 238 с.

9. Внуковский В.В. Материалы по фауне и биологии комаров (Culicidae) Томского округа / В.В Внуковский // Сибирский медицинский журнал - 1926. -№ 2. - С. 17-26.

10. Гордеев М.И. Адаптационные стратегии в популяции малярийных комаров: Дис. д-ра. биол. наук: 03.00.15 / Гордеев Михаил Иванович. - Томск, 1997. - 304 с.

11. Горностаева Р.М. Анализ современных данных о фауне и ареалах малярийных комаров (Diptera: Culicidae: Anopheles) на территории России / Р. М Горностаева // Паразитология. - 2003. - Т. 37, № 4. - С. 298-305.

12. Горностаева Р.М. К ревизии комаров подрода Aedes (Diptera, Culicidae) Палеарктики / Р.М. Горностаева // Паразитология. - 2005. - T. 39, № 6. - С. 457-507.

13. Горностаева Р.М. Список комаров (Сем. Culicidae) Азиатской части России / Р. М. Горностаева // Паразитология. - 2000 б. - T. 34, № 6. - С. 428-433.

14. Горностаева Р.М. Список комаров (сем. Culicidae) Европейской части России / Р.М. Горностаева // Паразитология. - 2000. - Т. 34, № 5. - С. 428-434.

15. Горностаева Р.М. Список комаров (Сем. Culicidae) Европейской части России / Р.М. Горностаева // Паразитология. - 2000 а. - T. 34, № 5. - С. 477-85.

16. Гуцевич А.В. Комары, семейство Culicidae, Фауна СССР, Насекомые двукрылые / А.В. Гуцевич, А.С. Мончадский, А.А. Штакельберг // Ленинград: Наука, 1970. - 384 с.

17. Гуцевич А.В. О комарах Хибинских гор / А.В. Гуцевич // Паразитологический сборник Зоол. ин-та Акад. наук СССР. - 1934. - Т. 6. - С. 5-17.

18. Гуцевич А.В. Новые виды комаров фауны Советского Союза / А.В. Гуцевич, А.М. Дубицкий // Паразитологический сборник. - 1981. - Т. 30. - С. 97165.

19. Джетыбаев И.Е. Молекулярно-цитогенетический анализ путей и механизмов кариотипической эволюции саранчовых подсемейства Gomphocerinae (Orthoptera, Acrididae): автореф. дис. ... канд биол наук: 03.02.07 / Джетыбаев Ильяс Еркинович. - Новосибирск, 2012. - 17 с.

20. Долбешкин Б.И. Описание нового вида рода Aedes (in sp.) из Восточной Европы / Б.И. Долбешкин, В.В. Горицкая, Ю.Г. Митрофанова // Паразитологический сборник Зоол. музея АН СССР. - 1930. - Т. 1. - С. 253-260.

21. Кикнадзе И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Сибирский экологический журнал. - 2000. - T. 4. - С. 445-460.

22. Кикнадзе И.И. Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид / И.И. Кикнадзе, А.Г. Блинов, Н.Н. Колесников // Структурно-функциональная организация генома. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. -С. 4-58.

23. Кикнадзе И.И. Реконструкция хромосомной эволюции в роде Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, Л.И. Гундерина, А.Г. Истомина, В.Д. Гусев, А.А. Мирошниченко // Евроазиатский энтомологический журнал. - 2004. - Т. 3, № 4. - С. 265-275.

24. Коваленко И.С. Обнаружение Aedes koreicus (Edwards, 1917) (Diptera, Culicidae) на территории Крымского полуострова / И.С. Коваленко, С.Н. Тихонов // Паразитология. - 2019. - T. 53, № 2. - C. 129-135.

25. Коваленко И.С. Обнаружение Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895) в Крыму / И.С. Коваленко, С.Н. Якунин, Д.Э. Абибулаев, В.В. Владычак, Н.В. Бородай, В.П. Смелянский, В.К. Фомина, Л.С. Зинич, С.Н. Тихонов // Проблемы особо опасных инфекций. - 2020. - T. 2. - C. 135-137.

26. Коряков Д.Е. Хромосомы. Структура и функции / Д.Е. Коряков, И.Ф. Жимулев. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2009. - 256 с.

27. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири / Л.П. Кухарчук. - Новосибирск: Наука, 1980. - 223 с.

28. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири / Л.П. Кухарчук. - Новосибирск: Наука, 1981. - 233с.

29. Малькова М.Г. Кровососущие комары Западной Сибири: фауна, систематика, особенности экологии, методы полевых и лабораторных исследований: методическое пособие / М.Г. Малькова, В.В. Якименко, Н.П. Винарская, Н.Н. Немчинова, О.А. Михайлова. - Омск: ООО ИЦ «Омский научный вестник», 2013. - 80 с.

30. Медведев С. Г., Халин А. В., Айбулатов С. В. Пути происхождения фауны кровососущих насекомых северной Палеарктики на примере блох (Siphonaptera), комаров семейства Culicidae и мошек (Diptera: Simuliidae) / С. Г. Медведев, А. В. Халин, С. В. Айбулатов // Паразитология. - 2017. - Т. 51, № 6. -С.499-516.

31. Медведев С.Г. Экологические особенности и распространение комара Aedes communis (De Geer, 1776) на территории северо-запада европейской части России / С.Г. Медведев, С.В. Айбулатов, Е.В. Панюкова // Паразитология. - 2010.

- Т. 44, № 5. - С. 441-460.

32. Мирзаева А.Г. К познанию фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) лесостепных и степных районов Западной Сибири / А.Г. Мирзаева, Ю.А. Смирнова, Ю.А. Юрченко, Ю.А. Кононова // Паразитология. -2007. - Т. 41, № 4. - С. 253-267.

33. Мирзаева А.Г. Кровососущие двукрылые севера Красноярского края. Сообщение 1. Кровососущие комары / А.Г. Мирзаева // Евразиатский энтомологический журнал. - 2017. - Т. 16, № 2. - С. 158-172.

34. Мирзаева А.Г. Кровососущие двукрылые севера Красноярского края. Сообщение 1. Кровососущие комары / А.Г. Мирзаева // Евразиатский энтомологический журнал. - 2017. - Т. 16, № 2. - С. 158-172.

35. Мирзаева А.Г. Об изменениях в распространении и поведении отдельных групп кровососущих двукрылых насекомых на юге Западной Сибири / А.Г. Мирзаева // Труды Русского энтомологического общества. - 2012. - Т. 83, № 1.

- С. 58-61.

36. Мирзаева А.Г. Особенности восстановления численности кровососущих комаров в Новосибирской области после аномально засушливых сезонов / А.Г. Мирзаева, В.П. Ходырев // Евразиатский энтомологический журнал. - 2014. - Т. 13, № 5. - С. 437-502.

37. Мирзаева А.Г. Увеличение численности умеренно - теплолюбивых видов комаров (Diptera: Culicidae) на юге Западной Сибири в связи с изменением климатических условий / А.Г. Мирзаева // Русский энтомологический журнал. -2008. - Т. 17, № 1. - С. 81-86.

38. Морозова О.В. Детекция и идентификация бартонелл у клещей, комаров и больных людей в Северной Азии и Америке. Инфекции, передаваемые клещами в Сибирском регионе / О.В. Морозова, Л.В. Петрожицкая, А.Г. Мирзаева, Ф.К. Кабелло, И.В. Морозов // Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 2011. - Т. 30. - С. 321331.

39. Некрасова Л.С. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Курганской области / Л.С. Некрасова, Ю.Л. Вигоров, Е.Ю. Захарова, М.В. Чибиряк // Фауна Урала и Сибири. - 2016. - Т. 1. - С. 75-87.

40. Некрасова Л.С. Экологическое разнообразие кровососущих комаров Урала / Л.С. Некрасова, Ю.Л. Вигоров, А.Ю. Вигоров. - Екатеринбург: Ин-т экологии растений и животных, 2008. - 202, [3] с.

41. Панюкова Е. В. Видовой состав и экологические особенности кровососущих комаров рода Ochlerotatus (группа видов communis) (Diptera, Culicidae) на территории Новгородской области / Е.В. Панюкова, С.Г. Медведев // Паразитология. - 2007. - Т. 41, № 3. - Р. 223-234.

42. Панюкова Е.В. Экологические и морфологические особенности кровососущего комара Aedes dorsalis (Meigen, 1830) на территории России и стран ближнего зарубежья / Е.В. Панюкова, Д.М. Шадрин, Д.В. Ахраменко // Принципы экологии. - 2020. - Т. 2. - С. 71-86.

43. Панюкова Е.В. Экологические и морфологические особенности кровососущего комара Aedes dorsalis (Meigen, 1830) на территории России и стран

ближнего зарубежья / Е.В. Панюкова, Д.М. Шадрин, Д.В. Ахраменко // Принципы экологии. - 2020. - Т. 2. - С. 71-86.

44. Перевозкин В.П. Влияние концентрации растворенного в воде кислорода на жизнеспособность различных стадий развития малярийного комара Anopheles atroparvus (Diptera, Culicidae) / В.П. Перевозкин, С.Ю. Семёнов, В.С. Галкин, А.К. Сибатаев // Вестник Томского государственного педагогического университета. - 2011. - № 349. - С. 185-187.

45. Перевозкин В.П. Динамика популяционно-видовой структуры малярийных комаров Томской области / В.П. Перевозкин, А.О. Сайджафарова // Вестник Томского государственного педагогического университета. - 2006. - Т. 6, № 57. - С. 64-68.

46. Петрова Н.А. Значение кариолгических признаков для таксономии, систематики и эволюции хирономид / Н.А. Петрова. - Новосибирск: Эволюция, видообразование и систематика хирономид, 1986. - С. 29-35.

47. Попов В.М. Заметки по биологии и систематике некоторых малоизвестных комаров Западной Сибири / В.М. Попов // Медицинская паразитология и паразитарные болезни - 1950. - Т. 9, № 1. - С. 49-51.

48. Попов В.М. Материалы по экологии комаров Aedes excrucians Walker, Aedes cinereus Meig. в условиях лесной зоны Западной Сибири / В.М. Попов // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1953. - Т. 22, № 6. -С.521-528.

49. Редькина Н.В. Кровососущие комары (Diptera: Culicidae) антропогенных территорий севера Томской области (на примере г. Стрежевого) / Н.В. Редькина, Г.П. Островерхова // Паразитология. - 2007. - Т. 41, № 6. - С. 471-483.

50. Рузский М.Д. Материалы по фауне курорта «Карачинское озеро» / М.Д. Рузский // Известия Томского университета. - 1925. - Т. 75. - С. 283-290.

51. Рузский М.Д. О малярийном комаре в г. Томске / М.Д. Рузский // Сибирская жизнь. - 1915. - № 228 (207). - С. 3.

52. Русакова А.М. Инверсионный полиморфизм природных популяции малярийного комара Anopheles messeae северо-восточной части ареала / А.М.

Русакова, Г.Н. Артемов, Н.К. Потапова, В.Н. Стегний // Генетика. - 2010. - Т. 46, № 9. - С. 1311-1313.

53. Русакова А.М. Инверсионный полиморфизм природных популяций малярийного комара (Anopheles messeae fall.) восточной части ареала / А.М. Русакова, Г.Н. Артемов, В.Н. Стегний // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2011. -Т. 2, № 14. - С. 117-121.

54. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР и биологические основы борьбы с ними: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.00 / Сазонова Ольга Николаевна. - Ленинград, 1960. - 23 с.

55. Сибатаев А.К. Географическая изменчивость инверсионного полиморфизма малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Diptera: Culicidae) в Томской области / А.К. Сибатаев, И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, С.С. Алексеева [и др.] // Генетика. - 2022. - Т. 58, № 6. - С. 678-684.

56. Симакова А.В. Микроспоридии кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Западной Сибири // Современная паразитология - основные тренды и вызовы, материалы VI Съезда Паразитологического общества: междунар. конф., тезисы доклада. Санкт-Петербург, 15-19 окт. 2018 г. - Санкт-Петербург, 2018 -С. 223.

57. Симакова А.В. Сезонная и многолетняя динамика численности личинок кровососущих комаров рода Aedes в разных типах биотопов Томского района /

A.В. Симакова, Ю.В. Андреева, А.А. Строкова // XI Всероссийский диптерологический симпозиум (с международным участием): сборник материалов. Воронеж, 24-29 авг. 2020 г. - Санкт-Петербург, 2020. - С. 208-212.

58. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция /

B.Н. Стегний. - Новосибирск: Издательство Новосибирского университета, 1993. - 111 с.

59. Стегний В.Н. Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров): дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.15 / Стегний Владимир Николаевич. - Томск, 1983. - 321 с.

60. Стегний В.Н. Кариотипическое исследование малярийного комара / В.Н. Стегний, В.М. Кабанова, Ю.М. Новиков // Цитология. - 1976. - Т. 18, № 6. - С. 760-766.

61. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров / В.Н. Стегний. - Томск: Издательство Томского университета, 1991. - 136 c.

62. Стегний В.Н. Проблема систематики молярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae). Современные данные цитогенетики / Кариосистематика беспозвоночных животных: материалы симпоз. (Ленинград, 18-20 ноября, 1979 г.). - Ленинград: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. - С. 29-35.

63. Стегний В.Н. Пространственно-временные изменения частот хромосомных инверсий по ареалу малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Culicidae) за 40-летний период мониторинга / В.Н. Стегний, А.О. Пищелко, А.К. Сибатаев, Г. Абылкасымова // Генетика. - 2016. - Т. 52, № 6. - С. 664-671.

64. Стегний В.Н. Цитоэкологическое изучение аборигенной популяции малярийного комара на территории СССР. I. Идентификация новых видов Anopheles в комплексе Maculipennis методом цитодиагностики / В.Н. Стегний, В.М. Кабанова // Систематика комаров. - 1978. - Т. 10, № 1. - С. 1-12.

65. Стегний В.Н. Цитоэкологическое исследование природных популяций малярийных комаров на территории СССР. 1. Выделение нового вида Anopheles в комплексе Maculipennis цитодиагностическим методом / В.Н. Стегний, В.М. Кабанова // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1976. - Т. 45, № 2. - С. 192-198.

66. Тарабухин И.А. К вопросу о фауне Culicidae в Западной Сибири / И.А. Тарабухин // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1945. - Т. 6. - С. 12-14.

67. Федорова М.В. Современные границы распространения инвазивных комаров Aedes (Stegomyia) aegypti (L.,1762) и Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1895) на юге Краснодарского края России / М.В. Федорова, О.Г. Швец, Ю.В. Юничева, И.М. Медяник, Т.Е. Рябова, А.Д. Отставнова // Проблемы особо опасных инфекций. - 2018. - T. 2. - C. 101-105.

68. Халин А.В. Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Culicidae, Diptera) / А.В. Халин. - Lap Lambert Academic Publishing, 2011. - 321 c.

69. Халин А.В. К таксономическому составу кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) мировой фауны и фауны россии (критический обзор) / А.В. Халин, Р.М. Горностаева // Паразитология. - 2008. - Т. 42, № 5. - Р. 360-381.

70. Хлызова Т.А. Динамика суточной активности различных видов кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) на юге Тюменской области / Т.А. Хлызова // Экология и биология паразитов. - 2020. - Т. 14, № 1. - С. 17-28.

71. Хлызова Т.А. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) юга Тюменской области: биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.19 / Хлызова Татьяна Александровна. - Тюмень, 2009 - 205 с.

72. Хлызова Т.А. Обзор фауны кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Тюменской области России и сопредельных территорий / Т.А. Хлызова // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2019. - Т. 15, № 2. - С. 387-399.

73. Хлызова Т.А. Приуроченность кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) к различным биотопам на юге Тюменской области / Т.А. Хлызова, А.А. Гавричкин, О.А. Федорова // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2016. - № 3. - С. 34-38.

74. Храброва Н.В. Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей рибосомальной днк комаров родов Aedes и Ochlerotatus (Diptera: Culicidae: Aedini) / Н.В. Храброва, Ю.В. Андреева, А.К. Сибатаев, В.Н. Стегний // Паразитология. - 2012. - T. 46, № 1. - С. 3-10.

75. Чубарева Л.А.Сравнительный анализ кариотипов мошек и комаров-звонцов / Л.А. Чубарева // Зоологический журнал. - 1984. - Т. 20, № 4. - С. 16521660.

76. Шаповал Н.А. Рибосомная ДНК в кариосистематике и молекулярной филогенетике бабочек-голубянок рода Polyommatus (Lepidoptera, Lycaenidae) / Н.А. Шаповал, В.А. Лухтанов // Бюллетень медицинских Интернет-конференций: тезисы. - 2016. - Т. 6, № 9. - С. 1509.

77. Шарков А.А. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Мурманской области / А.А. Шарков. - Петрозаводск: Карелия, 1980. - 96 с.

78. Шобанов Н.А. Эволюция рода Chironomus (Diptera, Chironomidae). 1. Предковая форма и основные направления филогенеза / Н.А. Шобанов // Зоологический журнал. - 2002. - Т. 81, № 4. - С. 463-468.

79. Agrawal U.R. Metaphase karyotypes of four species of Calliphoridae (Diptera) / U.R. Agrawal, N. Bajpai, H. Kurahashi, R.R. Tewari // Chromosome Science. - 2010. - Vol. 13. - P. 49-52.

80. Andreeva Yu.V. First record of the invasive mosquito species Aedes koreicus (Diptera, Culicidae) in the Republic of Kazakhstan / Yu.V. Andreeva, N.V. Khrabrova, S.S. Alekseeva, G.M. Abylkassymova, A.V. Simakova, A.K. Sibataev // Parasite. -2021. - Vol. 28, № 52. - P. 1-6.

81. Andreeva Yu.V. Species diversity of blood-sucking mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Tomsk Region / Yu.V. Andreeva, N.V. Khrabrova, A.V. Simakova, A.M. Sibataeva, A.K. Sibataev // International Journal of Environmental Studies. - 2017. -Vol. 74, № 5. - P. 782-789.

82. Ankenbrand M.J. ITS2 Database V: Twice as Much / M.J. Ankenbrand, A. Keller, M. Wolf, J. Schultz, F. Förster // Molecular Biology Evolution. - 2015. - Vol. 32, № 11. - P. 3030-3032.

83. Armstrong S.J. A cytogenetic view of sex chromosome evolution in plants / S.J. Armstrong, D.A. Filatov // Cytogenet Genome Research. - 2008. - Vol. 20 (3-4). -P. 241-24.

84. Arnheim N. Molecular evidence for genetic exchanges among ribosomal genes on nonhomologous chromosomes in man and apes / N. Arnheim, M. Krystal, R. Schmickel, G. Wilson, O. Ryder, E. Zimmer // Comparative StudyProc Natl Acad Sci USA.- 1980. - Vol. 77, № 12. - P. 7323-7327.

85. Artemov G.N. A standard photomap of ovarian nurse cell chromosomes and inversion polymorphism in Anopheles beklemishevi / G.N. Artemov, M.I. Gordeev, A.A. Kokhanenko, A.V. Moskaev, A.I. Velichevskaya, V.N. Stegniy, I.V. Sharakhov, M.V. Sharakhova // Parasit Vectors. - 2018. - Vol. 11, № 1. - Article number 211. -

9 p. - URL: https://parasitesandvectors.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13071-018-2657-3 (access date: 17.02.21). - DOI: 10.1186/s13071-018-2657-3.

86. Artemov G.N. The Development of Cytogenetic Maps for Malaria Mosquitoes / G.N. Artemov, V.N. Stegniy, M.V. Sharakhova, I.V. Sharakhov // Insects.

- 2018. - Vol. 9, № 3. - P. 121.

87. Azeredo-Espin A.M.L. Karyotypes and possible regions of origin of three species of Calliphoridae (Diptera) recently introduced in Brazil / Azeredo- A.M.L. Espin, C. Pavan // Brazilian Journal of Genetics. - 1983. - Vol. 6, № 4. - P. 619-638.

88. Baimai V. Heterochromatin Accumulation and Karyotypic Evolution in Some Dipteran Insects / V. Baimai // Zoological Studies. - 1998. - Vol. 37, № 2. - P. 75-88.

89. Baimai V. Metaphase karyotypes of Anopheles of Thailand and Southeast Asia: IV. The Barbirostris and Umbrosus species Groups, subgenus Anopheles (Diptera: Culicidae) / V. Baimai, R. Rattanarithikul, U. Kijchalao // Journal of the American Mosquito Control Association. - 1995. - Vol. 11, № 3. - P. 323-328.

90. Baldacchino F. Control methods against invasive Aedes mosquitoes in Europe: a review / F. Baldacchino, B. Caputo, F. Chandre, A. Drago, A. Torre, F. Montarsi, A. Rizzoli // Pest Managment Science. - 2015. - Vol. 71, № 11. - P. 14711485.

91. Ballardini M. First report of the invasive mosquito Aedes koreicus (Diptera: Culicidae) and of its establishment in Liguria, northwest Italy / M. Ballardini [et. al.] // Parasit Vectors. - 2019. - Vol. 12, № 1. - P. 334.

92. Bandelnt H.-J. Median-Joining Networks for Inferring Intraspecific Phylogenies / H.-J. Bandelnt, P. Forster, A. Röhl // Molecular Biology and Evolution. -1999. - Vol. 16, № 1. - P. 37-48.

93. Becker N. Mosquitoes and their control / N. Becker, D. Petric, M. Zgomba, C. Boase, C. Dahl, M. Madon, A. Kaiser. - Berlin Heidelberg: Springer, 2010. - 577 p.

94. Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Madon M.B., Dahl Ch., Kaiser A. Mosquitoes, Identification, Ecology and Control: Biology of Mosquitoes (Chapter 2).

- 3d edition. - Mosquitoes. Springer Nature Switzerland AG, 2020. - P. 11-27.

95. Beebe N.W. DNA barcoding mosquitoes: advice for potential prospectors / N.W. Beebe // Parasitology. - 2018. - Vol. 145, № 5. - P. 622-633.

96. Bova J. Morphological Differentiation of the Eggs of North American Container-Inhabiting Aedes Mosquitoes / J. Bova, S. Paulson, G. Paulson // Journal of the American Mosquito Control Association. - 2016. - Vol. 32, № 3. - P. 244-246.

97. Boyes J.W. Cytotaxonomy of Calliphoridae (Diptera) / J.W. Boyes, G.E. Shewell // Genetica. - 1975. - Vol. 45. - P. 435-488.

98. Breland O.P. Studies on the chromosomes of mosquitoes / O.P. Breland // Annals of the entomological Society of .America. - 1961. - Vol. 54. - P. 360-375.

99. Buleu O.G. Comparative analysis of C-heterochromatin, ribosomal and telomeric DNA markers in chromosomes of Pamphagidae grasshoppers from Morocco / O.G. Buleu, I.Y. Jetybayev, D.P. Chobanov, A.G. Bugrov // Comparative Cytogenetics. - 2019. - Vol. 1. - P. 61-74.

100. Buleu O.G. Comparative analysis of chromosomal localization of ribosomal and telomeric DNA markers in three species of Pyrgomorphidae grasshoppers / O.G. Buleu, I.Y. Jetybayev, A.G. Bugrov // Comparative Cytogenetics. -2017. - Vol. 11, № 4. - P. 601-611.

101. Campos J. A technique for preparing polytene chromosomes from Aedes aegypti (Diptera, Culicinae) / J. Campos, S. Andrade, S. Recco-Pimentel // Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. - 2003. - Vol. 98, № 30. - P. 387-390.

102. Canalis A. L'Anofelismo nel Veneto dopo dieci anni ditrattamento con disenfestanti ad azione residua / A. Canalis, U. De Negri, G. Frizzi, P. Sepulcri // Rivista di Malariologia. - 1956. - Vol. 35, № 1. - P. 39-57.

103. Canalis A. Nuovi ordinamenti per lo studio delle specie anofeliche del gruppo "Maculipennis" in Zona Malarica trattata con DDT / A. Canalis, U. De Negri, G. Frizzi, P. Sepulcri // Rivista di Malariologia. - 1956. - Vol. 35, № 1. - P. 21-37.

104. Cebrián-Camisón S. A Literature review of host feeding patterns of invasive Aedes mosquitoes in Europe / S. Cebrián-Camisón, J. Martínez-de la Puente, J. Figuerola // Insects. - 2020. - Vol. 11, № 12. - P. 848.

105. Chazotte B. Labeling Nuclear DNA Using DAPI / B. Chazotte // Cold Spring Harbor Laboratory Press. Protocol. - 2011. - Vol. 1. - P. Pdb.prot5556.

106. Chirino M.G. Comparative study of mitotic chromosomes in two blowflies, Lucilia sericata and L. cluvia (Diptera, Calliphoridae), by C- and G-like banding patterns and rRNA loci, and implications for karyotype evolution / M.G. Chirino, L.F. Rossi, M.J. Bressa, J.P. Luaces // Comparative Cytogenetics. - 2015. -Vol. 9, № 1. - P.103-118.

107. Coleman A.W. ITS2 is a double-edged tool for eukaryote evolutionary comparisons / A.W. Coleman // Trends Genetics. - 2003. - Vol. 19, № 7. - P. 370-375.

108. Cook S. Mitochondrial markers for molecular identification of Aedes mosquitoes (Diptera: Culicidae) involved in transmission of arboviral disease in West Africa / S. Cook, M. Diallo, A.A. Sall, A. Cooper, E.C. Holmes // Journal of Medical Entomology. - 2005. - Vol. 42, № 1. - P. 19-28.

109. Cywinska A. Identifying Canadian mosquito species through DNA barcodes / A. Cywinska, F.F. Hunter, P.D.N. Hebert // Medical and Veterinary Entomology. - 2006. - Vol. 20. - P. 413-424.

110. de Morais L.M. Morphological study of Aedes aegypti and Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) eggs by X-ray computed microtomography / L.M. de Morais, E.I. Jussiani, J.A. Cyrino Zequi, P.J. dos Reis, A.C. Andrello // Micron. - 2019.

- Vol. 126. - P. 102734.

111. Debboun M. Taxonomy, Identification, and Biology of Mosquitoes / M. Debboun, M. R. Nava, L.M. Rueda. - London, United Kingdom; San Diego, CA: Academic Press, an imprint of Elsevier, 2020. - 407 p.

112. Dharmarajan G. Variation in tolerance to parasites A_ects vectorial capacity of natural Asian tiger mosquito populations / G. Dharmarajan, K.D. Walker, T. Lehmann // Current Biology. - 2019. - Vol. 29. - P. 3946-3952.

113. Di Luca M. First record of the invasive mosquito species Aedes (Stegomyia) albopictus (Diptera: Culicidae) on the southernmost Mediterranean islands of Italy and Europe / M. Di Luca [et. al.] // Parasit and Vectors. - 2017. - Vol. 10, № 1.

- P. 543.

114. Dibernardo A. Vector Competence of Some Mosquito Species From Canada For Zika Virus / A. Dibernardo, M.J. Turell, L.R. Lindsay, C. Loomer, M. Iranpour // Journal of the American Mosquito Control Association. - 2017. - Vol. 33, № 4. - P. 276-281.

115. Evans K.M. An assessment of potential diatom "barcode" genes (cox1, rbcL, 18S and ITS rDNA) and their effectiveness in determining relationships in Sellaphora (Bacillariophyta) / K.M. Evans, A.H. Wortley, D.G. Mann // Protist. - 2007. - Vol. 158, № 3. - P. 349-364.

116. Feitosa L.M. DNA-based identification reveals illegal trade of threatened shark species in a global elasmobranch conservation hotspot / L.M. Feitosa [et.al.] // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8, № 1. - P. 3347.

117. Folmer M. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates / M. Folmer [et. al.] // Molecular Marine Biological Biotechnology. - 1994. - Vol. 3, № 5. - P. 294-299.

118. Fontaine A. Extensive Genetic Differentiation between Homomorphic Sex Chromosomes in the Mosquito Vector, Aedes aegypti / A. Fontaine, I. Filipovic, T. Fansiri, A.A. Hoffmann, C. Cheng, M. Kirkpatrick, G. Rasic, L. Lambrechts // Genome Biology and Evolution. - 2017. - Vol. 9, № 9. - P. 2322-2335.

119. Ganushkina L.A. Detection of Aedes aegypti, Aedes albopictus, and Aedes koreicus in the Area of Sochi, Russia / L.A. Ganushkina, I.V. Patraman, G. Rezza, L. Migliorini, S.K. Litvinov, V.P. Sergiev // Vector Borne Zoonotic Disease. -2016. - Vol. 1. - P. 58-60.

120. Gendernalik A. American Aedes vexans mosquitoes are competent vectors of Zika virus / A. Gendernalik [et. al.] // The American journal of Tropical Medicine and Hygiene. - 2017. - Vol. 96, № 6. - P. 1338-1340.

121. Gokhale M.D. Chikungunya virus susceptibility & variation in populations of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) mosquito from India / M.D. Gokhale, M.S. Paingankar, A.B. Sudeep, D. Parashar // Indian Journal of Medical Research. -2015. - Vol. 142 (Suppl). - P. 33-43.

122. Gomulski L.M. The Nix locus on the male-specific homologue of chromosome 1 in Aedes albopictus is a strong candidate for a male-determining factor / L.M. Gomulski, M. Mariconti, A.D. Cosimo, F. Scolari, M. Manni, G. Savini, A.R. Malacrida, G. Gasperi // Parasit and Vectors. - 2018. - Vol. 11 (Suppl 2). - P. 647.

123. Gratz N.G. Critical review of the vector status of Aedes albopictus / N.G. Gratz // Medical and Veterinary Entomology. - 2004. - Vol. 18, № 3. - P. 215-227.

124. Grewal S.I.S. Heterochromatin revisited / S.I.S. Grewal, S. Jia // Nature Reviews Genetics. - 2007. - Vol. 8, № 1. - P. 35-46.

125. Hawlitschek O. Comprehensive DNA barcoding of the herpetofauna of Germany / O. Hawlitschek, J. Moriniére, A. Dunz, M. Franzen, D. Rödder, F. Glaw, G. Haszprunar // Molecular Ecology Resours. - 2016. - Vol. 16, № 1. - P. 242-253.

126. Hebert P.D.N, Cywinska A., Ball S.L., deWaard J.R. Biological identifications through DNA barcodes / P.D.N Hebert, A. Cywinska, S.L. Ball, J.R. deWaard // Proceedings Biological Science - 2003. - Vol. 270, № 1512. - P. 313-321.

127. Higgins D.G. Using CLUSTAL for multiple sequence alignments / D.G. Higgins, J.D. Thompson, T.J. Gibson // Methods Enzymology. - 1996. - Vol. 266. - P. 383-402.

128. Hillis D.M. Ribosomal DNA: molecular evolution and phylogenetic inference / D.M. Hillis, M.T. Dixon // The Quartery Review of Biology. - 1991. - Vol. 66, № 4. - P. 411-453.

129. Holecová M. Karyotype of the bird blowfly, Protocalliphora falcozi Séguy, 1928 (Diptera, Calliphoridae) / M. Holecová, M. Rozek, A. Maryanska-Nadachowska, V. Jánosková // Folia Biologica (Krakow). - 2012. - Vol. 60 (3-4). - P. 129-133.

130. Ibañez-Justicia A. The first detected airline introductions of yellow fever mosquitoes (Aedes aegypti) to Europe, at Schiphol International airport, the Netherlands / A. Ibañez-Justicia, A. Gloria-Soria, W. den Hartog, M. Dik, F. Jacobs, F. Stroo // Parasit and Vectors. - 2017. - Vol. 10, № 1. - P. 1-10.

131. Imai H.T. Mutability of constitutive heterochromatin (C-bands) during eukaryotic chromosomal evolution and their cytological meaning / H.T. Imai // Japanese Journal of human Genetics. - 1991. - Vol. 66, № 5. - P. 635-661.

132. Insecticide resistance status of Aedes aegypti and Aedes albopictus mosquitoes in Papua New Guinea / Demok S. [et. al.] // Parasit and Vectors. - 2019. -Vol. 12, № 1. - P. 333.

133. Jang T.-S. rDNA Loci Evolution in the Genus Glechoma (Lamiaceae) / T.-S. Jang [et. al.] // PLoS One. - 2016. - Vol. 11, № 11. - P. e0167177.

134. Jiang L. Chromosome mapping of 18S rDNA and 5S rDNA by dual-color fluorescence in situ hybridization in the half-smooth tongue sole (Cynoglossus semilaevis) / L. Jiang, J. Jiang, J. Liu, J. Yuan, Y. Chen, Q. Zhang, X. Wang // Genetics and Molecular Research. - 2014. - Vol. 13, № 4. - P. 10761-10768.

135. Kalan K. First record of Aedes koreicus (Diptera, Culicidae) in Slovenia / K. Kalan, J. Susnjar, V. Ivovic, E. Buzan // Parasitology Research. - 2017. - Vol. 116, № 8. - P. 2355-2358.

136. Kalan K. Distribution of two invasive mosquito species in Slovenia in 2013 / K. Kalan, V.E. Buzan, V. Ivovic // Parasit and Vectors. - 2014. - Vol. 7 (Suppl 1). - P. 9.

137. Kalan K. First record of Aedes koreicus (Diptera, Culicidae) in Slovenia / K. Kalan, J. Susnjar, V. Ivovic, E. Buzan // Parasitology Research. - 2017. - Vol. 116, № 8. - P. 2355-2358.

138. Kamgang B. Geographical distribution of Aedes aegypti and Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) and genetic diversity of invading population of Ae. albopictus in the Republic of the Congo / B. Kamgang, T.A. Wilson-Bahun, H. Irving, M.O. Kusimo, A. Lenga, C.S. Wondji // Wellcome Open Research. - 2018. - Vol. 3, № 79. - P. 1-18.

139. Khan S.U. Current and projected distributions of Aedes aegypti and Ae. albopictus in Canada and the U.S. / S.U. Khan, N.H. Ogden, A.A. Fazil, P.H. Gachon, G.U. Dueymes, A.L. Greer, V. Ng // Environ Health Perspect. - 2020. - Vol. 128, № 5. - P. 1-13.

140. Khoshdel-Nezamiha F. Molecular Characterization of Mosquitoes (Diptera: Culicidae) in Northwestern Iran by Using rDNA-ITS2 / F. Khoshdel-Nezamiha [et. al.] // Japanese journal of Infection disease. - 2016. - Vol. 69, № 4. - P. 319-322.

141. Kitzmiller J.B. Mosquito cytogenetics / J.B. Kitzmiller // Bulletin of the World Health Organization - 1963. - Vol. 29, № 3. - P. 345-355.

142. Kulsantiwong J. DNA barcode identification of freshwater snails in the family Bithyniidae from Thailand / J. Kulsantiwong [et. al.] // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, № 11. - Р. e79144.

143. Kumar A. Chromosomal localization and copy number of 18S - 28S ribosomal RNA genes in evolutionarily diverse mosquitoes (Diptera, Culicidae) / A. Kumar, K.S. Rai // Hereditas. - 1990. - Vol. 113, № 3. - P. 277-289.

144. Kurucz K. Emergence of Aedes koreicus (Diptera: Culicidae) in an urban area, Hungary, 2016 / K. Kurucz, V. Kiss, B. Zana, V. Schmieder, A. Kepner, F. Jakab, G. Kemenesi // Parasitology Research. - 2016. - Vol. 115, № 12. - P. 4687-4689.

145. Lakra W.S. DNA barcoding Indian freshwater fishes. Mitochondrial DNA / W.S. Lakra [et. al.] // A DNA Mapp Sequince Analisys. - 2016. - Vol. 27, № 6.

- P. 4510-4517.

146. Larval mosquito habitat utilization and community dynamics of Aedes albopictus and Aedes japonicus (Diptera: Culicidae) / K. Bartlett-Healy [et. al.] // Journal of Medical Entomology. - 2012. - Vol. 49, № 4. - P. 813-824.

147. Lavinscky M.P. Contributions of classical and molecular cytogenetic in meiotic analysis and pollen viability for plant breeding / M.P. Lavinscky, M.M. Souza, G.S. Silva, C.A.F. Melo // Melo Genetics Molecular Research. - 2017. - Vol. 16, № 3.

- Р. gmr16039582.

148. Lee J.J. Cytogenetic methods for the mouse: preparation of chromosomes, karyotyping, and in situ hybridization / J.J. Lee, D. Warburton, E.J. Robertson // Analitical Biochemistry. - 1990. - Vol. 189, № 1. - P. 1-17.

149. Levan A. Nomenclature for centromeric possions on chromosomes / A. Levan, K. Fredga, A.A. Sandberg // Hereditas. - 1964. - Vol. 52. - P. 201-220.

150. Liang J. A standard cytogenetic map for Anopheles sinensis and chromosome arm homology between the subgenera Anopheles and Cellia / J. Liang, M.V. Sharakhova, Q. Lan, H. Zhu, I.V. Sharakhov, A. Xia // Medical and Veterinary Entomology. - 2014. - Vol. Suppl 1(01). - P. 26-32.

151. Linley J.R. Comparative Fine Structure of the Eggs of Aedes albopictus, Ae. aegypti, and Ae. bahamensis (Diptera: Culicidae) / J.R. Linley // Journal of Medical Entomology. - 1989. - Vol. 26, № 6. - P. 510-521.

152. Liu J. Establishment and evolution of heterochromatin / J. Liu, M. Ali, Q. Zhou // Annals of the New York Academy of Science. - 2020. - Vol. 76, № 1. - P. 59-77.

153. Lowe A.-M. Mosquitoes know no borders: Surveillance of potential introduction of Aedes species in Southern Québec, Canada / A.-M. Lowe [et. al.] // Pathogens. - 2021. - Vol. 10, № 998. - P. 1-20.

154. Lukindu M. High-throughput genotyping of common chromosomal inversions in the afrotropical malaria mosquito Anopheles funestus / M. Lukindu [et. al.] // Insects. - 2020. - Vol. 10. - P. 693.

155. Macgregor H.C. Working with animal chromosomes / H.C. Macgregor, J.M. Varley. - John Wiley and Sons Ltd: Chichester and New York, 1983. - 250 p.

156. Mangudo C. Tree hole mosquito species composition and relative abundances differ between urban and adjacent forest habitats in northwestern Argentina / C. Mangudo, J.P. Aparicio, G.C. Rossi, R.M. Gleiser // Bulletin Entomology Research. - 2018. - Vol. 108, № 2. - P. 203-212.

157. Marchi A. Characterization of the Metaphase Chromosomes in Anopheles stephensi (Liston, 1901) by Q-, G- and C-banding / A. Marchi, R. Mezzanotte, L. Ferrucci // Cytologia. - 1980. - Vol. 45, № 3. - P. 549-553.

158. Marchi A. Inter- and intraspecific heterochromatin variation detected by restriction endonuclease digestion in two sibling species of the Anopheles maculipennis complex / A. Marchi, R. Mezzanotte // Heredity. - 1990. - Vol. 65. - P. 135-142.

159. Marchi A. Ribosomal RNA genes in mosquitoes: localization by fluorescence in situ hybridization (FISH) / A. Marchi, E. Pili // Heredity (Edinb). -1994.

- Vol. 72, №. 6. - P. 599-605.

160. Masri R.A. A Gene-based method for cytogenetic mapping of repeat-rich mosquito genomes / R.A. Masri, D.A. Karagodin, A. Sharma, M.V. Sharakhova // Insects. - 2021. - Vol. 12. - P. 138.

161. Mayilsamy M. Extremely long viability of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) eggs stored under normal room condition / M. Mayilsamy // Journal of Medical Entomology. - 2019. - Vol. 56, № 3. - P. 878-880.

162. McDonald P.T. Correlation of linkage groups with chromosomes in the mosquito, Aedes aegypti / P.T. McDonald, K.S. Rai // Genetics. - 1970. - Vol. 66, № 3.

- p. 475-485.

163. Medlock J.M. An entomological review of invasive mosquitoes in Europe / J.M. Medlock [et. al.] // Bulletin of Entomology Research. - 2015. - Vol. 105, № 6. - P. 637-663.

164. Meigen J.W. Genus Aedes. In: Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugen Insekten / J.W. Meigen // Aachen. - 1818. - Vol. 1.

- P. 1-13.

165. Metzger M.E. Detection and Establishment of Aedes aegypti and Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) mosquitoes in California, 2011-2015 / M.E. Metzger, Y.M. Hardstone, K.A. Padgett, R. Hu, V.L. Kramer // Journa of Medical Entomology. -2017. - Vol. 54, № 3. - P. 533-543.

166. Minard G. Identification of sympatric cryptic species of Aedes albopictus subgroup in Vietnam: new perspectives in phylosymbiosis of insect vector / G. Minard [et. al.] // Parasit and Vectors. - 2017. - Vol. 10. - P. 276.

167. Montagner F.R.G. Mosquito species occurrence in association with landscape composition in green urban areas / F.R.G. Montagner, O.S. Silva, S.M. Jahnke // Brazilian Journal of Biology. - 2018. - Vol. 78, № 2. - P. 233-239.

168. Montarsi F. Distribution and habitat characterization of the recently introduced invasive mosquito Aedes koreicus [Hulecoeteomyia koreica], a new potential

vector and pest in north-eastern Italy / F. Montarsi [et. al.] // Parasit and Vectors. -2013. - Vol. 6. - P. 292.

169. Monti J.R. Specific amplification of Necator americanus or Ancylostoma duodenale DNA by PCR using markers in ITS-1 rDNA, and its implications / J.R. Monti, N.B. Chilton, B.Z. Qian, R.B. Gasser // Molecular Cellular Probes. - 1998. -Vol. 12, № 2. - P. 71-78.

170. Moosa M.A. Chromosomal differentiation in two species of Aedes and their hybrids revealed by giemsa C-banding / M.A. Moosa, K.S. Rai // Chromosoma (Berl.). - 1977. - Vol. 64. - P. 125-132.

171. Nagy S. Quick cytogenetic screening of breeding bulls using flow cytometric sperm DNA histogram analysis / S. Nagy, P.J. Polgár, M. Andersson, A. Kovács // Acta Veterinaria Hungarica. - 2016. - Vol. 64, № 3. - P. 372-379.

172. Naumenko A.N. Mitotic-Chromosome-Based Physical Mapping of the Culex quinquefasciatus Genome / A.N. Naumenko, V.A. Timoshevskiy, N.A. Kinney, A.A. Kokhanenko, B.S. deBruyn, D.D. Lovin, V.N. Stegniy, D.W. Severson, I.V. Sharakhov, M.V. Sharakhova // Plos One. - 2015. - Vol. 10, № 5. - P. e0127565.

173. Nelson J.O. Mechanisms of rDNA Copy Number Maintenance / J.O. Nelson, G.J. Watase, N. Warsinger-Pepe, Y.M. Yamashita // Trends in Genetics. -2019. - Vol. 35, № 10. - P. 734-742.

174. Oliveira C. Genetics of neotropical fish: from chromosomes to populations / C. Oliveira, F. Foresti, A.W.S. Hilsdorf // Fish Physiology and Biochemistry. - 2009. - Vol. 35, № 1. - P. 81-100.

175. Parise-Maltempi P.P., Avancin R. M.I. C-banding and FISH in chromosomes of the blow flies Chrysomya megacephala and Chrysomya putoria (Diptera, Calliphoridae) / P.P. Parise-Maltempi, R.M.I. Avancin // Memorias do Institudo Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. - 2001. - Vol. 96, № 3. - P. 371-377.

176. Perevozkin V.P. Species specificity of acoustic signals of malarial mosquitoes of Anopheles maculipennis complex / V.P. Perevozkin, S.S.Bondarchuk // International Journal of Mosquito Research. - 2015. - Vol. 2, № 3 (C). - P. 150-155.

177. Petrozhitskaya L.V. Bloodsucking insects of the northern part of Krasnoyarskii Krai. 2. Diversity and population dynamics of blackflies (Diptera: Simuliidae) of southern Evenkia (Eastern Siberia) / L.V. Petrozhitskaya, A.G. Mirzaeva // Euroasian Entomological Journal. - 2019. - Vol. 18, № 3. - P. 163-171.

178. Plichart C. PCR and dissection as tools to monitor filarial infection of Aedes polynesiensis mosquitoes in French Polynesia / C. Plichart, Y. Sechan, N. Davies, A.-M. Legrand // Filaria Journal. - 2006. - Vol. 24, № 5. - P. 2.

179. Rai K.S. Evolutionary cytogenetics of Aedine mosquitoes / K.S. Rai // Genetica. - 1980. - Vol. 52. - P. 281-290.

180. Rath A. Insecticide susceptibility status of invasive Aedes albopictus across dengue endemic districts of Odisha, India / A. Rath, I. Mohanty, R.K. Hazra // Pest Managment Science. - 2018. - Vol. 74, № 6. - P. 1431-1440.

181. Reinert J.F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia. XVI. Genus Aedes Meigen, subgenus Aedimorphus Theobald in Southeast Asia / Reinert J.F. // Contribution of the American Entomological Institute. - 1973. - Vol. 9. - P. 66-79.

182. Reinert J.F. New classification for the composite genus Aedes (Diptera: Culicidae: Aedini), elevation of the Ochlerotatus to generic rank, reclassification of the other subge, and notes on certain subgenera and species / J.F. Reinert // Journal of the American Mosquito Control Association. - 2000b. - Vol. 16, № 3. - P. 175-188.

183. Reinert J.F. Phylogeny and classification of Aedini (Diptera: Culicidae) based on morphological characters of all life stages / J.F. Reinert, H.R.E. Harbac, G.I.J. Kitchin // Zoological Journal of the Linnaean Society. - 2004. - Vol. 142. - P. 289-368.

184. Reinert J.F. Phylogeny and classification of Finlaya and allied taxa (Diptera: Culicidae: Aedini) based on morphological data from all life stages / J.F. Reinert, H.R.E. Harbac, G.I.J. Kitchin // Zoological Journal of the Linnean Society. -2006. - Vol. 148. - P. 1-101.

185. Reinert J.F. Phylogeny and classification of Ochlerotatus and allied taxa (Diptera: Culicidae: Aedini) based on morphological data from all life stages / J.F. Reinert, H.R.E. Harbac, G.I.J. Kitchin // Zoological Journal of the Linnean Society. -2008. - Vol. 153. - P. 29-114.

186. Reinert J.F. Restoration of Ayurakitia to generic rank in tribe Aedini and a revised definition of the genus / J.F. Reinert // Journ. of the American Mosquito Control Association. - 2000a. - Vol. 16, № 2. - P. 57-65.

187. Rodhain F. Ecology of Aedes aegypti in Africa and Asia / F. Rodhain // Bulletin de la Societe Pathology. - 1996. - Vol. 89, № 2. - P. 103-106.

188. Roy V. Evolution of the chromosomal location of rDNA genes in two Drosophila species subgroups: ananassae and melanogaster / V. Roy // Heredity (Edinb). - 2005. - Vol. 94, № 4. - P. 388-395.

189. Schaffner F. Public health significance of invasive mosquitoes in Europe / F. Schaffner, J.M. Medlock, B.W. Van // Clinical Microbiology and Infection. - 2013. - Vol. 19, № 8. - P. 685-692.

190. Schoener E. Monitoring of alien mosquitoes of the genus Aedes (Diptera: Culicidae) in Austria / E. Schoener, C. Zittra, S. Weiss, G. Walder, B.S. Barogh, S. Weiler, H.-P. Fuehrer // Parasitology Research. - 2019. - Vol. 118, № 5. - P. 1633-1638.

191. Schubert I. Mobile nucleolus organizing regions (NORs) inAllium (Liliaceae s. lat.)? - Inferences from the specificity of silver staining / I. Schubert // Plant Syst Evol. - 1984. - Vol. 144. - P. 291-305.

192. Schubert I. In situhybridization confirms jumping nucleolus organizing regions in Allium / I. Schubert, U. Wobus // Chromosoma. - 1985. - Vol. 92. - P. 143148.

193. Schultz J. A common core of secondary structure of the internal transcribed spacer 2 (ITS2) throughout the Eukaryota / J. Schultz, S. Maisel, D. Gerlach, T. Müller, M. Wolf. // RNA. - 2005. - Vol. 4. - P. 361-364.

194. Severson D.W. Aedes aegypti genomics / D.W. Severson, D.L. Knudson, M.B. Soares, B.J. Loftus // Insect Biochemistry Molecular Biology. - 2004. -Vol. 34, № 7. - P. 715-721.

195. Sharakhova M.V. Cytogenetic analysis of Anopheles ovengensis revealed high structural divergence of chromosomes in the Anopheles nili group / M.V. Sharakhova, A. Peery, Ch. Antonio-Nkondjio, A. Xia, C. Ndo, P. Awono-Ambene, F.

Simará, I.V. Sharakhov // Infection Genetics and Evolution. - 2013. - Vol. 16. - P. 341-348.

196. Sharakhova M.V. Imaginal discs - a new source of chromosomes for genome mapping of the yellow fever mosquito Aedes aegypti / M.V. Sharakhova, V.A. Timoshevskiy, F. Yang, S. Iu Demin, D.W. Severson, I.V. Sharakhov // PLoS Negl Tropical Disease. - 2011. - Vol. 5, № 10. - Р. e1335.

197. Singh M. Chromosomal localization of 18S and 5S rDNA using FISH in the genus Tor (Pisces, Cyprinidae) / M. Singh, R. Kumar, N.S. Nagpure, B. Kushwaha, I. Gond, W.S. Lakra // Genetica. - 2009. - Vol. 137, № 3. - P. 245-252.

198. Sota T. Interspecific variation in desiccation survival time of Aedes (Stegomyia) mosquito eggs is correlated with habitat and egg size / T. Sota, M. Mogi // Oecologia. - 1992. - Vol. 90. - P. 353-358.

199. Stock I. Dengue fever - not just a tropical infectious disease / I. Stock // Medizinische Monatsschrift fur Pharmazeuten - 2016. - Vol. 39, № 3. - P. 117-22.

200. Sum J.-S. Phylogenetic study of six species of Anopheles mosquitoes in Peninsular Malaysia based on inter-transcribed spacer region 2 (ITS2) of ribosomal DNA / J.-S. Sum, W.-C Lee, A. Amir, K.A. Braima, J. Jeffery, N.M. Abdul-Aziz, M.-Y. Fong, Y.-L. Lau // Parasit and Vectors. - 2014. - Vol. 7. - P. 309.

201. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin / A.T. Sumner // Experimental Cell Research. - 1972. - Vol. 75. - P. 304-306.

202. Suter T. First report of the invasive mosquito species Aedes koreicus in the Swiss-Italian border region / T. Suter, E. Flacio, B. Feijoó Fariña, L. Engeler, M. Tonolla, P. Müller // Parasit and Vectors. - 2015. - Vol. 8. - P. 402.

203. Suwanmanee S. Monitoring arbovirus in Thailand: Surveillance of dengue, chikungunya and Zika virus, with a focus on coinfections / S. Suwanmanee, P. urasombatpattana, N. Soonthornworasiri, R. Hamel, P. Maneekan, D. Missé, N. Luplertlop // Acta Tropica - 2018. - Vol. 188. - P. 244-250.

204. Systematic Catalog of Culicidae [Electronic resource]. - URL: http://www.mosquitocatalog.org/default.aspx?pgID=2 (access date: 07.05.2021).

205. Tamura K. MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods / K. Tamura [et. al.] // Molecular Biology Evolution. - 2011. - Vol. 28, № 10. - P. 27312739.

206. Teixeira G.A. Cytogenetic variability in four species of Gnamptogenys Roger, 1863 (Formicidae: Ectatomminae) showing chromosomal polymorphisms, species complex, and cryptic species / G.A. Teixeira, L.A.C. Barros, D.M. Lopes, H.J.A. Cardoso de Aguiar // Protoplasma. - 2020. - Vol. 257, № 2. - P. 549-560.

207. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or mosquitoes. Mainly compiled from the collections received at the British Museum from various parts of the world in connection with the investigation into the cause of malaria conducted by the Colonial Office and the Royal Society / F.V. Theobald. - London: British Museum (Natural History), 1903. - Vol. 3. - 428 p.

208. Timoshevskiy V.A. Genomic composition and evolution of Aedes aegypti chromosomes revealed by the analysis of physically mapped supercontigs / V.A. Timoshevskiy, N.A. Kinney, B.S. DeBruyn, C. Mao, Z. Tu, D.W. Severson, I.V. Sharakhov, M.V. Sharakhova // BMC Biology. - 2014. - Vol. 12. - P. 27.

209. Trotta E. Evidence for DAPI intercalation in CG sites of DNA oligomer [d(CGACGTCG)]2: a 1H NMR study / E. Trotta, E.D. Ambrosio, G. Ravagnan, M. Pac // Nucleic Acids Research. - 1995. - Vol. 23, № 8. - P.1333-1340.

210. Turell M.J. Transmission of Ockelbo virus by Aedes cinereus, Ae. communis, and Ae. excrucians (Diptera: Culicidae) collected in an enzootic area in central Sweden / M.J. Turell, J.O. Lundström, B. Niklasson // Journal Medical Entomology.- 1990. - Vol. 27, № 3. - P. 266-268.

211. Turner J. The sequence of a male-specific genome region containing the sex determination switch in Aedes aegypti / J. Turner, R. Krishna, A.E. Van't Hof, E.R. Sutton, K. Matzen, A.C Darby // Parasit and Vectors. - 2018. - Vol. 11, № 1. - P. 549.

212. Ullerich F.-H. Karyotypes, constitutive heterochromatin, and genomic DNA values in the blowfly genera Chrysomya, Lucilia, and Protophormia (Diptera:

Calliphoridae) / F.-H. Ullerich, M. Schöttke // Genome. - 2006. - Vol. 49, № 6. -P. 584-597.

213. Unger M.F. A standard cytogenetic map of Culex quinquefasciatus polytene chromosomes in application for fine-scale physical mapping / M.F. Unger, M.V. Sharakhova, A.J. Harshbarger, P. Glass, F.H. Collins // Parasit and Vectors. -2015. - Vol. 8. - P. 307.

214. Vrana J. Flow Sorting Plant Chromosomes / J. Vrana, P. Capal,J. Cihalikova, M. Kubalakova, J. Dolezel // Methods in Molecular Biology. - 2016. - Vol. 1429. - P. 119-134.

215. Werner D. First record of Aedes koreicus (Diptera: Culicidae) in Germany / D. Werner, D.E. Zielke, H. Kampen // Parasitology Research. - 2016. - Vol. 115. - P. 1331-1334.

216. Wilke A.B.B. Community Composition and Year-round Abundance of Vector Species of Mosquitoes make Miami-Dade County, Florida a Receptive Gateway for Arbovirus entry to the United States / A.B.B. Wilke, C. Vasquez, J. Medina, A. Carvajal , W. Petrie, J.C. Beier // Scientific Reports. - 2019. - Vol. 9, № 1. - P. 8732.

217. Wilke A.B.B. Mosquito Adaptation to the Extreme Habitats of Urban Construction Sites / A.B.B. Wilke, A.J. Caban-Martinez, M. Ajelli, C. Vasquez, W. Petrie, J.C. Beier // Trends Parasitology. - 2019. - Vol. 35, № 8. - P. 607-614.

218. Wilkerson R.C. Making Mosquito Taxonomy Useful: A Stable Classification of Tribe Aedini that Balances Utility with Current Knowledge of Evolutionary Relationships / R.C. Wilkerson, Y.-M. Linton, D.M. Fonseca, T.R. Schultz, D.C. Price, D.A. Strickman // PLoS ONE. - Vol. 10, № 7. - P. e0133602.

219. Willette D.A. Using DNA barcoding to track seafood mislabeling in Los Angeles restaurants / D.A. Willette, S.E. Simmonds, S.H. Cheng, S. Esteves, T.L. Kane, H. Nuetzel, N. Pilaud, R. Rachmawati, P.H. Barber // Conservation Biology. - 2017. -Vol. 5. - P. 1076-1085.

220. Xu T.-L. Antivirus effectiveness of ivermectin on dengue virus type 2 in Aedes albopictus / T.-L. Xu, Y. Han, W. Liu, X.-Y. Pang, B. Zheng, Y. Zhang, X.-N. Zhou // PLoS Neglected Tropical Diseases. - 2018. - Vol. 12, № 11. - P. e0006934.

221. Yang F. Cache valley virus in Aedes japonicus japonicus mosquitoes, Appalachian region, United States / F. Yang, K. Chan, P.E. Marek, P.M. Armstrong, P. Liu, J.E. Bova, J.N. Bernick, B.E. McMillan, B.G. Weidlich S.L. Paulson // Emerging Infection Disease. - 2018. - Vol. 24. - P. 553-557.

ПРИЛОЖЕНИЕ А Список изученных видов комаров рода Aedes

Таблица А.1 - Список изученных видов комаров рода Aedes

Виды комаров р. Aedes, исследованные различными методами

Места Подроды Группы Анализ

сбора подрода Морфологический анализ вариабельности гена COI Цитогенетический анализ

Томская Подрод Виды Ae. (Ochlerotatus) caspius; Pallas, 1771 Ae. caspius

область Ochlerotatus группы «саяргш» Ae. (Ochlerotatus) dorsalis, Meigen, 1830 Ae. dorsalis

Виды Ae. (Ochlerotatus) cantans, Meigen 1818 Ae. excrucians Ae. excrucians

группы Ae. (Ochlerotatus) riparius Dyar et Knab, 1907 Ae. euedes Ae. euedes

«саИаи^» Ae. (Ochlerotatus) behningi Martini, 1926 Ae. (Ochlerotatus) excrucians Walker, 1856 Ae. (Ochlerotatus) annulipes, Meigen, 1830 Ae. (Ochlerotatus) flavescens Müller, 1764 Ae. (Ochlerotatus) cyprius, Ludlow 1920 Ae. (Ochlerotatus) euedes Denisova 1955 Ae. behningi Ae. annulipes Ae. cyprius Ae. riparius Ae. behningi

Виды Ae. (Ochlerotatus) communis De Geer, 1776 Ae. cataphylla Ae. cataphylla

группы Ae. (Ochlerotatus) punctor Kirby 1837 Ae. intrudens Ae. intrudens

«сошшитз» Ae. (Ochlerotatus) diantaeus Howard, Dayar et Knab, 1917 Ae. (Ochlerotatus) pullatus Coquillett, 1904 Ae. (Ochlerotatus) intrudens Dayar, 1919 Ae. (Ochlerotatus) cataphylla Dyar, 1916 Ae. (Ochlerotatus) hexodontus Dyar, 1916 Ae. diantaeus Ae. communis Ae. punctor Ae. pullatus Ae. communis Ae. punctor

Окончание таблицы А.1

Ae. (Ochlerotatus) sticticus Meigen, 1838

Ae. (Ochlerotatus) nigrinus Eckstein, 1918

Подрод - Ae. (Aedimorphus) vexans, Meigen, 1830 Ae. vexans

Aedimorphus

Подрод Aedes Ae. (Aedes) rossicus Dolbeshkin, Gorickaja et Mitrofanova, 1930 Ae. (Aedes) cinereus Meigen, 1818 Ae. rossicus Ae. rossicus

Последовательности

гена COI, взятые из

GenBank:

Ae. excrucians

Ae. pullatus

Ae. annulipes

Ae. euedes

Ae. Riparius

Ae. cataphylla

Ae. caspius

Ae. dorsalis

Ae. intrudens

Ae. diantaeus

Ae. communis

Ae. vexans

Ae. cinereus

Кемеровская Подрод группа Ae. cyprius

область Ochlerotatus «cantans» Ludlow, 1919

Алма-Аты Подрод - Ae.(Hulecoeteomyia) koreicus Edwards, 1917 Ae. koreicus

(Казахстан) Hulecoeteomyia

о

2

103

ПРИЛОЖЕНИЕ Б Современная классификация комаров рода Aedes по данным «Systematic Catalog of Culicidae»

Family: Culicidae Subfamily: Culicinae Tribe: Aedini Genus: Aedes

Subgenus: Abraedes Zavortink [Abr.] Acartomyia Theobald [Acy.] Aedes Meigen [Aed.] Aedimorphus Theobald [Adm.] Alanstonea Mattingly [Ala.] Albuginosus Reinert [Alb.] Ayurakitia Thurman [Ayu.] Aztecaedes Zavortink [Azt.] Belkinius Reinert [Blk.] Bifidistylus Reinert, Harbach & Kitching [Bif.] Borichinda Harbach & Rattanarithikul [Bor.] Bothaella Reinert [Bot.] Bruceharrisonius Reinert [Brh.] Cancraedes Edwards [Can.] Catageiomyia Theobald [Cat.] Catatassomyia Dyar & Shannon [Cts.] Christophersiomyia Barraud [Chs.] Collessius Reinert, Harbach & Kitching [Col.] Cornetius Huang [Cor.] Dahliana Reinert, Harbach & Kitching [Dah.] Danielsia Theobald [Dan.] Dendroskusea Edwards [Dsk.]

104

Diceromyia Theobald [Dic.]

Dobrotworskyius Reinert, Harbach & Kitching [Dob.]

Downsiomyia Vargas [Dow.]

Edwardsaedes Belkin [Edw.]

Elpeytonius Reinert, Harbach & Kitching [Elp.]

Finlaya Theobald [Fin.]

Fredwardsius Reinert [Fre.]

Georgecraigius Reinert, Harbach & Kitching [Grg.]

Geoskusea Edwards [Geo.]

Gilesius Reinert, Harbach & Kitching [Gil.]

Gymnometopa Coquillett [Gym.]

Halaedes Belkin [Hal.]

Himalaius Reinert, Harbach & Kitching [Him.]

Hopkinsius Reinert, Harbach & Kitching [Hop.]

Howardina Theobald [How.]

Huaedes Huang [Hua.]

Hulecoeteomyia Theobald [Hul.]

Indusius Edwards [Ind.]

Isoaedes Reinert [Isa.]

Jarnellius Reinert, Harbach & Kitching [Jar.]

Jihlienius Reinert, Harbach & Kitching [Jih.]

Kenknightia Reinert [Ken.]

Kompia Aitken [Kom.]

Leptosomatomyia Theobald [Lep.]

Levua Stone & Bohart [Lev.]

Lewnielsenius Reinert, Harbach & Kitching [Lew.]

Lorrainea Belkin [Lor.]

Luius Reinert, Harbach & Kitching [Lui.]

Macleaya Theobald [Mac.]

Molpemyia Theobald [Mol.]

105

Mucidus Theobald [Muc.]

Neomelaniconion Newstead [Neo.]

Nyctomyia Harbach & Linton [Nyc.]

Ochlerotatus Lynch Arribalzaga [Och.]

Paraedes Edwards [Par.]

Patmarksia Reinert, Harbach & Kitching [Pat.]

Petermattinglyius Reinert, Harbach & Kitching [Pet.]

Phagomyia Theobald [Phg.]

Polyleptiomyia Theobald [Pmt.]

Protomacleaya Theobald [Pro.] (in prep)

Pseudarmigeres Stone & Knight [Psa.]

Pseudoskusea Theobald [Psk.]

Rampamyia Reinert, Harbach & Kitching [Ram.]

Reinertia Somboon, Namgay & Harbach [Rei. ]

Rhinoskusea Edwards [Rhi.]

Rusticoidus Shevchenko & Prudkina [Rus.]

Sallumia Reinert, Harbach & Kitching [Sal.]

Scutomyia Theobald [Sct.]

Skusea Theobald [Sku.]

Stegomyia Theobald [Stg.]

Tanakaius Reinert, Harbach & Kitching [Tan.]

Tewarius Reinert [Tew.]

Vansomerenis Reinert, Harbach & Kitching [Van.] Zavortinkius Reinert [Zav.]