Влияние изменений окружающей среды и демографических особенностей популяций на их генетическое разнообразие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Фазалова, Варвара Равильевна

  • Фазалова, Варвара Равильевна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2011, Иркутск
  • Специальность ВАК РФ03.02.07
  • Количество страниц 130
Фазалова, Варвара Равильевна. Влияние изменений окружающей среды и демографических особенностей популяций на их генетическое разнообразие: дис. кандидат биологических наук: 03.02.07 - Генетика. Иркутск. 2011. 130 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фазалова, Варвара Равильевна

введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Эволюционные изменения генетического разнообразия популяций.

Вариация скорости молекулярной эволюции.

Анализ генетического разнообразия популяций.

Моделирование эволюционных процессов.

Эволюция нейтральных маркеров.

Влияние изменений окружающей среды на генетическое разнообразие популяций.

Основные характеристики озера Байкал.

Очерк биологии объектов исследования.

Глава 2. Материалы и методы.

Описание модели.

Свойства особей и популяции.

Размножение.

Добавление нейтрального маркера эволюции.

Оценка скорости эволюции у представителей отряда ТезЬисИпез (Черепахи).

Оценка скорости эволюции у байкальских брюхоногих моллюсков.

Сбор материала, экстракция ДНК, амплификация, и секвенирование.

Филогеографический анализ и реконструкция демографических историй.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Влияние возрастной структуры популяции на скорость молекулярной эволюции и генетическое разнообразие.

Поведение модели: результаты численных экспериментов.

Аналитическое исследование модели.

Сравнение результатов модели с реальными данными.

Обсуждение.

3.2. Влияние изменений окружающей среды на генетическое разнообразие популяций байкальских беспозвоночных.

Генетическое разнообразие исследованных популяций и результаты филогеографического анализа.

Реконструкция демографических историй.

Обсуждение.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Генетика», 03.02.07 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние изменений окружающей среды и демографических особенностей популяций на их генетическое разнообразие»

Исследование механизмов формирования современного генетического разнообразия является одним из важнейших разделов биологии. При изучении факторов, влияющих на генетическую структуру популяций, существует сложность выбора подходящего маркера для адекватного отражения процессов на популяционном уровне; кроме того, изменение частот генов в природных популяциях протекает очень медленно, в так называемом эволюционном масштабе времени. Тем не менее, в последние несколько лет в этой области биологии произошел значительный прогресс, обусловленный двумя причинами. Во-первых, при исследовании генетического разнообразия популяций все более широко стали использоваться молекулярные маркеры генетических процессов благодаря доступности методологии секвенирования нуклеотидных последовательностей. Во-вторых, развитие вычислительных технологий привело к развитию теоретических исследований с применением индивидуально-ориентированных моделей эволюционной динамики популяций, целью которых стало исследование механизмов тех эволюционных событий, которые из-за своей длительности не могут быть исследованы экспериментальным путем.

Генетическая структура популяций зависит от баланса противодействующих процессов, направленных на увеличение или потерю генетического разнообразия. Например, генетическое разнообразие популяции может быть увеличено при появлении мутаций или установлении потока генов с соседствующей популяцией. С другой стороны, снижение генетического разнообразия может произойти, например, под действием генетического дрейфа (в некоторых случаях опосредованного снижением численности популяций) или под влиянием очищающего отбора.

Генетическое разнообразие популяций определяется частотами генов, причем распространение генов зависит от выживания и последующего размножения отдельных особей в популяции. В свою очередь, вероятность выживания и размножения отдельной особи определяется демографическими особенностями популяции: максимальной продолжительностью жизни, уровнем смертности ювенильных особей, возрастом половозрелости, числом потомков. Поэтому необходим подробный учет демографических особенностей природных популяций при исследовании эволюционных процессов, что может привести к существенному прогрессу в понимании механизмов их взаимодействия. Учет подробностей популяционной структуры возможен при использовании индивидуально-ориентированного моделирования процессов эволюции. В отличие от детерминированных моделей популяций, которые описывают свойства «средней» особи, пренебрегая индивидуальными характеристиками организмов, индивидуально-ориентированные моделирование способно учитывать взаимодействие отдельных особей, их рост и развитие, а также возможности особей адаптироваться к окружающей среде и изменять ее.

Изменение условий окружающей среды часто считают ключевым фактором, вызывающим изменения генетического разнообразия популяций. Причем под изменением условий среды может подразумевается несколько факторов: изменение количества пищи, доступности местообитаний, а также многие абиотические изменения. Многие работы, посвященные влиянию изменений условий среды (глобальных изменений климата) на генетическое разнообразие популяций, подробно исследовали влияние географической изоляции или влияние снижения доступности местообитаний на генетическое разнообразие популяций. Однако влияние изменений условий среды не ограничивается только географическими трансформациями ареалов. Поэтому важно исследовать генетическое разнообразие в тех экосистемах, где при изменении условий окружающей среды не возникала географическая изоляции. В таких экосистемах возможно отличить влияние генетического дрейфа в изолированных популяциях от других факторов, влияющих на генетическое разнообразие популяций, таких как изменение численности или давление отбора. Одним из ярких примеров экосистем, эндемичная часть биоразнообразия которых сформировалось и эволюционировала в условиях географической непрерывности, является озеро Байкал. Из-за расположения в высоких широтах, озеро очень чувствительно к глобальным изменениям климата, которые были идентифицированы на основании уникальной палеолетописи озера. Кроме того, при изучении генетического разнообразия популяций сосуществующих видов при изменении условий окружающей среды, в предыдущих работах возникли трудности при объяснении дифференциальных реакций популяций различных видов из-за большого числа биологических отличий между исследованными видами. Поэтому в данной работе производится сравнение тех видов беспозвоночных, которые обладают очень сходными биологическими характеристиками. Эта особенность выбора объектов исследования должна позволить выделить факторы, ответственные за различный ответ этих видов на одни и те же изменения окружающей среды.

В данной работе проводится исследование влияния изменений окружающей среды и демографических особенностей популяций на их генетическое разнообразие. Первая глава посвящена литературному обзору по теме диссертации (стр. 11). Во второй главе описаны используемые материалы и методы (стр. 42). Третья глава посвящена результатам, состоит из двух частей. В первой части (стр. 58) рассматривается зависимость скорости эволюции нейтрального маркера и генетического разнообразия от возрастной структуры популяции в индивидуально-ориентированной модели популяционной динамики. Результаты по первой части исследования были опубликованы в работах (Фазалова 2003; Фазалова и др. 2003, 2007). Во второй части третьей главы (стр. 76) описано изучение влияния прошлых климатических изменений на эволюционные истории популяции пяти видов байкальских беспозвоночных: гастропод МаасЫа Негйепапа (ЬтсШо1т, 1909), ВакаЫа саппШа ОуЬошзй, 1875), В. сагтаП)С(хч1Ша ("НУ. БуЬод^к!, 1875), В. Шгп/опп18 (V/. ОуЬо\¥8к1, 1875), и амфиподы СтеЫпо1йе8 /аБЫшт

Stebbing, 1899). Результаты по второй части исследования были опубликованы в работах (Fazalova and Sherbakov 2007; Fazalova et. al. 2008, 2009, 2010; Maximova et al. 2007). Работа завершается Заключением (стр. 93) и Выводами (стр. 96).

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось исследование влияния изменений окружающей среды и демографической структуры популяций на их генетическое разнообразие. Согласно цели были поставлены следующие задачи:

1. С помощью индивидуально-ориентированной модели популяционной динамики изучить скорость эволюции нейтрального маркера в популяциях, в зависимости от их демографической структуры.

2. Исследовать влияние демографической структуры популяции на изменение генетического разнообразия.

3. Исследовать генетический полиморфизм байкальского эндемичного моллюска М. herderiana по митохондриальному гену COI (первая субъединица цитохромоксидазы).

4. На основе данных по генетическому полиморфизму, реконструировать демографическую историю М. herderiana и истории других видов байкальских беспозвоночных (на основе известных данных об их популяционном полиморфизме).

5. Провести сравнительный анализ генетического разнообразия и демографических историй нескольких видов байкальских беспозвоночных и соотнести их с основными этапами истории экосистемы Байкала.

Научная новизна и практическая значимость работы

В данной работе впервые (с использованием оригинального подхода, разработанного ранее) было исследовано влияние возрастной структуры популяций на скорость накопления замен в нейтральных маркерах и эволюцию генетического разнообразия. Результаты работы свидетельствуют о том, что возрастная структура популяции может существенно влиять на динамику этих эволюционных процессов. Теоретическая модель, исследованная в данной работе, позволяет изучение механизмов эволюции нейтрального генетического разнообразия, и может быть использована для для объяснения и прогнозирования формирования генетического разнообразия популяций и видов. Кроме того, в данной работе впервые была исследована генетическая дифференциация байкальского эндемичного моллюска М. herderiana (нуклеотидные последовательности фрагмента COl мтДНК были депонированы в GenBank). Впервые выполнена реконструкция демографических историй для популяций пяти видов беспозвоночных оз. Байкал, и проведено их сопоставление с палеоклиматической летописью. Эти результаты полезны для интерпретации влияния глобальных изменений климата на природные популяции, и могут быть привлечены для сохранения существующего биоразнообразия.

Структура и объем диссертации

Работа включает следующие разделы: введение, литературный обзор, материалы и методы, результаты и обсуждение, заключение, выводы и список литературы (241 источник). Диссертация изложена на 130 страницах, содержит 36 рисунков, 9 таблиц и 4 приложения.

Похожие диссертационные работы по специальности «Генетика», 03.02.07 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фазалова, Варвара Равильевна, 2011 год

1. Алтухов Ю.П., 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига». 431 с

2. Базикалова А.Я. 1945. Амфиподы озера Байкал. M.-JL: Изд-во АН СССР, 440 с.

3. Барков Д.В. Экология и биология байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и его роль в экосистеме Ладожского озера // Автореф. дис. кан. биол. наук: 03.00.16 / Санкт-Петербург, 2006

4. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskyi Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. // Труды Лимнологического института (Сибирское отделение Академии наук СССР) 1962. Т. 2. ч. 1. С. 141155.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах // М.: Мир, 1989. Т.1- 667с. с 234-238

6. Гоманенко Г.В., Камалтынов P.M., Кузьменкова Ж.В., Беренос К., Щербаков Д. Ю. Популяционная структура байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) // Генетика. 2005. Т. 41. № 8. С. 1108— 1114.

7. Камалтынов P.M. Амфиподы (Amphipoda: Gammaroidea) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2001. - Т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. - Ч. 3: Arthropoda, гл. 8. - С. 578-831.

8. Кожов М.М. К морфологии и истории байкальских эндемичных моллюсков сем. Baicaliidae / М.М. Кожов М.: АН СССР, Труды Байк. лимн. ст. АН СССР. 1951.-Т. 13. - С. 93-119.

9. Кожов М.М. Моллюски озера Байкал // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. М., 1936. 320 с.

10. Панов В. Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере // Доклады Академии наук. 1994. Т. 336 (2). С. 279-282.

11. Перетолчина Т. Е., Букин Ю. С., Ситникова Т. Я., Щербаков Д. Ю. Генетическая дифференциация эндемичного байкальского моллюска Baicalia carinata (Mollusca: Caenogastropoda) // Генетика. 2007. Т. 41. № 8.С. 1667-1675

12. Мицкевич О. И. Оценка результатов акклиматизации байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus Stebb. в водоемах европейской части СССР // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 1984. Т. 223. С.73—78.

13. Манниатис Т. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование // Т. Манниатис Э. Фрич, Дж. Сэмбрук М.: Мир, 1984.-480с.

14. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование // Л.А. Остерман М.: Наука, 1981.-285с.

15. Максимова Н. В. Биология и распределение байкальского брюхоногого моллюска Maackia (Eubaicalia) herderiana (Lindholm, 1909) (Gastropoda: Caenogastropoda: Baicaliidae). Автореф. дис. кан. биол. наук: 03.00.18/ДВО СО РАН Иркутск, 2007.- 23с.

16. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журнал экспериментальной биологии. 1931. Т. 7. Вып. 5/6. С. 463^79.

17. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биологический журнал. 1932. Т. 1. Вып. 5/6. С. 52-95.

18. Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. // Издательство академии наук СССР. Москва, 1952 г. Стр. 260 266.

19. Карабанов Е. Б., Сиделева В. Г., Ижболдина Л. А., Мельник Н. Г. Зубин А. А., Зубина Л. В., Смирнов Н. В., Парфенова В. В., Федорова Л.А.,Горбунова JI. А., Кулишенко Ю. JI. Подводные ландшафты Байкала. -Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1990. - 184 с.

20. Марков А. А. Распространение закона больших чисел на величины, зависящие друг от друга. // Известия Физико-математического общества при Казанском университете", 2-я серия, том 15, ст. 135-156, 1906.

21. Семовский C.B., Букин Ю.С., Щербаков Д.Ю. Видообразование в одномерной популяции: адаптивная динамика и нейтральная эволюция // Электронный журнал "Исследовано в России", 5, 1385-1396, 2002. http -.//zhurnal. аре .relarn .ru/articles/2002/125 .pdf

22. Серебровский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР, «Научное слово» 1928, № 9. Проблемы и метод геногеографии, в кн.: Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. 2, JL, 1930.

23. Фазалова В.Р., Семовский C.B., Щербаков Д.Ю., Менье Г. Исследование влияния демографических факторов популяции и индивидуальных биологических параметров на скорость нейтральной молекулярной эволюции // Генетика, 2007 т.43 №9 с. 1172-1180.

24. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). M.-JL, Изд-во АН СССР, 16-я тип. треста Полиграфкнига в Москве, 1946. 396 с.

25. Щербаков Д.Ю. Сравнительное исследование эволюционных историй букетов видов байкальских беспозвоночных: Автореф. докт. биол. наук. М.: ИПЭИЭ РАН, 2003. 39 с.

26. Adachi J, Hasegawa M (1996) Tempo and mode of synonymous substitutions in mitochondrial DNA of primates. Molecular Biology and Evolution, 13, 200-208.

27. Akaike H (1973) Information theory and an extension of the maximum likelihood principle. In: Second International Symposium on Information Theory. Akademiai Kiado, Budapest (Hungary), 267-281.

28. Altukhov Yu P (2006) Intraspecific genetic diversity: monitoring, conservation, and management. Springer Verlag Heidelbeg.

29. Arbogast BS, Edwards SV, Wakeley J, Beerli P, Slowinski JB (2002) Estimating divergence times from molecular data on phylogenetic and population genetic timescales. Annual Review of Ecology and Systematics, 33,707-740.

30. Avise JC, Arnold J, Ball RM, Bermingham E, Lamb T, Neigel JE, Reeb CA, Saunders NC (1987) Intraspecific Phylogeography: The Mitochondrial DNA Bridge Between Population Genetics and Systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 18, 489-522.

31. Bamshad M, Wooding SP (2003) Signatures of natural selection in the human genome. Nature Reviews in Genetics, 4, 99-111.

32. Bastolla U, Porto M, Eduardo Roman MH, Vendruscolo MH (2003) Connectivity of neutral networks, overdispersion, and structural conservation in protein evolution. Journal of Molecular Evolution, 56, 243254.

33. Benjamini Y, Hochberg Y (1995) Controlling the False Discovery Rate: A Practical and Powerful Approach to Multiple Testing. Journal of the Royal Statistical Society, Series B (Methodological), 57, 289-300.

34. Berec L (2002) Techniques of spatially explicit individual-based models: construction, simulation, and mean-field analysis. Ecological Modelling, 150, 55-81.

35. Berezina NA (2009) Interspecific interactions of amphipods Gammarus lacustris and Gmelinoides fasciatus. Russian Journal of Ecology, 40, 81-85.

36. Berezina NA, Zhakova LV, Zaporozhets NV, Panov VE (2009) Key role of the amphipod Gmelinoides fasciatus in reed beds of Lake Ladoga. Boreal Environment Research, 14, 404-414.

37. Bloemendal J, Liu XM, Rolph TC (1995) Correlation of the magnetic susceptibility stratigraphy of Chinese loess and the marine oxygen isotope record: chronological and palaeoclimatic implications. Earth and Planetary Science Letters, 131, 371-380.

38. Bradbury JP, Bezrukova YV, Chernyaeva GP, Colman SM, Khursevich G, King JW, Likoshway YV (1994) A synthesis of post-glacial diatom records from Lake Baikal. Journal of Paleolimnology, 10, 213-252.

39. Branch B (1998) Field Guide to the Snakes and Other Reptiles of Southern Africa. Ralph Curtis Publishing.

40. Britten RJ (1986) Rates of DNA sequence evolution differ between taxonomic groups. Science, 231, 1393-1398.

41. Bromham L (2002) Molecular clocks in reptiles: life history influences rate of molecular evolution. Molecular Biology and Evolution, 19, 302-309.

42. Bromham L (2009) Why do species vary in their rate of molecular evolution? Biology Letters, 5, 401-404.

43. Bukin JS, Pudovkina TA, Sherbakov DJ, Sitnikova TJ (2007) Genetic flows in a structured one-dimensional population: simulation and real data on Baikalian polychaetes M. godlewskii. In Silico Biology, 1, 277-284.

44. Castro LR, Austin AD, Dowton M (2002) Contrasting rates of mitochondrial molecular evolution in parasitic Diptera and Hymenoptera. Molecular Biology and Evolution, 19, 1100-1113.

45. Claessen, D, Andersson J, Persson L, de Roos, AM (2007) Delayedevolutionary branching in small populations. Evolutionary Ecology Research, 9, 51-69.

46. Clement M, Posada D, Crandall KA (2000) TCS: a computer program to estimate gene genealogies. Molecular Ecology, 9, 1657-1659.

47. Colman SM, Peck JA, Karabanov EB, Carter S J, Bradbury JP, King JW, Williams DF (1995) Continental climate response to orbital forcing from biogenic silica records in Lake Baikal. Nature, 378, 769-771.

48. Colman SM, Peck JA, Hatton J, Karabanov EB, King JW (1999) Biogenic silica from the BDP93 drill site and adjacent areas of the Selenga Delta, Lake Baikal, Siberia. Journal of Paleolimnology, 21, 9-17.

49. Crandall ED, Frey MA, Grosberg RK, Barber PH (2008) Contrasting demographic history and phylogeographical patterns in two Indo-Pacific gastropods. Molecular Ecology, 17, 611-626.

50. Crandall KA, Templeton AR (1993) Empirical Tests of Some Predictions From Coalescent Theory With Applications to Intraspecific Phylogeny Reconstruction. Genetics, 134, 959-969.

51. Cristescu ME, Adamowicz S J, Vaillant J J, Haffner DG (2010) Ancient lakes revisited: from the ecology to the genetics of speciation. Molecular Ecology, 19, 4837-4851.

52. Cutler DJ (2000) Understanding the overdispersed molecular clock. Genetics, 154, 1403-1417.

53. Davison A, Chiba S (2008) Contrasting response to Pleistocene climate change by ground-living and arboreal Mandarina snails from the oceanic Hahajima archipelago. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 363, 3391-3400.

54. De Batist M, Canals M, Sherstyankin P, Alekseev S, INTAS Project 991669 Team (2002) A new bathymétrie map of Lake Baikal. Scientific Drilling Database (SDDB),.

55. DeAngelis DL, Mooij WM (2005) Individual-based modeling of ecological and evolutionary processes. Annual Review of Ecology, Evolution & Systematics, 36, 147-168.

56. Dieckmann U, Doebeli M (1999a) On the origin of species by sympatric speciation. Nature, 400, 354-357.

57. Dieckmann U, Doebeli M (1999b) On the origin of species by sympatric speciation. Nature, 400, 354-357.

58. Doebeli M, Dieckmann U (2003) Speciation along environmental gradients. Nature, 421, 259-264.

59. Doyle JJ, Dickson EE (1987) Preservation of Plant Samples for DNA Restriction Endonuclease Analysis. Taxon, 36, 715-722.

60. Drummond AJ, Rambaut A, Shapiro B, Pybus OG (2005) Bayesian Coalescent Inference of Past Population Dynamics from Molecular Sequences. Molecular Biology and Evolution, 22, 1185-1192.

61. Drummond A, Rambaut A (2007) BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees. BMC Evolutionary Biology, 7, 214.

62. Dybowski W (1875). Die Gastropodenfauna des Baikal-Sees, Anatomisch und sistematisch bearbeited. Memories de rAcademie Imperiale des Sciences de St. Petersburg, 22, 8.

63. Edlund MB, Stoermer EF (2000) A 200,000-year, high-resolution record of diatom productivity and community makeup from Lake Baikal shows high correspondence to the marine oxygen-isotope record of climate change. Limnology and Oceanography, 45, 948-962.

64. Ehrhart LM (1995) A review of sea turtle reproduction. In: Biology and conservation of sea turtles. K. A. Bjorndal. Smithsonian Institution Press, Washington, pp 29-38.

65. Elango N, Thomas JW, Yi SV (2006) Variable molecular clocks in hominoids. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103, 1370-1375.

66. Ernst CH, Barbour RW (1989) Turtles of the world. Smithsonian Institution Press, Washington.

67. Ernst CH, Lovich JE (2009) Turtles of the United States and Canada. JHU Press.

68. Excoffier L, Laval G, Schneider S (2005) Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics data analysis. Evolutionary Bioinformatics Online, 1, 47-50.

69. Fay JC, Wu C-I (2000) Hitchhiking Under Positive Darwinian Selection. Genetics, 155, 1405-1413.

70. Fazalova V, Ivanova Z, Sherbakov D. Differential demographic impact of geological events on molluscan species of different ecological affinities // «Bioinformatics of Genome Regulation and Structure», Novosibirsk, 2008, p 69.

71. Fazalova V, Nevado B, Peretolchina T, Petunina J, Sherbakov D. When environmental changes do not cause geographic separation of fauna: differential responces of Baikalian invertebrates. BMC Evolutionary Biology 2010,10:320.

72. Fazalova V, Sherbakov, D. Genetic differentiation in Maackia herderiana II UM World Congress of Malacologists, Antwerp, 2007, pp 60-61.

73. Felsenstein J (1985) Phylogenies and the Comparative Method. The American Naturalist, 125, 1-15.

74. Felsenstein J (2006) Accuracy of Coalescent Likelihood Estimates: Do We Need More Sites, More Sequences, or More Loci? Molecular Biology and Evolution, 23, 691-700.

75. Fretter V, Graham A. (1980) The prosobranch molluscs of Britain and Denmark, part 5 Marine Littorinacea. Journal ofMolluscan Studies. Suppl. 7.

76. Fietz S, Nicklisch A, Oberhansli H (2007) Phytoplankton response to climate changes in Lake Baikal during the Holocene and Kazantsevo Interglacials assessed from sedimentary pigments. Journal of Paleolimnology, 37, 177-203.

77. Fisher RA (1958) The genetical theory of Natural Selection. Dover, New York.

78. Fitch WM, Bruschi M (1987) The evolution of prokaryotic ferredoxins—with a general method correcting for unobserved substitutions in less branched lineages. Molecular Biology and Evolution, 4, 381-94.

79. Fitch WM, Beintema JJ (1990) Correcting parsimonious trees for unseen nucleotide substitutions: The effect of dense branching as exemplified by ribonuclease. Molecular Biology and Evolution, 7, 438-43.

80. Folmer O, Black M, Hoeh W, Lutz R, Vrijenhoek R (1994) DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Molecular Marine Biology and Biotechnology, 3, 294-299.

81. Fu YX (1997) Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection. Genetics, 147, 915-925.

82. Fu YX, Li WH (1993) Statistical Tests of Neutrality of Mutations. Genetics, 133, 693-709.

83. Galtier N, Gouy M, Gautier C (1996) SEAVIEW and PHYLOWIN: two graphic tools for sequence alignment and molecular phylogeny. Computer Applications In The Biosciences, 12, 543-548.

84. Gavrilets S, Li H, Vose MD (2000) Patterns of parapatric speciation. Evolution; International Journal of Organic Evolution, 54, 1126-1134.

85. Genner MJ, Knight ME, Haesler MP, Turner GF (2010) Establishment and expansion of Lake Malawi rock fish populations after a dramatic Late Pleistocene lake level rise. Molecular Ecology, 19,170-182.

86. Gibbons JW (1990) Life History and Ecology of the Slider Turtle. Smithsonian.

87. Gomanenko G, Kamaltynov R, Kuzmenkova Z, Berenos K, Sherbakov D (2005) Population Structure of the Baikalian Amphipod Gmelinoides fasciatus (Stebbing). Russian Journal of Genetics, 41, 907-912.

88. Gorthner A, Martens K, Goddeeris B, Coulter G (1994) What is an ancient lake? In: Speciation in Ancient Lakes. Advances in Limnology, pp 97-100.

89. Grachev MA, Vorobyova SS, Likhoshway YV, Goldberg EL, Ziborova GA, Levina OV, Khlystov OM (1998) A high-resolution diatom record of the palaeoclimates of East Siberia for the last 2.5 My from Lake Baikal. Quaternary Science Reviews, 17, 1101-1106.

90. Granovitch AI, Sergievsky SO (1990) Assesment of the reproductive structure of mollusc populations Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda, Prosobranchia) in the White Sea. Zoologicheskii Zhurnal, 69:32-41

91. Grimm V (1999) Ten years of individual-based modelling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? Ecological Modelling, 115, 129-148.

92. Grimm V, Railsback S (2005) Individual-based modeling and ecology. Princeton University Press, Princeton.

93. Guindon S, Gascuel O (2003) A Simple, Fast, and Accurate Algorithm to Estimate Large Phylogenies by Maximum Likelihood. Systematic Biology, 52, 696-704.

94. Hadfield MG, Mountain BS (1980) A field study of a vanishing species, Achatinella mustelina (Gastropoda, Pulmonata), in the Waianae Mountains of Oahu. Pacific Science, 34, 345-358.

95. Hadfield MG, Miller SE (1989) Demographic studies on Hawaii's endangered tree snails: Partulina proxima. Pacific Science, 43, 1-16.

96. Harless M, Morlock H (1979) Turtle Perspectives and Research. John Wiley, New York.

97. Hart RW, Setlow RB (1974) Correlation between deoxyribonucleic acid excision-repair and life-span in a number of mammalian species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 71, 2169-2173.

98. Hasegawa M, Kishino H, Yano T (1985) Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. Journal of Molecular Evolution, 22, 160-174.

99. Heinz S, Mazzucco R, Dieckmann U (2009) Speciation and the evolution of dispersal along environmental gradients. Evolutionary Ecology, 23, 53-70.

100. Heppell SS (1998) Application of Life-History Theory and Population Model Analysis to Turtle Conservation. Copeia, 1998, 367-375.

101. Hewitt GM (2004) Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 359, 183-195.

102. Hewitt G (2000) The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405, 907-913.

103. Hidding B, Michel E, Natyaganova AV, Sherbakov DY (2003) Molecular evidence reveals a polyphyletic origin and chromosomal speciation of Lake Baikal's endemic asellid isopods. Molecular Ecology, 12, 1509-1514.

104. Huelsenbeck JP, Hillis DM (1993) Success of Phylogenetic Methods in the Four-Taxon Case. Systematic Biology, 42, 247-264.

105. Hugall AF, Lee MS (2007). The likelihood node density effect and consequences for evolutionary studies of molecular rates. Evolution, 61, 2293-2307.

106. Judson OP (1994) The rise of the individual-based model in ecology. Trends in Ecology & Evolution, 9, 9-14.

107. Jukes T, Cantor C (1969) Evolution of Protein Molecules (H Munro, Ed.). Academy Press, New York.

108. Kahn SD (2011) On the Future of Genomic Data. Science, 331, 728 -729.

109. Kamaltynov RM (1999) On the Evolution of Lake Baikal Amphipods. Crustaceana, 72, 921-931.

110. Kashiwaya K (2004) Long Continental Records from Lake Baikal. Springer.

111. Kaygorodova IA, Sherbakov DY (2006) Molecular phylogenetic study of the systematic position of Baikalian oligochaetes in Clitellata. Russian Journal of Genetics, 42, 1390-1397.

112. Kelly RP, Palumbi SR (2010) Genetic Structure Among 50 Species of the Northeastern Pacific Rocky Intertidal Community. PLoS ONE, 5, e8594.

113. Kennett R (1999) Reproduction of two species of freshwater turtle, Chelodina rugosa and Elseya dentata, from the Wet-dry Tropics of Northern Australia. Journal of Zoology, 247, 457-473.

114. Khlystov O, Khanaev I, Grachev M (2008) Evidence of lowstand of Lake Baikal during the Last Glaciation. Doklady Earth Sciences, 422, 1133-1136.

115. Kimura M (1968) Evolutionary Rate at the Molecular Level. Nature, 217, 624-626.

116. Kimura M (1969) The Number of Heterozygous Nucleotide Sites Maintained in a Finite Population Due to Steady Flux of Mutations. Genetics, 61, 893-903.

117. Kimura M (1980) A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. Journal of Molecular Evolution, 16, 111-120.

118. Kimura M (1983) The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press.

119. Kimura M, Ohta T (1969) The Average Number of Generations until Fixation of a Mutant Gene in a Finite Population. Genetics, 61, 763-771.

120. Kimura M, Ohta T (1971) On the rate of molecular evolution. Journal of Molecular Evolution, 1, 1-17.

121. Kingman JFC (1982a) On the Genealogy of Large Populations. Journal of Applied Probability, 19, 27-43.

122. Kingman JFC (1982b) The coalescent. Stochastic Processes and Applications, 13, 235-248.

123. Koblmüller S, Sefc KM, Duftner N, Warum M, Sturmbauer C (2007) Genetic population structure as indirect measure of dispersal ability in a Lake Tanganyika cichlid. Genetica, 130, 121-131.

124. Kohne DE (1970) Evolution of higher-organism DNA. Quarterly Reviews of Biophysics, 3, 327-375.

125. Korobkova N, Sitnikova T, Roepstorf P (2006) Intraspecific variation of the Baikalian endemic gastropod Baicalia carinata (W. Dybowski, 1875) (Caenogastropoda, Baicaliidae). Hydrobiologia, 568, 161-166.

126. Kozhov M (1963) Lake Baikal and Its Life. The Hague, Netherlands.

127. Kuhner M (2009) Coalescent genealogy samplers: windows into population history. Trends in Ecology & Evolution, 24, 86-93.

128. Kurashov EA, Telesh IV, Panov VE, Usenkol NV, Rychkova MA (1996) Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors. Hydrobiologia, 322, 49-55.

129. Lindholm W.A. 1909. Die Mollusken des Baikal-Sees (Gastropoda et Wissenschaftliche Pelecopoda), systematisch und zoogeographisch bearbeitet. Ergebnisse einer Zoologischen Expedition nach dem Baikal-See unter Leitung des 107

130. Law R, Dieckmann U, Metz JAJ (2000) Introduction. In: Dieckmann U, Law, R., Metz JAJ (eds) The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity. Cambridge University Press.

131. Lessa EP, Cook JA, Patton JL (2003) Genetic footprints of demographic expansion in North America, but not Amazonia, during the Late Quaternary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100, 10331-10334.

132. Librado P, Rozas J (2009) DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. Bioinformatics, 25, 1451-1452.

133. Malthus RTR (1798) An Essay On The Principle Of Population. J. Johnson, London.

134. Marko PB, Hoffman JM, Emme SA, Mcgovern TM, Keever CC, Cox LN (2010) The "Expansion-Contraction" model of Pleistocene biogeography: rocky shores suffer a sea change? Molecular Ecology, 19, 146-169.

135. Márquez A, Maldonado J, González S, Beccaceci M, Garcia J, Duarte J (2006) Phylogeography and Pleistocene demographic history of the endangered marsh deer (Blastocerus dichotomus) from the Río de la Plata Basin. Conservation Genetics, 7, 563-575.

136. Martens K (1997) Speciation in ancient lakes. Trends in Ecology & Evolution, 12, 177-182.

137. Martin AP, Palumbi SR (1993) Body size, metabolic rate, generation time, and the molecular clock. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 90, 4087-4091.

138. Martin P, Kaygorodova I, Sherbakov DY, Verheyen E (2000) Rapidly Evolving Lineages Impede the Resolution of Phylogenetic Relationships among Clitellata (Annelida). Molecular Phylogenetics and Evolution, 15, 355-368.

139. Maximo va N., Sitnikova T.Ya., Fazalova V. Habitat-related shell variation of two Baikalian endemic gastropods // UM World Congress of Malacologists, Antwerp, 2007

140. Mead AR (1961). The giant African snail: A problem in economic malacology. University of Chicago Press, Chicago.

141. Moore H.B. (1937) The biology of Littorina littorea. Part I. Growth of the shell and tissues, spawning, length of life and mortality. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 21, 721-742.

142. Metropolis N, Ulam S (1949) The Monte Carlo Method. Journal of American Statistical Association, 44, 335-341.

143. Miller JD (1997) Reproduction in sea turtles. In: The biology of sea turtles. P.L. Lutz and J.A. Musick. CRC Press, Boca Raton, 51-82.

144. Ohta T (1992) The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution. Annual Review of Ecology and Systematics, 23, 263-286.

145. Ohta T (1972a) Evolutionary rate of cistrons and DNA divergence. Journal of Molecular Evolution, 1, 150-157.

146. Ohta T (1972b) Population size and rate of evolution. Journal of Molecular Evolution, 1, 305-314.

147. Ohta T (2002) Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99, 16134-16137.

148. Ohta T, Kimura M (1971) On the constancy of the evolutionary rate of cistrons. Journal of Molecular Evolution, 1, 18-25.

149. Page RDM, Holmes EC (1998) Molecular evolution: a phylogenetic approach. Blackwell Science, Oxford

150. Pagel M, Venditti C, Meade A (2006). Large punctuational contribution of speciation to evolutionary divergence at the molecular level. Science, 314, 119-21.

151. Panov VE (1996) Establishment of the Baikalian endemic amphipod Gmelinoides fasciatus Stebb. in Lake Ladoga. Hydrobiologia, 322, 187-192.

152. Paradis E, Claude J, Strimmer K (2004). APE: Analyses of phylogenetics and evolution in R language. Bioinformatics, 20, 289-290.

153. Parsons TL, Quince C, Plotkin JB (2010). Some consequences of demographic stochasticity in population genetics. Genetics, 185, 1345-1354.

154. Penna T (1995) A bit-string model for biological aging. Journal of Statistical Physics, 78, 1629-1633.

155. Pennings PS, Kopp M, Meszena G, Dieckmann U, Hermisson J (2008) An analytically tractable model for competitive speciation. The American Naturalist, 171, E44-E71.

156. Peretolchina T, Bukin Y, Sitnikova T, Sherbakov D (2007) Genetic differentiation of the endemic Baikalian mollusk Baicalia carinata (Mollusca: Caenogastropoda). Russian Journal of Genetics, 43, 1400-1407.

157. Pool JE, Nielsen R (2007) Population size changes reshape genomic patterns of diversity. Evolution, International Journal of Organic Evolution, 61, 3001-3006.

158. Popadin K, Polishchuk LV, Mamirova L, Knorre D, Gunbin K (2007) Accumulation of slightly deleterious mutations in mitochondrial protein-coding genes of large versus small mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 13390 -13395.

159. Posada D (2008) jModelTest: Phylogenetic Model Averaging. Molecular Biology and Evolution, 25, 1253-1256.

160. Prokopenko AA, Karabanov EB, Williams DF, Kuzmin MI, Khursevich GK, Gvozdkov A A (2001) The detailed record of climatic events during the past 75,000 yrs BP from the Lake Baikal drill core BDP-93-2. Quaternary International, 80-81, 59-68.

161. Prokopenko AA, Williams DF, Karabanov EB, Khursevich GK (2001) Continental response to Heinrich events and Bond cycles in sedimentary record of Lake Baikal, Siberia. Global and Planetary Change, 28, 217-226.

162. Prokopenko AA, Williams DF, Kuzmin MI, Karabanov EB, Khursevich GK, Peck JA (2002) Muted climate variations in continental Siberia during the mid-Pleistocene epoch. Nature, 418, 65-68.

163. Pulquerio MJF, Nichols RA (2007) Dates from the molecular clock: how wrong can we be? Trends in Ecology & Evolution, 22, 180-184.

164. Pybus OG, Rambaut A, Harvey PH (2000) An Integrated Framework for the Inference of Viral Population History From Reconstructed Genealogies. Genetics, 155, 1429-1437.

165. R Development Core Team. 2010. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.

166. Ramos-Onsins SE, Rozas J (2002) Statistical Properties of New Neutrality Tests Against Population Growth. Molecular Biology and Evolution, 19, 2092-2100.

167. Rodrfguez-Trelles F, Tarrio R, Ayala FJ (2001) Erratic overdispersion of three molecular clocks: GPDH, SOD, and XDH. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98, 1140511410.

168. Roepstorf P, Sitnikova TYa, Timoshkin O, Pomazkina G (2002) Observations on stomach contents, food uptake and feeding strategies of endemic baikalian gastropods. In: Irkutsk, pp 157-181.

169. Roepstorf P, Sitnikova TYa (2006) On the reproduction and growth of some endemic gastropods of Lake Baikal. Hydrobiologia, 568, 115-127

170. Rogers A, Harpending H (1992) Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences. Molecular Biology and Evolution, 9, 552-569.

171. Rosenzweig ML (1978) Competitive speciation. Biological Journal of the Linnean Society, 10, 275-289.

172. Rossiter A, Kawanabe H (2000) Ancient lakes: biodiversity, ecology and evolution. Academic Press.

173. Roughgarden J (1972) Evolution of niche width. The American Naturalist, 106, 683-718.

174. Schwarz G (1978) Estimating the dimension of a model. The Annals of Statistics, 6,461-464.

175. Seger J (1985) Intraspecific resource competition as a cause of sympatric speciation. In: Greenwood PJ, Harvey PH, Slatkin M (eds) Evolution: essays in honor of John Maynard Smith. Cambridge University Press, Cambridge, pp 43-53.

176. Semovski SV, Bukin Y, Sherbakov DY (2003) Speciation and Neutral Molecular Evolution in One-Dimensional Closed Population. International Journal Of Modern Physics, 14, 973-984.

177. Semovski SV, Verheyen E, Sherbakov DY (2004) Simulating the evolution of neutrally evolving sequences in a population under environmental changes. Ecological Modelling, 176, 99-107.

178. Shackleton NJ, Berger A, Peltier WR (1990) An alternative astronomical calibration of the lower. Pleistocene timescale based on ODP Site 677. Transactions in the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 81, 251261.

179. Shennan I (2007) Sea Level Studies, Overview. In: Encyclopedia of Quaternary Science. Elsevier, Oxford, pp 2967-2974.

180. Shepard DB, Burbrink FT (2008) Lineage diversification and historical demography of a sky island salamander, Plethodon ouachitae, from the Interior Highlands. Molecular Ecology, 17, 5315-5335.

181. Sherbakov DY, Kamaltynov RM, Ogarkov OB, Verheyen E (1998a) Patterns of evolutionary change in Baikalian gammarids inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda). Molecular Phylogenetics and Evolution, 10, 160-167.

182. Sherbakov DY, Kamaltynov RM, Ogarkov OB, Verheyen E (1998b) Patterns of evolutionary change in Baikalian gammarids inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda). Molecular Phylogenetics and Evolution, 10, 160-167.

183. Sherbakov D (1999a) Molecular phylogenetic studies on the origin of biodiversity in Lake Baikal. Trends in Ecology & Evolution, 14, 92-95.

184. Shine R, Iverson JB (1995) Patterns of Survival, Growth and Maturation in Turtles. Oikos, 72, 343-348.

185. Short DA, Mengel JG, Crowley TJ, Hyde WT, North GR (1991) Filtering of milankovitch cycles by earth's geography. Quaternary Research, 35, 157173.

186. Sitnikova T, Roepstorf P, Riedel F (2001) Reproduction, duration of embryogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal. Malacologia, 43, 59-85.

187. Slatkin M, Hudson RR (1991) Pairwise Comparisons of Mitochondrial DNA Sequences in Stable and Exponentially Growing Populations. Genetics, 129, 555-562.

188. Smith NGC, Eyre-Walker A (2003) Partitioning the variation in mammalian substitution rates. Molecular Biology and Evolution, 20, 10-17.

189. Sokolov EP (2000) An improved method for DNA isolation from mucopolysaccharide-rich molluscan tissues. Journal of Molluscan Studies, 66, 573-575.

190. Spotila JR (2004) Sea turtles: a complete guide to their biology, behavior, and conservation. JHU Press.

191. Stephens PR, Wiens JJ (2009) Bridging the gap between community ecology and historical biogeography: niche conservatism and community structure in emydid turtles. Molecular Ecology, 18, 4664-4679.

192. Swann G, Mackay A, Leng M, Demory F (2005) Climatic change in Central Asia during MIS 3/2: a case study using biological responses from Lake Baikal. Global and Planetary Change, 46, 235-253.

193. Tajima F (1989) Statistical Method for Testing the Neutral Mutation Hypothesis by DNA Polymorphism. Genetics, 123, 585-595.

194. Takezaki N, Rzhetsky A, Nei M (1995) Phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees. Molecular Biology and Evolution, 12, 823-833.

195. Takimoto G, Higashi M, Yamamura N (2000) A deterministic genetic model for sympatric speciation by sexual selection. Evolution, International Journal of Organic Evolution, 54, 1870-1881.

196. Tamura K, Nei M (1993) Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Molecular Biology and Evolution, 10, 512-526.

197. Tavaré S (1986) Some Probabilistic and Statistical Problems in the Analysis of DNA Sequences. American Mathematical Society: Lectures on Mathematics in the Life Sciences, 17, 57-86.

198. Templeton AR, Crandall KA, Sing CF (1992) A Cladistic Analysis of Phenotypic Associations With Haplotypes Inferred From Restriction Endonuclease Mapping and DNA Sequence Data. III. Cladogram Estimation. Genetics, 132, 619-633.

199. Thompson JD, Higgins DG, Gibson TJ (1994) CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Research, 22, 4673-4680.

200. Uchmanski J, Grimm V (1996) Individual-based modelling in ecology: what makes the difference? Trends in Ecology & Evolution, 11, 437-441.

201. Urabe A, Tateishi M, Inouchi Y, Matsuoka H, Inoue T, Dmytriev A, Khlystov OM (2004) Lake-level changes during the past 100,000 years at Lake Baikal, southern Siberia. Quaternary Research, 62, 214-222.

202. Venditti C, Meade A, Pagel M (2008). Phylogenetic mixture models can reduce node-density artifacts. Systematic Biology, 57, 286-93.

203. Verhulst P-F (1838) Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement. Correspondance mathématique et physique, 10, 113-121.

204. Wares JP (2002) Community genetics in the Northwestern Atlantic intertidal. Molecular Ecology, 11, 1131-1144.

205. Watterson GA, Guess HA (1977) Is the most frequent allele the oldest? Theoretical Population Biology, 11, 141-160.

206. Watterson GA (1975) On the number of segregating sites in genetical models without recombination. Theoretical Population Biology, 7, 256-276.

207. Webster AJ, Payne RJ, Pagel M (2003). Molecular phylogenies link rates of evolution and speciation. Science, 301, 478.

208. Weiss RF, Carmack Carmack EC, Koropalov VM (1991) Deep-water renewal and biological production in Lake Baikal. Nature, 349, 665-669.

209. Welch J, Bininda-Emonds O, Bromham L (2008) Correlates of substitution rate variation in mammalian protein-coding sequences. BMC Evolutionary Biology, 8, 53.

210. Werestschagin GJ (1937) Edudes du lac Baikal. Quelques problèmes limnologiques. Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie, 8, 189-207.

211. Wiens JJ, Graham CH (2005) Niche conservatism: integrating evolution, ecology, and conservation biology. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36, 519-539.

212. Wilke T (2003) Salenthydrobia gen. nov. (Rissooidea: Hydrobiidae): a potential relict of the Messinian salinity crisis. Zoological Journal of the Linnean Society, 137, 319-336.

213. Wilke T (2008) Patterns and Processes of Speciation in Ancient Lakes: Proceedings of the Fourth Symposium on Speciation in Ancient Lakes, Berlin, Germany, September 4-8, 2006. Springer.

214. Williams DF (1997) Lake Baikal Record of Continental Climate Response to Orbital Insolation During the Past 5 Million Years. Science, 278, 11141117.

215. Williams DF, Kuzmin MI, Prokopenko A A, Karabanov EB, Khursevich GK, Bezrukova EV (2001) The Lake Baikal drilling project in the context of a global lake drilling initiative. Quaternary International, 80-81, 3-18.

216. Williams GA (1992) The effects of predation on the life histories of Littorina obtusata and Littorina mariae. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 72:403-416

217. Wilson WG (1998) Resolving discrepancies between deterministic population models and individual-based simulations. The American Naturalist, 151, 116-134.

218. Wilson W (2000) Simulating ecological and evolutionary systems in C. Cambridge University Press, Cambridge.

219. Wright S (1931) Evolution in Mendelian Populations. Genetics, 16, 97-159.

220. Yang Z (1994) Estimating the pattern of nucleotide substitution. Journal of Molecular Evolution, 39,.

221. Zhang J, Gu X (1998) Correlation between the substitution rate and rate variation among sites in protein evolution. Genetics, 149,1615-1625.

222. Zhivotovsky LA, Feldman MW (1992) On models of quantitative genetic variability: a stabilizing selection-balance model. Genetics, 130,947-955.

223. Zuckerkandl E, Pauling L (1965) Molecules as documents of evolutionary history. Journal of Theoretical Biology, 8, 357-366.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.