Влияние фолиарной обработки селенитом натрия на продуктивность и качество зерновых культур в условиях разного минерального питания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.04, кандидат наук Кирюшина, Анастасия Павловна

• Кирюшина, Анастасия Павловна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Кирюшина, Анастасия Павловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РОЛЬ СЕЛЕНА В ПОЧВЕ И ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ

1.1. Исторические аспекты изучения селена

1.2. Селен в организме человека и животных

1.3. Селен в растениях

1.4. Связь селена с аккумуляцией азота, фосфора и калия в растениях

1.5. Участие селена в формировании аминокислотного состава растений

1.6. Содержание селена в почвах и селеновые удобрения

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материалы исследований

2.2. Метеорологические условия

2.3. Методы исследований

2.4. Агрохимическая характеристика почвы

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние разных форм селена (селенит/селенат натрия) на развитие проростков растений

3.2. Влияние селена на формирование урожая и биомассу ячменя

3.3. Накопление селена в зерне и соломе ячменя

3.4. Влияние селена на аккумуляцию азота, фосфора и калия в зерне и соломе ячменя

3.5. Роль селена в формировании аминокислотного состава вегетативной и репродуктивной массы растения

3.6. Действие селена на растения зерновых культур в полевых условиях

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ В

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние фолиарной обработки селенитом натрия на продуктивность и качество зерновых культур в условиях разного минерального питания»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы

В настоящее время существует много работ, посвященных обогащению селеном растительной продукции. Селен (Se) крайне важен для здоровья человека и животных (суточная доза от 50 до 100 мкг для взрослого человека) (Голубкина и др., 2002; Тутельян и др., 2002; Третьяк, Герасимов, 2007; Громова, Гоголева, 2007; Антипов и др., 2012; Roman et al., 2014). Главной причиной возможного недополучения селена с продуктами питания является дефицит его в окружающей среде, в частности, в почвах Нечерноземной зоны (Ermakov, 2001). Положительная роль селена отмечена в его способности в оптимальных дозах влиять на продуктивность и урожай зерновых культур, на синтез белка, улучшение фотосинтетической способности, на устойчивость к стрессовым факторам среды (Щукин и др., 2005; Серегина, 2007; Нимажалова, Абашеева, 2009; Яковлев, 2014; Nawaz et al., 2014; Надежкина, 2016). Существуют исследования, подтверждающие связь накопления селена с содержанием фосфора в почве (Li et al., 2008; Hawrylak-Nowak, 2008). Однако механизмы этой зависимости остаются неизвестными. Довольно подробно описана взаимосвязь селена с азотом и с синтезом отдельных селенсодержащих аминокислот в растении (Terry et al., 2000; Серёгина, 2008; Marschner, 2011), но отсутствуют данные о взаимосвязи селена с характеристикой состава свободных аминокислот в репродуктивной и вегетативной массе растений.

Для регуляции уровня селена в сельскохозяйственной продукции необходимо изучение взаимодействия селеновых и основных минеральных удобрений (азот, фосфор, калий - NPK). Важно понимать роль агрохимических факторов в эффективном использовании селеновых удобрений. С одной стороны, селен может выступать как регулятор солевого стресса в условиях избытка минеральных элементов (Djanaguiraman et al., 2005; Hawrylak-Nowak, 2009). С другой стороны, уровень минерального питания может влиять на метаболизм селена в растении (Дудецкий, 1998).

В литературе описан опыт по внесению селеновых удобрений в почву (Aro et al., 1995), по предпосевной обработке семян (Серегина, Ниловская, 2001; Головацкая, Кулагина, 2012) и внекорневой обработке растений (Milovac et al., 1996; Wang et al., 2013; Nawaz et al., 2015). Каждый из этих способов внесения имеет свои особенности, которые важно учитывать при использовании в земледелии в условиях изменяющихся агрохимических факторов. Фолиарная обработка селенитом натрия представляет интерес с точки зрения эффективности обогащения растений селеном (Gissel-Nielsen, 1986; Nawaz et al., 2015).

Изучение влияния селена на урожай и продуктивность зерновых культур, на аккумуляцию азота, фосфора и калия в зерне и соломе в зависимости от разного уровня минерального питания требует дополнительных вегетационных и полевых исследований. Для сельскохозяйственных угодий в центрально-европейской части России эти вопросы изучаются многими исследователями, но по-прежнему остаются не охваченными многие особенности взаимодействия селена с факторами среды и оценка его эффективности при фолиарной обработке злаковых культур.

Цель исследования

Изучить влияние фолиарной обработки растений селенитом натрия с возрастающими концентрациями селена на продуктивность и качество ячменя (Hordéum vulgare L.) при разных уровнях минерального питания (азота, фосфора и калия - NPK).

Задачи исследования

1. Сравнить влияние разных соединений селена (селенит и селенат натрия) на развитие проростков семян однодольных и двудольных растений.

2. Исследовать зависимость накопления селена в зерне и соломе ячменя (Hordéum vulgare L.) и пшеницы (Triticum aestivum L.) от концентраций селена в растворе селенита натрия при фолиарной обработке.

3. Выявить влияние селена на формирование урожая зерна и биомассу ячменя при разных уровнях минерального питания (NPK).

4. Оценить взаимосвязь поступления в растения селена и основных питательных элементов - азота, фосфора и калия.

5. Определить влияние селена на аминокислотный состав в вегетативной и репродуктивной частях растений.

Основные положения, выносимые на защиту

Для оптимального обогащения зерна селеном при фолиарной обработке ячменя селенитом натрия на дерново-подзолистой почве содержание его в растворе не должно превышать 0,05% (100 мг/л).

Взаимодействие селена с основными макроэлементами питания, наиболее четко проявляется при повышенных концентрациях селена (0,05 %) в рабочем растворе и высоких дозах минеральных удобрений (150-200 мг д.в./кг почвы №К).

Селен усиливает поступление азота и калия в растения, увеличивая аттрагирующую способность колоса и накопление этих элементов в зерне.

Научная новизна

Впервые установлено, что в условиях повышенных доз минеральных удобрений, оказывающих слабое стрессовое воздействие на растения, на дерново-подзолистой почве проявляется положительный эффект фолиарной обработки селенитом натрия на формирование урожая ячменя.

Доказано, что повышенный уровень минерального питания (№К 150-200 мг д.в./кг почвы) снижает высокое содержание Se в зерне и соломе ячменя при фолиарной обработке большими концентрациями (0,05%) селена в фазу кущения. Фолиарная обработка в более позднюю фазу развития растения (фаза выхода в трубку) приводит к существенному увеличению содержания селена в зерне, превышающему содержание в соломе.

Показано, что применение селенита натрия способствует увеличению поступления не только азота, но и калия в растения ячменя и их аккумуляцию в зерне.

Установлено, что селен усиливает синтез свободных аминокислот в злаковых культурах, что подтверждает физиологическую значимость этого элемента для растений.

Проростки семян ячменя обладают более высокой чувствительностью к селениту натрия по сравнению с проростками семян двудольных растений (редис).

Практическая значимость

В результате проведенных исследований выявлены оптимальные условия обогащения сельскохозяйственной продукции селеном посредством фолиарной обработки селенитом натрия. Показана необходимость учета уровня минерального питания при определении концентрации вносимых селеновых удобрений. Установлена зависимость накопления селена в растениях от фазы развития при фолиарной обработке ячменя ярового.

Результаты исследований могут быть использованы в сельском хозяйстве для разработки практических рекомендаций по применению фолиарного внесения селеновых удобрений с целью повышения степени обогащённости продукции селеном и снижения риска дефицита селена в зерне.

Личный вклад автора

Все этапы работы были проведены лично автором или при его непосредственном участии, включая лабораторные исследования, закладку полевых и вегетационных опытов, химико-аналитические анализы, обработку и анализ полученных результатов.

Достоверность результатов исследований

Опытные варианты имели четырехкратную повторность. Полученные результаты прошли статистическую обработку с использованием программы Statistica 13.2 (ANOVA).

Апробация работы

Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на международных и всероссийских конференциях: Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, 2013); 9th International Soil Science Congress on «The Soul of Soil and Civilization» (Antalya, Turkey, 2014); Международном конгрессе Евроазиатской Федерации обществ почвоведов «Почвоведение в Международный год почв 2015» (Сочи, 2015); Всероссийской конференции с международным участием «Агроэкосистемы в естественных и регулируемых условиях: от теоретической модели к практике прецизионного управления» (Санкт-Петербург, 2016); Международной молодежной школе «Биотестирование экологической безопасности продуктов и отходов современных технологий» (Москва, МГУ, 2016), а также заслушаны и обсуждены на заседаниях кафедры агрохимии и биохимии растений факультета почвоведения МГУ (2013 - 2016).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 4 статьи в журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (I глава), описания объектов и методов исследований (II глава), обсуждения результатов исследований (III глава), заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 111 страницах, содержит 15 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 189 наименований, из них 108 на иностранном языке.

Благодарности

Автор глубоко признательна своему научному руководителю д. б. н. Ворониной Л. П. и искренне благодарна к. б. н. Морачевской Е. В., д. с/х. н.

Голубкиной Н. А. и д. б. н. Гармаш Н. Ю. за помощь в проведении полевых, вегетационных и аналитических исследованиях, а также всему преподавательскому коллективу кафедры агрохимии и биохимии растений факультета почвоведения МГУ за ценные советы и рекомендации, поддержку и помощь.

ГЛАВА 1. РОЛЬ СЕЛЕНА В ПОЧВЕ И ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ

1.1. Исторические аспекты изучения селена

Мощным импульсом развитию разносторонних исследований микроэлемента селена ^е) послужило относительно недавнее открытие его эссенциальности для организма человека и животных. Долгое время, однако, его считали исключительно токсичным элементом. В современной литературе хорошо отражены исторические этапы в исследовании этого важного для живых систем элемента. Рассмотрим основные из них.

Селен был обнаружен в 14 веке Арнольдом де Вилланова. Он изучал осадок, появляющийся на стенках контейнера, используемого для выпаривания серы, Арнольд назвал его «красная сера» (Ермаков, Ковальский, 1974). Однако должного внимания «красной сере» не было уделено, а само открытие селена приписывается Якобу Берцелиусу, описавшего свойства нового элемента. Это произошло в 1817 г. в Швеции на фалунских пиритовых рудниках в местечке Грисхольм (Sharma et 8!, 2005).

В истории изучения биологически активных свойств селена выделяет три периода (Ермаков, 2004).

Селен как токсичный агент для живых систем воспринимался с 19 до начала 20 века. И даже еще до его открытия были описаны случаи отравления, как позднее выяснилось, селеном животных и человека. Токсичность селена была описана Марко Поло в путевых записях в 1295 г. во время путешествий в Западный Китай. Отец Педро Саймон в Колумбии описал пороки развития у животных и детей (потеря волос и ногтей), связанные с токсичностью селена в 1560 г. (Sharma et а1., 2005). После открытия селена стали известны другие случаи токсикоза: отравление лошадей селеном (щелочная болезнь) в 1860 г. на территории штата Небраска и некоторых районах Великой равнины США. В 1931 г. доктор Генри Найт установил, что причиной токсикоза являлись растения, содержащие высокое содержание селена (до 1 г/кг зелёном массы, в основном в астрагалах). Селеновый токсикоз у животных, связанный с избытком данного элемента в растениях и

почвах, был установлен во многих странах (Rosenfeld, Beath, 1964). Однако на данный момент известно, что гиперселеновые биогеохимические провинции занимают сравнительно небольшую территорию, и крайне редко распространены, особенно в условиях гумидного и полугумидного климата (Ермаков, Ковальский, 1974).

Второй этап в исследовании селена связан с анализом необходимого содержания этого элемента для обеспечения жизнедеятельности животных и человека. Во время этого периода изучения селена (примерно с 1931 по 1957 гг.) к данному элементу был проявлен большой интерес как к необходимому элементу для организмов животных и человека, недостаток которого ведёт к заболеваниям. Шварц и Фольц провели ряд экспериментов по предотвращению некроза печени у крыс и экссудативного диатеза цыплят (заболевания селеновой недостаточности) очень низкими дозами селенита натрия. Это послужило началом использования соединений селена в терапии заболеваний (Schwarz, Foltz, 1957). Был продемонстрирован защитный эффект селена против беломышечной болезни домашнего скота, развивающейся при дефиците данного элемента в корме (Sharma et al., 2005). В связи с этим возрос интерес к роли микроэлемента в сельском хозяйстве. Было доказано, что недостаток селена в пище у животных приводит к развитию миодистрофии, кардиомиопатии и циррозу печени. Около сорока заболеваний человека (в числе которых болезнь Кешана, Кашина-Бека, болезни кожи, волос, ногтей, кардиопатия, замедление роста у детей, катаракта и другие) связано с недостатком потребления селена (Лосева, Шпагина,1989; Sсhrauser, 2003).

В сельском хозяйстве в данный период также находятся подтверждения стимулирующего действия селена на урожай культур в малых количествах. Так, в 1938 г. Перкин показал, что малые дозы селената и селенита натрия оказывают стимулирующее влияние на рост зерновых культур. Под действием селена (при внесении 2,5 мг/кг почвы) повышалась всхожесть семян и урожай зерна. Признаки токсикоза проявлялись в дозах, превышающих 8 мг/кг почвы. В этот же период стали обращать внимание на связь серы и селена в растении, подчёркивалось то,

что метаболизм данных элементов является очень схожим, но не идентичным (Painter, Franke, 1940).

Дальнейшие работы по исследованию воздействия разных форм и концентраций селена на рост и развитие сельскохозяйственных культур начали активно проводиться во второй половине 20 века, что связано с развитием методов определения селена: атомно-абсорбционная спектрофотометрия, газовая и жидкостная хроматография, нейтронно-активационный анализ, масс-спектрометрия, флуориметрия, инверсионная вольтамперометрия.

На современном этапе широко известны терапевтические свойства селена и его ценность как микроудобрения в сельском хозяйстве. Началом этого третьего периода изучения селена (с 50-х годов 20 века по н.в.) послужило открытие селенсодержащего фермента глутатионпероксидазы (1957 г.), нейтрализующего активные формы кислорода и свободные радикалы в живых клетках (Rotruck et al., 1972), и выявлением обширных территорий с низким содержанием селена в среде, кормах и продуктах питания. Для этого периода характерно прочное укрепление селеносодержащих препаратов на фармакологическом рынке, использование специальных пищевых добавок для преодоления дефицита селена по всему миру (Свечникова и др., 2010; Дерягина и др., 2010; Саноцкий, 2010; Лебенгарц, Киселёв, 2010). В нашей стране большое количество работ посвящено воздействию селена в форме биологической добавки в комбинированные корма для разных видов сельскохозяйственных животных (Шевченко, Ноздрин, 2010; Соболев, 2012 а,б). Препаратами первого поколения (в 1970-е гг.) являлись неорганические формы селена - селенит и селенат натрия (Ермаков, 2004). В 1984 г. был получен синтетический селенометионин - первый из органических форм, обладающий значительно большей биологической активностью по сравнению с предшественниками. Он стал на многие годы основной пищевой формой селена. В настоящее время существует несколько органических селенсодержащих препаратов: селеноцистеин, селенопиран, эбселен и кроме того, дрожжи, обогащённые селеном (Жильцова и др., 1998; Голубкина и др., 2003).

В начале 21 века изучение селена осуществляется по многим направлениям, в рамках которых проявляется активность элемента. Это касается роли селена в жизнедеятельности организмов животных и человека: его участием в метаболизме, в антиоксидантной защите, в поддержании иммунитета, в нормальной функции селен содержащих ферментов (Zimmermann, Köhrle, 2002; Shchrauser, 2003; Blessing, 2004; Roman et al., 2014). Изучается защитная функция селена, предотвращающая повреждение цепочки ДНК в случае заболевания раком, и вредное воздействие больших доз селена на целостность и репарацию ДНК (Hartwig et al., 2003; Blessing et al., 2004; Letavayova et al., 2006). Активно ведутся в этот период работы по изучению роли селена в биохимии растений (Terry et al., 2000; Shinmachi et al., 2010; Marsher et al., 2012; Van Hoewyk, 2013), осуществляется анализ аккумуляции и миграции селена в компонентах биогеохимической цепи «почва - растение - человек» и накоплении селена в растениях (в том числе сельскохозяйственных культурах) разных территорий (Голубкина, 1998; Ермаков, 2004; Голубкина, Папазян, 2006; Голубкина и др., 2007; Капитальчук и др., 2011), изучается роль селена в формировании урожая и качества сельскохозяйственной продукции в условиях дерново-подзолистых почв (Серёгина, 2011; Телевка, 2013; Яковлев, 2014) и чернозёмов (Вихрева, 2011), исследуется антистрессовая активность селена в растениях (Вихрева и др., 2000; Вихрева и др., 2002; Серёгина, 2015; Надёжкина, 2016), изучается вопрос обогащения сельскохозяйственной продукции селеном (Голубкина и др., 2007; 2015) и многие другие аспекты, касающиеся действия этого элемента на клетки и ткани растительных организмов.

Таким образом, на протяжении многих десятилетий биологическая активность селена привлекает внимание исследователей. Однако, несмотря на установленное его значение в жизнедеятельности организмов, многие особенности (активность разных форм соединений, концентрационные зависимости эффектов на растения и животных и др.) остаются недостаточно изученными до настоящего времени.

1.2. Селен в организме человека и животных

В настоящее время важность селена для организма животных и человека неоспоримо доказана (Ермаков, Ковальский, 1974; Голубкина, Папазян, 2006; Битюцкая, 2011; Антипов и др., 2012). Суточная доза потребления данного элемента для человека и животных, рекомендованная Всероссийской Организацией Здравоохранения (ВОЗ), составляет 50 мкг (Торшин и др., 1996). Безопасный уровень потребления с пищей достигает 400 мкг/день (Department of Health, 1991). Селен является активным участником метаболизма в организме (Ребров, 2003). Он входит в состав специфических селенпротеинов, таких как глутатионпероксидаза, селенопротеин Р, 5-йодотирониндейодиназа, тиоредоксинредуктаза, тиреоиддейодиназа, селенопротеины P, W, T, M (Roman et al., 2014). С участием селена проходит каталитическая реакция распада перекиси водорода в организме, нейтрализация токсического действия тяжелых металлов (свинца и ртути), поддержание окислительно-восстановительного гомеостаза в клетке (Гончарова, Говорин, 2007). Хорошо известна необходимость селена для нормального функционирования щитовидной железы (Zimmermann, Köhrle, 2002; Лябушева, 2004). Так, почти невозможно проводить профилактику эндемического зоба и кретинизма включением йода в рацион на фоне недостатка селена. В таком случае снижается синтез 5,5'-дейодиназы и профилактика йододефицита оказывается малоэффективной (Ermakov, Alekseeva, 2001). Низкое поступление микроэлемента по пищевой цепи в организм человека обуславливает, как известно, снижение иммунитета, увеличение риска возникновения и развития кардиологических и ряда онкологических заболеваний (Combs, 1987), снижение продолжительности жизни (Гаврилов, Гаврилова, 1991). Высказано предположение, что антиканцерогенное действие селена связано с подавлением селеном гликолитического процесса - основного источника энергии в раковых клетках, с одновременным снижением концентрации свободных радикалов в опухолевой ткани (Абдуллаев, Гасанов и др., 1974; Finley, 2005). Во всех известных

Se-содержащих ферментах обсуждаемый элемент присутствует в форме селеноцистеина (Shchrauser, 2003).

Достаточно хорошо изученной функцией селена является регуляция антиоксидантных процессов в ЦНС (центральной нервной системе), а также связь между окислительно-восстановительными процессами и апоптозом (программируемая клеточная смерть, регулируемый процесс самоликвидации на клеточном уровне) (Gabryel, 2006). Работы Роберта Блесинга указывают на взаимодействие селена с цинк-фингерными белками в процессах репарации ДНК. В случае нарушения этих процессов не стабилизируется геном, что приводит к канцера- и мутагенезу. Важнейшую роль играет селен для функционирования иммунной системы (Blessing, 2004).

Краткую схему превращений селена в организме человека и животных можно увидеть на рисунке 1. Поступающий в организм селен усваивается лишь на половину, большая его часть сразу выводится из организма (30-50%). Селенаты и селениты в четыре раза (селеноцистеин в два раза) медленнее усваиваются организмом, чем селенометионин (Reasbeck et al., 1981). В их усвоении существует принципиальная разница. Селенометионин активно абсорбируется в кишечнике с участием Na-зависимой транспортной системы метионина (Spencer, Blau, 1962; Mahan, 1995), в то время как селенит и селенат натрия абсорбируются пассивной диффузией (Schrauzer, 2001). Из селената и селенита микроэлемент может образовывать селенотрисульфиды (S-Se-S) (Ilian, Whanger 1989), которые быстро окисляются и выводятся из белка. Селенометионин не образует трисульфиды. Включение его в белки вместо метионина обеспечивает обратимое хранение селена в клетках организма (Schrauzer, 2003). Все физиологически необходимые метаболические формы селена могут быть образованы из селенометионина. Другая органическая форма - селеноцистеин - также участвует в синтезе белков, как было отмечено выше, однако он не может накапливаться в органах и тканях в силу своей реакционной активности (Byun, Kang, 2011). Неиспользованный селеноцистеин выводится из организма через почки (Голубкина Папазян, 2006).

Неорганические и органические формы селена, поступающие в организм животных и человека, проходят путь превращений до селеноводорода (рис.1), который определяет биологическую активность микроэлемента. Связана она в основном с селен зависимыми белками. На настоящий момент их описано более двадцати (Ellis et al., 2003).

Рис. 1. Схема метаболизма селена в организме животных и человека (Голубкина, Папазян, 2006; Физиологическая роль селена).

Существует сложный процесс включения селена в состав селенсодержащих белков. Сначала микроэлемент, поступивший с пищей, превращается в селенид (H2Se). Следующий шаг - образование селенофосфата, который служит субстратом для превращения серил-тРНК в селеноцистеил-тРНК. Соединению селеноцистеил-тРНК соответствует кодон м-РНК - UGA - урацил, гуанин, аденин (данный кодон кодирует как цистеин, так и селеноцистеин, и он же является стоп-кодоном), в связи с чем селеноцистеин называют 21 аминокислотой. Как и все аминокислоты, он

может существовать в виде L-, D- форм, причём наиболее активной является L-форма (Ellis et al., 2003; Громова, Гоголева, 2007).

Очевидно, из-за необычайно важной роли селена в организме человека и животных, а также проблемы его дефицита, ведутся многочисленные исследования по содержанию его в окружающей среде и возможности обогащения данным элементом растительной продукции.

1.3. Селен в растениях

Селен поступает в растения в виде органических и неорганических форм. Селенаты поглощаются тем же транспортным путем, что и сульфаты, поступая через корневую систему в хлоропласты клеток (Li et al., 2008; Shinmachi et al., 2010; Marsher et al., 2012). Анионы селенатов и сульфатов являются антагонистами (Li et. al., 2008). При дефиците серы в растении увеличивается экспрессия генов сульфатных транспортёров в корнях, что приводит к усилению поступления селенатов (Li et al., 2008; Shinmachi et al., 2010). Перенос селенатов в хлоропласты клеток осуществляется сульфатным транспортёром. Селенаты под действием АТФ-сульфориазы формируют 5-фосфоселенат (APSe), по сходству с серой (рис.2). При это в процесс включается АТФ-сульфариаза. В присутствии глутатиона APSe переходит в селенит с помощью аденозин-5-фосфосульфат редуктазы (APS). В присутствии глутатиона селенит переходит в селенид, который затем, благодаря синтезу с О-ацетилсерином при наличии цистеин-синтазы, глутатион-редуктазы, глутатиона и НАДФ, может перейти в селеноцистеин (рис.2). Все эти процессы протекают в хлоропластах клеток (Ng and Anderson, 1978; Terry et al., 2000). Дальнейший синтез селенометионина происходит в цитозоле клеток (Van Hoewyk, 2013), т.к. задействованные в этом этапе ферменты (метионин-синтаза, метионин метилтрансфераза) являются цитозольными (James at al., 1995; Terry et al., 2000).

Dimethyl selenide

Рис. 2. Схема метаболизма селена в растении (Van Hoewyk, 2013).

Можно лишь предполагать, что по аналогии с серой, возможно существование ряда регулирующих механизмов сокращения ассимиляции селенитов в селеноцистеин, включающих активность ферментов, концентрацию субстрата и экспрессию генов (Leustek, Saito, 1999; Saito, 2000). Подобная регуляция требует дополнительного изучения в вопросе метаболизма серы и селена.

Селеноцистеин и селенометионин, синтезируемые из неорганических форм селена, могут включаться в белки (Eustice et al., 1981; Brown, Shrift, 1982). Включение селеноцистеина в селен-содержащий белок осуществляется благодаря tРНК, которая распознается UGA-opal кодоном, являющимся стоп-кодоном при

трансляции ДНК. Гены, кодирующие селенопротеины содержат UGA кодон (урацил, гуанин, аденин) и последовательность SECIS (Futterer, 1996). В результате метилирования селеноцистеина и селенометионина синтезируется диметилдиселенид и диметилселенид - летучие формы селена (рис.2) (Terry et al., 2000).

Токсическое действие селена связано в первую очередь с включением большого количества селенсодержащих вместо серосодержащих аминокислот в активные белковые соединения клетки. В результате этого нарушаются функции белков (Pilon-Smits at el., 2014). Связано это с тем, что диселенидная связь в белке более длинная, лабильная и слабая, чем дисульфидная. Подобная замена может привести к изменениям в структуре белков третьего порядка и, как следствие, к нарушению каталитических функций ферментов (Mazzafera 1998; Terry et al. 2000). В первую очередь это касается селеноцистеина, который может встраиваться вместо цистеина - аминокислоты, играющей решающую роль в структуре и функциях ферментативных белков при катализе, редокс-регуляции, образовании дисульфидных мостиков и т.д. (Van Hoewyk, 2013). Высказано предположение, что изменения в структуре белковых ферментов-антиоксидантов (Рязанцева, 2011), по причине встраивания неспецифических селенпротеинов, могут повлечь окислительный стресс для растения (Van Hoewyk, 2013). Однако это характерно для растений «не аккумуляторов», для которых не свойственно высокое накопление селена в органах и тканях. Безопасное для самих растений содержание селена в их организмах составляет 100 - 1000 мкг/кг (Girling, 1984). Растения «аккумуляторы» путём метилирования (катализируется ферментом селеноцистеин метилтрансфераза) из селеноцистеина образуют небелковые селеносодержащие аминокислоты, такие как Se-метилселеноцистеин и у-глутамин-Se-метилселеноцистеин (Neuhierl and Bock, 1996; Terry et al, 2000), которые аккумулируются в вакуолях клетки. Именно этот механизм позволяет растениям «аккумуляторам» (к примеру, растения семейства астрагалов) селена, а также растениям индикаторам - вторичным «аккумуляторам» (лук, чеснок, брокколи,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кирюшина, Анастасия Павловна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антипов, В. А. Селен в животноводстве и ветеринарии / В. А. Антипов, Т. Н. Родионова, В. А. Беляев, И. А. Яппаров, В. А. Гринь. - Казань: Центр инновационных технологий, 2012. - 231 с.

2. Баландина, Г. Н. Экспериментальные методы исследования белков и нуклеиновых кислот: методические разработки к спецпрактикуму по химии белка, нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов / Г. Н. Баландина, Г. И. Лавренова, Л. А. Баратова, В. Н. Ташлицкий, П. В. Сергиев, Е. С. Громова, И. Ю. Филиппова, А. В. Бачева, О. Н. Королева. - М.: Отдел оперативной печати и информации химического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова, 2002. - 58 с.

3. Битюцкий, Н. П. Микроэлементы высших растений / Н. П. Битюцкий. - СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2011. - 368 с.

4. Бруцкий, В. П. Аминокислотный состав зерна ячменя различных форм /В. П. Бруцкий // Известия Академии аграрных наук. Животноводство и ветеринарная медицина. - 1997. - № 4. - С. 72-74.

5. Вихрева, В. А. Влияние селена на интенсивность перекисных процессов и активность ферментов в листьях козлятника восточного при экстремальных условиях выращивания / В. А. Вихрева, Т. И. Балахнина, В. К. Гинс // Доклады РАСХН. - 2002. - № 1. - С. 6-8.

6. Вихрева, В. А. Влияние селена на рост и развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного (Galera orientalis): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.12 / Вихрева Валерия Александровна. - М., 2001. - 28 с.

7. Вихрева, В. А. О причинах антистрессовой активности селена / В. А. Вихрева, В. Н. Хрянин, А. П. Стаценко, А. Ф. Блинохватов // Бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения имели Д. И. Прянишникова. - М., 2001. - № 115. - С. 20-21.

8. Вихрева, В. А. Селен в жизни растений: монография / В. А. Вихрева, А. А. Блинохватов, Т. В. Клейменова. - Пенза: РИО ПГСХА, 2012. - 222 с.

9. Вихрева, В. А. Эколого-агрохимические аспекты применения селена под зерновые культуры и козлятник на черноземах лесостепи среднего Поволжья: автореф. дис. ... док. биол. наук: 03.02.08 и 06.01.04 / Вихрева Валерия Александровна. - Владимир, 2011. - 53 с.

10. Гаврилов, Н. А. Биология продолжительности жизни. 2-е изд. / Н. А. Гаврилов, Н. С. Гаврилова. - М.: Наука, 1991. - 282 с.

11. Глазовская, М. А. Ландшафтно-геохимические системы и их устойчивость к техногенозу / М. А. Глазовская // Биохимические циклы в биосфере.

- 1976. - С. 99-115.

12. Головацкая, И. Ф. Влияние селенита и селената натрия на рост и продуктивность пшеницы Иргина в зависимости от способов обработки / И. Ф. Головацкая, Ю. М. Кулагина, А. В. Крахалева // Вестник Томского государственного педагогического университета. Биология. - 2012. - № 7. - С. 111-115.

13. Голубкина, Н. А. К вопросу обогащения пищевых продуктов селеном / Н. А. Голубкина, С. А. Хотимченко, В. А. Тутельян // Микроэлементы в медицине.

- 2003. - Т. 4. - № 4. - С. 1-5.

14. Голубкина, Н. А. Аккумулирование селена зерновыми культурами России / Н. А. Голубкина // Доклады РАСХН. - 2007. - № 5. - С. 6-9.

15. Голубкина, Н. А. Влияние геохимического фактора на накопление селена зерновыми культурами и сельскохозяйственными животными в условиях России, стран СНГ и Балтии / Н. А. Голубкина // Проблемы региональной экологии.

- 1998. - № 4. - С. 94-101.

16. Голубкина, Н. А. Перспективы обогащения сельскохозяйственных растений селеном и йодом (обзор) / Н. А. Голубкина, Е. Г. Кекина, С. М. Надёжкин // Микроэлементы в медицине. - 2015. - Т. 16. - № 3. - С. 12-19.

17. Голубкина, Н. А. Показатели селенового статуса Вьетнама / Н. А. Голубкина, Т. Х. Као, Н. В. Лобус, М. Ю. Карапун, Л. П. Воронина // Вопросы

биологической, медицинской и фармацевтической химии. - 2015. - № 1. - С. 3842.

18. Голубкина, Н. А. Селен в медицине и экологии / Н. А. Голубкина, А. В. Скальный, Я. А. Соколов, Л. Ф. Щелкунов. - М.: Издательство «КМК», 2002. - 134 с.

19. Голубкина, Н. А. Селен в питании. Растения, животные, человек / Н. А. Голубкина, Т. Т. Папазян. - М.: Печатный город, 2006. - 250 с.

20. Голубкина, Н. А. Флуорометрический метод определения селена / Н. А. Голубкина // Журнал аналитической химии. - 1995. - Т. 50. - С. 492-498.

21. Гончарова, Е. В. Влияние терапии сорбифером и неоселеном на содержание селена и показатели антиоксидантной защиты крови у больных железодефицитной анемией, осложненной миокардиодистрофией / Е. В. Гончарова, А. В. Говорин // Бюллетень сибирской медицины. - 2007. - № 4. - С. 95-99.

22. Громова, О. А. Селен - впечатляющие итоги и перспективы применения / О. А. Громова, И. В. Гоголева // Трудный пациент. - 2007. - № 14. -С. 25-30.

23. Денисенко, Д. В. Агроэкологическая эффективность применения селенового удобрения под рис: автореф. дис. ... канд. с/х наук: 06.01.04 / Денисенко Дмитрий Владимирович. - Краснодар, 2007. - 22 с.

24. Дерягина, В. П. / Действие сладкого перца, обогащенного селеном, на перевивную карциному Эрлиха у мышей / В. П. Дерягина, Н. А. Голубкина, Н. И. Рыжова, И. А. Решетникова, Н. Я. Михайловский, О. Н. Пышная, Н. В. Бондарева // Вопросы питания. - 2010. - № 5. - С. 40-45.

25. Дорофеева, Л. Л. Болезни зерновых культур / Л. Л. Дорофеева, В. А. Шкаликов. - М.: Полевая академия, 2007. - 96 с.

26. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

27. Дудецкий, А. А. Накопление селена яровой пшеницы и яровым рапсом при разной обеспеченности растений Se, Zn и макроэлементами: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.04 / Дудецкий Александр Арнольдович. - М., 1998. - 18 с.

28. Егоров, В. В. Классификация и диагностика почв СССР / В. В. Егоров, В. М. Фридланд, Е. Н. Иванова. - М.: Колос, 1977. - 221 с.

29. Ермаков, В. В. Биогеохимия селена и его значение в профилактике эндемических заболеваний человека / В. В. Ермаков // Электронный научно-информационный журнал. - 2004. - № 1 (22). - С. 1-17.

30. Ермаков, В. В. Биологическое значение селена / В. В. Ермаков, В. В. Ковальский. - М.: Наука, 1974. - 298 с.

31. Жильцова, Т. С. Накопление и распределение селена в клетках, обогащенных селеном дрожжей рода candida / Т. С. Жильцова, А. П. Белов, Н. Б. Градова // Прикладная биохимия и микробиология. - 1998. - Т. 34. - №2 2. - С. 186188.

32. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас; пер. с англ.: Д. В. Гричук, Е. П. Янин. - М.: Мир, 1989. - 439 с.

33. Капитальчук, М. В. Аккумуляция и миграция селена в компонентах биогеохимической цепи «почва - растения - человек» в условиях Молдавии / М. В. Капитальчук, И. П. Капитальчук, Н. А. Голубкина // Поволжский экологический журнал. - 2011. - № 3. - С. 323-335.

34. Каташов, Д. А. Влияние фитогормонов и селената натрия на митотическую активность апикальных меристем корней проростков рапса (Brassica napus) / Д. А. Каташов, В. Н. Хрянин // Естественные науки. Биология. -2013. - № 2 (2). - С. 49-54.

35. Кашин, В. К. Биологическое действие и накопление селена в пшенице в условиях селенодефицитной биогеохимической провинции / В. К. Кашин, О. И. Шубина // Химия в интересах устойчивого развития. - 2011. - № 19. - С. 151-156.

36. Ковалевич, З. С. Накопление селена в зерне крупяных культур с использованием разных форм селеновых удобрений / З. С. Ковалевич, С. Е.

Головатый // Известия Национальной академии аграрных наук Беларуси. Серия Аграрных наук. - 2010. - № 3. - С. 49-55.

37. Кудрин, А. Н. Научные основы применения неорганических и органических соединений селена в медицинской практике / А. Н. Кудрин // Витамины. - 1975. - Вып. 8. - С. 128-134.

38. Лебенгарц, Я. З. Селен в питании сельскохозяйственных и диких животных / Я. З. Лебенгарц, А. Л. Киселев // Ветеринарная медицина. 2010. - № 56. - С. 59-60.

39. Лисовицкая, О. В. Фитотестирование: основные подходы, проблемы лабораторного метода и современные решения / О. В. Лисовицкая, В. А. Терехова // Доклады по экологическому почвоведению. - 2010. - Т. 13. - № 1. - С. 1-18.

40. Лосева, М. И. Особенности метаболизма эритроцитов при дефиците железа различной степени тяжести / М. И. Лосева, Л. А. Шпагина // Гематология и трансфузиология. - 1989. - Т. 34. - № 7. - С. 16-19.

41. Лябушева, О. А. Накопление элементов (В, Мо, Бе, 7п) клетками цианобактерий: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.25 / Лябушева Ольга Александровна. - М., 2004. - 120 с.

42. Машкова, Т. Е. Селен в растениях Нечернозёмной зоны РФ и возможности регулирования его содержания в сельскохозяйственной продукции: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.04 / Машкова Татьяна Егоровна. - М., 1998.

- 16 с.

43. Надежкина, Е. С. Экологическая оценка влияния антистрессовых препаратов в агроценозах зерновых культур в лесостепи среднего Поволжья: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / Надежкина Екатерина Сергеевна. - М., 2016. - 145 с.

44. Нимажалова, Т. Б. Влияние селена на продуктивность и качество сельскохозяйственных культур / Т. Б. Нимажалова, Н. Е. Абашеева // Вестник бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В. Р. Филиппова.

- 2009. - № 1 - С. 67-71.

45. Новиков, Н. Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н. Н. Новиков. М.: Колос. - 2005. - 632 с.

46. Обручникова, Л. П. Урожайность ячменя в зависимости от системы удобрений предшественника и фона почвенного плодородия / Л. П. Обручникова // В сб.: Актуальные проблемы науки в ВПК: материалы научно-практической конференции. - Кострома, 1996. - Т. 1. - С. 79.

47. Плешков, Б. П. Влияние условий питания на аминокислотный состав пшениц / Б. П. Плешков, Е. М. Савицкайте // Химия в сельском хозяйстве. - 1965.

- № 3. - С. 8-16.

48. Постников, А. В. Новое в использовании селена в земледелии: обзорная информация / А. В. Постников, Э. С. Илларионова - М.: ВАСХНИЛ, 1991. - 43 с.

49. Почва и ее структура. Geolike.ru [Электронный ресурс] - режим доступа: http://geolike.ru/page/gl_1053.htm - (дата обращения 12.11.16.)

50. Практикум по агрохимии: под редакцией В. Г. Минеева. - М.: Издательство МГУ, 2001. - 689 с.

51. Рак, М. В. Применение селенсодержащих удобрений в технологиях возделывания зерновых и кормовых культур / М. В. Рак, В. В. Лапа, Г. В. Пироговская, С. А. Титова, Т. Н. Николаева, Е. Н. Барашкова, Ю. В. Кляусова. -Минск: Институт почвоведения и агрохимии, 2010. - 24 с.

52. Ребров, В. Г. Витамины и микроэлементы / В. Г. Ребров, О. А. Громова

- М., 2003. - С. 670.

53. Репко, Н. В. Посевные площади и урожайность озимого ячменя в основных регионах возделывания / Н. В. Репко, Е. В. Смирнова, А. С. Коблянский // Научный журнал КубГАУ. - 2015 б. - №112 (08). - С. 1-11.

54. Репко, Н. В. Состояние производства ячменя в Российской Федерации / Н. В. Репко, К. В. Подоляк, Е. В. Смирнова, И. О. Макарова // Научный журнал КубГАУ. - 2015 а. - № 106 (02). - С. 1-12.

55. Рязанцева, Л. Т. Ферменты-антиоксиданты: структурно-функциональные свойства и роль в регулировании метаболических процессов / Л. Т. Рязанцева // Вестник Воронежского государственного технического университета. - 2011. - Т. 7. - № 2. - С. 126-129.

56. Саноцкий, И. В. Разработка новой селен-органической биологически активной пищевой добавки (БАД) как паллиативной меры защиты при химических воздействиях / И. В. Саноцкий // Прикладная токсикология. - 2010. - Т. 1. - № 2. -С. 10-13.

57. Свечникова, А. А. Обеспеченность селеном жителей Астраханской области / А. А. Свечникова, Н. А. Голубкина, Э. И. Мелякина // Вопросы питания.

- 2010. - Т. 79. - № 2. - С. 78-82.

58. Серегина, И. И. Влияние селена на продуктивность яровой пшеницы в зависимости от азотного питания и водообеспечения / И. И. Серегина // Плодородие. - 2007. - № 5. - С. 15-17.

59. Серегина, И. И. Влияние условий азотного питания, водообеспеченности и применения селена на фотосинтетическую активность растений яровой пшеницы / И. И. Серегина // Питание растений. - 2011. - № 7. - С. 17-25.

60. Серегина, И. И. Продуктивность и адаптивная способность сельскохозяйственных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук.: 06.01.04 / Серегина Инга Ивановна. -Москва, 2008. - 42 с.

61. Серегина, И. И. Продуктивность и устойчивость яровой пшеницы в условиях окислительного стресса при применении селена / И. И. Серегина, И. В. Верниченко, Н. Т. Ниловская, А. О. Шумилин, // Агрохимия. - 2015. - № 3. - С. 5663.

62. Серегина, И. И. Роль селена в формировании урожая зерна яровой пшеницы / И. И. Серегина, Н. Т. Ниловская, Н. В. Остапенко // Агрохимия. - 2001.

- № 1. - С. 44-50.

63. Скрыпник, Л. Н. Эколого-биохимические аспекты протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе: автореф. дис. ... канд. биол. наук.: 03.00.12 / Скрыпник Любовь Николаевна. - Калининград, 2009, - 23 с.

64. Соболев, А. И. Влияние добавок селена в комбикорма на баланс азота и селена в организме утят, выращиваемых на мясо // Известия Нижневолжского

агроуниверситетского комплекса: Наука и высшее профессиональное образование. - 2012 б. - № 3. - С. 138-142.

65. Соболев, А. И. Влияние добавок селена в комбикорма на обмен азота и селена в организме цыплят-бройлеров // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2012 а. - № 2. - С. 75-79.

66. Солдатов, С. А. Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли: Cannabis sativa L.: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.12 / Солдатов Сергей Александрович. - Москва, 2005. - 145 с.

67. Солдатов, С. А. Влияние селената натрия на ростовые процессы у разных сортов конопли / С. А. Солдатов, В. Н. Хрянин // Известия ПГПУ. Естественные науки. - 2006. - № 1 (5). - С. 61-65.

68. Солдатов, С. А. Действие селената натрия на ростовые процессы и развитие растений яровой мягкой пшеницы (Triticum Aestivum L.) в условиях стресса / С. А. Солдатов, О. А. Расчётова // Физиология и биохимия растений. -2013. - № 2 (2). - С. 120-128.

69. Телевка, М. С. Роль селена в формировании продуктивности яровой пшеницы в стрессовых условиях: автореф. дис. ... канд. биол. наук.: 06.01.04 / Телевка Мария Сергеевна. - М., 2013. - 23 с.

70. Торшин, С. П. Биохимия и агрохимия селена и методы устранения селенодефицита в пищевых продуктах и кормах / С. П. Торшин, Т. М. Удельнова, Б. А. Ягодин // Агрохимия. - 1996. - №8-9. - С. 127-145.

71. Третьяк, Л. Н. Специфика влияния селена на организм человека и животных (применительно к проблеме создания селеносодержащих продуктов питания) / Л. Н. Третьяк, Е. М. Герасимов // Вестник ОГУ. - 2007. - № 12. - С. 136146.

72. Тутельян, В. А. Селен в организме человека: метаболизм, антиоксидантные свойства, роль в канцерогенезе / В. А. Тутельян, В. А. Княжев, С. А. Хотимченко, Н. А. Голубкина, Н. Е. Кушлинский, Я. А. Соколов. - M.: Издательство РАМН, 2002. - 224 с.

73. Удельнова, Т. М. Биохимия и агрохимия селена и методы устранения

селено дефицита в пищевых продуктах и кормах / Т. М. Удельнова, Б. А. Ягодин // Агрохимия. - 1996. - №8-9. - С. 127-144.

74. Усубова, Е. З. Аккумуляция селена и его влияние на эпифитную микрофлору и продуктивность фасоли: дис. ... канд. биол. наук.: 03.02.08 / Усубова Екатерина Зиядхановна. - Красноярск, 2012. - 120 с.

75. Физиологическая роль селена. ООО Электронная медицина [Электронный ресурс] - режим доступа: http://www.elm.su/articles/micro/fiz_role_Se.html - (дата обращения 29.11.16.)

76. Хелдт, Г.- В. Биохимия растений / пер. с англ. - 2-е изд. (эл.). - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. - 471 с.

77. Шевченко, А. И. Обогащение мяса гусей и индеек селеном / А. И. Шевченко, Г. А. Ноздрин // Птица и птицепродукты. - 2010. - № 4. - С. 61-62.

78. Шишов, Л. Л. Классификация и диагностика почв России / Л. Л. Шишов. - М: Ойкумена, 2004. - 343 с.

79. Шубина, О. И. Влияние селенита натрия на рост, фотосинтетические показатели, продуктивность яровой пшеницы и накопление в ней селена на черноземе бескарбонатном в Восточном Забайкалье: дис. ... канд. биол. наук: 06.01.04 / Ольга Ивановна Шубина. - Улан-Удэ, 2013. - 132 с.

80. Щукин В. Б. Селен как экзогенный стимулирующий фактор в начальный период роста и развития растений озимой пшеницы / В. Б. Щукин, А. А. Громов, Н. В. Щукина // Известия. - 2005. - № 7-1. - С. 107-110.

81. Яковлев П. А. Влияние микроэлементов на азотный обмен и устойчивость тритикале и пшеницы к стрессовым факторам внешней среды: автореф. дис. ... канд. биол. наук.: 06.01.04 / Яковлев Петр Анатольевич. - Москва, 2014. - 26 с.

82. Akbulut, M. The effects of Se phytotoxicity on the antioxidant systems of leaf tissues in barley (Hordeum vulgare L.) seedlings / M. Akbulut, S. Qakir // Plant Physiology and Biochemistry. - 2010. - V. 48. - I. 2-3. - P. 160-166.

83. Alfthan, G. Selenium metabolism and platelet glutathione peroxidase activity in healthy Finnish men: effects of selenium yeast, selenite and selenate / G.

Alfthan, A. Aro, H. Arvilommi, J. K. Huttunen // American Journal of Clinical Nutrition. - 1991. - V. 53. - P. 120-125.

84. Altansuvd, J. Effect of long-term phosphorus fertilization on soil Se and transfer of soil Se to crops in northern Japan / J. Altansuvd, Y. M. Nakamaru, S. Kasajima, H. Ito, H. Yoshida // Chemosphere. - 2014. - V. 107. - P. 7-12.

85. Aro, A. Effects of supplementation of fertilizers on human selenium status in Finland / A. Aro, G. Alfthan, P. Varo // Analyst. - 1995. - V. 120. - P. 841-843.

86. Aslam, M. Comparative effects of selenite and selenate on nitrate assimilation in barley seeding. / M. Aslam, K. B. Harbit, R. C. Huffaker // Plant, Cell & Environment. - 1990. - V. 13. - P. 773-782.

87. Blessing, H. Interaction of selenium compounds with zinc finger proteins involved in DNA repair / H. Blessing, S. Kraus, P. Heindl, W. Bal, A. Hartwig // European Journal of Biochemistry. - 2004. - V. 271. - P. 3190-3199.

88. Block, E. Allium chemistry: synthesis, natural occurrence, biological activity, and chemistry of 5'e-alk(en)ylselenocysteines and their y-glutamyl derivatives and oxidation products / E. Block, M. Birringer, W. Jiang, T. Nakahodo, H. J. Thompson, P. J. Toscano, H. Uzar, X. Zhang, and Z. Zhu // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2001. - V. 49. - P. 458-470.

89. Bolard, E. G. Involvement of unusual element in plant growth and nutrition / E. G. Bolard // Inorganic plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. - 1983. - V. 15 B. - P. 695-744.

90. Brown, T. A. Selenium: toxicity and tolerance in higher plants. / T. A. Brown, A. Shrift // Biological Reviews. -1982. - V. 57. - P. 59-84.

91. Byun, B. J. Conformational Preferences and pKa Value of Selenocysteine Residue / B. J. Byun, Y. K. Kang // Biopolymers. - 2011. -V. 95. - I. 5. - P. 345-353.

92. Carter, D. L. Effect of Phosphorus Fertilization on the Selenium Concentration in Alfalfa (Medicago sativa) / D. L. Carter, C. W. Robbins, M. J. Brown // Soil Science Society of America, Proceedings. - 1972. - V. 36. - P. 624-628.

93. Cartes, P. Selenium improves the antioxidant ability against aluminium-induced oxidative stress in ryegrass roots / P. Cartes, A. A. Jara, L. Pinilla, A. Rosas, M.

L. Mora // Annals of Applied Biology. - 2010. - V. 156. - P. 297-307.

94. Chriyaa, A. Evaluation of straw quality of barley varieties for animal feeding / A. Chriyaa, A. Amri // Options Méditerranéennes - Serie A. 1997. - V. 34. - P. 33-36.

95. Clark, L. C. Effects of selenium supplementation for cancer prevention in patients with carcinoma on the skin / L. C. Clark, G. F. Combs, B. W. Turnbuil, E. H. Slate, O. K. Chalker, J. Chow, L. S. Davis, R. A. Glover. G. F. Graham, E. G. Gross, A. Krongrad, J. L. Lesher, H. K. Park, B. B. Sanders, C. L. Smith, I. R. Taylor // JAMA. -1996. - V. 276. - No. 26. - P. 1957- 1963.

96. Combs, G. F. Selenium in biology and medicine / G. F. Combs, J. E. Spallholz, O. A. Levander, J.E.P.B. Oldfield // AVI Publishing Co. - Westport, 1987.

97. Ellis, D. R. Plant, selenium and human health / D. R. Ellis, D. E. Salt // Current Opinion in Plant Biology. - 2003. - V. 6.- P. 273-279.

98. Department of Health. Dietary reference values for food energy and nutrients for the United Kingdom. Report on Health and social subjects. No 41-HNSO. - L., 1991.

99. Djanaguiraman, M. Selenium - an antioxidative protectant in soybean during senescence. / M. Djanaguiraman, D. D. Devi, A. K. Shanker, J. A. Sheeba, U. Bangarusamy // Plant and Soil. - 2005. - V. 272. - P. 77-86.

100. Ducsay, L. Effect of selenium foliar application on its content in winter wheat grain / L. Ducsay, O. Lozek // Slovak Republic: Plant, Soil and Environment. -2006. - V. 52. - P. 78-82.

101. Ducsay, L., Produkcné prihnojovanie ozimnej psenice selénom / L. Ducsay, O. Lozek, M. Marcek, P. Varga // Zbornik z vedeckej konferencie: Pestovatel'ské technologie a ich vyznam pre prax. - Piest'any, - 2010.

102. Eich-Greatorex, S. Effect of phosphorus status of the soil on selenium availability / S. Eich-Greatorex, T. Krogstad, T. A. Sogn // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. - 2010. - V. 173. - I. 3 - P. 337-344.

103. Elrashidi, M. A. Chemical equilibria of selenium in soils: a theoretical development / M. A. Elrashidi, D. C. Adriano, S. M. Workman, W. L. Lindsay // Soil Science. - 1987. - V. 144. - P. 141-152.

104. Emam, M. M. Effect of selenium and silicon on yield quality of rice plant grown under drought stress / M. M. Emam, H. E. Khattab, N. M. Helal, A. E. Deraz // Australian Journal of Crop Science. - 2014. - V. 8. - P. 596-605.

105. Ermakov, V. V. Problems of extremal geochemical ecology and biogeochemical study of the biosphere / V. V. Ermakov // Biogeochemistry and Geochemical Ecology. - M., 2001. - P. 98-144.

106. Ermakov, V. V. Mushrooms as source of selenium consumption / V. V. Ermakov, S. A. Alekseeva // Proceedings of 3rd Int. Symposium on Trace Elements in Human: New Perspectives. - Athens, Greece, 2001. - P. 384-392.

107. Eustice, D. C. Selenium toxicity: aminoacylation and peptide bond formation with selenomethionine. / D. C. Eustice, F. J. Kull, A. Shrist // Plant Physiology. - 1981. - V. 67. - P. 1054-1058.

108. Fernandez-Martinez, A. Selenium environmental cycling and bioavailability: A structural chemist point of view / A. Fernandez-Martinez, L. Charlet // Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2009. - V. 8. - P. 81-110.

109. Finley, J. W. Selenium accumulation in plant foods. / J. W. Finley // Nutrition Reviews. - 2005. - V. 63. - I. 6. - P. 196-202.

110. Forde, B. G. Glutamate in plants: metabolism, regulation, and signalling / B. G. Forde, P. J. Lea // Journal of Experimental Botany. - 2007. - V. 58. - I. 9. - P. 2339-2358.

111. Futterer, J. Translation in plants - rules and exceptions / J. Futterer, T. Hohn // Plant Molecular Biology. - 1996. - V. 32. - P. 159-189.

112. Galinha, C. Selenium supplementation of Portuguese wheat cultivars through foliar treatment in actual field conditions / C. Galinha, M. C. Freitas, A. M. G. Pacheco, J. Coutinho, B. Ma?as, A. S. Almeida // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. - 2013a. - V. 297. - P. 227-231.

113. Germ, M. Combined effects of selenium and drought on photosynthesis and mitochondrial respiration in potato / M. Germ, I. Kreft, V. Stibilj, O. Urbanc-Bercic // Plant Physiology and Biochemistry. - 2007. - V. 45. - P. 162-167.

114. Girling, C.A. Selenium in agriculture the environment / C.A. Girling // Agriculture, Ecosystems & Environment. - 1984. - Vol. 11. - I. 1. - P. 19-20.

115. Gissel-Nielsen, G. Selenium fertilizers and foliar application, Danish experiments / Gissel-Nielsen, G. // Annals of Clinical Research. - 1986. - V. 18. - P. 6164

116. Golubkina, N. A. Selenium Accumulation by Cereals in Russia / N. A. Golubkina // Russian agricultural sciences. - 2007. - V. 33. - No. 5. - P. 288-291.

117. Golubkina, N.A. The human selenium status in 27 regions of Russia / N.A. Golubkina, G. Alfthan // Journal of Trace Elements in Medicine and Biology. - 2000. -V. 13. - P.15-20.

118. Gupta, U. C. Agricultural significance / U. C. Gupta, J. H. Watkinson // Outlook on agriculture. -1985. - V. 14. - No. 4. - P. 183-189.

119. Gupta, U. C. Effect of applied selenium on the selenium content of barley and forages and soil selenium depletion rates / U. C. Gupta, K. B. McRae, K. A. Winter // Canadian Journal of Soil Science. - 1982. - V. 62. - P. 145-154.

120. Habibi, G. Effect of drought stress and selenium spraying on photosynthesis and antioxidant activity of spring barley / G. Habibi // Acta Agriculturae Slovenica. -2013. - V. 101. - P. 31-39.

121. Hartikainen, H. Selenium as an antioxidant and pro-oxidant in ryegrass / H. Hartikainen, T. Xue, and V. Pironen // Plant and Soil. - 2000. - V. 225 - P. 193-200.

122. Hartwig, A. Interactions by carcinogenic metal compounds with DNA repair processes: toxicological implications / A. Hartwig, T. Schwerdtle // Toxicology Letters. - 2002. - V. 127. - P. 47-54.

123. Hasanuzzaman, M. Selenium in higher plants: physiological role, antioxidant metabolism and abiotic stress tolerance / M. Hasanuzzaman, M. Hossain, M. Fujita // Journal of Plant Sciences. - 2010. - V. 5. - P. 354-375.

124. Hawrylak-Nowak, B. Beneficial effects of exogenous selenium in cucumber seedlings subjected to salt stress / B. Hawrylak-Nowak // Biological Trace Element Research. - 2009. - V. 132. - P. 259-269.

125. Hawrylak-Nowak, B. Effect of selenium on selected macronutrients in

maize plants / B. Hawrylak-Nowak // Journal of Elementology. - 2008. - V. 13. - I. 4. -P. 513-519.

126. Hopper, J. L. Plant availability of selenite and selenate as influenced by the competing ions phosphate and sulfate / J. L. Hopper, D. R. Parker // Plant and Soil. -1999. - V. 210. - P. 199-207.

127. Hu, H. Effects of selenium on herbage yield, selenium nutrition and quality of alfalfa / H. Hu, C. Hu, X. Jie, S. Liu, X. Guo, D. Hua, C. Ma, J. Lu, H. Liu // Journal of Food, Agriculture & Environment. - 2010. - V. 8. - I. 2. - P. 792-795.

128. Hu, Q. Effect of selenium spraying on green tea quality / Q. Hu, J. Xu, G. Pan // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2001. - V. 81. - P. 1387-1390.

129. Ibrahim, H. M. Selenium pretreatment regulates the antioxidant defense system and reduces oxidative stress on drought-stressed wheat (Triticum aestivum L.) plants/ H. M. Ibrahim // Asian Journal of Plant Sciences. -2014. - V. 13. - P. 120-128.

130. Ilian, M. A. In vitro metabolism of 75Se-selenite and 75Se-selenomethionine in chick blood / M. A. Ilian, P. D. Whanger // Journal of trace elements and electrolytes in health and disease. -1989. - V. 3. - P. 9-16.

131. James, F. Purification and properties of S-adenosyl-Lmethionine: L-methionine S-methyltransferase from Wollastonia biflora leaves / F. James, K. D. Nolte, A. D. Hanson // Journal of Biological Chemistry. -1995. - V. 270. - P. 22344-22350.

132. Jia, X. A subchronic toxicity study of elemental Nano-Se in Sprague-Dawley rats / X. Jia, N. Li, J. Chen // Life Sciences. - 2005 - V. 76. - P. 1989-2003.

133. Koivistoinen, P. Selenium in food and nutrition in Finland. An overview on research and action / P. Koivistoinen, J.K. Huttunen // Annals of Clinical Research.

- 1986. - V. 18. - I. 1. - P. 13-7.

134. Kong, L. Selenium modulates the activities of antioxidant enzymes, osmotic homeostasis and promotes the growth of sorrel seedlings under salt stress / L. Kong, M. Wang, D. Bi // Plant Growth Regulation. - 2005. - V. 45. - P. 155-163.

135. Kopsell, D.A. Nutrient accumulation in leaf tissue of rapid-cycling Brassica oleracea responds to increasing sodium selenate concentrations / D. A. Kopsell, W. M. Randle, H. A. Mills // Journal of Plant Nutrition. - 2000. - V. 23 - I. 7. - P. 927-935.

136. Kuznetsov, V. V. Selenium regulates the water status of plants exposed to drought / V. V. Kuznetsov, V. P. Kholodova, V. I. V. Kuznetsov, B. A. Yagodin // Doklady Biological Sciences. - 2003. - V. 390. - P. 266-268.

137. Lea, P. J. Asparagine in plants / P. J. Lea, L. Sodek, M. A. J. Parry, P. R. Shewry, N. G. Halford // Annals of Applied Biology. - 2007. - V. 150. - P. 1-26.

138. Letavayova, L. Selenium: From cancer prevention to DNA damage / L. Letavayova, V. Vlckov, J. Brozmanova // Toxicology. - 2006. - V. 227. - P. 1-14

139. Leustek, T. Sulfate Transport and Assimilation in Plants / T. Leustek, K. Saito // Plant Physiology. - 1999. - V. 120. - P. 637-643.

140. Li, H.-F. Uptake, translocation and speciation in wheat supplied with selenate or selenite / H.-F. Li, S. P. McGrath, F.-J. Zhao // New Phytologist. - 2008. -V. 178. - P. 92-102.

141. Li, S.Y. Promotion of the articular cartilage proteoglycan degradation by T-2 toxin and selenium protective effect / S. Y. Li, J. L. Cao, Z. L. Shi, J. H. Chen, Z. T. Zhang, C. E. Hughes, B. Caterson // ournal of Zhejiang University. Science. B. - 2008. -V. 9. - I. 1. - P. 22-33.

142. Liu, Q. Effects of the interactions between selenium and phosphorus on the growth and selenium accumulation in rice (Oryza sativa) / Q. Liu, D. J. Wang, X. J. Jiang, Z. H. Cao // Environmental Geochemistry and Health. - 2004. - V. 26. - I. 2-3.

- P. 325-330.

143. Lyons, M. P. Selenium in Food Chain and Animal Nutrition: Lessons from Nature -Review- / M. P. Lyons, T. T. Papazyan, P. F. Surai// Asian-Australasian Journal of Animal Sciences. - 2007. - V. 20. - No. 7. - P. 1135-1155.

144. Lyons, G. H. Selenium in Australia: Selenium status and biofortification of wheat for better health / G. H. Lyons, G. J. Judson, I. Ortiz-Monasterio, Y. Genc, J. C. Stangoulis, R. D. Graham // Journal of Trace Elements in Medicine and Biology. - 2005.

- V. 19. - P. 75-82.

145. Mahan, D. C. Selenium metabolism in animals: what role does selenium yeast have? / D. C. Mahan // Biotechnology in the Feed Industry, proceedings of Alltech's 11th Annual Symposium. - Nottingham University Press, 1995. - P. 257-267.

146. Marschner, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd Edition. / H. Marschner // Academic Press. - 2011. - 672 p.

147. Mazzafera, P. Growth and biochemical alterations in coffee due to selenite toxicity / P. Mazzafera // Plant Soil. - 1998. - V. 102. - P. 189-196.

148. Mehdi, Y. Selenium in the Environment, Metabolism and Involvement in Body Functions / Y. Mehdi, J-L. Hornick, L. Istasse, I. Dufrasne // Molecules. - 2013. -V. 18. - P. 3292-3311.

149. Mikkelsen, R. L. Factors affecting selenium accumulation by agricultural crops. In: Selenium in agriculture and the environment / R. L. Mikkelsen, A. L. Page, F. T. Bingham // Soil Science Society of America, Special Publication. - 1989. - V. 23. -P. 65-94.

150. Milovac, M. Effects of cereals supplementation with selenium in Serbia / M. Milovac, V. Djermanovic, I. Djujic // Proceedings of International Symposium «Selenium in geochemistry, biology and medicine». - Belgrade, Yugoslavia, 1996 (Nov. 3-5). - P. 34.

151. Miranda, D. Salinity effects on proline accumulation and total an-tioxidant activity in leaves of the cape gooseberry (Physalis peruviana L.) / D. Miranda, G. Fischer, I. Mewis, S. Rohn, C. Ulrichs // Journal of Applied Botany and Food Quality. - 2014. -V. 87. - P. 67-73.

152. Nawaz, F. Selenium (Se) regulates seedling growth in wheat under drought stress / F. Nawaz, M. Y. Ashraf, R. Ahmad, E. A. Waraich, R. N. Shabbir // Advances in Chemistry Volume, 2014. - 7 p.

153. Nawaz, F. Effect of selenium foliar spray on physiological and biochemical processes and chemical constituents of wheat under drought stress / F. Nawaz, R. Ahmad, M. Y. Ashraf, E. A. Waraich, S. Z. Khan // Ecotoxicology and environmental safety. -2015. - V. 113. - P. 191-200.

154. Neuhierl, B. On the mechanism of selenium tolerance in selenium -accumulating plants. Purification and characterization of a specific selenocysteine methyltransferase from cultured cells of Astragalus bisulcatus / B. Neuhierl, A. Bock // European Journal of Biochemistry. - 1996. - V. 239. - P. 235-238.

155. Ng, B.H. Synthesis of selenocysteine by cysteine synthases from selenium accumulator and non-accumulator plants / B. H. Ng, J. W. Anderson // Phytochemistry.

- 1978 - V. 17. - P. 2069-2074

156. Paek, K.Y. Physiological ef-fects of Na2SO4 and NaCl on callus cultures of Bras-sica campestris (Chinese cabbage) / K. Y. Paek, S. F. Chandler, T. A. Thorpe // Physiologia Plantarum. - 1988. - V. 72. - P. 160-166.

157. Painter, E. P. On the Relationship of Selenium to Sulfur and Nitrogen Deposition in Cereals / E. P. Painter, K. W. Franke // American Journal of Botany - 1940.

- V. 27. - No. 5. - P. 336-339.

158. Pazurkiewicz-Kocot, K. The effect of selenium on the accumulation of some metals in Zea mays L. plants treated with indole-3-acetic acid. / K. Pazurkiewicz-Kocot, W. Galas, A. Kita // Cellular and Molecular Biology Letters. - 2003. - V. 8. - P. 97-103.

159. Pilon-Smits, E. A. H. Uptake, Metabolism, and Volatilization of Selenium by Terrestrial Plants / E. A. H. Pilon-Smits, G. S. Banuelos, D. R. Parker // In Salinity and Drainage in San Joaquin Valley; Chang, A.C., Brawer Silva, D., Eds.; Science, Technology, and Policy, Global Issues in Water Policy. - The Netherlands: Dordrecht, 2014. - V. 5. - P. 147-164.

160. Proietti, P. Selenium protects olive (Olea europaea L.) from drought stress / P. Proietti, L. Nasinia, D. Del Buonoa, R. D'amatoa, E. Tedeschinib, D. Businellia // Scientia Horticulturae. - 2013. - V. 164. - P. 165-171.

161. Ravanel, S. The specific features of methionine biosynthesis and metabolism in plants / S. Ravanel, B. Gakiere, D. Job, R. Douce // Proceedings of the National Academy of Sciences. USA. - 1998. - V. 95. - P. 7805-7812.

162. Rayman, M. P. Food-chain selenium and human health: emphasis on intake / M. P. Rayman // British Journal of Nutrition. - 2008. - V. 100. - I. 2. - P. 254-268.

163. Reasbeck, P. G. Direct measurement of selenium absorption in vivo: Triple-lumen gut perfusion in the conscious dog / P. G. Reasbeck, G. O. Barbezat, M. F. Robinson, C. D. Thompson // Proceedings New Zealand Workshop on Trace Elements.

- University Otago, Dunedin, NZ, 1981. - P. 107.

164. Roman, M. Selenium biochemistry and its role for human health / M. Roman, P. Jitaru, C. Barbante // Metallomics. - 2014. - V. 6. - I. 1. - P. 25-54.

165. Rosenfeld, I. Selenium (Geobotany, biochemistry, toxicity, and Nutrition) / I. Rosenfeld, O. A. Beath - N.-Y.-L.: Academic Press, 1964. - 500 P.

166. Saito, K. Regulation of sulfate transport and synthesis of sulfur-containing amino acids / K. Saito // Current Opinion in Plant Biology. - 2000. - V. 3. - I. 3. - P. 188-195.

167. Schrauzer, G. N. Nutritional selenium supplements: product types, quality and safety / G. N. Schrauzer // The Journal of the American College of Nutrition. - 2001. -V. 20. - P. 1-4.

168. Schwarz, R. Selenium as an integral part of Factor 3 against dietary necrotic liver degeneration / R. Schwarz, C. M. Foltz // Journal of the American Chemical Society.

- 1957. - V. 79. - P. 3293.

169. Terry, N. Selenium in higher plants / N. Terry, A. M. Zayed, M. P. De Souza, A. S. Tarun // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 2000.

- V. 51. - P. 401-432.

170. Seppaenen, M. Selenium effects on oxidative stress in potato / M. Seppaen, M. Turakainen, H. Hartikainen // Plant Science. - 2003. - V. 165. - P. 311-319.

171. Shchrauser, H. W. Selenium / H. W. Shchrauser // Elements and their Compounds in the Environment. V. 3. Nonmetals. Ed. Merian et al. Wiley-VCH Verlag.

- 2003. - P. 100-106.

172. Shewry, P. R. Improving the protein content and composition of cereal grain / P. R. Shewry // Journal of Cereal Science. - 2007. - V. 46. - P. 239-250.

173. Shinmachi, F. Influence of sulfur deficiency on the expression of specific sulfate transporters and the distribution of sulfur, selenium, and molybdenum in wheat / F. Shinmachi, P. Buchner , J. L. Stroud , S. Parmar, F.-J. Zhao, S. P. McGrath, M. J. Hawkesford // Plant Physiology. - 2010. - V. 153. - P. 327-336.

174. Spencer, R. P. Intestinal transport of selenium 75-selenomethionine / R. P. Spencer, M. Blau // Science. - 1962. -V. 163. - P. 155-156.

175. Srivastava, M. Effects of selenium on arsenic uptake in arsenic

hyperaccumulator Pteris vittata L / M. Srivastava, L. Q. Ma, B. Rathinasabapath, P. Srivastava // Bioresource Technology. - 2009. - V. 100. - P. 1115-1121.

176. Stadlober, M. Effects of selenate supplemented fertilisation on the selenium level of cereals - identification and quantification of selenium compounds by HPLC-ICP-MS / M. Stadlober, M. Sager, K. J. Irgolic // Food Chemistry. - 2001. - V. 73. - P. 357-366.

177. Tan, J. Selenium in soil and endemic diseases in China / J. Tan, W. Zhu, W. Wang, R. Li, S. Hou, D. Wang, L. Yang // Science of the Total Environment. - 2002. -V. 284. - P. 227-235.

178. Turakainen, M. Effects of selenium treatments on potato (Solanum tuberosum L.) growth and concentrations of soluble sugars and starch / M. Turakainen, H. Hartikainen, M.M. Seppanen // Journal Agricultural Food Chemistry. - 2004. - V. 52.

- P. 5378-5382.

179. Ulrich, J.M. Selenium Absorbtion by excised Astragalus roots / J.M. Ulrich, A. Shrift // Plant Physiology. - 1968. - No. 43. - P. 14-20.

180. Van Hoewyk, D. A tale of two toxicities: malformed selenoproteins and oxidative stress both contribute to selenium stress in plants / D. Van Hoewyk // Annals of Botany. - 2013. - V. 112. - I. 6. - P. 965-972.

181. Van Metre, D. C. Selenium and vitamin E / D. C. Van Metre, R. J. Callan // Veterinary Clinics of North America: Food Animal Practice. - 2001. - V. 17. - P. 373402.

182. Wang J. Increasing Se concentration in maize grain with soil- or foliar-applied selenite on the Loess Plateau in China / J. Wang, Z. Wang, H. Mao, H. Zhao, D. Huang // Field Crops Research. - 2013. - V. 150. - P. 83-90.

183. Winkel, L. H. E. Selenium Cycling Across Soil-Plant-Atmosphere Interfaces: A Critical Review / L. H. E. Winkel, B. Vriens, G. D. Jones, L.S. Schneider, E. Pilon-Smits, G. S. Banuelos. // Nutrients. - 2015. - V. 7 - P. 4199-4239.

184. Whanger, P. D. Selenocompounds in plants and animals and their biological significance / P. D. Whanger // The Journal of the American College of Nutrition. - 2002.

- V. 21. - P. 223-232.

185. Xue, T. Antioxidative and growth-promoting effect of selenium in senescing lettuce / T. Xue, H. Hartikainen, V. Piironen // Plant and Soil. - 2001. - V. 237. - P. 5561.

186. Yao, X. Effects of selenium on wheat seedlings under drought stress / X. Yao, J. Chu, G. Wang // Biological Trace Element Research. - 2009. - V. 130. - P. 283290.

187. Zayed, A. Accumulation and volatilization of different chemical species of selenium by plants / A. Zayed, C.M. Lytle, N. Terry // Planta. - 1998. - V. 206. - P. 284292.

188. Zayed, A. M. Remediation of selenium-polluted soils and waters by phytovolatilization / A. M. Zayed, E. A. H. Pilon-Smits, M. P. de Souza, Z. Q. Lin, N. Terry // Phytoremediation of Metal-Contaminated Water and Soils; ed. N Terry, G Banuelos. - FL: Boca Raton, 1999, CRC Press. - P. 61-83.

189. Zimmermann, M. B. The impact of iron and selenium deficiencies on iodine and thyroid metabolism: biochemistry and relevance to public health / M. B. Zimmermann, J. Kohrle // Thyroid. - 2002. - V. 12. - I. 10. - P. 867-887.