ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАСОРЕНИЯ НА СОРТОВУЮ ЧИСТОТУ ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Широколава Алексей Валерьевич

• Широколава Алексей Валерьевич
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Широколава Алексей Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1 Проблема снижения сортовой чистоты посевов тритикале

1.1.1 Расщепление в поздних поколениях

1.1.2 Мутационный процесс

1.1.3 Накопление болезней

1.1.4 Засорение посевов

1.1.5 Механическое засорение

1.1.6 Биологическое засорение

1.1.7 Биологическое засорение у самоопыляющихся культур

1.1.8 Биологическое засорение тритикале

ГЛАВА 2 ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА

3.1 Растительный материал

3.2 Методика проведения эксперимента

3.2.1 Получение семян опытных сортообразцов тритикале с потенциальным биологическим засорением

3.2.2 Изоляция доноров и реципиентов пыльцы в фазу цветения и высев полученных семян от реципиентов пыльцы

3.2.3 Анализ сортовой чистоты опытных образцов тритикале методом полевой апробации

3.2.4 Анализ влияния механического засорения, создаваемого селекционной сеялкой СН-10Ц на сортовую чистоту посевов тритикале

3.2.5 Анализ влияния механического засорения, создаваемого молотилкой на сортовую чистоту посевов тритикале

3.3 Условия проведения эксперимента

ГЛАВА 4 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

4.1. Влияние спонтанной гибридизации тритикале с диплоидной рожью на сортовую чистоту посева

4.2 Влияние спонтанной гибридизации тритикале с тетраплоидной рожью на сортовую чистоту посева

4.3 Влияние спонтанной гибридизации тритикале с пшеницей на сортовую чистоту посева

4.3.1. Влияние спонтанной гибридизации тритикале с сортом пшеницы мягкой Гармония

4.3.2. Влияние спонтанной гибридизации тритикале с сортом пшеницы мягкой Московская

4.4 Влияние спонтанной межсортовой гибридизации тритикале на сортовую чистоту посева

4.5. Влияние метеорологических условий на частоту спонтанного перекрестного опыления в посевах тритикале

4.5.1 Характеристика метеорологических условий, сложившихся в период цветения тритикале в 2012 г

4.5.2 Характеристика метеорологических условий, сложившихся в период цветения тритикале в 2013 г

4.5.3 Характеристика метеорологических условий, сложившихся в период цветения тритикале в 2014 г

4.5.4 Влияние метеорологических условий вегетации в период цветения на сортовую чистоту посевов линии 21759/97

4.5.5 Влияние метеорологических условий вегетации в период цветения на сортовую чистоту посевов сорта тритикале Валентин

4.5.6 Влияние метеорологических условий вегетации в период цветения на сортовую чистоту посевов сорта тритикале Гермес

4.6 Влияние первичного (лодикулярного) открытого цветения тритикале на уровень спонтанной гибридизации

4.7 Влияние механического засорения сеялкой СН-10Ц на сортовую чистоту посева тритикале

4.8 Влияние механического засорения молотилкой МПС-1М на сортовую чистоту посева тритикале

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗАСОРЕНИЯ НА СОРТОВУЮ ЧИСТОТУ ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Тритикале Triticosecale Wittm.), амфидиплоидный гибрид пшеницы и ржи, один из первых искусственно созданных видов сельскохозяйственных культур [Krolov, 1974, 1975]. Рассматривается как перспективная кормовая и пищевая культура, имеющая особое значение в почвенно-климатических условиях средней полосы [Виноградова, 1976; Лартер Е., 1978; Жученко, 1997; Соловьев А.А., 2000; Гужов, 2003; Горчин, Засорина, 2012]. Первые попытки объединить лучшие качества пшеницы и ржи в одном растении предпринимались еще в XIX веке, но только в XX удалось создать пригодные для хозяйственного использования формы тритикале [Вавилов, 2013; Махалин, 1979; 1986].

Тритикале в сравнении с другими злаками выделяется более высокой экологической пластичностью в сочетании с продуктивностью. Причем, чем жестче среда обитания для злаков, тем отчетливее проявляется ее преимущество [Грабовец, 2000; Грабовец, Крохмаль, 2008]. Однако до сих пор посевные площади тритикале в России, в отличие от Польши и других западных стран, невелики. К основным причинам этого явления можно отнести еще недостаточную его изученность и распространение [Грабовец, 2000].

В настоящее время роль тритикале в сельском хозяйстве все еще довольно сильно ограничена и, как правило, не выходит за рамки кормовой культуры, значительно реже - технической и хлебопекарной [Парахин и др., 2006, Шевченко, Гончаров, 2006, Пома, Сергеев, 2008, Медведев, Медведева, 2008]. Этому есть ряд объяснений, как психологического - незнакомые, "искусственные" культуры зачастую вызывают опасения у неспециалистов - так и прагматического характера. Агротехника тритикале и методы переработки ее зерна отличаются от таковых для пшеницы и ржи, что приводит к дополнительным затратам на освоение данной культуры в сельском хозяйстве. Также, распространение тритикале сдерживается тем, что ее биология в настоящее время не до конца изучена. И не все особенности данной культуры

выяснены в той же степени, как у пшеницы и ржи [Гончаров, 1993; Назранов и др., 2010; Гончаров, 2002; Oetter, 2005].

Основными задачами семеноводства является сохранение сорта и обеспечение товаропроизводителей достаточным количеством

высококачественных семян [Гужов и др., 2003]. Качество семян складывается из нескольких составляющих: сортовых качеств, под которыми подразумевается сортовая чистота (содержание развитых стеблей основного сорта апробируемой культуры в общем количестве стеблей этой культуры), определяемая методом полевой апробации, и посевных качеств (комплекс качеств семян, определяемых специализированными семенными лабораториями «Россельхозцентра») [Инструкция по апробации, 1996; ГОСТ Р 52325-2005].

Сортовая чистота зависит от степени засорения посева в процессе репродуцирования семян. Засорение семенного посева может быть механическим (попадание семян другого сорта или трудноотделимой культуры вследствие небрежного отношения к правилам возделывания семенных посевов) или биологическим (вследствие спонтанной гибридизации расположенных рядом разных сортов культуры, спонтанных мутаций, расщепления и др.). Уровень механического засорения зависит от грамотности специалистов, оно одинаково у всех культур. Тогда как биологическое засорение в значительной степени зависит от биологических особенностей культуры. Основной причиной биологического засорения считается спонтанное перекрестное опыление.

Одной из нерешенных проблем в практической селекции и семеноводстве тритикале остается проблема спонтанного перекрестного опыления, приводящая к биологическому засорению семенных посевов в разной степени. Являясь преимущественно самоопылителем, тритикале, тем не менее, потенциально способна к спонтанному перекрестному опылению как с другими формами той же культуры, так и с обоими родительскими видами - пшеницей и рожью [Гуляев, 1970, Гуляев, Гужов, 1987, Шевченко, Павлюк, Дьяконов, 1998].

Точной оценки частоты спонтанного перекрестного опыления в посевах тритикале в настоящее время не существует. Имеющиеся данные зачастую

значительно расходятся, или прямо противоречат друг другу. Нет уверенности, что существующие нормы пространственной изоляции достаточно надежно гарантируют приемлемую сортовую чистоту посевов.

Противоречивость информации о склонности тритикале к спонтанному переопылению, является одним из факторов, сдерживающих широкомасштабное внедрение этой культуры в современное сельское хозяйство. Вопрос о достаточности современных норм пространственной изоляции для сортовых посевов тритикале все еще нуждается в прояснении.

Поэтому актуальной задачей оптимизации селекционной и семеноводческой работы с тритикале является выяснение влияния биологического засорения, создаваемого спонтанной гибридизацией ее с другими сортами тритикале, а также с родительскими видами (пшеницей и рожью), на сохранение сортовой чистоты семеноводческих посевов.

Цель исследования. Цель данной работы состоит в определении влияния биологического и механического засорения на сортовую чистоту ряда форм озимой гексаплоидной тритикале в условиях Центрального региона Нечерноземной зоны.

Задачи исследования.

1. Получить семена различных сортов озимой гексаплоидной тритикале с возможным биологическим засорением:

- диплоидной рожью;

- тетраплоидной рожью;

- пшеницей мягкой;

- другими сортами тритикале.

2. Оценить степень биологического засорения сортовых посевов озимой гексаплоидной тритикале от спонтанного перекрестного опыления с:

- диплоидной рожью;

- тетраплоидной рожью;

- пшеницей мягкой;

- другими сортами тритикале.

3. Оценить влияние метеорологических условий на частоту спонтанного перекрестного опыления в посевах озимой гексаплоидной тритикале.

4. Изучить связь между уровнем открытого цветения изучаемых форм тритикале и частотой спонтанного перекрестного опыления в их посевах.

5. Оценить степень механического засорения посевов тритикале, создаваемого при использовании сеялки СН-10Ц и молотилки пучково-сноповой МПС-1М.

6. Оценить степень снижения сортовой чистоты посевов тритикале от различных типов засорения, предложить пути уменьшения засорения посевов тритикале.

Научная новизна.

1. Изучено влияние спонтанной внутривидовой и межродовой гибридизации на сортовую чистоту посевов ряда форм озимой тритикале в условиях Центрального региона Нечерноземной зоны.

2. Оценено влияние механического засорения, создаваемого селекционно-семеноводческой техникой (сеялкой СН-10Ц и молотилкой пучково-сноповой МПС-1М) на сортовую чистоту посевов зерновых культур.

3. Дана характеристика влиянию погодных условий на склонность ряда форм озимой тритикале к спонтанному перекрестному опылению.

4. Проведено изучение влияния уровня первичного открытого цветения на частоту спонтанного перекрестного опыления в посевах тритикале.

Теоретическая значимость работы. Показано, что уровень биологического засорения озимой гексаплоидной тритикале от спонтанной гибридизации ее с другими сортами тритикале, а также с пшеницей и рожью, зависит от генотипа тритикале.

Практическая значимость работы. Рекомендовано использование пространственной изоляции семеноводческих сортовых посевов озимой гексаплоидной тритикале от других сортов тритикале и тетраплоидной ржи. Для форм тритикале с сильной склонностью к спонтанной гибридизации предлагается использование пространственной изоляции от посевов диплоидной ржи. Изоляция

семеноводческих посевов тритикале от посевов гексаплоидной пшеницы не требуется.

Предложена схема размещения опытных делянок в конкурсном сортоиспытании, снижающая уровень механического засорения сеялкой СН-10Ц, позволяющая получить большое количество семян с высокой сортовой чистотой, пригодных для использования на семеноводческие цели. Обоснован способ обмолота опытных снопов на пучково-сноповой молотилке МПС-1М, снижающий уровень механического засорения семян от предыдущего образца.

Методология и методы исследования.

Исследования выполнены по известным методикам: получение семян с заданным биологическим засорением было осуществлено по методике А. П. Горина, дополненной Н.С. Шпилевым и О.В. Дударевой для применения на тритикале [Горин, 1950; Шпилев, 2003; Дударева, 2005]. Посев полученных семян выполнен сеялкой СН-10Ц по Методике Государственного сортоиспытания (1989). Уборка опытных делянок проведена вручную. Анализ сортовой чистоты посевов проведен методом полевой апробации [Инструкция по апробации, 1996; ГОСТ Р 52325-2005]. Полученные результаты после их преобразования обработаны методами вариационной статистики [Доспехов, 1973; Смиряев, Кильчевский, 2007]. Все выводы подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных результатов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биологическое засорение посевов озимой гексаплоидной тритикале, создаваемое от спонтанной межродовой гибридизации с диплоидной рожью.

2. Биологическое засорение посевов озимой гексаплоидной тритикале, создаваемое от спонтанной межродовой гибридизации с тетраплоидной рожью.

3. Биологическое засорение посевов озимой гексаплоидной тритикале, создаваемое от спонтанной межродовой гибридизации с гексаплоидной пшеницей мягкой.

4. Биологическое засорение посевов озимой гексаплоидной тритикале, создаваемое от спонтанной внутривидовой гибридизации с другими формами тритикале.

5. Влияние метеорологических условий, а также степени открытого цветения на частоту спонтанного перекрестного опыления в посевах озимой гексаплоидной тритикале.

6. Механическое засорение посевов тритикале, создаваемое при использовании селекционной сеялки СН-10Ц и пучково-сноповой молотилки МПС-1М.

7. Оптимизация размещения делянок в конкурсном сортоиспытании озимой тритикале с целью снижения их механического засорения.

Степень достоверности и апробации результатов.

Результаты проведенных исследований были представлены на конференциях: Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы образования и науки 30 декабря (2013, Тамбов); Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященная созданию объединенного аграрного вуза в Москве (Москва, 2014); Международной научно-практической конференции, посвященной 127-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова (Саратов, 2014); XXII международной научной конференции студентов, молодых ученых и аспирантов "Ломоносов-2015", секция "Биология", МГУ (Москва, 14-17 апреля 2015 г.); Международной научно-практической конференции «Пути повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семян, посадочного материала и технологий в условиях мирового рынка». Полевые растения (Ялта, 14-20 сентября 2015 г.).

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1 Проблема снижения сортовой чистоты посевов тритикале

Одной из актуальных проблем в современном семеноводстве озимой тритикале (пшенично-ржаного гибрида) является ухудшение качества сортов при длительном размножении. Известно, что в процессе воспроизводства сорта, его хозяйственно ценные характеристики (урожай с гектара, состав зерна, технологические качества) могут быть подвержены постепенному ухудшению под влиянием как внешних, так и внутренних факторов. Возникает необходимость сортосмены - замены старых районированных сортов новыми, свободными от накопившихся недостатков [Коновалов, 1987; Смирнова, 2010].

Современная агрономическая наука выделяет ряд основных причин, вызывающих постепенное снижение хозяйственно-биологических качеств, и приводящее к снижению продуктивности сорта - механическое и биологическое засорение, а также накопление болезней [Гужов и др., 2003].

- Механическое засорение - снижение сортовой чистоты вследствие попадания зерен другого вида или сорта в партию семян основного сорта. Этот вид засорения возникает при небрежном ведении семеноводства. При соблюдении всех положенных мероприятий механического засорения можно полностью избежать.

- Биологическое засорение затрагивает генетическую природу самого сорта и проявляется в виде появления в сортовых посевах нетипичных растений, являющихся следствием спонтанного переопыления, расщепления, возникновения мутантов.

- Расщепление в поздних поколениях - процесс, при котором новые сортовые примеси могут возникать в результате расщепления гетерозиготных форм, возникающих при размножении сорта.

- Мутационный процесс - еще один фактор, могущий вызвать постепенное снижение качества сорта. Мутационный процесс протекает непрерывно в природе, и может затрагивать любой признак, распространяясь в популяции в рецессивной форме и впоследствии проявляясь в гомозиготных формах. Мутационный процесс не поддается прямому контролю, но в определенной степени его влияние на качество сорта можно ослабить, проводя тщательную оценку влияния возможных мутагенных факторов на первичных этапах семеноводства и в последующей эксплуатации сорта.

- Накопление болезней - насыщение семенного материала патогенными организмами, сохраняющимися в зернах и передающимися в следующие поколения. Накопление болезней представляет особую угрозу в плане возможности широкого распространения инфекций через зараженные семена, и требует особого внимания к используемому материалу [Павлюк и др., 2006].

Биологическое засорение представляет большую опасность для перекрестноопыляющихся культур, но самоопыляющиеся культуры также не могут считаться в полной степени защищенными от подобного риска (не существует абсолютно облигатного самоопыления).

Четыре группы вышеназванных причин являются ключевыми, вызывающими необходимость смены сорта или сортообновления - замены используемых сортовых семян семенами того же сорта, но более высокой репродукции. Ухудшение качеств семенного материала под действием вышеназванных причин, таких, как продуктивность, устойчивость к болезням, сопротивляемость неблагоприятным факторам среды, влечет за собой потребность в дорогостоящих дополнительных мероприятиях, направленных на поддержание экономически приемлемого уровня производительности хозяйства и качества получаемой продукции.

Ранее проведенные исследования продемонстрировали, что гибридные формы во многих случаях могут обладать (за счет влияния эффекта гетерозиса) высокой фертильностью, и, следовательно, активно воспроизводиться в

последующих поколениях, вытесняя основной сорт. Значительное ухудшение сортовых качеств может привести к тому, что посевы будут полностью забракованы как непригодные для семенных целей. Тщательное соблюдение необходимой методики проведения агротехнических мероприятий на этапе, как селекционного процесса, так и сельскохозяйственного производства, позволяет существенно замедлить постепенное ухудшение качества сорта и увеличить продолжительность его эксплуатации без замены или обновления [Посыпанов и

др, 2006].

Рассмотрим эти причины более подробно.

1.1.1 Расщепление в поздних поколениях

Неспециалисты порой склонны полагать, что тритикале, будучи гибридом пшеницы и ржи, может "распадаться" на родительские виды. Эта, периодически встречающаяся в неспециализированной литературе точка зрения, вероятно, вызвана обнаружением в посевах тритикале растений родительских видов, либо же растений с признаками родительских видов (пшеницы и ржи).

На самом же деле, тритикале как таковая является константным видом и расщеплению не подвержено. Случаи обнаружения растений родительских видов в посевах обычно связаны с не замеченным механическим привнесением семян таковых в посев. Однако, у тритикале, как и у многих самоопыляющихся культур, новые сортовые примеси могут появляться в результате расщепления гетерозисных особей, возникающих при размножении сорта [Шпилев, Супонина, 1985].

Принято считать, что основная причина расщепления - гетерозиготность сортов гибридного происхождения [Ригин, Орлова, 1977]. Хотя длительное самоопыление обычно приводит к достижению относительной гомозиготности, тем не менее, некоторые рецессивные гомозиготы могут проявляться и в поздних поколениях, когда сорт уже выпущен в производство. Впрочем, обычно частота их невелика. Высокую вероятность выщепления нетипичных форм

продемонстрировали замещенные линии, полученные с использованием тетраплоидной тритикале [Махалин, 1963; Агаев, 1987; Бормотов и др., 1990].

Появляющиеся в ходе расщепления формы де-факто становятся сортовой примесью со всеми вытекающими отсюда последствиями. Так как их коэффициент размножения обычно близок к таковому у основного сорта, примеси могут размножаться в быстром темпе и существенным образом ухудшить сортовую чистоту посевов. В ходе селекционного процесса должны осуществляться регулярные сортовые прополки на всех этапах, чтобы максимально возможно исключить появившиеся вследствие расщепления формы из процесса размножения [Пыльнев и др., 2005].

Одной из актуальных причин появления гетерозиготности в сортах тритикале может быть и спонтанное перекрестное переопыление между сортами с разными генотипами.

Выщепление нетипичных форм может происходить и в результате случайного переопыления между растениями с разными генотипами, например между различными линиями мультилинейных сортов. Тогда взаимодействия между генами при спонтанном переопылении линий мультилинейного сорта могут привести к появлению растений с иными морфобиологическими особенностями. Это биологическое явление неизбежно, но значимость его для семеноводства неодинакова [Жученко, 1980; Жученко, Король, 1985].

1.1.2 Мутационный процесс

Ухудшение чистоты сорта может произойти из-за появления в нем мутантных форм вследствие естественного мутационного процесса. Естественные мутации могут затрагивать любой признак. Практически все спонтанные мутации в рамках сорта являются вредными, так как в результате мутационного изменения происходит разрушение сложившейся (естественно или

искусственно) системы имеющих практическую ценность свойств и признаков, которой де-факто и является сорт культурного растения.

Хотя мутации - процесс естественный и постоянный, частота мутаций может в ряде случаев повышаться. Этому способствуют определенные агротехнические мероприятия - посев старых семян, чрезмерно интенсивное применение химических средств защиты, термическая и ультрафиолетовая обработки семян в ходе предпосевной подготовки. Также повышению вероятности мутагенеза могут в ряде случаев способствовать неблагоприятные факторы окружающей среды. На воздействие этих факторов следует обращать особое внимание в первичных звеньях семеноводства, где проводят очистку сорта от примесей индивидуальным отбором [Запрянов, 1968; Куркиев, 2000].

Так, в ходе проведенных на горохе исследований было установлено, что явление продленного мутагенеза имеет высокую сортовую и линейную специфичность в отношении частоты и спектра естественных мутаций. Из этого следует, что существуют формы, более склонные к мутагенезу и формы, менее склонные к таковому [Гужов, Гнейм, 2002].

Обнаружить и забраковать мутантные формы зачастую бывает весьма затруднительно. Только индивидуальный отбор в самых ранних поколениях, на первых этапах селекционного процесса может быть эффективен как предупредительная мера. Ввиду сложности и трудоемкости индивидуального отбора, он, естественно, неприменим в промышленных масштабах производства. Из-за этого единственными эффективными мерами по сдерживанию проявления спонтанного мутагенеза являются предупредительные.

Поэтому было выдвинуто предложение о необходимости выбраковки в процессе первичного семеноводства всех линий и семей, в которых обнаружена естественная повышенная мутационная способность. Это позволяет в значительной степени ограничить ту составляющую ухудшения сортовой частоты посевов, которая обуславливается естественной мутационной изменчивостью. В связи с общностью генетических закономерностей данная рекомендация

относится к большинству сельскохозяйственных культур [Шулындин, 1975; Гужов, 1995; Гужов и др., 1991].

В ходе работ Стёпочкина П.И. было установлено, что озимая гексаплоидная тритикале при определенных условиях обладает способностью к спонтанному формированию криптоэлементов - яровых генотипов, возникающих в фенотипически однородных посевах озимых культур в результате спонтанного мутагенеза [Степочкин, 2005; 2009; Stepochkin, 2007].

1.1.3 Накопление болезней

Для тритикале эта проблема стоит в меньшей степени, чем для других зерновых культур. Тем не менее, известно, что семена различных видов являются одним из путей проникновения инфекции в посевы и распространении ее в последующих поколениях. Грибные, бактериальные и вирусные болезни, поражающие культурные растения, характеризуются чрезвычайно быстрой сменой генераций и имеют очень высокий коэффициент размножения [Богачева, 1981; Егорова, 1981; Михайлова и др., 2009; Колесников и др., 2013]. Часто они передаются через семена, которые могут стать источником распространения инфекции, в результате чего даже самый чистосортный посев оказывается непригодным для получения семенного материала [Касынкина и др., 1997; Куркиев, 2000; Аблова, Грицай, 2001; Тыртышкин, Куркиев, 2008; Гагкаева, 2011; Вавилов, 2013].

Накопление инфекции в семенах создает постоянный инфекционный фон, угрожающий посевам и создающий непрерывную опасность проявления болезни. Через зараженные семена инфекция может распространяться широко за пределы хозяйства и подвергать риску заражения другие территории. К возбудителям болезней, хорошо сохраняющимся в семенах, относятся грибы рода Fusarium, возбудители опаснейшего фузариоза зерновых [Гаврилова, 2008; Гагкаева, 2009].

В связи с этим в процессе семеноводства необходимо применять все доступные способы защиты растений от болезней, чтобы ликвидировать их или, по крайней мере, снизить до минимума. Получение очищенных семян на ранних этапах позволяет существенно замедлить процесс накопления возбудителей инфекции. В этом особенно большая роль принадлежит первичному семеноводству, семеноводческим питомникам, где сорт должен быть полностью очищен от болезней перед представлением на Государственное сортоиспытание [Павлюк и др., 2006, Шпанев и др., 2013].

Спонтанное перекрестное опыление в посевах тритикале создает постоянный и дополнительный риск появлений восприимчивых к болезням форм в пределах устойчивого к тем же болезням посева. Нетипичные формы, полученные в результате расщепления при самоопылении гетерозиготных форм, сформированных за счет спонтанного перекрестного опыления, могут не иметь в генотипе генов устойчивости к заражению. Таким образом, в пределах посева может появиться очаг потенциального распространения инфекции в виде неустойчивых к болезни растений, что создает повышенный риск заражения других растений. Особенно это характерно для тех случаев, когда устойчивость сорта к возбудителям инфекции имеет вертикальный характер, и может быть преодолена появлением новых рас патогена.

1.1.4 Засорение посевов

Засорение посевов - одна из наиболее актуальных для практического семеноводства причин ухудшения производственных качеств семенного материала зерновых культур. Засорением является наличие в семенном материале сорта семян иных форм (сортов, родов, видов) сорных и культурных растений [Ефремова, 2015].

Поддержание высоких сортовых и посевных качеств сорта представляет особую важность для семеноводства [Латыпов, Лазаревич, 1978]. Присутствие в

семенах примесей других форм и культур обычно приводит к утрате важнейших хозяйственно ценных признаков и свойств сорта высокой продуктивности, устойчивости к болезням и вредителям, к снижению технологических качеств зерна [Гончаров, 1993; Гончаров, 1996].

Значительная примесь в сортовых семенах семян сорта с низкими хлебопекарными качествами ухудшает качество муки и хлеба. К примеру, примесь мягкой пшеницы в семенах твердой снижает технологические качества ее зерна, ухудшает качество получаемой в результате муки.

Примесь семян сорта, неустойчивого к болезням, может стать источником повышенной вероятности заражения основного сорта, что, в свою очередь, приведет к значительным дополнительным потерям. Даже если основной сорт обладает высокой степенью устойчивости, наличие рядом растений примеси неустойчивого сорта будет создавать постоянный повышенный инфекционный фон, значительно повышая вероятность заражения основного сорта. Существует также угроза накопления инфекции примесью, и распространения болезни с формально устойчивым к ней сортом на новые территории [Куркиев, 2000].

Для противодействия угрозе инфицирования потребуется проведение дополнительных защитных мероприятий (обработка фунгицидами, прогревание и т.д.), что существенно повышает себестоимость продукции и является дополнительной причиной строгого подхода к обеспечению сортовой частоты [Бондаренко, 1986; Горбачева и др., 2011].

Особенно большую опасность для сорта может представлять та примесь, которая биологически лучше приспособлена к произрастанию в данных условиях возделывания и обладает более высоким коэффициентом размножения. В таком случае, при посеве засоренного сортового материала, примесь неминуемо начнет вытеснять основной сорт, и общее качество зерна будет постоянно ухудшаться, до тех пор, пока в последующих поколениях не начнет преобладать сорт-засоритель [Кузьмин, 1959].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Широколава Алексей Валерьевич, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аблова, И.Б. Болезни тритикале. Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае. / И.Б. Аблова, Т.И. Грицай // В кн.: Пшеница и тритикале. - Краснодар, 2001, - С. 337-351.

2. Абрамова, З. В. Биология цветения и посевные качества семян тритикале / З. В. Абрамова, К. Масуд, Т.А. Фролова // Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации : тез. докл. - Москва, 1981. - С. 9091.

3. Агаев, М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение/ М.Г. Агаев // Генофонд сельскохозяйственных растений и его использование в современной селекции. Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т.10, - Ленинград, 1987 - С. 248-260.

4. Анискин, Б.И., Механизация послеуборочной обработки зерна и подготовки семян / Б.И. Анискин, Б.П. Елизаров, Зюлин А.Н. // Техника в сельском хозяйстве. № 6. -Москва, 1999. - С.30-35.

5. Богачева, Ю. И. Изучение сортообразцов озимой тритикале на устойчивость против бурой листовой ржавчины пшеницы / Ю. И. Богачева // Селекция и семеноводство. - Киев, 1981. — Вып. 47. — С. 63-64.

6. Бондаренко, Н. В. Биологическая защита растений. - 2-изд., перераб. и доп. / Н. В. Бондаренко // М.: Агропромиздат, 1986. - 278 с.

7. Бормотов, В. Е. Гибридизация тритикале с рожью как метод получения новых рекомбинантов / В. Е. Бормотов, А.М. Щербакова, С.Е.

Семерихина // Генетические методы ускорения селекционного процесса. -Кишинев, 1986. - С. 69-77.

8. Бормотов, В.Е. Тетраплоидные тритикале: создание, цитогенетическое изучение и использование в селекции. / В.Е. Бормотов, Н.И. Дубовец, А.М. Щербакова, Н.И. Бадаев // Минск. Наука и техника, 1990 г. - 134 с.

9. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Н.И. Вавилов: избранные произведения. Т.2 (по изданию 1967 г.) - Москва, Книга по требованию, 2013 - С. 260-362.

10. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы./ Н.И. Вавилов // Н.И. Вавилов: избранные произведения. Т.2 (по изданию 1967 г.) -Москва, Книга по требованию, 2013 - С. 7-260.

11. Виноградова, В.В. Морозоустойчивость тритикале / В.В. Виноградова, М.В. Новикова // Бюллетень ВИР. 1976. - № 63. - С. 49-54.

12. Гаврилова, О.П. Фузариоз зерна на севере Нечерноземья и в Калининградской области в 2007-2008 годах / О.П. Гаврилова, Т.Ю. Гагкаева // Защита растений и карантин. - 2010, № 2. - С. 23-25.

13. Гагкаева, Т.Ю. Фузариоз зерновых культур / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова, М.М. Левитин, К.В. Новожилов // Защита и карантин растений. - 2011, № 4. - С. 70-120.

14. Гагкаева, Т.Ю. Фитопатогенный гриб Fusarium cerealis на территории России / Т.Ю. Гагкаева // Микология и фитопатология. 2009. - Т. 43, № 4, - C. 331-342.

15. Гончаров, Н.П. Генетические коллекции пшеницы: длина вегетационного периода/ Н.П. Гончаров // Генетические коллекции растений

- Новосибирск, 1993. -№ 1.-С. 54-81.

16. Гончаров, С.В. Селекция озимой тритикале на качество./ С.В. Гончаров, В.Е. Шевченко, Н.Т. Павлюк, Т.Г. Ващенко, Н.Л. Веревкин, Т.В. Камышова // Резервы стабилизации аграрного производства - Воронеж, 1996.

- С.24.

17. Гончаров, Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей / Н.П. Гончаров. // Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2002. -251 с.

18. Гончаров, П.Л. Отдалённая гибридизация / П.Л. Гончаров , Н.П. Гончаров // Методические основы селекции растений. Новосибирск, 1993. — С. 165 — 175.

19. Горбачева, Т.В. Эффективность гербицидов при комплексном засорении посевов яровой пшеницы в условиях лесостепи западной Сибири. / Т.В. Горбачева, Н.А. Рендов, Е.В. Некрасова, С.И. Мозылева //Вестник Алтайского государственного аграрного университета, - Барнаул, 2011 - Вып. № 11, т. 85. - C.5-7.

20. Горин, А.П. Вопросы цветения, опыления и оплодотворения полевых культур / А.П. Горин // Вестник с.-х. науки. 1965. - № 12. - С. 139142.

21. Горин, А.П. Естественная гибридизация у пшеницы. / А.П. Горин // Известия ТСХА, 1955. - вып. 2(9). - C. 3-18.

22. Горин, А.П. Зависимость естественной гибридизации у яровой пшеницы от метеорологических условий. / А.П. Горин // Известия ТСХА, 1961 - вып.2 (39), - C.20-25.

23. Горин, А.П. Спонтанные гибриды пшеницы и их значение / А.П. Горин // Доклады Московской с.-х.академии им.К.А. Тимирязева. М.: 1948. - вып.8. - С.48-53.

24. Горчин, С.А. Агробиологическая оценка сортов тритикале / С.А. Горчин, Э.В. Засорина // Агропромышленный комплекс: контуры будущего. - Курск: Изд-во Курск. гос. с.-х. ак., 2012. - С.82-84.

25. Грабовец, А.И. Состояние и направление селекции тритикале / А.И. Грабовец //Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2000. - С. 6-12.

26. Грабовец, А.И. Итоги и особенности селекции озимой тритикале в условиях нарастающей аридности климата / А.И. Грабовец , Крохмаль А.В. //Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 18-29

27. Гриб, С. Зерновые культуры / С.И. Гриб, Д. Шпаар , Д. Дрегер, А. Захарченко, Г. Крацт, Н. Маковски, А. Постников, Н. Протасов, П. Шуманн, В. Щербаков, Ф. Эллмер, К. Ястер // Мн: «ФУАинформ», -2000 -421 с.

28. Гриб, С.И. О норме пространственной изоляции в семеноводстве озимой тритикале/ С.И. Гриб, М.Н. Дубовик //Селекция и семеноводство. - 1993. №3 - С. 61 -62.

29. Гужов, Ю.Л. "Тритикале - первая созданная человеком зерновая культура и ее потенциальные возможности: Селекционно-генетические аспекты у тритикале" / Ю.Л. Гужов //1 международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»: Тез.докл.- Пущино, 1995. - С. 258-260.

30. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений Изд.3. / Ю.Л. Гужов // М.: Мир, 2003. - 536 с.

31. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. // М.: Агропромиздат, 1991. - 463 с.

32. Гужов, Ю.Л., Закономерности варьирования количественных признаков у гороха, обусловленных модификациями и генотипическими различиями / Ю.Л. Гужов, А.Р. Гнейм //Генетика. 1982. -ТЛ8, № 2. - С.283-292.

33. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов // Москва: Агропромизд, 1987. - С. 340-343.

34. Гуляев, Н.В. Научные основы семеноводства полевых культур / Н.В. Гуляев // Москва, 1970. - 46 с.

35. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов // М.: Колос, 1973. — 336 с.

36. Дударева, О.В. Биологические особенности репродуктивной системы тритикале и их использование в селекции на озерненность / О.В. Дударева // Автореферат дисертации на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук : спец. 06.01.05 / Брянск: [б.и.], 2005

37. Ефремова, В.В. Задачи и современное состояние семеноводства полевых культур. / В.В. Ефремова Е.Г. Самелик // Научный журнал КубГАУ №106(02), 2015 года - C. 1040-1061.

38. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений./ А.А. Жученко // Кишинев:Штиинца, 1980. - 588с

39. Жученко, А.А. Стратегия адаптивного растениеводства и ресурсосбережения / А.А. Жученко // Энергосбережение в АПК: По итогам научного форума "Академические чтения" - Минск, 1997. - С. 26-48.

40. Жученко, А.А. Рекомбинация в эволюции и селекции./ А.А. Жученко, А.Б. Король //Москва: Наука. 1985. - 400 с.

41. Запрянов, З. Изменчивость некоторых признаков продуктивности пшеницы в связи с проведением отбора. / З. Запрянов //Генетика и селекция, 1968, - № 2. - С.145-154.

42. Касынкина, О.М. Агробиологическая оценка исходного материала озимых тритикале в условиях Среднего Поволжья / О.М. Касынкина, Н.С. Орлова // Селекция и семеноводство с. -х. культур: Сб. ст. -Пенза, 1997. - С. 13-14.

43. Кныш, А.И. Биология цветения и естественная гибридизация озимой пшеницы в связи с использованием гетерозиса. Селекция и семеноводство. / А.И. Кныш // Киев: Урожай, 1970. - Вып.15, С.81-90.

44. Кныш, А.И. Биология цветения и естественная гибридизация озимой твердой пшеницы в зависимости от биологических условий произрастания. / А.И. Кныш // Агробиология, 1965. - № 6. - С.856-858.

45. Козуб, Н.А., Созинов И.А., Созинов А.А. Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы / Н.А. Козуб, И.А. Созинов, А.А. Созинов // Цитология и генетика. 2008. - Т. 42, N 3. - С. 87-93.

46. Колесников, Л. Е. Устойчивость тритикале к основным возбудителям болезней, распространенным в северо-западном регионе Российской Федерации / Л. Е. Колесников, Э. А. Власова, Е. Ю. Фунтикова, Ю. Р. Колесникова // Сельскохозяйственная биология, 2013 г. - Выпуск 3. -С. 110-115.

47. Комаров, Н. М. Биология цветения и реакция на инцухт кормового гексаплоидного тритикале А. И. Державина / Н. М. Комаров // Автореф. дис. . канд. биол. наук / М., 1984. — 24 с.

48. Комаров, Н. М. Биология цветения и опыления тритикале / Н. М. Комаров, А.И. Китаев // Всесоюзное совещание по отдалённой гибридизации растений и животных, 3—5 февраля 1981 г. : тезисы докладов. - М., 1981.- С. 92-93.

49. Комаров, Н. М. Некоторые аспекты организации селекции и семеноводства тритикале в связи с его генеративной системой./ Н. М. Комаров, Н. И. Соколенко //Тритикале России. Ростов-на-Дону, 2000. С. 8084.

50. Коновалов, Ю.Б. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Ю.Б. Коновалов, А.Н. Березкин, Л.И. Долготворова // М.: Агропромиздат, 1987. - 367с.

51. Корпусенко, Л.И. Полиморфизм по способности к перекрестному оплодотворению у сортов пшеницы. / Л.И. Корпусенко, А.И. Палилов // Сборник научных трудов: Приемы и методы повышения урожайности полевых культур. - Белая Церковь: Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы, 1981. - С. 44-45.

52. Корпусенко, Л.И. О значении перекрестного опыления для семенной продуктивности растений пшеницы. / Л.И. Корпусенко, А.И. Палилов // В сб. Ге-ют. продуктивности с.-х. культур. - Минск, Наука и техника. 1978. - С. 77- 80.

53. Крохмаль, А.В. Внутривидовые скрещивания в селекции озимых гексаплоидных тритикале / А.В. Крохмаль, А.И. Грабовец, Н.Г.

Максимов //Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та., 1988. -Т. 1. - С. 6-10.

54. Куркиев, У.К. Актуальные проблемы селекции тритикале и создание нового исходного материала / У.К. Куркиев // Труды по прикл. бот., ген. и сел. - С.-Пб.: ВИР. 2000. - Т. 158. - С. 44-58.

55. Куркиев, У.К. Анализ характера цветения и некоторых селекционно-ценных признаков тритикале (Тпйса1е Wittm.) в условиях Южного Дагестана / У.К. Куркиев, К.У. Куркиев, М.Д. Дибиров, Д.М. Анатов // Юг России, 2009. - №3. - С.48-52.

56. Лазаревич, С. В. Особенности цветения и опыления тритикале в условиях Белоруссии / С. В. Лазаревич // Генетико-физиологическая природа опыления у растений. - Киев, 1978. — С.19-24.

57. Лаптев, Ю.П. Феномен тритикале. / Ю.П. Лаптев, В.Ф. Хлюпкин // М.: Колос, 1992.- 143 с..

58. Лартер, Е. Исторический обзор по селекции тритикале / Е. Лартер //Тритикале: Первая зерновая культура, созданная человеком. -М.: Колос, 1978. - С.52-67.

59. Латыпов, А.З. Некоторые результаты изучения биологических особенностей тритикале./ А.З. Латыпов, С.В. Лазаревич // Сб. науч. тр.-Горки, 1978, - Вып. 42. - С .90-106.

60. Латыпов, А.З. Особенности скрещивания мягкой пшеницы с культурной рожью / А.З. Латыпов , Н.Г. Ходырев // Биология и агротехника с/х культур. -Горки. 1970. -Т.64. - С.3-8.

61. Леонтьев, С.И. Основные правила по сохранению сортовой чистоты семеноводческих посевов зерновых культур/ С.И. Леонтьев З.И. Ситникова, А.Г. Коровин, И.А. Чудин // Омск, 1972.

62. Лисицин, П. И. Семеноводство. Избранные сочинения. / П. И. Лисицин // М. : Сельхозгиз, 1953. - Т. 2. - С. 126

63. Максимов, Н.Г. Селекционно-генетическая характеристика гибридов гексаплоидной тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью. / Н.Г. Максимов //Генетика гетерозиса растений и экспериментальный мутагенез. Ч.2. - Тезисы докладов V съезда генетиков и селекционеров Украины, 1986. - С.124-125.

64. Максимов, И. Л. Цветение и опыление твердой, мягкой и некоторых других видов озимой пшеницы в Подмосковье:/ И. Л. Максимов Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1966.-18 с.

65. Махалин, М.А. Некоторые теоретические и методические аспекты создания новых высокопродуктивных озимых гибридных гексаплоидных тритикале / М.А. Махалин // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. - М.: Наука, 1986. - С. 1524.

66. Махалин, М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности / М.А. Махалин // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. - М., 1963. - С. 139-150.

67. Махалин, М.А. Селекционно-генетические аспекты создания новых форм и сортов ржи и тритикале на основе отдаленнойгибридизации и экспериментальной полиплоидии. / М.А. Махалин // Автореф. дис. . докт. биол. наук. // М., 1979.-38 с.

68. Медведев, A.M. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями / A.M. Медведев, Л.М. Медведева // Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 140-146.

69. Медведев, A.M., Медведева Л.М. Изучение тритикале в нечерноземной зоне / A.M. Медведев, Л.М. Медведева // Тритикале России. -Ростов-на-Дону. - 2008. - С. 120-139.

70. Михайлова, Л.А. Разнообразие тритикале по устойчивости к бурой ржавчине. / Л.А. Михайлова, А.Ф. Мережко, Е.Ю. Фунтикова // Докл. РАСХН, 2009. - Т. 5. - С. 27-29.

71. Назранов, Х.М. Экономическая эффективность возделывания озимой тритикале в условиях центральной части северного Кавказа/ Х.М. Назранов, Л.Р. Бештоева, Ан. М. Калмыков, Аз. М. Калмыков, М.З. Иванова // Агро-XXI. - Агрорус, 2010. - С. 5-7.

72. Павлюк, Н.Т. Урожай и качество семян озимой тритикале в зависимости от приемов агротехники / Н.Т. Павлюк, В.Е. Шевченко, И.И. Григоров, С.В. Гончаров, Ю.В. Швырев, А.М. Алещенко // Биологические основы и методы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. Сборник научных трудов Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки. . - Воронеж, 2006. - С. 69-78.

73. Павлюк, Н.Т. Сортовой и семенной контроль в семеноводстве тритикале / Н.Т. Павлюк, В.Е. Шевченко, И.И. Григоров, С.В. Гончаров, Ю.В. Швырев, А.М. Алещенко // Биологические основы и методы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. Сборник научных трудов Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки. . - Воронеж, 2006. - С. 78-83.

74. Павлюк, Н.Т. Новые сорта озимой тритикале - важный резерв повышения урожайности./ Н.Т. Павлюк, В.Е. Шевченко, И.И. Григоров, С.В. Гончаров, Ю.В. Швырев, А.М. Алещенко // Биологические основы и методы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. Cборник научных трудов Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки. - Воронеж, 2006. - С. 90-93.

75. Парахин, Н.В. Кормопроизводство/ Н.В. Парахин, И.В. Кобозев, И.В. Горбачев // М.: КолосС, 2006. — 432 с.

76. Пома, Н.Г. Селекция озимой тритикале в центре Нечерноземной зоны / Н.Г. Пома, А.В. Сергеев // Тритикале России. - Ростов-на-Дону, 2008. — С. 166—173.

77. Посыпанов, Г.С. Растениеводство (Под ред. Г.С. Посыпанова) / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов, Б^. Жеруков // М., КолосС, 2006. — 612 с.

78. Пугачева, Т.Н. Система воспроизведения как генетический механизм гомеостатичности и адаптивности тритикале. / Т.Н. Пугачева //1У съезд ЮГиС им. Н.И.Вавилова, Тез. докл., - Кишинев, Штиинца, 1982, ч.З, -С.121-122.

79. Пыльнев, В. В. Особенности спонтанного перекрестного опыления пшеницы озимой в условиях средней полосы России / В. В. Пыльнев, В. С. Рубец, А. В. Широколава // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: ФГОУ ВПО «Кубанский ГАУ», 2015. - Вып. 3 (54). - С. 253-258.

80. Пыльнев, В.В. Частная селекция полевых культур (Под ред. В.В. Пыльнева) / В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария // М.: Колос, 2005. - 552 с.

81. Ригин, В. Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. / В. Н. Ригин, И.Н Орлова // Л., Колос. 1977.-280 с.

82. Рубец, В. С. Влияние метеорологических условий вегетации на степень спонтанного перекрестного опыления тритикале в условиях ЦРНЗ / В.С. Рубец., А.В. Широколава, В.В. Пыльнев // Актуальные вопросы образования и науки: Сб. науч. трудов по материалам Межд. науч. конф. Часть 5. Мин-во обр. и науки РФ. - Тамбов: Изд-во ТРОО «Бизнес - Наука -Общество», 2014. - С. 131-133.

83. Рубец, В. С. Особенности биологии цветения озимой гексаплоидной тритикале в ЦРНЗ / В.С. Рубец, О. В. Митрошина, А. В. Широколава, В. П. Штенцель, В. В. Пыльнев // «Вавиловские чтения - 2014»: Сб. статей Межд. науч.-практ. конф., посвященной 127-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Саратов, 2014. - С. 142-144.

84. Рубец, В. С. Результаты изучения спонтанного перекрестного опыления озимой гексаплоидной тритикале / В. В. Пыльнев, О. В. Митрошина, В.С. Рубец // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2012. - № 2. - С. 162-164.

85. Рубец, В. С. Спонтанное перекрестное опыление озимой гексаплоидной тритикале / В.С. Рубец, В.В. Пыльнев, О.В. Митрошина, А.В. Широколава // Известия ТСХА. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2013. - Вып. 4. - С. 32-47.

86. Рубец, В.С. Особенности опыления сортов гексаплоидной озимой тритикале / В.С. Рубец, В.В. Пыльнев, Е.А. Никитина // Арго-XXI, -Агрорус, 2011. - С.11-14 .

87. Рубец, В.С. Продуктивность колоса на разных этапах органогенеза и его связь с анатомическим строением колосового стержня тритикале / В.С. Рубец, В.В. Пыльнев, Е.А. Комарова, Нгуен Тхи Тху Линь,

Е.В. Тихонова. // Тритикале России Материалы заседания секции тритикале РАСХН. Ростов-на-Дону, 2008. - Вып. 3. - С. 182-189.

88. Рубец, В.С. Особенности избирательности оплодотворения у тритикале (хTriticosecale Wittm.) / В. С. Рубец, О. В. Митрошина, В. В. Пыльнев // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2014.

- № 6. - С. 15-37.

89. Рубец, В.С. Цитогенетический анализ гибридов мягкой пшени цы (Triticum aestivum) с пшеницей Тимофеева (Triticum timopheevii) / В.С. Рубец Е.П. Ухинова, В.В.Пыльнев , // Известия ТСХА, М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. -Вып. 2. - С. 131-138.

90. Рыжеева, О.И. Тип цветения озимых гекса-и октоплоидных тритикале. /О.И. Рыжеева, Н.Г. Малова, В.Г. Ставшейчук, А.А. Кривенко, Н.Г. Максимов, В.М. Пыльнев //Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных. - Москва, 1981. - С.94-95.

91. Сечняк, Л.К. История гибридизации пшеницы с рожью; синтез, селекция и агроэволюция тритикале / Л.К. Сечняк, Ю.Г. Сулима //Тритикале.

- М, 1984. - С. 7-21.

92. Сечняк, Л.К. Тритикале. / Л.К. Сечняк, Ю.Г. Сулима // М.: Колос, 1984. - 317 с.

93. Симинел, В. Д., Особенности биологии цветения, опыления и оплодотворения тритикале Под ред. О. С. Кириченко./ В. Д. Симинел, О. С. Кильчевская // Кишинев : Штиинца, 1984. - 152 с.

94. Смирнова, Л.А. Организационно-экономические условия функционирования системы семеноводства / Л.А. Смирнова, // Москва: ФГНУ «Росинформагротех», 2010. - С. 53-64.

95. Смиряев А.В. Биометрические методы в селекции растений. / А.В. Смиряев, М.В. Гохман. // М.: Агропромиздат, 1985. - 215 с.

96. Смиряев А.В. Биометрия для генетики и селекции растений. Учебник. / А.В. Смиряев, С.П. Мартынов, А.В. Кильчевский. // Издательство МСХА, 1992. - 268 с.

97. Смиряев, А. В. Генетика популяций и количественных признаков. / А. В. Смиряев, А.В. Кильчевский // М.: Из-во "КолосС". 2007 г. -272 с.

98. Соловьев, А.А. Изучение формообразовательного процесса при скрещивании некоторых форм тритикале./ А.А. Соловьев // Автореферат дисс. . канд. биол. наук.-М., 2000. - 16 с.

99. Ставнийчук, В.Г. Максимов Н.Г. Хазмогамия и продолжительность открытого состояния цветков озимых гексаплоидных тритикале в засушливых условиях. /В.Г. Ставнийчук, Н.Г. Максимов //Сельскохозяйственная биология.- 1992. -№3 . - С.64-70.

100. Стёпочкин, П.И. Создание и селекционное использование генофонда пшеницы и тритикале в СИБНИИР с 2012 г./ П.И. Стёпочкин //Вавиловский журнал генетики и селекции, 2012 - Том 16, № 1 - C.33-36.

101. Степочкин, П.И. Факторы, влияющие на частоту возникновения яровых растений в популяциях озимых тритикале/ П.И. Степочкин, Г.В. Артемова // Докл.РАСХН, 2005. - N 2. - С. 3-5.

102. Степочкин, П.И. Формообразование в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и его использование в селекции для условий Западной Сибири : автореф. дис. на соиск. учен. степ. д-ра с.-х. наук / П.И. Степочкин //Новосибирск: 2009. - 36 с.

103. Тимофеев, В.Б. Возделывание и использование тритикале в Краснодарском крае. Рекомендации../ В.Б. Тимофеев, А.Н. Ригер // Краснодар. 1992.- 28 с.

104. Тимофеев, В.Б. Методы и результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале для условий Краснодарского края / В. Б. Тимофеев // Сб. науч. тр. КНИИСХ. 1982- С.71 -77.

105. Тимофеев, В.Б. Направления, методы и результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукья-ненко / В.Б. Тимофеев // Науч. тр. Краснодар. 1996. - С.271-297.

106. Тимофеев, В. Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы / В. Б. Тимофеев // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1986. -№ 10.-С. 46-51.

107. Тимофеев, В. Б. Селекция озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском крае / В.Б. Тимофеев // Тритикале России. Селекция, агротехника возделывания, переработка и использование сырья из тритикале. Ростов н. Д., 2000. - С. 18-29.

108. Трубилин, И.Т. Основные морфологические и апробационные признаки сортов и гибридов зерновых, зернобобовых, крупяных и масличных расте-ний. / И.Т. Трубилин, Н.Р. Шопов, Ю.П. Косенков // Краснодар: Советская Кубань, 2000. - 215 с.

109. Тырышкин, Л.Г. Эффективная ювенильная устойчивость гексаплоидного тритикале к бурой ржавчине. / Л.Г. Тырышкин, П.М. Курбанова, К.У. Куркиев, И.Г. Саруханов, У.К. Куркиев // Защита и карантин растений, 2008, - № 10. - С. 25.

110. Уколов, А.А. Определитель разновидностей тритикале. / А.А. Уколов, Т.И. Хупацария, В.С. Рубец // М.: ФГОУ ВПО РГАУ -МСХА, 2006. -С. 19-20.

111. Фролова, Т.А. Биология цветения и плодообразования у тритикале./ Т.А. Фролова // Труды Ленинградского СХИД 1979. - Т.370. -С.44-49.

112. Хмельницкий, А.А. Технологические схемы выращивания и уборки сельскохозяйственных культур / А.А. Хмельницкий, А.С. Мацнев, Н.А. Сидельникова // Изд-во БГСХА, 2000. - 79 с.

113. Цветков, С.М. Изучение гибридизации между T.aestivum и 42-и 56-хромосомными тритикале. / С.М. Цветков // Тез.докл. - Одесса., ВСГИ., 1981. - С.62.

114. Цветков, С.М. Генетическое изучение гибридного некроза в связи с селекцией Trtiticale (2п=42). / С.М. Цветков // Генетика. 1981- т.17. , № 10. - C. 1850-1985.

115. Цицин, Н.В. Отдаленная гибридизация растений. / Н.В. Цицин - М.: Наука, 1978. - 101 с.

116. Шевченко, В.Е. Биология цветения яровых гексаплоидных (2п=42) тритикале / В.Е. Шевченко, Н.С. Шпилев // Науч. тр. НИИСХ ЦЧП, 1978. - Т. 15, вып. 3.,- С. 41-43.

117. Шевченко, В.Е. Изучение сортообразцов яровой тритикале в условиях лесостепи ЦЧР. / В.Е.Шевченко, A.M. Алещенко, СВ. Гончаров, Ю.В. Швырев, И.И. Григоров // Биологические методы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур (сборник) - Воронеж: ВГАУ, 2006. - С. 93-99.

118. Шевченко, В.Е. Современное состояние и перспективы международного сотрудничества по тритикале / В.Е. Шевченко, С.В. Гончаров // Биологические основы и методы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. - Воронеж, 2006. - C. 83-90.

119. Шевченко, В.Е., Районированные сорта и гибриды полевых культур в ЦЧР/ В.Е.Шевченко. // Воронеж: ВГАУ, 1998. - 292 с

120. Шевченко, В. Е. Особенности биологии, селекции и агротехники тритикале / В. Е. Шевченко, А.П. Павлюк, А.А. Дьяконов // Учебное пособие. - Воронеж: ВСХИ, 1990. -72 с.

121. Широколава, А. В. Оценка способности тритикале к спонтанному переопылению в условиях средней полосы / А.В. Широколава, О.В. Митрошина // Тезисы докладов секции "Биология" XXII Международной научной конференции студентов, молодых ученых и аспирантов "Ломоносов-2015" // М.: МАКС пресс, 2015. - С. 86.

122. Широколава, А. В. Оценка частоты спонтанного перекрестного опыления некоторых форм озимой гексаплоидной тритикале / А. В. Широ-колава // Сборник материалов международной научной конференции "Современные проблемы и стратегия развития аграрной науки европейского севера России". - Петрозаводск, 2015. - С. 186-192.

123. Шпанев, А. М. Технологические разработки по защите полевых культур от комплекса вредных организмов / А. М. Шпанев, А. Б. Лаптиев, Н. Р. Гончаров// Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем. -Санкт-Петербург, 2013 - Т. 1.- С.197-200.

124. Шпилев, Н.С. Метод определения ксеногамии у сельскохозяйственных культур / Н.С. Шпилев Селекция и семеноводство.-2003. -№3. - C.12-13.

125. Шпилев, Н.С. Селекция, возделывание и использование сортов тритикале./ Н.С. Шпилев // Брянск, 2001.- 171с.

126. Шпилев, Н.С. Синтез первичных гексаплоидных тритикале. / Н.С. Шпилев, СЛ. Супонина // Научные основы селекции сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ. - Каменная Степь,. 1985. - С.52-55.

127. Шпилев, Н.С. Способ отбора семян при селекции тритикале. / Н.С. Шпилев // Патент на изобретение №2127970 - Москва, 1999.

128. Шулындин, А. Ф., Максимов В. И. Влияние инбридинга, на некоторые признаки у различных видов тритикале. / А. Ф. Шулындин, В. И. Максимов //Генетика. 1973, - Т.9. - С.5-14.

129. Шулындин, А.Ф. Генетические основы отдаленной гибридизации и полиплдоидии зерновых культур./ А. Ф. Шулындин, //Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных: Тез. докл. - Москва, 1968. - С.73-75.

130. Шулындин, А.Ф. Генетические основы синтеза различных тритикале и их селекционное улучшение./ А. Ф. Шулындин, //Тритикале, изучение и селекция.- Л., 1975. - С.53-69.

131. Шулындин, А.Ф. Использование в гибридизации пшенично-ржаных амфидиплоидов./ А. Ф. Шулындин, //Вестн.с.-х. науки., 1971.- № 8. -С.41-46.

132. Шулындин, А.Ф. Использование полиплоидии в селекции пшеницы и ржи. / А. Ф. Шулындин, // Полиплоидия и селекция. - М.-Л., 1965. - С. 193-199.

133. Шулындин, А.Ф. Межвидовые гибриды тритикале./ А.Ф. Шулындин, Н.Г. Максимов Вестн. с.-х. науки, 1979. - № 3, - С. 29-40.

134. Шулындин, А.Ф. О выведении зерновых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры./ А. Ф. Шулындин, // Вестн.с.-х. науки.-1971. - № 11. - С.60-71.

135. Шулындин, А.Ф. Отдаленная гибридизация культурных злаков и ее практическое значение./ А. Ф. Шулындин, //Межвузовская конференция по экспериментальной генетике:Тез. Докл. - JI., 1961. - С. 192-194.

136. Andrea Foetzki. Surveying of pollen-mediated crop-to-crop gene flow from a wheat field trial as a biosafety measure, / Andrea Foetzki, Carolina Diaz Quijano, Odile Moullet, Alessandro Fammartino // GM Crops & Food: Biotechnology in Agriculture and the Food Chain 2012 -Volume 3, Issue 2, - P. 115-122.

137. Beckie, H.J. Simple to complex: modelling crop pollen-mediated gene flow. / Beckie H.J., Hall L.M. // Plant Science 175 (2008) - P. 615-628.

138. Bieri, S. Effects of combined expression of antifungal barley seed proteins in transgenic wheat on powdery mildew infection. / Bieri S., Potrykus I., Futterer J. // Molecular Breeding 11 (2003) - P. 37-48.

139. Brule Babel, A.L. Modelling the influence of gene flow and selection pressure on the frequency of a GE herbicidetolerant trait in nonGE wheat and wheat volunteers / Brule Babel A.L., Willenborg C.J., Friesen L.F., van Acker R.C. // Crop. Sci. - 2006. - No. 46. - P. 1704-1710.

140. Byrne, P. Estimating Gene Flow from Wheat to Wheat and Wheat to Jointed Goatgrass (Aegilops cylindrica))./ Byrne P., Todd Gaines , Philip Westra , W. Brien Henry , Scott Nissen , Phillip Chapman , and Judy Harrington //Colorado state University, TB08-03 July 2008 - 36 p.

141. Carvalho, FIV. Triticale in Barberi RL and Stumpf RT (eds.) / Carvalho FIV, Nascimento Junior A and Piana CFB. // Origem e evolucao de plantas cultivades. Editora embapra, Brasilia, - P. 853-890.

142. De Vries, A.P. Flowering biologi of vheat particularly vieew of hybrid-seed production, a zeview. / De Vries A.P. // Fuphytica, 1971. - P.152-170.

143. Divanilde, Guerra. Analysis of self-fertilization and meiotic behavior of eleven Brazilian triticale cultivars at two sowing dates / Divanilde Guerra, Marcelo Teixeira Pacheco and Luiz Carlos Federizzi1// Crop Breeding and APlied Biotechnology 11 (2011) - P. 114-124.

144. Divanilde, Guerra. Phenotypic, cytogenetic and spike fertility characterization of a population of Federizzimale-sterile triticale / Divanilde Guerra, Marcelo Teixeira Pacheco, Luiz Carlos // Sci. agric. (Piracicaba, Braz.) 2013 - Vol.70 no. 1 - P.39-47.

145. Gustafson , D.I. An empirical model for pollen mediated gene flow in wheat / D.I. Gustafson, M.J. Horak, C.B. Rempel, S.G. Metz, D.R. Gigax, P. Hucl // Crop. Sci. - 2005. - 45. - P. 1286-1294.

146. Hancock, J. F. The opportunity for escape of engineered genes from transgenic crops. / J. F. Hancock, R. Grumet. & S. C. Hokanson //1996 Hortscience 31, - P. 1080-1085.

147. Hanson, BD, Mallory-Smith CA, Shafii B, Thill DC, Zemetra RS. Pollen-mediated gene flow from blue aleurone wheat to other wheat cultivars. / Crop Sci. 2005; - Vol. 45: - P. 1610-1617.

148. Haygood, R.. Consequences of recurrent gene flow from crops to wild relatives / R. Haygood, A. R. Ives, D. A. Andow //Article Proc. Biol. Sci., 2003 - P. 1879-1886.

149. Icigo, Loureiro. Pollen Mediated Gene Flow in GM Crops :The Use of Herbicides as Markers for Detection.The Case of Wheat/ Icigo Loureiro, Concepciyn Escorial, Inns Santin and Cristina// Chueca Instituto Nacional de Investigaciyn y Tecnologna Agraria y Alimentaria (INIA)Spain. Transgenic Res. 2012 - P. 1329-1339.

150. Jung, C. Genetic interactions betweenwheat and rye genomes in triticale / C. Jung, T. Lelley and G. Belen // Theoretical and Applied. Genetics 70 (1985) - P. 422-426.

151. Kadams, A. M. Controlled pollination in hexaploid triticale (Triticosecale x Wittmack), / A. M. Kadams, A. G. Fautrier & W. R Scott. // New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science(1992), - No.19, Vol.1, - P. 1518.

152. Kiss, A. Hungarian triticale programme of the help of "foreign" triticale strains / A. Kiss - Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR., 1966.-№ 266. T.2. - P. 447-449.

153. Kiss, A. Kreuzungsversuche mit Triticale Zuchtung / A. Kiss // Pflanzenzucht, 1966. - Bd. 55 .-№4. - P. 249-255.

154. Kiss, A. Spontaneous crossing between hexaploid Triticale Rosner and Triticale No.64. / A. Kiss // W.I.S. 31 (1970): - P. 24-25.

155. Krolov, K.D. Selection of 4x-triticale from the cross 6x-triti-caie x 2x-rye. / K.D. Krolov - E kh.: Triticale: selection and study.- J.L. 1975, - P. 114122.

156. Krolov, K.D. The develoment and assesment of tetraploid triticale. / K.D. Krolov - EWAC Newslett., 1974. - N 4. - P. 43-46.

157. Krugman, T. Comparative RFLP mapping of the chlorotoluron resistance gene (Su1) in cultivated wheat (Triticum aestivum) and wild wheat (Triticum dicoccoides)./ T. Krugman, O. Levy, J.W. Snape, B. Rubin, A. Korol & E. Nevo // Theor. Appl. Genet. 94 (1997). - P. 46- 51.

158. Lawrie, R.G. Estimating out-crossing rates in spring wheat using the contact method. / R.G. Lawrie, M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl //Crop Science 46 (2006) - P. 247-249.

159. Lundqvist, A. Studies of self-sterility in rye, Secale csreale L. / A. Lundqvist - Hereditas 40 (1954), - IT 2, - P. 278 - 294.

160. Lupton, F., Triticale investigation of Cambrige./ F. Lupton. V. Bennett, R.V. Gregory // Comm. Eucarpia Symp. Breed. Tritikale. (Материалы международного симпозиума по селекции тритикале) - L. 1975. - P.44-52.

161. Mallory-Smith, C. Gene flow from glyphosate-resistant crops/ C. Mallory-Smith, M. Zapiola // Article Pest Manag. Sci., 2008 - Apr; 64(4) - P. 428-440.

162. Martin, T.J. Outcrossing in twelve hard red winter wheat cultivars / T.J. Martin - Crop Sci.- 1990. - 30. - P. 59-62.

163. Martinek, P. Agronomic and quality characteristics of triticale (X Triticosecale Wittmack) with HMW glutenin subunits 5+10 / P. Martinek, I. Buresova, T. Vyhnanek // Journal of Cereal Science, 2008 - Vol.47 - P. 68-78.

164. Masanori, Inagaki. Some constraints on interspecific crossing of durum wheat with aegilops tauschii accessions screened under water-deficit stress / Masanori Inagaki, Bilal Humeid, Sawsan Tawkaz, Ahmed Amri // International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA), Aleppo, Syria. 2014 - Vol.2 No.1 - P. 7-14.

165. Matus-Cadiz, M.A. Gene flow in wheat at the field scale. / M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl, M.J. Horak, & L.K. Blomquist // Crop Science, 44. (2004), -P. 718-727.

166. Matus-Cadiz, M.A. Pollen-mediated gene flow in wheat at a commercial scale. / M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl, & B. Dupuis // Crop Science, 2007 - Vol. 47, - P. 573-581.

167. McPartlan, H.C. An assessment of gene transfer by pollen from field-grown transgenic potatoes to non-transgenic potatoes and related species. / H.C. McPartlan, P.J. Dale, // Transgenic Research, 1994 - Vol.3 - P. 216 -225.

168. Melissa J. Hills. Evaluation of crossability between triticale (X Triticosecale Wittmack) and common wheat, durum wheat and rye / Melissa J. Hills, Linda M. Hall, Doug F. Messenger , Robert J. Graf, Brian L. Beres and François Eudes //Environmental Biosafety Research 10, 2007 - P.249-57.

169. Mustafa Yildirim. Hybrid performance and heterosis in F1 offspring of triticale (Ч Triticosecale Wittm.) / Mustafa Yildirim, Hasan Gezgirn, Ali Haydar Paksoy Kelkit Aydin Dogan // Vocational School, Gbmb§hane University, Gbmb§hane, Turkey Agricultural Research Station of the Eastern Mediterranean Transition Zone, Kahramanmaraç, Turkey, Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 2014 - Vol.38,. - P.877-886.

170. Nurdilek, Gulmezoglu. Spontaneous Cross Pollination Studies on Triticale (x Triticosecale wittmack) Genotypes. / Nurdilek Gulmezoglu - Pakistan Journal of Biological Sciences, 7 (2004) - P. 1164-1167.

171. Otler, J. The fortune of botanical curiosity - triticale; past, present and future/ Otler J. - Journal of agricultural science, 2005 - P. 329-346.

172. Pilson, D. Ecological effects of transgenic crops and the escape of transgenes into wild populations / D. Pilson, H. R. Prendeville //Article Annu. Rev. Ecol. Syst., 2004 - Vol. 35 - P. 149-174.

173. Rieben, Silvan. Gene Flow in Genetically Modified Wheat / Rieben Silvan, Olena Kalinina, Bernhard Schmid, Simon L. Zeller // Institute of Evolutionary Biology and Environmental Studies, University of Zurich, Zurich, Switzerland, PloS ONE, 2011- V.6 Issue 12. - P. 1-7.

174. Romano, M.C.S "Search trend for outcrossing in triticale" , / Estacao nacional de melhoramento de plantas. / Romano M.C.S., Antunes M.P.S. // Elvas, Portugal. 2002. - P. 128-135

175. Sanchez-Monge, E. Hexaploid triticale. / Sanchez-Monge E. - Proc. 1st Int. Wheat Genet. Symp. (Winnipeg), 1958. - P.181—194.

176. Shirokolava, A. V. The spontaneous cross-pollination of several hexaploid triticale varieties it the experiment of 2012-2013 / A.V. Shirokolava, V.S. Rubets, V.V. Pylnev // Selekcija i semenarstvo (Plant breeding and seed production). - Beograd, 2014. - Vol. XX. - broj 1. - P. 1-7.

177. Sowa, Wladyslaw . Outcrossing in Winter Triticale, Measured by Occurence of Tall Plants / Sowa Wladyslaw, Krysiak Halina //Triticale: Today and Tomorrow, 1996 - Volume 5 of the series "Developments in Plant Breeding" - P. 593-596.

178. Stepochkin, P.I. Study and utilization of spontaneous spring mutations of wheat, rye and triticale in Syberia / P.I. Stepochkin - Proc. 14th Intern EWAC Conf. May 2007 - P. 148-154.

179. Stewart, C.N. Jr. Transgene introgression from genetically modified crops to their wild relatives. / C.N. Stewart Jr, M.D. Halfhill, S.I. Warwick // Nature Reviews Genetics 4 (2003) - P. 804 - 816.

180. Taylor, J.W., Quisenberry K.S. Inheritance of rye crossability in wheat hybrids./ J.W. Taylor, K.S. Quisenberry // J. Amer. Soc. Agron., 1935, - v. 27, - P. 149-153.

181. Vanessa, B. Kavanagh. Molecular markers as a complementary tool in risk assessments: quantifying interspecific gene flow from triticale to spring wheat and durum wheat / Vanessa B. Kavanagh , Melissa J. Hills , Aakash Goyal , Harpinder S. Randhawa , A. Keith Topinka , Francois Eudes , Linda M. Hall // Transgenic research 2013 - v.22 no.4 - P. 767-778.

182. Vanessa, B. Pollen-Mediated Gene Flow in Triticale Crop / Vanessa B., Kavanagh B., Melissa J. Hills, Francois Eudes, Keith Topinka, Rong-Cai Yang and Linda M. Hall // Science, 2012 - Vol. 52 no. 5 - P. 2293-2303.

183. Waines, J.G. Intraspecific gene flow in bread wheat as affected by reproductive biology and pollination ecology of wheat flowers./ Waines, J.G. & Hegde, S.G.// Crop Science 43(2003), - P. 451-463.

184. Warwick, S.I. Interspecific Gene Flow in Canola. / Suzanne I. Warwick // Gene Flow Symposium; Agriculture and Agri-Food Canada (AAFC), Ottawa, ON, Canada. (abstract) 2007 - P.28.

185. Yeung, K.C. "Pollen production and disseminating of triticale relative to wheat" / K.C. Yeung, E.N. Larter // Canadian journal of plant science, 1972. - Vol. 52 - P. 569-574.