Видовой состав и структура популяций возбудителей фитофтороза и альтернариоза картофеля и томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.12, доктор биологических наук Еланский, Сергей Николаевич

• Еланский, Сергей Николаевич
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Еланский, Сергей Николаевич

Введение

Часть 1.

Глава 1. Обзор литературы

Часть 2.

Глава 2. Материалы и методы

Часть 3. Результаты и их обсуждение

Глава 3. Систематическое положение возбудителя фитофтороза картофеля и томата

Глава 4. Анализ независимых маркерных признаков Р. infestans.

Глава 5. Генотипический анализ популяций

Глава 6. Изучение ооспорообразования в природных популяциях Р. infestans

Глава 7. Устойчивость к фунгицидам

Глава 8. Вирулентность к сортам картофеля и томата

Глава 9. Оценка агрессивности при реципрокных заражениях картофеля и томата в лабораторных условиях.

Глава 10. Развитие Р. infestans на диких Licopersicon hirsutum в Московской области

Глава 11. Возможные механизмы изменчивости популяций Р. infestans

Глава 12. Особенности развития фитофтороза

В России

Глава 13. Видовой состав возбудителей альтернариоза

Глава 14. Устойчивость возбудителей альтернариоза к фунгицидам

Глава 15. Разработка праймеров, позволяющих дифференцировать разные виды рода Alternaría

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовой состав и структура популяций возбудителей фитофтороза и альтернариоза картофеля и томата»

Картофель - одна из наиболее распространенных столовых и технических культур в мире. В России по потреблению на душу населения картофель обгоняет другие культуры, включая зерновые. Кроме прямого потребления в пищу в виде вареных, печеных и жареных клубней, употребляются и продукты его переработки в виде картофельной муки, пюре и чипсов. Картофельная мука, обогащенная витаминами и специфическими биодобавками используется как основа для детского, диетического и лечебного питания, является одним из основных компонентов популярной в наше время безглютеновой диеты; широко применяется она и в производстве кормов для домашних животных. Существуют сорта с повышенным содержанием белка, перспективные для производства кормов для животных; сорта с окрашенной мякотью, из которых получают природные красители, обладающие антиоксидантными свойствами. Одним из основных направлений использования картофеля является его переработка на спирт, используемый, прежде всего, для моторного топлива, и крахмал, также имеющий очень широкую область применения в пищевой, бумажной, фармакологической, нефтегазовой отраслях промышленности. Имеется опыт использования картофеля для получения съедобных вакцин. Картофель может сорбировать из почвы разнообразные вещества, в том числе находящиеся в крайне малых концентрациях. Его используют также для получения некоторых витаминов.

К настоящему времени накоплен большой опыт возделывания картофеля в самых разных агроклиматических зонах. При этом практически повсеместно признается, что наибольшие сложности в работе с картофелем создают патогенные организмы и паразиты, вредящие картофелю как во время вегетации, так и при хранении. Возбудители болезней не только снижают урожай, ухудшают внешний вид, лёжкость и вкус клубней, но и изменяют их биохимический состав, что делает клубни малопригодными для технической переработки. Поэтому при возделывании продовольственного, и, особенно, технического картофеля, вопросы защиты выходят на первый план.

Для российских производителей картофеля эти вопросы стоят особенно остро. Основная часть регионов с интенсивным производством картофеля (так называемый «Картофельный пояс России») находятся в зоне активного развития многих патогенов и паразитов картофеля. Незначительные на первый взгляд ошибки в планировании и проведении защитных мероприятий существенно снижают урожай и сильно портят внешний вид и биохимический состав клубней. Ситуацию усугубляет и то, что идя вслед за требованиями рынка производители переходят к производству зарубежных сортов, созданных для других агроклиматических условий и крайне восприимчивых к расам отечественных патогенов. Поэтому в ряде случаев от правильно проведенной защиты напрямую зависит выживаемость сельхозпредприятий на рынке.

Наша работа посвящена изучению наиболее вредоносных на территории России и Европы возбудителей листовых пятнистостей картофеля: возбудителя фитофтороза картофеля и томата Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу и группы видов рода Alternaría — возбудителей альтернариоза картофеля и томата. Эти патогены отличаются высокой вредоносностью, т.к. при определенных погодных условиях способны массово развиваться и вызывать большие потери урожая, а также сильной изменчивостью, что позволяет им быстро преодолевать устойчивость сортов и токсичное действие фунгицидных препаратов. К настоящему времени не создано сортов картофеля и томата, полностью устойчивых к этим патогенам. Поэтому единственным вариантом защиты от них остается правильное использование химических средств защиты растений.

Структура картофелеводства России и развитых зарубежных стран имеет сильные отличия. Так, в условиях России большая часть картофеля производится на дачных огородах; при посадке, как правило, используется семенной материал низкого качества. Отличаются и условия окружающей среды, спектр возделываемых сортов, используются отличные от европейских композиции фунгицидов в коммерческих препаратах. Все это накладывает свой отпечаток на эпидемиологию и другие особенности развития листовых пятнистостей.

Вслед за европейскими сортами и зарубежной техникой на отечественный рынок пришли и зарубежные технологии возделывания, и, что особенно важно, защиты картофеля. Ряд европейских компаний предлагает свои услуги по планированию защитных мероприятий, что называется, не выходя из своего европейского офиса. Рекомендации по проведению обработок, с указанием срока, композиции пестицидов и т.д. составляются только на основании метеорологических параметров и прогнозов людьми, не имеющими опыта практической работы с картофелем в России. Зачастую это приводит к досадным накладкам даже при выращивании продовольственного картофеля. При выращивании технического картофеля, который высоко восприимчив к патогенам, такая схема работы совершенно неприемлема. Системы помощи в принятии решений (СППР) должны быть адаптированы к условиям конкретных регионов выращивания, учитывать особенности российского картофелеводства, семенного материала, возделываемых сортов.

Европейские технологии «заточены» под европейские условия выращивания, под европейских патогенов и паразитов картофеля, под европейские закономерности их развития, сохранения в зимний период, инициации эпифитотий. Да, мы много знаем про европейские популяции возбудителей листовых пятнистостей, про эпидемиологию их болезней. Но в России другие условия. Другие популяции. Другие закономерности. Только зная особенности наших, отечественных патогенов мы сможем защищать наш картофель и томат так же эффективно, как это делается в передовых хозяйствах Европы. Тогда и урожаи в российских сельхозпредприятиях будут не ниже европейских, а рентабельность, несомненно, выше.

В начале 90-х годов исследование популяций P. infestans перешло к изучению генотипического состава на основе ислледования независимых маркерных признаков вместо практиковавшегося ранее изучения генов вирулентности к сортам картофеля (картофельных pac)(Goodwin et al., 1992). Картофельные расы потеряли свое маркерное значение из-за повсеместного распространения штаммов с числом генов вирулентности, близким к максимальному. Изучение независимых маркерных признаков у штаммов из коллекций, собранных в разных странах мира в 1980-х годах, выявило практически повсеместное присутствие штаммов одной клональной линии - US-1 (Goodwin et al., 1994). Единичные исследования были проведены и в России, и также показали присутствие US-1. С середины 80-х годов в популяциях многих стран мира были отмечены глобальные изменения, связанные, прежде всего, с появлением штаммов типа спаривания А2 и с другими генотипами клональных линий. Появились штаммы, устойчивые к широко распространенному и новому на тот период фунгициду металаксил. В то же время генотипических исследований российских популяций не проводилось, они оставались совершенно неизученными объектами. С 1990-го года на кафедре микологии и альгологии по инициативе профессора Ю.Т. Дьякова было начато изучение структуры популяций P. infestans. Первоначально в этой работе участвовали сотрудники и аспиранты каф. Микологии и альгологии Биологического факультета МГУ А.В. Долгова, А.Н. Смирнов, С.Ф. Багирова, сотрудники каф. Молекулярной биологии Ю.В. Малеева, А.А Колесников и студент Д.Г. Наумов. В 1993-1995гг. был организован совместный проект каф. Микологии и альгологии и каф. Молекулярной биологии с Университетом Северного Уэльса. Впоследствии в работе принимали участие сотрудники, студенты и аспиранты нашей кафедры, ВНИИ фитопатологии Россельхозакадемии, МСХА имени К.А. Тимирязева.

С 1991 года был начат систематический сбор пораженных фитофторозом образцов и анализ их маркерных признаков. Автор данной работы подключился к исследованиям с 1995 года, но участвовал в анализе штаммов, выделенных в период с 1991 по 1995 годы. В настоящей работе приведены результаты, полученные лично автором, выполненные под его руководством или в рамках совместной деятельности.

Целью работы было изучение видового состава и структуры популяций возбудителей фитофтороза и альтернариоза картофеля и томата в России.

В качестве основных задач были определены следующие: изучение генотипического состава популяций Р. infestans на основе независимых маркерных признаков: тип спаривания, спектр изоферментов пептидазы, гаплотипы митохондриальной ДНК, структура отдельных участков генома; оценка хозяйственно-важных биологических показателей штаммов Р. infestans: устойчивость к фунгицидам и вирулентность к сортам картофеля и томата; исследование закономерностей образования ооспор Р. infestans в агроценозах на разных растениях-хозяевах; определение видового состава возбудителей альтернариоза картофеля и томата, разработка метода экспресс-идентификации наиболее распространенных видов, изучение устойчивости изолятов Alternaría sp. к фунгицидам.

Заключение диссертации по теме «Микология», Еланский, Сергей Николаевич

Заключение

Проведенные исследования вывели Россию в ряд стран с наиболее исследованными популяциями Р. infestans. На территории России выявлены самые разные типы популяций - от моно- и поликлональных до панмиксных. В большинстве популяций наблюдается высокое генотипическое разнообразие, присутствуют штаммы обоих типов спаривания, различающиеся по устойчивости к фунгицидам, в пораженных образцах часто образуются ооспоры. Высокое генотипическое разнообразие позволяет нам не опасаться завоза из-за рубежа особо опасных клональных линий, поскольку их генотипы будут вовлечены в половой процесс и переработаны на менее опасные комбинации генов. Половой процесс и образование ооспор идут, преимущественно, на участках без интенсивного применения фунгицидов, с плохой агротехникой, высоким разнообразием сортов и со слабым контролем семенного материала. В России такие условия создаются на частных огородах, где выращивается основная часть картофеля. Таким образом, частные огороды играют буферную роль, не позволяя массово развиваться высокоагрессивным и устойчивым к фунгицидам штаммам.

Длительный период исследований показал изменения, произошедшие в популяциях Р. infestans. Прежде всего, это касается особенностей развития популяций на разных растениях-хозяевах: картофеле и томате. Если в конце 1980-х годов инициатором заражения томата всегда выступал картофель, то в последние годы стали нередки случаи, когда наоборот, пораженная рассада томата заражала картофель. Эпифитотии стали начинаться раньше, в посадках картофеля увеличилась доля расы Т1, повысилось разнообразие популяций. Самые агрессивные популяции на картофеле состояли исключительно из штаммов расы Т1, причем штаммы были одинаково агрессивны и к картофелю, и к томату. Штаммы, выделенные из томата, перестали отличаться от штаммов из картофеля по вирулентности и агрессивности к обоим растениям-хозяевам.

Изменения эти связаны, вероятно, с появлением в популяциях Р. т/е81ат штаммов разных типов спаривания, половым процессом, повышением роли ооспор как источника первичного инокулюма. В целом, по-видимому, произошла конвергенция популяций - возникновение единой популяции на двух растениях-хозяевах с одинаково высокой агрессивностью к обоим видам.

Изучение видового состава возбудителей альтернариоза показало, что и на картофеле, и на томате заболевание чаще вызывается мелкоспоровыми видами. Это указывает на изменения в популяциях возбудителей альтернариоза, т.к. в 1960-70-х годах многими авторами было показано преобладание А. Бо1ат, а мелкоспоровые виды встречались, преимущественно, как вторичная инфекция. Повышение роли мелкоспоровых видов связано, возможно, с повсеместным применением фунгицида манкоцеб, обладающего значительно более высокой эффективностью против А. 8о1ат, а также с массовым возделыванием восприимчивых к альтернариозу сортов.

В ближайшем будущем следует, видимо, ожидать дальнейшего роста агрессивности мелкоспоровых видов по отношению к возделываемым сортам картофеля и томата, появления устойчивых к фунгицидам штаммов. Существенную роль в этом может сыграть завоз штаммов из Европы вместе с партиями семенного и продовольственного картофеля.

Роль полового процесса у возбудителей альтернариоза до сих пор не ясна, поэтому судьба завозных генотипов не очень понятна. По-видимому, они продолжат существовать в виде клональных линий, которые будут претерпевать изменения и приспосабливаться к выращиваемым сортам и используемым фунгицидам благодаря мутациям и парасексуальному процессу.

Исследования популяций возбудителей фитофтороза и альтернариоза необходимо продолжать, т.к. только постоянный мониторинг популяционной структуры может помочь в разработке оптимальных способов борьбы с этими заболеваниями.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Еланский, Сергей Николаевич, 2012 год

1. Аникина М.И., Савенкова JI.B., Дьяков Ю.Т. Взаимодействия между штаммами Phytophthora infestans (Mont.)deBy. // Микология и фитопатология. 1997. - Т.31. - С. 33-38.

2. Апрышко В.П., Петрунина Я.В., Побединская М.А., Еланский С.Н. Ооспоры Phytophthora infestans в природных очагах фитофтороза в Московской области в 2003 г.// Материалы Юбилейной конференции «Микология и альгология 2004». М.: Прометей, 2004. С. 21-22.

3. Багирова С.Ф., Ан Цзянь Ли, Дьяков Ю.Т. Механизмы генетической изоляции специфических патогенных форм Phytophthora infestans в половых и бесполых популяциях // Микология и фитопатология. 1998. - Т.32. - В4. -С. 47-50.

4. Багирова С.Ф., Дьяков Ю.Т. Роль ооспор в возобновлении первичной инфекции фитофтороза томата // С-Х биология. 1998. - №3. - С.67-71.

5. Балашова H.H. Фитофтороустойчивость рода Lycopersicon Tourn. и методы использования ее в селекции томата // Кишинев: "Штиница". — 1979.

6. Белякова Г.А. Грибы родов Alternaria NEES EX FR., Stemphyllium WALLROTH и Ulocladium PREUS., вызывающие пятнистости хлопчатника // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1990. 20 с.

7. Богуславская Н.В., Филиппов А.В. Распространение возбудителя фитофтороза в почве // Микология и фитопатология. 1976. - Т. 10. - С. 316—317.

8. Борисенок А.Б. Расовый состав Phytophthora infestans в годы, различающиеся метеорологическими условиями // Тр. V Всес. Совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. Т.4.- В.8. - С 83-88.

9. Воробьева Ю.В., Гриднев В.В. Генетика фитофторовых грибов. Сообщ.2. //Генетика. 1983. - Т. 19. - С. 1786-1789.

10. Галлегли М.Е., Нидерхаузер Дж.С. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при фитофторозе картофеля. // В сб."Проблемы и достижения фитопатологии". М.: Сельхозиздат, 1962. С. 193-211.

11. Ганнибал Ф. Б. Видовой состав, таксономия и номенклатура возбудителей альтернариоза листьев картофеля// Лаборатория микологии и фитопатологии им. А.А. Ячевского ВИЗР. История и современность. Под ред. А.П.Дмитриева. СПб. ВИЗР. 2007. - С. 142-148.

12. Ганнибал Ф. Б. Мелкоспоровые виды рода Alternaría на злаках// Микология и фитопатология. Т.38. - В.З. - 2004. - С.19-28.

13. Ганнибал Ф.Б. Филогенетическая система рода Alternariall Микология сегодня. -Т.2. 2011. (В печати).

14. Глотов Н.В., Животовский А.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: // Учеб. пособие под ред. Тихомировой. Л., 1982. - 264 с.

15. Горбунова Е.В., Багирова С.Ф., Долгова А.В., Дьяков Ю.Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенного гриба Phytophthora infestans //. ДАН СССР. 1989. - Т.104. - С. 1245-1248.

16. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М.: 2008.

17. Деревягина М. К. Резистентность Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу к фунгицидам и пути ее преодоления // Диссертация на соискание ученой степени к. б. н. МГУ. 1991.

18. Деревягина М.К., Долгова A.B., Дьяков Ю.Т. Мутанты Phytophthora infestans, резистентные к фениламидным фунгицидам // Микология и фитопатология. 1993. - Т.27. - В.З. - С.57-61.

19. Деревягина М.К., Дьяков Ю.Т. Влияние системных и контактных фунгицидов на поражение листьев картофеля фитофторозом // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24. - С. 252-256.

20. Деревягина М.К., Еланский С.Н., Дьяков Ю.Т. Резистентность Phytophthora infestans к фунгициду диметоморфу// Микология и фитопатология. 1999 - Т.ЗЗ. - В.З. - С. 208-213.

21. Долгова A.B., Дьяков Ю.Т. Генетика устойчивости возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans (Mont.) D Ву к фунгициду металаксилу // Генетика. 1986. - Т. 22. - № 10. - С. 2423-2429.

22. Долгова A.B., Смирнов А.Н., Дьяков Ю.Т. Популяции Phytophthora infestans (Mont.) D BY. В России и некоторых странах бывшего СССР // Микология и фитопатология. 1996. - Т. 30. - В.З. - С. 55-60.

23. Дорожкин H.A., Вельская С.И. Болезни картофеля// Минск: Наука и техника. 1979. - 248 с.

24. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В., Рыбакова И. Н., Багирова С. Ф. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в связи со специализацией к растениям-хозяевам // Журнал общей биологии. 1994. - Т. 55. - С. 179-188.

25. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов // М.: Изд. Дом «Муравей». 1998. - 381 с.

26. Дьяков Ю.Т., Ащайе А., Вайнштейн В.М. О статусе "томатных" рас Phytophthora infestans //Микология и фитопатология. 1975.-Т.9. - В.4. - С. 277-282.

27. Дьяков Ю.Т., Еланский С.Н. Популяционная генетика Phytophthora infestans IIВ кн.: Микология сегодня. Т. 1. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М.: Национальная академия микологии, 2007. С. 107-139.

28. Дьяков Ю.Т., Кузовникова Т.А. Гетерокариоз у Phytophthora infestans. II. Генетические исследования // Микология и фитопатология. 1974. - Т.8. -В.2. - С. 81-89.

29. Дьяков Ю.Т., Лекомцева С.Н. О симпатрическом видообразовании у грибов // Биол. науки. 1984. - № 11. - С. 5-16.

30. Дьяков Ю.Т., Супрун Л.М. Вероятностный метод расчета частот генов вирулентности и его применение для анализа популяций возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans // Сельскохозяйственная биология. 1984. - №3. - С. 111-118.

31. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология // М.: Общество фитопатологов, 2001. -301с.

32. Дьяков Ю.Т., Шнырева А.В. Сергеев Ю.В. Введение в генетику грибов: учеб. пособие для студ. ВУЗов // М.: Изд. центр «Академия», 2005. — 304 с.

33. Еланский С. Н. Популяции Phytophthora infestans на территории России // Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. МГУ, Москва, 1998. -110с.

34. Еланский С.Н., Петрунина Я.В., Лаврова О.И., Лихачев А.Н. Сравнительный анализ российских штаммов Stachybotrys chartarum II Микробиология. 2004. - T.73- В. 1. - С. 73-79.

35. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: Учеб.пособие.// 2-е изд., исп. и доп. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2003. - 479 с.

36. Иванюк В.Г., Банадысев С.А., Журомский Г.К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. Минск: Белпринт, 2005. 696 с.

37. Иванюк В.Г., Журомский Г.К., Авдей О.В. Микроэволюция Phytophthora infestans в условиях Белоруссии // Микология и фитопатология. 2002. - Т.36. - В.6. - С. 81-90.

38. Иванюк В.Г., Журомский Г.К., Авдей О.В. Структура популяции Phytophthora infestans возбудителя фитофтороза картофеля в Беларуси // Известия НАН Беларуси. Серия аграрных наук. - 2002. - №4. - С.29-34.

39. Квитко К.В. Относительная роль мутаций и отбора в микробных популяциях // Успехи совр. генетики. 1974. - Т.5. - С.101-113.

40. Козловский Б. Е., Филиппов А. В. Альтернариоз картофеля // Защита и карантин растений. 2007. -№5. - С. 27-29.

41. Кулиш В.Б., Дьяков Ю.Т., Ерохина С.А. Гетерокариоз у Phytophthora infestans. 3. Фитопатологические исследования // Микология и фитопатология. 1978. - Т. 12. - №5. С.406-409.

42. Кулиш В.Б., Дьяков Ю.Т. Выделение диплоидных штаммов из смешанных культур двух физиологических рас Phytophthora infestans // ДАН. 1979. - Т. 244. -№3. - С. 435-438.

43. Лаврова О. И. Короткие ретропозоны в геноме Phytophthora infestans (Mont.) De Вагу и их использование для изучения меж- и внутриштаммовой изменчивости. // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 2004. 112 с.

44. Лаврова О.И., С.Н. Еланский Идентификация SINE-подобных элементов в геноме Phytophthora infestans и оценка возможности их применения для сравнительного анализа штаммов // Журнал Российского фитопатологического общества. 2003 - Т.4. - С. 39-45.

45. Левкина Л.М. Род Alternaría Nees.// Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная академия микологии. 2003. -С.276-304.

46. Маглакелидзе А.И. Изучение особенностей развития фитофтороза томата и обоснование мер борьбы с ним в Западной Грузии. // Автореферат кандидатской диссертации, 1971. 24с.

47. Майр Э. Популяции, виды и эволюция.// М.: «Мир», 1974. 457 с.

48. Малеева Ю.В. Вариабельность митохондриального генома Phytophthora infestans (Mont) de Вагу и структурная перестройка современных популяций гриба на территории России.// Автореф. дис. на соискание ученой степени к.б.н. М.: МГУ. - 1996. - 16 с.

49. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта. Москва, 1986. — 32 с.

50. Мюллер Э., Леффлер В. Микология // М.: Мир, 1995. 345 с.

51. Орина А.С., Ганнибал Ф.Б. Внутривидовой полиморфизм фитопатогенного гриба Alternaría solani по морфологическим и молекулярным маркерам// Иммунопатология, аллергология, инфектология. -2010.-№ 1.-С.10-11.

52. Орина А. С., Ганнибал Ф. Б., Левитин М. М. Видовое разнообразие, биологические особенности и география грибов рода Alternaría, ассоциированных с растениями семейства Solanaceaea II Микология и фитопатология. 2010. - Т. 44. - В. 2. - С. 150-159.

53. Пляхневич М.П., Еланский С.Н. Генотипический анализ белорусских штаммов возбудителя фитофтороза картофеля// Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» С.-Пб., 29 сентября 2 октября 2008 г. - С. 79-83

54. Поединок Н.Л., Дьяков Ю.Т. Обнаружение вегетативной несовместимости у фитопатогенного гриба Phytophthora infestans // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15. - №4. - С. 275-279.

55. Поединок Н.Л., Долгова А.В., Дьяков Ю.Т. Парасексуальный процесс фитопатогенного гриба Phytophthora infestans // Генетика. 1982. - Т. 18. -С. 1423-1428.

56. Пшедецкая Л.И., Козубова И.А. Изучение сезонной динамики расового состава гриба Phytophthora infestans на различных сортах картофеля // Труды Всес. Совещ. по иммунитету растений. Киев, 1964. Т.4. - В.8. - С. 38-41.

57. Рыбакова И. Н., Дьяков Ю. Т. Циклические изменения генотипического состава популяций фитопатогенных грибов на примере возбудителя фитофтороза картофеля//Журн. общ. биол. 1990. -Т.51. С. 651-660.

58. Рыбакова И.Н. Изменение агрессивности и вирулентности в популяциях Phytophthora infestans (Mont.)de By возбудителя фитофтороза картофеля и томата // Автореферат канд. дисс. М, 1988. - 23 с.

59. Рыбакова И.Н., Супрун Л.М., Дьяков Ю.Т. Динамика генотипов в популяциях фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.)de Вагу I I Докл. АН СССР. 1987. - Т.294. - С. 696-698.

60. Смирнов А.Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans в Московской области в 1991-1996 гг. //Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ, Москва, 1996.

61. Смирнов А.Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans в Московской области в 1991-1996 гг. // Автореферат канд. дисс. М., 1996. 24 с.

62. Смирнов А.Н., Еланский С.Н. Образование ооспор в полевых популяциях Phytophthora infestans в Московской области // Микология и фитопатология. 1999. Т.ЗЗ. -В.6. - С. 421-425.

63. Смирнов А.Н., Еланский С.Н., Долгова A.B. Ооспоры Phytophthora infestans в плодах томата в Московской области // Защита и карантин растений. 1998. -№5. - С. 41.

64. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestans в Московской области в 1999 году // Известия ТСХА. 2001. - Вып 4. - С. 116-133.

65. Трус С. М., Козловский Б. Е. Влияние температуры на характер прорастания спорангиев изолятов Phytophthora infestans (Mont) d By., различающихся по чувствительности к металаксилу // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28. - В.2. - С. 54-58.

66. Уланова Т. И., М. А. Кузнецова, А. Н. Рогожин, Т. И. Сметанина, А. В. Филиппов. Значение ооспор для перезимовки и ежегодного возобновления развития возбудителя фитофтороза на томате и картофеле // Защита картофеля. 2010. - № 1. - С. 16-21.

67. Abu-El Samen F.M., Secor G.A., Gudmestad N.C. Genetic variation among asexual progeny of Phytophthora infestans detected with RAPD and AFLP markers // Plant Pathology. 2003. - V.52. - P. 314-325.

68. Adachi Y., Watanabe H., Tanabe K., Doke N., Nishimura S., Tsuge T. Nuclear ribosomal DNA as a probe for genetic variability in the Japanese pear pathotype of Alternaria alternatall Applied and Enviromental Microbiology. -1993. V.59. — P. 3197-3205

69. Andrivon D. Biology, ecology, and epidemiology of the potato late blight pathogen Phytophthora infestans in soil // Phytopathology. 1995. - V.85. - P. 1053-1056.

70. Bagirova S.F., An Zsan Li, Dolgova A.V., Elansky S.N., Shaw D.S., Dyakov Y.T. Mutants of Phytophthora infestans resistant to dimethomorph fiingicide//J. Russian Phytopathol. Soc. 2001. - V.2. - P. 19-25.

71. Bartlett D.W., Clough J.M., Godwin J.R., Hall A.A., Hamer M., Parr-Dobrzanski B. The strobilurin fungicides // Pest Manag. Sci. 2002. - V.58. P. 649-642.

72. Basnayake S., Maclean D., Whisson S., Drenth A. Identification and occurrence of the LTR-Copia-like retrotranspason, PSCR and other Copia-like elements in the genome of Phytophthora sojae II Curr Genet. 2009. - V.55. - P. 521-536.

73. Black W. A. & Gallegly M. E. Screening of Solanum species for resistance to physiological races of Phytophthora infestans II Amer. Pot. J. — 1957. V.34. -№5.-P. 273-281.

74. Black W. A. Late blight resistance work in Scotland // Amer. Pot. J. 1954., -V.31.- №2.-P. 93-100.

75. Black W. A., Mastenbroek C., Mills W. R., Peterson L. C. A proposal for an international nomenclature of races of Phytophthora infestans and of genes controlling immunity in Solanum demissum derivatives // Euphytica. 1953 -V.2.-P. 173-179.

76. Brasier C.M., Cooke D.E.L., Duncan J.M. Origin of a new Phytophthora pathogen through interspecific hybridization // Proc. Natl. Acad Sci. USA. -1999. V.96. - P. 5878-5883.

77. Brack R. I., Fry W. E & Apple A.E. Effect of metalaxyl an acylalanine fungicide on developmental stages of Phytophthora infestans II Phytopathology. -1980. V.70.-P. 597-601.

78. Carlisle D.J., Cooke L.R., Brown A.E. Phenotypic and genotypic characterization of Northern Ireland isolates of Phytophthora infestans II Europ. J. of Plant Pathology. 2001. - V.107. - №3. - P. 291-303.

79. Carson M.L. Relationship between parasitic and saprophytic fitness in Cochliobolus heterostrophus, cause leaf blight of maize // In "Durability of Disease Resistance". The Netherlands: Kluver Acad. Publ., 1993. 285 p.

80. Carter D.A. PhD Thesis, University of Wales. 1990.

81. Carter D.A., Buck K.W., Archer S.A., Van der Lee T., Shattock R.C., Shaw D.S. The detection of nonhybrid, trisomic, and triploid offspring in sexual progeny of mating of Phytophthora infestans II Fungal Genet, and Biol. 1999. -V.26.-P. 198-208.

82. Cherepennikova-Anikina M.I., Savenkova L.V., Dolgova A.V., Shaw D.S., Dyakov Yu.T. Vegetative incompatibility of Phytophthora infestans // J. Russ. Phytopathol. Soc. 2002. - V.3. - P. 19-32.

83. Cohen Y., Baider A., Cohen B. Dimethomorph activity against oomycete fungal plant pathogens // Phytopathology. 1995. - V.85. - № 12.

84. Cohen Y., Farkash S., Reshit Z., Baider A. Oospore production of Phytophthora infestans in potato and tomato leaves // Phytopathology. 1997. -V.87.-P. 191-196.

85. Cohen Y., Reuveni M., Eyal H. T. The systemic antifungal activity of ridomil against Phytophthora infestans on tomato plants // Phytopathology. -1979.-V.69.-P. 645-649.

86. Cooke D.E.L., Forster J.W., Jenkins P.D., Jones D.G. & Lewis D.M. Analysis of intraspecific and interspecific variation in the genus Alternaría by the use of RAPD-PCR// Annals Applied Biology. 1998. - V.132. - P. 197-209.

87. Cooke D. E. L., A. Drenth, J. M. Duncan, G. Wagels, and C. M. Brasier A Molecular Phylogeny of Phytophthora and Related Oomycetes// Fungal Genetics and Biology. 2000. - V.30. - P. 17-32.

88. Cooke D.E.L., Lees A.K. Markers, old and new, for examining Phytophthora infestans diversity // Plant pathology. 2004. - №53. - P. 692-704.

89. Davidse L. C. Resistance to acylalanines in Phytophthora infestans in the Netherlands // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. 1985. - V.15. - P. 403-409.

90. Davidse L. C., Danial D. L. & Van Westen C. J. Resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans in The Netherlands // Netherlands Journal of Plant Pathology. 1983. - V.89. - P. 1-20.

91. Davidse L. C., Van den Berg-Velthuis, Mantel B. C. & Jespers A. B. K. Phenylamides and Phytophthora II in Phytophthora, chapter 23 . J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke, eds, Cambridge: Camridge Univ. Press, 1991.-P. 234-241.

92. Day J. P., Shattock R. C. Pathogenicity and fitness of 'old' and 'new' isolates of Phytohthora infestans II In: Phytophthora infestans -150. Eds L. J. Dowley et al. Dublin: Bool Press Ltd., 1995. P. 361-362.

93. Deahl K.L., De Muth S.P., Fry W.E. Genetic and phenotypic diversity in population of Phytophthora infestans in the United States of America // In: Phytophthora infestans -150. Eds L. J. Dowley et al. Dublin: Bool Press Ltd., 1995.

94. Dolgova A.V., Dyakov Yu. T., Smirnov A. Distribution of mating types and vegetative compatibility groups in populations of Phytophthora infestans from Russia, Belorussia and Estonia // Phytophthora newsletter. 1992. - № 18. - P. 4-5.

95. Dorrance A.E., Inglis D.A., Derie M.L., Brown C.R., Goodwin S.B., Fry W.E. Characterization of Phytophthora infestans populations in Western Washington // Phytopathology. 1999. - V.89. - P. 423-428.

96. Dowley L. J. & O' Sullivan E. Metalaxyl-resistant strains of Phytophthora infestans (Mont.) de Baiy in Ireland // Potato Research, 1981. V.24. - P. 417421.

97. Dowley L. J., O'Sullivan E. Sporulation of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary on the surface of diseasedpotatoes and tuber to tuber spread during handling // Potato Research. 1991. - V.34. - P. 295-296.

98. Drenth A., Janssen E.M., Govers F. Formation and survival of oospores of Phytophthora infestans under natural conditions // Plant Pathol. 1995. - V.44. -P. 86-94.

99. Drenth A., Jansson E.M., Govers F. Formation and survival of oospores of Phytophthora infestans under natural conditions // Plant Pathology. 1995. -V.44.-P. 86-94.

100. Dyakov Yu.T., Derevjahina M.K. Late blight of potato and its control in Russia // Pesticide Outlook. 2000. - V.l 1. - P. 230-232.

101. Elansky S. N., Smirnov A. N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic investigations of Phytophthora infestans II Botanica Lithuanica. 2003. -V.9(3). - P. 275-283.

102. Erwin, D. C., and Ribeiro, O. K. Phytophthora Diseases Worldwide.// APS Press, Am. Phytopathol. Soc., St. Paul. 1996.

103. Feschotte C., Jiang N. and Wessler S. R. Plant transposable elements: where genetics meets genomics // Nat. Rev. Genet. 2002. - V.3. - №5. - P 329-341.

104. Flier W.G., Kessel G.J.T., Schepers H.T.A.M. The impact of oospores of Phytophthora infestans on late blight epidemics // Plant dreeding and seed science. 2004. - V. 50. - P. 5-13.

105. Folkerstsma R. T., Shattock R. C. & Shaw D. S. Genotypes of Phytophthora infestans from Gwynedd, Wales, 1978, 1982, 1987 // Phytoph. newsl. V.18. -1992.

106. Forbes G.A., Oyarzun P.J., Pozo A., Ordonez M.E. Host specificity of late blight pathogen on potato and tomato in Ecuador.// Program Report 1995-1996. Internat. Potato Center. 1997. - P. 138-143.

107. Fry W. E., Bruck R. I. & Mundt C. C. Retardation of potato late blight epidemics by fungicides with eradicant and protection properties // Plant Disease Reporter. 1979. - V. 63. P. 970-974.

108. Fry W.E., Goodwin S.B. Recent migrations of Phytophthora infestans // Phytophthora infestans -150. Eds L. J. Dowley et al. Ireland, Dublin, Bool Press Ltd, 1995.-P. 89—95.

109. Fry W.E., Goodwin S.B. Recent migrations of Phytophthora infestans // Phytophthora infestans -150. Eds L. J. Dowley et al. Ireland, Dublin, Bool Press Ltd, 1995.-P. 89—95.

110. Fry W.E., Goodwin S.P., Matuszak J.M., Spielman L.J., Milgroom M.G. Population genetics and interconinental migrations of Phytopthora infestans // Ann. Rev. Phytopathol. 1992. - V.30. - P. 107-129.

111. Galindo J. & Gallegly M. E., The nature of sexuality in Phytophthora infestans II Phytopathology. 1960. - V. 50. - P. 123-128.

112. Gallegly M. E. & Marvell M. E. Inheritance of resistance to tomato race TO of Phytophthora infestans II Phytopathology. 1955. - V. 45. - P. 103-109.

113. Gallegly M.E. Physiological races of tomato late blight fungus // Phytopathology. 1952. - V.42. - P. 461-462.

114. Gisi U, Cohen Y. Resistance to phenilamide fungicides: a case study with Phytophthora infestans involving mating type and race structure // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. - V.34. - P. 549-572.

115. Glulow S. A., Stewart H. E. & Wastie R. L. Effect of tuberplane bacteria on susceptibility of potato tubers to late blight // Phytophthora. infestans -150. Eds L. J. Dowley et al. Ireland, Dublin, Bool Press Ltd, 1995. P.325 - 332.

116. Goodwin S. B. DNA polymorphism in Phytophthora infestans: the Cornell experience // in: Phytophthora. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke, eds. Cambridge: Camridge Univ. Press, 1990. P. 234-241.

117. Goodwin S. В., Cohen B. A. & Fry W. E. Panglobal distribution of a single clonal lineage of the Irish potato famine fungus // Proc. Natl. Acad. Sci. United States.-1994.- V.91.-P. 11591-11595.

118. Goodwin S. В., Sujkovski L. C., Dyer А. Т., Fry B. A. & Fry В. E. Direct detection of gene flow and probable sexual reproduction of Phytophthora infestans in northern North America // Phytopathology. 1995. - V.85. - P. 473479.

119. Goodwin S. В., Sujkovski L. C., Fry В. E. Rapid evoluation of pathogenicity within clonal lineages of the potato late blight disease fungus // Phytopathology. -1995.-V.85.-P. 669-676.

120. Goodwin S.B. The population genetics of Phytophthora II Phytopathology. -1997. V.87. - №4. - P. 462-473.

121. Goodwin S.B., Cohen B.A., Fry W.E. Panglobal distributin of single clonal lineage of the Irish potato famine fungus // Proc. Natl. Acad Sci. USA. 1994. -V.91.-P. 11591-11595.

122. Goodwin S.B., Fry W.E. Genetic analysis of of interspecific hybrids between Phytophthora infestans and Phytopthora mirabilis // Exp. Mycol. 1994. - V.18. -P. 20-32.

123. Goodwin S.B., Drenth A., Fry W.E. Cloning and genetic analysis of two highly polymorphic, moderately repetitive nuclear DNAs from Phytophthora infestans II Current Genetics. 1992. - V.22(2). - P. 107-115.

124. Goodwin S.B., Sujkowski L.S., Fry W.E. Rapid evolution of pathogenicity within clonal lineage of the potato late blight disease fungus // Phytopathology. -1995.-V.85.-P. 669-676.

125. Grasso V., Palermo S., Sierotzki H., Garibaldi A., Gisi U. Cytochrome b gene structure and consequences for resistance to Qo inhibitor fungicides in plant pathogens // Pest Management Science. 2006. - № 62. - P.465-472.

126. Griffith G.W., Shaw D.S. Polymorfism in Phytophthora infestans: four mitochondrial haplotypes are detected after PCR amplification of DNA from pure culture or from host lesion // Applied and Env. Microbiol. 1998. - V.64. - № 10.-P. 4007-4014.

127. Grinberger M., Kadish D.,Cohen Y. Infectivity of metalaxyl-sensitive and resistant isolates of Phytophthora infestans to whole potato tubers as affected by tuber ageing and storage // Phytoparasitica. 1995. - V.23. P. 165-175.

128. Gudmestad N., Pasche J. Role of Fenamidone in the Management of Potato Early Blight // PPO-Special Report. 2007. - №12. - P. 175-182.

129. Haas B. J., Kamoun S., Zody M. C. Genome sequence and analysis of the Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans II Nature. 2009. - V.461. — P. 393-398.

130. Hadders J. Alternaría control in the USA and Egypt// PPO-Special Report no. 10.-2004.-P. 119-123.

131. Hadders J. Alternaría: a review of potato fields around the world// PPO-Special Report no. 11. 2006. - P. 57-68

132. Hanson K., Shattock R.C. Formation of oospores of Phytophthora infestans in cultivars with different levels of race-nonspecific resistance I I Plant Pathology. -1998.-V.47.-P. 123-129.

133. Harrison B. J. The genetics of Phytophthora infestans II Ph. D. thesis, Univ. of North Wales, Bangor, 1991.

134. Hausladen H. Potato early blight (Alternaria ssp.) in Germany// PPO-Special Report no. 11.-2006.-P.313-318.

135. Hausladen H., Bassler E., Asensio N. Early blight of potato // PPO-Special Report. 10.-2004.-P. 173-177.

136. Hermansen A., B. Nordskog & M.B. Brurberg Studies on formation and survival of oospores of Phytophthora infestans in Norway // PPO-Special Report no. 8.-2002.-P. 77-80.

137. Hirst J.M., Stedman OJ. The epidemiology of Phytophthora infestans. II. The source of inoculum // Ann. App. Biol. 1960. - V.48. - P. 489-517.

138. James C. A manual of assessment keys for plant diseases // Can. Dept. Agric.- 1971. Publication No. 1458.

139. Jiang R. H., Dawe A. L., Weide R., van Staveren M., Peters S., Nuss D. L., Govers F. Elisitin genes in Phytophthora infestans are clustered and interpresed with various transpason-like elements // Mol Genet Genomics. 2005. - V. 273. -№ 1. — P. 20-32.

140. Jmour W. and Hamada W. First report of A2 mating type of Phytophthora infestans in Tunisia using molecular markers and some observations on itsmetalaxyl resistance // Tunisian Journal of Plant Protection. 2006. - V.l. - P. 85-91.

141. Judelson H.S., L.J. Spielman, and R.C. Shattock. Genetic mapping and non-Mendelian segregation of mating-tpye loci in the oomycete, Phytophthora infestans//Genetics. 1995. - V.141. -P. 503-512.

142. Judelson H.S., Ge Yang. Recombination pathways in Phytophthora infestans: polyploidy resulting from aberrant sexual development and zoosporemediated heterokaryosis // Mycol. Res. 1998. - V.102. - P. 1245-1253.

143. Judelson H.S., Roberts, S. Multiple loci determining insensitivity to phenilamide fungicides in Phytophthora infestans II Phytopathology. 1999. -V.89. -№ 9. - P. 754-760.

144. Kadish D. & Cohen Y. Competition between metalaxyl-sensitive and metalaxyl-resistant isolates of Phytophthora infestans in the absence of metalaxyl // Plant Path. 1988. - V.37 - P. 558-564.

145. Kadish D., Cohen Y. Overseasoning of metalaxyl-sensitive and metalaxyl-resistant isolates of Phytophthora infestans in potato tubers // Phytopathology. -1992.-V.82.-P. 887-889.

146. Kapsa J. Effectiveness of some fungicides in control of Alternaría alternata and Alternaría solani II PPO-Special Report no. 13. 2009. - P. 127-134.

147. Kapsa J., Osowski J. Occurrence of early blight {Alternaría ssp.) at potato crops and results of its chemical control in Polish experiments// PPO-Special Report no. 10.-2004.-P. 101-107.

148. Kato M., Mizubuti E.S., Goodwin S.B., Fry W.E. Sensitvity to protectant fungicides and pathogenic fitness of clonal lineage of Phytophthora infestans in the United States // Phytopathology. 1997. - 87. - P. 973-978.

149. Kato M., Sato N., Takahashi K., Shimaniki T. Yearly change of frequency and geographic diatribution of A2 mating type isolates of Phytophthora infestans in Japan from 1987 to 1993 I I Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1999. - V.64. - P. 168-174.

150. Kelly C., R.A. Bain and J-L. The significance of seed tuber-borne blight in two growing seasons // PPO-Special Report no. 10. 2004. - P. 101-107.

151. Kessel G.J.T., L.J. Turkensteen, H.T.A.M Schepers, P.J. van Bekkum and W.G. Flier P. infestans oospores in the Netherlands: occurrence and effects of cultivars and fungicides II PPO-Special Report no. 8. 2002. - P. 203-210.

152. Kim K.J., Lee Y.S. Genetic DNA Marker for A2 mating type in Phytophthora infestans //The Journal of Microbiology. 2002. - V. 40. - №. 4. -P. 254-259.

153. Klimczak L.J., Prell H.H. Isolation and characterization of mitochondrial DNK of the oomycetous fungus Phytophthora infestans II Current Genetics. -1984. V.8. - P. 323-326.

154. Knapova G., Gisi U. Phenotypic and genotypic structure of Phytophthora infestans population on potato and tomato in France and Switzerland // Plant Pathol. -2002. -V.51. P. 641-553.

155. Knapova G., Schlenzig A., Gisi U. Crosses between isolates of Phytophthora infestans from potato and tomato and characterization of F1 and F2 progeny for phenotypic and molecular markers I I Plant Pathol. 2002. - V.51. -P. 698-709.

156. Knapova, G, Tenzer, I., Gessler, G., Gisi, U. Characterization of Phytophthora infestans from potato and tomato with moleculare markers // Proceedings of the 5th congress of the European Foundation for Plant Pathology. Taormina, Italy. 2001. - P. 6-9.

157. Ko W. H. Hormonal regulation of sexual reproduction in Phytophthora II J. Gen. Microb. 1980. - V. 116. - P. 459^163.

158. Ko W. H. Reversible change of mating type in Phytophthora infestans II J. Gen. Microbiol. 1981. - V.125. -P. 451-454.

159. Ko W.H. An alternative possible origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mexico // Phytopathology. 1994. - V. 84. P. 1224-1227.

160. Ko W.H. Heterothallic Phytophthora. Evidence for hormonal regulation of sexual reproduction // J. Gener. Microbiol. 1978. - V.107. - P. 15-18.

161. Koh Y. J., Goodwin S. B., Dyer A. T., Cohen B. A., Ogoshi A., Sato N. & Fry W. E. Migration and displacements of Phytophthora infestans populations in East Asian countries // Phytopathology. 1994. - V. 84. - P. 922-927.

162. Kusaba M., and Tsuge T. Phylogeny oí Alternaría fungi known to produce host-specific toxins on the basis of variation in internal transcribed spacers of ribosomal DNA// Current Genetics. 1995. - V.28. - P. 491-498

163. Malcolmson J. F. & Black W. New R-genes in Solarium demissum Lindl. and their complementary races of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Euphytica. 1966. - V. 15.-№2.-P. 199-203.

164. Malcolmson J. F. Vegetative hybridity in Phytophthora infestans II Nature. -1970.-V. 225.-P. 971-972.

165. Mazakova J., Taborsky V., Zouhar M., Rysanek P., Hausvater E., Dolezal P. Occurrence and distribution of mating types A1 and A2 of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in the Czech Republic. // Plant Protect. Sci. 2006. -V.42. - P. 41-48.

166. Mueller U.G., Wolfenbarger L.L. AFLP genotyping and fingerprinting // TREE. 1999. - V.14. - №10. - P. 389-394.

167. Oliva R.F., Erselius L.J., Adler N.E., Forbes G.A. Potential of sexual reproduction among host-adapted populations of Phytophthora infestans sensu lato in Ecuador // Plant Pathol. 2002. - V.51. - P. 710-719.

168. Oyarzun P.J., Pozo A., Ordonez M.E., Doucett K., Forbes G.A. Host specificity of Phytophthora infestans on tomato and potato in Ecuador // Phytopathology. 1998. - V.88. - P. 265-271.

169. Pasche, J. S., Wharam, C. M., Gudmestad, N. C. Shift in sensitivity of Alternaria solani in response to Qol fungicides // Plant Disease. 2004. - V.88. -P. 181-187.

170. Pasche J. S., Piche L. M., Gudmestad N. C. Effect of the F129L Mutation in Alternaría solani on fungicides affecting mitochondrial respiration // Plant Disease. V.89. - №3. - 2005. - P. 269-278.

171. Peever T.L., Su G, Carpenter-Boggs L., Timmer L.W. Molecular systematics of citrus-associated Alternaría species// Mycologia. 2004. — V.96. -№1. - P. 119-134.

172. Petrunak and Christ B.J. Isozyme variability in Alternaría solani and Alternaría alternatall Phytopathology. 1992. - V.82. - P. 1343-1347.

173. Pryor B. M., and Michailides T. J. Morphological, pathogenic, and molecular characterization of Alternaría isolates associated with Alternaría late blight of pistachio// Phytopathology. 2002. - V.92. - P. 406-416.

174. Ristaino J.B., Groves C.T., Parra G.R. PCR amplification of the Irish potato famine pathogen from historic specimens // Nature. 2001. - V. 411. - P. 695697.

175. Ristaino J.B. Tracking the evolutionary history of the potato blight pathogen with historical collections// Outlooks in Pest Management. 2006. - V. 17-P. 228-231.

176. Ritch D.L., Daggett S.S. Nuclear DNA content and chromosome number in German isolates of Phytophthora infestans II Mycologia. 1995. - V.87. - P. 579-581.

177. Rubin E., Baider A., Cohen Y. Phytophthora infestans produced oospores in fruits and seeds of tomato // Phytopathology. 2001. - V.91.-P. 1074-1080.

178. Sansome E. Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980. - V. 84. -P. 87-93.

179. Sansome E., Brasier C.M., Hamm P.B. Phytophthora meadii may be a species hybrid // Mycol. Res. 1991. - V.95. - P. 273-277.

180. Savelkoul P.H., Aarts H.J.M., de Haas J., Dijkshoorn L., Duim B., Otsen M., Rademaker J.L.W., Schouls L., Lenstra J.A. Amplified Fragment Lenth Polymorphism analisys: the State of the Art // Journal of Clinical Microbiology. -Oct. 1999.-P. 3083-3091.

181. Schober-Butin B., Knapova G., Knipfelberg I. & Niepold F. Phytophthora infestans in Germany: population dynamics and modern methods in diagnosis // Phytophthora infestans -150. Eds L. J. Dowley et al., Dublin: Bool Press Ltd, 1995.-P. 96-101.

182. Schulman A. H. Molecular markers to assess genetic diversity // Euphytica on-line.-2006.-P. 1-9.

183. Shaw D. S. Genetics // in: Advances in Plant Pathology. Phytophthora infestans the cause of late blight of potato, edited by D. S Ingram & P. H. Williams, London: Academic Press, 1991. V. 7. - P. 131-170.

184. Shattock R.C., Shaw D.S. Novel phenotypes of Phytophthora infestans from mixed cultures of antibiotic resistant mutants // Transact. British Mycol. Soc. -1976.-V.67.-P. 201-206.

185. Simmons E.G. Alternaría taxonomy: current status, viewpoints, challenge// Alternaría: Biology, Plant Diseases and Metabolites. Chelkowski J., Visconti A. (Eds.), Amsterdam. Elsevier. 1992. - P. 1-36.

186. Simmons E. Alternaría. An Identification Manual. Utrecht. CBS Fungal Biodiversity Centre. 2007. - 780 p.

187. Spielman L. J. Isozymes and the population genetics of Phytophthora infestans I I in Phytophthora. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke, eds. Cambridge: Camridge Univ. Press, 1991. P. 234-241.

188. Staub T., Dahmen H. & Schwinn F. J. Biological characterisation of uptake and translocation of fungicidual acylalanines in grape and tomato plants // Z. Phlanzenschultz. 1978. - V. 85. - P. 162-168.

189. Stem J.M., Kirk W.W. The generation and quantification of resistance to dimethomorph in Phytophthora infestans // Plant Disease. 2004. - V.88. - P. 930-934.

190. Stromberg A. Experiences of oospore germination and formation in potato cultivars with different levels of resistance to leaf late blight // PPO-Special Report no. 5. 1999. - P. 205-209.

191. Stromberg, A, U Bostrom and N Hallenberg,. Oospore germination and formation by the late blight pathogen Phytophthora infestans in vitro and under field conditions // J. of Phytopathology. 2001. - V.149. - P. 659-664.

192. Suassuna N.D., Maffia I.A., Mizubuti F. S.G. Aggressiveness and host specificity of Brasilian isolates of Phytophthora infestans // Plant Pathol. 2004. -V.53.-P. 405-413.

193. Sujkovski L. S., Goodwin S. B., Dyer A. T., Fry W. E. Increased genotypic diversity via migration and possible occurence of sexual reproduction of Phytophthora infestans in Poland // Phytopathology. 1994. - V.84. - P. 201207.

194. Therrien C.D., Daggett S.S., Ritch D.L., Sato N., Spielman L.J., Tolley P.N. Mating type, nuclear DNA content, and isozyme composition of thirty-three isolates of Phytophthora infestans from Japan // Phytopathology. 1990. - V.80. -P. 124.

195. Therrien C.D., Ritch D.L., Davidse L.C., Jespers B.K., Spielman L.J. Nuclear DNA content, mating type, and metalaxyl sensitivity of eighty-three isolates of Phytophthora infestans from the Netherlands // Mycol. Res. 1989. -V.92.-P. 140-146.

196. Thomas A, Albert G, Schlosser E. Use of video-microscope systems to stady the mode of action of dimethomorph on Phytophthora infestans II Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent. 1992. - P. 57.

197. Toolley P. W., Garfinkel D. G., Presence of Tyl-copia group retrotransposon sequences in the potato late blight pathogen Phytophthora infestans II Mol Plant Microbe Interact. 1996. - V. 9. - №4. - P. 305-314.

198. Tooley P. W., Fry W. E., Villareal-Gonzalez M. J. Isozyme characterization of sexual and asexual Phytophthora infestans populations // J. Hered. 1985. -V. 76.-P. 431-435.

199. Vartanian V. G. & Endo R. M. Overwintering hosts, compatibility types and races of Phytophthora infestans on tomato in Southern California I I Plant Disease.- 1985. V. 69.-P. 516-520.

200. Vergnes D. M., Renard M.-E., Duveiller E.and Maraite H. Identification of Alternaría spp. on wheat by pathogenicity assays and sequencing// Plant Pathology. 2006. - V. 55. - P. 485-493.

201. Walker A.S.L., Cooke L.R. The survival of phenilamide resistant strains of Phytophthora infestans in potato tubers // Proc. Br. Crop Prot. Conf. 1988. -V.l.-P. 353-358.

202. Walker A.S.L., Cooke L.R. The survival of Phytophthora infestans in potato tuber the influence of phenilamide resistance // Proc. Br. Crop Prot. Conf.1990. — V.3. P. 1109-1114.

203. Weingartner D.P., Tombolato D. Temporal, geographic and host distribution of Phytophthora infestans genotypeas in Florida // Amer. Potato J. 2004. -V.81.-P. 94-95.

204. Weir T.L., Huff D.R., Christ B.J. & Romaine C.P. RAPD-PCR analysis of genetic variation among isolates of Alternaria solani and Alternaria alternata from potato and tomato// Mycologia. 1998. - V.90. - P. 813-821.

205. White T.J., Bruns T., Lee S. Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics// PCR Protocols: A Guide to Methodes and Applications. Academic press. 1990. - P. 315-322.

206. Whittaker S. L., Assinder S. J. & Shaw D. S. Inheritance of mitochondrial DNA in Phytophthora infestans II Mycol. Res. 1994. - V. 98 (5). - P. 569-575.

207. Wiik L. Potato early blight in Sweden: Results from recent field trials // PPO-Special Report no. 10. 2004. - P. 109-118.