Влияние доступности соединений углерода и азота на структуру грибных сообществ и скорость деструкции растительного опада тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Чигинева, Надежда Ивановна

• Чигинева, Надежда Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чигинева, Надежда Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ ДЕСТРУКЦИИ

РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1 Л. Значение процессов деструкции.

1.2. Роль грибов в процессах деструкции.

1.3. Факторы, влияющие на активность организмов-деструкторов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Дизайн экспериментов.

2.1.1. Экспериментальная площадка «Малинки».

2.1.2. Экспериментальная площадка «Черноголовка».

2. 2. Лабораторная обработка образцов опада.

2.2.1. Измерение потери веса опада.

2.2.2. Определение обилия и таксономической структуры грибных сообществ.

2.2.3. Молекулярно-генетический анализ структуры грибных сообществ.

2.2.4. Определение ферментативной активности в растительном опаде.

2.3 Статистическая обработка данных.

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ДОСТУПНОСТИ УГЛЕРОДА

И АЗОТА НА ТЕМПЫ ДЕСТРУКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО

ОПАДА.

3.1. Экспериментальная площадка «Малинки».

3.2. Экспериментальная площадка «Черноголовка».

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ДОСТУПНОСТИ УГЛЕРОДА

И АЗОТА НА ОБИЛИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННЫХ ГРИБОВ

МЕТОД ПОСЕВА ИЗ СЕРИЙНЫХ РАЗВЕДЕНИЙ).

4.1. Экспериментальная площадка «Малинки».

4.1.1. Обилие микромицетов.

4.1.2. Таксономическая структура сообщества микромицетов.

4.2. Экспериментальная площадка «Черноголовка».

4.2.1. Обилие микромицетов.

4.2.2. Таксономическая структура сообщества микромицетов.

Глава 5. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ГРИБНЫХ СООБЩЕСТВ экспериментальная площадка «Черноголовка»).

Глава 6. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФЕРМЕНТАТИВНОЙ АКТИВНОСТИ В РАСТИТЕЛЬНОМ ОПАДЕ экспериментальная площадка «Черноголовка»).

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние доступности соединений углерода и азота на структуру грибных сообществ и скорость деструкции растительного опада»

Разложение растительных остатков является важнейшим процессом в круговороте вещества и энергии в биогеоценозах. Динамика деструкционных процессов в почве в достаточно большой степени определяется ограниченным набором абиотических (таких как температура и влажность) и биотических факторов. Среди последних важнейшее место занимает химический состав мертвого органического вещества, и стехиометрические соотношения основных биогенных элементов в мертвом органическом веществе, телах деструкторов, продуценотов и консументов (Daufresne, Loreau, 2001). В рамках этого подхода сообщество деструкторов рассматривается как "черный ящик", динамика функционирования которого (при наличии соответствующего природным системам высокого разнообразия деструкторов) зависит от количества и качества поступающих ресурсов, и наличия благоприятных абиотических условий.

Однако существуют как теоретические, так и эмпирические основания полагать, что само разнообразие почвенных деструкторов, так и его функциональная роль зависят от разнообразия и обилия поступающих ресурсов (Daufresne, Loreau, 2001; Vance, Chapin, 2001; Ekblad, Nordgren, 2002). Несмотря на то, что в почве сосредоточены огромные запасы углерода (12-15 кг С м" , Moore, 1996), большая его часть находится в форме труднодоступных для микроорганизмов органических соединений. Соединения углерода в растворенной форме представляют собой относительно небольшую (10-20 г С м" , van Hees et al., 2005), но функционально очень важную фракцию. Именно они играют ключевую роль в регуляции микробной активности. С этим связано такое понятие, как «прайминг эффект» - изменение скорости деструкции органического вещества (особенно более стабильных гумусовых соединений) после внесения в почву доступного углерода (Kuzyakov et al., 2000; Fontaine et al., 2003). Данный феномен был обнаружен и исследовался преимущественно в лабораторных или крайне упрощенных естественных системах. Каким образом доступность питательных элементов (в первую очередь углерода и азота) влияет на процессы деструкции органического вещества и минерализации биогенных элементов в естественных условиях остается пока еще неясным, прежде всего из-за недостаточной изученности функциональной организации почвенных сообществ. В частности, доступность углерода может контролировать интенсивность деструкционных процессов как путем влияния на общий уровень активности сапротрофных микроорганизмов, так и за счет избирательного подавления или стимуляции отдельных видов или функциональных групп микробного населения.

В данной работе мы попытались приблизиться к пониманию того, как доступность питательных элементов влияет на темпы деструкции растительного опада, и как эти изменения связаны с таксономической и функциональной структурой сообщества грибов, важнейших разрушителей органических остатков.

Цели и задачи исследования Целью работы являлось изучение влияния доступности соединений углерода и азота на таксономический состав и физиологическую активность почвенных грибов и на динамику деструкции растительного опада. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Экспериментально оценить влияние увеличения доступности углерода и азота на скорость деструкции модельных видов растительного опада.

2. Оценить влияние внесения доступного углерода и азота на обилие микромицетов в растительном опаде.

3. Исследовать влияние доступности углерода и азота на таксономическую структуру грибных сообществ растительного опада. 6

4. Оценить влияние доступности углерода и азота на ферментативную активность микробного сообщества растительного опада.

5. Исследовать роль мицелиальной связи между подстилкой и нижележащими почвенными горизонтами в регуляции темпов деструкции растительного опада.

Заключение диссертации по теме «Микология», Чигинева, Надежда Ивановна

выводы

1. Экспериментально показано, что хроническое увеличение доступности углерода привело к замедлению потери веса опада на 7-33% в зависимости от вида опада и срока деструкции. Влияние доступности азота на темпы деструкции было выражено слабее и зависело от содержания азота в растительных остатках.

2. Увеличение доступности как углерода, так и азота повышало обилие (число КОЕ) сапротрофных микроскопических грибов в растительном опаде (до 58%) в зависимости от вида опада и стадии деструкции.

3. Традиционными микробиологическими и молекулярно-генетическими методами показано, что внесение углерода вызывало значительные перестройки в структуре сообщества почвенных грибов в сторону доминирования первичных колонизаторов (г-стратегов) и подавления активности грибов-целлюлозолитиков (^-стратегов). Увеличение доступности азота частично компенсировало этот эффект.

4. Внесение сахарозы вызывало повышение уровня инвертазной активности, однако снижало фенолоксидазную и ксиланазную активность. Это также указывает на подавление активности грибов, способных к деструкции соединений лигно-целлюлозного комплекса.

5. Перенос азота гифами грибов из минеральной почвы в растительные остатки регулирует скорость деструкции бедных азотом видов растительного опада. Снижение интенсивности мицелиальной транслокации сопровождалось подавлением, как обилия, так и физиологической активности грибов целлюлозолитческого блока. Механизмы наблюдаемого феномена остаются пока еще не до конца ясными, но вероятно включают в себя биотические отношения между различными функциональными группами почвенных деструкторов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чигинева, Надежда Ивановна, 2009 год

1. Александрова A.B. Род Trichoderma Pers.: Fr. // В кн.: Новое в систематике и номенкулатуре грибов. М.: Национальная академия микологии, Медицина для всех.- 2003.- С. 219-275.

2. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Киев: Наукова думка, 1988. -204 с.

3. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наукова думка, 1988. - 252 с.

4. Борисова В.Н. Гифомицеты лиственного опада // В кн.: Микромицеты почв / ред. Билай В.И. и др. Киев.: Наукова думка, 1984. - 264 с.

5. Бугакова Т.М. Микроорганизмы подстилок сосновых биоценозов // В кн.: Биологическая активность лесных почв. Красноярск: ИЛ и Д, 1985. -122 с.

6. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: МГУ. 1980. - 112 с.

7. Великанов Л.Л., Успенская Г.Д. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники, сер. Ботаника. 1980. -Т. 4.-С. 49-105.

8. Гришина Л. А., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв. М.: МГУ, 1990. - 88 с.

9. Добровольский Г.В., Трофимов С .Я., Дорофеева Е.И., Лузиков A.B., Гей К.А. Скорость разложения лесных подстилок южнотаежных ельников // Почвоведение. 1999.- № 1. - С. 3 - 6.

10. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 2005. - 445 с.

11. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев.: Наукова думка, 1978. - 263 с.

12. Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969. 120 с.

13. Методы почвенной микробиологии и биохимии // Ред. Звягинцева Д.Г. М.: МГУ, 1991.-304 с.

14. Милько A.A. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1974. 306 с.

15. Мирчинк Т.Г, Демкина Т.С. Экология темноокрашенных грибов подстилки // Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение. 1977. - № 2. - С. 59 -64.

16. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.

17. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т.1. М.: Мир. 1986. - 328 с.

18. Озерская С.М, Мирчинк Т.Г. Смена видов грибов микромицетов по мере разложения березового опада // Микология и фитопатология. 1981. -Т. 15. - Вып. 2. - С. 97-101.

19. Практикум по микробиологии / Ред. Нетрусов А.И. М.: Академия, 2005. 608 с.

20. Пузаченко Ю.Г, Кузнецов Г.В. Экологическая дифференциация грызунов сезонно-влажных тропических лесов Северного Вьетнама // Зоологический журнал^ 1998. - Т.77. - Р. 117-132.

21. Терехова В.А, Семенова Т.А, Трофимов С.Я. Структура комплексов микромицетов в подстилке заповедных ельников Тверской области // Микология и фитопатология. 1998. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 18-24.

22. Терехова В.А, Трофимов С.Я. Влияние перекрестной интродукции микромицетов на минерализацию подстилки двух типов ненарушенных южнотаежных ельников // Микология и фитопатология. 2001. - Т.35. -Вып. 4. - С. 53-58.

23. Терехова В.А, Трофимов С.Я, Семенова Т.А, Дорофеева Е.И. Структурно-функциональные особенности микобиоты в связи с динамикой органического вещества в ненарушенных почвах южной тайги // Почвоведение. 1999. - № 1. - С. 461-467.

24. Частухин В.Я, Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе. М.: Наука, 1969. - 324 с.

25. Чигинева Н.И, Александрова A.B., Сидорова И.И, Тиунов A.B. Влияние легкодоступного углерода на состав сообщества микромицетов и скорость деструкции растительного опада в почве // Микология и фитопатология. 2007. Т. 40. - Вып 5. - С. 428-435.

26. Advanced techniques in soil microbiology / Eds. Varma A, Oelmüller R. -Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2007. 427 p.

27. Allison S.D., Vitousek P.M. Responses of extracellular enzymes to simple and complex nutrient inputs // Soil Biology and Biochemistry. 2005. - V. 37. -P. 937-944.

28. Asmar F., Eiland F., Nielson N.E. Effect of extracellular enzyme activities on solubilization rate of soil organic nitrogen // Biology and Fertility of Soils. -1994.-V. 17.-P. 32-38.

29. Baudoin E., Benizri E., Guckert A. Impact of artificial root exudates on the bacterial community structure in bulk soil and maize rhizosphere // Soil Biology and Biochemistry. 2003. - V. 35. - P. 1183-1192.

30. Bartels P. J., Nelson D. R. A large-scale, multihabitat inventory of the Phylum Tardigrada in the Great Smoky Mountains National Park, USA: A preliminary report // Hydrobiologia. 2005. - V. 558. - P. 111-118.

31. Beare M.H., Parmelee R.W., Hendrix P.F., Cheng W., Coleman D., Crossley. D.A. Microbial and faunal interactions and effects on litter nitrogen and decomposition in ecosystems // Ecological Monographs. 1992. - V. 62. -P. 569-591.

32. Bell J.M., Smith J.L., Bailey V.L., Bolton H. Priming effect and С storage in semi arid no-till spring crop rotations // Biology and Fertility of Soils. 2003. -V. 37.-P. 237-244.

33. Berg В., Matzner E. Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems // Environmental Review. 1997. -V. 5.-P. 1-25.

34. Berg В., Laskowski R. Litter decomposition: A guide to carbon and nutrient turnover // Advances in Ecological Research. 2006. - V. 38. - P. 1-428.

35. Berg В., McClaugherty Ch. Plant litter. Berlin Heidelberg: SpringerVerlag, 2008.-338 p.

36. Blagodatskaya E.V., Blagodatsky S.A., Anderson Т.Н., Kuzyakov Y. Priming effects in Chernozem induced by glucose and N in relation to microbial growth strategies // Applied Soil Ecology. 2007. - V. 37. - P. 95-105.

37. Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Mechanisms of real and apparent priming effects and their dependence on soil microbial biomass and community structure: critical review // Biology and Fertility of Soils. 2008. - V. 45. - P. 115-131.

38. Boberg J., Finlay R.D., Stenlid J., Nasholm Т., Lindahl B.D. Glucose and ammonium additions affect needle decomposition and carbon allocation by thelitter degrading fungus Mycena epipterygia // Soil Biology and Biochemistry. -2008.-V. 40.-P. 995-999.

39. Bollag J.M., Minard R.D., Liu S.Y. Cross-linkage between anilines and phenolic constituents // Environmental Science and Technology. 1983. - V. 17.-P. 72-80.

40. Bond G. Fixation of nitrogen by higher plants other than legumes // Annual Review of Plant Physiology. 1967. - V. 8. - P. 107-126.

41. Bunnell F.L., Tait D.E.N., Flanagan P.W., van Cleve K. Microbial respiration and substrate weight loss. I. A general model of the influence of abiotic variables // Soil Biology Biochemistry. 1977. - V. 9. - P. 33-40.

42. Cairney J.W.G. Basidiomycete mycelia in forest soils: dimensions, dynamics and roles in nutrient distribution // Mycological Research. 2005. -V. 109.-P. 7-20.

43. Carreiro M.M., Sinsabaugh R.L., Repert D.A., Parkhurst D.F. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to a stimulated nitrogen deposition // Ecology. 2000. - V. 81. - P. 2359-2365.

44. Cheng W., Coleman D.C. Effect of living roots on soil organic matter decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 1990. - V. 22. - P. 781-788.

45. Christensen M. A view of fungal ecology // Mycologia. 1989. - V. 81. - P. 1-19.

46. Clein J.S., Schimel J.P. Microbial activity of tundra and taiga soils at subzero temperatures // Soil Biology Biochemistry. 1995. - V. 27. - P. 12311234.

47. Cornelissen J.H.C. An experimental comparison of leaf decomposition rates in a wide variety of temperate plant species and types // Journal of Ecology. -1996.-V. 84.-P. 573-582.

48. Dalenberg J.W., Jager G. Priming effect of some organic additions to 14C-labeled soil // Soil Biology and Biochemistry. 1989. - V. 21. - P. 443-448.

49. Degens B., Sparling G. Changes in aggregation do not correspond with changes in labile organic C fractions in soil amended with 14C-glucose // Soil Biology and Biochemistry. 1996. - V. 28. - P. 453-462.

50. Dighton J. The role of fungi in ecosystem processes. New York: Marcel Dekker, 2003.-424 p.

51. Domsch K.H., Gams W., Anderson T. Compendium of soil fungi. Eching: IHW- Verlag, 2007. -672 p.

52. Ekblad A., Nordgren A. Is growth of soil microorganisms in boreal forests limited by carbon or nitrogen availability? // Plant and Soil. 2002. - V. 242. -P. 115-122.

53. Ellis, M. B., Ellis, J. P. Micro fungi on land plants. Slough, UK: The Richmond Publishing, 1997. - 868 p.

54. Entry J.A., Rose C.L., Cromack K.Jr. Litter decomposition and nutrient release in ectomycorrhizal mat soils of a Douglas-fir ecosystem // Soil Biology and Biochemistry. 1991. - V. 23. - P. 285-290.

55. Ettema C.H., Wardle D. Spatial soil ecology // Trends in Ecology and Evolution.-2002.-V. 17.-P. 177-183.

56. Flanagan P.W., van Cleve K. Nutrient cycling in relation to decomposition and organic-matter quality in taiga ecosystems // Canadian Journal of Forest Research. 1983. -V. 13. -P. 795-817.

57. Fontaine S., Mariotti A., Abbadie L. The priming effect of organic matter: a question of microbial competition? // Soil Biology and Biochemistry. 2003. -V. 35.-P. 837-843.

58. Frey S.D., Elliott E.T., Paustian K., Peterson G.A. Fungal translocation as a mechanism for soil nitrogen inputs to surface residue decomposition in a no-tillage agroecosystem // Soil Biology and Biochemistry. 2000. - V. 32. - P. 689-698.

59. Frey S. D., Six J., Elliott E. T. Reciprocal transfer of carbon and nitrogen by decomposer fungi at the soil-litter interface // Soil Biology and Biochemistry. -2003.-V. 35.-P. 1001-1004.

60. Gadgil R.L., Gadgil P.D. Mycorrhiza and litter decomposition // Nature. -1971.-V. 233.-P. 133.

61. Gadgil R.L., Gadgil P.D. Suppression of litter decomposition by mycorrhizal roots of Pinus radiata // New Zealand Journal of Forest Science. 1975. - V. 5. -P. 33-41.

62. Gams W. Cephalosporium artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). -Stuttgart: Fischer, 1971. - 26lp.

63. Germida J J. Culturable methods for soil microorganisms // In: Carter Soil sampling and methods of analysis / Ed. Carter M.P. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993.-P. 263-276.

64. Gill R.A., Polley H.W., Johnson H.B., Anderson L.J., Maherali H., Jackson R.B. Nonlinear grassland responses to past and future atmospheric C02 // Nature. 2002. - V. 417. - P. 279-282.

65. Gill R.S., Lavender J.P. Urea fertilization and foliar nutrient composition of western hemlock (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarc.) // Forest Ecology and Management. 1983. - V. 6. - P. 333-341.

66. Hagedorn F., Spinnler D., Siegwolf R. Increased N deposition retards mineralization of old soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. -2003.-V. 35.-P. 1683-1692.

67. Hamer U., Marschner B. Priming effects in soils after combined and repeated substrate additions // Geoderma. 2005. - V. 128. - P. 38-51.

68. Hanson C.A., Allison S.D., Brandford M.A., Wallenstein M.D., Treseder K.K. Fungal taxa target different carbon sources in forest soil // Ecosystems. -2008.-V. 11.-P. 1157-1167.

69. Harborne J.B. Role of phenolic secondary metabolites in plants and their degradation in nature // In: Driven by nature: plant litter quality and decomposition / Eds. Cadish G., Giller K.E. Wallington: CABI, 1997. - P. 6774.

70. He X.-H., Critcheley C., Bledsoe C. Nitrogen transfer within and between plants through common mycorrhizal networks // Critical Review in Plant Science. 2003. - V. 22. - P. 531 -567.

71. Hiroki H., Masamichi T.I. Soil-inhabiting tardigragae communities in forests of Central Japan // Hydrobiologia. 2006. - V. 558. - P. 119-127.

72. Hobbie S.E. Interaction between litter lignin and soil nitrogen availability during leaf litter decomposition in a Hawaiian montaine forest // Ecosystems. -2000. V. 3.-P. 484-494.

73. Hobbie S.E., Vitousek P.M. Nutrient limitation of decomposition in Hawaiian forests // Ecology. 2000. - V. 81. - P. 1867-1877.

74. Hogberg P., Nordgren A., Ágren G.I. Carbon allocation between tree root and root respiration in boreal pine forest // Oecologia. 2002. - V. 132. - P. 579-581.

75. Hudson H.J. The ecology of fungi on plant remains above the soil // New Phytologist. 1968. - V. 67. - P. 837-874.

76. Hunt H.W., Ingham E.R., Coleman D.C., Elliot E.T., Reid C.P.P. Nitrogen limitation of production and decomposition in prairie, mountain meadow, and pine forest // Ecology. 1988. - V. 69. - P. 1009-1016.

77. Hyde K.D., Jones E.B.G. Marine fungi from Seychelles. II. Lanspora coronata gen. et sp. nov. from driftwood // Canadian Journal of Botany. 1986.- V.64. P. 1581-1585.

78. Jennings L., Watkinson S.C. The structure and development of mycelial strands in Serpula lacrymans // Transaction of the British Mycological Society.- 1982.-V. 78.-P. 465-474.

79. Joergensen R.G., Scheu S. Response of soil microorganisms to the addition of carbon, nitrogen and phosphorus in a forest rendzina // Soil Biology and Biochemistry. 1999. - V. 31. - P. 859-866.

80. Kaye J.P., Hart S.C. Competition for nitrogen between plants and soil microorganisms // Trends in Ecology and Evolution. 1997. - V. 12. - P. 139143.

81. Kendrick B. The time factor in the decomposition of coniferous leaf litter // Canadian Journal of Botany. 1959. - V. 37. - P. 907-912.

82. Kirk J.L., Beaudette L.A., Hart M., Moutogolis P., Klironomos J.H., Lee H., Trevors J.T. Methods of studying soil microbial diversity // Journal of Microbiological methods. 2004. - V. 58. - P. 169-188.

83. Kjoiler A., Struwe S. Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil // Oikos. 1982. - V. 39. - P. 391-422.

84. Kramer C., Gleixner G. Variable use of plant- and soil-derived carbon by microorganisms in agricultural soils // Soil Biology and Biochemistry. 2006. -V. 38.-P. 3267-3278.

85. Kiiffer N., Lovas P.S., Senn-Irlet B. Diversity of wood-inhabiting fungi in natural beech forests in Transcarpatia (Ukraine): a preliminary survey // Mycologia Balcanica. 2004. -V. 1. - P. 129-134.

86. Kuzyakov Y., Friedel J.K., Stahr K. Review of mechanisms and quantification of priming effects // Soil Biology and Biochemistry. 2000. - V. 32.-P. 1485-1498.

87. Kuzyakov Y., Bol R. Sources and mechanisms of priming effect induced in two grassland soils amended with slurry and sugar // Soil Biology and Biochemistry. 2006. - V. 38. - P. 747-758.

88. Magill A.H, Aber J.D. Long-term effect of experimental nitrogen additions on foliar litter decay and humus formation in forest ecosystems // Plant and Soil. 1998.-V. 203.-P. 301-311.

89. Mahmood S. Colonization of spruce roots by two interacting ectomycorrhizal fungi in wood ash amended substrates // FEMS Microbiology Letters. 2003. - V. 221. - P. 81 -87.

90. Malosso E, English L, Hopkins D.W, O'Donnell A.G. Use of 13C-labelled plant materials and ergosterol, PLFA and NLFA analyses to investigate organic matter decomposition in Antarctic soil // Soil Biology and Biochemistry. -2004.-V. 36.-P. 165-175.

91. Marschall M.N, Cocolin L, Mills D.A, van der Gheynst J.S. Evaluation of PCR primers for denaturing gradient gel electrophoresis analysis of fungal communities in compost // Journal of Applied Microbiology. 2003. - V. 95. -P. 934-948.

92. Metting F.B. Structure and physiological ecology of soil microbial communities // In: Soil microbial ecology-application in agriculture and environmental management / Ed. Metting, F.B. New York: Marcel Dekker, 1993.-P. 3-24.

93. Mikola P. Liberation of nitrogen from alder leaf litter // Acta Forestaba. Fennica. 1958.-V. 67.-P. 1-10.

94. Mikola J., Setálá H. Productivity and trophic-level biomasses in a microbial-based soil food web // Oikos. 1998. - V. 82. - P. 158-168.

95. Mindermann G. Addition, decomposition, and accumulation of organic matter in forests // Journal of Ecology. 1968. - V. 56. - P. 355-362.

96. Mondini C., Cayuela M.L., Sánchez-Monedero M.A., Roig A., Brokes P.C. Soil microbial biomass activation by trace amounts of readily available substrates // Biology and Fertility of Soils. -2006. V. 42. - P. 542-549.

97. Moore T.R. The carbon budget of boreal forests: reducing the uncertainty // In: Global chance: effects on coniferous forest and grassland / Eds. A.I. Breymeyer, Hall D.O., Melillo J.M., Ágren G.I. Chichester: John Wiley&Sons Ltd, 1996. - P. 17-40.

98. Nelson P.N., Dictor M.C., Soulas G. Availability of organic carbon in soluble and particle size fractions from a soil profile // Soil Biology and Biochemistry. 1994. -V. 26.-P. 1549-1555.

99. Nohrstedt H.O., Arnebrant K., Baath E. Changes in carbon content, respiration, ATP content and microbial biomass in nitrogen-fertilized pine forest soil in Sweden // Canadian Journal Forest Research. 1989. - V. 19. - P. 323-328.

100. Nommik H., Vahtras K. Retention and fixation of ammonium and ammonia in soils // In: Nitrogen in agricultural soils / Ed. Stevenson F.J. Madison, WI: Agronomy Society of America, 1982. - P. 123-171.

101. Nykvist N. Leaching and decomposition of litter // Oikos. 1962. - V. 13. -P. 232-248.

102. O'Connell A.M. Decomposition and nutrient content of litter in a fertilized eucalypt forest // Biology Fertility of Soils. 1994. - V. 17. - P. 159-166.

103. Osborn M.A., Smith S.J. Molecular microbial ecology. New York: Taylor & Francis, 2005.-381 p.

104. Osono T., Takeda H. Comparison of litter decomposing ability among diverse fungi in a cool temperate deciduous forest in Japan // Mycologia. -2002.-V. 94.-P. 421-427.

105. Osono T., Fukasawa Y., Takeda H. Roles of diverse fungi in larch needle-litter decomposition // Mycologia. 2003. - V. 95. - P. 820-826.

106. Panikov N.S. Understanding and prediction of soil microbial community dynamics under global change // Applied Soil Ecology. 1999. - V. 11. - P. 161-176.

107. Perelo L.W., Munch J.C. Microbial immobilization and turnover of C-13 labelled substrates in two arable soils under field and laboratory conditions // Soil Biology and Biochemistry. 2005. - V. 37. - P. 2263-2272.

108. Perry D.A., Choquette C., Schroeder P. Nitrogen dynamics in conifer-dominated forests with and without hardwoods // Canadian Journal of Forest Research. 1987.-V. 17.-P. 1434-1441.

109. Persson T., Bááth E., Clarholm M., Lundkvist H., Sóderstróm B., Sohlenius B. Trophic structure, biomass dynamycs and carbon metabolism of soilorganisms in a Scots pine forest // Ecological Bulletin. 1980. - V. 32. - P. 419-462.

110. Pitt J.I. The genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces. London; New York: Academic Press, 1979. 634 p.

111. Prescott C.E., Corbin J.P., Parkinson D. Immobilization and availability of N and P in the forest floors of fertilized Rocky Mountain coniferous forests // Plant and Soil. 1992.-V. 143.-P. 1-10.

112. Prescott C.E., Blevins L.L., Staley C.L. Litter decomposition in forests: controlling factors and influences of forestry activities // Journal of Ecosystem Management. 2004. - V.5. - P. 30-43.

113. Prescott C.E. Decomposition and mineralization of nutrients from litter and humus // In: Nutrient asquisition by plants / Ed. BassiriRad H. -Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2005a. P. 15-42.

114. Prescott C.E. Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know? // Forest Ecology and Management. 2005b. - V. 220. - P. 66-74.

115. Raison R.J., Khanna P.K., Connel M.J., Falkiner R.A. Effect of water availability and fertilization on nitrogen cycling in a stand of Pinus radiata // Forest Ecology and Management. 1990. - V. 30. - P. 31-43.

116. Ramirez C. Manual and Atlas of the Penicillia. Amsterdam, New York, Oxford: Elsiveier Biomedical Press, 1982. 874 p.

117. Raper K.B., Fennel D.I. The genus Aspergillus. Baltimore: Williams & Wilkins, 1965.-686 p.

118. Raper K.B., Thom C. A Manual of the Penicillia. New York: Hefner Publishing Co., 1968. - 875 p.

119. Raviraja NS, Nikolcheva LG, Barlocher F. Diversity of conidia of aquatic hyphomycetes assessed by microscopy and by DGGE // Microbial Ecology. -2005.-V. 49.-P. 301-307.

120. Reid C.P.P. Nitrogen nutrition, photosynthesis and carbon allocation in ectomycorrhizal pine // Plant and Soil. 1983. - V. 71. - P. 415-432.

121. Samson R.A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes. // Studies in Mycology. -1974. № 8 - P. 1 -119.

122. Santruckova H., Picek T., Tykva R., Simek M., Pavlu B. Short-term portioning of C-l 4-U.-glucose in the soil microbial pool under varied aeration status // Biology and Fertiliy of Soils. 2004. - V. 40. - P. 386-392.

123. Schimel J.P., Gulledge J.M., Clein-Curley J.S., Lindstrm J.E., Braddock J.F. Moisture effects on microbial activity and community structure in decomposing birch litter in the Alaskan taiga // Soil Biology and Biochemistry. 1999. - V. 31.-P. 831-838.

124. Schinner F, von Mersi W. Xylanase-, CM-cellulase- and invertase activity in soil: an improved method // Soil Biology and Biochemystry. 1990. - V. 22. -P. 511-515.

125. Schinner F., Ohlinger R., Kandeler E., Margesin R. Methods in soil biology. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. - 230 p.

126. Shen J., Bartha R. Priming effect of substrate addition in soil-based degradation tests // Apllied Environmental Microbiology. 1996. - V. 62. - P. 1428-1430.

127. Shutter K.H. Translocation in fungi // New Phytologist. 1956. - V. 55. - P. 164-182.

128. Simard S.W., Perry D.A., Jones M.D., Myrold D.D., Durall D.M., Molina R. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field // Nature. 1997. - V. 388. - P. 579-582.

129. Simard, S.W., Jones, M.D., Durall, D.M. Carbon and nutrient fluxes whithin and between mycorrhizalplants // In:. Mycorrhizal ecology / Eds.van der Heiden M.G.A., Sanders I.R. Berlin, Germany: Springer, 2002. - P. 33-74.

130. Sóderstróm B., Baath E., Lundgren B. Decrease in soil microbial activity and biomasses owing to nitrogen amendments // Canadian Journal of Microbiology. 1983. - V. 29. - P. 1500-1506.

131. Stemmer M., von Lützow M., Kandeler E., Pichlmayer F., Gerzabek M.H. The effect of maize straw placement on mineralization of C and N in soil particle size fractions // European Journal of Soil Science. 1999. - V. 50. - P. 73-85.

132. Stevenson F.J. Humus chemistry. Genesis, composition, reactions. -New York: Wiley, 1982. 443 p.

133. Sutton B.S. The Coelomycetes. Kew: Commonweath Mycol. Inst., 1980. -690 p.

134. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Berkeley, CA, USA: University of California Press. 1979. - 372 P

135. Szolnoki J., Kung F., Macura J., Vancura V. Effect of glucose on the decomposition of organic materials added to soil // Folia Microbiologica. -1963.-V. 8.-P. 356-361.

136. Tiunov A.V., Scheu S. Carbon availability controls the growth of detritivores (Lumbricidae) and their effect on nitrogen mineralization // Oecologia. 2004. - V. 138. - P. 83-90.

137. Tiunov A.V., Scheu S. Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting commnity composition of saprotrophic microfimgi // Oecologia. -2005.-V. 142.-P. 636-642.

138. Tiunov A.V. Particle size alters litter diversity effects on decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 2009. - V. 41. - P. 176-178.

139. Tlalka M., Watkinson S.C., Darrah P.R., Watkinson S.C. Continuous imaging of aminoacid translocation in intact mycelia of Phanerochaetevelutiona reveals rapid, pulsative fluxes // New Phytologist. 2002. - V. 153. -P. 173-184.

140. Vitousek P.M., Turner D.R., Parton W.J., Sanford R.L. Litter decomposition on the Manua Loa environmental matrix, Hawaii: patterns, mechanisms, and models // Ecology. 1994. - V. 75. - P. 418-429.

141. Wagener S.M., Schimel J.P. Stratification of ecological processes: a study of the birch forest floor in the Alaskian taiga // Oikos. 1998. - V. 81. - P. 63-74.

142. Waldrop M.P., Firestone M.K. Altered utilization patterns of young and old soil C by microorganisms caused by temperature shifts and N addition // Biogeochemistry. 2004. - V. 67. - P. 235-248.

143. Wartrud L.S., Martin K., Donegan K.K., Stone J.K., Coleman C.G. Comparison of taxomomic, colony morphotype and PCR-RFLP methods to characterize microfungal diversity // Mycologia. 2006. - V. 98. - P. 384-392.

144. Wells J.M., Boddy L. Wood decay, and phosphorus and fungal biomass allocation, in mycelial cord systems // New Phytologist. 1990. - V. 116. - P. 285-295.

145. Wells J.M., Harris M.J., Boddy L. Dynamics of mycelial growth and phosphorus partitioning in developing mycelial cord systems of Phenerochaete velutina: dependence on carbon availability // New Phytologist. 1999. - V. 142.-P. 325-334.

146. Wells J.M., Boddy L. Interspecific carbon exchange and cost of interactions between basidiomycete mycelia in soil and wood // Functional Ecology. 2002. -V. 16.-P. 153-161.

147. Wu J., Brookes P.C., Jenkinson D.S. Formation and destruction of microbial biomass during the decomposition of glucose and ryegrass in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1993.-V. 25.-P. 1435-1441.1201. Благодарности