Влияние фитоиммуномодуляторов на устойчивость к биотическим факторам и продуктивность гороха и пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат сельскохозяйственных наук Бородин, Дмитрий Борисович

• Бородин, Дмитрий Борисович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Бородин, Дмитрий Борисович

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ'.'.:. л. .1.

1 ИММУНОМОДУЛЯТОРЫ КАК ОСНОВА ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ.

1.1 Копролиты компостных червей.

1.2 Лектины. Роль лектинов в метаболизме растений.

1.3 Липогликопротеидный комплекс.

1.4 Биофлавоноиды, их распространение, значение и применение.

1.5 Фитоиммуномодуляторы, как регуляторы роста и развития.

1.6 Вредители и болезни гороха, как фактор снижающий урожайность.

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Методы выделения биологически активных веществ из природных исочников.

2.2 Условия выращивания.

2.3 Методы физиолого-биохимического анализа.

2.4 Полевые эксперименты.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ФИТОИММУНОМОДУЛЯТОРОВ НА ТЕСТ-СИСТЕМАХ НА ГОРОХЕ И

ПШЕНИЦЕ.

4 ВЛИЯНИЕ ФИТОИММУНОМОДУЛЯТОРОВ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ГОРОХА.

4.1 Влияние фитоиммуномодуляторов на возбудителей болезней гороха.

4.2 Влияние иммуномодуляторов на распространение вредителей на горохе

5 ВЛИЯНИЕ ФИТОИММУНОМОДУЛЯТОРОВ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

ГОРОХА И ПШЕНИЦЫ.

5.1 Влияние фитоиммуномодуляторов на посевные качества гороха.

5.2 Влияние фитоиммуномодуляторов на рост гороха.

5.3 Влияние фитоиммуномодуляторов на урожай гороха.

5.4 Влияние биологически активного вещества биогумуса на болезнеустойчивость и урожай, пшеницы «Дарья».

5.5 Влияние биологически активных веществ на фотосинтетический потенциал и чистую продуктивность фотосинтеза.

6 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние фитоиммуномодуляторов на устойчивость к биотическим факторам и продуктивность гороха и пшеницы»

Актуальность темы. В настоящее время сельскохозяйственные растения постоянно находятся в условиях экологического стресса, поскольку страдают от болезней и вредителей (в годы эпифитотий потери урожая достигают 80 %). В таком состоянии растения иммунодефицитны. Никакие пестициды не могут заменить иммунную систему, а в ряде случаев способны её подавить. Таким образом, химическое и инфекционное давление на растения часто превышает порог их возможной, адаптации. Неудивительно, что иммунная система, которая защищает растения от болезней и стрессов, в настоящий момент сама нуждается в защите. Поэтому сейчас особенно важна разработка различных средств фитоиммунокоррекции, с тем; чтобы эффективно контролировать иммунный статус растения для преодоления его дефицитности (Озерецковская, 1999).

Одним из наиболее многообещающих способов защиты растений является индуцирование их устойчивости. Этот способ основан не на прямом подавлении патогенов, а на индуцировании естественного потенциала растительной ткани по тому образцу, как это происходит в природе. Это приобретает большую актуальность, особенно при возделывании неустойчивых и среднеустойчивых сортов, индуцирование устойчивости у которых к вредителям и болезням имеет решающее значение с экономической и экологической точек зрения (Ковалёв, Янина, 1999).

Изучение механизмов формирования защитных и ростостимулирующих свойств у гороха и пшеницы под действием новых фитоиммуномодуляторов позволит пролить свет на механизмы возникновения устойчивости, а также . изучить проблему научного обоснования практического использовании новых фитоиммуномодуляторов.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучить физиологические аспекты применения новых иммуномодуляторов и их влияние на продуктивность и устойчивость к биотическим факторам гороха и пшеницы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• Выделить биологически активные вещества из биогумуса, грибов и растений;

• Изучить биологическую активность фитоиммуномодуляторов на тест-системах;

• Изучить устойчивость гороха под действием фитоиммуномодуляторов к биотическим факторам.

• Исследовать действие фитоиммуномодуляторов на продукционный процесс посевов гороха и пшеницы.

• Разработать рекомендации по применению фитоиммуномодуляторов на горохе и пшенице;

• Дать экономическое обоснование использования фитоиммуномодуляторов.

Положения выдвигаемые на защиту.

• Природные компоненты клеток: лектины семян пшеницы и сои, биофлавоноиды гречихи, липиды мицелия гриба Азсоску1а Рш, активное вещество биогумуса обладают иммуномодулирующими свойствами и могут служить основой для создания новых средств защиты растений.

• Ферменты антиоксидантной системы клеток: супероксиддисмутаза и пероксидаза являются диагностическим тестом на выявление биологической активности и подбор эффективных концентраций препаратов.

• Созданные нами препараты на основе лектинов, биофлавоноидов, липидов и биогумуса усиливают пероксидазозависимый иммунитет и повышают продуктивность гороха и пшеницы.

Научная новизна. Впервые были получены фитоиммуномодуляторы на основе лектинов пшеницы, лектинов сои, липогликопротеидного комплекса гриба рода А$соску1а Рш, биофлавоноидов гречихи. Исследована антиоксидантная система гороха и пшеницы при обработке фитоиммуномодуляторами. Усовершенствована тест-диагностика иммунизирующих и стимулирующих свойств биологически активных веществ. Подана заявка на изобретение «Способ приготовления стимулятора роста растений» №.2009111734/12(016000).

Практическая ценность работы. Выделены биологически активные вещества из природных источников, обладающие иммунокоректирующим действием на растение, на их основе могут быть созданы новые эффективные экологически безопасные средства защиты растений. Установлена биологическая активность фитоиммуномодуляторов на антиоксидантной системе гороха и пшеницы. Представлены рекомендации по применению иммуномодуляторов на горохе и пшенице.

1 ИММУНОМОДУЛЯ ГОРЫ КАК ОСНОВА ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ

Иммунитет растений (фитоиммунитет) - неспецифическая резистентность растений по отношению к патогенам. Фитоиммунитет обеспечивается множеством механизмов: выработкой низкомолекулярных фитонцидов, обладающих антибактериальными и фунгицидными свойствами, рецепторами распознавания специфических белковых последовательностей (англ. pattern recognition receptors); характерных для многих возбудителей; и системой подавления экспрессии генов при помощи РНК (RNA silencing) в1качестве противовирусной защиты.

Растительная; клетка обладает способностью к защите от патогенов. Многие патогены; способны подавлять рост растений и процесс их размножения. Иммунный ответ растений состоит из двух видов реакций. Первая реакция состоит в распознании^ молекул, типичных для микробов, включая непатогенные микробы. Вторая, реакция; состоит: в ответе на патогенные факторы микробов: Исследование иммунных механизмов реакций помогает изучать эволюцию: иммунной системы и выводить сорта сельскохозяйственных культур, более устойчивые к неблагоприятным факторам внешней среды.

Весь защитный механизм растения условно можно разделить на три группы факторов: конституционные, присущие здоровым растениям, активный индуцируемый иммунитет, проявляющийся под воздействием элиситоров (индукторов), и приобретенная устойчивость, создаваемая искусственно. К числу факторов конституционной устойчивости растения относятся лектины — гликопротеидные рецепторы, обеспечивающие специфическое узнавание патогенна и передающие первичный сигнал в клетку, что определяет дальнейшее взаимодействие между растением и микроорганизмом (Алексидзе, 1983). Ряд исследователей относят к этой системе защиты лигнины, присутствующие в клеточной стенке растения. Способность клетки синтезировать дополнительное количество лигнина в патогенезе позволило некоторым исследователям отнести лигнин к системе активной защиты, что указывает на условность деления клеточных реакций на конституционные и индуцированные (Павловская, 2003).

Такие реакции растений как образование фенолов, фитоалексинов, лигнинов, каллозы, а также наличие гидролитических и окислительных ферментов, свободные радикалы, ингибиторы протеиназ, относят к факторам индуцированной устойчивости.

Но эти же факторы часто играют роль в защите от стрессов вообще и являются скорее следствием, чем причиной узнавания. Строго говоря, только фитоалексины являются молекулами активного иммунитета, поскольку они отсутствуют в здоровых тканях растения (Павловская, 2005).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Бородин, Дмитрий Борисович

ВЫВОДЫ

1. Усовершенствованы методики выделения липогликопротеидного комплекса грибов рода Ascochyta Ргяг, лектинов из семян пшеницы и сои, биофлавоноидов гречихи. Выход лектинов: из семян сои по разработанной методике больше на 26,9 %, чем из семян пшеницы. Выделение ЛТП-комплекса адаптировано для патогенного гриба Азсоску1а Ргяь Разработан способ вьщеления биофлавоноидов, из соломы гречихи.

2. У гороха среднеустойчивого: сорта «Батрак» под влиянием фитоиммуномодулятора на основе лектинов пшеницы в концентрации происходит увеличение активности супероксиддисмутазы на 46,5 %, пероксидазы на 453-8 %, кагал азы на 64,4%, по сравнению с контролем. При обработке биофлавоноидами гречихи: в концентрации 10"5% и лектинами сои активность суппероксиддисмутазы возрастает на>; 52,3; и 42,4% соответственно; Установлено, что активность ферментов под действием фитоиммуномодуляторов в неустойчивых и среднеустойчивых сортах гороха на порядок выше, чем у устойчивых сортов.

3. Предпосевная обработка семян гороха «Батрак» лектинами пшеницы в концентрации 10~5%.< с двукратным опрыскиванием уменьшает развитие корневой гнили на: 42,9%, аскохитоза на 11,72%, ржавчины на 10%, по сравнению с контролем. При предпосевной обработке биофлавоноидами гречихи в концентрации 10"5% и двукратного опрыскивания количество тли в посевах гороха; уменьшается на 9,7%, трипсов на 46,6%, по сравнению с контролем. , 4. Обработка семян гороха: «Батрак» биофлавоноидами гречихи и двукратного опрысьсивания в фазу вегетации приводит к увеличению площади листовой поверхности и; фотосинтетического потенциала на 52,8%, чистой продуктивности фотосинтеза на 15,3 %.

5. Предпосевная обработка семян иммуномодуляторами с двукратным опрыскиванием способствует увеличению высоты растений на 1,2-14,1%, зеленой массы на 8,8-25%, урожайности на 5,4-19,5%. Наибольшее увеличение происходит в варианте с обработкой биофлавоноидами гречихи в концентрации 10"5%, высоты растений на 14,1%, зеленой массы на 5%, урожайности на 19,5%.

6. Предпосевная обработка фитоиммуномодуляторами растений гороха и пшеницы (Юл/т) совместно с двукратным опрыскиванием (400л/га) более значительно усиливает устойчивость растений гороха и пшеницы к биотическим факторам, чем предпосевное замачивание семян. Оптимальная концентрация фитоиммуномодуляторов, усиливающая пероксидазозависимый иммунитет повышает устойчивость растений к биотическим факторам и составляет: для биологически активного вещества из биогумуса - 1,5*10"4%, для иммуномодуляторов на основе ЛГП-комплекса, лектинов пшеницы, лектинов сои, биофлавоноидов гречихи

7. Рентабельность производства гороха «Батрак» в вариантах с обработкой лектинами сои увеличивается до 34,54%, биофлавоноидами гречихи в концентрации 10"5% до 27,80%, , вытяжкой из биогумуса в концентрации 1,5*10"4% до 24,50%.

8. Наиболее эффективными препаратами для гороха являются биофлавоноиды гречихи и лектины сои. Наиболее эффективной для пшеницы является совместная обработка биогумусом и химическим препаратом «Винцит, СК».

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

- На основе лектинов пшеницы и сои, активного вещества биогумуса, биофлавоноидов гречихи, ЛТП - комплекса гриба Ascochyta Пег перспективно создание нового класса фитоиммуномодуляторов и стимуляторов роста и развития растений.

- Наиболее перспективными для внедрения в производство являются фитоиммуномодуляторы на основе биофлавоноидов гречихи, полученные из отходов производства (соломы) и лектинов семян сои применяемых в низких концентрациях (10"5%)

- Применять препараты следует путем предпосевной обработки семян и двукратного опрыскивания в период бутонизации и цветения. Расход раствора при замачивании семян 10 л/т, а при опрыскивании растений 400 л/га.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нами; выделены биологически активные природные компоненты биогумуса, растений, грибов; обладающие иммуномодулирующими свойствами. Установлено, что фитоиммуномодуляторы, подавая сигнал растительной, клетке, ускоряют иммунные реакции, повышают активность антиоксидантной системы (супероксиддисмутаза, пероксидаза, каталаза и др.): Наибольшее увеличение активности ферментов происходит в варианте с обработкой лектинами пшеницы, в концентрации

Активность - СОД увеличивается!, на 16,5 %,. пероксидазы на 453,8 %, катал азы на 64,4%, по сравнению с контролем. Активность ферментов под действием фитоиммуномодуляторов в неустойчивых и среднеустойчивых сортах гороха на порядок выше, чем у устойчивых сортов. Активность, каталазы в побегах гороха увеличивается; а в корнях снижается, что объясняется конкурентным действием пероксидазы, активность которой возрастает.

Снижение концентрации биофлавоноидов гречихи до незначительно уменьшило активность ферментов по сравнению с концентрацией 10"4% , что дает возможность снизить расход препарата.

Лабораторными исследованиями установлено, что в рейтинговой оценке фитоиммуномодуляторов против семенной инфекции гороха «Норд» ведущее место принадлежит препарату, созданному на, основе ЛТП' -комплекса в концентрации 10"5% и иммуномодулятору на основе лектинов пшеницы в концентрации, 10"6%. Зараженность семян грибковой инфекцией в этих вариантах уменьшилась на 30,5 и 35,0 % соответственно. Уменьшение заражения; патогенной микрофлорой семян гороха' происходит за счет усиления, иммунитета, что было показано в лабораторных опытах при изучении антиоксидантной системы растений. '

В полевых условиях наименьшее развитие ■ корневых гнилей наблюдалось в фазу бутонизации при обработке лектинами пшеницы в концентрации при этом развитие болезни сократилось на 147,9%, по сравнению с контролем. Это объясняется тем, что действие иммуномодулятора при обработке семян не пролонгируется на дальнейший этап развития растений и требуется дополнительное воздействие, достигаемое путем двукратного опрыскивания, усиливающее иммунитет.

Установлено, что наименьший процент развития ржавчины (на 49,2%) наблюдался на горохе «Норд» при обработке лектинами пшеницы в концентрации 10"5%.

Предпосевная обработка гороха* устойчивого сорта «Фараон» фитоиммуномодуляторами из лектинов пшеницы и сои сократило численность гороховой, тли на 49,65-57,58 % по сравнению с контролем. Через Ю дней после опрыскивания численность гороховой тли снизилась.на 0,5-33,23 %, а через 20 дней после опрыскивания численность гороховой тли была на 23,12-27,21 % по сравнению, с контролем, в зависимости от источников лектинов.

Наименьшее количество трипсов зафиксировано в вариантах с применением иммуномодуляторов на основе биофлавоноидов гречихи и лектинов сои (на 43,6 % ниже контроля).

Анализ поврежденности семян гороха сорта «Батрак» гороховой плодожоркой и зерновкой выявил эффективность иммуномодулятора на основе биофлавоноидов гречихи. Процент повреждения семян плодожоркой на данных вариантах был наименьшим и составил 17,5-43,5 %, соответственно.

Снижение численности фитофагов на горохе объясняется усилением иммунитета; который сопровождается дополнительным синтезом лигнина в клеточных стенках.

Ростостимулирующее действие фитоиммуномодуляторов отразилось на общем физиологическом состоянии растений, оказав положительный эффект на фотосинтетическую деятельность посевов гороха и яровой пшеницы.

Наибольший прирост зеленой массы гороха «Фараон» отмечен в варианте с применением иммуномодулятора на основе биофлавоноидов гречихи, где этот показатель увеличился на 8,8 по сравнению с контролем.

Одновременно с увеличением площади листовой поверхности под влиянием биофлавоноидов гречихи в концентрации происходит рост фотосинтетического потенциала гороха на 52,8%, по сравнению с контролем.

Предпосевная обработка семян гороха с двукратным опрыскиванием щелочной вытяжкой из биогумуса повышает урожай семян на 12,0 %, ЛГП-комплексом - на 5,5 %, лектинами пшеницы - на 11,0 %, лектинами сои - на 13,0 %, биофлавоноидами гречихи - на 14,0 %, по сравнению с контролем.

При обработке пшеницы «Дарья» иммуномодулятором на основе биогумуса совместно с химическим препаратом «Винцит, СК» увеличивается полевая всхожесть семян гороха на 27,37 %, высота растений на 11,3-20,8 %, зеленая масса растений на 45,6 % и урожайность на 15,4 % , по сравнению с контролем.

Применение фитоиммуномодуляторов на горохе повышает рентабельность производства до 34,54%. В вариантах с обработкой лектинами сои рентабельность увеличивается до 34,54%, биофлавоноидами гречихи в концентрации 10"5% до 27,80%, , вытяжкой из биогумуса в концентрации 1,5*10"4% до 24,50%.

Наиболее перспективными для внедрения в производство гороха являются фитоиммуномодуляторы созданные, на основе лектинов сои и биофлавоноидов гречихи, они наиболее технологичны и экономически выгодны.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Бородин, Дмитрий Борисович, 2009 год

1. Авалаев, A.M. Множественная и гормональная регуляция содержания лектина в корнях проростков пшеницы/А.М.Авальбаев, М.В. Безрукова, Ф.М.Шакирова//Физиология растений.-2001.-Т.48,№5,-С.118-122.

2. Азимов, Д.А. Вермикомпостирование позволяет оздоровить почву и повысить урожай / Д.А.Азимова // Земледелие.- 1991.-№7.-С.22-25.

3. Алексидзе, Г.Я. Выделение лектинов и их возможных рецепторов из корнеплода сахарной свеклы / Н.П.Королев, И.Л.Семенов, Э.И. Выскребенцева // Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. 6. -С.1069-1076.

4. Алексидзе Г.Я., Модель организации на мембране тилактоидов цикла Кальвина с участием лектина фотосистемы/ Г .Я. Алексидзе, А.И. Выскребенцева //Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 1. - С.148-154.

5. Алешин,В.Н. Лектины: свойства, сфера применения и перспективы исследования/ В.Н.Алешин, В.Т.Лобанов, А.Д.Минакова// Изв.вузов. Пищевая технология.-2005.-№1.С.5-7.

6. Андреева, В А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В.А.Андреева.- М.: Наука, 1988. С.128.

7. Антонюк, Л.П. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в ее поддержку / Л.П. Антонюк, В.В. Игнатов //Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 3. - С.427-433.

8. Бабоша, A.B. Лектины и проблема распознавания фитопатогенов растением-хозяином/ А.В.БабошаII Журнал общей биологии.-2008.-Т. 69, № 5.- С. 379-396.

9. Бараненко, B.B Супероксиддисмутаза в клетках растений/В.В. Бараненко//Цитология.-2006.- Т 48, № 6,- С. 465-474.

10. Баромидзе, В.Г. Выделение индуктора защитных реакций картофеля из возбудителя фитофтороза / В.Г. Баромидзе, Л.И. Чкалова, Л.А. Юргалова, О.Л. Озерецковская //Биохимические методы.-М.: Наука. -1980. -С.55-59.

11. Березовский, В.М. Химия витаминов / В.М. Березовский. М.: Пищепромиздат,- 1959. -С. 599 .

12. Битюцкий, И.А. Влияние червей на трансфомацию органических субстратов и почвенное питание растений / И.А.Битюцкий, Е.И.Лукина, В.Г.Паункевич // Почвоведение. 1998.- №3.- С.309-315.

13. Борисова, H.H. Субмитохондриальное распределение лектиновой активности в осевых органах проростков кормовых бобов разного возраста / H.H. Борисова, Э.И. Выскребенцева //Физиология растений. 1997. - Т.44. - № 3. - С.317-331.

14. Ботуз, Н.И. Физиолого-химическая характеристика и биологическая активность биогумуса, полученного н а основе дождевого червя «старатель» : автореф. дис.канд.с/х.н: 03.00.23./ Ботуз Наталья Ивановна.-0рел,2007.-23с.

15. Букин, В.Н. Витамины / В.Н. Букин. М.: Пищепромиздат, 1940. -С.472

16. Владимиров, Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран/ Ю.А.Владимиров//Биофизика.-1987.-Т.32.-№5.-С.830-844.

17. Гагарина, И.Н. Лектины как компоненты составляющие белковый комплекс фасоли/ И.Н Гагарина, Н.Е.Павловская// Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: международный сб. научн. Работ.-Воронеж:ВГУ, 2004.Вып.6.-С.51-54ю

18. Гагарина, И.Н. Лектины фасоли как маркеры групп крови/ И.Н Гагарина, Н.Е.Павловская, М.П. Мирошникова//Физиологические аспекты продуктивности растений: материалы научн.-метод. Конфер.-Орел, 2004.-Ч. 1 .-С.254-256.

19. Горькова, И.В. Динамика накопления флавоноидов в онтогенезе ^ гречихи и биохимические изменения семян в процессе хранения:дис.канд.с/х.н. 03.00.12./ Горькова Ирина Вячеславовна.-Орел, 2002.С.35-38.

20. Гуринович, О.И. Электрофоретический состав и иммунохимическая характеристика белков семян зерновых и бобовых культур / О.И. Гуринович, С.А. Гоник, В.И. Володин // Научные труды ВНИИ ЗБК, Орел. 1976. - Вып. IV. - С.78-94.

21. Давлетов, Ф.А. Гороховая зерновка и меры борьбы с ней / Ф.А.Давлетов, Д.Ф.Нуриахметов // Зерновое хозяйство.- 2002.- №1.-С.24.

22. Дмитриев, А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А.П.Дмитриев // Физиология растений.-2003.- Т.50.-№ З.-С. 465-474.

23. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов.-М.: Агропромиздат, 1985.-С.351.

24. Дьякон, Ю.Т. Что общего в иммунитете растений и животных? / Ю^Т.Дьякон, С.Ф.Багирова // Природа.-2001.-№ 11.- С. 1-10.

25. Ежов, Г.И. Руководство к практическим занятиям по сельскохозяйственной микробиологии / Г.И.Ежов.- М.: Высш.шк., 2001.-С.15-20.

26. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И.Ермаков.- М.: Агропромиздат, 1987.- С.41-43.

27. Зауралов, O.A. Влияние продолжительности предпосевной обработки семян регуляторами роста на прорастание и содержание в них фитогормонов/О.А.Зауралов,Т.С.Колмыкова,А.С.Лукатин// Сельскохозяйственная биология.-1997.-№ 1 .-С.80-84.

28. Зотиков, В.И. Сорта полевых культур научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур. Каталог./В.И.Зотиков, Т.С. Наумкина, Н.В. Грядунова, В.С.Сидоренко//Изд-во ОАО «Типография «Труд», Орел,2007.-С.35.

29. Зотиков. В.И. Перспективная ресурсосберегающая технология производства гороха. / В.И. Зотиков, М.Т. Голопятов, Г.А.Борзенкова//Метод.рек.-М.:ФГНУ «Росинфрмагротех», 2009.-С.25-47.

30. Иваненко, Л.Е. Биохимия витаминов/ Е.Ф. Иваненко. — Киев: Высш. Школа.- 1997.- С.210.

31. Игонин, A.M. Биопереработка навоза с помощью технологии дождевых червей / А.М.Игонин // Международный агропромышленный журнал.-1991 .-№5.-С. 100-104.

32. Карташов, А. В. Роль систем аниоксидантной защиты при адаптации дикорастущих видов растений к солевому стрессу/. А. В. Карташов, Н. Л. Радюкина, Ю. В. Иванов//Физиология растений.-2008.- Т. 55, № 4.-С.516-522.

33. Кириченко, Е.В. Влияние лектина из семян сои на продуктивность сои/ Е.В. Кириченко, Л.В.Титова, С .Я Коць, А.В.Жемойда, С.В.Омельчук,

34. B.Ф. Марьюшкин //Агрохимия. 2004. - № 11. - С.58-62.

35. Кириченко, Е.В. Влияние лектинов бобовых растений разной специфичности на развитие проростков сельскохозяйственных культур/ Е.В. Кириченко, Л.В.Титова, А.В.Жемойда, С.В.Омельчук //Физиология и биохимия культ. Растений. — 2004. — Т.36, № 4-5.1. C.25-28.

36. Кириченко, Е.В. Влияние лектитнов бобовых растений на проявление симбиотических свойств клубеньковыми растениями в бобово-рибобиальном симбиозе / Е.В. Кириченко, С.М. Маличенко //Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 2. - С.221-225.

37. Кириченко, Е.В.Специфического экзогенного лектина на развитие растений сои в ранних фазах онтогенеза/ Е.В. Кириченко, Л.В.Титова,

38. A.В.Жемойда, С.В.Омельчук //Онтогенез рослин, бюлопчна фжсащя молекулярного азоту та азотной метаболизм. Терасполь. — 2001. С.78-81.

39. Княгичев, М.И. Биохимия культурных растений/ Т.1.-М.: Сельхозгиз, 1958.- 156 с.

40. Ковалёв, В.М. Методологические принципы и способы применения росторегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве /

41. B.М.Ковалев, М.МЛнина // Аграрная Россия.- 1999.-№1(2).- С.9-12.

42. Колотилова, А.И. Витамины (химия, биохимия и физиологическая роль)/ А.И. Колотилова, Е.П. Глушанков. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976.-С.221 .

43. Колупаев, Ю.Е. Активность супероксиддисмутазы и каталазы в колеоптилях пшеницы при действии пероксида водорода и нагрев/ Ю.Е.Колупаев, Ю.В. Карпец// Физиология и биохимия культурных растений.- 2007.-Т.39, № 4.,-СЗ19-325.

44. Комарова, Э.П. Лектины стеблей апексов рудбекии и периллы в процессе перехода к цветению под воздействием фотопериодической индукции / Э.П. Комарова // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. — Т.34, № 1. — С.108-114.

45. Конин, С.С. «Альтернативы биогумусу нет»/ С.С.Конин // Знамя труда. -2003.-№43.с. 12-13.

46. Конин, С.С. Биологическое земледелие залог долголетия и здоровья населения / С.С.Конин, Д.А.Алтунин, И.Н.Титов // Материалы 2-й Международной науч.-практ. конф. «Дождевые черви и плодородие почв», Владимир, 17-19 марта 2004г.- Владимир, 2004.С.34-35.

47. Конин, С.С. Вермикультура и основные этапы ее развития / С.С.Конин // Хронометр-Владимир.- 2003.- №13.С.23-24.

48. Косенко, Л.В. Воздействие лектина гороха на клубеньковые бактерии гороха при их росте на различном азотном фоне/ Л.В. Косенко, Л.Д.Вабанец, Н.В. Мандровская //Тез. докл. на VI съезде общества физиол. раст. Россия. М.: 4-9 окт. 1999.С25-27

49. Косенко, Л.В. Сортовые различия углеводсвязывающих свойств лектинов из семян Vicia Jabe / Л.В. Косенко //Физиология растений. -2002. Т. 49, № 6. - С.859-864.

50. Косенко, Jl.В. Сравнительная характеристика углевод связывающих свойств лектинов из семян бобовых растений / Л.В. Косенко //Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 5. - С.718-724.

51. Котова, В.В. Корневые гнили зернобобовых культур/ В.В. Котова.-Л.гАгропромиздат, 1986.-С.44-49.

52. Кравец, А.Ф. Участие фенолов и пероксидаз в проявлении защитных реакций к возбудителю бурой ржавчины: автореф. дис. канд. биол. наук.- Киев: КГУ, 1979.-20 с.

53. Кудряшов, Б.А. Биологические основы учения о витаминах / Б.А. Кудряшов. М.: Сов. Наука.-1948. - С.240-249.

54. Лепехин, Е.А. Распределение и активность лектинов в субклеточных корней проростков кукурузы / Е.А. Лепехин // Физиология растений. — 1987. Т.34, вып.1. - С.134-160.

55. Луцик, М.Д. Лектины/ М.Д. Луцик, E.H. Панасюк//. Львов: Вища школа. - 1981.-С. 122.

56. Марков, Е.Ю. Лектины растений: предполагаемые функции / Е.Ю.Марков, Э.У. Хавкин //Физиология растений. — 1983. Т.30, вып.5. - С.852-867.

57. Мельник, И.А. Вермикультура и её продукт биогумус / И.А.Мельник, И.П.Карпец // Химизация с/х. 1990.-№10.-С.14-17.

58. Мельник, И.А. Ещё раз о вермикультуре / И.А.Мельник, И.П.Карпец // Химизация с/х.- 1991.-№5.-С.73-75.

59. Мерзлая, Г.Е. Положительное действие биогумуса на дерново-подзолистой почве при выращивании кукурузы / Г.Е.Мерзлая, О.Л.Мишунина, О.Л.Паничкина // Доклады РАСХИ.-1994.-№6.-С19-20.

60. Метлицкий, Л.В. Как растения защищаются от болезней./Л.В.Метлицкий, О.Л. Озерецковская.-МгНаука.-1985.-С. 155157.

61. Метлицкий, Л.В. Фитоалексины и индуцирование устойчивости картофеля к инфекционным болезням / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская, Л.И. Чалова, Н.А.Дорожкин / Результаты научных исследований — в практику сельского хозяйства.-М.: Наука.-1982. -С. 34-46.

62. Мосолов В.В., Участие протеолитических ферментов и их ингибиторов в защите растений/В.В. Мосолов//.- Обзор прикладная биохимия и микробиология, 2001.-Т.37.- №2, -С. 131-140.

63. Мишустин, E.H. Микробиология / E.H. Мишустин, В.Т. Емцев.-М.:Агропромиздат.-1987.-368с.

64. Озерецковская, О.Л Индукция системной устойчивости картофеля к болезням с помощью биогенного элиситора защитных реакций/ О.Л. Озерецковская, Л.И. Чалова, К.А. Караваева// Изв. АН СССР. Сер. Биол.-1986.-№1.-С.24-31.

65. Озерецковская, О.Л. Индуцирование устойчивости растений / О.Л.Озерецковская. //-Аграрная Россия.- 1999.- №1 (2).-С.4-9.

66. Озерецковская, О.Л. При использовании элиситоров для защитысельскохозяйственных растений необходима осторожность /

67. О.Л.Озерецковская, Н.И.Васюкова // Прикладная биохимия и микробиология. -2002. -том 38.-№3. -С. 322-325.

68. Орлов, Д.С. Гуминовые вещества вермикомпостов / Д.С.Орлов, О.Н.Бирюкова// Агрохимия.-1996.-№7.- С.60-67.

69. Павловская, Н.Е. Методические рекомендации по оценке устойчивости генотипов гороха к возбудителям фузариоза и аскохитоза с помощью биохимических тестов / Н.Е.Павловская, О.А.Шалимова, Е.Ф.Азарова.-Орел: ОрелГАУ, 2001.- С.21.

70. Павловская, Н.Е. Физико-химические свойства экстрактов из биогумуса различной степени зрелости / НЕ.Павловская, А.М.Даниленко // Сорбционные и хромотографические процессы.-2005.- №6.-С.68-69.

71. Паду, Э.Х. Свойства пероксидазы и фенилаланинаммиаклиазы при образовании и лигнификации клеточных стенок стебля пшеницы // Физиология растений.-1995.-Т.42.- С.408-415.

72. Пономаренко, С.П. Биотестирование растений / С.П.Пономаренко, Э.Г.Гашников // Аграрная Россия.- 1999.-№1(2).- С.15-16.

73. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. Изд.З-е. -М.: Колос, 1975.-С.497.

74. Роговин В.В., Муравьёв P.A., Акимов Б.С., Бавыкина И.В. Пероксидасомы растительных клеток/В.В. Роговин, Р.А.Муравьев, Б.С.Акимов//Физиология растений.- 1987.-Т. 34, вып. 6.- С.1181-1185.

75. Рогожин В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов/В .В. Рогожин//-СПб.:ГИОРД, 2004.-С.222-230.

76. Савич, И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений / И.М.Савич // Успехи современной биологии.-1989.-Т.107, вып.З,- С.406-415.

77. Старостин, С.П. Вредители, болезни и сорняки гороха и меры борьбы с ними / С.П.Старостин, В.В.Котова, И.А.Цветкова // Защита растений.S1988.- №3. С.14-15.

78. Тарчевский, И.А. Патоген индуцируемые белки растений (обзор) / И.А.Тарчевский // Прикладная биохимия и микробиология.- 2001,-Т.37.-№5.- С.517-532.

79. Титов, И.Н. Новые фармацевтические препараты из дождевых червей / И.Н.Титов, С.С.Конин // Материалы 2-й Международной науч,-практ.конф. «Дождевые черви и плодородие почв», Владимир, 17-19 марта 2004г.- Владимир.-2004.-С24-26.

80. Титов, У.В. Распределение лектинов по тканям винограда / О.С. Соколова, А.Д. Володарский // Физиология растений. — Т.39, вып.1. — 1992. — С.40-47.

81. Трач, В.В. Супероксиддисмутаза как компонент антиоксидантной системы растений при абиотических стрессовых воздействиях/ В.В. Трач, В.А.Стороженко// Физиология и биохимия культурных растений.- 2007.-Т.39.-№ 4.-С291-302.

82. Третьяков, H.H. Физиология и биохимия растений / H.H. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М.Макрушин и др.-М.:Колосс.-2000-С.640.

83. Труфанов, A.B. Биохимия витаминов и антивитаминов / A.B. Труфанов// Ярославль: Колос.-1972. — С.328.

84. Тутельян, В.А. Биологически активные добавки к пище в современной медицине/ В.А. Тутельян //Вопросы питания. — 1995. №3. - С.38-47.

85. Тютявкина, H.A. Природные флавоноиды как пищевые антиоксиданты и биологически активные добавки / H.A. Тютявкина //Вопросы питания. 1996 - №2. - С. 33-35.

86. Халеева, З.Н. Болезни гороха. Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 1963 г./З.Н.Халеева, Н.А.Тихонова// Тр. ВИЗР. Вып. 22. JL: Главполиграфпром.- 1964.- С. 238-243.

87. Чалова, Л.И. Изолирование и характеристика индуктора защитных реакций картофеля из цитоплазматического содержимого возбудителя фитофтороза/ Л.И. Чалова, В.Г. Барамидзе, Г.И. Чаленко//Докл.АН СССР.-1977.-Т.235.№5.-С.1215-1218.

88. Черемисинов Н.Я. Борьба с ржавчиной и бактериозами гороха и кормовых бобов./Н.Я. Черемисинов, ПЛ.Хижняк. -М.: Колос.-1964. -С.8.

89. Черников, В.А. Агроэкология / В.А.Черников, А.И.Черкас.-М.:Колос.-2000.-С.382-384

90. Чернова, Н.М. Зоологическая характеристика компостов / Н.М.Чернова.- М.: Наука, 1996.-С.150-153.

91. Шакирова, М.В. Современные представления о предполагаемых функциях лектинов растений/ Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова// Журнал общей биологии.-2007.-Т.68,Стр. 109-125

92. Шакирова, Ф.М. Механизмы регуляции накопления лектина в побегах пшеницы при засолении./ М.В^Безрукова, A.M. Авальбаева, P.A. Фатхутдинова //Физиология растений. — 2003. Т. 50, № 3. - С.341-345.

93. Якименко, О.С. Промышленные гуминовые препараты: перспективы и ограничения использования / О.С.Якименко // Материалы 2-й Международной науч.-практ. конф. «Дождевые черви и плодородие почв», Владимир, 17-19 марта 2004г.-Владимир, 2004.-С.34-35.

94. Ямалёева, A.A. Лектины растений и их биологическая роль/ A.A. Ямаляева/. Уфа: БашГУ.- 2001. - С.137-144

95. Albanell, J. Chemical changes during vermicomposting of sheep manure mixeo with cotton industrial' wastes / J.Albanell, J.Plaixats, T.Cabrero // Biology and Fertility of Soils.-1988.-V.6, №3.- P.266-269.

96. Amrhein, N. Biosynthesis of cyanidin in buckwheat hypocotyles. // Phytochem./- 1979. V. 18, № 4. - P. 585-589.

97. Arora, R.K., Baniya B.K., Joshi B.D. Buckwheat Genetic Resources in the Himalayas: Their Diversity, Conservation and Use. // Current Advances in Buckwheat Research. 1995.-P. 39-45.

98. Avadham, P.N. Biochem. Physiol.- 1971. P. 385-387.

99. Bassler, R. Der Einfluss ökologischer und ontogenetischer Faktoren auf die Flavon von Fagopyrum sagitatum Gilib. // Pharmazie. 1957. № 12 (11). -P. 758-772.

100. Blaim K., Badania und Rutingehalt verschidener alt en Blatter bei Fagopyrum Arten. - Raczn. nauk. roln., 1960, Alt. 81.- № 3.- P. 621-629.

101. Boratynska, W. Zawortose rutyny w tetraploidalych rodach griki zwyczajney (Fagopyrum sagittatum Gilib.). // Blum. Inst, rosl.' Leczn. 1960. V. 6, №2,-P. 164-168.

102. Bowles, D.J. Distribution of lectins in membranes of soybean in root, shood and leaftissues at differetnt stades of growth. //Planta. 1997. - V.Î45, № 2. -P. 193.

103. Brewin, N.J., Kardailsky I.V. Legume Lectins and Nodulation by Phizobium. // Trends Plant Sei: 1997. - V.2. - P.92-98.

104. Bushuk, W. And Zillman R. Whear cultivar identificatuon by gliadin electrophoregrams. I. Apparatus,, method and nomenclature Can. J. Plant Sei., 1978,- P.505-515.

105. Casnineirfs, L. The origin of Phaseolus Vulgarus L. in Cuba. Phaseolin patterns and their relationship with morphoagronomical treits. //Plant Genet. Resources Newsletter Rome. 1994. - № 99. - P.25-28.

106. Chang, W.S. et al. Inhibitory effects of flavonoids on xanthine oxidase. //Anticancer Res. 1993. - V. 13, № 6A, P. 2165-2170.

107. Childress, C.C. Oxidative and phoshorylative activités of mitochondria isolate from pea root tissues. //Plant Physiol. 1965. - V.40, № 3. - P.752-756.

108. Das M.L. Isolation and chemical characterization of bound, niacin in cereal grains. // J. Biol. Chem. 1968. -V. 243.-No 1.P. 235-341.

109. Dietrych-Szostak D. Effect of processing on the flavonoid content in buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) grain. J Agric Food Chem.-1999 Oct;47(10).-P.4384-4387.

110. Erlund, I. Pharmacokinetics of quercetin from quercetin aglycone and rutin in healthy volunteers. //Pharmacokinetics and Disposition Springer-Verlag Volume 56 Issue 8.- 2000.-P. 443-447.

111. Fleckenstein, J. Schwermetallaufhahme aus Mullkompost durch den Regenwurm E.f. / J.Fleckenstein, O.Graff.- Landbauforschung Völkenrode, 32.- 1982.-№.4.- P.202.

112. Formica, V., Regelson W. Review of the biology of quereetin and related bioflavonoids. //Fd. Chem. Toxic. 1995. -V. 33, №12. -P.1061-1080.

113. Frey, P. Watson GJ. Chemical studies on coats. Thiamin niacin, riboflavin and pantothenic acid. // Cereal Chem. 1950. V. 43, № 1. - P. 262-293.

114. Gepts, P., Kmiecik K., Pereirc P., Bliss F.A. Dissemination pathways of common bean (Phaseolus vulgaris, Fabaceal) deduced from Phaseolin electrophoretic variability. 1. The Americas. //Econ. Bot. — 1988. — V. 42, № 1. P.73-85.

115. Gerts, P. Phaseolin-protein variability in wild forms and landraces of the common bian (Phaseolus vulgaris): evidence for multiple centers of domestication. //Econ. Bot. 1986. - V. 40.- № 4. - P.451-468.

116. Hattori, S. Glycosides of flavones and flavonols. In: The chemistry of Flavonoid Compounds. Oxford - London - New York - Paris: Perg., Press.-1962, P. 317-352.

117. Hertog, M.G. Flavonols in wine and tea and prevention of coronasy heart diseas. /Polyphenols 96. Ed. INRA. Pars - 1998. P. 117-131.

118. Hertog, M.G. Intake of potenti ally anticarsinogenic flavonoids and their determinants in adults in the Netherlands. // Nutr.Cances, 1993. v. 20, P. 21-29.

119. Hussain, A. Electrophoretic analysis of field pea cultivars. //Pisum Newsletter Geruva. № 1. - 1998. - V. 20. -P.16-19.

120. Kaemmer, D. Oligonucleotide fingerprinting of tomato DNA. Plant Breed, 1995.-Vol. 114.- № 1.-P. 12-17.

121. Kauss, H., Some properties of carbohydrate bilding protein (lectins) solubilizied from cell wall of Phaseolis aureus. //Planta. 1996. - V.130, №.2.-P. 169-214.

122. Kijum, J.W. Pea lectins and the recognition of Rhizobium leguminosarum. //Pleant Sci Lett. 1982. - 18. - № 1. - P.65-74.

123. Kilpatric, D.C. Tissue and subullular distribution of the lectins from Datura stamonium (thorn apple). //Biochem. J. 1979. - V. 184, № 2. -P.215.

124. Konopska, L. Nitrogen and phosphorus compounds in the aleurone grains of iris pseudoacrus endosperm and Pisum sativum cotyledons. //Acta Soc. Bot. Pol. -1973. V. 42, № 4. - P. 533-540.

125. Kotytnyk, W. Composition of lipids of lima beans and curtain other beans. J. Sci. Tood Agr. 14.- 1963.-P 841-844.

126. Kozik, A. Thiamin-Binding Protein from Buckwheat Seeds: Some Molecular Properties, Ligand-Protein interaction, Bioanalytical Applications. //Current Advances in Buckwheat Research. 1995. - P. 823831.

127. Kraic, J. Biotechnology approaches in maintenance and evaluation of plant genetic resources. Crop science on the verge of the 21st century opportunities and challenges. — Prague, 2001. -P.22-23.

128. Krause, J. "Rutin'aus den Kotyledonen von Fagopyrum esculentum Moench. bestehtaus 2 verbindungen. //Z. Pflanzenphysiol. 1976. - Bd 79, № 3.- S. 281-282.

129. Krause, J. Reznik H. Identefezierung von Phenylpropanderivaten aus den Laubblattern von Fagopyrum esculentum Moench. //Z. Pflanzenphysiol. -1972. Bd 68, № 2. - S. 115-120.

130. Kummer, H. Characterization of a lectinbilding storage protein from pea (Pisum Sativum). //Biol. Chem. Hoppe. Seyler. - 1998. - 369. - № 8. -P.639-646.

131. Lakowski, M. //Annual. Rev. Blockem. 1980. - V. 49. - P.593-626.

132. Liol, L. Electrophoretic variation and geographical distribution of the seed protein phytoremagglytinin in cultivated Fhaseolus vulgaries L. //J. Gened Breen. 1991. - V.45, № 2. -P.97-102.

133. Lis, H. Sharon N. Lectins as molecules and as tools. //Ann. Rev. Blochem. -1986.- V.55. -P.35-42.

134. Makamura, A. Shinizu F., Kono J. Nature of lysolecitin in cereal grains. Complex formation of lysolecitin with starch. //Bull. Agr. Chem. Soc. -1958. V. 22, No l.-S. 127-221.

135. Marshal, H.G. Buckwheat: Description, breeding, production and utilization. //Advances in Cereal Science and Technology. 1983. -V.5. -P. 157-210.

136. Murdock, L. L., Shade R. E. Lectins and proteas inhibitors as plant defenses against insects J. agr. Food Chem. 2002. - Vol. 50, № 22. - P.6605-6611.

137. Tomati, U. 11 vermicompost, dopo il suo inserimento nella tabella ufficiale della legge 748/84 / U.Tomati, E.Galli, A.Grappelli // L,Informatore Agrario.-1987.- V.43, №30.-P.51-54.

138. Tomati, U. Fertilizers from vermiculture as an option for organic wastes recovery / U.Tomati // Agrochemica.-1984.-V.27, №2/3.- P.244-251.

139. Tomati, U. The alternative "earthworm" in the organic wastes recycle / U.Tomati, A.Grappelli, E.Galli // Processing and use of organic sludge and liquid agricultural wastes.- 1986. P.510-514.

140. Tomati, U. The hormone like effect of earthworm cast on plant growih / U.Tomati, A.Grappelli, E.Galli // Biology and Fertility of Soils.-1988. V.5, №4.- P.288-294.

141. Tomati, U. Wurmhumus / U.Tomati // Agrochemica.-1983.-V.26.-№4.-P.126-127.

142. Ventura, M., Mateus V.M., Xaries E.J., Azeredo Moreiro R., Menezes. Aquino A., de Rhera P. Augusto. A trypsin and chymotrypsin inhibitor andreeralution of earlier, resutts / An. Acad, brasie. ciens. 1971.-41.- №1.-P. 233-243.

143. Vittozzi, L. The phytogenesis of protein a-amylase inhibitors from wheat seed and the speculation of polyploid wheats. //Theor. Apll. Genet. 1976. -V. 48, № 3. — P.279-284.

144. Wagner, L. P., Riehm J. P. Arch. Biochem. and Biophys. 1967, V. 121, P. 672-674.

145. Zhi-Sazman, K. Functional mechanics of the plant defensive Griffonia simplicifolic lectin II: resistance to proteolysis in independent of glicocorjugate binding in the insect gut. J. econ. Entomol. 2001. - Vol. 94, №5.-P. 1280-1284.