Влияние физиологически активных веществ на рост, развитие и продуктивность огурцов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Арзуманян, Асмик Гевондовна

• Арзуманян, Асмик Гевондовна
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Арзуманян, Асмик Гевондовна

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль физиологически активных веществ в жизнедеятельности растений

1.2. Молекулярный механизм действия регуляторов роста на растительный организм

1.3. Применение физиологически активных веществ в сельском хозяйстве

П. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия

2.2. Схема опытов и методика исследований

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Ш. ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА

РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОГУРЦОВ

3.1. Прорастание семян огурцов

3.2. Рост и развитие растений огурцов

3.3. Проявление пола у растений огурцов под действием физиологически активных веществ

3.4. Действие физиологически активных веществ на продуктивность огурцов

1У. ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЛИСТЬЯХ ОГУРЦОВ

4.1. Динамика изменения содержания эндогенных регуляторов роста - ауксинов и ингибиторов в листьях огурцов

4.2. Динамика изменения содержания эндогенных регуляторов роста - гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) в листьях огурцов

4.3. Динамика интенсивности дыхания в листьях огурцов

4.4. Динамика интенсивности накопления сухих веществ (фотосинтеза) и содержания хлорофилла в листьях огурцов

У. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЯЕШХ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние физиологически активных веществ на рост, развитие и продуктивность огурцов»

В решениях ХХУТ съезда КПСС по повышению эффективности сельскохозяйственного производства, наряду с другими отраслями сельского хозяйства, большое внимание уделено так же развитию овощеводства.

За последние годы овощеводство Армении превратилось в крупную товарную отрасль сельскохозяйственного производства. Главной зоной товарного овощеводства республики является Араратская равнина. Благоприятные почвенно-климатические условия и наличие оросительной сети Араратской равнины оказывают благотворное воздействие на возделывание ряда овощных культур, в том числе и огурцов.

В связи с растущим спросом населения в свежих овощах особо важное значение приобретает расширение производства, повышение урожайности и улучшение качества продукции.

На современном этапе одна из важнейших предпосылок для разрешения данной задачи является интенсивная химизация сельского хозяйства, которая,наряду с удобрениями и ядохимикатами, предполагает широкое применение разных видов физиологически активных веществ.

За последние годы в ряде научно-исследовательских учреждений страны проводятся широкие изыскания новых путей применения общеизвестных и вновь синтезированных регуляторов роста, способствующих поднятию урожайности и улучшению качества различных сельскохозяйственных культур. Однако несмотря на это, большинство из них не нашли широкого применения в практике сельского хозяйства, вследствии их малой изученности, высокой стоимости и недостаточностью производства.

Интересы производства настоятельно требуют выявления новых физиологически активных веществ, отличающихся исключительной дешевизной, простотой изготовления и разработки технологии их применения о целью поднятия урожайности овощных культур.

Многочисленными исследованиями доказано, что реакция растений на действие физиологически активных веществ определяется многими факторами, в частности видовыми, сортовыми особенностями, а так же условиями их выращивания.

В связи с этим исследования действия некоторых общеизвестных и вновь синтезированных физиологически активных веществ на растения огурцов, в почвенно-климатических условиях Араратской равнины представляет определенный теоретический интерес. В задачу исследований входило: изучить действие физиологически активных веществ на особенности роста и развития растений огурцов; установить влияние физиологически активных веществ на проявление пола и продуктивность огурцов; выявить влияние экзогенных физиологически активных веществ на соотношение эндогенных регуляторов роста, интенсивность процессов дыхания, накопление сухих веществ, содержание хлорофилла в листьях огурцов; установить экономическую эффективность перспективных физиологически активных веществ.

Целью изучения перечисленных вопросов явилась разработка технологии применения физиологически активных веществ и внедрение ее в систему агротехнических мероприятий по получению высоких урожаев огурцов.

В ходе выполнения настоящей работы мы пользовались ценными советами и консультациями академика АН СССР и АН АрмССР М.Х. Чайлахяна, которому выражаем искреннюю благодарность.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Роль физиологически активных веществ в жизнедеятельности растений

Интенсивная химизация сельского хозяйства наряду с удобрениями и ядохимикатами предполагает широкое использование разных видов физиологически активных веществ.' Представителями физиологически активных веществ являются регуляторы роста, которые играют исключительно важную роль в жизни растений.

Регуляторы роста растений по характеру вызываемой ими ответной реакции-могут быть подразделены на несколько групп (Пахомова, 1975):

1. Ретарданты - это физиологически активные вещества, оказывающие угнетающее действие на рост растений.* Как природные регуляторы роста в тканях высших растений они не обнаружены. Поэтому они получаются синтетическим путем и находят широкое применение в практике сельского хозяйства, как например в борьбе с полеганием пшеницы.

2. Гербициды - химические соединения, применяемые для . борьбы с сорной и ненужной растительностью. Проникая в.рас- -тения они блокируют жизненно важные физиологические процессы, вызывая летальный эффект, приводящий к гибели растения.' Широкое применение в практике сельского.хозяйства нашли гербициды избирательного действия, которые, уничтожая сорную растительность, оставляют неповрежденными культурные растения.

3. Дефолианты - химические соединения, вызывающие.сбрасывание листьев. Дефолиация - это естественный процесс, свя-. занный с образованием отделительного слоя у основания.черешка. В естественных условиях сбрасывание листьев у большинства растений происходит в конце их индивидуального развития.*

Химические соединения, применяемые для регуляции этого процесса, могут только ускорить или замедлить его. Дефоляцига проводят, в основном, с целью механизации уборочных работ, для ускорения созревания семян, для удаления листьев у саженцев плодовых деревьев при заложении плантаций.

4. Десиканты - химические соединения, применяемые для подсушивания растений на корню. Попадая в растения, они вызывают дегидратацию компонентов протоплазмы и сильное нарушение водообмена растений, что проявляется в резкой потере воды. Практическое применение эти соединения получили для подсушивания семенников различных трав и при проведении механической уборки.

5. Стимуляторы роста растений - это физиологически активные вещества, нашедшие широкое применение в практике сельского хозяйства.

В качестве стимуляторов роста используются: I) эндогенные гормоны (ауксины, гиббереллины, кинины); 2) продукты метаболизма растений (нуклеотиды, витамины, органические кислоты и т.д.); 3) химические соединения (2,4 ДУ, пиродоксин, инозит, гуминовые кислоты). Несмотря на разную химическую природу, все эти соединения вызывают однотипную ответную реакцию растений, проявляющуюся, в конечном итоге, в ускорении ростовых процессов (Пахомова, 1975).

Стимуляцию можно рассматривать как кратковременную реализацию потенциальных возможностей организма в рамках генотипа. Введенные в растения химические соединения выполняют роль раздражителя, роль эффекторов, изменяющих структурное состояние компонентов протоплазмы растительных клеток, приводящих к наиболее полной реализации функций протоплазменных структур

Пахомова, 1975).

По утверждению К.И. Попова (1969), стимуляция возможна благодаря тому, что организм нормально никогда не реализует полностью свой генетически обусловленный жизненный потенциал, свои переданные по наследству возможности.

По мнению Ю.В. Ракитина (1959), стимуляторы роста, явля-. ясь веществами эндогенного происхождения (гормоны, метаболиты) могут пополнять в отдельных органах недостающий фитогормон или метаболит.

О длительности стимуляционного эффекта существует предположение, что он может быть двояким (Илиев, 1959). Возможна стартовая стимуляция, которая начинается с ускорения роста через небольшой промежуток времени после обработки растений . (2-3 дня). После реализации стимуляционного эффекта интенсивность ростовых процессов снижается и приходит к норме;а иногда даже становится ниже, чем у контрольных растений. Этот вид стимуляции наблюдается обычно у растений, вегетирующих в том случае, когда стимуляторы роста в виде растворов наносятся на вегетативные органы растений (корни, листья).

Второй вид стимуляции - это вторичная (секундерная) стимуляция, при которой начальный рост растений депрессируется и стимуляционный эффект наступает гораздо позже. Этот вид стимуляции наблюдается при замачивании семян в растворах стимуляторов роста.'1

Стимуляция растений и фитогормоны - это актуальные области, знания, развивающиеся в известной зависимости друг от

Друга. - .

Фитогормоны или гормоны растений - соединения, образующиеся в малых количествах в одной части растений, обычно . . транспортирующиеся в другую его часть и вызывающие специфический ростовой или формообразовательный эффект (Чайлахян и др., 1973, 1982).

Учение о гормонах и гормональных явлениях в растительных организмах возникло, как одна из ветвей физиологии растений. . В настоящее время известны три.основные группы гормонов растений или фитогормонов - ауксины, гиббереллины, кинины.!

Первое предположение о существовании в растениях особых органообразующих веществ, от которых зависит развитие стеблей или корней, было выдвинуто в середине ХУШ века французским естествоиспытателем ДюгамвЛЬ ДЮ МОНСО ( Dulmmel-du-Monceau, 1758). Однако вполне отчетливое высказывание о присутствии в растениях особых веществ, регулирующих рост было сделано в 1880 г. Ч. Дарвином (1941).

В I9I0-I9II гг. датский ученый Бойсен-Йенсен наглядно показал, что.верхушка проростка овса продуцирует своеобраз-. ное вещество, которое активизирует рост (Бойсен-Йенсен,1938).

Во втором десятилетии XX века немецкий ботаник Габер- . ландт, изучая физиологию клеточного деления, пришел к твердому, убеждению, что в растениях существуют.определенные вещества, вызывающие деление клеток и в 1913 г. он высказал мысль,. что эти вещества, вероятно, придется.поставить рядом с гормонами животного организма (Манойленко, 1969).

Важнейший шаг в учение о ростовых веществах было, сделано в 20-30 гг. советским ученым Н.Г. Холодным. (1928). Изучая влияние гормонов на рост корней он показал, что фитогормоны. могут не только стимулировать, но и подавлять рост растений. Развитие этих исследований привело к одному из крупнейших. . открытий в.сельскохозяйственной науке - открытию гербицидов. Кроме того, Н.Г. Холодный установил факт корнеобразующего действия ростовых гормонов, который лег в основу мероприятий по применению синтетических ростовых веществ в производственных целях для более быстрого укоренения черенков некоторых древесных и кустарниковых пород. Интенсивная экспериментальная работа по изучению влияния ростовых веществ на процессы роста, морфогенеза и онтогенеза особенно активизировалась, после того, как в 1933-1934 гг. голландский химик Ф. Кёгль со свшми сотрудниками выделил из мочи животных и кукурузного масла.ауксины А и В и гетероауксин- (Чайлахян, Саркисова, 1980).

Открытие ауксинов поставило перед учеными задачу создания синтетических заменителей этих веществ с последующим . использованием в растениеводстве. Работы по синтезу гетеро-. ауксина в Советском Союзе были начаты в 1941 году в лаборато-. рии органической химии МГУ под руководством академика Намёткина.

Почти одновременно с нахождением в составе растений ауксинов, в Японии в 1935 году была открыта другая группа ростовых веществ - гиббереллин . ( Jatuta, 1935).

В конце 30-ых годов была сформулирована.гормональная концепция цветения растений (Чайлахян, 1937). Согласно которой цветение рассматривается.как процесс, управляемый специальным гормональным комплексом - флоригеном, образующимся в листьях и перетекающим в стеблевые почки. .

Ауксины - это группа гормональных веществ, синтезируемая преимущественно в зонах с высокой меристематической активностью. - .

Гетероауксин (бета-индолилуксусная кислота) - это осно-ной ростовой гормон растений, образующийся из аминокислоты, триптофана путем ее лереаминирования и декарбоксилирования. Гетероауксин содержится в растении в свободной и связанной формах, которые могут взаимно переходить одна в другую. Значительная часть содержащегося в растении гетероауксина связана с белком. Гидролиз белка приводит к высвобождению гетероауксина. Соединение последнего с белком обнаруживает фосфа-тазную активность (Bonner , 1949; Зёдинг, 1955).

Гормональную функцию гетероауксина можно представить из . трех этапов: I) новообразование или высвобождение гетероауксина в одних участках растения; 2) передвижение свободного гетероауксина по растению; 3) включение гетероауксина в метаболизм в том.числе и переход его в связанное состояние (Ракитин, 1959).

Структурная формула гетероауксина CgH^iiQH^ccHgCQgH . Синтетические аналоги ауксина; бета-индолилмасляная кислота . (ИМК), альфа-нафтилуксусная кислота (БУК), 2-6-дихлорфенокси-уксусная кислота (2,4-Д) и 2,4,6-трихлорфеноксиуксусная кислота (3-ТУ).

Согласно теории Холодного-Вента ауксин образуется в точках роста из неактивного предшественника и опускаясь базипе-тально, способен поляризоваться, то есть распределяется неравномерно под действием бокового освещения или силы тяжести (Холодный, 1956). Ауксин перемещается по стеблю со скоростью от 0,5-1,5 см/час (Метлицкий, 1976).

Участки растений, богатые ауксинами оказываются активными центрами усиленного "притяжения" всех необходимых для роста веществ (Максимов, 1946; Турецкая и др., 1972). . .

Ауксины частично потребляются в тех клетках, где. они. усиленно вырабатываются, но в основной своей массе, они.оттекают из этих.клеток и потребляются в клетках интенсивно растущих тканей, где выработка.ауксинов незначительна или даже совсем отсутствует (Ракитин, 1959).

- 12

Увеличение уровня ауксинов в каком-либо органе усиливает к нему приток питательных веществ, поэтому распределение ауксинов в растении определяет потоки транспортируемых веществ и корреляции.роста основного и дополнительного стеблей (Гроздинский, Гроздинский, 1973).

Ауксины передвигаются в растении обычно в период активации ростовых процессов. В древесных растениях биологическая активность ауксинов обнаруживается весной, в период предшествующий распусканию почек. В период же осеннего торможения роста образование ауксинов замедляется. Таким образом, возникновение биологической активности ауксинов тесно связано с активацией роста в вегетирующих растениях и обнаруживается как в прорастающих семенах, .так и в растущих и в распускающих почках растений (Кефели, 1973).

Ауксины активизируют биосинтез высокомолекулярных соединений (белков, клетчатки, пектиновых веществ) и задерживают их распад, поэтому они замедляют опадение листьев и других органов, способствуют заложению придаточных корней.

Выступая в качестве активатора биосинтеза, ауксины способны активизировать синтетические процессы на-цитоплазмати-ческом уровне, контролируя функции РНК (Кефели, 1968).

Гиббереллины являются продуктами жизнедеятельности $у-зариевого грибка Gibbereiia fujieuroi паразитирующего на растениях риса и вызывающего болезнь "баканаэ".

В 1935 году ученые Токийского Университета Ябута И-Хаяпда получили из выделений этого грибка в чистом виде активное вещество - гиббереллин Aj (Чайлахян, Саркисова, 1980). А в. 1954 году английские исследователи Куртис и Кросс выделили другое активное вещество,- гибберелловую кислоту.

Гиббереллины, представляют собой терпеноидные соединения

- 13 флюоренового ряда, хорошо растворимые в спирте, ацетоне и в некоторых других органических растворителях (Леопольд, 1968). В настоящее время насчитывается более 43 гиббереллинов (Муромцев и др., 1977). Из них наиболее активным является гиббе-реллин AgtCjgl^Og), гибберелловая кислота.

Ввиду сложности строения гиббереллинов сейчас их получают биологическим путем - выращиванием фузариевого грибка на культуральной среде. Возможность получать гяббереллины в неограниченных количествах посредством биосинтеза открыла путь для широкого экспериментирования с ними.'

Первая работа по изучению действия гиббереллина на растения в Советском Союзе была опубликована МД. Чайлахяном в 1957 году, в дальнейшем исследования в этом направлении были предприняты во многих других научно-исследовательских учреждениях.

Гиббербллины сильно стимулируют рост стеблей ( sto.we, jamaki, 1957) и их заслуженно называют гормонами роста стеблей (Чайлахян, Ложникова, 1962). Особенно резко это действие выражено у.карликовых и розеточных форм растений (Чайлахян,1958;. Кефели, 1973).- Отмечалось, что усиление роста стебля происходит за счет увеличения ДЛИНЫ междоузлий ( Teucfrt, Watson, 1958; Brian, 1959; Delano, widmoyer, I960). Это давало основание выдвинуть гипотезу, что гиббереллины являются гормонами растяжения клеток. . . . . . Однако, некоторыми авторами (Брежнев, 1958; Чайлахян,' . 1958; Лебеденко, 1959; Oku<ia,; 1959; Lang, I960) было .установлено, что с растяжением клеток, одновременно происходит . и их интенсивное деление, и растения, обработанные гибберел-лином, зачастую имеют не только более длинные, но и более . толстые стебли. В результате увеличивается длина междоузлий, возрастает их число и стебель вытягивается. Митозы, возникшие под влиянием гиббереллина, в основном ориентируются перпендикулярно к продольной оси стебля, что приводит к увеличению количества КЛвТОК В ПРОДОЛЬНОМ направлении ( Sachs et al. ,1960).

Гиббереллины влияют.не только на рост побегов, но и.на их образование (Чайлахян, 1958; Чайлахян, Кочанков, 1961; Тамберг, 1963).

Исследованиями,ряда авторов (stowe, Tamaki, 1957; Брежнев, .1958; Чайлахян, Некрасова, 1958; Хотянович, Байдалина, 1959; Чайлахян, 1963а) было отмечено подавление роста корней, или в лучшем случае отсутствие действия как при опрыскивании, так и при введении гиббереллина в питательную среду, что объяснялось перераспределением пластических веществ в связи с увеличением веса надземной части.

Под воздействием гиббереллина усиливается не только рост, но и-развитие растений (Брайен,.1958,.1962; Чайлахян, 19Э7, 1958, 1963а; Матухин, Максимова, I960; Олейникова, I960; . Бельденкова, 1964; Воробьева, Гутникова, 1967). При помощи гиббереллина Чайлахяну (1963в) удалось значительно ускорить цветение многих растений.- В его опытах длинодневной табак Сильвестрис, обработанный гиббереллином, зацвел в условиях, короткого дня.' В первый год жизни зацвели. озимый рапс, руд-бекия, многолетник Золотая розга и другие.j Автор приходит к . заключению, что гиббереллин может заменить понижение температуры, необходимое для стадии яровизации.

Гиббереллины оказывают значительное влияние на-Прерывание периода покоя у древесных и кустарниковых пород, а так.же семян различных растений, стимулируют плодоношение, при этом образуются.бессемянные-или партенокарпические плоды (Чайлахян, 19636; Николаева, Юдин, 1963; Кефели, 1973).

- 15

Обработка гиббереллином часто приводит к увеличению су-, хого веса растений (Brian,, 1954; stowe,. Jamaki, 1957;Бабаян, Карагулян, I960; Авдонин, Куань Тинь-юй, 1961; Денисова, 1961; Коверга, Коверга, 1961).

Увеличение накопления сухого вещества предполагает увеличение фотосинтетической активности (Гамбург, 1964).

Элвим ( Aivim, I960) высказал предположение, что увеличение интенсивности фотосинтеза целых растений является косвенным эффектом гиббереллина, вызванным перераспределением пластических веществ, в связи с увеличением веса надземной части.'

Однако, имеются множество данных, свидетельствующих о снижении содержания хлорофилла в листьях^ приводящем-к хлорозу при обработке растений.гиббереллином (Bishop, Wh.ittinghai^, 1961; Закордонец, 1961; Хотянович, 1961; Распевин,1963; Якуш-. кина, Артемова, 1963; Артамонов, 1966; Аветисян, 1968; Азарян, 1971).

По этому вопросу в литературе существуют различные точки . зрения. .Одна группа исследователей (Bishop, Whittingiiam, 1961; Гамбург, 1964) считает,8 что явление хлороза вызывается несоответствием темпов роста с синтезом хлорофилла, вследствии чего происходит своеобразное "разбавление" хлорофилла.

Иной точки зрения придерживаются (Артамонов, 1966; Гребинский, Паланица, 1970). Они считают, что под действием. гиббереллина в листьях происходит разрушение имеющегося хлорофилла, или происходит замедление его синтеза; что приводит к хлорозу. .

Однако, при лучших условиях, выращивания растений (B:cian et ai., 1954; Морган, Мис,Л958; Бабаян, Карагулян, I960; Wolfг НаЪег, I960; Денисова, Лупинович, 1961; Закордонец, . 1963; Волкова, Журавлева, 1963; Хотянович, Веденеева, 1965)

-16 обработка гиббереллином не снижает содержание хлорофилла и не нарушается при этом естественной корреляции в развитии корневой и надземной, части.*

-Д. Морган и Д.Ж.' Мис (1958) в своих исследованиях наблюдали, что если обработка.гиббереллином сочетается с внесением азотсодержащих удобрений, то можно устранить явление.хлороза. Удобрения содержащие только фосфаты или только калий; не влияли на устранение хлороза.

Усиление роста надземной части заставляет обработанное гиббереллином растения предъявлять повышенные требования к . снабжению водой и минеральными веществами.' При обработке растений гиббереллином увеличивается активная деятельность корневой системы, вызванная.усилением роста надземной части (1Усейнов, Мамедов, I960; Закордонец; 1961,- Мосолов, Мосолова, 1961; Гукова, Фаустов, 1961).' Меньше по весу.и объему корневые системы .растений, обработанных гиббереллином,* обладают высоким активно-поглощающим свойством и поэтому способны к лучшему, поглощению элементов минерального литания (Денисова, 1962). . Это тем более является убедительным, что мощное развитие корневой системы не является объязательным условием для удовлетворения потребностей растений в питательных веществах (Рат-нер, 1958) так как обычно корневая система, как и организм-В целом никогда не реализует полностью.свой генетически обусловленный жизненный потенциал (Попов, 1969).

Гиббереллин оказывает существенное влияние и на обмен, веществ. Наиболее часто наблюдаемыми изменениями биохимического состава растений при обработке гиббереллином является уменьшение содержания белкового, небелкового и общего.азота, и увеличение содержания.Сахаров (Хотянович, Байдалина, 1959; Мосолов, Мосолова, 1961; Янишевский, 1961).

В опытах же А.Ф. Бельденковой (1964) отмечается увеличение содержания растворимых углеводов и белка в растениях.1 Под влиянием гиббереллина азотный обмен осуществляется у различных растений по-разному.' У одних отмечается увеличение содержания азота (капуста), у. других - уменьшение (томат) (Бель-денкова, Ванюгина, 1965).

Исследования (stowe, Jamaki, 1957) посвящены изучению ферментативной активности риса. Оказалось, что под влиянием гиббереллина повышается активность пероксидазы и инвертазы. В опытах же (Авдонина, Лебедева, 1966) резко возрастает активность сахаразы.1

Гиббереллины повышают интенсивность дыхания ( Kato, . 1956;

Weiier at ai. ,-1957; Гукова, Фаустов, 1963а, в; Якушкина, Артемова, 1963; Родионова, Рункова, 1963; Березнеговская, 1965; Рункова, 1965; Живухина, Якушкина, 1966). В отличие от ауксинов передвижение гиббереллина происходит, как.акропетально, так и базипетально (Чайлахян, Хлопенко-ва, 1972; Кефели, 1973). Движение гиббереллина происходит как по флоэме, так и по ксилеме.

Усиление роста растений под влиянием гиббереллина выдвинуло перед исследователями вопрос, в какой зависимости нахо-. дится это действие гиббереллина с другим регулятором - аукси- . ном. Было установлено, что гиббереллин усиливает рост .растений, благодаря тому, что он повышает содержание ауксина в тканях, в результате усиления синтеза последнего (Bergman, 1958) или благодаря уменьшению его разрушения вследствии подавления гиббереллином синтеза ауксиноксидаз окисляющих ауксины,,(. pile.t, 1997; Pilet,. WurgXer, 1958; Pilet, Collet, 1959; Родионова, Рункова, 1963; Бутенко и другие, 1963). . .

Другие исследователи придерживаются той точки зрения, что

- 18 гиббереллин увеличивает эффективность действия имеющегося ауксина, Не увеличивая При ЭТОМ его количества (Brian, Hemming, 1958; Kefford, Goldacre, 1961);.

Третьей группой гормонов растений или фитогормонов являются кинины.

Кинины начали привлекать к себе внимание физиологов растений в 40-х годах. Ван Овербек и другие (Van Overbeek et ai., 1941) обнаружили, что молоко кокосовых орехов содержит некоторые вещества, способные резко стимулировать рост зародышей в тканевых культурах.

В 1955 году К.О. Миллер и его сотрудники отделили от дрожжевой ДНК активный стимулятор клеточного деления, который они назвали кинетином, а затем (Miller et ai., 1955) идентифицировали как 6-фурфуриламинопурин.

По своей природе кинины (или цитокинины) представляют собой производные главным образом пуринов.; Термин "цитокинины" был введен для обозначения химических веществ, стимулирующих клеточное деление, или цитокинез.

Цитокинины синтезируются в корнях и.вместе с током воды разносятся по растению (Метлицкий, 1976).

Сильнее других фитогормонов они стимулируют клеточное деление, но для подобного стимулирующего действия нередко требуются все три фитогормона (Кулаева, 1967, 1981).

Цитокинины стимулируют приток питательных веществ к. листьям, вызывая тем самым увеличение его размеров, усиливают. прорастание в темноте светозависимых семян салата, активизируют рост почек и тем самым ослабляют апикальное доминирование и т.д. (Леопольд, 1968). .

Кинины вызывают заметные изменения в белках и нуклеиновых кислотах. Содержание как белков, так и нуклеиновых кислот (ДНК

- 19 и РНК) заметно возрастает в результате обработки кинетином (Леопольд, 1968).

Наряду с веществами, стимулирующими ростовые процессы, имеются вещества, тормозящие или задерживающие рост, или ингибиторы.

Ингибиторы роста широко распространены в растениях.' На -возможное участие ингибиторов в естественной регуляции развития у растений впервые указал Кёккеман (KOckemann, 1934). Обнаружив ингибиторы в семенах, он предположил, что эти.вещества могут ограничивать способность семян к прорастанию.

В 1949 году шведский физиолог Т. Хемберг (Hemberg, 1949а, б) экспериментально доказал, что пребывание клубней картофеля и почек ясеня в состоянии покоя связано с присутствием в их тканях какого-то ингибитора, позднее названного бета-ингибитором, и что после нарушения покоя концентрация его значительно уменьшается. С этого времени представление о регулировании роста ингибиторами приобрело более реальную значимость.

Представление об ингибиторах как об эндогенных факторах -. регуляции роста.было распространено на многие ростовые процессы, в частности, Нитш (Nitch, 1957) показал, что у различных древесных растений, прекращающих рост в условиях короткого дня, обнаруживается заметное накопление ингибиторов роста.

Природные ингибиторы роста представляют собой главным . . образом соединения терпеноидной (абсцизовая кислота и ее. аналоги) или фенольной (оксикумарин и ее производные, салициловая кислота, нарингенин и другие) природы, подавляющие рост . отрезков колеоптилей и стеблей; тормозящие прорастение семян и распускание почек (Tbimann, I960; Hemberg,, 1961;.Кефели, Турецкая, 1964, 1967; Леопольд, 1968; Кефели, 1971). . . .

Основным представителем ингибиторов терпеноидной природы является абсцизовая кислота. Она подавляет клеточное деление, рост стеблей в длину, распускание почек, прорастание семян и клубней, ускоряет опадение листьев (mxborrow, 1969; Метлицкий, 1976).

К.производным абсцизовой кислоты относятся: п-аминобен-зойная, коричневая, п-кумаровая и кофейная кислоты, скополетин и другие).

Абсцизовая кислота в отличие от природных фенольных ингибиторов способна подавлять ростовые процессы в очень малых концентрациях, в 100-150 раз более низких.

Наиболее простой механизм действия ингибиторов фенольной. природы на рост растений заключается в активации ИУК-оксидазы, способной разрушать ауксины.

За последние годы получили широкую известность синтетические ингибиторы роста.

К группе синтетических ингибиторов.роста относятся: ре-, тарданты, подавляющие рост стеблей (ССС, AM0-I6I8, B-I9, эте-фон); антиауксины, тормозящие передвижение бета-индолилуксус-ной кислоты и ее аналогов по растению (трийодбензойная кислота, дихлоранизол, нафтилметил-пропионовая кислота и другие); морфактины, нарушающие нормальное протекание формообразова-. тельных процессов в апексах растений (флуоренол, хлорфлуоре-нол); парализаторы роста (гидразид малеиновой кислоты и другие) (Чайлахян и др., 1973, 1982). . .

Сбалансированный рост растений включает в.себя двустороннюю регуляцию с помощью веществ, стимулирующих,.и веществ, ин-гибирующих этот, процесс (Кефели, Турецкая, 1964; Кефели, 1970).

Согласно В.И. Кефели (Метлицкий, 1976) в период активного роста побегов фитогормоны образуются за счет. интенсивного. превращения шикимовой кислоты в гиббереллины. В осенний период,

- 21 когда содержание фитогормонов достигает значительных концентраций, они начинают действовать по принципу обратной связи на аллостерический центр фермента, синтезирующего их предшественник и, тем самым, подавляют собственный синтез.' В результате осенью, в период торможения процессов роста, преимущественно синтезируются ингибиторы: шикимовая кислоты превращается в фенольные соединения, а мевалоновая - в абсцизовую кислоту.

Лишь небольшая часть образующихся рострегулирующихся ве-. ществ остается в свободном виде. Большая их часть связывается, например, в виде индолил-ацетил-аспарагиновой кислоты или глю-козида абсцизовой кислоты, что ограничивает их биологическую активность. По мере необходимости происходит распад связанных форм и освобождение активной части для выполнения регуляторной функции.

Подобно этому и в сбалансированной регуляции цветения так же,по-видимому, участвуют не только стимуляторы, но и соответствующие ингибиторы (Леопольд, 1968). Примером этого могут служить обнаружение у ряда растений, ингибиторов цветения, которые в условиях неблагоприятных фотопериодов,* способны пе-. редвигаться в стеблевые почки, замедлять или полностью предот--вращать образование цветочных зачатков (Мошков, 1961; Чайлахян, 1964; Lang, 1965). .

Таким образом, все природные и синтетические соединения, участвующие в регуляции процессов роста и развития, его сти-. муляции и торможения объединены под общим названием регуляторов роста и развития (Тукей, 1958; Ракитин, 1958; Чайлахян, 1969).

Обладая высокой физиологической активностью регуляторы. роста способны влиять на интенсивность всех процессов, происходящих в растительном организме.

- 22

Они участвуют в процессах клеточного деления, дифференциации тканей, эмбриогенеза. Затрагивая функции ДНК и РНК, .они оказывают существенное влияние на основные процессы жизнедеятельности: дыхание, фотосинтез; корневое питание; регулируют, физиологические и морфологические корреляции, обеспечивая существование растения как единого целого; играют важную роль в регенерации утраченных органов, в переходе растений к генеративному развитию и т.д. (Гроздинский, Гроздинский, 1973).

Разбору литературных данных относительно молекулярного механизма действия регуляторов роста на растительный организм посвящен следующий раздел.'

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Арзуманян, Асмик Гевондовна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Обобщая результаты наших многолетних исследований можно сделать следующие выводы:

1. Гиббереллин, гетероауксин и препарат J6 240 приводят к стимуляции и ускоренному темпу прорастания семян огурцов. Действие же кампозана проявляется не в подавлении прорастания, а в некоторой степени его задержки.

2. При применении гиббереллина, гетероауксина, препарата Ш 240 и кампозана выявлена коррелятивная связь между интенсивностью ростовых процессов и содержанием эндогенных регуляторов роста в листьях огурцов,

3. Гиббереллин, гетероауксин и препарат № 240 стимулируют ростовые процессы, ускоряют цветение мужских и женских цветков. Кампозан же подавляет рост, задерживает цветение мужских цветков, но способствует ускорению женских.

4. Испытанные нами физиологически активные вещества способствуют усилению интенсивности дыхания, накоплению сухих веществ и повышению содержания хлорофилла в листьях.

5. При применении гиббереллина наблюдается прямая связь между изменением баланса эндогенных регуляторов роста - стиму-ляторного и ингибиторного типа - в листьях огурцов в пользу первых и смещением пола в мужскую сторону, приводящего к уменьшению урожайности. При действии же кампозана наблюдается обратная картина.

6. Кампозан, препарат № 240 и гетероауксин значительно усиливают женскую сексуализацию у растений огурцов, в результате чего отмечается заметное увеличение урожая, при уменьшении веса одного плода. Обработка растений гиббереллином вызывает явление маскулинизации, приводящей к снижению урожая с одного растения, при одновременном увеличении веса одного плода.

7. Трехкратная обработка растений огурцов 0,02$-ым раствором гетероауксина, препарата JI& 240 и кампозана способствует повышению общего и раннего урожая, улучшает качество плодов как при весеннем, так и при летнем посевах. В этом отношении наиболее перспективным является препарат № 240, который, наряду с повышением урожая, способствует получению высоких товарных и качественных показателей плодов огурцов.

Обработка растений огурцов гиббереллином нецелесообразна, так как она приводит к снижению общего и раннего урожая, ухудшает товарные и качественные показатели плодов.

8. Для получения высоких урожаев огурцов весеннего и летнего посевов самым эффективным с экономической точки зрения является препарат № 240, обеспечивающий наибольший чистый доход с одного гектара при наименьшей себестоимости одного центнера.

Экономический эффект при этом составляет 377 руб/га (весенний посев) и 922 руб/га (летний посев).

ПРЕДЛОЖЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВУ

С целью поднятия урожайности огурцов весеннего и летнего посевов, исходя из результатов многолетних исследований для овощеводческих хозяйств Араратской равнины, рекомендуем включить в систему агротехнических мероприятий трехкратную обработку растений огурцов 0,02%-ным раствором препарата № 240, начиная с фазы 3-4-х листьев и в последующем через каждые 6 дней.

Опрыскивание нелательно производить в утренние часы, соблюдая условия равномерного, мелкокапельного смачивания растений. Нежелательно проводить опрыскивание непосредственно в дождь или перед поливом, дождеванием, так как это приведет к снижению эффективности препарата. Норма расхода препарата № 240 - 220 г на I га. Норма расхода рабочей жидкости при первом опрыскивании 200 л, при последующих - 450 л на I га.

При работе с препаратом необходимо соблюдать меры предосторожности согласно "Санитарным правилам по хранению, транспортировке и применению пестицидов в сельском хозяйстве" № 1123-73 от 20 сентября 1973 г. Министерства здравоохранения СССР.

Акты производственного испытания прилагаются.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На современном этапе интенсивной химизации сельского хозяйства применение физиологически активных веществ, с целью мобилизации потенциальных возможностей растений в конкретных почвенно-климатических условиях, приобретает все более первостепенное значение.

Являясь эффективным средством для управления жизненно важных процессов роста, развития, физиологических особенностей и продуктивности растений, физиологически активные вещества нашли практическое применение во многих областях сельского хозяйства.

В овощеводческой практике, с целью управления процессами роста и развития получили широкую известность такие стимуляторы роста, как гиббереллин, альфа-нафтилуксусная кислота, бета-индолилмасляная кислоты и другие (Жукова, 1962; Жукова, Рогож-ников, 1975).

В последние годы определенный интерес стали привлекать к себе ретарданты - вещества, замедляющие рост: GGC, алар, эте* фон, AM0-I6I8 и другие (Задонцев и др.,. 1973).

Однако поиск новых, более эффективных препаратов продолжается. По мере синтезирования новых групп регуляторов роста и получения данных по их действию на различные культуры, в разных почвенно-климатических зонах, возможности их применения все более расширяются (Верзилов, 1971).

Исследованию по изучению действия общеизвестных (гиббереллин и гетероауксин) и вновь синтезированных (препарат В 240.и кампозан) физиологически активных веществ на рост, развитие, физиологические особенности и продуктивность огурцов в условиях Араратской равнины АрмССР и была посвящена настоящая работа.

- 96

Изложенное позволяет нам придти к определенным заключениям и выводам, вытекающим из полученных результатов.

О стимулирующем действии физиологически активных веществ на прорастание семян ряда овощных культур сообщается в работах многих исследователей (Жукова, 1962; Муромцев, 1962; Чайлахян, 19636; Велик, 1970; Верзилов, 1971; Аразян, 1973; Жукова, Рогожников, 1975 и другие).

Исследования П.В. Брайена (1962), М.Х. Чайлахяна (19636), М.М. Тушняковой (Велик, 1970), В.Ф. Верзилова (1971) свидетельствуют о положительном воздействии гиббереллина на энергию прорастания и всхожесть семян огурцов, баклажанов, дыни, салата. При этом, семена салата, прорастающие только на свету, после обработки гиббереллином начинают прорастать и в темноте.

Нашими исследованиями выявлено, что из испытанных нами физиологически активных веществ - гиббереллин, препарат № 240 и гетероауксин, выступая в качестве стимулятора ростовых процессов, привели к стимуляции и ускоренному темпу прорастания семян огурцов. А поскольку при прорастании семян в них происходят сложные физиолого-биохимические процессы (Метлицкий, 1976; Якушкина, 1980), "которые,к сожалению, у огурца изучены недостаточно подробно" (Велик, 1970, с. 212), то можно лишь предположить, что гиббереллин, препарат В 240 и гетероауксин оказали, по-видимому, существенное воздействие на сложный цикл фи-зиолого-биохимических процессов, приводящих к стимуляции прорастания.

Действие же кампозана, аналогичное действию ретардантов, проявилось не в подавлении процесса прорастания, а в некоторой его задержке, связанной ,по-видимому, с метаболитическими превращениями, происходящими в семени.

Гиббереллин, гетероауксин, препарат Л 240 и кампозан оказывают значительное воздействие и на процессы роста и развития огурцов весеннего и летнего посевов.

В частности, под действием гиббереллина, гетероауксина и препарата В 240 стимулируются ростовые процессы, ускоряется цветение мужских и женских цветков.

Применение кампозана приводит к подавлению роста, к задержке цветения мужских цветков, однако ускоряет - женских.

Несмотря на общую тенденцию к стимуляции ростовых процессов под действием гиббереллина, гетероауксина, препарата № 240 и подавлению - под действием кампозана, разница между весенним и летним посевами значительна, что обусловлено сортовыми особенностями данной культуры и условиями вегетационного периода.

Пристального внимания как в теоретическом, так и в практическом аспектах, заслуживает способность физиологически активных веществ оказывать значительное воздействие на половую ди-ференциацию растений.

Большинство авторов (Муромцев, Пеньков, 1962; Хрянин, 1969, 1978; Муромцев, Агнистикова, 1973; Тараканов, Агапова, 1973; Давидян, Румянцева, 1974; Механик, 1974; Чайлахян, Хрянин, 1982 и другие) придерживаются той точки зрения, что гиббереллин вызывает значительное усиление мужской сексуализации у ряда растений.

Параллельно с этим есть утвервдение о том, что дву-трех-кратное опрыскивание растений огурцов гиббереллином в начале цветения, приводит к увеличению количества женских цветков и к повышению урожая (Щупак, Серединская, Суманова, 1963;Жукова, Рогожникова, 1975 и другие).

Явление феминизации - сдвига пола в женскую сторону вызывается у растений при обработке их ауксинами (Ьа1ъасй.,кг±ъъеп,

1950), синтетическими препаратами, как например, этрелом (wiMe, 1970; Moban Ram, Gaiswal , 1970; Тараканов, Агапова, 1973; Давидян, Румянцева, 1974).

Нашими исследованиями выявлено, что кампозан, препарат № 240 и гетероауксин способствуют значительному усилению женской сексуализации у растений огурцов, в результате чего отмечается заметное увеличение урожая.

Наибольшее количество женских цветков образуется под воздействием кампозана, при значительном снижении количества мужских цветков. Однако обилие женских цветков ослабляет растения, которые предъявляют повышенные требования к фону минерального питания, в результате чего часть завязей опадает.

Несмотря на это, кампозан способствует увеличению урожая с одного растения на 24,6 (весенний посев) и 26,9$$ (летний посев), при уменьшении веса одного плода.

Обработка растений гиббереллином вызывает явление маскулинизации, в результате чего отмечается значительное снижение урожая с одного растения на 16,0 (весенний посев) и 13,5$$ (летний посев), при увеличении веса одного плода соответственно, на 4,6 и 4,7$$.

По утверждению В.Н. Хрянина (1978), В.Г. Кочанкова, М.Х. Чайлахяна (1978), проявление пола у растений, несомненно, находится под гормональным контролем.

Исходя из полученных нами данных относительно изменения пола у растений огурцов под влиянием физиологически активных веществ и на основании гипотезы Дж. Боннера (1967) одерепрессии, и репрессии генов, а ташке интересных работ советского ученого В.Н. Хрянина (1969, 1978) можно предположить, что экзогенно внесенный в растения гиббереллин вызывает дерепрессию генов, ответственных за образование мужских цветков частично репрессированных ранее, что проявилось в явлении маскулинизации -сдвига пола в мужскую сторону. Б данном случае, на основании наших физиологических исследований (глава 1У), а также исследований В.Н. Хрянина (1969, 1978), М.Х, Чайлахяна, В.Н. Хряни-на (1982) можно утверждать, что внесенный извне гиббереллин приводит к повышению содержания эндогенного гиббереллина в листьях огурцов и тем самым способствует изменению баланса эндогенных регуляторов роста (стимуляторного и ингибиторного типа), в сторону резкого преобладания первых, что приводит к маскулинизации - сдвига пола в мужскую сторону.

Обратная же картина наблюдается при действии кампозана; кампозан, по-видимому, вызывает дерепрессию генов, ответственных за образование женских цветков, частично репрессированных ранее, при некотором подавлении генов, ответственных за формирование мужских цветков. Наши же исследования по изучению действия экзогенно внесенных физиологически активных веществ на содержание эндогенных регуляторов роста показали, что кампозан приводит к изменению баланса эндогенных регуляторов роста в сторону преобладания регуляторов ингибиторного типа, что приводит к феминизации - сдвига пола в женскую сторону.

Таким образом, в вариантах, обработанных гиббереллином и кампозаном выявлена коррелятивная зависимость менду изменением баланса эндогенных регуляторов роста в листьях огурцов и соответственно этому - смещением пола, приводящим в конечном итоге к изменениям в урожайности с одного растения.

Относительно механизма действия гетероауксина и препарата JB 240 не выявлена коррелятивная зависимость между изменением баланса эндогенных регуляторов роста в сторону преобладания регуляторов стимуляторного характера и соответственно этому -смещение пола в женскую сторону.

Таким образом, в наших исследованиях мы столкнулись с интересным явлением существенного влияния физиологически активных веществ на проявление пола у растений огурцов, связанной в известной мере с изменением баланса эндогенных регуляторов, приводящей в конечном итоге к изменениям в урожайности с одного растения.

А на современном этапе интенсивного развития сельского хозяйства, повышение урожайности и улучшение качества продукции, при широком применении физиологически активных веществ в конкретных почвенно-климатических условиях приобретает первостепенное значение.

Нашими исследованиями установлено, что трехкратная обработка растений огурцов 0,02%-ным раствором гетероауксина, препарата №240 и кампозана способствует повышению общего и раннего урожая, улучшает качество плодов как при весеннем, так и при летнем посевах.

Из испытанных нами физиологически активных веществ, как наиболее перспективный следует выделить препарат В 240, который, наряду с повышением урожая, способствует получению высоких товарных и качественных показателей плодов огурца.

Обработка растений гиббереллином приводит к снижению как общего, так и раннего урожая, ухудшает товарные и качественные показатели плодов. В связи с этим, считаем нецелесообразным применение гиббереллина на огурцах.

В настоящее время известно, что физиологически активные вещества, помимо регулирования процессов роста и развития, оказывают значительное влияние и на ряд физиологических процессов, протекающих в растении (Леопольд, 1968; Кефели и др., 1973; Метлицкий, 1976; Якушкина, 1980; Кулаева, 1981 и другие).

Изучение нами некоторых физиологических процессов было

- 101 продиктовано огромной их значимостью в жизнедеятельности растений.

Нашими исследованиями выявлено, что обработка растений огурцов в фазе 3-4-х листьев гиббереллином, гетероауксином, препаратом № 240 и кампозаном вызывает значительные сдвиги в содержании эндогенных регуляторов роста - ауксинов, ингибиторов и гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) в листьях огурцов. При этом выявлена корреляционная зависимость между интенсивностью ростовых процессов и содержанием эндогенных регуляторов роста.

Стимулирующий эффект ростовых процессов от воздействия гиббереллина, гетероауксина, препарата № 240 объясняется значительным изменением соотношения эндогенных регуляторов роста (стимуляторов и ингибиторов) в листьях огурцов, в сторону резкого преобладания первых.

Действие же кампозана приводит к изменению баланса эндогенных регуляторов роста в сторону преобладания ингибиторов роста.

Таким образом, изменяя баланс естественных фитогормонов и ингибиторов с помощью экзогенных физиологически активных веществ можно целенаправленно управлять ростом растений.

Полученные нами данные об усилении интенсивности дыхания, под действием применяемых физиологически активных веществ, свидетельствуют об интенсификации метаболитических процессов, протекающих в листьях огурцов.

Обработка растений оптурцов в фазе 3-4-х листьев гиббереллином, гетероауксином, препаратом J-E 240 и кампозаном, способствует накоплению пластических веществ в структурные образования клеток, тем самым повышает накопление сухих веществ в листьях огурцов, что является косвенным доказательством усиления фотосинтетической активности.

- 102

Развитие интенсивного ведения овощеводства в современных условиях направлено на совершенствование технологии производства и повышение урожайности овощных культур при одновременном снижении себестоимости продукции.

Успешному решению этой задачи может способствовать применение физиологически активных веществ.

Из испытанных нами физиологически активных веществ в поднятии урожайности огурцов весеннего и летнего посевов наиболее эффективным с экономической точки зрения оказался препарат Л 240, который обеспечил наибольший чистый доход с одного гектара, с наименьшей себестоимостью одного центнера, что позволило нам разработать технологию применения нового регулятора роста огурцов - препарата № 240 и рекомендовать его для включения в систему агротехнических мероприятий в овощеводческих хозяйствах Араратской равнины с целью получения высоких урожаев огурца весеннего и летнего посевов.

Разработанная технология по применению нового регулятора роста - препарата № 240 на огурцах экономически выгодна, экономический эффект при этом достигает 377 руб/га (весенний посев) и 922 руб/га (летний посев). Хозяйственный же эффект от обработки всех посевов огурцов (700 га) Араратской равнины составит в весеннем посбве - 263900 руб., в летнем - 600390 руб.

Несмотря на то, что применение гетероауксина и кампозана способствуют увеличению урожайности, однако, в виду их высокой стоимости по экономической эффективности они оказались менее рентабельными.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Арзуманян, Асмик Гевондовна, 1983 год

1. Авакян А.Г. Новый способ измерения величины поверхностилистьев растений. -Изв. АН АрмССР (биология и с.-х. науки), 1955, т. 8, JS 4, с. 43-47.

2. Авакян А.Г. Биологические особенности роста и развитияовощных культур. -Дисс. на соиск. учен. степ, д-ра биолог. наук. -Л., 1964, -540с.

3. Авакян А.Г., Оганесян А.Г. Влияние гиббереллина и фитотехники на рост, развитие и урожай перца. -Сб. науч.трудов АрмНИИЗ, Ереван, 1972, с. II5-I22.

4. Авакян А.Г., Оганесян А.Г. Влияние регуляторов роста напродуктивность баклажан. -Биол.журн. Армении, 1976, т. ШХГ1 8, с. 66-70.

5. Авакян А.Г., Арзуманян А.Г. Влияние физиологически активных веществ на продуктивность салата. -Сб. науч.трудов АрмНИИЗ.(юбилейный), Эчмиадзин, 1977, с. I42-I5I.

6. Авдонин Н.С., Куань Тинь-юй. Влияние гиббереллина на урожай, качество и обмен веществ у томатов и салата. -Вестник с.-х. науки, 1961, Из I, с. 32-35.

7. Авдонин Н.С., Лебедева Л.А. Влияние гиббереллина на обменвеществ салата, томата и клевера, на урожай этих культур и качество продукции. -Биол. науки, 1966, № 2, с. I7I-I74.

8. Аветисян А.А. Влияние гиббереллина на рост, развитие, урожай и некоторые стороны обмена веществ вики мохнатой, формы яровой, кормовых бобов, гороха и.сои при различном питании растений. -4>изиол.раст., 1968, т. 15, вып. I, с. 5262.

9. Агапова С.А. Особенности семеноводства тепличного огурца сприменением физиологически активных вешеств. -Докл. ТСХА, 1975, вып. 211, с. 78-83.

10. Азарян К.Г. Влияние регуляторов роста и фотопериодической индукции на рост, развитие и строение растений: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. -Ереван, I97I, -37 с.

11. Али-Заде М.А. Влияние гиббереллина на рост чайного кустаи зеленых растений. -Соц. сельское хозяйство Азербайджана, I960, № 9, с. 55-57.

12. Али-Заде М.А. Значение гиббереллина в активировании ростовых процессов чайного куста и повышении урожая зеленого листа. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-ао АН СССР, 1963, с. 275-278.

13. Али-Заде М.А., Сафаралиева Р. Ускорение роста и развитияи повышение урожайности зеленных, культур в осенне-зимний период Под влиянием гиббереллина. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 300-302.

14. Ананян Р.Т. Почвы района деятельности Октемберянской МТС

15. Армении. -Ереван, рукопись, 1935.

16. Аразян Л.А. Влияние некоторых стимуляторов роста на урожайогурцов. В кн.: Вопросы возделывания с.-х. растений. -Ереван, 1969,. с. 41.

17. Аразян Л.А. Влияние предпосевной обработки семян огурцовстимуляторами роста на окислительную активность листового аппарата. -Сб. научн.трудов АрмСХИ, 1973, вып. 8, с. 59-65.

18. Артамонов В.И. О синтезе и разрушении хлорофилла в растениях под влиянием гиббереллина и витамина Bg. -Физиол. раст., 1966, т. 13, вып. 3,- с. 424-428.

19. Асрибабаян Г.с. Влияние стимуляторов роста растений накачество рассады и продуктивность помидоров, баклажана- 108 и огурцов: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. -Ереван, 1971. -25с.

20. Аствацатрян Б.Н. Агрохимия полупустынных почв Армянской

21. ССР: Дисс. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук. -Ереван, 1972. -404с.

22. Ашхбабян С.А. Влияние минеральных удобрений на урожай икачество кукурузы в условиях Араратской равнины Армянской ССР: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук., -Эчмиадзин, 1968. -26с.

23. Бабаян Г.Б., Карагулян С.А. Влияние удобрений на эффективность гиббереллина. -Докл. АН АрмССР, I960, if? 31, с. 91-96.

24. Безпалый И.Д. Об использовании гиббереллина на двухурожайной культуре картофеля. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с.315-319.

25. Велик В.Ф., Осницкая Е.А., Третьяков С.М., Полунин С.Ф.,

26. Хохлачева Н.А. Влияние гиббереллина на овощные раст-ния. -Вестник с.-х. науки, 1961, № 2, с. 28-33.

27. Велик В.Ф. О влиянии гиббереллина на растения семействатыквенных. -Науч. труды (НИИОХ), 1965, т. 3, с. 66-85.

28. Велик В.Ф. Физиология сельскохозяйственных растений. -ГЛ.:

29. Изд-во Московского университета, 1970, т. 8, -519с.

30. Бельденкова А.Ф. Влияние гиббереллина на рост и развитиенекоторых с.-х. и декоративных растений. -В кн.: Экспериментальная ботаника, 1964, вып. 17, с. 24-34.

31. Бельденкова А.Ф., Вашогина Л.Н. Влияние гиббереллина нанекоторые физиологические процессы у разных видов растений. -В кн.: Физиологически активные вещества и их применение в растениеводстве. -Вильнюс: Минтис,1965, с.31-37.- 109

32. Березнеговская Л.Н. Действие гибберелловой кислоты на дыхание и окислительное ф о сформирование семян белладонны.-Физиол. раст., 1965, т. 12, вып. 2, с. 301-305.

33. Боннер Дж. Молекулярная биология развития. -М.: Мир,1967,-180с.

34. Бойсен-Йенсен Б. Ростовые гормоны растений. -Пер. подред. Н.А. Максимова. -М.-Л.: Биомедгиз, 1938, -252с.

35. Бритц П. Возможности применения двух этефоновых препаратов Флордимекс и Кампозан в качестве средств для управления биологическими процессами в подобранных культурах. -Материалы симпозиума. -Ереван, 1976, с. 8-24.

36. Брайен П.В. Роль гиббереллоподобных веществ в регулировании роста и цветения растений. -Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство, 1958, В 10, с.33-36.

37. Брайен П.В. Действие гиббереллина на рост и развитиерастений. -Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство, 1962, Jf3 4, с. 36-41.

38. Брежнев Д.Д. Влияние гиббереллина на рост и развитие растений. -Вестн. с.-х. науки, 1958, )Гз 10, с.15-23.

39. Брысов П.С. Влияние предпосевной обработки семян гетероауксином на рост, развитие огурцов. -В кн.: Биологически активные вещества в жизни растений и животных. -Минск , 1973, с. 51-54.

40. Ващенко С.Ф. О стадийном развитии огурцов. -Агробиология,1956, J55, с. 149-150.- по

41. Верзилов В.Ф. Стимуляторы роста и их применение в зеленомстроительстве. -Балл. ГБС АН СССР, 1955, вып. 20, с. 5761.

42. Верзилов В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве. -ГЛ.: Наука, 1971. -144с.

43. Волкова М.Г., Журавлев Е.М. Влияние гибберелловой кислотына различные с.-х. растения. -Физиол.раст., 1963, т. 10, вып. 2, с. 231-234.

44. Воробьева П.П., Гутникова З.И. Действие гиббереллина нарост и развитие женыненя.-Физиол. раст., т. 14, вып. I, 1967, с. 65-69.

45. Галченко Н.Б. Применение физиологически активных веществ .на ряде овощных культур. -Сельское хозяйство за рубежом, 1974, Je 12, с. 17-20.

46. Гамбург К.З. Физиология действия гиббереллина на вегетативный рост растений. -В кн.: Регуляторы роста и рост растений. -М.: Наука, 1964, с. 152-157.

47. Гребинский С.О., Райко Н.В., Войтович М.И. Влияние гибберелловой кислоты на рост табака и декоративных растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 375-379.

48. Гребинский С.О., Паланица Р.В. Влияние гиббереллина на соде ржание хлорофилла в листьях и в хлоропластах. -Физиол. раст., 1970, т. 17, вып. I, с. 175-176.

49. Гречишникова O.K. Применение гиббереллина для повышенияурожая картофеля. -Картофель, 1959, J5 3, с.58.

50. Гроздинский A.M., Гроздинский Д.М. Краткий справочник пофизиологии растений. -Киев.: Наукова думка, 1973. -591с.

51. Гроссгейм ;А.А,. Краткий очерк растительного покрова ССР

52. Армении. -Тифлис-Эривань, 1928, вып. 2. -38с.

53. Гукова М.М., Фаустов В.В. Влияние гиббереллина на рост иразвитие некоторых с.-х. растений. -Докл. Московской-Ill с.-х. академии им. Тимирязева, I960, вып. 52, с. 183189.

54. Гукова М.М., Фаустов В.В. 0 стимулирующем действии гиббереллинов. Изв. TGXA, 1961, № 2, с. II4-I28.

55. Гукова М.М., Фаустов В.В. 0 роли гиббереллина в окислительных процессах растения. -Докл. ТСХА, 1963, вып. 89, с. 68-103.

56. Гукова М.М., Фаустов В.В. О взаимосвязи действия на растения гиббереллина и гетероауксина. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 19636, с. 139-142.

57. Гусейнов Б.З., Мамедов A.M. Влияние гиббереллина на обменвеществ, рост и развитие кукурузы. -Докл. АН Азбрб.ССР, I960, 16, с. 1237-1240.

58. Гуськов А.В. Роль ауксинов в росте и дифферента ровке урастений. -В кн.: Рост растений. Первичные механизмы, М.: Наука, 1978, с. 54-75.

59. Давидян Г.Г. Влияние света и гиббереллина на рост, развитие и пол конопли. -Бюл. Всес. н.-и. ин-та растениеводства, 1977, вып. 69, с. 24-30.

60. Давидян Г.Г. Влияние гиббереллина на рост, развитие и Формирование пола у конопли. -Сельскохозяйственная биология, 1967, т. 2, J5 I, с. 90-94.

61. Давидян Г.Г., Румянцева I.T. Индуцирование женских цветковна мужских растениях конопли под влиянием этрела. -Вест. с.-х. науки, 1974, № 4, с. 49-51.

62. Дарвин Ч. Способность растений к движению. -Пер. с англ.под ред. Н.Г. Холодного, -М.: Изд-во АН СССР, 1941,соч., т. 8, с. I6I-5I7.

63. Давтян Г.С. Фосфорный режим почв Армении. Ереван, 1946.-265с.

64. Денисова А.З. Влияние гибберелловой кислоты на растенияпри разной обеспеченности элементами минерального питания. -Минск.: Изд-во АН БССР, 1961, серия биолог., № I, с. 39-45.

65. Денисова А.З. Влияние гиббереллина на поступление элементов минерального питания в растения: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. -Минск, 1962,-26с.

66. Денисова А.З., Лулинович И.С. К вопросу минерального питания растений под влиянием гиббереллина. -Физиол.рас., 1961, т. 8, вып. 4, с. 454-459.

67. Довлатян В.В., Авакян А.Г., Галстян Ц.М., Асрибабаян Г.С.

68. Авторское свидетельство Is 264065. -М., 3/ХП, 1969.

69. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1973.-336 с.

70. Живухина Г.М., Балыкова М.А. О некоторых особенностяхдействия гиббереллина на фотосинтез. Уч. записки Моск. обл. пединститута им. Н.К. Крупской. -М.: 1970, т.279, вып. 4, с. 29-37.

71. Живухина Г.М., Якушина Н.И. Влияние гетероауксина и гиббереллина на дыхание и окислительное фосфорилирование митохондрий проростков гороха. -Физиол.раст.1, 1966, т. 13, вып. I, с. 159-162.

72. Жукова П.С. Применение стимуляторов роста в овощеводстве.-Минск: Сельхозгиз, 1962. -32с.

73. Жуков М.С., Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г., Сажко М.М.

74. Влияние гиббереллина на рост, урожай и технологические качества конопли. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -ГЛ.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 261-269.

75. Жукова П.С. Применение стимуляторов роста для повышенияпродуктивности овощных культур. -В кн.: Физиологически активные вещества и их применение в растениеводстве.- из -Вильнюс: Минтис, 1965, с. 103-108.

76. Жукова П.С., Рогожников В.Г. Применение стимуляторов ростав овощеводстве. -Рекомендация. 4Линск, 1975, с.3-9.

77. Щадонцев А.И., Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л. Хлорхолинхлоридв растениеводстве. -М.: Колос, 1973. -360с.

78. Закордонец А.И. Действие гиббереллина на рост и урожайволокна конопли. -Изв. АН СССР, сер.биолог., 1961, I, с. 13-21.

79. Закордонец А.И. Влияние гиббереллина на рост и урожай конопли в связи с различными условиями внешней среды. В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 270-274.

80. Зауралов О.А. Влияние охлаждения на рост растений, обработанных гиббереллином. Физиол. раст., 1963, т. 10, вып. 5, с. 603-605.

81. Захаров В.Ф. Гидрогеология Эриванской низменности. -Материалы к общей схеме использования водных рессурсов Кура-Араксинского бассейна. -Тбилиси; Изд-во Закавказских НИИВХ, 1931, с. 55-62.

82. Захаръянц И.Л., Ионесова А.С. Влияние гибберелловой кислоты на фотосинтез хлопчатника и кукурузы. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. I6I-I64.

83. Зёдинг Г. Ростовые вещества растений. Пер. с немец, подред. Ю.В. Ракитина. -М.: ИЛ, 1955, 382с.

84. Иванов Н.Н. Методы физиологии и биохимии растений. -М.:

85. Изд-во Советская наука, 1952,

86. Илиев П. Стимуляция растений. -В кн.: Рост растений.

87. Львов: Изд-во Львовского Университета, 1959, с.22-26.

88. Каталог районированных сортов с/х культур. -М.: Сельхозгиз, 1962. -475с.- 114

89. Катарьян Т.Г., Дрбоглав М.А., Давыдова М.В. Влияние гибберелловой кислоты на разные сорта винограда. -Физиол.1 раст., I960, к 7, вып. 3, с. 345^348.

90. Катарьян Т.Г., Чайлахян М.Х., Дрбоглав МД., Кочанков В.Г.,

91. Давыдова М.В. Влияние гиббереллина на плодоношение разных сортов винограда. В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 221-225.

92. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. О механизме действия природных ингибиторов роста растений. -Успехи соврем.биологии, 1964, В 57, вып. I, с. 99.

93. Кефели В.И. Регуляция роста и новые классы ингибиторовабсцизины и морфактины). -Агрохимия, 1968, JS 10, с. 152-162.

94. Кефели В.И. Рост растений в свете современных представлений о внутриклеточной регуляции. -Успехи соврем.биоло-гии, 1970, № 69, вып. 3, с. 446.

95. Кефели В.И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при росте растений, чёизиол. раст., 1971,т.18, вып. 3, с. 614-629.

96. Кефели В.И. Рост растений. -М.: Колос, 1973. -120с.

97. Коверга А.С., Коверга Е.Л. Влияние гибберелловой кислотына рост некоторых парковых и лесных древесных растений. -Изв. АН СССР, серия биолог., 1961, J5 I, с.69-78.

98. Комиссаров Д.А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. -М.: Лесная промышленность, 1964. -292с.

99. Кулаева О.Н. Цитокинины и их физиологическое действие.

100. Успехи соврем, биологии, 1967, т. 63, вып. I, с. 28.

101. Кулаева О.Н. Физиологическая роль цитокининов и пути изучения механизма их действия. -В кн.: Регуляторы роста и развития растений. -Тезисы докл. I Всесоюз. конф. -М.: Наука, 1981, с. 12.

102. Лебеденко Л.А. Влияние гиббереллина на деятельность апикальных меристем некоторых растений. -Бот. журн.,1959, Л> 44, с. 215-223.

103. Леопольд А. Рост и развитие растений. -М.: Мир, 1968.494с.

104. Личиков Б.А. О характеристике геоморфологии и стратиграфии Алагяза. Алагяз потухший вулкан Армянского нагорья. -Тбилиси, 1931.

105. Лобанов В. О работе с гиббереллином. -Картофель и овощи,1961, В 3, с. 46.

106. Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.ГГ., Чайлахян М.Х. Определение природных гиббереллинов в растительных тканях. -В кн.: Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. -М.: Наука, 1973, с. 50-58.

107. Лопушанский П.И., Молотковский Г.Х. Интенсивность дыханияметамерных образований грецкого ореха и явление полярности. -ДАН СССР, 1955, & 6, с. II79-II82.

108. Магакян А.К. Растительность Армянской ССР. -М.-Л.: Изд-во

109. Манойленко К.В. Очерки из истории изучения фитогормоновв отечественной науке. -Л.: Наука, 1969. -272с.

110. Матухин Г.Р., Максимова Е.В. Влияние гибберелловой кислоты на рост и развитие хризантем. -Биолог.журнал,1960, т. 45, № 12, с. 1792-1793.

111. Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. -М.:1. Экономика, 1976. -349с.

112. Методика физиологических исследований в овощеводстве ибахчеводстве. -Под ред. В.Ф. Велика. -М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1970. -206с.

113. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 4. Картофель, овощные и бахчевые культуры. -М.: Колос, 1975.

114. Методика определения экономической эффективности законченных научно-исследовательских и проектно-конструкторс-ких работ по сельскому хозяйству. -М.: 1977. -120с.

115. Механик Ф.Я. О влиянии гибберелловой кислоты на сексуализацию и рост растений огурца. -Сб. науч. трудов Белорус, с.-х. акад., 1974, т. 120, с. 67-70.

116. Мехти-Заде P.M. Влияние гибберелловой кислоты на ростгроздей и ягод винограда. -Изв. АН СССР, серия биолог.,1961, В I, с. 41-45.

117. Мириманян Х.П. Почвоведение. -М.: Колос, 1965. -343с.

118. Митрофанов Б.А., Оканенко А.С. Влияние физиологическиактивных веществ на интенсивность фотосинтеза. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 156-160.

119. Мовсесян Е.М. Агрохимические исследования карбонатныхпочв Араратской равнины, -Ереван, 1958. -210с.

120. Морган Д., Мис Д.Ж. Влияние гибберелловой кислоты на росткультурных растений. -Сельское хозяйство за рубежом, 1958, № 7, с. 3-20.

121. Мосолов И.В., Мосолова Л.В. Действие гиббереллина на рости развитие с.-х. культур. -Изв. АН СССР, серия биология, 1959, № 4, с. 577.

122. Мосолов И.В., Мосолова Л.В. К вопросу о физиологическойроли гиббереллина в растении. -Докл. АН СССР, 1961, 136, с. 487-488.

123. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. -Л.-М.: Изд-во с.-х.литературы, 1961. -318с.

124. Муромцев Г.С., Трофимова М.Г., Желнова В.К., Пеньков

125. Л.А. Действие гиббереллинов на томаты, кукурузу, сахарную свеклу и другие культуры. -Вестник с.-х. науки, I960, II, с. 46-50.

126. Муромцев Г.С., Пеньков Л.А. Гиббереллины. -М.: Сельхозиздат, 1962. -231с.

127. Муромцев Г.С. Действие гиббереллинов на рост и развитиерастений. -Сельское хозяйство за рубежом, 1962, № 4, с. 36-41.

128. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиббереллины. -4/1.: Наука, 1973. -270с.

129. Муромцев Г.С., Корненева В.М., Герасимова Н.М. Гиббереллины и рост растений. В кн.: Рост растений и природные регуляторы. -М.: Наука, 1977, с. 193-215.

130. Нахмедов Ф. Влияние гиббереллина на вегетацию и урожайность чайного листа. -Соц. сельское хозяйство Азербайджана, 1959, № 7, с. 24-26.

131. Негруцкий Р.Ф. О действии гиббереллина на рост, урожайность и форму плодов томатов. -Физиол.раст., I960, т. 7, вып. 6, с. 734-735.- 118

132. Нерсесян А.Г. Климат Армении. -Ереван, 1964. -303с.

133. Николаева М.Г., Юдин В.Г. Действие гиббереллина на прорастание семян древесных растений. -Докл. АН СССР, 1963, т. 150, вып. 3, с. 686-689.

134. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высокихурожаев. 4/1.: Изд-во АН СССР, 1956. -93с.

135. Олейникова Т.В. Влияние гиббереллина на рост и развитиемноголетних трав. -Бот. журнал, I960, т. 45, 12, с. 1774-1781.

136. Павлов И.П. Селекция и семеноводство овощных культур.

137. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов, 1963.-272с.

138. Пахомова Г.И. Физиологические основы воздействия стимуляторов роста на растения. -Казань: Изд-во Казанского Университета, 1975. -87с.

139. Пеньков А.А. Влияние гиббереллинов на рост, развитие иплодоношение томатов. -Сельское хозяйство за рубежом, I960, 6, с. 42-50.

140. Петербургский А.В., Кулюкин А.Н. О влиянии хлорхолинхлорида на пшеницу и овес. -Изв. ТСХА, 1967а, .? 3, с. 134-140.

141. Петербургский А.В., Кулюкин А.Н. Действие хлорхолинхлорида на рост и развитие проростков пшеницы.-Изв. ТСХА, 19676, & I, с. 85-89.

142. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии.1. М., 1968. -490с.

143. Петренко А.В., Лобан Т.И. Влияние физиологически активныхвеществ на рост, развитие и урожай огурцов. -Вестник Белорусского Университета, 1974, сер. 2, до 2, с.33-36.

144. Полевой В.В., Леонова Л.А. Действие бета-индолилуксуснойкислоты на обмен веществ и рост клеток колеоптилей- 119 кукурузы. -В кн.: Регуляторы роста и рост растений. -М.: Наука, 1964, с. I0I-I3I.

145. Полевой В.В. Физиология и биохимия действия ауксина игиббереллина: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. -Л.: 1969. -50с.

146. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функцииауксинов. -В кн.: Рост растений и природные регуляторы. 4Л.: Наука, 1977, с. I7I-I92.

147. Попов К.И. О некоторых аспектах проблемы стимуляциирастений. -Доклады Международного симпозиума по стимуляции растений. 25-30 октября 1966. София, 1969.

148. Прейскурант }£ 70-15-13. Закупочные цены на картофель,овощи, бахчевые культуры, продаваемые государству колхозами, совхозами и другими хозяйствами по Армянской ССР. -Ереван, 1976. -31с.

149. Прейскурант JG 70-15-1. Закупочные цены на картофель,овощи, бахчевые культуры, продаваемые государству колхозами, совхозами и другими хозяйствами по Армянской ССР. -Ереван, 1978. -28с.

150. Разумов В.И., Лимарь Р.С. Гиббереллин и возможности егоиспользования в растениеводстве. -Вестник с.-х. науки, 1959, Ji° 9, с. 68-78.

151. Разумов В.И. Значение гиббереллина для клубнеобразования. -Бот. журнал, I960, JS 7, с. 939-9S0.

152. Ракитин Ю.В. Применение ростовых веществ в растениеводстве. -М.: Изд-во АН СССР, 1947. -96с.

153. Ракитин Ю.В. Краткая инструкция по применению альфа-нафтилуксусной кислоты для борьбы с предуборочным опадением плодов у яблонь и груш. -М., Изд-во АН СССР, 1949. -8с.- 120

154. Ракитин Ю.В. Ускорение созревания плодов. -М.: Изд-во1. АН СССР, 1955. -167с.

155. Ракитин Ю.В., Крылов А.В. Применение стимуляторов ростана культуре помидоров. -М.: Изд-во АН СССР, 1955. -80с.

156. Ракитин Ю.В. Стимуляция растений и фитогормоны. -В кн.:

157. Рост растений. -Львов: Изд-во Львовского Университета, 1959, с. 15-22.

158. Ракитин Ю.В., Крылов А.В. Применение стимуляторов ростана культуре помидоров. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. -19с.

159. Ракитин Ю.В. Химические вещества стимуляции и торможения физиологических процессов растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1958, т. 2. -609с.

160. Ракитин Ю.В. Итоги и перспективы исследований действияи применения физиологически активных соединений. -Агрохимия, 1965, Лз 8, с. 140-159. '

161. Распевин В.А. Влияние гиббереллина на рост, развитие ибиохимические процессы в растениях: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд.биол.наук. -М., 1963. -19с.

162. Ратнер Е.И. Питание растений и жизнедеятельность их корневых систем. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. -103с.

163. Родионова Н.А., Рункова Л.В. Действие гибберелловой кислоты на содержание естественных ауксинов и некоторые физиологические процессы в растениях. -В кн.: Гиббере-ллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 134-138.

164. Родионов В.К. Эффективность предпосевной обработки семяновощных культур стимуляторами роста. -В кн.: Сборник материалов молодых ученых (ВНИИ садоводства им. Мичурина), -Мичуринск, 1973, с. 150-154.

165. Романов Л.Г. Почвенно-гидрогеологические и геоботаничес- 121 кие исследования Приараксинской степи. -Тифлис,1915. -215с.

166. Рубин Б.А. Дыхание и его роль в жизни растений. -М.:1. Знание, 1953. -66с.

167. Руководство по апробации с.-х. культур, -т. У, овощныекультуры и кормовые корнеплоды. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1948. -649с.

168. Рункова Л.В. Влияние гибберелловой кислоты на интенсивность дыхания некоторых видов растений. -В кн.: Физиологически активные вещества и их применение в растениеводстве. -Вильнюс: Минтис, 1965, с. I77-I9I.

169. Сказскин Ф.Д., Ловчиновская Е.И., Миллер М.С., Аникиев В.В. Практикум по физиологии растений. -М.: Советская наука, 1958. -339с.

170. Саркисова М.М. Значение регуляторов роста в процессахвегетативного размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодовых пород: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. -Ереван, 1973. -44с.

171. Сушинская Н.П. Предпосевная обработка семян овощных.

172. Сб. науч. работ Курганского с/х института, 1965, вып.9.

173. Тагмазян И.А. Влияние гиббереллина и минерального питания на рост и продуктивность огурцов. -Физиол.раст., 1968, т. 15, вып. 6, с. 1089-1092.

174. Тараканов Г.И., Агапова С.А. О влиянии обработки этреломна проявление пола у огурца и возможность использования его в гибридном семеноводстве. -Докл. ТСХА, 1973, вып. 195, с. 157-162.

175. Тамберг Т.Г. Влияние гиббереллина на рост и цветение некоторых декоративных растений. -В кн.: Гиббереллина и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963,с. 384-387.

176. Тахтаджян А.Л. Флора Армении. -Ереван, 1941.

177. Тектониди И.П. Влияние гиббереллина на фи&иолого-биохимичеокие процессы в картофеле и его продуктивность: Автореф. дисс. на соиск. учен.степ. канд.биол.наук. -I.: 1966. -28с.

178. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков истимуляторы роста. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. -280с.

179. Турецкая Р.Х. Физиологические основы размножения растений черенками с применением стимуляторов роста: Авто-реф. дисс. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. -М., I960. -43с.

180. Турецкая Р.Х. Инструкция по применению стимуляторов роста при вегетативном размножении растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. -71с.

181. Турецкая Р.Х., Поликарпов Ф.Я. Вегетативное размножениерастений с применением стимуляторов роста. -М.: Наука,1968. -94с.

182. Турецкая Р.Х., Кеф.ели В.И., Чумаковский Н.Н., Тихонова

183. Б.Г., Семкин В.И. Транспорт ауксинов в процессе роста и органогенеза растений. -Физиол. раст., 1972, т. 19, вып. 6, с. 1292-1298.

184. Тукей Т. Регуляторы роста в сельском хозяйстве. -М.:

185. Изд-во иностр. лит-ры, 1958. -387с.

186. Туркова Н.С. Регуляторы роста растений. -Биол.науки,1969, № I, с. 134-142.

187. Умаров А.А. Гиббереллин нарушает период покоя. -Картофель и овощи, I960, № 7, с. 25.

188. Умаров А.А. Новое эффективное средство для нарушения периода покоя свежеубранных клубней. -В кн.: Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР,1963, с. 320-322.

189. Феофанова Н.Д. Влияние гиббереллина на развитие плодову томата. -Бот.журн., I960, т. 15, № 12, с. 1781-1786.

190. Фигуровский И.В. Опыт исследований климата Кавказа,1920.

191. Холодный Н.Г. Новые данные к обоснованию гормональнойтеории тролизмов. -Журн.русск. бот. общ., 1928, т.13, № 1-2, с. 191-206.

192. Холодный Н.Г. Фитогормоны. -Избранные труды. -Киев:

193. Изд.-во АН УССР, 1956, т. 2. -389с.

194. Хотянович А.В., Байдалина Н.А. Действие гибберелловойкислоты на рост и анатомо-физиологические особенности у некоторых древесных растений. -Докл. АН СССР,1959, . т. 128, с. I084-1087.

195. Хотянович А.В. Изменение оптических свойств листьев дуба

196. Quercus rubra Ь.,под влиянием гибберелловой кислоты. -Бот. журн., 1961, т. 46, № I, с. I3I-I32.

197. Хотянович А.В., Веденеева Н.А. Действие гибберелловойкислоты на развитие проростков гороха в связи с условием минерального питания. -В кн.: Физиологически активные вещества и их применение в растениеводстве. -Вильнюс, Минтис, 1965, с. 223-228.

198. Хрянин В.Н. Смещение пола у растений конопли при обработке гиббереллином. -Сельскохозяйственая биология, 1969, т. 4, № 5, с. 753-758.

199. Хрянин В.Н., Хрянина Т.М. Действие хлорхолинхлорида игиббереллина на рост и развитие растений. -В кн.: Рост растений и пути его регулирования. -М. 1976, с. II-II9.

200. Хрянин В.Н. Изменение пола у растения под влиянием гиббереллина и хлорхолинхлорида. -Докл. ВАСХНИЛ, 1978,3, с. 18-21.

201. Хрянин В.Н., Кочанков В.Г., Чайлахян М.Х. Влияние регуляторов роста на сексуализацию конопли и шпината при предпосевной обработке семян. -Физиол.раст., 1978, т. 25, 'вып. 4, с. 698-704.

202. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. -М.

203. Л.: Изд-во АН СССР, 1937. -197с.

204. Чайлахян М.Х. Влияние гиббереллина на рост и цветениерастений. -Докл. АН СССР, 1957, т. 117, № 6, с. 10771080.

205. Чайлахян М.Х. Влияние гиббереллинов на рост и развитиерастений. -Бот. журн., 1958, т. 43, $ 7, с. 927-952.

206. Чайлахян М.Х., Некрасова Т.В. Влияние веществ высокойфизиологической активности на преодоление полярности у черенков лимона. -Докл. АН СССР, 1958, т. 119, Ш 4, с. 826-829.

207. Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г., Замота В.П. Влияние гиббереллина на рост и урожай конопли и табака. -Физиол. раст., I960, т. 7, вып. 3, с. 340-343.

208. Чайлахян М.Х., Кочанков В.Г. Влияние гибберелловой кислоты на рост и цветение декоративных растений. -Изв. АН СССР, серия биолог., 1961, 1 I, с. 3-II.

209. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М., Кочанков В.Г. Влияниегибберелловой кислоты на плодоношение виноградной лозы в условиях Армении. Изв. АН АрмССР, биолог.' науки, 1961, т. 14, № 12, с. 39-54.

210. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н. Гиббереллоподобные вещества и яровизация растений. -4>изиол. раст., 1962, В 9, с. 21-31.

211. Чайлахян М.Х., Гиббереллины, их действие на растения иперспективы использования в растениеводстве, -В кн.:

212. Гиббереллины и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963а, с. 7-28.

213. Чайлахян М.Х. Гиббереллины растений. -М.: Изд-во. АН СССР,19636. -63с.

214. Чайлахян М.Х. Повесть о гиббереллинах растений. -5-аясерия. -М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов. 1963в. -47с.

215. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Влияние гиббереллина нарост ягод виноградной лозы. -Докл. АН СССР, 1963, т. 148, I, с. 219.

216. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений.-25-ое Тимирязевское чтение. -Вестн. АН СССР, 1964, 9, с. 144-145.

217. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Последействие гиббереллинана плодоношение виноградной лозы. -Изв. АН АрмССР, 1965, т. 18, & 2, с. 3-10.

218. Чайлахян М.Х., Барсегян С.Г., Нубарян Ф.И., Кочанков

219. В.Г. Влияние гиббереллина на рост и урожайность табака в связи со сроками обработки растений. -Изв. АН АрмССР, биол. науки, 1965, т. 15, 2, с. 3-II.

220. Чайлахян М.Х. Химическая регуляция роста и цветения растения. -Вестник АН СССР, 1969, Я 10, с. 35-45.

221. Чайлахян М.Х., Хлопенкова Л.П. Передвижение гиббереллинови гормональных веществ, влияющих на образование цветков в целых растениях. -Физиол. раст., 1972, т. 19, вып. 5, с. I002-I0I0.

222. Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. О терминологиионтогенеза растений. -М.: Наука, 1973. -39с.

223. Чайлахян М.Х., Кораблева Н.П., Рункова Л.В. Второй симпозиум по регуляторам роста растений в Болгарии. -Физиол. раст., 1976, т. 23, вып. 4, с. 852-855.

224. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. Регуляторы роста у виноградной лозы и плодовых культур. -Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1980. -187с.

225. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н., Кефели В.И.,

226. Аксенова Н.П. Терминология роста и развития высших растений. -М.: Наука, 1982. -96с.

227. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. -М.: Наука, 1982. -172с.

228. Шлык А.А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов айв. -Биохимия, 1968, т. 33, вып. 2, с. 275-285.

229. Щупак К.Д., Серединская А.Ф., Суманова В.Е. О действиигиббереллина на томаты и огурцы в зависимости от особенностей сортов и условий выращивания. -В кн.: Гиббе-реллины и их действие на растение. -М.: Изд-во АН СССР-, 1963, с. 294-299.

230. Эдилян Р.А., Петросян Г.П., Розова Н.Н. Почвы Армянской

231. ССР. -Ереван, 1976. -383с.

232. Эдилян Р.А., Парсаданян И.Р., Мелконян К.Г. Луговобурые орошаемые полупустынные почвы. -В кн.: Почвы Армянской ССР. -Ереван, Айастан, 1976, с. 268-285.

233. Якушкина Н.И., Артемова Э.К. Некоторые физиологическиеособенности действия гиббереллина. -В кн.: Гибберел-лины.и их действие на растения. -М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. I21-126.

234. Якушкина Н.И. Физиология растений. -М.: Просвещение,1980. -302с.

235. Янишевский Ф.В. Влияние гиббереллина на азотный обменконопли. -Физиол. раст., 1961, т. 8, вып. 6, с. 658662.

236. Япникова Е.А. Исследование влияния 2,4-ДУг на урожай ифизиологические особенности огурцов при выращиванииих в условиях закрытого грунта. -В кн.: Приемы повышения урожайности с.-х. культур. Киев, 1967, с. 244249.

237. Alvim Р.Т. Net assimilation rate and. groth bethaviaur of bean as affected by gibberellic; acid, urea and sugar spray. Plant Physiol., 35, I960, 285-288.

238. Borkowski J. Por-ownanie wplywu opryskiwamia roatworami

239. Ethrelu, NAA i 2,4,5-T na wzrost, kwitmienie i owo-cowanie ogprkш (Cucumis sativus L.) w uprawie gruntowej. Biul. warzywn. Inst, warzyvm SiaRrniewi-cacb, IT, 1975, 133-146.

240. Bonner J. Relations of respiration and growth. in the

241. Avena Coleoptile. Amer. J* Bo>t., 36, N 6, 1949, 429-436.

242. Brian P.W., Elson G.W., Hemming H.G., Radley M. Theplant growth-promoting properties of gibberellic acid, a metabolic product of the fungus Gibberellq fu^ikurai. J. Sci. Pood and Agric*, 5, 1954, 602612.

243. Brian P.W., Hemming H.G. Complementary action of gibberellic acid and auxins in pea interaode extension. -Ann, Bot., 1958, I-I7.

244. Brian P.W.- Effects of gibberellins on plant growth anddevelopment. «Biol. Rev, Cambridge Philos. Soc. 34» 1959, 38-84•

245. Delano. R^H., Widmoyer P. Anatomy of Phascolus vulgarisroottips qs influenced by gibberellins. -Phytomorpho-logy, I960, vol. 10, N 3.

246. Duhamel du Monceau. La physique des arbres. Paris, IIpartis , 17'58, 306.

247. Hemberg T. S ignificqnce of growth inhibiting: Significanceand auxins for the rest period of potato. -Pbysiol. Plantarurn., 2t 1949a, 24-36. 229- Hemberg T. Growth inhibiting substances in buds of' Fraxinus. ~ Pbysiol. Plantarum, 2, 1949b, 37-44.

248. Hemberg T. Biogenoua inhibitors. ~ Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bol. XIV, Berlin, Springer Verl., S. 1961,1162.

249. He siap-Harr is on J. The physiology of reproduction in

250. Dactylorchis. I Botan. Notiser, 110, 1951, 28-49.

251. Kato J. Effect of gibberellin on elegaton, water uptake, and respiration of pea stem sections. Science, 123, К 3208, 1956, 1132.

252. Kefford H.P., Goldacre P.L. The changing concept ofauxin.-Am. J. Botany, 48, 1961, 643-650. tt234* KOckemann A. Uber eine keimungshemmende Substenae in fleischigen Frttchten. -Фег. Deut. Botan. Ges., 52, 1934, 523-526.

253. Laibach P., Kribben P.J. Einfluss von V/uchs staff auf die Bltttenbildung der Gurke. Z. Naturforsch, 56, 1950, 160.- 129

254. Miller- C.O., Skoog P., Okumura F.S., von Saltza M.H.,

255. Strong F.M. Structure and synthesis of kinetin. J. Am. Chem. Soc., 77, 1955, 2662-2663.

256. Mitchell W.D., Wittwer S.H. Chemical regulation of flower sex espression and vegetative growth in Cucumis sativa. Science, I3&, 1962, 880-881.

257. Milborr-aw Bi.V. The occurence and function of abscisicacid in plants. Sci. Progr. Oxf., 57, 1969,533.

258. Mothes K. The role of kinetin in plant regulation.

259. Gif'-Ewette, Int Regul. naturels de la croissance veget collog. inter. CNRS. H 123, 1964, 131.

260. Mohan Ram and Gaiswai. Induction of female flowers onmale plants of Connabis sativa L. by 2-chloarochanep-hons—phonic acid. — Experientia, 2, 1970, 26.

261. Person A., Rappaport L. Gibbirellin-induced systemicfruit set in a malesterile tomato. Science, 127» N 3302, 1958, 816.

262. Sacks R .M., Lang; A., Br eta C.F., Roach J. Shoot histogenesis 5 subapical meristematic activity in a caulescent plant and the action of the gibberellic acid and AM0-I6I8. -Amer. J. Bot., 47, I960, 260266.

263. Stowe B.B., Yamaki T. The history and pbysiologicalaction of the gibberellins. -Annual Rew. Plant Physiol., 8, 1957, 181—216.

264. Teucht I.R., Watson D.P. The effect of gibberellinson internodal tissues of Phascolus vulgaris. L. Amer. J. Bot., 1958, vol. 45, N 7.- 131

265. Thimann K.V. Plant growth. Amsterdam, Elsevier1. Publ. Co., I960.

266. Van Overbuk J., Conklin M.E., Blakeslee; A.P. Factorsin ©©ffioeut milk essential for growth and development of Da-tare embryos. Science, 94, 1941» 350-351»

267. Wittwer S.H., Bticovac М.Ъ. The effect of gibberellinon economic crops. Econ. Botany, 12, N 3, 1958, 213-255.

268. Wilde R. Practical Application of Ethrel in Agriculture. Amchem Products, inc. Ambler P.A., 1970.

269. Weller L.Ey, Wittwer S.H., Bucovac M.J., Sell E.M.

270. The effect of gibberellin acid on enzyme activity and oxygen uptake in bean plants (Phoseolus vulgaris). -Plant Physiol., 32, N 4, 1957, 371-37/2 .

271. Wolf P.P., Haber A.H. Chlorophyll content of gibberellin treated wheat seedlings. - Nature, 186, I960, 217-218.

272. Опыт заложен на б-гектаровом участке, где по 1000 кв.м. отводился на испытуемый и контрольный варианты»

273. Посев семян огурцов проводился непосредственно в грунт 25 апреля.

274. Контрольные растения опрыскивались чистой водой.

275. Агротехника была общепринятая для культуры грунтовых огурцов.

276. Рекомендуемая технология по применению нового роотоактиватора препарата 1Й240 на огурцах экономически выгодна, чистый доход при этом достигает 377,0 руб/га.

277. Опыт заложен жа 6-гектаровоы участке, где по 1000 кв.м. отводвлся на вспнтуешй ж контрольный вариавта.

278. Носов семяв огурцов проводился непосредственно в грунт 19/7 -1980 года.

279. Рекомендуемая технология по прЕмененвю нового, ростоактиватора -препарата № 240 sa огурцах экояошгческж зыгодна, чистый доход при этом достжгавт'922,0 руб/га.

280. Директор .зкспердыеятадьяой базы / ^1. Сузаряя М.Т./1. Арм. НИИ ЗенлвделвяДг/?С1. О^ОМ-ЧН^ /Ванояк с;сг.у• -с • / / /

281. Бригадаш-^л? О/ /Квршюояа К.А./