«Влияние дефицита фитохромов на адаптацию Solanum lycopersicum к свету различного спектрального состава» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Верещагин Михаил Валерьевич

• Верещагин Михаил Валерьевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Верещагин Михаил Валерьевич

Список сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Фоторецепторы высших растений

1.2 Фитохромная система растений

1.2.1 Происхождение и эволюция фитохромов

1.2.2 Структура фитохромов

1.2.3 Типы фитохромов

1.2.4 Компоненты светового сигналинга

1.2.5 Сигнальный путь фитохромов

1.2.6 Особенности фитохромной системы ¡усорвт81сит

1.3 Функции фитохромной системы у растений

1.3.1 Регуляция физиологических процессов

1.3.2 Регуляция устьичной проводимости

1.3.3 Регуляция клеточной организации и взаимодействие с гормонами

1.3.3 Регуляция фотосинтетических процессов и биосинтеза пигментов

1.3.4 Ультраструктура хлоропластов

1.3.5 Роль фитохромов в контроле первичного и вторичного метаболизма

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Объекты исследования и условия культивирования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Методы анализа уровня транскриптов светозависимых генов

2.2.2 Методы исследования содержания фенольных соединений

2.2.3 Исследование антиоксидантной ёмкости неферментативных антиоксидантов

2.2.4 Исследование структуры поверхности листа

2.2.5 Исследование ультраструктуры хлоропласта

2.2.6 Определение фотохимических параметров

2.2.7 Определение устьичной проводимости, скорости фотосинтеза и транспирации

2.3 Точность и воспроизводимость измерений

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Регуляция уровней транскриптов светозависимых генов

3.2 Содержания фенольных соединений активность низкомолекулярных антиоксидантов

3.3 Ультраструктура поверхности листа

3.4 Ультраструктура хлоропластов

3.5 Фотохимической активности

3.6 Скорость транспирации, фотосинтеза и устьичная проводимость

Заключение

Выводы

Список публикаций по теме диссертации

Список используемой литературы

Список сокращений

AMY3 - альфа-амилаза

APA - сайт связывания активного фитохрома А APB - сайт связывания активного фитохрома B APS1 - глюкозо-1-фосфат аденилтрансфераза ARR4 - регулятор ответа 4 у Arabidopsis BAM1 - бета-амилаза 1 BBXs - B-BOX белки

CAB6 - хлорофилл а/Ь-связывающий белок 6 CK - цитокинины CO - ген CONSTANS

COP1/SPA - комплекс E3-убиквитинлигазы CPK6 - кальций-зависимая протеинкиназа 6 CYCD3 - CYCLIN D3

DELLA - семейство регуляторных белков в сигнальном пути гиббереллинов

ETRI - скорость переноса электронов в PSI

ETRII - скорость переноса электронов в PSII

FHL - FHY1-подобный

FHY1 - Far-Red Elongated Hypocotyl

FKF1 - Flavin-binding Kelch Repeat F-Box

Fv/Fm - максимальный квантовый выход PSII

GA - гиббереллины

gs - устьичная проводимость

HFR1 - Long Hypocotyl in Far-Red

HKRD - Histidine Kinase-Related Domain

HY5 - Elongated Hypocotyl

HYH - гомолог HY5

LKP2 - LOV Kelch Protein

NLS - сигнал ядерной локализации

NPQ - нефотохимическое тушение

NTE - N-концевое удлинение

PAL1 - ген белка фенилаланин-аммиак-лиазы

Pfr - активная форма фитохрома

PHYA/B/C/D/E - фитохром A/B/C/D/E

PIFs - Phytochrome Interacting Factors

Pn - чистая скорость фотосинтеза

PNT1 - Plastidic Nucleotide Transporter

PPKs - Photoregulatory Protein Kinases

Pr - неактивная форма фитохрома

PSBA - ген белка D1 фотосистемы II

PSBD - ген белка D2 фотосистемы II

PSBS - ген белка субъединицы S фотосистемы II

PSII - фотосистема II

PSM - фотосенсорный модуль

PSY - Фитоен-синтаза

PФB - фитохромобилин

RIC7 - ROP-интерактивный белок с доменом CRIB SLAC1 - медленный анионный канал 1 TEAC - Trolox Equivalent Antioxidant Capacity UVR8 - UV Resistance Locus 8, рецептор УФ-В

Vcmax - максимальная скорость карбоксилирования рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилаза/ оксигеназа

Y(II) - эффективный квантовый выход фотосистемы II (PSII)

Y(NO) - квантовый выход нерегулируемого нефотохимического рассеяния

энергии в PSII

Y(NPQ) - квантовый выход регулируемой нефотохимической диссипации энергии в PSII

YUCCA - флавин-содержащие монооксигеназы YUC

ZTL - ZEITLUPE

АБК - абсцизовая кислота

ДКС - дальний красный свет (700-750 нм)

КС - красный свет с длиной волны 600-700 нм

СС - синий свет с длиной волны 400-500 нм

УФ-А - ультрафиолет-A (315-400 нм)

УФ-В - ультрафиолет-B (280-315 нм)

цГМФ - циклический гуанозинмонофосфат

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Влияние дефицита фитохромов на адаптацию Solanum lycopersicum к свету различного спектрального состава»»

Введение

У высших растений сформировалась сложная система фоторецепторов, обеспечивающая восприятие спектрального состава, интенсивности, ритмичности и направления света. Фитохромы представляют собой семейство фоторецепторов, играющее ключевую роль в восприятии спектральных сигналов окружающей световой среды. Данные фоторецепторы координируют широкий спектр физиологических процессов посредством трансдукции информации о световых условиях внутрь клетки. Характерной особенностью фитохромов является их способность к фотообратимому переключению между неактивной (Рг) и активной (Pfr) формами в ответ на изменение спектрального состава света. В рамках семейства фитохромов выделяют два основных подсемейства — PHYA и PHYB, — которые демонстрируют существенные различия в чувствительности и спектрах поглощения. Так, например, PHYA способен воспринимать чрезвычайно низкие интенсивности света менее 0.1 цмоль фотонов м-2 с-1. В свою очередь, активация PHYB начинается от 1 цмоль фотонов м-2 с-1 (Botto et al., 1996). Спектр активации PHYB лежит в диапазоне 500-700 нм, а деактивации в области 700-800 нм; в свою очередь PHYA способен активироваться более широким диапазоном спектра, начинающимся от UV-B области спектра и заканчивающимся в зоне дальнего красного спектра света, что обуславливает роль PHYA как активатора фотоморфогенеза на стадии прорастания семян и развития растений в условиях тени (Shinomura et al., 1996).

Воздействие фитохромов на фотоморфогенез осуществляется посредством регуляции транскрипционной активности генов, ответственных за развитие растений в условиях света (фотоморфогенез) и условиях темноты (скотоморфогенез) (Tripathi et al., 2019). Фитохромы модулируют широкий спектр морфофизиологических процессов, включая морфогенез стебля,

листьев и корневой системы, скорость клеточного деления в листьях, интенсивность фотосинтеза и устьичной проводимости, биосинтез пигментов, организацию фотосинтетического аппарата, а также экспрессию генов, кодирующих белки синтеза пигментов, фитогормонов и вторичных метаболитов (Landi et al., 2020; Pech et al., 2022a). Таким образом фитохромы представляют собой одни из ключевых координаторов роста и развития растения наряду с другими фоторецепторами.

S. lycopersicum является ценной сельскохозяйственной культурой. Его ценность как модельного объекта обусловлена полностью секвенированным геномом и наличием обширной коллекции мутантных линий, в том числе по генам фоторецепторов, включая фитохромы. Развитие полупроводниковых технологий, в частности, создание узкополосных светодиодов, стимулирует рост интереса к исследованиям влияния узкополосного освещения на ростовые и физиолого-биохимические параметры растений. Изучение влияния дефицита фитохромов на физиологические параметры растений S. lycopersicum в условиях варьирующего спектрального состава света представляет значительный интерес как в фундаментальном, так и в прикладном аспектах.

Актуальность темы исследования. Современная биотехнология решает ряд глобальных вызовов, таких как изменение климата, рост численности населения Земли, сокращение доступных пахотных земель и, как следствие, возрастающая потребность в повышении урожайности сельскохозяйственных культур для обеспечения продовольственной безопасности. В данном контексте ключевое значение приобретают исследования, направленные на оптимизацию условий культивирования растений, в частности за счёт модификации параметров светового режима (Habib-ur-Rahman et al., 2022; Leisner, 2020; Munaweera et al., 2022).

С появлением энергоэффективных светодиодов возникла возможность точного управления спектральным составом света в теплицах и вертикальных фермах. Однако для эффективного применения светодиодного освещения необходимо глубокое понимание влияния различных диапазонов спектра на физиологию растений (Casal, 2013). Фитохромы, являясь ключевыми фоторецепторами, опосредуют реакции растений на красный свет (КС) и дальний красный свет (ДКС), что делает их изучение критически важным при разработке оптимальных режимов освещения на ситифермах (Bantis et al., 2018). Особую актуальность эти исследования приобретают в связи с ростом популярности городского фермерства и вертикальных ферм, где понимание роли фитохромов в адаптации к искусственному освещению становится принципиально важным. Полученные результаты могут быть использованы для оптимизации световых режимов в закрытых агросистемах, что позволит повысить урожайность и снизить энергозатраты при выращивании растений (Habib-ur-Rahman et al., 2022; Leisner, 2020; Munaweera et al., 2022).

Также исследование влияния дефицита фитохромов у растений S. lycopersicum в условиях узкополосного света может выявить ключевые мишени для генетических модификаций, которые в перспективе могут стать основой для создания сортов с улучшенной световой адаптацией и повышенной эффективностью фотосинтеза (Kalaitzoglou et al., 2019; Zhang et al., 2022).

Таким образом, изучение влияния дефицита фитохромов на адаптацию S. lycopersicum к свету различного спектрального состава имеет высокую научную и практическую значимость. Полученные данные могут внести вклад в развитие современных агротехнологий, селекции новых сортов и адаптацию растениеводства к глобальным климатическим и технологическим изменениям (Kalaitzoglou et al., 2019).

Степень разработанности темы. У S. lycopersicum идентифицированы пять фитохромов: PHYA, PHYB1, PHYB2, PHYE и PHYF, из них можно

выделить 3 основных (PHYA, PHYB1, PHYB2) (Rob Alba et al., 2000). Несмотря на установленный состав фитохромной системы, функциональная характеристика отдельных фитохромов и их участие в адаптационных реакциях на спектральные условия освещения остаются недостаточно изученными.

Современные источники (Abdellatif et al., 2023, 2022; Bianchetti et al., 2022; Guo et al., 2021; Ji et al., 2023; Soares et al., 2021; Zhang et al., 2022) указывают на ограниченность исследований физиологических последствий дефицита фитохромов S. lycopersicum. Особенно недостаточно изучено влияние комбинированного дефицита (phyab2, phyab1b2) на процессы световой адаптации при узкополосном освещении (Abramova et al., 2023; Kreslavski et al., 2025; Pashkovskiy et al., 2022; Weller et al., 2001, 2000), комплексные исследования, охватывающие морфологические, физиологические и молекулярные аспекты адаптации мутантных форм к спектрально ограниченному свету, остаются фрагментарными. Это формирует существенный пробел в понимании механизмов фоторецепции и фотоморфогенеза, что особенно актуально для современных закрытых агросистем с узкополосным светодиодным освещением.

Цель и задачи исследования. Цель работы: исследовать физиолого-биохимические и молекулярно-генетические функции основных фитохромов в адаптации растений S. lycopersicum к воздействию узкополосного КС - 660 нм и синего света (СС) - 450 нм.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить уровни транскриптов светозависимых генов, связанных с фотосинтезом, и фенольным метаболизмом, а также транскрипционных факторов и других ключевых компонентов светового сигналинга (PSBA, PSBD, PSBS, CAB6, PAL1, BBXs, PIFs и

др).

2. Исследовать возможную роль фенольных соединений и других низкомолекулярных антиоксидантов.

3. Изучить морфологические особенности эпидермиса листьев (количество устьиц, трихом и клеток листа) для выявления структурных изменений.

4. Изучить ультраструктуру хлоропластов, в частности, оценить размеры гран и крахмальными гранул на единицу площади среза хлоропластов.

5. Определить параметры флуоресценции хлорофилла, характеризующие эффективность функционирования PSII.

6. Изучить особенности газообмена листьев (скорости ассимиляции СОг и транспирации), а также устьичной проводимости для оценки продуктивности и водного баланса растений.

Научная новизна. Впервые проведён комплексный (биохимический, молекулярный и микроскопический) анализ реакции растений lycopersicum с дефицитом основных фитохромов (ркуЬ2, ркуаЬ2 и рИуаЬ1Ь2) на узкополосные КС, СС, а также белый люминесцентный свет (БЛС). Показано, что дефицит ключевых фитохромов приводит к изменению уровня транскриптов генов РБВА и РБВБ (белки D1 и D2 реакционного центра PSП), САВ6 (белок светособирающего комплекса LHCП), РБВБ (белок PsbS, участвующий в формировании защитных механизмов фотосинтетического аппарата), РАЬ1 (ключевой фермент фенилпропаноидного пути), а также генов семейства ВВХ, кодирующих транскрипционные факторы, регулирующие фотоморфогенез и светозависимую экспрессию генов. Также были получены новые данные о влиянии фитохромных мутаций на параметры флуоресценции хлорофилла Y(П), NPQ), скорость фотосинтеза, а также на ёмкость

низкомолекулярных антиоксидантов. Дополнительно показано их влияние на

ультраструктуру хлоропластов (размеры гран и крахмальных зерен) и морфологию поверхности листа эпидермиса, включая плотность устьиц, количества трихом и эпидермальных клеток.

Теоретическая и практическая значимость. Исследование фитохромной системы lycopersicum имеет как фундаментальное, так и прикладное значение, поскольку фитохромы играют ключевую роль в регуляции фотоморфогенеза, адаптивных реакций и продуктивности растений. Полученные новые данные о специфических функциях основных фитохромов (PHYA, РНУВ1 и РНУВ2) при узкополосном освещении, которые вносят значимый вклад в понимание молекулярных механизмов световой адаптации у растений lycopersicum.

Теоретическая значимость работы заключается в углублении представлений о регуляторной функции фитохромов. Практическая значимость исследования определяется тем, что его результаты формируют научную основу для разработки инновационных технологий, направленных на оптимизацию роста и повышение урожайности 5. 1усорешсит в системах с контролируемыми условиями освещения.

Методология и методы исследования. В ходе работы использовались комплексные методы, охватывающие молекулярные, физиологические и ультраструктурные уровни анализа.

Для оценки содержания фенольных соединений, флавоноидов и ёмкости низкомолекулярных антиоксидантов применяли спектрофотометрический анализ.

Ультраструктуру хлоропластов и морфологию листовой поверхности исследовали с использованием сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии.

Скорости фотосинтеза и транспирации, а также устьичную проводимость, определяли с помощью CO2/H2O газоанализатора. Первичные фотосинтетические процессы оценивали методом пульс-амплитудной модуляции флуоресценции хлорофилла.

Для анализа уровня экспрессии целевых генов использовали метод количественной ПЦР в реальном времени (qRT-PCR).

Обработка экспериментальных данных проводилась с использованием программного обеспечения SigmaPlot и Microsoft Excel. Значимость различий между группами была рассчитана с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) с последующим использованием метода Дункана.

Положения, выносимые на защиту.

1. Впервые установлено, что PHYB2 выполняет у S. lycopersicum роль негативного регулятора, функция которого зависит от спектрального состава света. Дефицит PHYB2 вызывает противоположные изменения в накоплении фенольных соединений и антиоксидантной ёмкости, усиливая их при СС и снижая при КС.

2. Плотность устьиц, клеток эпидермиса и количество трихом на поверхности листа контролируются фитохромами (PHYA, PHYB1 и PHYB2). Дефицит PHYB2 на СС приводит к увеличению плотности устьиц и количества трихом, тогда как на КС дефицит PHYB2 приводит к снижению данных параметров, на фоне увеличения плотности клеток.

3. Скорость транспирации, устьичная проводимость и утилизация крахмала в хлоропластах напрямую или косвенно регулируются в основном PHYB2, что подчёркивает его ключевую роль в регуляции водного баланса и фиксации CO2 на КС и СС.

4. Как на КС, так и на СС нарушается сопряженность

фотохимических процессов PSII и фиксации CO2. У ряда растений с дефицитом основных фитохромов дисбаланс усиливается, вследствие чего наблюдается снижение координации между устьичной проводимостью, эффективностью фотохимических процессов и скоростью фотосинтеза.

Степень достоверности. Все исследования сопровождались необходимым количеством биологических и аналитических повторов, что гарантирует достоверность и воспроизводимость полученных результатов. Основные выводы подкреплены экспериментальными данными и сопоставимы с результатами, ранее опубликованными в рецензируемых научных изданиях. Более 80% изложенной информации было отражено в авторских публикациях.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 5 статей, из которых 5 - в международных рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК РФ. Результаты работы были представлены на: X всероссийском съезде общества физиологов растений России с международным участием «Биология растений в эпоху глобальных изменений климата» (Уфа, 18-23 сентября 2023 г.); X международном симпозиуме «LightSym 2024» (Сеул, Южная Корея, 1922 мая 2024 г.); XIII Международном форуме «Дни сада в Бирюлёво» (Москва, Россия, 17-19 августа 2023 г.); IV Международном симпозиуме «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Минск, Белоруссия, 25-28 августа 2024 г.). XXIII Пущинские чтения по фотосинтезу и Всероссийская конференция с международным участием «Фотосинтез: современное понимание ключевого процесса биосферы» (Пущино, Россия, 1621 июня 2025 г.).

Личный вклад автора в исследование. Автор работы принимал непосредственное участие в планировании и проведении экспериментов, а

также в обсуждении результатов и подготовке рукописей к публикации. Экспериментальные были получены лично автором или при его активном участии.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация имеет стандартную структуру и состоит из титульного листа, оглавления, списка сокращений, введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка использованной литературы. Материалы диссертации изложены на 127 страницах и содержат 9 таблиц и 15 рисунков. Список использованной литературы состоит из 239 источников, в т.ч. 4-х русскоязычных.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Фоторецепторы высших растений

Растения обладают сложной многокомпонентной системой фоторецепторов, позволяющей анализировать свет в широком спектральном диапазоне (300-750 нм) и адаптировать свой рост и развитие к изменяющимся условиям освещения. Эта система включает несколько классов хромопротеинов, каждый из которых специализируется на восприятии определённых длин волн (Cheng et al., 2021).

Среди всех фоторецепторов, которые способны воспринимать свет, можно выделить основные семейства, участвующие в фотоморфогенезе растений.

Фитохромы (PHY) представляют собой димерные белки с фитохромобилиновым хромофором, который имеет максимальные значения восприятия спектра в области КС и ДКС. У растений S. lycopersicum на данный момент идентифицированы PHYA и PHYB1/B2, PHYE и PHYF, регулирующие фотоморфогенез через взаимодействие с факторами транскрипции PIF (Phytochrome Interacting Factors) (Rosado et al., 2016). Было описано, что деактивация фитохромов у растений S. lycopersicum может замедлять фотоморфогенез на уровне деэтиоляции, накопления ряда фенольных метаболитов и удлинения гипокотиля (Weller et al., 2000).

Криптохромы (CRY) - семейство фоторецепторов, которые за счет наличия домена родственному фотолиазам, имеют возможность связывать светоакцепторную молекулу флавинадениндинуклеотид чувствительную к СС и УФ-А свету, причем зелёный свет также может поглощаться данной молекулой, что приводит к инактивации фоторецептора (Liu et al., 2016). У S. lycopersicum CRY1 опосредует подавление роста гипокотиля и активацию синтеза фенольных соединений (Abramova et al., 2023; Ashikhmin et al., 2024; Fantini et al., 2019; Kreslavski et al., 2025).

Фототропины (PHOT) семейство фоторецепторов, которые за счёт наличия определённого домена имеют возможность связывать светоакцепторную молекулу флавинмононуклеотида которая обуславливает спектральную чувствительность к СС и УФ-А свету (Christie, 2007). Фототропины регулируют фототропизм, движение хлоропластов и апертуру устьиц (Christie, 2007; Horrer et al., 2016; Kinoshita et al., 2001).

УФ-В рецептор UVR8 (UV-B Resistance Locus 8) представляет собой димерный белок, диссоциирующий при поглощении УФ-В (280-315 нм), что приводит к его активации. Активация UVR8 у S. lycopersicum приводит к активации фотоморфогенеза, ингибированию удлинения гипокотиля, активации синтеза антоцианов (X. Liu et al., 2020).

F-box белки ZTL/FKF1/LKP2 (Zeitlupe/Flavin Binding Kelch Repeat F-Box1/LOV Kelch Protein 2) - светочувствительные белки, которые за счёт наличия определённого домена имеют возможность связывать светоакцепторную молекулу флавинмононуклеотида которая обуславливает спектральную чувствительность к СС и УФ-А свету. Данная группа белков рассматривается как один из регуляторов циркадных ритмов растений (Pudasaini and Zoltowski, 2013; Takase et al., 2011).

Современные данные указывают на важность перекрёстной регуляции между разными системами фоторецепции. Так например, фитохромы, фототропины и криптохромы вместе регулируют апертуру устьичных клеток (Yang et al., 2020). Эти сложные взаимодействия обеспечивают систему регуляции физиологических процессов, в которой функция одного из фоторецепторов может быть скорректирована, или частично заменена другим фоторецептором. Изучение того, как данные механизмы функционируют в условиях узкополосного света, который может быть воссоздан при искусственном освещении, представляет значительный интерес как с фундаментальной, так и с практической точки зрения.

1.2 Фитохромная система растений 1.2.1 Происхождение и эволюция фитохромов.

Фитохромы растений являются жизненно важным эволюционным приобретением, считается, что у растений фитохромы произошли от генов (бактериофитохромов), присутствовавших у цианобактерий, которые представляли собой сенсорные гистидинкиназы (Yeh et al., 1997), затем в ходе эволюции у покрытосеменных растений ген фитохрома несколько раз дуплицировался, что привело к многообразию фитохромов, которое представлено у современных покрытосеменных растений, например у Arabidopsis thaliana (A. thaliana), встречаются такие представители этого семейства белков как PHYA, PHYB, PHYC, PHYD, PHYE (Li et al., 2011), нужно отметить, что иногда набор фитохромов у конкретного вида представлен видоизменённым списком этих белков, так например у S. lycopersicum фитохромы представлены следующими представителями -PHYA, PHYB1, PHYB2, PHYE и PHYF (R Alba et al., 2000).

Дупликация генов фитохромов позволила расширить и тонко настроить фитохромную систему, чтобы более точно координировать физиологические светозависимые процессы с учетом спектра, интенсивности и температуры окружающей среды. В работе (Wang et al., 2016) на растениях S. lycopersicum показали, что PHYA стимулировал адаптацию и выживаемость растений к низким температурам, в то время как PHYB1 и PHYB2 ингибировали этот процесс, а в работе (Su et al., 2015) на растениях A. thaliana показано, что PHYA подавляет рост гипокотиля в условиях ДКС, тогда как PHYB, напротив, его стимулирует, однако в этой же работе в условиях КС, СС и белого света PHYA и PHYB проявляли синергетическое воздействие на ингибирования роста гипокотиля, что наглядно демонстрирует, что антагонистическое действие фитохромов может измениться на синергическое воздействие в условиях различного спектрального состава света (Su et al., 2015).

1.2.2 Структура фитохромов.

Молекулярная организация фитохромов и функциональное

разнообразие были детально изучены в последние десятилетия (Burgie et al., 2014). Фитохромы состоят из апопротеина (~125 кДа), содержащего N-концевой фотосенсорный модуль (PSM) с доменами PAS, GAF и PHY и C-концевой регуляторный модуль с двумя PAS доменами и гистидин-киназоподобным доменом (HKRD). Фотоакцепторную функцию фитохрома выполняет ковалентно связанный хромофор - фитохромобилин (РФВ), который образует тиоэфирную связь с консервативным цистеиновым остатком в GAF-домене как изображено на рисунке 1 (Rockwell et al., 2006).

Рисунок 1 - Структурные домены фитохромов и их роль в восприятии и передаче световых сигналов. Фотосенсорный модуль фитохрома включает билиновый хромофор (phytochromobilin, РФВ), ковалентно связанный с доменом GAF, а также конформационно подвижный «язык» (tongue region), который изменяет своё положение при фотоконверсии.

«Узел-лассо» (knot-lasso motif) N-концевого расширения (N-terminal extension) взаимодействует с транскрипционными факторами PIF при фотоактивации и опосредует

подавление их транскрипционной активности, обеспечивая запуск светового сигнала. Домен GAF и домен HKRD участвуют в димеризации мономеров. С-концевой сигнальный модуль взаимодействует с PIF, индуцирует его деградацию и контролирует накопление фитохрома в ядре. Розовыми стрелками обозначены элементы, вовлечённые в тепловую реверсию, зелёными стрелками — элементы, участвующие в фотоконверсии. Сокращения: N-terminal extension (NTE); phytochromobilin (PФB). Модифицировано по Cheng et al. 2021

1.2.3 Типы фитохромов

Само семейство фитохромов разделяют на 2 подсемейства на основе

структурных особенностей, спектральных свойств, и фотолабильности. Учитывая световую стабильность, фитохромы высших растений традиционно делят на два основных класса: тип I (светолабильные) и тип II (светостабильные). Фитохром PHYA (тип I) накапливается в темноте и быстро деградирует под действием света. Он имеет повышенную способность активироваться ДКС, что играет ключевую роль в ответах на очень слабое освещение (например, при прорастании семян). В отличие от него, фитохромы PHYB-PHYE (тип II) более стабильны в условиях интенсивного света и

регулируют долгосрочные световые реакции, такие как фотоморфогенез растения на свету (Rockwell et al., 2006).

Фитохромы PHYD-PHYF, вероятно, возникли в результате дупликации гена PHYB и приобрели узкоспециализированные роли. Например, PHYF регулирует образование клубней у S. tuberosum (Zhou et al., 2019), а также фотоморфогенез у S. lycopersicum на КС в комбинации с PHYB1 и PHYB2 (Balderrama et al., 2023).

Таким образом, в большинстве работ данные указывают на то, что PHYA и PHYB являются основными фитохромами растений из-за их высокой экспрессии, широкого спектра регулируемых процессов и доминирующей роли в световой сигнализации, в отличие от них, PHYC-PHYF выполняют вспомогательные функции, усиливая или модифицируя сигналы основных фитохромов, что делает их второстепенными в общей регуляции фотоморфогенеза (Li et al., 2011; Péter et al., 2024).

1.2.4 Компоненты светового сигналинга

Фитохромный сигналинг в растениях включает множество ключевых

участников, таких как PIFs (Phytochrome-Interacting Factors), COP1-SPA (CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 - SUPPRESSOR OF PHYA), PPKs, HY5/HYH (ELONGATED HYPOCOTYL 5) и BBX (B-box domain proteins). Эти белки играют важную роль в интеграции световых сигналов и регуляции роста и развития растений (Cheng et al., 2021).

PIFs (Phytochrome-Interacting Factors) являются семейством транскрипционных факторов скотоморфогенеза, которые взаимодействуют с фитохромами с помощью доменов APA (active PHYA binding) или APB (active PHYB binding) доменов. Они экспрессируются конститутивно в растении с самого начала его прорастания в темноте, тем самым стимулируя скотоморфогенез - рост стебля и ингибируя открытие семядолей. Когда растение оказывается на свету, активированные светом фитохромы

фосфорилируют PIFs, что приводит к их деградации через 26S протеасому. Это, в свою очередь, прекращает опосредованную PIFs активацию скотоморфогенеза и запускает фитохром-зависимый фотоморфогенез (Leivar et al., 2008; Shin et al., 2009).

COP1-SPA является комплексом E3-убиквитин-лигазы, который регулирует деградацию белков-факторов фотоморфогенеза, таких как HY5. При освещении фитохромы подавляют активность комплекса COP1-SPA, что приводит к накоплению HY5 и запуску фотоморфогенеза. Этот механизм играет важную роль в переходе от скотоморфогенеза к фотоморфогенезу (Li et al., 2011).

HY5 и его гомолог HYH являются положительными регуляторами фотоморфогенеза. HY5 связывается с промоторами светозависимых генов и активирует их экспрессию. Его накопление регулируется фитохромами через подавление активности COP1-SPA комплекса (Li et al., 2010).

BBX — это семейство транскрипционных регуляторов с B-box доменами. Некоторые BBX-белки взаимодействуют с HY5 для коактивации светозависимых генов, в то время как другие ингибируют фотоморфогенез (Gangappa et al., 2013; Heng et al., 2019; Rahul et al., 2024).

Эти участники фитохромной сигнализации работают совместно, интегрируя световые сигналы с гормональными и стрессовыми сигнальными путями для адаптации растений к окружающей среде.

1.2.5 Сигнальный путь фитохромов.

PHYA присутствует в цитоплазме в виде неактивного димера, после

активации PHYA конформационно преобразуется в активную Pfr-форму. Затем FHY1 (Far-Red Elongated Hypocotyl 1) и FHL (FHY1-подобный) связываются с Pfr-формой PHYA, образуя комплекс, который транспортируется через ядерные поры (Hiltbrunner et al., 2006; Pfeiffer et al., 2009). В ядре PHYA индуцирует фосфорилирование и последующую

протеасом-зависимую деградацию ряда представителей семейства факторов PIF, имеющих APA мотив PIF1, PIF3, PIF5 (Al-Sady et al., 2006; Shen et al., 2008, 2007). Также в ядре PHYA подавляет активность убиквитинлигазных комплексов, которые обеспечивают деградацию ключевых белков, таких как транскрипционные факторы активации фотоморфогенеза HY5 (Podolec and Ulm, 2018). Схема сигнального каскада, опосредуемого PHYA, изображена на Рисунке 2.

Рисунок 2 - Схематическая модель передачи сигналов PHYA. Показаны различные этапы передачи сигналов PHYA. (1) PHYA может усиливать фототропизм за счёт прямого связывания с локализованным в плазматической мембране photl. (2) Цитозольный PHYA взаимодействует с PNT1, ингибируя трансляцию мРНК PORA. (3) Активируемый светом PHYA транспортируется в ядро посредством взаимодействия с транспортными белками -FHY1 и FHL. (4) PHYA-зависимое фосфорилирование FHY1 ингибирует ядерный транспорт PHYA. (5) FHY1 может способствовать сборке сигнальных комплексов для регуляции экспрессии генов. (6) Активируемый светом PHYA взаимодействует с SPA1/SPA2 для подавления COP1/SPA. (7) Кроме того, PHYA способствует COP1-зависимой деградации SPA2. (8) Оба механизма позволяют накапливать положительные регуляторы световых реакций. (9) PIF1 и PIF3, фосфорилируются в присутствии активируемого светом PHYA, способствуя их деградации. (10) PIF4 и PIF5 инактивируются путем гетеродимеризации с HFR1. Примечание: Модель упрощена, и

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Верещагин Михаил Валерьевич, 2025 год

Список используемой литературы

1. Abdellatif, I.M.Y., Yuan, S., Na, R., Yoshihara, S., Hamada, H., Suzaki, T., Ezura, H., Miura, K., 2022. Functional Characterization of Tomato Phytochrome A and B1B2 Mutants in Response to Heat Stress. International Journal of Molecular Sciences 23, 1681. https://doi.org/10.3390/ijms23031681

2. Abdellatif, I.M.Y., Yuan, S., Yoshihara, S., Suzaki, T., Ezura, H., Miura, K., 2023. Stimulation of Tomato Drought Tolerance by PHYTOCHROME A and B1B2 Mutations. International Journal of Molecular Sciences 24, 1560. https://doi.org/10.3390/ijms24021560

3. Abramova, A., Vereshchagin, M., Kulkov, L., Kreslavski, V.D., Kuznetsov, V.V., Pashkovskiy, P., 2023. Potential Role of Phytochromes A and B and Cryptochrome 1 in the Adaptation of Solanum lycopersicum to UV-B Radiation. International Journal of Molecular Sciences 24, 13142. https://doi.org/10.3390/ijms241713142

4. Alba, Rob, Kelmenson, P.M., Cordonnier-Pratt, M.-M., Pratt, L.H., 2000. The Phytochrome Gene Family in Tomato and the Rapid Differential Evolution of this Family in Angiosperms. Molecular Biology and Evolution 17, 362-373. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026316

5. Alba, R, Kelmenson, P.M., Cordonnier-Pratt, M.M., Pratt, L.H., 2000. The phytochrome gene family in tomato and the rapid differential evolution of this family in angiosperms. Mol Biol Evol 17, 362-373. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026316

6. Al-Sady, B., Ni, W., Kircher, S., Schäfer, E., Quail, P.H., 2006. Photoactivated phytochrome induces rapid PIF3 phosphorylation prior to proteasome-mediated degradation. Mol Cell 23, 439-446. https://doi.org/10.1016/j.molcel.2006.06.011

7. Anderson, J.M., Horton, P., Kim, E.-H., Chow, W.S., 2012. Towards elucidation of dynamic structural changes of plant thylakoid architecture. Philos

Trans R Soc Lond B Biol Sci 367, 3515-3524. https://doi.org/10.1098/rstb.2012.0373

8. Appenroth, K.J., Komusiewicz, J., Hertel, W., Augsten, H., 1991. Photophysiology of turion germination in Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden VIII. Calcium dependence and ß-amylase activity. Planta 186, 81-87. https://doi.org/10.1007/bf00201501

9. Appenroth, K.-J., Teller, S., Horn, M., 1996. Photophysiology of turion formation and germination inSpirodela polyrhiza. Biologia plantarum 38, 95. https://doi.org/10.1007/BF02879642

10. Asargew, M.F., Masutomi, Y., Kobayashi, K., Aono, M., 2024. Water stress changes the relationship between photosynthesis and stomatal conductance. Science of The Total Environment 907, 167886. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.167886

11. Ashikhmin, A., Bolshakov, M., Pashkovskiy, P., Vereshchagin, M., Khudyakova, A., Shirshikova, G., Kozhevnikova, A., Kosobryukhov, A., Kreslavski, V., Kuznetsov, V., Allakhverdiev, S.I., 2023. The Adaptive Role of Carotenoids and Anthocyanins in Solanum lycopersicum Pigment Mutants under High Irradiance. Cells 12, 2569. https://doi.org/10.3390/cells12212569

12. Ashikhmin, A., Pashkovskiy, P., Kosobryukhov, A., Khudyakova, A., Abramova, A., Vereshchagin, M., Bolshakov, M., Kreslavski, V., 2024. The Role of Pigments and Cryptochrome 1 in the Adaptation of Solanum lycopersicum Photosynthetic Apparatus to High-Intensity Blue Light. Antioxidants 13, 605. https://doi.org/10.3390/antiox13050605

13. Assmann, S.M., Jegla, T., 2016. Guard cell sensory systems: recent insights on stomatal responses to light, abscisic acid, and CO2. Curr Opin Plant Biol 33, 157-167. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2016.07.003

14. Baena-Gonzalez, E., Hanson, J., 2017. Shaping plant development through the SnRK1-TOR metabolic regulators. Curr Opin Plant Biol 35, 152-157. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2016.12.004

15. Bai, S., Tao, R., Tang, Y., Yin, L., Ma, Y., Ni, J., Yan, X., Yang, Q., Wu, Z., Zeng, Y., Teng, Y., 2019. BBX16, a B-box protein, positively regulates light-induced anthocyanin accumulation by activating MYB10 in red pear. Plant Biotechnol J 17, 1985-1997. https://doi.org/10.1111/pbi.13114

16. Balderrama, D., Barnwell, S., Carlson, K.D., Salido, E., Guevara, R., Nguyen, C., Madlung, A., 2023. Phytochrome F mediates red light responsiveness additively with phytochromes B1 and B2 in tomato. Plant Physiology 191, 23532366. https://doi.org/10.1093/plphys/kiad028

17. Bantis, F., Smirnakou, S., Ouzounis, T., Koukounaras, A., Ntagkas, N., Radoglou, K., 2018. Current status and recent achievements in the field of horticulture with the use of light-emitting diodes (LEDs). Scientia Horticulturae 235, 437-451. https: //doi. org/10.1016/j.scienta.2018.02.058

18. Bernardo, E.L., Sales, C.R.G., Cubas, L.A., Vath, R.L., Kromdijk, J., 2023. A comparison of stomatal conductance responses to blue and red light between C3 and C4 photosynthetic species in three phylogenetically-controlled experiments. Front Plant Sci 14, 1253976. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1253976

19. Bian, Y., Song, Zhuolong, Liu, C., Song, Zhaoqing, Dong, J., Xu, D., 2025. The BBX7/8-CCA1/LHY transcription factor cascade promotes shade avoidance by activating PIF4. New Phytol 245, 637-652. https://doi.org/10.1111/nph.20256

20. Bian, Z., Wang, Y., Zhang, X., Grundy, S., Hardy, K., Yang, Q., Lu, C., 2021. A Transcriptome Analysis Revealing the New Insight of Green Light on Tomato Plant Growth and Drought Stress Tolerance. Front. Plant Sci. 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.649283

21. Bianchetti, R., Bellora, N., de Haro, L.A., Zuccarelli, R., Rosado, D., Freschi, L., Rossi, M., Bermudez, L., 2022. Phytochrome-Mediated Light Perception Affects Fruit Development and Ripening Through Epigenetic Mechanisms. Front. Plant Sci. 13. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.870974

22. Botto, J.F., Sanchez, R.A., Whitelam, G.C., Casal, J.J., 1996. Phytochrome A Mediates the Promotion of Seed Germination by Very Low Fluences of Light and Canopy Shade Light in Arabidopsis. Plant Physiol 110, 439444. https://doi.org/10.1104/pp. 110.2.439

23. Burgie, E.S., Bussell, A.N., Walker, J.M., Dubiel, K., Vierstra, R.D., 2014. Crystal structure of the photosensing module from a red/far-red light-absorbing plant phytochrome. Proc Natl Acad Sci US A 111, 10179-10184. https://doi.org/10.1073/pnas. 1403096111

24. Burko, Y., Willige, B.C., Seluzicki, A., Novak, O., Ljung, K., Chory, J., 2022. PIF7 is a master regulator of thermomorphogenesis in shade. Nat Commun 13, 4942. https://doi.org/10.1038/s41467-022-32585-6

25. Bursch, K., 2021. Identification and characterization of a HY5-BBX transcriptional module regulating light and karrikin signaling. https://doi.org/10.17169/refubium-32094

26. Bursch, K., Niemann, E.T., Nelson, D.C., Johansson, H., 2021. Karrikins control seedling photomorphogenesis and anthocyanin biosynthesis through a HY5-BBX transcriptional module. The Plant Journal 107, 1346-1362. https://doi.org/10.1111/tpj.15383

27. Casal, J.J., 2013. Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade. Annu Rev Plant Biol 64, 403-427. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050312-120221

28. Casson, S.A., Franklin, K.A., Gray, J.E., Grierson, C.S., Whitelam, G.C., Hetherington, A.M., 2009. phytochrome B and PIF4 regulate stomatal development in response to light quantity. Curr Biol 19, 229-234. https://doi.org/10.1016Zj.cub.2008.12.046

29. Chan, K.X., Phua, S.Y., Crisp, P., McQuinn, R., Pogson, B.J., 2016. Learning the Languages of the Chloroplast: Retrograde Signaling and Beyond. Annual Review of Plant Biology 67, 25-53. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111854

30. Chen, Li, Cao, X., Li, Y., Liu, M., Liu, Y., Guan, Y., Ruan, J., Mao, Z., Wang, W., Yang, H.-Q., Guo, T., 2025. Photoexcited Cryptochrome 1 Interacts With SPCHLESS to Regulate Stomatal Development in Arabidopsis. Plant Cell Environ 48, 286-296. https://doi.org/10.1111/pce.15123

31. Chen, Lili, Rodriguez-Heredia, M., Hanke, G.T., Ruban, A.V., 2025. Distinct features of PsbS essential for mediating plant photoprotection. Plant Commun 6, 101179. https://doi.org/10.1016/j.xplc.2024.101179

32. Chen, L., Zhang, K., Gong, X., Wang, H., Gao, Y., Wang, X., Zeng, Z., Hu, Y., 2020. Effects of different LEDs light spectrum on the growth, leaf anatomy, and chloroplast ultrastructure of potato plantlets in vitro and minituber production after transplanting in the greenhouse. Journal of Integrative Agriculture 19, 108119. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(19)62633-X

33. Chen, M., Chory, J., 2011. Phytochrome signaling mechanisms and the control of plant development. Trends Cell Biol 21, 664-671. https://doi.org/10.1016/j.tcb.2011.07.002

34. Chen, X., Wang, L., Li, T., Yang, Q., Guo, W., 2019. Sugar accumulation and growth of lettuce exposed to different lighting modes of red and blue LED light. Sci Rep 9, 6926. https://doi.org/10.1038/s41598-019-43498-8

35. Cheng, M.-C., Kathare, P.K., Paik, I., Huq, E., 2021. Phytochrome Signaling Networks. Annual Review of Plant Biology 72, 217-244. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-080620-024221

36. Chotewutmontri, P., Barkan, A., 2020. Light-induced psbA translation in plants is triggered by photosystem II damage via an assembly-linked autoregulatory circuit. Proc Natl Acad Sci U S A 117, 21775-21784. https://doi.org/10.1073/pnas.2007833117

37. Christie, J.M., 2007. Phototropin Blue-Light Receptors. Annual Review of Plant Biology 58, 21-45. https://doi.org/10.! 146/annurev.arplant.58.032806.103951

38. Clapham, D.H., Kolukisaoglu, H.U., Larsson, C.T., Qamaruddin, M., Ekberg, I., Wiegmann-Eirund, C., Schneider-Poetsch, H.A., von Arnold, S., 1999. Phytochrome types in Picea and Pinus. Expression patterns of PHYA-Related types. Plant Mol Biol 40, 669-678. https://doi.org/10.1023/a:1006204318499

39. Cohen, L., Arzee, T., 1986. Effect of phytochrome activation followed by prolonged dark incubation on chloroplast development in etiolated cucumber cotyledons. Physiologia Plantarum 67, 389-396. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1986.tb05753.x

40. Crocco, C.D., Ocampo, G.G., Ploschuk, E.L., Mantese, A., Botto, J.F., 2018. Heterologous Expression of AtBBX21 Enhances the Rate of Photosynthesis and Alleviates Photoinhibition in Solanum tuberosum1[OPEN]. Plant Physiol 177, 369-380. https://doi.org/10.1104/pp.17.01417

41. D'Amico-Damiao, V., Carvalho, R.F., 2018. Cryptochrome-Related Abiotic Stress Responses in Plants. Front. Plant Sci. 9, 1897. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01897

42. de Lucas, M., Daviere, J.-M., Rodríguez-Falcón, M., Pontin, M., Iglesias-Pedraz, J.M., Lorrain, S., Fankhauser, C., Blázquez, M.A., Titarenko, E., Prat, S., 2008. A molecular framework for light and gibberellin control of cell elongation. Nature 451, 480-484. https://doi.org/10.1038/nature06520

43. de Lucas, M., Prat, S., 2014. PIFs get BRright: PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs as integrators of light and hormonal signals. New Phytol 202, 1126-1141. https://doi.org/10.1111/nph.12725

44. Dong, H., Hu, C., Liu, C., Wang, J., Zhou, Y., Yu, J., 2021. ELONGATED HYPOCOTYL 5 mediates blue light-induced starch degradation in tomato. Journal of Experimental Botany 72, 2627-2641. https://doi.org/10.1093/jxb/eraa604

45. Escobar-Bravo, R., Ruijgrok, J., Kim, H.K., Grosser, K., Van Dam, N.M., Klinkhamer, P.G.L., Leiss, K.A., 2018. Light Intensity-Mediated Induction of Trichome-Associated Allelochemicals Increases Resistance Against Thrips in

Tomato. Plant and Cell Physiology 59, 2462-2475. https://doi.org/10.1093/pcp/pcy166

46. Fantini, E., Sulli, M., Zhang, L., Aprea, G., Jiménez-Gómez, J.M., Bendahmane, A., Perrotta, G., Giuliano, G., Facella, P., 2019. Pivotal Roles of Cryptochromes 1a and 2 in Tomato Development and Physiology. Plant Physiology 179, 732-748. https://doi.org/10.1104/pp.18.00793

47. Franklin, K.A., Lee, S.H., Patel, D., Kumar, S.V., Spartz, A.K., Gu, C., Ye, S., Yu, P., Breen, G., Cohen, J.D., Wigge, P.A., Gray, W.M., 2011. PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4 (PIF4) regulates auxin biosynthesis at high temperature. Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 20231-20235. https://doi.org/10.1073/pnas.1110682108

48. Franklin, K.A., Quail, P.H., 2010. Phytochrome functions in Arabidopsis development. J Exp Bot 61, 11-24. https://doi.org/10.1093/jxb/erp304

49. Fu, X., He, Y., Li, L., Zhao, L., Wang, Y., Qian, H., Sun, X., Tang, K., Zhao, J., 2021. Overexpression of blue light receptor AaCRY1 improves artemisinin content in Artemisia annua L. Biotechnol Appl Biochem 68, 338-344. https://doi.org/10.1002/bab.1931

50. Gai, Q.-Y., Feng, X., Jiao, J., Xu, X.-J., Fu, J.-X., He, X.-J., Fu, Y.-J., 2023. Blue LED light promoting the growth, accumulation of high-value isoflavonoids and astragalosides, antioxidant response, and biosynthesis gene expression in Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge hairy root cultures. Plant Cell Tissue Organ Cult 153, 511-523. https://doi.org/10.1007/s11240-023-02486-7

51. Galdon-Armero, J., Fullana-Pericas, M., Mulet, P.A., Conesa, M.A., Martin, C., Galmes, J., 2018. The ratio of trichomes to stomata is associated with water use efficiency in Solanum lycopersicum (tomato). Plant J 96, 607-619. https://doi.org/10.1111/tpj.14055

52. Gangappa, S.N., Botto, J.F., 2016. The Multifaceted Roles of HY5 in Plant Growth and Development. Mol Plant 9, 1353-1365. https://doi.org/10.1016/j.molp.2016.07.002

53. Gangappa, S.N., Botto, J.F., 2014. The BBX family of plant transcription factors. Trends Plant Sci 19, 460-470. https://doi.Org/10.1016/j.tplants.2014.01.010

54. Gangappa, S.N., Crocco, C.D., Johansson, H., Datta, S., Hettiarachchi,

C., Holm, M., Botto, J.F., 2013. The Arabidopsis B-BOX protein BBX25 interacts with HY5, negatively regulating BBX22 expression to suppress seedling photomorphogenesis. Plant Cell 25, 1243-1257. https://doi.org/10.1105/tpc.113.109751

55. Garczarek, L., Dufresne, A., Blot, N., Cockshutt, A.M., Peyrat, A., Campbell, D.A., Joubin, L., Six, C., 2008. Function and evolution of the psbA gene family in marine Synechococcus: Synechococcus sp. WH7803 as a case study. ISME J 2, 937-953. https://doi.org/10.1038/ismej.2008.46

56. Gasparini, K., da Silva, M.F., Costa, L.C., Martins, S.C.V., Ribeiro,

D.M., Peres, L.E.P., Zsögön, A., 2021. The Lanata trichome mutation increases stomatal conductance and reduces leaf temperature in tomato. J Plant Physiol 260, 153413. https://doi.org/10.1016/jjplph.2021.153413

57. Gawronski, P., Enroth, C., Kindgren, P., Marquardt, S., Karpinski, S., Leister, D., Jensen, P.E., Vinther, J., Scharff, L.B., 2021. Light-Dependent Translation Change of Arabidopsis psbA Correlates with RNA Structure Alterations at the Translation Initiation Region. Cells 10, 322. https://doi.org/10.3390/cells10020322

58. Golden, S.S., Cho, D.S., Nalty, M.S., 1989. Two functional psbD genes in the cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7942. J Bacteriol 171, 47074713. https://doi.org/10.1128/jb.17L9.4707-4713.1989

59. González, C.V., Ibarra, S.E., Piccoli, P.N., Botto, J.F., Boccalandro, H.E., 2012. Phytochrome B increases drought tolerance by enhancing ABA sensitivity in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Environ 35, 1958-1968. https://doi.org/10.! 111/j.1365-3040.2012.02529.x

60. Goral, T.K., Johnson, M.P., Duffy, C.D.P., Brain, A.P.R., Ruban, A.V., Mullineaux, C.W., 2012. Light-harvesting antenna composition controls the macrostructure and dynamics of thylakoid membranes in Arabidopsis. Plant J 69, 289-301. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2011.04790.x

61. Guo, Z., Xu, J., Wang, Y., Hu, C., Shi, K., Zhou, J., Xia, X., Zhou, Y., Foyer, C.H., Yu, J., 2021. The phyB-dependent induction of HY5 promotes iron uptake by systemically activating FER expression. EMBO reports 22, e51944. https://doi.org/10.15252/embr.202051944

62. Habib-ur-Rahman, M., Ahmad, A., Raza, A., Hasnain, M.U., Alharby, H.F., Alzahrani, Y.M., Bamagoos, A.A., Hakeem, K.R., Ahmad, S., Nasim, W., Ali, S., Mansour, F., EL Sabagh, A., 2022. Impact of climate change on agricultural production; Issues, challenges, and opportunities in Asia. Front Plant Sci 13, 925548. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.925548

63. Hamazato, F., Shinomura, T., Hanzawa, H., Chory, J., Furuya, M., 1997. Fluence and wavelength requirements for Arabidopsis CAB gene induction by different phytochromes. Plant Physiol 115, 1533-1540.

64. Han, X., Tohge, T., Lalor, P., Dockery, P., Devaney, N., Esteves-Ferreira, A.A., Fernie, A.R., Sulpice, R., 2017. Phytochrome A and B Regulate Primary Metabolism in Arabidopsis Leaves in Response to Light. Front. Plant Sci. 8. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01394

65. He, R., Wei, J., Zhang, J., Tan, X., Li, Y., Gao, M., Liu, H., 2022. Supplemental Blue Light Frequencies Improve Ripening and Nutritional Qualities of Tomato Fruits. Front. Plant Sci. 13. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.888976

66. Hemm, M.R., Rider, S.D., Ogas, J., Murry, D.J., Chapple, C., 2004. Light induces phenylpropanoid metabolism in Arabidopsis roots. Plant J 38, 765778. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2004.02089.x

67. Heng, Y., Lin, F., Jiang, Y., Ding, M., Yan, T., Lan, H., Zhou, H., Zhao, X., Xu, D., Deng, X.W., 2019. B-Box Containing Proteins BBX30 and BBX31,

Acting Downstream of HY5, Negatively Regulate Photomorphogenesis in Arabidopsis. Plant Physiol 180, 497-508. https://doi.org/10.1104/pp.18.01244

68. Hernández-Verdeja, T., Strand, Á., 2018. Retrograde Signals Navigate the Path to Chloroplast Development. Plant Physiol 176, 967-976. https://doi.org/10.1104/pp.17.01299

69. Hiltbrunner, A., Tscheuschler, A., Viczián, A., Kunkel, T., Kircher, S., Schäfer, E., 2006. FHY1 and FHL act together to mediate nuclear accumulation of the phytochrome A photoreceptor. Plant Cell Physiol 47, 1023-1034. https://doi.org/10.1093/pcp/pcj087

70. Hisada, A., Hanzawa, H., Weller, J.L., Nagatani, A., Reid, J.B., Furuya, M., 2000. Light-induced nuclear translocation of endogenous pea phytochrome A visualized by immunocytochemical procedures. Plant Cell 12, 1063-1078. https://doi.org/10.1105/tpc.12.7.1063

71. Hiyama, A., Takemiya, A., Munemasa, S., Okuma, E., Sugiyama, N., Tada, Y., Murata, Y., Shimazaki, K., 2017. Blue light and CO2 signals converge to regulate light-induced stomatal opening. Nat Commun 8, 1284. https://doi.org/10.1038/s41467-017-01237-5

72. Hogewoning, S.W., Trouwborst, G., Maljaars, H., Poorter, H., van Ieperen, W., Harbinson, J., 2010. Blue light dose-responses of leaf photosynthesis, morphology, and chemical composition of Cucumis sativus grown under different combinations of red and blue light. J Exp Bot 61, 3107-3117. https://doi.org/10.1093/jxb/erq 132

73. Horrer, D., Flütsch, S., Pazmino, D., Matthews, J.S.A., Thalmann, M., Nigro, A., Leonhardt, N., Lawson, T., Santelia, D., 2016. Blue Light Induces a Distinct Starch Degradation Pathway in Guard Cells for Stomatal Opening. Current Biology 26, 362-370. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.12.036

74. Huang, J., Gu, M., Lai, Z., Fan, B., Shi, K., Zhou, Y.-H., Yu, J.-Q., Chen, Z., 2010. Functional Analysis of the Arabidopsis PAL Gene Family in Plant

Growth, Development, and Response to Environmental Stress1[W][OA]. Plant Physiol 153, 1526-1538. https://doi.org/10.1104/pp.110.157370

75. Huq, E., Quail, P.H., 2002. PIF4, a phytochrome-interacting bHLH factor, functions as a negative regulator of phytochrome B signaling in Arabidopsis. EMBO J 21, 2441-2450. https://doi.org/10.1093/emboj/21.10.2441

76. Hussain, E., Romanowski, A., Halliday, K.J., 2022. PIF7 controls leaf cell proliferation through an AN3 substitution repression mechanism. Proc Natl Acad Sci U S A 119, e2115682119. https://doi.org/10.1073/pnas.2115682119

77. Ibrahim, I.M., McKenzie, S.D., Chung, J., Aryal, U.K., Leon-Salas, W.D., Puthiyaveetil, S., 2022. Photosystem stoichiometry adjustment is a photoreceptor-mediated process in Arabidopsis. Sci Rep 12, 10982. https://doi.org/10.1038/s41598-022-14967-4

78. Igamberdiev, A.U., Eprintsev, A.T., Fedorin, D.N., Popov, V.N., 2014. Phytochrome-mediated regulation of plant respiration and photorespiration. Plant Cell Environ 37, 290-299. https://doi.org/10.1111/pce. 12155

79. Inoue, K., Nishihama, R., Kataoka, H., Hosaka, M., Manabe, R., Nomoto, M., Tada, Y., Ishizaki, K., Kohchi, T., 2016. Phytochrome Signaling Is Mediated by PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR in the Liverwort Marchantia polymorpha. Plant Cell 28, 1406-1421. https://doi.org/10.1105/tpc.15.01063

80. Jenkins, J.A., 1948. The origin of the cultivated tomato. Econ Bot 2, 379-392. https://doi.org/10.1007/BF02859492

81. Ji, Y., Mooren, J., Marcelis, L.F.M., Heuvelink, E., 2023. Phytochrome B1/B2 and auxin transport are involved in the regulation of shoot: root ratio by far-red radiation in tomato. Environmental and Experimental Botany 214, 105471. https://doi.org/10.1016/j .envexpbot.2023.105471

82. Kalaitzoglou, P., Van Ieperen, W., Harbinson, J., Van Der Meer, M., Martinakos, S., Weerheim, K., Nicole, C.C.S., Marcelis, L.F.M., 2019. Effects of Continuous or End-of-Day Far-Red Light on Tomato Plant Growth, Morphology,

Light Absorption, and Fruit Production. Front. Plant Sci. 10, 322. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00322

83. Kalve, S., De Vos, D., Beemster, G.T.S., 2014. Leaf development: a cellular perspective. Front Plant Sci 5, 362. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00362

84. Kang, C.-Y., Lian, H.-L., Wang, F.-F., Huang, J.-R., Yang, H.-Q., 2009. Cryptochromes, Phytochromes, and COP1 Regulate Light-Controlled Stomatal Development in Arabidopsis. Plant Cell 21, 2624-2641. https://doi.org/10.1105/tpc.109.069765

85. Kang, J.-H., Shi, F., Jones, A.D., Marks, M.D., Howe, G.A., 2010. Distortion of trichome morphology by the hairless mutation of tomato affects leaf surface chemistry. J Exp Bot 61, 1053-1064. https://doi.org/10.1093/jxb/erp370

86. Ke, X., Yoshida, H., Hikosaka, S., Goto, E., 2024. Effect of red and blue light versus white light on fruit biomass radiation-use efficiency in dwarf tomatoes. Front. Plant Sci. 15. https://doi.org/10.3389/fpls.2024.1393918

87. Keuskamp, D.H., Pollmann, S., Voesenek, L.A.C.J., Peeters, A.J.M., Pierik, R., 2010. Auxin transport through PIN-FORMED 3 (PIN3) controls shade avoidance and fitness during competition. Proc Natl Acad Sci U S A 107, 2274022744. https://doi.org/10.1073/pnas.1013457108

88. Kidokoro, S., Maruyama, K., Nakashima, K., Imura, Y., Narusaka, Y., Shinwari, Z.K., Osakabe, Y., Fujita, Y., Mizoi, J., Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki, K., 2009. The Phytochrome-Interacting Factor PIF7 Negatively Regulates DREB1 Expression under Circadian Control in Arabidopsis. Plant Physiology 151, 2046-2057. https://doi.org/10.1104/pp.109.147033

89. Kim, D.-O., Jeong, S.W., Lee, C.Y., 2003. Antioxidant capacity of phenolic phytochemicals from various cultivars of plums. Food Chemistry 81, 321 -326. https://doi.org/10.1016/S0308-8146(02)00423-5

90. Kim, E.-Y., Park, S.-A., Park, B.-J., Lee, Y., Oh, M.-M., 2014. Growth and antioxidant phenolic compounds in cherry tomato seedlings grown under

monochromatic light-emitting diodes. Hortic. Environ. Biotechnol. 55, 506-513. https://doi.org/10.1007/s13580-014-0121-7

91. Kim, H., Lee, N., Kim, Y., Choi, G., 2024. The phytochrome-interacting factor genes PIF1 and PIF4 are functionally diversified due to divergence of promoters and proteins. Plant Cell 36, 2778-2797. https://doi.org/10.1093/plcell/koae110

92. Kim, Jaewook, Song, K., Park, E., Kim, K., Bae, G., Choi, G., 2016. Epidermal Phytochrome B Inhibits Hypocotyl Negative Gravitropism Non-Cell-Autonomously. Plant Cell 28, 2770-2785. https://doi.org/10.1105/tpc.16.00487

93. Kim, Junghyun, Kang, H., Park, J., Kim, W., Yoo, J., Lee, N., Kim, Jaewook, Yoon, T., Choi, G., 2016. PIF1-Interacting Transcription Factors and Their Binding Sequence Elements Determine the in Vivo Targeting Sites of PIF1. Plant Cell 28, 1388-1405. https://doi.org/10.1105/tpc.16.00125

94. Kim, K., Jeong, J., Kim, J., Lee, N., Kim, M.E., Lee, S., Chang Kim, S., Choi, G., 2016. PIF1 Regulates Plastid Development by Repressing Photosynthetic Genes in the Endodermis. Mol Plant 9, 1415-1427. https://doi.org/10.1016Zj.molp.2016.08.007

95. Kinoshita, T., Doi, M., Suetsugu, N., Kagawa, T., Wada, M., Shimazaki, K., 2001. Phot1 and phot2 mediate blue light regulation of stomatal opening. Nature 414, 656-660. https://doi.org/10.1038/414656a

96. Klughammer, C., Schreiber, U., 2008. Complementary PS II quantum yields calculated from simple fluorescence parameters measured by PAM fluorometry and the Saturation Pulse method.

97. Krahmer, J., Abbas, A., Mengin, V., Ishihara, H., Romanowski, A., Furniss, J.J., Moraes, T.A., Krohn, N., Annunziata, M.G., Feil, R., Alseekh, S., Obata, T., Fernie, A.R., Stitt, M., Halliday, K.J., 2021. Phytochromes control metabolic flux, and their action at the seedling stage determines adult plant biomass. Journal of Experimental Botany 72, 3263-3278. https://doi.org/10.1093/jxb/erab038

98. Kreslavski, V., Pashkovskiy, P., Ashikhmin, A., Kosobryukhov, A., Shmarev, A., Ivanov, A., Strokina, V., Vereshchagin, M., Shirshikova, G., Allakhverdiev, S.I., 2025. The resistance of Solanum lycopersicum photosynthetic apparatus to high-intensity blue light is determined mainly by the cryptochrome 1 content. Photosynthetica 63, 1-9. https://doi.org/10.32615/ps.2024.043

99. Kreslavski, V.D., Los, D.A., Schmitt, F.-J., Zharmukhamedov, S.K., Kuznetsov, V.V., Allakhverdiev, S.I., 2018. The impact of the phytochromes on photosynthetic processes. Biochim Biophys Acta Bioenerg 1859, 400-408. https://doi.org/10.1016Zj.bbabio.2018.03.003

100. Landi, M., Zivcak, M., Sytar, O., Brestic, M., Allakhverdiev, S.I., 2020. Plasticity of photosynthetic processes and the accumulation of secondary metabolites in plants in response to monochromatic light environments: A review. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1861, 148131. https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2019.148131

101. Lau, O.S., Deng, X.W., 2012. The photomorphogenic repressors COP1 and DET1: 20 years later. Trends Plant Sci 17, 584-593. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2012.05.004

102. Lee, J.S., Hnilova, M., Maes, M., Lin, Y.-C.L., Putarjunan, A., Han, S.K., Avila, J., U.Torii, K., 2015. Competitive binding of antagonistic peptides fine-tunes stomatal patterning. Nature 522, 439-443. https://doi.org/10.1038/nature14561

103. Lee, S., Wang, W., Huq, E., 2021. Spatial regulation of thermomorphogenesis by HY5 and PIF4 in Arabidopsis. Nat Commun 12, 3656. https://doi.org/10.1038/s41467-021 -24018-7

104. Leisner, C.P., 2020. Review: Climate change impacts on food security-focus on perennial cropping systems and nutritional value. Plant Science 293, 110412. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2020.110412

105. Leivar, P., Monte, E., Oka, Y., Liu, T., Carle, C., Castillon, A., Huq, E., Quail, P.H., 2008. Multiple Phytochrome-Interacting bHLH Transcription Factors

Repress Premature Seedling Photomorphogenesis in Darkness. Current Biology 18, 1815-1823. https://doi.org/10.1016/jxub.2008.10.058

106. Leivar, P., Quail, P.H., 2011. PIFs: pivotal components in a cellular signaling hub. Trends Plant Sci 16, 19-28. https://doi.org/10.1016Zj.tplants.2010.08.003

107. Li, F.-W., Melkonian, M., Rothfels, C.J., Villarreal, J.C., Stevenson, D.W., Graham, S.W., Wong, G.K.-S., Pryer, K.M., Mathews, S., 2015. Phytochrome diversity in green plants and the origin of canonical plant phytochromes. Nat Commun 6, 7852. https://doi.org/10.1038/ncomms8852

108. Li, J., Li, G., Gao, S., Martinez, C., He, G., Zhou, Z., Huang, X., Lee, J.-H., Zhang, H., Shen, Y., Wang, H., Deng, X.W., 2010. Arabidopsis transcription factor ELONGATED HYPOCOTYL5 plays a role in the feedback regulation of phytochrome A signaling. Plant Cell 22, 3634-3649. https://doi.org/10.1105/tpc.110.075788

109. Li, J., Li, G., Wang, H., Wang Deng, X., 2011. Phytochrome Signaling Mechanisms. Arabidopsis Book 9, e0148. https://doi.org/10.1199/tab.0148

110. Li, J., Wang, X., Jiang, R., Dong, B., Fang, S., Li, Q., Lv, Z., Chen, W., 2021. Phytohormone-Based Regulation of Trichome Development. Front Plant Sci 12, 734776. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.734776

111. Li, K., Yu, R., Fan, L.-M., Wei, N., Chen, H., Deng, X.W., 2016. DELLA-mediated PIF degradation contributes to coordination of light and gibberellin signalling in Arabidopsis. Nat Commun 7, 11868. https://doi.org/10.1038/ncomms11868

112. Li, L., Ljung, K., Breton, G., Schmitz, R.J., Pruneda-Paz, J., Cowing-Zitron, C., Cole, B.J., Ivans, L.J., Pedmale, U.V., Jung, H.-S., Ecker, J.R., Kay, S.A., Chory, J., 2012. Linking photoreceptor excitation to changes in plant architecture. Genes Dev 26, 785-790. https://doi.org/10.1101/gad.187849.112

113. Li, Q., Zhou, L., Chen, Y., Xiao, N., Zhang, D., Zhang, M., Wang, W., Zhang, C., Zhang, A., Li, H., Chen, J., Gao, Y., 2022. Phytochrome interacting factor

regulates stomatal aperture by coordinating red light and abscisic acid. Plant Cell 34, 4293-4312. https://doi.org/10.1093/plcell/koac244

114. Li, Y., Liu, Z., Shi, Q., Yang, F., Wei, M., 2021. Mixed red and blue light promotes tomato seedlings growth by influencing leaf anatomy, photosynthesis, CO2 assimilation and endogenous hormones. Scientia Horticulturae 290, 110500. https://doi.org/ 10.1016/j.scienta.2021.110500

115. Li, Z., Chen, Q., Xin, Y., Mei, Z., Gao, A., Liu, W., Yu, L., Chen, X., Chen, Z., Wang, N., 2021. Analyses of the photosynthetic characteristics, chloroplast ultrastructure, and transcriptome of apple (Malus domestica) grown under red and blue lights. BMC Plant Biol 21, 483. https://doi.org/10.1186/s12870-021-03262-5

116. Lin, C., Shalitin, D., 2003. Cryptochrome structure and signal transduction. Annu Rev Plant Biol 54, 469-496. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.110901.160901

117. Liu, Bobin, Yang, Z., Gomez, A., Liu, Bin, Lin, C., Oka, Y., 2016. Signaling mechanisms of plant cryptochromes in Arabidopsis thaliana. J Plant Res 129, 137-148. https://doi.org/10.1007/s10265-015-0782-z

118. Liu, L., Li, Y., She, G., Zhang, X., Jordan, B., Chen, Q., Zhao, J., Wan, X., 2018. Metabolite profiling and transcriptomic analyses reveal an essential role of UVR8-mediated signal transduction pathway in regulating flavonoid biosynthesis in tea plants (Camellia sinensis) in response to shading. BMC Plant Biol 18, 233. https://doi.org/10.1186/s12870-018-1440-0

119. Liu, T.D., Zhang, X.W., Xu, Y., 2020. Influence of red light on the expression of genes on stomatal formation in maize seedlings. Can. J. Plant Sci. 100, 296-303. https://doi.org/10.1139/cjps-2019-0140

120. Liu, X., Chen, C.-Y., Wang, K.-C., Luo, M., Tai, R., Yuan, L., Zhao, M., Yang, S., Tian, G., Cui, Y., Hsieh, H.-L., Wu, K., 2013. PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR3 associates with the histone deacetylase HDA15 in

repression of chlorophyll biosynthesis and photosynthesis in etiolated Arabidopsis seedlings. Plant Cell 25, 1258-1273. https://doi.org/10.1105/tpc.113.109710

121. Liu, X., Zhang, Q., Yang, G., Zhang, C., Dong, H., Liu, Y., Yin, R., Lin, L., 2020. Pivotal roles of Tomato photoreceptor SlUVR8 in seedling development and UV-B stress tolerance. Biochemical and Biophysical Research Communications 522, 177-183. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2019.11.073

122. Liu, Y., Jafari, F., Wang, H., 2021. Integration of light and hormone signaling pathways in the regulation of plant shade avoidance syndrome. aBIOTECH 2, 131-145. https://doi.org/10.1007/s42994-021-00038-1

123. Mankotia, S., Jakhar, P., Satbhai, S.B., 2024. HY5: a key regulator for light-mediated nutrient uptake and utilization by plants. New Phytol 241, 19291935. https://doi.org/10.1111/nph.19516

124. Mao, J., Zhang, Y.-C., Sang, Y., Li, Q.-H., Yang, H.-Q., 2005. From The Cover: A role for Arabidopsis cryptochromes and COP1 in the regulation of stomatal opening. Proc Natl Acad Sci U S A 102, 12270-12275. https://doi.org/10.1073/pnas.0501011102

125. Martin, G., Leivar, P., Ludevid, D., Tepperman, J.M., Quail, P.H., Monte, E., 2016. Phytochrome and retrograde signalling pathways converge to antagonistically regulate a light-induced transcriptional network. Nat Commun 7, 11431. https://doi.org/10.1038/ncomms 11431

126. Mathews, S., Burleigh, J.G., Donoghue, M.J., 2003. Adaptive evolution in the photosensory domain of phytochrome A in early angiosperms. Mol Biol Evol 20, 1087-1097. https://doi.org/10.1093/molbev/msg123

127. Matsumoto, F., Obayashi, T., Sasaki-Sekimoto, Y., Ohta, H., Takamiya, K., Masuda, T., 2004. Gene Expression Profiling of the Tetrapyrrole Metabolic Pathway in Arabidopsis with a Mini-Array System. Plant Physiol 135, 2379-2391. https://doi.org/10.1104/pp.104.042408

128. Miao, Y., Chen, Q., Qu, M., Gao, L., Hou, L., 2019. Blue light alleviates 'red light syndrome' by regulating chloroplast ultrastructure, photosynthetic traits

and nutrient accumulation in cucumber plants. Scientia Horticulturae 257, 108680. https://doi.org/10.1016/j .scienta.2019.108680

129. Michaud, O., Fiorucci, A.-S., Xenarios, I., Fankhauser, C., 2017. Local auxin production underlies a spatially restricted neighbor-detection response in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114, 7444-7449. https://doi.org/10.1073/pnas.1702276114

130. Monte, E., Tepperman, J.M., Al-Sady, B., Kaczorowski, K.A., Alonso, J.M., Ecker, J.R., Li, X., Zhang, Y., Quail, P.H., 2004. The phytochrome-interacting transcription factor, PIF3, acts early, selectively, and positively in light-induced chloroplast development. Proceedings of the National Academy of Sciences 101, 16091-16098. https://doi.org/10.1073/pnas.0407107101

131. Mu, D., Shui, Z., Guo, H., Jiang, H., Liu, Y., Luo, L., Zhang, Y., Zhang, X., Yu, J., Liao, S., Yu, L., Liu, C., Du, J., 2024. Identification and characterization of soybean phytochrome-interacting factors and their potential roles in abiotic stress. BMC Plant Biol 24, 1273. https://doi.org/10.1186/s12870-024-05950-4

132. Munaweera, T.I.K., Jayawardana, N.U., Rajaratnam, R., Dissanayake, N., 2022. Modern plant biotechnology as a strategy in addressing climate change and attaining food security. Agriculture & Food Security 11, 26. https://doi.org/10.1186/s40066-022-00369-2

133. Nasim, Z., Karim, N., Susila, H., Ahn, J.H., 2024. Arabidopsis B-BOX DOMAIN PROTEIN 14/15/16 form a feedback loop with ELONGATED HYPOCOTYL 5 and PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORs to regulate hypocotyl elongation. Current Plant Biology 40, 100395. https://doi.org/10.1016/jxpb.2024.100395

134. Nath, U., Crawford, B.C.W., Carpenter, R., Coen, E., 2003. Genetic Control of Surface Curvature. Science 299, 1404-1407. https://doi.org/10.! 126/science.1079354

135. Nixon, P.J., Rogner, M., Diner, B.A., 1991. Expression of a higher plant psbA gene in Synechocystis 6803 yields a functional hybrid photosystem II reaction center complex. Plant Cell 3, 383-395. https://doi.org/10.1105/tpc.3.4.383

136. Oh, E., Zhu, J.-Y., Wang, Z.-Y., 2012. Interaction between BZR1 and PIF4 integrates brassinosteroid and environmental responses. Nat Cell Biol 14, 802809. https://doi.org/10.1038/ncb2545

137. Oh, S., Montgomery, B.L., 2019. Mesophyll-specific phytochromes impact chlorophyll light-harvesting complexes (LHCs) and non-photochemical quenching. Plant Signaling & Behavior 14, 1609857. https://doi.org/10.1080/15592324.2019.1609857

138. Ouzounis, T., Heuvelink, E., Ji, Y., Schouten, H.J., Visser, R.G.F., Marcelis, L.F.M., 2016. Blue and red LED lighting effects on plant biomass, stomatal conductance, and metabolite content in nine tomato genotypes. Acta Horticulturae 1134, 251-258. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2016.1134.34

139. Ouzounis, T., Razi Parjikolaei, B., Frette, X., Rosenqvist, E., Ottosen, C.-O., 2015. Predawn and high intensity application of supplemental blue light decreases the quantum yield of PSII and enhances the amount of phenolic acids, flavonoids, and pigments in Lactuca sativa. Front. Plant Sci. 6. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00019

140. Paik, I., Huq, E., 2019. Plant photoreceptors: Multi-functional sensory proteins and their signaling networks. Semin Cell Dev Biol 92, 114-121. https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2019.03.007

141. Pashkovskiy, P., Ivanov, Y., Ivanova, A., Kartashov, A., Zlobin, I., Lyubimov, V., Ashikhmin, A., Bolshakov, M., Kreslavski, V., Kuznetsov, V., Allakhverdiev, S.I., 2023a. Effect of Light of Different Spectral Compositions on Pro/Antioxidant Status, Content of Some Pigments and Secondary Metabolites and Expression of Related Genes in Scots Pine. Plants (Basel) 12, 2552. https://doi.org/10.3390/plants12132552

142. Pashkovskiy, P., Khalilova, L., Vereshchagin, M., Voronkov, A., Ivanova, T., Kosobryukhov, A.A., Allakhverdiev, S.I., Kreslavski, V.D., Kuznetsov, V.V., 2023b. Impact of varying light spectral compositions on photosynthesis, morphology, chloroplast ultrastructure, and expression of light-responsive genes in Marchantía polymorpha. Plant Physiology and Biochemistry 203, 108044. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2023.108044

143. Pashkovskiy, P., Vereshchagin, M., Kreslavski, V., Ivanov, Y., Kumachova, T., Ryabchenko, A., Voronkov, A., Kosobryukhov, A., Kuznetsov, V., Allakhverdiev, S.I., 2022. Effect of Phytochrome Deficiency on Photosynthesis, Light-Related Genes Expression and Flavonoid Accumulation in Solanum lycopersicum under Red and Blue Light. Cells 11, 3437. https://doi.org/10.3390/cells11213437

144. Pech, R., Volná, A., Hunt, L., Bartas, M., Cerveñ, J., Pecinka, P., Spunda, V., Nezval, J., 2022a. Regulation of Phenolic Compound Production by Light Varying in Spectral Quality and Total Irradiance. Int J Mol Sci 23, 6533. https://doi.org/10.3390/ijms23126533

145. Pech, R., Volná, A., Hunt, L., Bartas, M., Cerveñ, J., Pecinka, P., Spunda, V., Nezval, J., 2022b. Regulation of Phenolic Compound Production by Light Varying in Spectral Quality and Total Irradiance. Int J Mol Sci 23, 6533. https://doi.org/10.3390/ijms23126533

146. Péter, C., Ádám, É., Klose, C., Grézal, G., Hajdu, A., Steinbach, G., Kozma-Bognár, L., Silhavy, D., Nagy, F., Viczián, A., 2024. Phytochrome C and Low Temperature Promote the Protein Accumulation and Red-Light Signaling of Phytochrome D. Plant and Cell Physiology 65, 1717-1735. https://doi.org/10.1093/pcp/pcae089

147. Peters, J.L., Széll, M., Kendrick, R.E., 1998. The Expression of LightRegulated Genes in the High-Pigment-1 Mutant of Tomato. Plant Physiol 117, 797807. https://doi.org/10.1104/pp. 117.3.797

148. Pfeiffer, A., Kunkel, T., Hiltbrunner, A., Neuhaus, G., Wolf, I., Speth, V., Adam, E., Nagy, F., Schäfer, E., 2009. A cell-free system for light-dependent nuclear import of phytochrome. Plant J 57, 680-689. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2008.03721.x

149. Pham, M.D., Hwang, H., Park, S.W., Cui, M., Lee, H., Chun, C., 2019. Leaf chlorosis, epinasty, carbohydrate contents and growth of tomato show different responses to the red/blue wavelength ratio under continuous light. Plant Physiology and Biochemistry 141, 477-486. https://doi.org/10.1016Zj.plaphy.2019.06.004

150. Pierik, R., Djakovic-Petrovic, T., Keuskamp, D.H., de Wit, M., Voesenek, L.A.C.J., 2009. Auxin and Ethylene Regulate Elongation Responses to Neighbor Proximity Signals Independent of Gibberellin and DELLA Proteins in Arabidopsis. Plant Physiol 149, 1701-1712. https://doi.org/10.1104/pp.108.133496

151. Pinela, J., Petropoulos, S.A., Barros, L., 2022. Editorial: Advances in tomato and tomato compounds research and technology. Front Nutr 9, 1018498. https://doi.org/10.3389/fnut.2022.1018498

152. Podolec, R., Ulm, R., 2018. Photoreceptor-mediated regulation of the COP1/SPA E3 ubiquitin ligase. Current Opinion in Plant Biology, Cell signalling and gene regulation 45, 18-25. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2018.04.018

153. Pudasaini, A., Zoltowski, B.D., 2013. Zeitlupe senses blue-light fluence to mediate circadian timing in Arabidopsis thaliana. Biochemistry 52, 7150-7158. https://doi.org/10.1021/bi401027n

154. Rahul, P.V., Yadukrishnan, P., Sasidharan, A., Datta, S., 2024. The B-box protein BBX13/COL15 suppresses photoperiodic flowering by attenuating the action of CONSTANS in Arabidopsis. Plant Cell Environ 47, 5358-5371. https://doi.org/10.1111/pce.15120

155. Rashid, A., Ruan, H., Wang, Y., 2022. The Gene FvTST1 From Strawberry Modulates Endogenous Sugars Enhancing Plant Growth and Fruit Ripening. Front. Plant Sci. 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.774582

156. Re, R., Pellegrini, N., Proteggente, A., Pannala, A., Yang, M., Rice-Evans, C., 1999. Antioxidant activity applying an improved ABTS radical cation decolorization assay. Free Radical Biology and Medicine 26, 1231-1237. https://doi.org/10.1016/S0891-5849(98)00315-3

157. Roach, T., Krieger-Liszkay, A., 2012. The role of the PsbS protein in the protection of photosystems I and II against high light in Arabidopsis thaliana. Biochim Biophys Acta 1817, 2158-2165. https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2012.09.011

158. Rockwell, N.C., Su, Y.-S., Lagarias, J.C., 2006. PHYTOCHOME STRUCTURE AND SIGNALING MECHANISMS. Annu Rev Plant Biol 57, 837858. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.56.032604.144208

159. Roig-Villanova, I., Martínez-García, J.F., 2016. Plant Responses to Vegetation Proximity: A Whole Life Avoiding Shade. Front Plant Sci 7, 236. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00236

160. Rolland, F., Baena-Gonzalez, E., Sheen, J., 2006. Sugar sensing and signaling in plants: conserved and novel mechanisms. Annu Rev Plant Biol 57, 675709. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.57.032905.105441

161. Rosado, D., Gramegna, G., Cruz, A., Lira, B.S., Freschi, L., de Setta, N., Rossi, M., 2016. Phytochrome Interacting Factors (PIFs) in Solanum lycopersicum: Diversity, Evolutionary History and Expression Profiling during Different Developmental Processes. PLoS One 11, e0165929. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0165929

162. Rozak, P.R., Seiser, R.M., Wacholtz, W.F., Wise, R.R., 2002. Rapid, reversible alterations in spinach thylakoid appression upon changes in light intensity. Plant, Cell & Environment 25, 421-429. https://doi.org/10.1046Zj.0016-8025.2001.00823.x

163. Seo, H.S., Yang, J.-Y., Ishikawa, M., Bolle, C., Ballesteros, M.L., Chua, N.-H., 2003. LAF1 ubiquitination by COP1 controls photomorphogenesis and is stimulated by SPA1. Nature 423, 995-999. https://doi.org/10.1038/nature01696

164. Shahzad, R., Ahmed, F., Wang, Z., Harlina, P.W., Nishawy, E., Ayaad, M., Manan, A., Maher, M., Ewas, M., 2020. Comparative analysis of two phytochrome mutants of tomato (Micro-Tom cv.) reveals specific physiological, biochemical, and molecular responses under chilling stress. Journal of Genetic Engineering and Biotechnology 18, 77. https://doi.org/10.1186/s43141-020-00091-1

165. Sheerin, D.J., Hiltbrunner, A., 2017. Molecular mechanisms and ecological function of far-red light signalling. Plant Cell Environ 40, 2509-2529. https://doi.org/10.1111/pce. 12915

166. Shen, H., Zhu, L., Castillon, A., Majee, M., Downie, B., Huq, E., 2008. Light-induced phosphorylation and degradation of the negative regulator PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR1 from Arabidopsis depend upon its direct physical interactions with photoactivated phytochromes. Plant Cell 20, 15861602. https://doi.org/10.1105/tpc.108.060020

167. Shen, Y., Khanna, R., Carle, C.M., Quail, P.H., 2007. Phytochrome induces rapid PIF5 phosphorylation and degradation in response to red-light activation. Plant Physiol 145, 1043-1051. https://doi.org/10.1104/pp.107.105601

168. Shimizu, M., Kato, H., Ogawa, T., Kurachi, A., Nakagawa, Y., Kobayashi, H., 2010. Sigma factor phosphorylation in the photosynthetic control of photosystem stoichiometry. Proceedings of the National Academy of Sciences 107, 10760-10764. https://doi.org/10.1073/pnas.0911692107

169. Shimmura, S., Nozoe, M., Kitora, S., Kin, S., Matsutani, S., Ishizaki, Y., Nakahira, Y., Shiina, T., 2017. Comparative Analysis of Chloroplast psbD Promoters in Terrestrial Plants. Front. Plant Sci. 8. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01186

170. Shin, J., Kim, K., Kang, H., Zulfugarov, I.S., Bae, G., Lee, C.-H., Lee, D., Choi, G., 2009. Phytochromes promote seedling light responses by inhibiting four negatively-acting phytochrome-interacting factors. Proc Natl Acad Sci U S A 106, 7660-7665. https://doi.org/10.1073/pnas.0812219106

171. Shinomura, T., Nagatani, A., Hanzawa, H., Kubota, M., Watanabe, M., Furuya, M., 1996. Action spectra for phytochrome A- and B-specific photoinduction of seed germination in Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sci U S A 93, 8129-8133. https://doi.org/10.1073/pnas.93.15.8129

172. Shor, E., Paik, I., Kangisser, S., Green, R., Huq, E., 2017. PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS mediate metabolic control of the circadian system in Arabidopsis. New Phytol 215, 217-228. https://doi.org/10.1111/nph.14579

173. Short, T.W., 1999. Overexpression of Arabidopsis Phytochrome B Inhibits Phytochrome A Function in the Presence of Sucrose. Plant Physiol 119, 1497-1506. https://doi.org/10.1104/pp.119.4.1497

174. Singleton, V.L., Rossi, J.A., 1965. Colorimetry of total phenolics with phosphomolybdic-phosphotungstic acid reagents. American journal of Enology and Viticulture 16, 144-158.

175. Smith, A.M., Stitt, M., 2007. Coordination of carbon supply and plant growth. Plant Cell Environ 30, 1126-1149. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2007.01708.x

176. Sng, B.J.R., Mun, B., Mohanty, B., Kim, M., Phua, Z.W., Yang, H., Lee, D.-Y., Jang, I.-C., 2021. Combination of red and blue light induces anthocyanin and other secondary metabolite biosynthesis pathways in an age-dependent manner in Batavia lettuce. Plant Science 310, 110977. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2021.110977

177. Soares, M.B., de Mello Prado, R., Tenesaca, L.F.L., Lucio, J.C.B., Carvalho, R.F., 2021. Tomato phytochromes B1 and B2 are part of the responses to the nutritional stress induced by NPK deficiency. Physiol Plant 173, 2238-2247. https://doi.org/10.1111/ppl.13574

178. Stetsenko, L.A., Pashkovsky, P.P., Voloshin, R.A., Kreslavski, V.D., Kuznetsov, Vl.V., Allakhverdiev, S.I., 2020. Role of anthocyanin and carotenoids in the adaptation of the photosynthetic apparatus of purple- and green-leaved

cultivars of sweet basil (Ocimum basilicum) to high-intensity light. Photosynt. 58, 890-901. https://doi.org/10.32615/ps.2020.048

179. Strasser, B., Sánchez-Lamas, M., Yanovsky, M.J., Casal, J.J., Cerdán, P.D., 2010. Arabidopsis thaliana life without phytochromes. Proc Natl Acad Sci U S A 107, 4776-4781. https://doi.org/10.1073/pnas.0910446107

180. Stroch, M., Karlicky, V., Ilík, P., Ilíková, I., Opatíková, M., Nosek, L., Pospísil, P., Svrcková, M., Rác, M., Roudnicky, P., Zdráhal, Z., Spunda, V., Kouril, R., 2022. Spruce versus Arabidopsis: different strategies of photosynthetic acclimation to light intensity change. Photosynth Res 154, 21-40. https://doi.org/10.1007/s11120-022-00949-0

181. Su, L., Hou, P., Song, M., Zheng, X., Guo, L., Xiao, Y., Yan, L., Li, W., Yang, J., 2015. Synergistic and Antagonistic Action of Phytochrome (Phy) A and PhyB during Seedling De-Etiolation in Arabidopsis thaliana. Int J Mol Sci 16, 12199-12212. https://doi.org/10.3390/ijms160612199

182. Sun, J., Qi, L., Li, Y., Chu, J., Li, C., 2012. PIF4-Mediated Activation of YUCCA8 Expression Integrates Temperature into the Auxin Pathway in Regulating Arabidopsis Hypocotyl Growth. PLoS Genet 8, e1002594. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002594

183. Susila, H., Nasim, Z., Gawarecka, K., Jung, J.-Y., Jin, S., Youn, G., Ahn, J.H., 2023. Chloroplasts prevent precocious flowering through a GOLDEN2-LIKE-B-BOX DOMAIN PROTEIN module. Plant Commun 4, 100515. https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100515

184. Swamy, K., 2023. Origin, distribution, taxonomy, botanical description, genetic diversity and breeding of tomato (Solanum lycopersicum L.). Int. J. Dev. Biol 13, 62364-62387.

185. Sweere, U., Eichenberg, K., Lohrmann, J., Mira-Rodado, V., Baurle, I., Kudla, J., Nagy, F., Schafer, E., Harter, K., 2001. Interaction of the response regulator ARR4 with phytochrome B in modulating red light signaling. (Reports). Science 294, 1108-1112.

186. Tabusam, J., Liu, M., Luo, L., Zulfiqar, S., Shen, S., Ma, W., Zhao, J., 2023. Physiological Control and Genetic Basis of Leaf Curvature and Heading in Brassica rapa L. Journal of Advanced Research 53, 49-59. https://doi.org/10.10167j.jare.2022.12.010

187. Takase, T., Nishiyama, Y., Tanihigashi, H., Ogura, Y., Miyazaki, Y., Yamada, Y., Kiyosue, T., 2011. LOV KELCH PROTEIN2 and ZEITLUPE repress Arabidopsis photoperiodic flowering under non-inductive conditions, dependent on FLAVIN-BINDING KELCH REPEAT F-BOX1. Plant J 67, 608-621. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2011.04618.x

188. Tan, W., Chen, J., Yue, X., Chai, S., Liu, W., Li, C., Yang, F., Gao, Y., Gutiérrez Rodríguez, L., Resco de Dios, V., Zhang, D., Yao, Y., n.d. The heat response regulators HSFA1s promote Arabidopsis thermomorphogenesis via stabilizing PIF4 during the day. Sci Adv 9, eadh1738. https://doi.org/10.1126/sciadv.adh1738

189. Taulavuori, K., Hyoky, V., Oksanen, J., Taulavuori, E., Julkunen-Tiitto, R., 2016. Species-specific differences in synthesis of flavonoids and phenolic acids under increasing periods of enhanced blue light. Environmental and Experimental Botany, Light perception, signalling and plant responses to spectral quality and photoperiod in natural and horticultural environments 121, 145-150. https: //doi.org/10.1016/j .envexpbot.2015.04.002

190. Thwe, A.A., Kasemsap, P., Vercambre, G., Gay, F., Phattaralerphong, J., Gautier, H., 2020. Impact of red and blue nets on physiological and morphological traits, fruit yield and quality of tomato (Solanum lycopersicum Mill.). Scientia Horticulturae 264, 109185. https://doi.org/10.1016Zj.scienta.2020.109185

191. Tikkanen, M., Aro, E.-M., 2014. Integrative regulatory network of plant thylakoid energy transduction. Trends in Plant Science 19, 10-17. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2013.09.003

192. Toledo-Ortiz, G., Johansson, H., Lee, K.P., Bou-Torrent, J., Stewart, K., Steel, G., Rodríguez-Concepción, M., Halliday, K.J., 2014. The HY5-PIF

regulatory module coordinates light and temperature control of photosynthetic gene transcription. PLoS Genet 10, e1004416.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004416

193. Tripathi, S., Hoang, Q.T.N., Han, Y.-J., Kim, J.-I., 2019. Regulation of Photomorphogenic Development by Plant Phytochromes. Int J Mol Sci 20, 6165. https://doi.org/10.3390/ijms20246165

194. Tyystjârvi, T., Tuominen, I., Herranen, M., Aro, E.-M., Tyystjârvi, E., 2002. Action spectrum ofpsbA gene transcription is similar to that of photoinhibition in Synechocystis sp. PCC 6803. FEBS Letters 516, 167-171. https://doi.org/10.1016/S0014-5793(02)02537-1

195. Ustin, S.L., Jacquemoud, S., Govaerts, Y., 2001. Simulation of photon transport in a three-dimensional leaf: implications for photosynthesis. Plant Cell & Environment 24, 1095-1103. https://doi.org/10.1046/j.0016-8025.2001.00762.x

196. Veciana, N., Martin, G., Leivar, P., Monte, E., 2022. BBX16 mediates the repression of seedling photomorphogenesis downstream of the GUN1/GLK1 module during retrograde signalling. New Phytol 234, 93-106. https://doi.org/10.1111/nph.17975

197. Vercruysse, J., Baekelandt, A., Gonzalez, N., Inzé, D., 2020. Molecular networks regulating cell division during Arabidopsis leaf growth. J Exp Bot 71, 2365-2378. https://doi.org/10.1093/jxb/erz522

198. Vereshchagin, M., Kreslavski, V., Ivanov, Y., Ivanova, A., Kumachova, T., Ryabchenko, A., Kosobryukhov, A., Kuznetsov, V., Pashkovskiy, P., 2023. Investigating the Physiological and Molecular Responses of Solanum lycopersicum hp Mutants to Light of Different Quality for Biotechnological Applications. International Journal of Molecular Sciences 24, 10149. https://doi.org/10.3390/ijms241210149

199. Vermaas, W.F., Williams, J.G., Arntzen, C.J., 1987. Sequencing and modification of psbB, the gene encoding the CP-47 protein of Photosystem II, in the

cyanobacterium Synechocystis 6803. Plant Mol Biol 8, 317-326. https://doi.org/10.1007/BF00021311

200. Wang, F., Chen, X., Dong, S., Jiang, X., Wang, L., Yu, J., Zhou, Y., 2020. Crosstalk of PIF4 and DELLA modulates CBF transcript and hormone homeostasis in cold response in tomato. Plant Biotechnology Journal 18, 10411055. https://doi.org/10.1111/pbi.13272

201. Wang, F., Guo, Z., Li, H., Wang, M., Onac, E., Zhou, J., Xia, X., Shi, K., Yu, J., Zhou, Y., 2016. Phytochrome A and B Function Antagonistically to Regulate Cold Tolerance via Abscisic Acid-Dependent Jasmonate Signaling. Plant Physiology 170, 459-471. https://doi.org/10.1104/pp.15.01171

202. Wang, F.-F., Lian, H.-L., Kang, C.-Y., Yang, H.-Q., 2010. Phytochrome B is involved in mediating red light-induced stomatal opening in Arabidopsis thaliana. Mol Plant 3, 246-259. https://doi.org/10.1093/mp/ssp097

203. Wang, H., Ma, L.G., Li, J.M., Zhao, H.Y., Deng, X.W., 2001. Direct interaction of Arabidopsis cryptochromes with COP1 in light control development. Science 294, 154-158. https://doi.org/10.1126/science.1063630

204. Wang, Q., Lin, C., 2020. Mechanisms of Cryptochrome-Mediated Photoresponses in Plants. Annual Review of Plant Biology 71, 103-129. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050718-100300

205. Wang, W., Liu, Z., Bao, L.-J., Zhang, S.-S., Zhang, C.-G., Li, X., Li, H.-X., Zhang, X.-L., Bones, A.M., Yang, Z.-B., Chen, Y.-L., 2017. The RopGEF2-ROP7/ROP2 Pathway Activated by phyB Suppresses Red Light-Induced Stomatal Opening. Plant Physiol 174, 717-731. https://doi.org/10.1104/pp.16.01727

206. Waters, M.T., Wang, P., Korkaric, M., Capper, R.G., Saunders, N.J., Langdale, J.A., 2009. GLK transcription factors coordinate expression of the photosynthetic apparatus in Arabidopsis. Plant Cell 21, 1109-1128. https://doi.org/10.1105/tpc.108.065250

207. Wei, C.-Q., Chien, C.-W., Ai, L.-F., Zhao, J., Zhang, Z., Li, K.H., Burlingame, A.L., Sun, Y., Wang, Z.-Y., 2016. The Arabidopsis B-BOX Protein

BZS1/BBX20 Interacts with HY5 and Mediates Strigolactone Regulation of Photomorphogenesis. J Genet Genomics 43, 555-563. https://doi.org/10.1016/j.jgg.2016.05.007

208. Weller, J.L., Perrotta, G., Schreuder, M.E., van Tuinen, A., Koornneef, M., Giuliano, G., Kendrick, R.E., 2001. Genetic dissection of blue-light sensing in tomato using mutants deficient in cryptochrome 1 and phytochromes A, B1 and B2. Plant J 25, 427-440. https://doi.org/10.1046/j.1365-313x.2001.00978.x

209. Weller, J.L., Schreuder, M.E., Smith, H., Koornneef, M., Kendrick, R.E., 2000. Physiological interactions of phytochromes A, B1 and B2 in the control of development in tomato. Plant J 24, 345-356. https://doi.org/10.1046Zj.1365-313x.2000.00879.x

210. Willige, B.C., Yoo, C.Y., Saldierna Guzman, J.P., 2024. What is going on inside of phytochrome B photobodies? The Plant Cell 36, 2065-2085. https://doi.org/10.1093/plcell/koae084

211. Wood, W.H.J., Barnett, S.F.H., Flannery, S., Hunter, C.N., Johnson, M.P., 2019. Dynamic Thylakoid Stacking Is Regulated by LHCII Phosphorylation but Not Its interaction with PSI1[OPEN]. Plant Physiol 180, 2152-2166. https://doi.org/10.1104/pp.19.00503

212. Xiao, Y., Chu, L., Zhang, Y., Bian, Y., Xiao, J., Xu, D., 2022. HY5: A Pivotal Regulator of Light-Dependent Development in Higher Plants. Front. Plant Sci. 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.800989

213. Xu, D., Jiang, Y., Li, J., Holm, M., Deng, X.W., 2018. The B-Box Domain Protein BBX21 Promotes Photomorphogenesis. Plant Physiology 176, 2365-2375. https://doi.org/10.1104/pp.17.01305

214. Xu, D., Jiang, Y., Li, J., Lin, F., Holm, M., Deng, X.W., 2016. BBX21, an Arabidopsis B-box protein, directly activates HY5 and is targeted by COP1 for 26S proteasome-mediated degradation. Proceedings of the National Academy of Sciences 113, 7655-7660. https://doi.org/10.1073/pnas.1607687113

215. Xu, X., Xu, J., Yuan, C., Chen, Q., Liu, Q., Wang, X., Qin, C., 2022. BBX17 Interacts with CO and Negatively Regulates Flowering Time in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol 63, 401-409. https://doi.org/10.1093/pcp/pcac005

216. Y, Y., C, S., Y, H., L, W., 2023. B-Box proteins BBX28 and BBX29 interplay with PSEUDO-RESPONSE REGULATORS to fine-tune circadian clock in Arabidopsis. Plant, cell & environment 46. https://doi.org/10.1111/pce.14648

217. Yamori, W., Kusumi, K., Iba, K., Terashima, I., 2020. Increased stomatal conductance induces rapid changes to photosynthetic rate in response to naturally fluctuating light conditions in rice. Plant Cell Environ 43, 1230-1240. https://doi.org/10.1111/pce.13725

218. Yan, J., Liu, J., Yang, S., Jiang, C., Liu, Yanan, Zhang, N., Sun, X., Zhang, Y., Zhu, K., Peng, Y., Bu, X., Wang, X., Ahammed, G.J., Meng, S., Tan, C., Liu, Yufeng, Sun, Z., Qi, M., Wang, F., Li, T., 2023. Light quality regulates plant biomass and fruit quality through a photoreceptor-dependent HY5-LHC/CYCB module in tomato. Hortic Res 10, uhad219. https://doi.org/10.1093/hr/uhad219

219. Yanagawa, Y., Sullivan, J.A., Komatsu, S., Gusmaroli, G., Suzuki, G., Yin, J., Ishibashi, T., Saijo, Y., Rubio, V., Kimura, S., Wang, J., Deng, X.W., 2004. Arabidopsis COP10 forms a complex with DDB1 and DET1 in vivo and enhances the activity of ubiquitin conjugating enzymes. Genes Dev 18, 2172-2181. https://doi.org/10.1101/gad.1229504

220. Yang, C., Zhu, T., Zhou, N., Huang, S., Zeng, Y., Jiang, W., Xie, Y., Shen, W., Li, L., 2023. PIF7-mediated epigenetic reprogramming promotes the transcriptional response to shade in Arabidopsis. The EMBO Journal 42, e111472. https://doi.org/10.15252/embj.2022111472

221. Yang, H.Q., Tang, R.H., Cashmore, A.R., 2001. The signaling mechanism of Arabidopsis CRY1 involves direct interaction with COP1. Plant Cell 13, 2573-2587. https://doi.org/10.1105/tpc.010367

222. Yang, J., Li, C., Kong, D., Guo, F., Wei, H., 2020. Light-Mediated Signaling and Metabolic Changes Coordinate Stomatal Opening and Closure. Front. Plant Sci. 11. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.601478

223. Yang, X., Xu, H., Shao, L., Li, T., Wang, Y., Wang, R., 2018. Response of photosynthetic capacity of tomato leaves to different LED light wavelength. Environmental and Experimental Botany 150, 161-171. https: //doi.org/ 10.1016/j.envexpbot.2018.03.013

224. Yang, Y., Yang, X., Jang, Z., Chen, Z., Ruo, X., Jin, W., Wu, Y., Shi, X., Xu, M., 2018. UV RESISTANCE LOCUS 8 From Chrysanthemum morifolium Ramat (CmUVR8) Plays Important Roles in UV-B Signal Transduction and UV-B-Induced Accumulation of Flavonoids. Front Plant Sci 9, 955. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00955

225. Yeh, K.-C., Wu, S.-H., Murphy, J.T., Lagarias, J.C., 1997. A Cyanobacterial Phytochrome Two-Component Light Sensory System. Science. https://doi.org/10.1126/science.277.5331.1505

226. Yin, Q., Tian, T., Kou, M., Liu, P., Wang, L., Hao, Z., Yue, M., 2020. The relationships between photosynthesis and stomatal traits on the Loess Plateau. Global Ecology and Conservation 23, e01146. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2020.e01146

227. Yuan, J., Xu, T., Hiltbrunner, A., 2023. Phytochrome higher order mutants reveal a complex set of light responses in the moss Physcomitrium patens. New Phytol 239, 1035-1050. https://doi.org/10.1111/nph.18977

228. Zhai, Y., Zhu, Y., Wang, Q., Wang, G., Yu, Y., Wang, L., Liu, T., Liu, S., Hu, Q., Chen, S., Chen, F., Jiang, J., 2023. BBX7 interacts with BBX8 to accelerate flowering in chrysanthemum. Mol Hortic 3, 7. https://doi.org/10.1186/s43897-023-00055-2

229. Zhang, S., Zhang, L., Zou, H., Qiu, L., Zheng, Y., Yang, D., Wang, Y., 2021. Effects of Light on Secondary Metabolite Biosynthesis in Medicinal Plants. Front. Plant Sci. 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.781236

230. Zhang, X., Heuvelink, E., Melegkou, M., Yuan, X., Jiang, W., Marcelis, L.F.M., 2022. Effects of Green Light on Elongation Do Not Interact with Far-Red, Unless the Phytochrome Photostationary State (PSS) Changes in Tomato. Biology (Basel) 11, 151. https://doi.org/10.3390/biology11010151

231. Zhang, Yuqi, Kaiser, E., Zhang, Yating, Yang, Q., Li, T., 2019. Red/blue light ratio strongly affects steady-state photosynthesis, but hardly affects photosynthetic induction in tomato (Solanum lycopersicum). Physiol Plant 167, 144-158. https://doi.org/10.1111/ppl. 12876

232. Zhao, Y., Shi, H., Pan, Y., Lyu, M., Yang, Z., Kou, X., Deng, X.W., Zhong, S., 2023. Sensory circuitry controls cytosolic calcium-mediated phytochrome B phototransduction. Cell 186, 1230-1243.e14. https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.02.011

233. Zhen, S., Van Iersel, M.W., 2017. Far-red light is needed for efficient photochemistry and photosynthesis. Journal of Plant Physiology 209, 115-122. https://doi.org/10.1016/jjplph.2016.12.004

234. Zhou, T., Song, B., Liu, T., Shen, Y., Dong, L., Jing, S., Xie, C., Liu, J., 2019. Phytochrome F plays critical roles in potato photoperiodic tuberization. Plant J 98, 42-54. https://doi.org/10.1111/tpj.14198

235. Zhuge, Y., Sheng, H., Zhang, M., Fang, J., Lu, S., 2023. Grape phytochrome-interacting factor VvPIF1 negatively regulates carotenoid biosynthesis by repressing VvPSY expression. Plant Sci 331, 111693. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2023.111693

236. Воскресенская, Н.П., 1956. Об образовании органических кислот и аминокислот при фотосинтезе в разных условиях освещения. Физиология растений 3, 49-57.

237. Воскресенская, Н.П., Гришина, Г.С., 1958a. К вопросу о длительном действии спектрального состава света на растения. Физиология растений 5, 147-154.

238. Воскресенская, Н.П., Гришина, Г.С., 1958Ь. Поглощение кислорода зелёными листьями в зависимости от интенсивности и спектрального состава света. Физиология растений 7, 497-505.

239. Воскресенская, Н.П., Нечаева, Е.П., 1997. Действие синего, красного и зелёного света на содержание белка, нуклеиновых кислот и хлорофилла в молодых растениях ячменя. Физиология растений 14, 299-307.