Видовое разнообразие и характеристика грибов рода Chaetomium тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.12, кандидат биологических наук Линник, Мария Александровна

• Линник, Мария Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Линник, Мария Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика и распространение грибов

р. Скае^тшт

1.2. Исследования по систематике р. СкаеЮттт

1.3. Методы, используемые для выделения и культивирования грибов р. Скае^тшт

1.4. Эколого-физиологические характеристики и значение грибов р.

Ска^оттт

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Изучение видового разнообразия грибов р. Скаеготтт

2.2. Анализ представленности р. СкаеШтшт в образцах

2.3. Получение и условия хранения изолятов р. Скае^тшт

2.4. Исследование морфолого-культуральных характеристик изолятов р. Скае^тшт

2.5. Оценка деструктивных способностей изолятов р. Скае^тшт

2.6. Деструкция реставрационной бумаги грибами р. Скае^тшт

2.7. Оценка влияния препаратов А§Бион на деструктивные свойства

грибов р. Скаеготшт

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Аннотированный список видов р. Скае^ттт

3.2. Представленность видов р. СНа^оттт в образцах

3.2.1. Анализ видового состава р. СкаеШтшт во всех образцах

3.2.2. Анализ видового состава р. Скае^тшт по субстратам

3.2.3. Анализ видового состава р. СкаеШтшт по регионам

3.2.4. Совместное развитие видов р. Скае^тшт

3.3. Коллекция изолятов р. Скае^ттт

3.4. Морфолого-культуральные характеристики изолятов

р. СкаеШтшт

2

3.5. Деструкция бумаги изолятами р. Chaetomium

3.6. Развитие грибов р. Chaetomium на реставрационной бумаге

3.7. Подбор препарата AgBnoH для защиты бумаги от грибов р. Chaetomium

3.8. Влияние препарата AgBnoH-2 на устойчивость реставрационной

бумаги к грибам р. Chaetomium

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие и характеристика грибов рода Chaetomium»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Род Chaetomium является одним из наиболее крупных среди аскомицетов. Большинство представителей рода -сапротрофы, обитающие на разлагающихся остатках растительного происхождения, семенах, в ризосфере, на помете животных, в почве и в водоемах (Skolko, Groves, 1953; Lodha, 1964; Hubálek et al., 1973; Webb, Mündt, 1978; Bockhary, Parvez , 1995; Lorenzo, 1998; Прохоров, Армейская, 2001; Piontelli et al., 2006; Линник, Прохоров, 2008). Взаимодействуя с другими организмами, населяющими тот же спектр субстратов, они выполняют деструктивную функцию, а также входят в состав пищевых цепей, являясь источником питания для бактерий, микотрофных грибов, членистоногих и простейших (Skolko, Croves, 1953; Ames, 1961; Hubálek et al., 1973;¡Кириленко, 1978; Webb, Mündt, 1978; Черепанова, 1989; Bockhary, Parvez, 1995; Прохоров, Армейская, 2001).

Представители данной группы грибов являются объектом пристального внимания многих исследователей. В связи со способностью разрушать различные материалы и изделия, содержащие целлюлозу, виды р. Chaetomium представляют интерес как биодеструкторы, вызывающие порчу продуктов пищевой и текстильной промышленности, предметов изобразительного и прикладного искусства и книг в книгохранилищах (Ребрикова, Сизова, 1975; Fogle et al., 2007).

Виды p. Chaetomium интересны как потенциальные агенты биологического контроля, как продуценты перспективных целлюлозолитических ферментов, в биодеградации промышленных материалов, а также как источник новых метаболитов в фармакологической промышленности и сельском хозяйстве. (Eriksen, Goksqyr, 1977; Brewer, Taylor, 1978; Udagawa et al., 1979; Sekita et al., 1981; Di Pietro et al., 1992; Chefetz et al., 1998; Nielsen et al., 1999; Wicklow, Gloer, 1999; Andersen, Nissen, 2000; Maheshwari, Mahalingeshwara, 2000; Burtseva et al., 2000; Abbott, 2002;

Ohtsuki et al., 2003; Saito et al., 2003; Strobel et al., 2003; Gao et al. 2005, Kanokmedhakul et al., 2006, 2007; Sun et al., 2006; Tarafdar, Gharu, 2006; Ghatora et al., 2006; Wijeratne et al., 2006; Fogle et al., 2007, 2008; Yasuhide et al., 2008; El-Gindy et al., 2009; Kapoor et al., 2010; Deshmukh et al., 2010).

Аскомицеты p. Chaetomium являются удобной моделью для исследования последовательности, стадий и характера разрушения различных целлюлозосодержащих материалов, в том числе бумаги, тестирования биоцидных препаратов, изучения развития экосистем, образуемых микромицетами, бактериями и беспозвоночными животными.

Периодически в литературе появляются публикации с описаниями новых видов p. Chaetomium (Soytong, 1990; Xue-Wei, Ru-Yong, 2005; Kubâtovâ, 2006; Chang, Wang, 2008). Однако до сих пор существуют значительные трудности, связанные с видовой идентификацией этих грибов и много; неоднозначных моментов в систематике рода. Исследования видового: разнообразия грибов p. Chaetomium на территории России немногочисленны (Сергеева, 1956; Кириленко, 1978; Черепанова, 1989).

Диссертационная работа, выполненная в период с 2008 по 2011 г., представляет собой результаты исследований видового разнообразия, морфолого-культуральных и физиологических характеристик грибов р. Chaetomium, встречающихся на территории России и некоторых европейских стран.

Цель работы. Основной целью настоящей работы было изучение видового разнообразия, морфолого-культуральных и биодеструктивных характеристик грибов p. Chaetomium.

Задачи. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследование видового разнообразия p. Chaetomium в образцах

помета и растительных остатков, собранных на территории России и сопредельных стран.

2. Анализ представленности видов p. Chaetomium в образцах.

3. Создание коллекции изолятов р. Скае^тшт.

4. Изучение морфолого-культуральных характеристик изолятов на

стандартных средах СА и КГА.

5. Сравнительный анализ деструктивных свойств изолятов р.

Скае^тшт.

6. Изучение деструкции реставрационной бумаги грибами р.

СкаеШтшт.

7. Исследование влияния на деструктивные свойства грибов р. Скае^ттт препаратов с наночастицами серебра марки AgБиoн с целью подбора наиболее эффективного из них для защиты бумаги.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые был проведен комплексный анализ распространения, морфолого-культуральных и биодеструктивных характеристик видов р. СкаеШтшт на территории России, в первую очередь Москвы и Московской области. Исследован качественный и количественный состав, преимущественно на помете животных, видов р. СкаеЮтшт, недостаточно изученный для России. Впервые проведены исследования роста биодеструкторов р. Скае^ттт на разных типах реставрационной бумаги и выявлены критерии, по которым можно сравнивать степень повреждения этих материалов, что важно для адекватной оценки биостойкости бумаги и выборе методов ее защиты от сумчатых мицелиальных грибов. Кроме того, изучено влияние новой группы перспективных биоцидов AgБиoн с наночастицами серебра на биодеструктивные свойства грибов р. Скае^тшт, что имеет важное практическое применение для защиты целлюлозосодержащих материалов, и открывает путь к дальнейшим исследованиям способов их обработки, хранения, защиты от, так называемых, плесневых грибов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались IV Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция» (Одесса, 16-19 сентября 2009 г.); на IV

Международной научно-практической конференции, 20-22 октября 2009 г. «Сохранность и доступность культурных и исторических памятников. Современные подходы» (Санкт-Петербург, 2010г.); на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2011 г.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за организацию работы, ценные консультации и методическую помощь своему научному руководителю - д.б.н., профессору кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова Владимиру Петровичу Прохорову, под руководством которого автором были выполнены курсовая и дипломная работы и начата работа над диссертацией, Дмитриевой М.Б., Александровой A.B., Благовещенской Е.Ю., Гмошинскому В.И., Порхуновой Н.П., Коноваловой О.П.

Большое спасибо всем, кто оказал автору помощь и поддержку на всех этапах проведения исследования!

Заключение диссертации по теме «Микология», Линник, Мария Александровна

выводы

1. В исследованных образцах на территории России и сопредельных стран обнаружено 19 видов р. Chaetomium и создана коллекция, включающая 73 изолята 19 видов р. Chaetomium. Доминирующими видами были С. globosum, С. cochlioides и С. тигогит.

2. Впервые для микобиоты России отмечены виды С. trilaterale

Ростовская область), С. fibripilium и С. subspirale (Московская область), С. senegalense (Московская и Рязанская области).

3. Видовое разнообразие р. Chaetomium более высокое на помете диких животных (лося, зайца) по сравнению с пометом домашних (козы, коровы, лошади).

4. Для изучения морфологических особенностей плодовых тел видов р. Chaetomium КГА является более удобной средой, чем CA. Однако CA может быть использована для выявления пигментации у С. trilaterale.

5. Активность разрушения бумаги 45 изолятами 19 видов р. Chaetomium варьировала от 10 до 86%. Максимальные биодеструктивные способности были выявлены у изолятов Cdoll-10 С. dolichotrichum и С6 С. rectum.

6. Характер развития видов р. Chaetomium на бумаге и степень ее разрушения взаимосвязаны - сильные биодеструкторы активно образуют плодовые тела и мицелий, тогда как слабые практически не формируют плодовых тел непосредственно на поверхности образцов.

7. Легкая и тонкая реставрационная бумага (до 20 г/м ) менее устойчива к грибам р. Chaetomium, чем тяжелая (более 70 г/м ), несмотря на более слабое обрастание плодовыми телами.

8. Водный раствор препарата AgBnoH-2 является эффективным для защиты плотной и тяжелой бумаги (более 70 г/м2) от обрастания грибами р. Chaetomium при концентрации действующего вещества 10"4%, а для тонкой и легкой бумаги необходима более высокая концентрация препарата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Т-» S~<1„„-,•„.,,,,, „„тлтгл *>or.TTr>/T,/->T1-»CITJ£»TJTLT ТЭ ТТ1ЛТДТЛГ»TTg Hg tqttwk"q ksk

ЕШДЫ р. V^riWCLUrillUin uuyiJLHJlvw pavii^uvi^iuiviiui " ---------— сапротрофы на растительных остатках, но и как важный функциональный компонент копротрофных сообществ. Встречаемость грибов р. Chaetomium на помете животных в среднем составляет 50%. Таким образом, помет животных является удобным субстратом для обнаружения и исследования этих аскомицетов. Виды С. globosum, С. cochlioides, С. fuñicóla, С. dolichotrichum, С. тигогит, С. bostrychodes являются обычными, часто встречаемыми и повсеместно распространенными на широком спектре субстратов.

В результате исследования морфолого-культуральной характеристики и биодеструктивных свойств видов р. Chaetomium показано, что макроморфология колоний изолятов одного и того же вида (динамика скорости роста, особенности развития поверхностного мицелия и плодовых тел), сходна. Однако морфологические особенности строения важных для видовой идентификации плодовых тел, терминальных придатков и аскоспор могут значительно варьировать в пределах одного вида (С. bostrychodes, С. globosum) и внутри одного изолята (С. fuñicóla). С одной стороны, степень развития терминальных придатков, окраска и размеры плодовых тел и аскоспор значительно изменяются в процессе созревания и старения перитециев. Поэтому для видовой идентификации грибов р. Chaetomium необходимо использовать зрелые, свежие плодовые тела. С другой стороны, вариабельность размеров перитециев и степени развития придатков может быть связана с индивидуальными характеристиками изолятов и внешними условиями. По нашим данным и литературным источникам, у некоторых видов (С. elatum, С. fuñicóla, С. dolichotrichum) степень зрелости плодовых тел и развития терминальных придатков не всегда связаны, например, у изолятов С. fuñicóla развивались зрелые плодовые тела только с прямыми

137 первичными придатками, без характерной густой сети вторичных волосков. Существуют дополнительные признаки, которые также можно использовать при определении: окраска зрелых перитециев в массе, окраска незрелых аскоспор, пигментация бумаги при выделении плодовых тел во влажных камерах и пигментация питательной среды (С. trilaterale), строение сумок. Таким образом, при видовой идентификации грибов р. Chaetomium важно учитывать комплекс морфологических признаков: размеры и форму аскоспор и плодовых тел, морфологию терминальных придатков, а также дополнительно окраску зрелых плодовых тел в массе, аскоспор, пигментацию питательной среды и бумаги.

В ряде случаев, морфологические признаки недостаточны для установления видовой принадлежности вида. В результате проведенного сравнительного анализа комплекса морфолого-культуральных особенностей было дифференцировано две группы грибов р. Chaetomium, разделение видов внутри каждой из которых представляется затруднительным и требует дальнейшего уточнения. В первую группу вошли С. fuñicóla и С. dolichotrichum, а во вторую - С. globosum, С. cochlioides, С. olivaceum, С. rectum, С. tenuissimum. С нашей точки зрения, для выявления филогенетических связей в этих группах и выяснения их систематического положения необходимо комплексное исследование с применением не только методов сравнительной морфологии, но и молекулярно-генетических методов. В настоящий момент нами поставлены следующие ключевые вопросы для обозначенных групп грибов. Можно ли грибы с морфологией плодовых тел С. dolichotrichum рассматривать как одну из морфологических форм широко вариабельного вида С. fuñicóla? Являются ли С. cochlioides, С. olivaceum, С. rectum, С. tenuissimum разными видами или их следует рассматривать, как разные морфологические формы широко вариабельного вида С. globosum?

Все исследованные изоляты р. Chaetomium являются бидеструкторами бумаги. По активности разрушения этого материала их можно дифференцировать на три группы - слабые, средние и сильные биодеструкторы. Наиболее опасными для сохранности материалов и изделий из бумаги являются виды С. cochlioides, С. globosum, С. fibripilium, С. rectum, С. dolichotrichum, активно развивающие плодовые тела. Такие виды образуют трудно очищаемые поверхностные налеты, вызывают окрашивание и портят внешний вид материала и, следовательно, представляют наиболее серьезную опасность для сохранности архивных документов и музейных ценностей, и создают значительные трудности для их качественной реставрации. Аскоспоры грибов р. Chaetomium сохраняют жизнеспособность не менее 30 лет, и при благоприятных условиях могут прорастать, вызывая вторичное заражение материала и распространяясь на новые объекты.

Препарат с наночастицами серебра AgBnoH-2 является перспективным для защиты архивных документов и реставрационных объектов от грибов р. Chaetomium и других микроорганизмов при концентрациях действующего вещества в 10000 раз более низкой по сравнению с традиционными биоцидами. Эти результаты соответствуют ранее полученным данным для анаморфных грибов (Дмитриева и др., 2009). Однако при обработке бумаги важно учитывать ее технические характеристики. По результатам исследования для защиты тонкой бумаги от поражения сумчатыми грибами р. Chaetomium необходимо использовать растворы AgBnoH-2, с концентрацией исходного препарата более 5%. Для включения AgBnoH-2 в практику профилактических и дезинфекционных мероприятий в архивах, музеях, библиотеках, и в практику реставрационных работ, необходимы дальнейшие более объемные лабораторные и натурные исследования по подбору способов и методик использования этого препарата, с учетом специфики и особенностей материалов, а также по определению сроков сохранения их биоцидных свойств.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Линник, Мария Александровна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Артемчук Н.Я. Грибы Черного моря. I. Новые для морских водоемов и

впервые выделенные из Черного моря виды // Микол. и фитопатол. 1979. Т. 13. Вып. 5. С. 361-363.

2. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии // Киев. Наукова

Думка. 1982. 552 с.

3. Благовещенская Е.Ю. Эндофитные грибы злаков // Москва. 2006. Дисс.

на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. 138 с.

4. Методы контроля. Биологические и микробиологические факторы.

Методические указания по определению чувствительности микроорганизмов к антибактериальным препаратам // Метод, указания (МУК 4.2. 1890 - 04). М. 2004.

5. Воробьев Г.И. Лесная энциклопедия в 2-х т. // Москва. 1985. Сов.

энциклопедия. 563 с.

6. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие

Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные // М. Высшая школа. 1961. Т. 1. 771 стр.

7. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие

Советского Союза. Морские коровы и хищные // М. Высшая школа. 1967. Т. 11. 1003 стр.

8. Дмитриева М.Б., Линник М.А. Комплексная диагностика

биоповреждений и нетрадиционные способы защиты целлюлозоводержащих материалов // Материалы IV Международной научно-практической конференции, 20-22 октября 2009 г. Сохранность и доступность культурных и исторических памятников. Современные подходы. Санкт-Петербург. 2010г. 273283.

9. Дмитриева М.Б., Чмутин И.А., Яровая М.С., Линник М.А. Определение

фунгицидной активности препаратов на основе наночастиц серебра // Нанотехника. №4 (20). 2009. С. 45-51.

10. Зайцев Ю.П., Копытина Н.И. Высшие грибы из донных отложений

сероводородной батиали Черного моря // М. Сов. мик. в России. 2008. Т. 2. С. 386.

11. Иваница В.А., Багаева О.С., Ходырев В.И., Пивень Т.В. Способ

определения грибостойкости льносодержащих материалов // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24. Вып. 1. С. 44-50.

12. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов // Киев.

Наукова думка. 1978. 263 с.

13. Крутяков Ю.А., Кудринский A.A., Оленин А.Ю., Лисичкин Г.В. Синтез

и свойства наночастиц серебра: достижения и перспективы // Успехи химии. 2008. №77 (3). С. 242-269.

14. Курсанов Л.И. Микология. Гос. Уч.-Пед. Изд. Наркомпроса РСФСР. М.

1940. С. 479.

15. Курсанов Л.И., Комарницкий H.A. Курс низших растений. Сов. наукв\а.

М. 1945. С. 487.

16. Лархер В. Экология растений. М. Изд. Мир. 1978. С. 184.

17. Линник М.А., Прохоров В.П. Виды рода Chaetomium Подмосковья и их

характеристика // М. Сов. мик. в России. 2008. Т. 2. С. 76.

18. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР // Л.

«Колос». 1964. 880 с.

19. Марфенина O.E., Мирчинк Т.Г. Влияние длительного применения

минеральных удобрений на микрофлору дерново-подзолистых почв // Микол. и фитопатол. 1975. Вып. 9: 1. С. 62-66.

20. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и

терминов современной фитоценологии // Москва, «Наука». 1989. 223 с.

21. Наплекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в

почвах Западной Сибири // Сибирское отделение, «Наука». 1974. 250 с.

22. Нюкша Ю.П. Образование сообществ грибов, развивающихся на

бумаге // Микол. и фитопатол. 1974. Т. 8. Вып. 6. С. 478-482.

23. Нюкша Ю.П., Коссиор JI.A. Ферментативная активность грибов,

повреждающих бумагу // Микол. и фитопатол. 1976. Т. 10. Вып. 3. С. 185-190.

24. Нюкша Ю.П. Биологическое повреждение бумаги и книг // Санкт-

Петербург. 1994. 232 с.

25. Покровская Ю.В. Эколого-систематический анализ микромицетов,

обитающих в хранилищах документов различных регионов // Микол. и фитопатол. 1996. Т. 30. Вып. 1. С. 1-32.

26. Прохоров В.П., Армейская H.JI. Копротрофные перитециоидные

аскомицеты европейской части России // Бюл. МОИП. 2001. Т. 106. Вып. 2. С. 78-82.

27. Ребрикова Н. Л., Сизова Т. П. Грибы, развивающиеся на текстильных

тканях в музейных фондах // Микол. и фитопатол. 1975. Т. 9. № 3. С. 207-214.

28. Сергеева К.С. Новые виды рода Chaetomium. III. // В кн.: Ботанические

материалы отдела споров, раст. М.-Л. 1961. Т. 14. С. 139-150.

29. Смицкая М.Ф., Смык Л.В., Мережко Т.А. Определитель

пиреномицетов Украины // Киев. Наукова думка. 1986. 363 с.

30. Смолкина Т.Н. Применение антисептических средств для борьбы с

плесневением документов // Сов. архивы. 1974. №4. С. 29-36.

31. Сытник K.M., Брайон A.B., Гордецкий A.B. Биосфера, экология, охрана

природы. Справочное пособие. Киев. Наукова думка. 1987. С. 522.

32. Теплякова З.Ф. Мобилизация органического вещества и активность

микробиологических процессов в горных и подгорных почвах

Заилийского Алатау // «Известия АН СССР. Сер. биол.». 1960. № 1. С. 111-121.

33. Черепанова Н.П. Морфология и особенности онтогенеза видов р.

Chaetomium II Микол. и фитопатол. 1979. Вып. 13(5). С. 368-376.

34. Черепанова Н.П. Сумчатые грибы рода Chaetomium II JI. 1989. Труды

Лен. общ-ва естествоиспыт. Т. 76. Вып. 3. 166 с.

35. Черепанова Н.П. Ключи для определения видов рода Chaetomium

Kunze : Fr. // Микол. и фитопатол. 1996. Т. 30. № 4. С. 75-78.

36. Abbott S.P., Sigler L., McAleer R. et al. Fatal Cerebral Mycoses caused by

the ascomycete Chaetomium strumarium II J. of Clinical Microbiol. 1995. Vol. 33. № 10. P. 2692-2698.

37. Abbott S.P. Mycotoxins and Indoor Molds // Idoor Environment

Connections, 2002, vol. 3: 4. P. 1-6.

38. Abdessamad D., Amal Hassan A., Ru A. E., Werner E.G. Miiller, Mahjouba

M., Abdelhak H., Rainer E., Proksch P. Boiactive secondary metabolites from the endophytic fungus Chaetomium sp. isolated from the Salvia officinalis growing in Morocco // Boitechnol. Agron. Soc. Environ. 2009. Vol. 13 (2). P. 229-234.

39. Abdel-Kareem O. Effect of selected natural dyes in reduction on colour

changes of Egyptian linen textiles by fungi // Ann. Chim. 2007. Vol. 97 (7). P. 527-540.

40. Aggarwal R., Tewari A.K., Srivastava K.D. and Singh D.V. Role of

antibiosis in the biological control of spot blotch (Cochliobolus sativus) of wheat by Chaetomium globosum II Mycopathol. 2004. Vol. 157: 4. P. 369-377.

41. Aggarwal R., Sharma V., Lalit L. Kharbikar and Renu. Molecular

characterization of Chaetomium species using URP-PCR. // Gen. and Molec. Biol. 2008. Vol. 31. № 4. P. 943-946.

42. Aggarwal R., Tiwari A.K., Srivastava K.D. and Singh D.V. Role of

antibiosis in the biological control of spot blotch (Cochlioibolus sativus)

144

of wheat by Chaetomium globosum. II Mycopathol. 2008. Vol. 157. P. 369-377.

43. Ahammed S.K., Aggarwal R. and Srivastava K.D. Colony characteristics

and bioefficacy of different isolates of Chaetomium globosum Kunze ex Fr. against Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. // J. Biol. Control. 2004. Vol.18. P. 167-171.

44. Ahammed S.K., Aggarwal R. and Renu. Use of PCR based RAPD technique

for characterization of Chaetomium globosum isolates. // Acta Phytopath. Entomol. Hungarica. 2005. Vol. 40. P. 303-314.

45. Ahammed S.K., Aggarwal R. and Singh D.V. Morphological variability in

different isolates Chaetomium globosum. II Indian. Phytopath. 2005. Vol. 58. P. 71-74.

46. Ahammed S.K., Aggarwal R., and Kapoor H.C. Production, partiak

purification of extracellular xylanase from Chaetomium globosum. II J. Plant. Biochem. Biotechnol. 2008. Vol. 17. P. 95-98.

47. Al-Aidaroos A., Bin-Hussan I., Solh H., Kofide A., Thawadi S., Belgaumi

A., Al-Ahmari A. Invasive Chaetomium infection in two immucompromised pediatric patients // Pediatric Infection Disease J. 2007. Vol. 26 Is. 5 P. 456-458.

48. Ames L.M. A monograph of the Cheatomiaceae // U. S. Army Res. and Dev.

Ser. 2 (Repr. L.). 1961. P. 125.

49. Anandi V., John T.J., Walter A., Shastry J.S., Lalitha M.K., Padhye A.A.,

Ajello L., and Chandler F.W. Cerebral phaehyphomycosis caused by Chaetomium globosum in a renal transplant recipient. // J. Clin. Microbiol. 1989. 27(10). P. 2226-2229.

50. Aru A., Munk-Nielsen L., Federspiel B.H. The soil fungus Chaetomium in

the human paranasal sinuses // Eur. Arch. Otorhinolaryngol. 1997. 254(7). P. 350-352.

51. Aspiroz C., Gené J., Charlez L., Summerbell R.C. First Spanish case of

onychomycosis caused by Chaetomium globosum. II Med. Mycol. 2007. Vol. 45 (3). P. 279-282.

52. Barron N.A., Sutton D.A., Veve R. et al. Invasive mycotic infections caused

by Chaetomium perlucidum, a new agent of cerebral phaeohyphomycosis //J. Clinic. Microbiol. 2003. Vol. 41: 11. P. 5302-5307.

53. Bockhary H.A., Parvez S. Fungi inhabiting household enviroments in

Riyadh, Saudh Arabia. // Mycopathol. 1995. Vol. 130. P. 79-87.

54. Brewer D., Taylor A. The production of toxic metabolites by Chaetomium

sp. isolated from soils of permanent pasture // Can. J. Microbiol. 1978. Vol. 24: 9. P. 1078-1081.

55. Burtseva Y.V., Sova V.V., Pivkin M.V., Zvyagintseva T.N. Enzymes of

carbohydrate metabolism of my celia fungi from marine environments. Beta-1,3-gluconase of the marine fungus Chaetomium indicum II Biochem. M. 2000. Vol. 65. № 10. P. 1175-1183.

56. Cai L., Jeewon R. and Hyde K. D. Molecular Systematics of Zopfiella and

allied genera: evidence from multi-gene sequence analyses // Mycol. Research. 2006. Vol. 110: 4. P. 359-368.

57. Calviello B.O. Estudio de las especies Argentinas del género «Chaetomium»

Kunze ex Fries (Chaetomiaceae) II. // Botánica. Buenos Aires. 1972. T. 2. № 14. P. 370-379.

58. Calviello B.O. La Familia Chaetomiaceae en Argentina // Botánica. Buenos

Aires. 1978. T. 5. № 7. P. 166-176.

59. Calviello B.O. «Chaetomiaceae» en la Argentina el género «Farrowia» //

Botánica. Buenos Aires. 1981. T. 2. № 13. P. 87-92.

60. Canon P.F. A revision of Achaetomium, Achaetomella and Subramaniula,

and some similar species of Chaetomium II Trans. Br. mycol. Soc. 1986. Vol. 87: l.P. 45-76.

61. CBS Filamentous Fungi Database (2006) www.cbsknaw.nl.

62. Chang J.-H., Wang Y.-Z. Three new records of the genus Chaetomium

(Chaetomiaceae) in Taiwan // Taiwania. 2008. Vol. 53. №. 1. P. 85-89.

63. Carter A., Malloch D. A novel taxonomic character for Chaetomium as

illustrated by the new species Chaetomium hexagonosporum II Can. J. Bot. 1982. Vol. 60. P. 1249-1252.

64. Chefetz B., Chen Y., Hadar Y. Purification and Characterization of Laccase

from Chaetomium thermophilium and its role in humification // Appl. and Environ. Microbiol. 1998. Vol. 64: 9. P. 3175-3179.

65. Cooke J.C. Variation in Isolates of Chaetomium trilaterale II Mycol. 1973.

Vol. 65. №.5. P. 1212-1220.

66. Cullen, D., Berbeem, F.M. and Andrews, J.H. Chaetomium globosum

antagonizes the apple scab pathogen, Venturia inequalis, under field conditions // Can. J. of Bot. 1984. Vol. 62. P. 1814-1818.

67. Cullen, D., and Andrews, J.H. (1984). Evidence for the role of antibiosis in

the antagonism of Chaetomium globosum to the apple scab pathogen, Venturia inequalis //Can. J. of Bot. 1984. Vol. 62. P. 1819-1823.

68. Deshmukh S.K., Kolet M.J., Verekar S.A. Distribution of endophytic fungi

in lemon grass (Cymbopogon citrates (Dc.) Stapf.) // J. of Cell and Tissue Reserch. Vol. 10 (2). P. 2263-2267.

69. Dhingra O.D., Mizubuti E.S.G. and Santana F.M. Chaetomium globosum for

feducing primary inoculum of Diaporthe phaseolorum f. sp. meridionalis in soil surface soybean stubble in field conditions // Biological control. 2003. Vol. 26:3. P. 302-310.

70. Di Pietro A., Gut-Rella M., Pachlatco J.P. and Schwinn F.J. Role of

Antibiotics Produced by Chaetomium globosum in Biocontrol of Pythium ultimum, a Causal Agent of Damping-Off // Phytopathol. 1992. Vol. 82 (2). P. 131-135.

71. Domsch K.H., Gams W. and Anerson T. Compendium of Soil Fungi // IHW-

Verlag Eching. 2007. Second edition. P. 122-133.

72. El-Gindy A., Zeinab I., Huda A. Improvement of Extracellular <x-

galactosidase Production by thermophilic fungi Chaetomium thermophile and Thermomyces lanuginosus II Austral. J. of Basic and Applied Sci.

2009. Vol. 3(3). P. 1925-1932.

73. El-Zayat. Preliminary Studies on Laccase Production by Chaetomium

globosum an Endophytic Fungus in Glinus lotoides II American-Eurasian J. Agric and Environ. Sci. 2008. Vol. 3.(1). P. 86-90.

74. Eriksen J., Goksoyr J. The effect of temperature on growth and cellulase

(beta-1,4-endoglucanase) production in the compost fungus Chaetomium thermophile var. dissitum II Arch. Microbiol. 1976. Vol. 110. P. 233-238.

75. Eriksen J. and Goksqyr J. Cellulases from Chaetomium thermophilic var.

dissitum 11 Eur. J. Biochem. 1977. Vol. 77. P. 445-450.

76. Fogle M.R., Douglas D.R., Jumper C.A., Straus D.C. Growth and mycotoxin

production by Chaetomium globosum II Mycopathol. 2007. Vol. 164. (1). P. 49-56.

77. Fogle M.R., Douglas D.R., Jumper C.A., and Straus D.C. Growth and

mycotoxin production by Chaetomium globosum is favored in a neutral pH // J. Mol. Sci. 2008. Vol. 9. (12). P. 2357-2365.

78. Gao K.X., Liu X.G., He B.L., Wang Q.H. Biocontrol potential of

Chaetomium spirale ND35 against canker of apple tree // Biol. Control

and Biotech. 2003. P. 132-140.

79. Gao K., Liu X., Kang Z. and Mendgen K. Mycoparasitism of Rhisoctonia

solani by endophytic Chaetomium spirale ND35: Ultrastructure and cytochemistry of the interaction // J. Phytopathol. 2005. Vol. 153. P. 280290.

80. Garbowski L. Zarys fitopatilogii ogolnej. Panstwowe Wyd. Rolnicze i

Lessne. Warszawa. 1964. S. 799.

81. Geicer W.B., Conn J.E., Waksman S.A. Chaetomin, a new antibiotic

substance produced by Chaetomium cochliodes. II. Isolation and concentration // J. Bacteriol. 1944. Vol. 48. P. 531-536.

82. GenBank (2006) www.ncbi.nih.gov.

83. Ghatora S.K., Chadha B.S., Badhan A.K., Saini H.S., and Bhat. Ghatora

M.K. et al. Identification and characterization of diverse xylanases from thermophilic and thermotolerant fungi // "Xylanases from fungi" BioResources. 2006. Vol. 1 (1). P. 18-33.

84. Go^alves A. B., Paterson R. R., Nelson M. L., Survey and significance of

filamentous fungi from tap water // International Journal of Hygiene and Environmental Health. 2006. Vol. 209 (3). P. 257-264.

85. Greif M.D. and Currah R. S. Development and dehiscence of the

cephalothecoid peridium in Aporothielavia leptoderma shows it belongs in Chaetomidium II Mycological Research. 2007. Vol. 111 (1). P. 70-77.

86. Guarro J., Gené J., and Stchigel A.M. Developments in Fungal Taxonomy //

Clinical Microbiol. Reviews. 1999. Vol. 12 (3). P. 454-500.

87. Geeraerts H.A.M., Vandamme E.J. Cellulolytic properties of Chaetomium

crispatum II J. of Chem. Tech. and Biotech. 1983. Vol. 33. Is. 2. P. 107113.

88. Heye C.C., Andrews J.H. Antagonism of Athelia bombacina and

Chaetomium globosum to the apple scab pathogen Venturia inaequalis II Phytopathology. 1983. Vol. 73. P. 650-654.

89. Hubálek Z., Balát F., Tousková I., Vlk J. Mycoflora of birds' nests in nest-

boxes // Mycopathol. et Mycol. Appl. 1973. Vol. 49 (1). P. 1-12.

90. Huhndorf S.M., Miller A.N., Fernández F.A. Molecular systematics of the

Sordariales: the order and the family Lasiosphaeriaceae redefined // Mycol. 2004. Vol. 96 (2). P. 368-387.

91. Istifadah N., Saleeba J.A., McGee P. Isolates of andophytic Chaetomium

spp. inhibit the fungal pathogen Pyrenophora tritici-repentis in vitro // Canadian J. of Bot. 2006. Vol. 84 (7). P. 1148-1155.

92. Index Fungorum (2008) www.indexfungorum.org.

93. Jiao W., Feng Y., Blunt J.W., Cole A.L., Munro M.H. Chaetoglobosins Q,

R. and T., thre further new metabolites from Chaetomium globosum II J. Nat. Prod. 2004. Vol. 67: 10. P. 1722-1725.

94. Jin Yu, Shuxia Yang, Yi Zhao and Ruoyu Li. A case of subcutaneous

phaeohyphomycosis caused by Chaetomium globosum and the sequences analysis of C. globosum II Med. mycol. 2006. Vol. 44. P. 541-545.

95. Joong-Hyeop P., Gyung Ja Choi, Kyoung Soo Jang, He Kyoung Lim, Heung

Tae Kim, Kwang Yun Cho, Jin-Cheol Kim. Antifungal activity against plant pathogenic fungi of chaetoviridins isolates from Chaetomium globosum IIFEMS Microbiol. Letters. 2005. Vol. 252. Is. 2. P. 309-313.

96. Kanokmedhakul S., Kanokmedhakul K., Phonkerd N., Soytong K.,

Kongsaeree P., Suksamrarn A. Antimycobacterial anthraquinone-chromanone compound and diketopiperazine alkaloid from the fungus Chaetomium globosum KMITL-N0802 // Planta Med. 2002. Vol. 68: 9. P. 834-836.

97. Kanokmedhakul S., Kanokmedhakul K., Soytong K. and Suksamrarn A.

Bioactive Compounds from Chaetomium cupreum, C. globosum and Trichoderma harzianum // International conference on Integration of Sci. and Tecnol. for Sustainable Development. Bangckok. Tailand. 2007. P. 166-169.

98. Kapoor N., Tyagi M., Kumar H., Arya A., Siddiqui M.A., Amir A., Malik

A.S. Production of Cellulase Enzyme by Chaetomium sp. Using Wheat Straw in Solid State Fermentation // Research J. of Microbiol. 2010. Vol. 5.1s. 12. P. 1199-1206.

99. Keyworth W.S. A Petridish moist chamber // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1951.

Vol. 34. P. 291-292.

100. Khumkomkhet P., Kanokmedhakul S., Kanokmedhakul K.,

Hahnvajanawong C., and Soytong K. Antimalarial and Cytotoxic Depsidones from the Fungus Chaetomium brasiliense II J. Nat. Prod. 2009. 72. P. 1487-1491.

101. Koyama K., Ominato K., Natori S., Tashiro T., Tsuruo T. Cytotoxicity and

antitumor activities of fungal bis(naphtha-gamma-pyrone) derivatives // J. Pharmacobiodyn. 1988. Vol. 11: 9. P. 630-635.

102. Kubatova A. Chaetomium in the Czech Republic and notes to three new

records // Czech Mycol. 2006. Vol. 58: 3-4. P. 155-171.

103. Lakshmikant, Kamal, Mathur S.N. Cellulolytic activities of Chaetomium

globosum on different cellulolitic substrates // J. of Microbiol, and Biotechnol. 1990. Vol. 6 (1). P.: 23-26.

104. Larsen K. Danish endocoprophilous fungi and their sequence of occurrence

// Bot. Tidsskr. 1971. Vol. 66 (1-2). P. 1-32.

105. Lee S., Hanlin R.T. Philogenetic relationships of Chaetomium and similar

genera based on ribosomal DNA sequences 11 Mycol. 1999. Vol. 91: 3. P. 434-442.

106. Liu X.G., Gao K.X., Gu J.C., Du J.L., Tang X.G. Testing on the antagonism

of the dominant of endophytic fungi from Populus tomentosa, Chaetomium ND35 in the laboratory // Scientia Silvae Sinicae. 1999. Vol. 35. P. 57-61.

107. Lodha B.C. Studies on coprophilous fungi. I. Chaetomium 11 J. Ind. Bot. Soc.

1964. Vol. 43: l.P. 121-140.

108. Lorenzo L. E. Especies coprofilas de la familia Chaetomiaceae en la

Patagonia (Argentina) // Bol. Soc. Argent. Bot. 1998. Vol. 29: 3-4. P. 159-172.

109. Maheshwari R., Bharadwaj G., and Bhat M. K. Thermophilic Fungi: Their

Physiology and Enzymes // Microbiol, and Molec. Biol. Reviews. 2000. Vol. 64:3. P. 461-488.

110. Marwah R. G., Fatope M. O., Deadman M.L., Al-Maqbali Y.M. Husband J.

Musanahol: A New Aureonitol-Related Metabolite from a Chaetomium sp. 11 Tetrahedron. Vol. 63. Is. 34. P. 8174-8180.

111. Nakashima N., Moromizato Z., Matsuyama N. The antifungal substance

produced by Chaetomium trilaterale var. diporum RC-5 isolated from sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum H Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1991. Vol. 57. P. 657-662.

112. Nielsen K.F., Gravesen S., Nielsen P.A., Andersen B., Thrane U., Frisvad

J.C. Production of mycotoxins on artificially and naturally infested building materials //Mycopathol. 1999. Vol. 145: 1. P. 43-56.

113. Nielsen K.F., Mycotoxin production by indoor moulds // Fungal Gen. and

Biol. 2003. Vol. 39. P. 103-117.

114. Noväk E.T. Chaetomium-Arten aus Ungarn //Ann. Univ. Sei. Budapest.

Rolando Eötvös nom. Sect. Biol. 1966. Vol. 8. P. 201-222.

115. Pereira J., Dhingra O.D. Suppression of Diaporthe phaseolorum f. sp.

meridionalis in soybean stems by Chaetomium globosum II Plant. Pathol. 1997. Vol. 46. P. 216-223.

116. Pieckovä E. In vitro toxity of indoor Chaetomium Kunze ex Fr. // Ann.

Agric. Environ. Med. 2003. Vol. 10. P. 9-14.

117. Piontelli E.L., Cruz R.C. and Toro M.A. Coprophilous Fungal Community

of Wild Rabbit in Park of a Hospital (Chile): a Taxonomic Approach // Boletin Micologico. 2006. Vol. 21. P. 1-17.

118. Pornsuriya C., Lin F.C., Kanokmedhakuk S. and Soytong K. New record of

Chaetomium species isolated from soil under pineapple plantation in Tailand. //J. of Agric. Tech. 2008. Vol. 4(2). P. 91-103.

119. Reissinger A., Winter S., Steckelbroeck S., Härtung W., Sikora R.A.

Infection of barley roots by Chaetomium globosum: evidence for a protective role of the exodermis 11 Mycol. Res. 2003. Vol. 107 (9). P. 1094-1102.

120. Redman R.S., Litvintseva A., Sheehan K.B., Henson J.M. and Rodriguez

R.J. Fungi from gothermal soils in Yellowstone National Park // Appl. and Environ. Microbiol. 1999. Vol. 65: 12. P. 5193-5197.

121. Robledo M., Cifuentes J. Nuevos registros del genero Chaetomium (iChaetomiaceae) en Mexico //Rev. Mex. Mic., 1986, vol. 2, pp. 279-295.

122. Rodriguez K. Three new species of Chaetomium from soil // Mycol. 2002.

Vol. 94(1). P. 16-126.

123. Romanelli R.A., Houston C.W. and Barnett S.M. Studies on Thermophilic

Cellulolytic Fungi // Appl. Environ. Microbiol. 1975. Vol. 30: 2. P. 276281.

124. Rudnicka-Jezierska W. Worcowce (Ascomycetes). Czuprynkowe

(Chaetomiales) // In: Grzyby (Mycota), Warszawa-Krakow. 1979. T. 12. P. 47-202.

125. Straatsma G., Samson R.A., Olijnsma T.W., Op Den Camp H.J.M., Gerrits

Jan P. G. and Van Griensven L.J.L.D. Ecology of Thermophilic Fungi in Mushroom Compost, with Emphasis on Scytalidium thermophilum and Growth Stimulation of Agaricus bisporus Mycelium // Appl. Environ. Microbiol. 1994. Vol. 60: 2. P. 454-458.

126. Serena C., Ortoneda M., Capilla J., Pastor F.J., Sutton D.A., Rihaldi M.G.,

Guarro J. In vitro activities of new antifungal agents against Chaetomium sP. and inoculum standardization // Antumicrobal agentes and chemotherapy. 2003. Vol. 47. № 10. P. 3161-3164.

127. Skolko A.J., Groves J.W. Notes on seed-borne fungi VII. Chaetomium II

Can. J. of Bot. 1953. Vol. 31. P. 779-810.

128. Sharma D. and Shukla A.K. Starch hydolysis and a-amylase activity of

Aspergillus and Chaetomium II Asian J. of Biochem. 2008. Vol. 3(5). P. 284-289.

129. Soytong K. A taxonomic study of Chaetomium sP. in Thailand // In:

Reisinger A., Bresinsky A [eds.] Regensburg. 4th Intern. Mycol. Congr. Abstr. 1990. 55 p.

130. Sun H., Yang J., Lin Ch., Huang X., Xing R. and Zhang Ke-Qin.

Purification and properties of a p-l,3-glucanase from Chaetomium sp. that involved in mycoparasitism // Biotech. Letters. 2006. Vol. 28. P. 131-135.

131. Suyanto, Ohtsuki S.T., Yazaki S., Ui S., Mimura A. Isolation of a novel

thermophilic fungus Chaetomium sp. nov. MS-017 and description of its palm-oil mill fiber-decomposing properties // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 2003. Vol. 60: 5. P. 581-587.

132. Syed N.A., Midgley D.J., Ly P., Saleeba J.A. and McGee P.A. Do plant and

free-living Chaetomium species differ? // Australian Mycologist. 2009. Vol. 28. P. 51-55.

133. Tarafdar J.C., Gharu A. Mobilization of organic and poorly soluble

phosphates by Chaetomium globosum II Appl. Soil Ecology. 2006. Vol. 32 (3). P. 273-283.

134. Teixeira A.B., Trabasso P., Moretti-Branchini M.L., Aoki F.H., Vigorito

A.C., Miyaji M., Mikami Y., Takada M., Schreiber A.Z. Phaeohyphomycosis caused by Chaetomium globosum in an allogeneic bone marrow transplant recipient. // Mycopathol. 2003. Vol. 156(4). P. 309-312.

135. Xue-Wei W., Ru-Yong Z. Chaetomium acropullum sp. nov.

(Chaetomiaceae, Ascomycota), a new psychrotolerant mesophilic species from China//NovaHedw. 2005. Vol. 80: 3-4. P. 413-418.

136. Xue-Wei W., Ru-Yong Z. Chaetomium ampulliellum sp. nov.

(Chaetomiaceae, Ascomycota) and similar species from China // Nova Hedw. 2005. Vol. 81: 1-2. P. 247-256.

137. Udagawa S.-I., Horie Y. A taxonomic study on the Japanese species of

Chaetomium II J. Gen. Appl. Microbiol. 1960. Vol. 6. №. 4. P. 223-251.

138. Udagawa S.-I. and Cain R.F. Some new or noteworthy species of the genus

Chaetomium II Can. J. of Bot. 1969. Vol. 47. P. 1939-1951.

139. Umikalsom M.S., Ariff A.B., Shamsuddin, Z.H., Tong C.C., Hassan M.A.

and Karim M.I.A. Production of cellulose by a wild strain of Chaetomium globosum using delignified oil palm empty fruit bunch fibre as substrate // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1996. Vol. 47 (5). P. 590-595.

140. Umicalsom M.S., Ariff A.B., Hassan M.A., Karim M.I.A. Kinetics of

cellulose production by Chaetomium globosum at different levels of dissolved oxygen tension using oil palm empty fruit bunch fibre as substrate // World J. of Microbiol. And Biotechnol. 1998. Vol. 14. № 4. P. 491-498.

141. Untereiner W.A., Débois V., and Naveau F.A. Molecular systematics of the

ascomycete genus Farrowia (Chaetomiaceae) // Can. J. Bot. 2001. Vol. 79: 3. P. 321-333.

142. Violi H.A., Menge J.A. and Beaver R.J. Chaetomium elatum (Kunze:

Chaetomiaceae) as a root-colonizing fungus in avocado: is it a mutualist, cheater, commensalistic associate, or pathogen? // American J. of Bot. 2007. Vol. 94. P. 690-700.

143. Walther D., Gindrat D. Biological control of damping-off of sugar-beet and

cotton with Chaetomium globosum or a fluorescent Pseudomonas sp. // Can. J. of Microboil. 1988. Vol. 34. Is. 5. P. 631-637.

144. Wang X., Zheng R. Chaetomium acropullum sp. nov (Chaetomiaceae,

Ascomycota), a new psychrotolerant mesophilic species from China // Nowa Hedwigia. 2005. Vol. 80 (3-4). P. 413-417.

145. Wang X., Zheng R. Chaetomium ampulliellum sp. nov. (Chaetomiaceae,

Ascomycota) and similar species from China // Nova Hedw. 2005. Vol. 81 (1-2). P. 247-256.

146. Webb T., Mundt J. Molds at the time of harvest // Appl. and Environ.

Microbiol. 1978. Vol. 35. № 4. P. 655-658.

147. Wicklow D.T., Dowd P.F., and Gloer J.B. 1999. Chaetomium mycotoxins

with antiinsectan or antifungal activity // International Symposium of Mycotoxicology'99. Chiba, Japan. 1999. P. 267-271.

148. Wijeratne E.M., Turbyville T.J., Fritz A., Whitesell L., Gunatilaka A.A. A

new dihydroxanthenone from a plant-associated strain of the fungus Chaetomium globosum demonstrates anticancer activity // Bioorg. Med. Chem. 2006. Vol 14 (23). P. 7917-7923.

149. Wright G.D., Sutherland A.D. New strategies for combating multidrug-

resistant bacteria // Trends in Molec. Med.. 2007. Vol. 13 (6). P. 260-267.

150. Yasuhide M., Yamada T., Numata A. and Tanaka R. Chaetomugilins, new

selectively cytotoxic metabolites, produced by a marine fish-derived Chaetomium species // The J. of Antibiotics. 2008. Vol. 61. P. 615-622.