Вирусоносительство и проявление полиэдроза у непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Поленогова, Ольга Викторовна

• Поленогова, Ольга Викторовна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Поленогова, Ольга Викторовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Биология, экология и распространенность непарного шелкопряда

{Lymantria dispar L.)

1.2. Общая характеристика вирусов насекомых, симптомы и патогенез

вирусной инфекции

1.2.1. Структурная и молекулярная организация бакуловирусов

1.2.2. Патогенез вирусной инфекции

1.2.3. Резистентность насекомых к вирусной инфекции

1.2.4. Эпиозоотология бакуловирусов

1.3. Способы передачи вируса

1.3.1. Горизонтальная передача

1.3.2. Вертикальная передача

1.4. Латентность бакуловирусов

1.5. Персистенция бакуловирусов в популяциях насекомых

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Сбор яйцекладок, хранение и подготовка яиц

2.2. Культивирование насекомых

2.3. Выделение и очистка вируса

2.4. Заражение гусениц вирусом

2.5. Диагностика причин гибели насекомых с помощью светового 50 микроскопа

2.6. Диагностика скрытого вирусоносительства с помощью метода 50 полимеразной цепной реакции

2.7. Статистическая обработка данных

Глава 3. Результаты и обсуждения

3.1. Исследование уровня вирусоносительства в популяциях непарного шелкопряда на различных фазах динамики численности

3.2. Изучение чувствительности к вирусу ядерного полиэдроза гусениц непарного шелкопряда из популяций с различным уровнем

58

вирусоносительства

3.3. Исследование вертикальной передачи вируса ядерного полиэдроза в череде генераций непарного шелкопряда при инфицировании гусениц 65 родительского поколения высокой и низкой дозами вируса

3.3.1. Вертикальная передача вируса ядерного полиэдроза в череде 65 генераций непарного шелкопряда при инфицировании гусениц родительского поколения высокой дозой вируса

3.3.2. Вертикальная передача и активация латентной вирусной 70 инфекции у непарного шелкопряда в череде генераций при заражении гусениц родительского поколения низкой дозой вируса

Заключение

Выводы

Библиографический список

Список сокращений ВГ

ВЦП

ВЯП НШ

ДНК

ИПС

мРНК

ПМ

пн

ПЦР

РНК

СВК

СПВК

ОБР

ЬС

рН

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вирусоносительство и проявление полиэдроза у непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.)»

Введение

Актуальность темы. Непарный шелкопряд Lymantria dispar L., (Lepidoptera: Lymantriidae), является одним из наиболее широко распространенных видов лесных насекомых-фитофагов. По характеру питания вид относится к хвое-листогрызущим полифагам, повреждающим свыше 600 видов растений (Бенкевич, 1984). Для непарного шелкопряда характерны резкие колебания численности в Евразии и Северной Америке (Росс, Росс, 1985; Berryman, 1995; Ilyinykh et al., 2004).

В популяциях насекомых-фитофагов и, в частности, непарного шелкопряда, распространены болезни, возбудителями которых могут быть различные микроорганизмы. Одними из наиболее распространенных болезней являются вирозы (Гулий и др., 1981; Kukan, 1999; Cooper et al., 2003a; Katsuma et al., 2012). В настоящее время обнаружено свыше 1000 видов возбудителей вирусных заболеваний членистоногих, из них около четверти приходится на долю насекомых отряда Lepidoptera. Большая часть вирусов насекомых обладают высокой специфичностью по отношению к насекомым-хозяевам. Самыми распространенными для насекомых отряда Lepidoptera являются такие вирусы, как вирус цитоплазматического полиэдроза (Reoviridae), оспы насекомых (Entomopoxviridae), радужные вирусы (Iridoviridae). Однако большинство исследований вирусного патогенеза посвящено вирусам из семейства Baculoviridae (Young et al., 1990; Kukan, 1999; Burden et al., 2002; Khurad et al., 2004).

Достаточно хорошо известны пути горизонтальной передачи, когда вирус может попадать от больной особи к здоровым через лесную подстилку, поедание останков мертвых насекомых, при контакте с паразитическими насекомыми (Murray, 1992; Ильиных, 1998). Бакуловирусы способны в течение ряда поколений сохраняться в организме насекомых в скрытом состоянии (в виде латентной инфекции), обеспечивая, таким образом вертикальную передачу вируса. И если горизонтальная передача играет

значительную роль в возникновении эпизоотий, то при вертикальной передаче вируса может происходить как спорадическая, так и массовая гибель популяции. При этом значительную роль могут играть факторы внешней среды, под влиянием которых может активироваться латентная инфекция в популяциях фитофага. В частности, показана вертикальная передача вируса гранулеза в череде генераций индийской мучной моли (Plodia interpunctella) (Burden et al., 2002). Однако исследований по вертикальной передаче вируса ядерного полиэдроза в череде генераций непарного шелкопряда не проводилось.

Известно, что активация вируса происходит в результате воздействия на насекомых разнообразных факторов: экстремальных температур, снижение количества и/или качества корма, различных патогенов и других. Чаще всего активация латентной вирусной инфекции наблюдается у непарного шелкопряда при массовом размножении фитофага из-за недостатка пищевых ресурсов (Бахвалов, 2001). Остается открытым вопрос может ли недостаток корма индуцировать латентную инфекцию у насекомых из популяций с низким уровнем проявления спонтанного полиэдроза.

В природных популяциях насекомых скрытый вирус регистрируется с помощью метода ПЦР уже более пятнадцати лет (Eastwell et al., 1999; Burden et al., 2003), в том числе скрытые бакуловирусные инфекции отмечали в популяциях непарного шелкопряда на различных территориях (Бахвалов и др., 2012; Ilyinykh et al., 2005). Кроме того, было установлено изменение уровня скрытого вирусоносительства в зависимости от популяционной фазы непарного шелкопряда (Бахвалов и др., 2010). Однако все эти исследования проводились в местах, где постоянно отмечались вспышки массового размножения непарного шелкопряда и вполне закономерно предположить, что вирус мог сохраняться как в природных условиях, так и в организме насекомых. Остается открытым вопрос, может ли присутствовать вирус в

латентном виде в популяциях непарного шелкопряда, где вспышки массового размножения никогда не регистрировались, а популяции разрежены.

Кроме того, практически не изучен вопрос, в течение какого числа генераций вирус может передаваться вертикально и активироваться в дочерних поколениях. Также остается неизвестно, может ли различаться чувствительность гусениц к вирусу ядерного полиэдроза у насекомых из различных географических популяций с различным уровнем вирусоносительства. В связи с этим нами были поставлены следующие цель и задачи исследования.

Цель исследования: изучить вертикальную передачу вируса ядерного полиэдроза у непарного шелкопряда при высокой и низкой смертности насекомых родительского поколения.

Задачи исследования:

1. Изучить уровень вирусоносительства в природных популяциях непарного шелкопряда, где вспышки массового размножения не отмечались

2. Определить чувствительность к вирусу ядерного полиэдроза гусениц непарного шелкопряда из популяций с различным уровнем вирусоносительства

3. Исследовать вертикальную передачу вируса ядерного полиэдроза в череде генераций непарного шелкопряда при инфицировании гусениц родительского поколения высокой и низкой дозами вируса

Научная новизна работы. Впервые установлено, что в популяциях непарного шелкопряда, где вспышки массового размножения не отмечались, присутствует скрытый вирус.

Впервые показано, что при высокой дозе экзогенного инфицирования бакуловирусом родительского поколения непарного шелкопряда (смертность свыше 60%) вирус способен передаваться вертикально в скрытой форме на протяжении минимум шести поколений. Способность к активации скрытой инфекции сохраняется на протяжении трех генераций.

Низкая доза инфицирования (смертность родительского поколения около 10 %) также способствует формированию скрытой вирусной инфекции, которая может быть активирована на протяжении трех последующих поколений.

Практическая значимость. Полученные нами данные могут быть использованы при разработке программ интегрированных методов биологического контроля лесных насекомых-филлофагов, дающих вспышки массового размножения. Так, эффект от применения вируса ядерного полиэдроза может проявляться в течение трех последующих генераций непарного шелкопряда, а вирус сохраняется как минимум в течение шести генераций, что может увеличивать смертность фитофагов как от экзогенного вируса так и, возможно от факторов внешней среды. Кроме того, инфицирование насекомых экзогенным вирусом активирует собственный скрытый вирус хозяина, что увеличивает количество погибших от полиэдроза насекомых. Этот эффект может проявляться в большей степени среди насекомых с более высокой распространенностью латентного вируса.

Личный вклад автора. Участие в постановке задач, анализ литературных данных, работы по проведению экспериментов, статистическая обработка полученных материалов.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Результаты работы докладывались на международных и российских конференциях: II международная конференция «Биоразнообразие. Проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2010); Всероссийская конференция с международным

8

участием и V ежегодные чтения памяти O.A. Катаева «Болезни и вредители в лесах России: век XXI» (Екатеринбург, 2011); «I международный биологический конгресс Кыргызстана» (Бишкек, Кыргызстан, 2012).

По результатам исследований опубликовано 8 научных работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения и выводов, изложена на 101 странице, содержит 6 таблиц, 9 рисунков. Список литературы включает 230 источников, из них 149 зарубежных авторов.

Благодарность. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. A.B. Ильиных (ИСиЭЖ СО РАН) за участие и всестороннюю поддержку, неоценимую помощь на всех этапах исследования; к.б.н. В.В. Мартемьянову за ценные замечания, сделанные при работе с рукописью; д.б.н., профессору В.В. Глупову и д.б.н. С.А. Бахвалову за помощь при обсуждении результатов и ценные критические замечания при подготовке диссертации; к.б.н. И.Д. Петровой и Ф.А. Ильиных за помощь в проведении ПЦР анализа; студентам НГАУ: Т. Пастуховой, Р. Мажара за помощь в проведении экспериментальных исследований.

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Биология, экология и распространенность непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.)

Непарный шелкопряд распространен по всей Европе (кроме северных районов), граница распространения идет через Средиземноморье до северной Африки (Ильинский, 1959; Русалкина, 2000; Гниненко, 2003; Elkinton, Liebhold, 1990; Liebhold et al., 2000). Распространен этот фитофаг и в северной Монголии, в Китае (до границы палеарктической области), а также в Корее и Японии. В XIX веке он был завезен из Европы в Северную Америку (штат Массачусетс), где нашел пригодные условия для своего развития и до 1952 года распространился практически по всей территории США, став там опасным вредителем.

В России непарный шелкопряд распространен по всей европейской части. Северная граница проходит от линии Петербург - Пермь. Встречается в Крыму и на Кавказе, на Урале, на Алтае, в северном Казахстане, Средней Азии, в Сибири и на Дальнем Востоке (Ильинский, Тропин, 1965; Боголюбов, 2002).

Вспышки непарного шелкопряда чаще происходят в сухих типах леса, в изреженных и расстроенных рубками, хорошо освещенных и продуваемых насаждениях (Ильинский, 1959). В Западной Сибири в первую очередь это березовые и березово-осиновые колки, березовые рощи. Очаги непарного шелкопряда, продержавшиеся в одном и том же районе в течение нескольких лет, обычно затухают (Рожков, Васильева, 1982).

Различные авторы указывают разное количество растений, которые может повреждать непарный шелкопряд - от 150 видов (Кожанчиков, 1950) до 300 (Воронцов, 1968) и даже 600 видов, принадлежащих к 115 родам, относящимся к 98 семействам (Бенкевич, 1984). При этом в разных географических зонах непарный шелкопряд предпочитает разные растения. Так, в Европе и на Дальнем Востоке основными кормовыми породами

ю

непарного шелкопряда являются различные виды дуба (Воронцов, 1982; Савотиков, Сметник, 1995). В зонах мелколиственных лесов и лесостепи Сибири - осина, береза; в пойменных лесах - древовидные ивы, тополь, ильмовые, черемуха (Рожков, Васильева, 1982); в лесах горного Алтая -яблоня, груша, клен, пихта, лиственница (Ильинский, 1959; Пономарев и др., 2012).

В динамике численности филлофага существенную роль могут играть мухи-тахины и саркофагины, а также наездники, паразитирующие на гусеницах; хищные насекомые (например, жужелица красотел пахучий ОCalosoma sycophanta), активно уничтожающая гусениц и куколок, кожееды, личинки которых уничтожают в ряде случаев до 90% яйцекладок) (Гребенщиков, 1991; Боголюбов, 2002). Наблюдается также гибель от болезней, вызываемых вирусами (Гулий и др., 1981; Гулий, Рыбина, 1988; Бахвалов, 2001; Shapiro, Robertson, 1987; Myers, 1988; Berryman, 1995; Kukan, 1999; Fuxa et al., 2001; Milks, Myers, 2001; Ilyinykh et al., 2004), бактериями (Вейзер, 1972, 1976; Daoust, Gunner , 1979; Broderick et al., 2010; Demir et al., 2012); грибами (Hajek et al., 1998) и другими возбудителями заболеваний. Среди инфекций наиболее часто гусеницы непарного шелкопряда погибают от полиэдроза, вызванного вирусом. Определенную роль в истреблении непарного шелкопряда и затухании его очагов могут играть птицы (кукушка, иволга и др.) (Гребенщиков, 1991; Lautenschlager, Podgwaite, 1977; 1991; Yahner, 1991).

Непарный шелкопряд - вид моновольтинный. Плодовитость самок колеблется в очень широких пределах и зависит от условий питания личинок, в большинстве случаев число яиц в кладке варьирует от 100 до 600 (Кожанчиков, 1950, 1959; Гречкин, Воронцов, 1962; Знаменский, Лямцев, 1980; Воронцов, 1982; Пономарев и др., 2012). По некоторым данным (Знаменский, Лямцев, 1980) плодовитость, превышающая 500 яиц, вызывает ослабление популяции. Это происходит потому, что с увеличением

Ii

плодовитости значительно снижается средняя масса одного яйца, а яйца менее 0,6 мг дают меньший выход гусениц; последние ослаблены, чувствительны к недостатку пищи и легче подвергаются заболеваниям.

Зимует непарный шелкопряд в фазе яйца. Вышедшие из яиц гусеницы могут переноситься ветром на значительные расстояния. Способность гусениц первого возраста расселяться по ветру играет большую роль в пространственной динамике очагов. Эта способность гусениц даёт им возможность отыскать корм в тех случаях, когда самка откладывает яйца на скалы, постройки, заборы и там, где нет корма для гусениц первого возраста (Кожанчиков, 1950, 1959; Ашимов, 1989).

Выход гусениц непарного шелкопряда из яиц начинается при среднесуточной температуре 5-6°С (Аверкиев, 1973; Воронцов, 1982). Выход гусениц начинается неравномерно и может затягиваться на несколько недель. Неравномерность выхода гусениц обусловлена особенностями рельефа местности, близостью и удаленностью водоёмов, расположением яйцекладок на дереве и в трещинах скал относительно сторон горизонта и другими факторами. Отродившиеся гусеницы некоторое время (от несколько часов до нескольких дней) остаются вместе, образуя так называемые «зеркала». Затем гусеницы поднимаются в крону, в средне - возрастных и спелых насаждениях они заселяют нижние ветви, перемещаясь постепенно вверх (Кожанчиков, 1950). Гусеницы, развивающиеся в самцов, обычно линяют четыре раза и проходят пять возрастов, развивающиеся в самок линяют пять раз и имеют шесть возрастов (Кожанчиков, 1950).

Следующая стадия развития насекомых - куколка. Куколки прикрепляются сеткой из многочисленных паутинных нитей, помещаясь при этом невысоко от земли в щелях коры, на нижних ветвях, иногда между недоеденными листьями, стянутыми паутиной. Примерно через 10-15 дней начинается лет бабочек. Первыми начинают лёт самцы, на несколько дней раньше самок. В начале вспышки массового размножения доминируют

темноокрашенные бабочки с хорошо развитым рисунком у самок (Кожанчиков, 1950, 1959; Яхонтов, 1969; Воронцов, 1982; Пономарев и др., 2012).

Азиатские популяции непарного шелкопряда отличаются от европейских высокой миграционной активностью бабочек обоих полов и большим числом кормовых пород, включая хвойные (Колтунов, 2006; Колтунов и др., 1998, 2010), а для дальневосточных популяций чаще всего характерно размещение кладок яиц на листья деревьев (Турова, 1992).

Численность непарного шелкопряда из года в год и от насаждения к насаждению непостоянна и колеблется в очень широких пределах. В годы между вспышками с трудом можно отыскать отдельных насекомых, в период массовых размножений на каждом дереве можно насчитывать тысячи насекомых (Гниненко, 2003). Ни один из других лесных вредителей не давал столь частых вспышек массового размножения и на столь огромных площадях, как непарный шелкопряд, причем эти вспышки очень часто носили затяжной характер. Широкому распространению непарного шелкопряда способствует легкость, с которой он адаптируется к различным экологическим условиям, большая биологическая пластичность, высокая плодовитость, возможность быстрого расселения гусениц первого возраста и ряд др. эколого-физиологических особенностей (Кожанчиков, 1950, 1959; Ильинский, 1959; Яхонтов, 1969; Крушев, 1973; Бондаренко, 1986; Бенкевич, 1984; Росс, Росс, 1985; Берриман, 1995; Гребенщиков, 1991; Гниненко, 2003; Колтунов и др., 2001; Баранчиков, 1981,1986, 1987, 1988; Пономарев, 1992, 1994а, 19946, 2001; Berryman, 1995).

1.2. Общая характеристика вирусов насекомых, симптомы и патогенез вирусной инфекции

История открытия вирусов насекомых тесно связана с развитием шелковой промышленности, которая берет начало в Китае около 5000 лет

13

назад (Rothman, 2008). Ранние сведения о вирусах также обнаружены в шестнадцатом столетии в сообщениях о болезни, поражающей производящих шелк личинок. В 1572 г. в стихах итальянского поэта Виде ди Тремона имелись упоминания о проявлении болезни у насекомых, которая впоследствии была названа полиэдренной (цит. по: Вейзер, 1972). Позднее с появлением световой микроскопии было обнаружено наличие полиэдров, которые имели форму многогранника. Было предположено о наличии инфекционных частиц во включениях. Впоследствии присутствие палочковидных вирионов обнаружено с помощью электронной микроскопии (Rothman, 2008). В начале XX века полиэдренное заболевание у насекомых-филлофагов носило название "верхушечная болезнь" ввиду выраженной тенденции больных насекомых перед гибелью двигаться вверх к вершине деревьев и скапливаться там. Вирусную природу заболевания подтвердили Глезер и Чапмен, доказав, что возбудитель верхушечной болезни представляет собой фильтрующийся вирус (цит. по: Вейзер, 1972). Болле в 1894-1898 гг. (цит. по: Bird, 1964) обнаружил растворение полиэдров в кишечном тракте шелкопряда и наблюдал высвобождение мелких зернышек вирусных скоплений. В дальнейшем Пейо (цит. по: Вейзер, 1972), Комарек и Брейндл (1923), (цит. по Гершензон, 1956), проводя фильтрацию через бактериологические фильтры, получили дополнительные доказательства вирусной природы полиэдроза у гусениц шелкопряда-монашенки.

Первым, кто фактически смог узнать, как выглядят вирусные частицы, был Бергольд в 1943-1947 гг. (Bergold, 1953). В течение последующих лет в литературе появилось большое количество публикаций и описаний, где, помимо ядерных полиэдрозов, были описаны гранулезы, кишечные полиэдрозы, цитоплазменные полиэдрозы и ряд других инфекций (Arella et al., 1983; Zhang et al., 1999; Zarins, Jankevica, 2010). Пейо (цит. по: Вейзер, 1972) в 1926 г. применил бинарную номенклатуру Линнея к трем

возбудителям вирусных болезней - ВоггеИпа ЬотЬуш, В. р1еш, В. ¥\асЬепа (Вейзер, 1972).

В настоящее время обнаружено свыше 1200 возбудителей вирусных заболеваний у различных видов членистоногих (более 800 видов), из них около четверти приходится на долю насекомых из отряда Ьер1с1ор1ега (Яойипап, 2008). Большинство вирусов поражающих насекомых относятся к таксономической группе Васи1оушс1ае. Вирусы из этого семейства имеют двухцепочечную ДНК, безвредны для человека, рыб, птиц, теплокровных животных и многих других полезных организмов. Их подразделяют на 4 типа: а-, р-, у-, 6-Ьаси1оупп8. Геномные последовательности вируса ядерного полиэдроза (ВЯЛ) и вируса гранулеза (ВГ) образуют два кластера и представляют первые два типа а- и Р-бакуловирусов. В свою очередь а-бакуловирусы включают две группы I и И, где именно II группа и включает архетип вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда (Аи е1 а1., 2013). Были выделены два различных типа полиэдроза: те, в которых многогранники находились в ядрах, были названы ядерными полиэдрозами, а те, в которых они присутствовали в цитоплазме, были названы цитоплазматическими полиэдрозами (ВЦП). В отличие от палочковидных ДНК-сод ержащих ВЯП, капсиды ВЦП имеют форму икосаэдра. Впоследствии ВЦП были отнесены к реовирусам (Кеоутёае), семейству вирусов с сегментированной двухцепочечной ДНК генома. Вторая группа бакуловирусов характеризуется наличием мелких, гранулированных, эллипсоидальной формы телец-включений. Названия были основаны на морфологии телец-включений и определены в основные таксономические подразделения до появления молекулярной биологии (НоЙттап, 2008).

1.2.1.Структурная и молекулярная организация бакуловирусов

Вирусы, связанные с насекомыми, представляют обширную и разнообразную группу инфекционных агентов. Большинство исследований

15

посвящено вирусам, относящимся к семейству Baculoviridae (Evans, Shapiro, 1997). Эти вирусы встречаются только у насекомых и названы так благодаря форме белковых включений (полиэдры, гранулы), которые образуются в инфицированных клетках (Чухрий, 1982; Adams, 1991).

Бакуловирусы имеют сложное строение и проходят в процессе формирования определенный, специфический для каждой группы вирусов внутриклеточный цикл развития. Структура вириона специфична для каждой группы вирусов. Вирион состоит из различных количеств капсомеров разной формы (шаровидные, яйцеобразные), расположенных в слое оболочки (Evans, Shapiro, 1997; Wang, Granados, 1997; Rothman, 2008). Вирионы имеют два основных типа симметрии: спиральную (винтовую) и кубическую. Спиральную симметрию имеют палочковидные вирусы, а кубическую (сферическую) - полиэдренные вирусы (Granados, Lawler, 1981; Evans, Shapiro, 1997; Wang, Granados, 1997; Rothman, 2008). ВЯП и ВГ идентичны по структуре вирионов, но четко различаются по морфологии и структуре супервирионного капсида - производного мембранных структур клетки-хозяина (СВК). И наоборот, ВЯП и ВЦП различаются по структуре вирионов, тогда как структура СВК у них одинакова.

Вирусные палочки обычно собраны в пучки, которые заключены в общую оболочку-мембрану развития (Воробьева, 1976; Тарасевич, 1975; Штерншис, 2004; Evans, Shapiro, 1997; Wang, Granados, 1997; Rothman, 2008). Длина вирусных пучков равна приблизительно 400 мк, тогда как диаметр колеблется в зависимости от количества заключенных в мембрану развития вирусных палочек. Количество вирусных палочек колеблется в основном в пределах от 2 до 11. Вирусная оболочка имеет собственную мембрану. Характерная особенность вирусной палочки - наличие внутреннего центрального канала, заключающего в себе ДНК. В капсиде вирусной частицы белковые субъединицы расположены спирально. Одна спираль по всей длине вирусной палочки делает более трех оборотов, что говорит о

16

наличии крутой спиральности в строении белковой оболочки вирусной палочки ВЯП непарного шелкопряда (Granados, Lawler, 1981; Evans, Shapiro, 1997; Wang, Granados, 1997; Rothman, 2008). Белки полиэдрических включений, выделенных от различных насекомых, дают перекрестные серологические реакции, но между белками организма - хозяина и белками полиэдров серологического родства нет. Некоторые вирусы удавалось в эксперименте передавать другим насекомым - хозяевам, хотя частое наличие у насекомых латентных вирусов осложняет интерпретацию таких результатов. Белки полиэдров, образуемых данным вирусом у разных хозяев, серологически идентичны. Полиэдры состоят в основном из палочкообразных капсидов. Внутри капсидов находится двухцепочная ДНК, окруженная двумя мембранами - внутренней (это, вероятно, один слой белка, соответствующий капсиду) и внешней, окружающей скопления вирусных частиц и состоящей из белка и липидов. Полиэдры очень разнообразны по форме: округлые, овально - удлиненные, тетраэдры, пентаэдры и гексаэдры с острыми и тупыми концами и размером от 0,8 до 20 мкм (Мирюта,1985, Гулий, Рыбина, 1988; Evans, Shapiro, 1997; Wang, Granados, 1997; Rothman, 2008).

Вирусы гранулеза имеют овальную, эллипсоидную, в некоторых случаях вытянутую форму телец-включений - гранул. Размеры гранул колеблются от 300 до 500 нм, поэтому в световом микроскопе обнаруживаются лишь при особых методах окраски или с помощью фазово-контрастной микроскопии. Гранулы непрозрачны для пучка электронов и на фотографиях при электронной микроскопии окрашиваются в темный цвет (Wang, Granados, 1997; Rothman, 2008).

Гранулы состоят из белкового компонента и заключенной в нем вирусной частицы. В отличие от полиэдров они обычно содержат одну вирусную частицу, лишь у некоторых вирусов в грануле имеются две частицы, покрытые одной оболочкой. Бергольд (Bergold, 1953, 1963) изучал

17

ультратонкие срезы гранул и установил, что белок гранул подобно полиэдренному белку также состоит из микромолекулярной паракристаллической решетки. Молекулы решетки имеют кубическую структуру.

Ультраструктура ВГ, выделенная из личинок совки Trichoplusia ni,была изучена Сааммерс, Пашке (Suummers, Paschke, 1968) в электронном микроскопе. В гранулах были обнаружены центрально расположенные единичные палочковидные вирусные частицы, длина которых 340-1880 нм и диаметр 40-65 нм. Нуклеопротеид расположен в центральном канале вирусной частицы в виде спирали. Наличие двух палочек в гранулах вируса, выделенного из Hyphantria cunea, обнаружил Шмидт (Schmidt, 1958), из совки Agrotis subterránea - Штейнхаус и Марш (Steinhaus, Marsch, 1960; цит. по Воробьева, 1976). Средняя длина палочек 356 ± 79,0 нм, ширина - 112 ± 26,0 (Steinhaus, Marsch, 1960; цит. по Воробьева, 1976).

Палочки окружены внешней толстой оболочкой и внутренней, имеющей спиральную структуру или параллельной друг другу (Мирюта, 1985, Гулий, Рыбина, 1988; Штерншис, 2004; Granados, Lawler, 1981; Evans, Shapiro, 1997; Wang, Granados, 1997; Rothman, 2008).

1.2.2. Патогенез вирусной инфекции

Заражение личинок происходит при проглатывании полиэдров или гранул - оральный путь (Воробьева, 1976; Мирюта, 1985; Гулий, Рыбина, 1988; Штерншис, 2004; Keddie et al., 1989; Volkman, 1997). Кроме того, вирусы способны проникать в организм насекомого через травмы наружных покровов. Наиболее наглядным примером такого проникновения является инфицирование насекомых вирусами при откладке яиц паразитоидами в полость тела насекомого. Рядом авторов показано, что вирусы могут заноситься в гемоцель насекомого на яйцекладе ихневмонид и браконид (Эдельман, 1956; Крушев, 1973). При откладке энтомофагом яиц в гемоцель

18

инфицированного насекомого яйцеклад паразитоида контаминируется вирусом и при следующей откладке яиц происходит заражение другой особи. Такой способ распространения возможен только при контаминации яйцеклада «незрелым» вирусом, невключенным в полиэдры. Учитывая широкий спектр паразитоидов, откладывающих яйца в гемоцель жертвы, и высокий уровень паразитизма среди насекомых, данный путь передачи инфекционного материала можно считать существенным при распространении вирусов (Крушев, 1973; Бахвалов, 2001).

Все бакуловирусы ДНК-содержащие и размножаются главным образом в ядрах клеток насекомых. Большинство бакуловирусов вызывают системные инфекции, лишь бакуловирусы, поражающие пилильщиков, развиваются только в ядрах клеток кишечного эпителия (Чухрий, 1988; Adams, McClintock, 1991).

Болезнь может протекать остро или хронически. При остром процессе болезнь длится от 4 до 21 дня и обычно заканчивается гибелью насекомого. При хроническом течении болезни патоген может присутствовать в организме хозяина на всех фазах его развития и даже передаваться из поколения в поколение (Вейзер, 1972, 1976; Тарасевич, 1975; Воробьева, 1976; Штерншис, 2004; Ильиных, Ульянова, 2005; Ильиных, Поленогова, 2012; Bergold, 1963; Doane, 1976; Thomson et al., 1981; Woods, Elkinton, 1987; Oloffson, 1988; Murrey, Elkinton, 1989; Miller, 1997; Kukan, 1999; Burden et al., 2002, 2003). При системных бакуловирусных инфекциях первыми внешними признаками заболевания являются изменения поведения насекомого и цвета его покровов (Тарасевич, 1975). За несколько дней до гибели насекомые становятся вялыми, медлительными, перестают питаться. У них теряется тургор тела: на смену упругому и эластичному оно становится вялым и отёчным. Появляются изменения в наружных покровах. Окраска тела изменяется: появляется матовый блеск, и преобладают розовые тона, наблюдается пожелтение или побеление покровов, некоторая одутловатость

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Поленогова, Ольга Викторовна, 2013 год

Библиографические ссылки

Аверкиев И.С. Атлас вреднейших насекомых леса. М.: Лесная промышленность, 1973. 128 с.

Ашимов К.С. Биология, экология и динамика численности непарного шелкопряда в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии: автореф. дис. канд. биол. Наук. М., 1989. 24 с.

Баранчиков Ю.Н., Кравцов Б.А. Опыт морфометрического анализа географических популяции непарного шелкопряда по совокупности признаков // Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов. Новосибирск, 1981. С. 96-112.

Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация и эффективность питания гусениц двух видов чешуекрылых листьями

кустарниковых розоцветных // Зоол. Журн., 1986. Т. 65. № 3. С. 361-368.

Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск, 1987. 171 с.

Баранчиков Ю.Н. Экологические механизмы эволюционной стратегии популяций непарного шелкопряда в Северной Евразии // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 6-7.

Бахвалов С.А., Ларионов Г.В., Жимерикин В.Н., Чернявская O.A. Развитие индуцируемого ядерного полиэдроза у монашенки в экспериментальных условиях // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. Наук, 1979. №2. С. 65-70.

Бахвалов С.А. Биологическое подавление популяции шелкопряда-монашенки в Западной Сибири: опыт применения и анализ результатов // Сиб. экол. Журн., 1995. Вып. 2. № 5. С. 466-473.

Бахвалов С.А. Вирозы насекомых. Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты: под ред. В.В. Глупова. М.: Круглый год, 2001. С. 20-75.

Бахвалов С.А., Ильиных A.B., Жмерикин В.Н., Мартемьянов В.В. Динамика численности шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L., Lym., Lep.) и непарного шклуопряда (Lymantria dispar L., Lym., Lep.): роль кормового ресурса и вирусной инфекции // Евразийский энтомологический журнал, 2002. Т.26. № 1. С. 101-108.

Бахвалов С.А., Мартемьянов В.В., Бахвалова В.Н., Морозова О.В. Детекция ДНК вируса ядерного полиэдроза в образцах из яиц и гусениц в разных фазах популяционной динамики непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) // Вопросы вирусологии, 2012 . Том 57. № 4 . С. 35-37.

Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в Европейской части СССР. М.: Наука. 198 с.

Берриман А. Защита леса от насекомых-вредителей / А. Берриман: пер. с англ. В.Г. Долгополова. М.: Агропромиздат, 1990. 288 с.

Боголюбов A.C., Кравченко М.В. Определитель насекомых-вредителей лесных древесных пород России. М.: Экосистема, 2002. (http:/www/ecosystema.ru/04 materials/guides/insects.htm)

Бондаренко H.B. Биологическая защита растений. М.: Агропромиздат, 1986. 278 с.

Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. М.: Колос, 1972. 640 с.

Вейзер Я., Бриггс Д.Д. Определение патогенов. Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами: под ред. М.С. Гилярова. М.: Колос, 1976. С.17-53.

Воробьёва H.H. Энтомопатогенные вирусы. Новосибирск: Наука, 1976.

286 с.

Воробьева H.H., Нурлыбаева Р.Н. Изучение трансфазной и трансовариальной передачи вирусов ядерного полиэдроза капустной совки и гранулеза капустной и репной белянок / H.H. Воробьева, Р.Н. Нурлыбаева: в кн. Вирусы насекомых. Новосибирск: Наука, 1974. С. 82-88.

80

Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. Справочное пособие. М.: Агропромиздат, 1968. 159 с.

Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1982. 384 с.

Гершензон С.М. Явление латентности у полиэдренных вирусов насекомых // Журн. Общ. Биол., 1961. Т. 22. С.32-41.

Глупов В.В., Бахвалов С.А. Механизмы резистентности насекомых при патогенезе // Успехи современной биологии, 1998. Вып. 4. Т. 118. С. 466-482.

Гниненко Ю.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти XX века // Лесохоз. Информ, 2003. № 1. С. 46-57.

Гребенщиков С.К. Справочное пособие по защите растений для садоводов и огородников (2-е изд. пер. и доп.). М.: Росагропромиздат, 1991. -С. 38-41.

Гречкин В.П., Воронцов А.И. Вредители и болезни тополей и меры борьбы с ними. М.: Гослесбумиздат, 1962. С. 5-8.

Гулий В.В., Голосова М.А. Вирусы в защите леса от вредных насекомых. М.: Лес. Пром-ть, 1975. 166 с.

Гулий В.В. Микроорганизмы в защите растений. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981. 136 с.

Гулий В.В., Рыбина С.Ю. Вирусные болезни насекомых и их диагностика. Кишинёв: Штиинца, 1988. 125 с.

Злотин А.З., Лымарева М.А., Гремль А.Г. Развитие непарного шелкопряда Ocneria dispar L. в лабораторных условиях при кормлении желудями // Зоологический журнал, 1965. № 44,7. С.14-16.

Злотин А.З. Селекция насекомых // Итоги науки и техники. Серия: Энтомология. М.:ВИНИТИ, 1990. Т. 10. С.96-179.

Знаменский B.C., Лямцев Н.И. Влияние плотности популяции на качественные показатели динамики численности непарного шелкопряда // Защита леса от вредителей и болезней. М., 1980. С. 21-39.

81

Ильинский А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним. М.: Колос, 1959. 120 с.

Ильинский А.И., Тропин И.В. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое-листогрызущих насекомых в лесах СССР. М., 1965. 284 с.

Ильиных A.B., Чуйкова Г.В., Идентификация

природных изолятов вируса ядерного полиэдроза шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) // Вопр. Вирусологии, 1989. № 1. С. 84-89.

Ильиных A.B., Бахвалов С.А., Моховиков С.М. Естественное вирусоносительство у массовых видов насекомых-фитофагов и его взаимосвязь с жизнеспособностью хозяев // Вопросы вирусологии, 1995. № 4. С. 186-187.

Ильиных A.B., Мамонтова С.А., Петров B.C. Изучение трансгенерационной передачи вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда//Вопр. Вирусологии, 1997. № 2. С. 88-90.

Ильиных A.B. Индуцируемость бакуловирусной инфекции в различные периоды онтогенеза непарного шелкопряда // Вопр. Вирусологии, 2000а. № 1.С. 42-45.

Ильиных A.B. Активация латентного вируса у непарного шелкопряда в различные периоды вспышки массового размножения // Биотехнология, 20006. №1. С.77-80.

Ильиных A.B., Ульянова Е.Г. Латентность бакуловирусов // Изв. РАН. Сер. Биол, 2005. № 5. С. 599-606.

Ильиных A.B., Кузьминов C.B., Ульянова Е.Г., Ильиных Ф.А., Кожоев Ш.С. Поолиэдроз в популяциях непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки // Защита и карантин растений, 2005. № 3. С.53-54.

Ильиных A.B. Эпизоотология бакуловирусов // Изв. РАН. Сер. Биол, 2007. № 5. С.524-533.

Ильиных A.B., Поленогова О.В. Вертикальная передача бакуловируса у непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) при относительно низкой

смертности в родительском поколении // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, 2012. Вып. 200. С. 23- 32.

Ильиных A.B., Петрова И.Д. Роль полиэдроза в динамике численности непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в различных частях его ареала // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб.: СПбГЛТА, 2008. Вып. 182. С. 139-145.

Ильиных A.B., Куренщиков Д.К., Бабурин A.A., Имранова Е.Л. Факторы влияющие на продолжительность вспышки массового размножения непарного шеклопряда (Lymantria dispar L.) на территории Дальнего Востока //Экология, 2011. № 3. С. 211-216.

Ильиных A.B., Куренщиков Д.К., Бабурин A.A., Имранова Е.Л. К причинам затухания вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) на территории Дальнего Востока // Известия СПбЛТА, 2009. Вып. 187. С. 131-139

Кабин Ю.А., Карпов А.Е. Возникновение ядерного полиэдроза у листогрызущих садовых вредителей под влиянием некоторых удобрений // С.- хоз. Биол, 1974. Т. 9. С. 470-471.

Карпов А.Е. Латентность бакуловирусов и ее практическое значение // Молекулярная биология, 1979. Вып. 22. С. 74-83.

Карпов А.Е. Активация вируса ядерного полиэдроза как метод борьбы с боярышницей Aporia crategi L. (Lepidoptera: pierida) // Молекулярная биология, 1981. Вып. 29. С. 81-87.

Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgyidae). Фауна СССР. Насекомые. Чешуекрылые. М.- Л.: АН СССР, 1950. Т. 12. 183 с.

Кожанчиков К.В. Основные результаты изучения экологии насекомых // Энтомол. Обозрение, 1959. Т. 38. Вып. 1. С. 273-289.

Кок И.П., Скуратовская И.Н., Строковская Л.И., Мирюта Н.Ю., Алексеенко Л.П. Обнаружение интеграции бакуловирусного и клеточного

геномов (ДНК) при латентной инфекции // Молекулярная биология, 1983. Вып.34. С. 67-69.

Колосов A.B., Ильиных A.B., Ананько Г.Г. и др. Динамика изменения биологической активности вируса ядерного полиэдроза под влиянием условий окружающей среды // Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе. Иркутск: Изд-во ИГУ, 2002. №4. С. 183-186.

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 212 с.

Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. О введении карантина против азиатской расы непарного шелкопряда // Лесное хозяйство, 2001. №4. С. 43-46.

Колтунов Е.В. Экология непарного шелкопряда в лесах Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 232с.

Колтунов Е.В., Бахвалов С.А., Мартемьянов В.В. Факторы и экологические механизмы популяционной динамики лесных насекомых-филлофагов // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. 300с.

Крушев Л.Т. Биологические методы защиты леса от вредителей. Лесная промышленность, 1973. С. 50-55.

Мамонтова С.А. Возможность сохранения вируса ядерного полиэдроза непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) в естественной экосистеме // Проблемы энтомологии в России: Сб. науч. тр. XI съезда РЭО. Спб, 1998. Т.2. С.22-23.

Мирюта Н.Ю., Строковская Л.И., Кок И.П., Скуратовская И.Н. Обнаружение ковалентно связанной с ДНК клетки генома бакуловируса у большой вощинной моли // Биополимеры и клетка, 1985. Т. 1. № 2. С. 106108.

Патрушев Л.И. Экспрессия генов. М.: Наука, 2000. 830 с.

84

Пономарев В.И. Экологические и популяционно-генетические особенности непарного шелкопряда. Екатеринбург: Наука, 1992. 60 с.

Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Экология, 1994а. № 5. С. 81-82.

Пономарев В.И. Экологические особенности Зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в период вспышки массового размножения: Автореф. дисс. канд. биол. Наук. Екатеринбург, 19946. 18 с.

Пономарев В.И. Несколько замечаний к экологии зауральской популяции непарного шелкопряда // Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург, 2001. С. 94-104.

Пономарев В.И., Ильиных A.B., Гниненко Ю.И., Соколов Г.И., Андреева Е.М. Непарный шелкопряд в Зауралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2012. 321 с.

Рожков A.C., Васильева Т.Г. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 5-19.

Росс Г., Росс Ч. Энтомология. Росс Г., Росс Ч., Росс: пер. с англ. Д.-М.: Мир, 1985. С. 410-427.

Русалкина A.A. Непарный шелкопряд // Защита и карантин растений, 2000. №9. С. 60-61.

Савотиков A.B. Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинное значение для Российской Федерации. A.B. Савотиков: под ред. А.И. Сметник. Нижний Новгород: Арника, 1995. 231 с.

Тарасевич Л.М. Вирусы насекомых. М.: Наука, 1975. 98 с.

Турова Г.И. Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока: (распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора): автореф. дисс. канд. ...биол. Наук. Красноярск, 1992. 24 с.

Чернявская O.A., Деветьярева C.B., Жимерикин В.Н., Бахвалов С.А. Индукция иолиэдроза у различных популяций непарного шелкопряда при воздействии субоптимальных факторов // Энтомопатогенные микроорганизмы в лесных биоценозах. Красноярск, 1979. С.91-97.

Ульянова Е.Г. Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.): автореф. дисс. канд... биол. наук. Новосибирск, 2006. 19 с.

Холодилов Н.Г., Рассказова Г.В., Лопаткин A.B., Кренделева Л.Я. Изучение некоторых свойств вирусов ядерного полиэдроза капустной и хлопковой совок//Вопросы вирусологии, 1985. №6. С.717-721.

Чухрий М.Г. Биология бакуловирусов и вирусов цитоплазматического полиэдроза. Кишинёв: Штиинца, 1982. 48с.

Штерншис М.В. Применение химических стрессоров в вирусологической борьбе с непарным шелкопрядом // Сибирский вестник с.-x. наук, 1977. №2. С. 46-48.

Штерншис М.В. Биологическая защита растений. М.: КолосС, 2004. С.144-145.

Эдельман Н.М. Биология непарного шелкопряда в условиях Кубинского района Азербайджанской ССР. // Зоол. Журн, 1956. Т. 35. Вып.4. С.572-582.

Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. 187 с. Abot A. R., Moscardi F., Fuxa J.R., Sosa-Gomez D.R., Richter A.R. Development of resistance by Anticarsia gemmatalis from Brazil and the United States to a nuclear polyhedrosis virus under laboratory selection pressure // Biol. Control, 1996. №7. P.26-130.

Abul-Nasr S.E., Ammar E.D., Abul-ela S.M. Effects of nuclear polyhedrosis virus on various developmental stages of the cotton leafworm Spodoptera littoralis //J. Appl. Entomol, 1979. Vol. 88. P. 181-187.

Adams J.R. Introduction and classification of viruses of invertebrates. J.R. Adams: eds. J.R Adams, J.R. Bonami // Atlas of invertebr. viruses. Boca Raton.: CRC Press, 1991. P.l-8.

Adams J.R. Baculoviridae. Nuclear polyhedrosis viruses. Part 1. Nuclear polyhedrosis viruses of insects. J.R. Adams, J.T. McClintock: eds. J.R. Adams, J.R. Bonami // Atlas of invert, viruses. Boca Raton.: CRC Press, 1991. P.87-204.

Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell // Garland Pablishing: N.-Y. and L., 1994. P. 199.

Arella M., Devauchelle G., Belloncik S. Dual infection of a lepidopterean cell line with the cytoplasmic polyhedrosis virus (CPV) and the Chilo iridescent virus (CIV) // Virologie, V. 134,1. 4, P. 455-463

Aruga H. Induction of virus infection // Insect Pathology, 1963. Vol.1. P. 499-530.

Au S., Wu W., Pante N. Baculovirus nuclear import: open, nuclear pore complex (NPC) sesame // Viruses, 2013. V.5. P. 1885-1900.

Bauer L.S., Muller D.L., Maddox J.V., McManus M.L. Interaction between a Nosema sp. (Microspora: Nosematidae) and nuclear polyhedrosis virus infecting the gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) // J. Invertebr. Pathol., 1998. Vol.74. P. 147-153.

Bell R. A., Owens C. D., Shapiro M., Tardif J. R. Development of mass-rearing technology. In The Gypsy Moth: Research Toward Integrated Pest Management. U.S.: Department of Agriculture, 1981. P. 599-633.

Bergold G.H. Insect viruses // Advances in virus research, 1953. Vol. 1. P. 91-139.

Bergold G.H. The nature of nuclear-polyhesrosis virus // Insect Pathology. New York, 1963. P. 413-456.

Berryman A.A. What causes population cycles of forest Lepidopteral // Trends Ecol. Evol., 1995. Vol.11. P. 28-32.

Bierd F.T. The effect of metamorphosis on the multiplication of an insect virus // Can. J. Zool., 1953. Vol. 31. P. 300-303.

Biever K.D., Hostetter D.L. Field persistence of Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) single embedded nuclear polyhedrosis virus on cabbage foliage // Environ. Entomol., 1985. V.14. P. 579-581.

Blissard G., Black B., Crook N., Keddie B. A., Possee R., Rohrmann G., Theilmann D., Volkman L. Family Baculoviridae. In Virus Taxonomy. Seventh Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Academic Press. - San Diego, 2000. P. 195-202.

Boots M., Begon M. Resourse limitation and the letal and subllethal effects of a viral pathogen in the Indian meal moth // Ecol. Entomol, 1994. V. 19. P. 319326.

Boots M., Cannibalism and the stage-dependent transmission of a viral pathogen of the Indian meal moth, Plodia interpunctella // Ecological Entomology, 1998. V. 23. P. 118-122.

Boots M. Sublethal infection and the population dynamics of host-microparasite interactions // J. of Anim. Ecol., 2000. V.69. P. 512-524.

Boots M., Greenman J., Ross D., Norman R., Hails R., Sait S. The population dynamical implication of covert infections in host-microparasite interaction// J. Anim. Ecol., 2003. N.12. P. 1064-1072.

Boots M., Roberts K.E. Maternal effects in disease resistance: poor maternal environment increases offspring resistance to an insect virus // Proc. R. Soc. B., 2012. V. 279. P. 4009-4014.

Boucias D.G., Nordin G.L. Interinstar susceptibility of the fall web worm, Hypantria cunea, to its nucleopolyhedrosis and granulosis viruses // J. Invertebr. Pathol., 1977. V. 30. P. 30-75.

Boulinier T., Staszewski V. Maternal transfer of antibodies: raising immuno-ecology issues? // Trends in Ecology and Evolution 23, 2008. V. 5. P. 282-288.

Broderick N.A., Raffa K.F. Handelsman Chemical modulators of the innate immune response alter gypsy moth larval susceptibility to Bacillus thuringiensis // BMC Microbiology, 2010. V. 10. P. 129-130.

Burand J., Woojin P. K., Welch A., Elkinton J. S. Identification of a nucleopolyhedrovirus in winter moth populations from Massachusetts // Jour.l of Invert. Pathol., 2011. V.108. P. 217-219.

Burden J.P, Griffiths C.M., Cory J.S., Smith P., Sait S.M. Vertical transmission of sublethal granulovirus infection in the Indian meal moth, Plodia interpunctella// Molecul. Ecol., 2002. V.ll. P. 547-555.

Burden J.P. , Nixon C.P., Hodgkinson A.E., Rossee R.D., Sait S.M., King L.A., Hails R.S. Covert infections as a mechanism for long-term persistence of baculoviruses // Ecol. Letters, 2003. V. 6. P. 524-531.

Cabodevilla O., Ibanez I., Simon O., Murillo R., Caballero P., Williams T. Occlusion body pathogenicity, virulence and productivity traits vary with transmission strategy in a nucleopolyhedrovirus // Biol. Control., 2011. V.56. P. 184-192.

Carruthers W.R., Cory J. S., Entwistle P.F. Recovery of pine beauty moth (Panolis flammea) nuclear polyhedrosis virus from pine foliage // J. Invert. Pathol., 1988. V. 52. P. 27-32.

Capinera J.L., Barbosa P. Transmission of nuclear polyhedrosis virus to Gypsy moth larvae by Calosoma sycophanta //Ann. Entomol. Soc. Amer., 1975. V. 68. № 3. P. 593-594.

Cooper D.J. The role of predatory hymenoptera in disseminating a nuclear polyhedrosis virus of Heliotis punctiger // J. Austral. Entomol. Soc., 1981. V. 20. №2. P. 145-150.

Cooper D., Cory J.S., Myers J.H. Hierarchical spatial structure of genetically variable nucleopolyhedrovirus infecting cyclic populations of western tent caterpillars//Mol. Ecol., 2003a. V. 12. P. 881-890.

Cooper D. Nucleopolyhedroviruses of forest and western tent caterpillars: cross-infectivity and evidence for activation of latent virus in high-density field population // Ecol. Entomol., 2003b. V. 28. P. 41-50.

Daoust R.A., Gunner H.B. Microbial synergists pathogenic to Lymantria dispar: Chitinolytic and fermentative bacterial interactions // J. Invert. Pathol., 1979. V. 33. P. 368-377.

David W.A.L., Ellaby S.J., Taylor G. The stabilizing eVect of insect hemolymph on a granulosis virus held in darkness as dry Wlms of the intact capsules //J. Invertebr. Pathol., 1971. V.17. P.404-409.

Demir i., Eryuzlii E., Demirbag Z. A study on the characterization and pathogenicity of bacteria from Lymantria dispar L. (Lepidoptera: Lymantriidae) // Turk. J. Biol., 2012. V. 36. P. 459-468.

Doane C.C. Transovum transmission of a nuclearpolyhedrosis virus in the gypsy moth and the inducement of virus susceptibility // J. Invertebr. Pathol., 1969. V. 14. P. 199-210.

Doane C.C., Anderson J.F., Kaya H. Ecology of pathogens of the gypsy moth // Perspectives in Forest Entomology. N.Y.: Acad. Press, 1976. P. 285-293.

Eastwell K.C., Cossentine J.E., Bernardy M.G. Charakterisation of Cydia pomonella granulovirus from codling moths in a laboratory colony and in orchards of British Columbia // Ann. App. Biol., 1999. V. 134. P. 285-291.

Elam P., Vail P.V., Schreiber F. Infectivity of Autographa californica nuclear polyhedrosis virus extracted with digestive fluids of Heliothis zea, Estigmene acrea, and carbonate solution // J. Invert. Pathol., 1990. V. 55. P. 278283.

Elkinton J.S., Liebhold A.M. Population dynamics of gypsy moth in North America // Ann. Rev. Entomol., 1990. V. 35. P. 571-96.

Engelhard E.K., Volkman L.E. Developmental resistance within fourth instar Trichoplusia ni orally inoculated with Autographa californica M nuclear polyhedrosis virus // Virology, 1995. V. 209. P. 384-389.

90

Evans H., Shapiro M. Viruses // Manual of techniques in insect pathology: ed. L. Lacey. San Diego. Toronto: Acad. Press, 1997. P. 17-53.

Evans H.F. The influence of larval maturation on responses of Mamestra brassicae L. to nuclear polyhedrosis virus infection // Arch, of Virol., 1983. V. 75. № 3. P. 163-170.

Fuxa J.R., Richter A.R. Reversion of resistance by Spodoptera frugiperda to a nuclear polyhedrosis virus // J. Invert. Pathol., 1989. V. 53. P. 52-56.

Fuxa J.R., Richter A.R. Selection for an increased rate of vertical transmission of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) nuclear polyhedrosis virus // Environ. Entomol., 1991. V. 20. P. 603-609.

Fuxa J.R., Richter A.R. Lack of vertical transmission in Anticarsia germmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) nuclear polyhedrosis virus, a pathogen not indigenous to Louisiana // Environ. Entomol., 1993. V. 22. P. 425-431.

Fuxa J.R., Richter A.R. Response of nuclear polyhedrosis virus resistant Spodoptera frugiperda larvae to other pathogens and to chemical insecticides // J. Invert. Pathol., 1998a. V. 55. P. 272-277.

Fuxa J.R., Richter A.R. Repeated Reversion of Resistance to Nucleopolyhedrovirus by Anticarsia gemmatalis // J. Invert. Pathol., 1998b. V. 71. P. 159-164.

Fuxa J.R., Sun J.-Z., Weidner E. H., LaMotte L.R. Stressors and rearing diseases of Trichoplusia ni: evidence of vertical transmission of NPV and CPV // J. Invert. Pathol., 1999. V. 74. P. 149-155.

Fuxa J.R., Matter M.M., Abdel-rahman A., Micinski S., Richter A.R., Flexner J.L. Persistence and distribution of wild-type and recombinant nucleopolyhedroviruses in soil // Microb. Ecol., 2001. V. 41. P.222-232.

Fuxa J.R., Richter A.R., Ameen A.O., Hammock B.D. Vertical transmission TnSNPV, TnCPV, AcMNPV, and possibly recombinant NPV in Trichoplusia ni // J. Invert. Pathol, 2002. V. 79. P. 44-54.

Goulson D., Cory J.S. Sublethal effects of baculovirus in the Cabbge moth, Mamestra brassicae // Biol. Control, 1995. V. 5. P. 361-367.

Gninenco Y.I., Orlinskii A.D. Outbreacs of Lymantria dispar in Russian forest during the 1990s // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin, 2003. P. 325-329.

Granados R.R., Lawler K.A. In vivo pathway of Autographa californica baculovirus invasion and infection // Virology, 1981. V. 108. P. 297-308.

Gildow F.E., d' Arcy C.J. Cytopathology and experimental post range of Rhopalosiphum padi virus, a small isometric RNA virus infecting cereal grain aphids // J. Invertebr. Pathol., 1990. V. 55. P. 245-257.

Hoch G., Zubric M., Novotny J., Schopf A. The natural enemy complex of the gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera, Lymantriidae) in different phases of its population dynamics in eastern Austria and Slovakia, a comparative study // J. Appl. Entomol., 2001. V. 125. P. 217-227.

Hochberg M.E. Non-linear transmission rates and dynamics of infection diseases//J. Theor. Biol., 1991. V. 153. P. 301-321.

Hoover K., Grove M.J., Su S. Systemic component to intrastadial developmental resistance in Lymantria dispar to its baculovirus // Biological Control, 2002. V. 25. P. 92-98.

Horton H.M., Burand J.P. Saturable attachment sites for polyhedron-derived baculovirus on insect cells and evidence for entry via direct membrane fusion // J. Virol., 1993. V. 67. P. 1860-1868.

Hughes D.S., Possee R.D., King L.A. Activation and detection of a latent baculovirus rambling Mamestra brassica nuclear polyhedrosis virus in M. brassicae insects // Virology, 1993. V.194. P. 608-615.

Hughes D.S., Possee R.D., King L.A. Evidence for the presence of a low-level, persistent baculovirus infection of Mamestra brassicae insects // J. Gen. Virol., 1997. V. 78. P. 1801-1805.

Ilyinykh A.B., Shternshis M.V, Kuzminov S.V. Exploration into a mechanism of transgenerational transmission of nucleopolyhedrovirus in Lymantria dispar L. in Western Siberia // BioControl, 2004. V. 49. P. 441-454.

Ilyinykh A.B. Epizootiology of Baculoviruses //Biol. Bull, 2007. V. 34. No.5. P. 434-441.

Ilyinykh A, Kurenschikov D, Ilyinykh Ph, Imranova E, Polenogova O, Baburin A. Sensitivity of gypsy moth Lymantria dispar (L, 1758) larvae from geographically removed populations to nucleopolyhedrovirus (Lepidoptera: Erebidae, Lymantriinae) // SHILAP Revta. Lepid, 2013. V. 43. P. 1-8.

Ilyinykh A. Analysis of the causes of declines in Western Siberian outbreaks of the nun moth, Lymantria monacha // BioControl, 2011. V.56. P. 123-131.

Jones K.A, Moawad G, McKinley D.J, Grzywacz D. The effect of natural sunlight on Spodoptera litoralis nuclear polyhedrosis virus // Bio. Sci. Technol, 1993. V. 3.P. 189-194.

Katsuma S, Kobayashi J, Koyano Y, Matsuda-Imai N, Kang W, Shimada T. Baculovirus - encoded protein BV/ODV-E26 determines tissue tropism and virulence in Lepidopteran insects // J. of Virol, 2012. V. 86. № 5. P. 2545-2555.

Keating K.A, Hunter M.D, Shults J.C. Leaf phenolic inhibition of gypsy moth nuclear polyhedrosis virus. Role of polyhedral inclusion body aggregation // J. Chem. Ecol, 1990. V. 16. № 5. P. 1445-1457.

Keating K.A, Brewster W. G, Key C.H. Satellite telementry: performance of animal-tracking systems // J. Wildl. Manage, 1991. V. 55 (1). P. 160-172.

Keddie B.A, Aponte G.W, Volkman L.E. The pathway of infection of Autographa californica nuclear polyhedrosis virus in an insect host // Science, 1989. V. 243. P. 1728-1730.

Kemp M, David T.W, Cory J.S. Vertical transmission and persistent infection of NPVs in Eastern Spruce Budworm. 41st Annual Meeting of the Society for Invertebrate Pathology and 9th International Conference on Bacillus

thuringiensis. August 3-7, 2008. University of Warwick, Coventry, United Kingdom, 2008.

Khurad A.M., Mahulikar A., Rathod M.K., Rai M.M., Kanginakudru S., Nagaraju J. Vertical transmission of nucleopolyhedrovirus in the silkworm, Bombyx mori L. // J. Invertebr. Pathol., 2004. V. 87. P. 8-15.

Kikhno I., Gutierrez S., Croizier L., Croizier G., Ferber M.L. Characterization of pif, a gene required for the per os infectivity of Spodoptera littoralis nucleopolyhedrovirus // J. Gen.Virol., 2002. V. 83. P. 3013-3022.

Knell R.J., Begon M., Thompson D.J. Transmission of Plodia interpunctella granulesis virus does not conform to the mass action model // J. Animal. Ecol., 1998. V. 67. №4. P. 592-599.

Kouassi L. N'G., Tsudo K., Goto C., Mukawa S., Sakamaki S., Kusigemati K, Nakamura M. Prevalence of latent virus in Spodoptera litura (Fabricius) (Lepidoptera: Noctuidae) and its activation by geterologous virus // Appl. Entomol. Zool., 2009. № 44. P. 95-102.

Kukan B., Myers J.H. DNA hybridization assay for detection of nuclear polyhedrosis virus in tent caterpillars // J. Invert. Pathol., 1996. V. 66. P. 231-236.

Kukan B. Vertical transmission of nucleopolyhedrovirus in insects // J. Invert. Pathol., 1999. V. 74. P. 103-111.

Kurtz K.J., Franz K. Evidence for memory in invertebrate immunity // Nature, 2003. V. 425. P. 37-38.

Kuzio J.R., Jaques R., Faulkner P. Identification of p74, a gene essential for virulence of baculovirus occlusion bodies // Virology, 1989. V. 173. P. 759-763.

Kuzio J., Pearson M.N., Harwood S.H., Funk C.J., Evans J.T., Slavicek J.M., Rohrmann G.F. Sequence and Analysis of the Genome of a Baculovirus Pathogenic for Lymantria dispar // Virology, 1999. V. 253. P. 17-34.

Laitinen A.M., Otvos I.S., Levin D.B. Genotipic variation among wild isolates of douglas - fir tussock moth (Lepidoptera: Lymantriidae) nuclear polyhedrosis virus // J. Econ. Entomol., 1996. V. 89. № 3. P. 640-647.

94

Lautenschlager R.A, Podgwaite J.D. Passage of infections nuclear polyhedrosis virus through alimentary tracts of two small mammal predators of the gypsy moth, Lymantria dispar // Environ. Entomol, 1977. V. 6. № 5. P. 737-738.

Lautenschlager R.A, Podgwaite J.D. Passage of nuclearhedrosis virus by avian and mammalian predators of the gypsy moth, Lymantria dispar: effect on banal performance and detoxication enzyme activities // J. Insect. Physiol, 1991. V. 37. № i.p. 45-52.

Lee J.-C, Chen H.-H, Chao Y.-C. Persistent baculovirus infection results from deletion of the apoptotic suppressor gene p35 // J. Virol, 1998. V. 72. P. 9157-9165.

Lewis F.B, Rollinson W.D. Effects of storage on the virulence of gypsy moth nycleopolyhedrosis inclusion bodies // J. Econ. Entomol, 1978. V. 34. № 4. P. 33-34.

Li L, Gu B, Zhou F, Chi J, Wang F, Liu G. Human herpesvirus 6A infects human embryonic fibroblasts and induces G2/M arrest and cell death // J. Med.Virol, 2012. V. 84. P. 657-663.

Liebhold A, Elkinton J, Williams D, Muzika R.-M. What causes outbreaks of the gypsy moth in North America // Popul. Ecol, 2000. V. 42. P. 257-266.

Lenard J, Miller D.K. Uncoating of enveloped viruses // Cell, 1982. V. 28. № l.P. 5-6.

Lindroth R.L, Hemming J.D.C. Responses of the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) to tremulacin, an aspen phenolic glycoside // Environ. Entomol, 1990. V. 19. P. 842-847.

Liu K, Yang S.Y. Vertical transmission of baculovirus and expression of baculovirus mediated green fluorescent protein gene in successive generations of Helicoverpa armigera // Acta Entomol. Sinica, 2001. V. 44. P. 1-8.

Long G.X, Kormelink P.R, Vlak J.M. Function alentry of baculovirus into insect and mammalian cells is dependent on clathrin- mediated endocytosis // J. Virol, 2006. V. 80. P. 8830-8833.

Longdon B., Jiggins F.M. Vertically transmitted viral endosymbionts of insects: do sigma viruses walk alone? // Proc. R. Soc. B. Published online, 2012.

Lucarotti C.J., Eveleigh E.S., Royama T., Morin B., McCarthy P. et al. Prevalence des baculovirus dans des populations de tordeuse des bourgeons de Tepinette (Lepidoptera: Torticidae) au Nouveau-Brunswick // Can. Entomol., 2004. V. 136. P. 255-264.

Martinez A.-M., Caballero P., Villanueva M., Miralles N., Martin I. S., Pez E.B., Williams T. Formulation with an optical brightener does not increase probability of developing resistance to Spodoptera frugiperda nucleopolyhedrovirus in the laboratory // J. Econ. Entomol., 2004. V. 97. P. 12021208.

Matthews H.J., Smith I., Edwards J.P. Lethal and sublethal effects of granulovirus on the tomato moth // J. Invert. Pathol., 2001. V. 80. P. 73-80.

Merrit D.L. Factors influencing the susceptibility of the beet armyworm, Spodoptera exigua (Hubner,), to a nuclear polyhedrosis virus. University of California, Berkeley, 1977.

Milks M., Myers J.H. The development of larval resistance to a nucleopolyhedrovirus is not accompanied by an increased virulence in the virus // Evolutionary Ecology, 2001. V. 14. P. 645-664.

Milks M.L., Myers J.H., Leptich M.K. Costs and stability of cabbage looper (Trichoplusia ni) resistance to a nucleopolyhedrovirus // Evolutionary Ecology, 2002. V. 16. P. 369-385.

Miller L.K (ed.) The Baculoviruses. NewYork: Springer, 1997. 251 p.

Monteiro F., Carinhas N., Carrondo M. J.T., Bernal V., Alves P. M. Toward system - level understanding of baculovirus host cell interactions: from molecular fundamental studies to large - scale proteomics approaches // Frontiers in Microbiology, 2012. V. 3. P. 1-16.

Moret Y. 'Trans-generational immune priming': specific enhancement of the antimicrobial immune response in the mealworm beetle, Tenebrio molitor // Proc. R. Soc., 2006. V. 273. P. 1399-1405.

Murillo R, Hussey M.S., Possee R.D. Evidence for covert baculovirus infections in a Spodoptera exigua laboratory culture // J. Gen. Virol, 2011. V. 92. №5. P. 1061-1070.

Murray K, Elkinkton J.S. Environmental contamination of egg masses as a major component of transgeneration transmission of gypsy moth nuclear polyhedrosis virus (LdMNPV) // J. Invert. Pathol, 1989. V. 53. P. 324-334.

Murray K.D. Nuclear polyhedrosis of the gypsy moth (Lymantria dispar L.): environmental and ecological factors influencing transmission and host susceptibility // Dissert. Abst. Intern, 1992. V. 52. P. 633.

Myers J.H. Can a general hypothesis explain population of forest Lepidoptera// Adv. Ecol. Res, 1988. V. 18. P. 179-284.

Myers J.H, Rotman L. Virulence and transmission of infectious diseases in humans insects: evolutionary and demographic patterns // Tree, 1995. V. 10. P. 194-198.

Myers J, Malakar H.R, Cory J.S. Syblethal nucleopolyhedrovirus infection effects on female pupal weight,egg mass size, and vertical transmission in gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) // Environ. Entomol, 2000. V. 29. P. 12681272.

Neeglund Y.F, Mathad S.B. Transmission of nuclear polyhedrosis virus in laboratory population o the army-worm Mythomna (Pseudaletia) separate // J. Invert. Pathol, 1978. V. 31. P.143-147.

Ohkawa T, Volkman L.E, Welch M. D. Actin-based motility drives baculovirus transi to the nucleus and cell surface // J. Cell Biol, 2010. V. 190. P.187-195.

Olofsson E. Environmental persistence of the nuclear polyhedrosis virus of the European pine saw flay in relation to epizootics in Swedish Scots pine forest // J. Invert. Pathol, 1988. V. 52. P. 119-129.

Podgwaite J.D., Stone S.K., Zerillo R.T., Bruen R.B. Environmental persistence of the nucleopolyhedrosis virus of gypsy moth, Lymantria dispar // Environ. Entomol, 1979. V. 8. № 3. P. 528-336.

Podgwaite J.D, Mazzone H.M. Latency of insect viruses // Adv. Virus Res, 1986. V. 31. P. 293-320.

Raimo B, Reardon R.C, Podgwait J.D. Vectoring gypsy moth nuclear polyhedrosis virus by Apanteles melanoscelus (Braconidae) // Entomofaga, 1977. V. 22. №2. P. 207-215.

Reeson A.F, Wilson K, Gunn A, Hails D. Baculovirus resistance in the noctuid Spodoptera exempta is phenotypically plastic and responds to population density//Proc. R. Soc. Lond.B, 1998. V. 265. P. 1787-1991.

Richards A, Cory J, Speight M, Williams T. Foragingin pathogen reservoir can lead to local host population exinction: a case study of Lepidoptera virus interaction// Oecologia, 1999. V. 118. № 1. P. 29-38.

Rothman L.G, Myers L.K. Debilitating effects of viral disease on host. Lepidoptera// J. Invert. Pathol, 1996. V. 67. P. 1-10.

Rothman L.G. Baculovirus molecular biology. Bethesda (MD): Nat. Lib. of Med. (US), 2008. 154 p.

Sadd B, Schmid-Hempel P. Facultative but persistent trans-generational immunity via the mother's eggs in bumblebees // Curr. Biol, 2007. № 17. P. 10461047.

Sait S.M, Begonn M, Thompson D.J. The effects of a sublethal baculovirus infection in the Indian meal moth Plodia interpunctella // J. Anim. Ecol, 1994 a. V. 63. P. 541-550.

Salminen J. P, Ossipov V, Haukioja E, Pihlaja K. Seasonal variation in the content of hydrolysable tannins in leaves of Betula pubescens // Phytochemistry, 2001. №57. P. 15-22.

Schmidt L, Phillips G. Granulovirus s new virus disease of the fall webworm // Fac. Agr. Forestry. Inst. Entomol. Zagreb, 1958. № 1. 27 p.

Schultz J.C. The multimillion-dollar gypsy moth question // Natur. Hist, 1991. №6. P. 40-44.

Shapiro M, Robertson J.H. Yield and activity of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) nucleopolyhedrosis virus recovered from survivors of viral challenge //J. Econ. Entomol, 1987. V. 80. P. 901-905.

Shapiro M, Robertson J.L, Ynjac M.G, Katagiri K, Bell R.A. Comparative infectivities of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) nucleopolyhedrosis virus isolates from North America, Europe and Asia // Econ. Entomol, 1984. V. 77. № l.P. 153-156.

Sorrell I, White A. B, Hails R. S, Boots M. The evolution of covert, silent infection as a parasite strategy// Proc. Biol. Sci, 2009. V. 276. P. 2217-2226.

Smith C.R, Heinz K.M, Sansone C.G, Flexner J.L. Impact of recombinant baculovirus applications on target heliothines and non-target arthropods in cotton // Biol. Control, 2000. V. 93(4). P. 1109-1117.

Stairs G.R. The effect of metamorphosis on nuclear polyhedrosis vurus infection on certain Lepidoptera // Can. J. Microbiol, 1965. V. 11. P. 509-512.

Sun D.J, He Z.H, Xia X.C, Zhang L.P, Morris C.F, Appels R„ Ma W.J, Wang H. A novel STS marker for polyphenol oxidase activity in bread wheat // Mol. Breeding, 2005. V. 16. P. 209-218.

Tanada Y, Hess R. Development of nuclear polyhedrosis virus in midgut cells and penetration of virus into the hemocoel of the armyworm Pseudaletia unipuncta//J. Invert. Pathol, 1976. V. 28. P. 67-76.

Teakle R.E, Burne V.S. Nuclear polyhedrosis virus production Heliothis armigera infected at different larval ages // J. Invertebr. Pathol, 1989. V. 53. № 1. P. 21-24.

Thomson C.G, Scott D.W, Wickman B.E. Long-term persistence of the nuclear polyhedrosis virus of the Douglas-fir tussock moth Orgyiga pseudotsugata (Lepidoptera: Lymantriidae) in forest soil // Environ. Entomol, 1981. V. 10. P. 254-255.

Vail P.V, Hall I.M. Susceptibility of pupa of the cabbage looper Trichoplusia ni, to nucleopolyhedrosis virus // J. Invert. Pathol, 1969. V. 14. P. 227-236.

Vilaplana L, Wilson K, Redman E. M, Cory J. S. Pathogen persistence in migratory insects: high levels of vertically-transmitted virus infection in field populations of the African armyworm // Evol. Ecol, 2010. V. 24. P. 147-160.

Vilaplana L, Redman E, Wilson K, Cory J. Density-related variation in vertical transmission of a virus in the African armyworm // Oecologia, 2008. V.155. P. 237-244.

Volkman L.E. Nucleopolyhedrovirus interaction swith their insect hosts // Adv.Virus Res, 1997. V. 48. P. 313-348.

Wang C.-H, Yang H.-N, Liu H.-C. Nested polymerase chain reaction and in situ hybridization for detection of nucleopolyhedrosis // J.Virol. Methods, 2000. V. 24. P. 65-75.

Wang P, Granados R. R. An intestinal mucin is the target for a baculovirus enhancing // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997. V. 94. P. 6977-6982.

Washburn J.O, Kirkpatrick B.E, Volkman L.E. Insect ptotection against viruses //Nature, 1996. V. 383. 767 p.

Washburn J.O, Volkman L.E, Kirkpatrick B.A, Haas-Stapleton E. Evidence that the stilbene-derived optical brightener M2R enhances Autographa californica M nucleopolyhedrovirus infection of Trichoplusia ni and Heliothis

virescens by preventing sloughing of infected midgut epithelial cells // Biol Control., 1998. V. 11. P. 58-69.

Weseloh R.M, Andreadis T.G. Laboratory assessment of forest microhabitat substrates as sources of the gypsy moth nuclear polyhedrosis virus // J. Invert. Pathol, 1996. V. 48. P. 27-33.

Wood H.A, Smith I.R.L, Crook N.E. Dolatent baculoviruses exist and what is their impotance? // Proc. 18-th Int. Cong. Entomol. Vancouver, 1988. P. 251.

Woods S.A, Elkinton J.S. Bimodal patterns of mortality from nuclear polyhedrosis virus in gypsy moth (Lymantria dispar L.) population // J. Invert. Pathol, 1987. V. 50. P. 151-157.

Yahner R.H, Smith H.R. Small mammal abundance and habitat relationshipson deciduousforested sites with different susceptibility to gypsy moth defoliation // Environ. Manage, 1991. V. 15. P. 113-120.

Yamao M, Katayama N, Nakazawa H, Yamakawa M, Hayashi Y, Hara S, Kamei K, Mori H. Gene targeting in the silkworm by use of a baculovirus // Genes &Dev, 1999. V. 13. P. 511-516.

Young S.Y, Yearian W.C. Nuclear polyhedrosis virus infection Pseudoplusia includens (Lep: Noctuidae) larvae: Effect on post larval stages and transmission//Entomophaga, 1982. V. 27. P. 61-66.

Young O.P, Ham J. Compatibility of two fall army-worm patogens with the predaceous beetle Calosoma sayi (Coleoptera: Carabidae) // J. Entomol. Sci, 1985. V. 20. №2. P. 212-218.

Young, S.Y. Effect of nuclear polyhedrosis virus in -larvae on post larval stage and dissemination of adults // J. Invert. Pathol, 1990. V. 55. P. 69-75.

Zhang H, Zhang J, Yu X, Lu X. et al. Visualization of potein-RNA interactions in cytoplasmic polyhedrosis virus // J. OF VIROLOGY, 1999. V.73. №2. P. 1624-1629

Zarins I, Jankevica L. Entomopathogenic viruses and their potential use in forest pest control in Latvia // Mezzinatne, 2010. Vol. 22.1. 55. P. 19-46.