Влияние разного уровня труднорасщепляемой клетчатки в рационе на потребление корма и процессы пищеварения у бычков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат биологических наук Алувонг Таганг

  • Алувонг Таганг
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2002, Москва
  • Специальность ВАК РФ06.02.02
  • Количество страниц 119
Алувонг Таганг. Влияние разного уровня труднорасщепляемой клетчатки в рационе на потребление корма и процессы пищеварения у бычков: дис. кандидат биологических наук: 06.02.02 - Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов. Москва. 2002. 119 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алувонг Таганг

Введение.

1.Обзор литературы.

1.1 .Теории регуляции потребления корма жвачными.

1.2. Факторы, влияющие на потребление кормов жвачными

1.3. Процессы усвоения структурных углеводов жвачными.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов», 06.02.02 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние разного уровня труднорасщепляемой клетчатки в рационе на потребление корма и процессы пищеварения у бычков»

Количество потребленного жвачными сухого вещества зависит от многих факторов, включающих живую массу, условия содержания, предыдущее кормление, физиологическое состояние организма, уровень молочной продуктивности, стадию лактации и качество кормов, особенно объемистых. Непереваримое сухое вещество является главным ограничивающим фактором в потреблении кормов жвачными (Conrad, 1966). В допустимых пределах, потребление сухого вещества увеличивается с возрастанием переваримости рациона. Наполнение рубца является лимитирующим фактором в потреблении сухого вещества, когда объемистые корма являются основной частью рациона (Blaxter и др., 1961). Существует положительная корреляция между содержанием обменной энергии и количеством съеденного корма в рационах с объемистыми кормами низкого и среднего качества (Conrad и др., 1964; Baumgardt, 1970; Bull и др., 1976). Основным компонентом объемистых кормов являются структурные углеводы, или компоненты клеточных стенок.

Однако метод определения сырой клетчатки по Геннебергу и Штома-ну не в полной мере отражает истинное содержание структурных углеводов в кормах. В последнее время широкое распространение получил метод определения фракционного состава структурных углеводов с использованием щелочных и кислотных детергентов, предложенный Van Soest (1965).Содержимое клетки в соответствии с этим методом подразделяется на раствок ■ -1 римое в щелочном детергенте содержимое клетки ( крахмал, сахар, пектины, жир, протеин и др.) и нерастворимый остаток - нейтрально-детергентная клетчатка, НДК - гемицеллюлоза, целлюлоза, лигнин и связанный с ним протеин.

НДК различных кормов не может быть одинаковой и общее количество, которое распадается в рубце может сильно отличаться в различных кор4 мах. Медленно распадающаяся НДК остается в рубце более длительное время. Это способствует поддержанию более высокого уровня наполнения рубца после приема корма, таким образом снижая потребление корма, и как следствие - продуктивность животного.

В ряде стран проведены исследования по изучению скорости расщепления клетчатки различных кормов и использованию НДК для прогнозирования потребления кормов и ее влияния на продуктивность откармливаемого и л актирующего скота, однако, исследований по влиянию разного уровня труднорасщепляемой клетчатки в рационе на потребление корма и процессы пищеварения проведено недостаточно.

В связи с этим возникает необходимость проведения исследований по изучению влияния разного уровня труднорасщепляемой клетчатки в рационе на потребление корма и процессы пищеварения и обмена веществ у бычков, что и явилось целью данного эксперимента.

Актуальность работы определяется необходимостью накопления экспериментальных данных по качественной характеристике кормов и рационов, определяющих их потребление жвачными животными.

Новизна работы заключается в том, что впервые показано влияние разного уровня труднорасщепляемой НДК в рационе на потребление питательных веществ, рубцовый метаболизм и обмен веществ у откормочных бычков.

Практическая значимость работы определяется тем, что проведенные исследованих служат предпосылкой для разработки системы оценки углеводной питательности кормов и рационов с целью прогнозирования потребления кормов и продуктивности жвачных животных.

Целью данного эксперимента является определение влияния разного уровня труднорасщепляемой НДК в рационе на потребление корма и процессы пищеварения и обмен веществ у бычков. В задачу исследований входит определение расщепляемости НДК кормов, взаимосвязи между уровнем труднорасщепляемой НДК в рационе и потреблением кормов, и обмен питательных веществ.

Апробация работы- Материал диссертации доложен и получил положительную оценку: -на научной конференции отдела кормления с.-х. животных и технологии кормов ВИЖа (22 Декабрь 2000 г.); на научной конференции профессорско-преподавательского состава, сотрудников и аспирантов «Современные вопросы интенсификации кормления, содержания животных и улучшения качества продуктов животноводства» поев. 80-летию MB А им. К.И. Скрябина. 1999; на научных конференциях лаборатории физиологии пищеварения животных (1999-2000); на научной конференции молодых ученых аграрного факультета Российского университета дружбы народов в 2001 г.

Основные положения, выносимые на защиту: В настоящей работе на защиту выносятся: -влияние разного уровня труднорасщепляемой НДК в рационе на потребление сухого вещества; процессы рубцового метаболизма у откармливаемых бычков при скармливании им рациона с различным уровнем труднорасщепляемой клетчатки; эффективность усвоения питательных веществ в пищеварительном тракте и использование в организме азотистых соединений, кальция, фосфора и биохимические показатели крови; влияние НДК на переваримость и обмен питательных веществ. 6 вать постоянную температуру тела. При повышенных температурах имеет место более низкая усвояемость зеленой массы. Во время пастьбы животных в условиях повышенной температуры, происходит снижение аппетита и по-едаемости корма (Cowon, 1975).

Гомеостатическая регуляция нормальной температуры тела в узких пределах (терморегуляция) является сложным процессом, включающим взаимодействие ряда физиологических факторов и факторов окружающей среды (David Jensen,! 980). Для того чтобы поддерживать постоянство температуры тела,, общая теплопродукция в теле должна быть равна количеству тепла, которое выделяется телом в окружающую среду.

Температура окружающей среды влияет на потребление корма и имеются породные различия в потреблении при высоких температурах. Поедае-мость корма снижается, когда температура превышает 35°С. Этого можно избежать, применяя укрытие в тени и охлаждение животных водой. Температурные условия среды влияют на потребность в обменной энергии в двух случаях. При воздействии на организм холода, теплопродукция увеличивается для компенсации повышенной скорости потери тепла в окружающую среду и, чтобы избежать гипотермии, животные поедают больше кормов для обеспечения повышенных энергетических нужд. При закаливании холодом, обмен при полном покое организма и потребность в энергии также увеличивается, скорость переваривания частиц объемистых кормов снижается. Изменения в потреблении корма вследствие температурного влияния очевидно возникает по двум причинам: 1) кратковременный температурный стресс, который вызывает изменение гомеотермии у чувствительных животных и 2)изменения в метаболических и пищеварительных процессах, возникающие из-за температурной акклиматизации. Температурный дисбаланс и изменение температуры тела происходит при различных скоростях нагревания и охлаждения. Жвачные животные имеют более высокоорганизованные механизмы терморегуляции. Периферический сосудодвигательный тонус, эндо7 генная теплопродукция, испарение с кожных покровов и инстинкт поиска укрытия тесно связаны с поддержанием теплового баланса и могут влиять на кормленческое поведение и потребление корма.

У скота, который подвергался воздействию температурой 40°С и выше, развивалась гипертермия и они отказывались от корма (Ragsdale и др., 1950; Worstell, Brody,1953). Ragsdale и др.(1.950) сообщили, что животные, которые содержались непрерывно в условиях легкого теплового стресса, имели отрицательный баланс энергии и у них снижалась живая масса из-за снижения поедаемости корма. Сообщается, что в условиях продолжительного холода, потребление корма животными увеличивалось, что объяснялось повышенными энергетическими нуждами (Ragsdale и др.,1949, 1950; Worstell, Brody, 1953; Moose и др.,1969; Olbrich и др., 1973). Однако, при сильном холоде выпас скота сокращают (Malechek, Smith, 1976; Adams и др., 1986).

Хемостатическая

Роль нейропептидов в контроле за поедаемостью кормов представляет значительный интерес. Доказано, что центральная нервная система (ЦНС) регулирует выработку пептидов, включающих Р-эндорфин, мет-энкефалин и динорфин, стимулирующих аппетит, и синтез пептида холецистокинина угнетающего его. Опиоды и холецистокинина (ХЦК) могут дополнять действие друг друга и обеспечивать контроль над аппетитом.

Необходимо отметить, что эндокринные факторы представляют значительный интерес в качестве признаков насыщения у жвачных ( Balch, Campling, 1962; Вайе и др., Koppel и др., 1985; DeJong, 1986; Forbes, 1986). Например, инсулин высвобождается как спонтанно, так и во время принятия корма у жвачных, инъекции инсулина снижают потребление. Lofgren и Warner (1972) получили данные, что у жвачных изменение потребления за счет разной концентрации энергии в рационе начинается через 15 минут по8 еле начала кормления и инсулин выступает в этом случае в качестве медиатора.

DeJong А. (1986) показал, что инсулин, поступающий в кровьво время еды, является реакцией на вегетативной нервной системы стимуляцию, тогда как дальнейшее высвобождение в большей степени следствие влияния лжк.

Глюкагон в умеренных количествах синтезируется у жвачных во время приема корма, внутривенная его инъекция вызывает снижение потребления у овец (Deetz and Wangness, 1981). Холецистокинин, выработка которого регулируется центральной (Baile, Della-Fera, 1984) и вегетативной нервной системами (Grovum, 1981, 1982) снижает поедаемость корма у овец, как и гастрин (Grovum и др., 1974; Grovum, 1981), но физиологический механизм этого явления не установлен. Инвазия сычуга Ostertagia eircumcincta сопровождалась увеличением в плазме крови уровня гастрита и сокращением поедаемости (Anderson и: др., 1981).

У жвачных существует механизм поддержания постоянного состава жидкости и электролитов, реагирующий на изменение в осмотическом давлении и объема плазмы во время кормления. Потребление корма может быть лимитировано повышением осмотического давления рубцовой жидкости, которое воспринимается стенкой рубца и сетки. Микроорганизмы рубца приспосабливаются к кратковременным изменениям в осмолярности рубцовой жидкости, но скорость их роста in vitro снижается, когда осмолярность кулыуральной среды увеличивается сверх физиологической нормы. Сокращения рубца не тормозится естественным увеличением осмолярности рубцовой жидкости, хотя время наступления жвачки ускоряется. Осмотическое давление плазмы крови увеличивается ко времени окончания кормления, как следствие всасывания ЛЖК и ионов натрия из рубца и перемещения жидкости в кишечник. Гипертония подавляет секрецию слюны околоушными железами. 9

Осмотическое давление жидкостей организма, и особенно гипертония, имеет важное физиологическое значение в деятельности' рубца и потреблении корма. Увеличение осмотического давления жидкостей организма подавляет слюноотделение и потребление корма.

Максимальный уровень осмотического давления рубцовой жидкости находится в пределах от 350 до 400 мОсмол / кг для рационов, основанных на грубых кормах и силосе (Warner, Stacy, 1965; Bergen, 1972; Bennink и др.,1978). Скорость и продолжительность увеличения осмотического давления в рубцовой жидкости зависит от типа рациона (Bennink и др., 1978), количества корма, потребленного за это время (Warner, Stacy, 1968), активности рубцовой микрофлоры (Schwartz, Gilchrist, 1975) и количества потребленной воды. Клетчатка рациона вносит свой вклад в буферную емкость рубцовой жидкости при ее ферментации и обмена катионами. На поверхностях растительного волокна происходят реакции с 2- и 3-валентными, катионами с образованием устойчивых хелатов. Водородные ионы освобождаются с тем, чтобы вступать в реакции с углекислыми анионами в рубцовой жидкости (Van Soest и др.,1984). Этот процесс будет ограничивать повышение осмолярности рубцовой жидкости после кормления. Растворение минеральных веществ потребляемого корма и образование ДЖК при микробной ферментации являются главными определяющими повышения осмотического давления, но относительный вклад минеральных веществ и ЛЖК изменяется в зависимости, от рациона (Bennink и др., 1978).

Самое большое изменение осмотического давления содержимого кишечника происходит во время принятия корма. Повышенное осмотическое давление активизирует кишечные рецепторы и потребление питии замедляется у свиней (Houpt и др., 1979, 1983a,b; Gregory и др., 1987). Кишечный механизм, замедляющий потребление корма проявляется в снижении скорости освобождения желудка, что приводит к растяжению его стенок (Gregory и др., 1987). В недоразвитом рубце теленка, освобождение желудка тормо

10 зило перистальтику (Sissons и др., 1988). Это предотвращало дополнительное поступление питательных веществ в тонкий кишечник.

Во время принятия корма у жвачных содержимое рубца становится гипертоническим. Ternouth (1967) утверждал, что увеличение осмотического давления рубцовой жидкости объясняет, снижение потребления силосованных трав по сравнению с сеном. Это положение было подтверждено, когда подобное уменьшение потребления имело место при введении в рубец непосредственно перед кормлением солей NaCl, КС1 и натриевых солей ЛЖК (Ternouth, Beaftie, 1971). Это также подтвердили Grovum and Bignell (1988), которые сообщили о подобном снижении потребления гранулированной подкормки из люцерны после помещения в рубцовую жидкость гипертонических растворов NaCl, Иа-ацетата и Na-пропионата, а также полиэтиленг-ликоля (молек.масса 400).

Осмолярностъ рубцовой жидкости увеличивается во время принятия корма. Увеличение осмотического давления рубцовой жидкости в пределах физиологических норм ограничивает потребление корма. Таким образом, осмотическое давление необходимо рассматривать как фактор, участвующий в регуляции потребления корма. Carter и Grovum (1988) выяснили, что стенка рубца и сетки является местом, ответственным за влияние гиперто-ничности рубцовой жидкости на потребление корма (Philip и др., 1981; Carter, 1983).

Данные о том, что большие количества кормовой соли могут снижать поедаемостъ кормов у жвачных, была практически применена для ограничения потребления протеиновых добавок на пастбищах (Weir, Miller, 1952; Riggs и др., 1953). Буферные вещества, включенные в состав рационов жвачных в большом количестве, также снижали поедаемостъ кормов. Это свойство, по-видимому, перекрывает их положительное влияние на переваримость (Emerick, 1976; Davis, Clark, 1983; Owens и др., 1983). Phillip и др.

11

1981) заключили, что осмотическое давление было главным фактором, снижающим поедаемость кукурузного силоса.

Рубцовая микрофлора достаточно приспосабливаема к нормальным кратковременным изменениям концентрации рубцовой жидкости (Mackie, Therion, 1984). Процессы ферментации замедляются, когда содержимое рубца становится гипертоническим после потребления корма (Bennink и др., 1978).Следовательно, осмол ярность повышается частично путем увеличения скорости ферментации до тех пор, пока он не будет подавлять деятельность микрофлоры. Это дает время для абсорбции электролитов и ЛЖК и для притока воды в рубец. Эти процессы будут способствовать снижению осмотического давления рубцовой жидкости.

Физическое наполнение рубца ^

Физическое наполнение рубца определяет нас коров,^^ которым скармливают смешанные рационы, включающие 45-65 % грубых кормов . Добавление зерна к грубым кормам, которые скармливали вволю, снижало их поедаемость, но наполненность рубца не уменьшалась до тех пор, пока в составе рационов зерновую часть не увеличили от 1,5 до 2/3 сухого вещества (Campling, 1966; Tayler, Wilkinson, 1972). Подобные результаты были получены Bines и Davey (1970) при скармливании: полноценных рационов. Потребление таких рационов могло быть ограничено, по крайней мере, частично, растяжением стенок сетки и краниального мешка рубца.

Роль растяжения стенок сетки и краниального мешка в регуляции потребления зерна и гранулированных рационов должна учитываться, так как эти корма сразу же после поедания попадают в сетку, Schalk и Amadon (1928).

Корма по степени насыщения делят на 2 категории, а именно: 1) корма с низкой степенью насыщения и 2) корма с высокой степенью насыщения. Корма первой категории перевариваются и покидают рубец быстрее, повышая тем самым потребление. Но грубые корма с более высокой степенью

12 насыщения содержат медленно распадающуюся НДК, что заставляет корм дольше оставаться в рубце и, таким образом, снижают общее потребление (W.H.Hoover, R.A.Dailey, E.M.Meisterling, G.A.Varga, 1983). Сочетания кормов с низкой степенью насыщения должны увеличивать поедаемостъ и молочную продуктивность лактирующего скота. Благодаря рационам с низкой насыщаемостью можно увеличить молочную продуктивность из-за быстрого освобождения рубца, что способствует повышенной поедаемости корца. Вероятно, НДК рационов тесно связана с наполнением рубца и, возможно, скоростью прохождения через него.

Скорость прохождения продуктов пищеварения из сетки и рубца зависит от размера частиц и их консистенции. Объемистые корма низкого качества имеют медленную скорость прохождения продуктов пищеварения из сетки и рубца и снижают поедаемостъ.

При растяжении стенок сычуга, снижалась перистальтика сетки и рубца (Wyburn, R.S., 1980), что снизило эвакуацию содержимого сетки в книжку. Это означает, что сычуг действует как медиатор эвакуации продуктов пищеварения из сетки и рубца. Консистенция и химический состав поступающего и покидающего сычуг химуса и состав химуса в тонком кишечнике имеют значительное влияние на скорость потока.

Похожие диссертационные работы по специальности «Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов», 06.02.02 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов», Алувонг Таганг

4. ВЫВОДЫ

1. Корма различаются по содержанию нейтрально-детергентной клетчатки (НДК) и степени ее расщепления in situ.

2. Увеличение содержания труднорасщепляемой НДК в сухом веществе рациона с 36,9 до 39,0% снижает потребление сухого вещества на 259 г, с 42,5 до 43,4 и 45,3% соответственно на 92 и 385 г.

3. Затраты времени на еду и жвачку составляют 40±6,2 мин на каждые 100 г труднорасщепляемой НДК.

4. Увеличение содержания в сухом веществе рациона труднорасщепляемой НДК с 30,9 до 45,3% повышает: значения рН рубцового содержимого через 2 часа после кормления с 6,55 до 6,80; через 3 часа - с 6,46 до 6,77; концентрацию аммиака в рубцовой жидкости; снижает: концентрацию ЛЖК с 12,89 до 9,74 м Моль/100 мл рубцовой жидкости (через 3 часа после кормления); концентрацию общего и белкового азота в рубцовой жидкости; сухого вещества бактерий и простейших; видимую переваримость сухого вещества с 63,1 до 57,0%, органического вещества с 65,5 до 58,6%; переваримость органического вещества и БЭВ в сложном желудке; количество использованных и эффективность использования азота, кальция и фосфора.

5. Интенсивность белкового, углеводного и липидного обмена в крови бычков была выше в вариантах с низкими уровнями труднорасщепляемой НДК в рационе.

97

3. ОБСУЖДЕНИЕ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ^ л

Откармливаемый и лактирующии/рогатый скот продолжают занимать особую позицию в животноводстве России. В кормлении этих животных важно достигнуть максимального использования объемистых кормов для обеспечения максимальной продуктивности. Необходима интенсивная система пастьбы с использованием улучшенных пастбищ.

В нашей работе мы сначала рассмотрели теории регуляции потребления кормов, а также факторы, влияющие на поедаемость кормов жвачными. Тот факт, что содержание клетчатки (клеточных стенок) составляет 1/3 всех факторов, влияющих на поедаемость и процессы переваривания у бычков, предполагает, что особое внимание стоит уделять степени включения ее в рацион. Это необходимо не только на молочных фермах, или в хозяйствах по откорму, но также и исследователям, чьи интересы лежат в области науки и практики сельского хозяйства. Понимание проблемы потребления корма и факторов, влияющих на него у бычков, может способствовать развитию новых методов составления рационов для жвачных. И это помогло бы добиться большей поедаем ости и получения большей продуктивности с помощью рационов, содержащих различные уровни труднорасщепляемой НДК. Исследования Merfens (1980) показали, что потребление и продуктивность можно повысить благодаря скармливанию рационов, содержащих 34-38% НДК. Чем больше содержание сырой клетчатки в рационе, тем ниже переваримость всех питательных веществ, включая НДК (Попов, 1940).

За счет подбора кормов с различным содержанием труднорасщепляемой клетчатки в нашем эксперименте мы добились того, что рационы при примерно равном содержании протеина имели разное количество как ней-тральнодетергентной клетчатки так и степень ее расщепляемости. Уровень труднорасщепляемой НДК в 1, 2 и 3 вариантах I эксперимента составил 30,9; 39 и 36,9%, соответственно. Этот показатель в 1,2 и 3 вариантах П эксперимента был равен 45,3; 42,5 и 43,4%, соответственно.

85

Содержание труднорасщепляемой НДК определяет потребление сухого вещества, у животных 1,2 и 3 вариантов в первом эксперименте оно было равно 4972, 5562 и 5821 г, соответственно, во втором эксперименте в 1, 2 и 3 вариантах - 5771,6156 и 6064 г, соответственно.

Различия в потреблении сухого вещества между вариантами объясняется различными показателями содержания НДК. Во втором опыте разница в содержании труднорасщепляемой НДК в 0,9% между 2 и 3 вариантами вызвала снижение потребление сухого вещества бычками на 90 г/сут, увеличение содержание труднорасщепляемой клетчатки до 45,3% в I варианте (+2,8% ко 2 варианту) снижало потребление СВ на 385 г/сут или на 6,7%, или по отношению к 3 варианту (+1,9%).

Подобная же тенденция наблюдается и в первом опыте - увеличение содержания труднорасщепляемой НДК во 2 варианте по сравнению с 3 на 2,1% снижало потребление на 259 г.

В соответствии с ростом потребления сухого вещества увеличивалась энергетическая питательность рациона. При минимальном потреблении -4972 г энергетическая питательность рациона составила 46,1 МДж, и наоборот при максимальном - соответственно 6156 г и 52,9 МДж.

Изучение влияния различных уровней труднорасщепляемой НДК на потребление кормов показало, что потребление НДК в 1, 2 и 3 вариантах I эксперимента составило 2900, 3603 и 3731 г, соответственно. В 1, 2 и 3 вариантах II эксперимента потребление НДК составило соответственно 3925, 4040 и 3939 г. Снижение потребления сухого вещества в 1 варианте I эксперимента было результатом влажности кукурузного силоса во втором периоде эксперимента. Влажность разбавляет концентрацию всех питательных веществ и влияет на потребление сухого вещества у жвачных. Thomas и др. (1961) также отмечал снижение поедаемости жвачными влажного силоса и объяснял это тем, что он содержат какие-то вещества, снижающие аппетит. Результаты исследований David и др. (1983) указывают, что потребление су

86 хого вещества жвачными снижается, если влажность превышает 50%. При повышении в рационе содержания труднорасщепляемой НДК поедаемость его снижается. Эти результаты согласуются с более ранними результатами исследований Mertens (1983) и Ulyatt (1973). Однако, результаты использования НДК для прогнозирования потребления были различными в более ранних исследованиях Mertens (1980), Mertens и Ely (1978), Reid и Jung (1965), Van Soest (1965, 1969), Van Soest (1973) и Vicini и др. (1982). Различная поедаемость, вызванная сравниваемыми количествами НДК, может быть следствием различных уровней труднорасщепляемой НДК в рационах. Однако, корма, содержащие клеточные стенки, которые быстро распадаются и проходят по ЖКТ, позволяют животному съесть больше. Эти результаты позволяют считать, что НДК - лучший показатель потребления корма.

Другим направлением наших исследований являлось изучение влияния труднорасщепляемой НДК на переваримость. Существует высокая положительная корреляция между количеством и процентом переваренной клетчатки и содержанием труднорасщепляемой НДК во всех вариантах. Количество и процент переваренной клетчатки в 1, 2 и 3 вариантах I эксперимента составили 1911, 2201 и 2302 г и 65,9; 61,1 и 61,7%, соответственно; во II эксперименте - 2329, 2329 и 2488 г и 59,3; 57,6 и 63,2%, соответственно по вариантам опыта. Таким образом, рассматривая все варианты, можно отметить, что чем ниже содержание труднорасщепляемой НДК в рационе, тем выше коэффициенты переваримости или процент переваренных питательных веществ. При этом следует учитывать, что в эксперименте не получено по эффективности переваривания НДК прямой зависимости от ее содержания в рационе, так как здесь следует учитывать фактор снижения переваримости при увеличении потребления из-за увеличения скорости прохождения корма через пищеварительный тракт. Эти результаты согласуются с исследованиями Webster (1979), Reid и др. (1980), Alvarez и др. (1984), Llano и DePeters (1985), Ogawa и др. (1986) и Robinson и др. (1985), которые также

87 показывали, что переваримость обычно снижается с увеличением поедаемо-сти кормов. В рационах с низким содержанием клеточных стенок переваримость и поедаемость положительно коррелируют как с химическим составом, так и переваримым сухим веществом. Это говорит о том, что связь между переваримым сухим веществом и поедаемостью корма зависит от соотношения переваримой энергии и компонентов клеточных стенок. Кислотно-детергентная клетчатка (КДК) и сырой протеин являются лучшими показателями переваримости, так как в их состав входит больше непереваренных остатков. В результате исследований Van Soesta (1964) установлено, что переваримость зависит от количество лигнина и целлюлозы в клетчатке. Содержание лигнина в КДК выше, чем в НДК. Существует отрицательная корреляция между переваримостью и содержанием лигнина, а также клеточных стенок. Целлюлоза обычно переваривается лучше, чем гемицеллюлоза, но связь с лигнином может снижать ее переваримость. Более ранние исследования Morrison (1980) показали, что содержание гемицеллюлозы связано с содержанием лигнина. Лигнин очень трудно переваривается жвачными. Это играет важную роль в физическом контроле потребления. Наблюдается положительная корреляция между уровнем НДК и концентрации азота, как видно из данных по усвоению и всасыванию азота в наших исследованиях. Усвоение и всасывание азота в основном происходит в кишечнике. Это может объяснить тем, что при увеличении количества структурных углеводов, избегающих ферментации в рубце, они ферментируются в слепой и ободочной кишке с образованием летучих жирных кислот. Это создает наиболее благоприятные условия для протеолитической активности в слепой кишке, чем в рубце. Большое поступление азота увеличивает переваримость НДК, что ведет к повышению поедаемости. Это согласуется с результатами Rook и Gill (1990), которые показывают, что низкий уровень обеспеченности азотом снижает переваримость клетчатки рационов, что ведет1 к снижению поедаемости из-за наполненности рубца.

88

Прослеживается довольно четкая тенденция на повышение рН с ростом доли труднорасщепляемой клетчатки в сухом веществе рациона, количества времени, затрачиваемого животными на еду и жвачку. Эта ситуация выглядит следующим образом: с ростом доли труднорасщепляемой клетчатки в рационе соответственно по вариантам с 30.9; 36.9; 39.0; 42.5; 43.4; 45.3% увеличиваются суммарные затраты времени на поедание и пережевывание корма соответственно с вышеуказанной градацией - 787; 832; 910; 893; 950; 965 мин. Затраты времени на еду и жвачку составляют 40±6,2 мин на каждые 100 г труднорасщепляемой НДК.

Примерно в той же последовательности увеличивается рН. Спустя 1 час после кормления эти показатели составляют 6.72; 6.65; 6.8; 6.75; 6.78; 6.77 ; через 2 часа - 6.55; 6.75; 6.7; 6.77; 6:8; 6.8; через 3 часа - 6.46; 6.67; 6.75; 6.7; 6.83; 6.77. Таким образом, налицо определенная зависимость значений рН рубцового содержимого от содержания в сухом веществе рациона труднорасщепляемой клетчатки, которая вызывает увеличение поступление буферных веществ со слюной во время поедания и пережевывания корма.

В рубце бычков 1 варианта II эксперимента рН в рубце после кормления был равен 6,72, общее жевательное время (ОВЖ) составило 965 минут. Потребление сухого вещества при этом составило 5,771 кг, клетчатки -1,833 кг. В рубце животных 2 варианта II эксперимента при рН после кормления, равным 6,63, ОВЖ составляло 893 минуты, соответственно. При этом потребление сухого вещества было на уровне 6,156 кг, клетчатки - 1,832 кг. В 3 варианте II эксперимента рН рубца после кормления составил 6,57, ОВЖ - 950 минут. При этом потребление сухого вещества равно 6,064 кг, клетчатки - 1,773 кг. В 1, 2 и 3 вариантах I эксперимента время, затрачиваемое на жвачку и еду составляло 492, 610 и 550 минут и 295, 300 и 282 минуты, соответственно. Влияние показателя рН рубца на переваримость НДК в наших исследованиях согласуется с более ранними исследованиями Russell и Donbrowski (1980); они заметили, что чем ниже рН рубца, тем ниже перева

89 римостъ клетчатки, так как этот уровень рН угнетает рост целлюлолитиче-ских бактерий. Физически эффективная клетчатка является той составляющей корма, которая стимулирует жевательную активность. Жевание в свою очередь стимулирует секрецию слюны. Баланс между производством кислот ферментации и секрецией слюны является главной определяющей рубцового рН. Увеличение концентрации НДК в кормах увеличивает общее жевательное время (ОЖВ) и секрецию слюны, снижает производство кислот ферментации, разбавляя наиболее способные к брожению фракции, например, крахмал. Результаты по влиянию рН рубца не пищевое поведение, жвачку и секрецию слюны согласуются с результатами Cassida и Stokes (1986). Эти более ранние результаты указывают, что рН рубца и интенсивность ферментации зависит от слюноотделения во время еды и жвачки.

Время, затрачиваемое животными на еду и жвачку зависят от уровня труднорасщепляемой НДК в рационе. Увеличение доли труднорасщепляемой НДК в сухом веществе рациона в 3 варианте с 36.9% до 39% во втором увеличивало время поедания корма с 131 до 138 мин/кг труднорасщепляемой НДК, а время жвачки с 256 до 281 мин или ОВЖ с 387 до 420 мин. Подобная же картина во втором эксперименте - изменение соответственно по вариантам доли труднорасщепляемой НДК с 42.5; 43.4 и 45.3% увеличивало время, затрачиваемое на пережевывание 1 кг труднорасщепляемой НДК с соответственно 207 до 220 и 233 мин или ОЖВ с 341 до 361 и 369 мин. Подобные результаты получены Dulphy и др. (1980), которые сообщают, что при скармливании овцам свежескошенной травы, у них снижается время, затраченное на еду, и увеличивается время жвачки при повышении содержания НДК.

Анализ концентрации ЛЖК в рубцовом содержимом показывает достаточно четкую коррелятивную связь между содержанием труднорасщепляемой НДК в сухом веществе рациона и концентрацией ЛЖК в рубцовой жидкости. Концентрация ЛЖК спустя 2 часа после кормления: (т.е. период

90 начала интенсивного переваривания структурных углеводов) точно соответствует содержанию в сухом веществе труднорасщепляемой НДК, чем выше ее содержания, тем ниже концентрация ЛЖК. Во втором опыте как на 2 так и на 3 часе после кормления концентрация ЛЖК соответствует содержанию труднорасщепляемой НДК-9,48-9,74дМоль/100мл - в I варианте (45,3% труднорасщепляемой НДК); 11,51-11,96 - 42,5% и 11,18-9,97 - 43,4%. Далее (спустя 4 часа) наблюдается более высокая концентрация ЛЖК в тех вариантах, где выше содержание труднорасщепляемой НДК, что свидетельствует о замедленной ферментации труднорасщепляемой НДК.

Подобная же картина наблюдается и в первом опыте - чем выше содержание труднорасщепляемой НДК, тем ниже концентрация ЛЖК, что свидетельствует во-первых о меньшем количестве доступной для ферментации клетчатки, показателем чего является содержание труднорасщепляемой НДК в сухом веществе рациона, во-вторых - снижение потребления сухого вещества рациона в вариантах с высоким содержанием труднорасщепляемой НДК объясняется еще и тем, что медленнее происходит переваривание в рубце клетчатки, а, следовательно, ее эвакуация из рубца, что препятствует поступлению новых порций корма.

При достаточно разноречивой картине изменений концентрации аммиака по вариантам существует общая тенденция, когда более высокие значения содержания аммиака в рубцовой жидкости соответствуют высокой доли труднорасщепляемой НДК в рационе. Особенно четко данная связь проявляется спустя 1 час после кормления. В соответствии с возрастающей градацией содержания труднорасщепляемой НДК в рационе концентрация аммиака составила в 1 опыте - 24,58; 16,77; 17,07 мг%; во втором - 20,41; 18,76; 18,29 мг%; спустя 2 часа - 17,99; 14,10; 14,36 мг%. Иными словами, в вариантах, где имеется в рубце большее количество доступной энергии в том числе из структурных углеводов интенсивнее протекает азотистый обмен.

91

Низкий уровень энергии из способных к ферментации метаболитов автоматически приводит к снижению переваримости клетчатки в рубце. Это также может влиять на обмен азота, так как для синтеза белкового азота требуется энергия. При анализе показателей содержания в рубцовом содержимом фракций азота прослеживается достаточно четкая взаимосвязь между содержанием общего и особенно белкового азота и уровнем труднорасщепляемой НДК в рационе. Особенно характерен в этом плане 2 эксперимент - с ростом уровня труднорасщепляемой НДК в рационе снижается концентрация как общего так и белкового азота - показателям содержания в сухом веществе рациона уровнем труднорасщепляемой НДК 45,3; 43,4; 42,5% соответствуют показатели концентрации общего - 63,0; 68,6; 82,6 мг% и белкового - 28,7; 36,9; 53,2 мг%.

Изучение концентрации простейших и бактерий в рубце показало, что популяция бактерий преобладает как до, так и после кормления. В рубце бычков 1 варианта I эксперимента концентрация простейших до кормления была 0,1336 г СВ/ЮОмл, после - 0,1421 г СВ/100мл, а концентрация бактерий до и после кормления, соответственно - 0,2797 и 0,2962 г СВ/100мл. В рубце бычков 2 и 3 вариантов I эксперимента концентрация простейших до и после кормления составила 0,1319; 0,1454 г СВ/ЮОмл и 0,1106 и 0,1273 г СВ/100мл, соответственно. В 1, 2 и 3 вариантах II эксперимента концентрация простейших до и после кормления была равна 0,1257; 0,1337 и 0,1496 г СВ/ЮОмл, 0,1000; 0,1185 и 0,1374 г СВ/ЮОмл, соответственно. Что касается бактерий, то их концентрация в рубце бычков 2 и 3 вариантов I эксперимента до и после кормления составила 0,2722; 0,2696 г СВ/ЮОмл и 0,2352; 0,2508 г СВ/ЮОмл, соответственно. Концентрация бактерий в 1 варианте I и во 2 и 3 вариантах II связана с концентрацией аммиака и количеством ЛЖК через 4 часа после кормления. В результате исследований Bryant (1973) установлено, что бактерии принимают наибольшее участие в распаде клетчатки, которую получают жвачные в составе рационов.

92

Особенно четко прослеживается влияние уровня труднорасщепляемой НДК в сухом веществе рациона на переваримость сухого и органического вещества. В первом опыте эта зависимость выстраивается следующим образом - при уровне труднорасщепляемой НДК в рационе равном соответственно 30,9; 36,9 и 39,0 % показатели переваримости сухого и органического вещества составили соответственно 63,1; 57,6; 59,2 и 65,5; 59,2; 61,1%. Во втором опыте это распределение в соответствии с долей труднорасщепляемой НДК в 42,5; 43,4; 45,3 % составило для сухого вещества -58,3; 56,8; 57,0% и для органического - 59,8; 58,2; 58,6 %. Как для первого так и для второго опытов наблюдается как бы не совсем четкая тенденция, особенно для последних двух вариантов, снижения переваримости сухого и органического вещества с ростом уровня труднорасщепляемой НДК в рационе. Однако следует учитывать при рассмотрении этого явления фактор снижения эффективности переваривания питательных веществ при увеличении их потребления. Вероятно, последний сыграл определенную роль в том, что как в первом так и во втором опыте практически нет различий в переваримости сухого и органического вещества в вариантах с уровнем труднорасщепляемой НДК 36,9 - 39,0 % и 43,4 - 45,3 %, так как разница в потреблении сухого вещества между этими вариантами составила 259 г (+4,75%) и 293 г (+5,1%).

Уровень труднорасщепляемой НДК в сухом веществе рациона определяет доступность органического вещества для переваривания в сложном желудке. За исключением варианта с кукурузным силосом существует тесная взаимосвязь с долей органического вещества, переваренного в сложном желудке и уровнем труднорасщепляемой НДК в рационе. Чем выше последней, тем ниже процент переваривания органического вещества - в первом опыте при содержании труднорасщепляемой НДК. в 36,9% в сложном желудке переварилось 52,2% органического вещества, при 39,0% - 50,2%; во втором опыте эта взаимосвязь выглядит следующим образом - при содер

93 жании в сухом веществе труднорасщепляемой НДК в 42,5; 43,4; 45,3% в сложном желудке переварилось соответственно 53,8; 50,9; 48,6% органического вещества.

Количество органического вещества, переваренного в кишечнике животных 1, 2 и 3 вариантов I эксперимента составило 699, 571 и 383 г и во втором эксперименте - 544, 341 и 414 г, соответственно. Отсюда видно, что чем выше была переваримость органического вещества в сложном желудке, тем ниже она оказалась в кишечнике. Однако повышение переваримости органического вещества в кишечнике при высоком содержании труднорасщепляемой клетчатки в рационе не в полной мере компенсировало снижение общей переваримости органического вещества. Поэтому, как уже указывалось выше, чем выше содержание в сухом веществе труднорасщепляемой клетчатки, тем ниже переваримость питательных веществ рациона.

По аналогии с органическим веществом при увеличении доли труднорасщепляемой клетчатки в сухом веществе рациона в сложном желудке снижалась переваримость БЭВ. Причем в случае с БЭВ эта связь проявляется более четко. В 1 опыте эта зависимость выражается следующим образом - при доле труднорасщепляемой клетчатки в рационе равной 30,9; 36,9; 39,0% в сложном желудке переварилось соответственно 57,7; 58,1 и 52,1% безазотистых экстрактивных веществ; во втором при уровне труднорасщепляемой клетчатки в 42,5; 43,4; 45,3% переваримость БЭВ в сложном желудке составила 59,7; 58,5 и 52,6%. В остальных вариантах в кишечнике переваривалось БЭВ тем больше, чем меньше их ферментировалось в сложном желудке.

Обмен азота в пищеварительном тракте бычков является суммарным отражением процессов усвоения энергии и питательных веществ. В обоих опытах количество протеина, поступившего в двенадцатиперстную кишку между вариантами практически не различалось. Так, в 1 опыте в дуоденум поступило 113,79-115,55 г азота, во втором - 125,32-126,78 г. показатели

94 всасывания азота в кишечнике имели достаточно близкие значения - 60,355,2%, и какую-либо зависимость от содержания труднорасщепляемой НДК установить трудно. Однако разница в количестве использованного и эффективности его использования определялись энергетической питательностью рационов, что в свою очередь напрямую зависело от потребления питательных веществ рациона, а следовательно от уровня труднорасщепляемой НДК. В 1 опыте соответственно по вариантам при энергетической питательности рационов в 46,1; 49,2; 49,5 МДж в теле отложилось соответственно 11,18; 15,48; 15,77 г азота при эффективности соответственно 10,7; 14,2; 14,8%; во втором опыте эта показатели составили соответственно - 48,5; 52.9; 50.5 МДж; 16,59; 19,08; 17,53 г; 14,1; 17,4; 16,0%.

Эффективность усвоения кальция в сложном желудке животных зависела от уровня труднорасщепляемой НД К. в рационе При уровне труднорасщепляемой НДК в I опыте равном 30,9; 36,9 и 39,0% в сложном желудке всосалось соответственно 7,39; 9,26 и 2,07 г кальция, во втором опыте - эти показатели составили: соответственно 42,5; 43,4; 45,3%% и 8,27; 4,17; 1,75 г. В конечном итоге, как по количеству использованного так и по эффективности использования кальция в организме сохраняется преимущество тех вариантов, за исключением 3 варианта 2 опыта, где содержание труднорасщепляемой НДК было минимальным. В 1 опыте при содержании труднорасщепляемой НДК равном 30,9; 36,9 и 39,0% организмом было использовано соответственно 9,80; 8,77; 5,48 г (21,5; 21,5; 14,3%) кальция, во втором опыте -эти показатели составили соответственно 42,5; 45,3% и 7,00 и 4,21 г (18,1; 13,1%).

Повышенный уровень труднорасщепляемой НДК в рационе требовал увеличения затрат на пережевывание корма, а следовательно повышенной секреции слюны богатой соединениями фосфора. На этом уровне осуществляется опосредованное влияние содержания в рационе труднорасщепляемой НДК на обмен фосфора в сложном желудке.

95

Самым значительным поступлением фосфора характеризуется 1 вариант 2 опыта, где при затратах времени на еду и жвачку в 965 мин в рубец дополнительно поступило 16,82 г или 102,9% к потребленному. Количество и процент отложенного фосфора отличались между вариантами и определялись содержанием труднорасщепляемой НДК. Во втором опыте при уровне труднорасщепляемой НДК равном соответственно 42,5; 43,4; 45,3% эффективность использования фосфора составила 21,1; 9,0 и 4,2%. В первом опыте минимальному уровню труднорасщепляемой НДК соответствовало максимальное использование фосфора.

Также мы изучали влияние различных уровней труднорасщепляемой НДК на биохимический профиль артериальной и венозной крови. Сравнивая интенсивность белкового, углеводного и дипидного обмена в крови бычков по вариантам эксперимента, можно сказать, что у бычков с низкими уровнями труднорасщепляемой НДК в рационе наблюдаются более интенсивные процессы обмена веществ, что основано на артерио-венозной разнице (АВР) в уровнях общего белка, небелкового, аммиачного азота, глюкозы, активности АЛТ и ACT.

96

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алувонг Таганг, 2002 год

1. Алиев А.А. Новейшие оперативные методы исследования жвачных животных.- М.: Агропромиздат, 1985- 147 с.

2. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных. М.: НИЦ «Инженер», 1997.-112.

3. Алиев А.А. Физическая форма кормов и их значение в питании молочного скота, //с.-х. науки- 1985. сб.

4. Алиев А.А. Функция клетчатки и обмен холана у жвачных // животноводство.- 12,1980, с.3-12

5. Басов В. А. Замечание об искусственном пути в желудок животных. Записи по части врачебных наук, 1843, вып.4-5, No2, отд. 1. С. 8385.

6. Демченко П.В. Биологические закономерности повышения продуктивности животных.-М. Колос, 1972.-295 с.

7. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: Справочное издание / И.П. Кондрахин, Н.В. Курилов, А.Г. Малахов и др. М.: Агропромиздат, 1985. - 287 с.

8. Методики зоотехнических и биохимических анализов кормов, продуктов обмена и животноводческой продукции. Дубровицы. - 1970. - 128 с.

9. Методические рекомендации по изучению физиологии питания у жвачных / Сост. Духин И.П., Бенедиктова Т.Н., Зельнер В.Р., Клинская М.М.- Дубровицы, 1977.- 28 с.

10. Методические рекомендации по изучению физиологии питания у жвачных / И. П. Духин, Т.Н. Бенедиктова, В.Р.Зельнер, М.М.Кпинская. -Дубровицы. -1977. 31 с.

11. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии.-М.: Изд-Во МГУ, 1980.-150 с.

12. Покровский А.А. Биохимические методы исследования в клинике. М.: Медицина, 1969. - 568 с.

13. Попов И.С. Кормление сельскохозяйственных животных.- М.: Сельхозгиз, 1940 .-510 с.

14. Раецкая Ю.И., Дрозденко Н.П., Липман С.И. Методические рекомендации по химическим и биохимическим исследованиям в зоотехнии,- Дубровицы, 1975.- 65 с.

15. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. -М., 1965,- 399с.

16. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных.-М., 1965,- 399 с.

17. Синещеков А.Д. методика двойных внешних мостиков (анастомозов) для изучения пищеварения у сельскохозяйственных животных // Доклады ТСХА. 1949. - В.8. - С. 179-182.

18. Синещеков А.Д., Шеремет З.И. Методика комплексного изучения физиологических процессов питания // Физиология питания сельскохозяйственных животных / Под ред. А.Д. Синещекова.- М.: Сельхозгиз, 1953.- с.24-58.

19. Синещеков А.Д., Шеремет З.И. Методика комплексного изучения физиологических процессов питания // Физиология питания сельскохозяйственных животных М: Сельхозгиз, 1953. - С. 24-58.

20. Тараканов Б.В., Николичева Т.А., Шавырина Т.А. Модификация методики выделения микробных фракций из содержимого рубца и химуса двенадцатиперстной кишки // Бюлл. ВНИИФБип с.-х. животных.-Боровск, 1982.- В.2 (66).- с. 72-75.100

21. Томмэ М.Ф. Методики определения переваримости кормов и рационов.-М., 1969.-37 с.

22. Akin, D.E., Amos, Н.Е. Mode of attack on orchardgrass leaf blades by rumen protozoa. // Applied and Environmental Microbiology 37, 332-338, 1979.

23. Amos, H.E., Akin, D.E. Rumen protozoal degradation of structurally intact forage tissues. //Applied and Environmental Microbiology 36, 513-522, 1978.

24. Armstrong, D.G. Digestion and utilization of energy. In: Nutritioal Limits to Animal Production from pastures. Proceedigs International Symposium, St. Lucia, Queensland, Australia, 1981,pp.225-244.

25. Baile, C.A. and Della-Fera M.A. Peptidergic control of food intake in food-producing animals. Fed. Proc. 43:2898,1984.

26. Bailey, R.W. Structural carbohydrates. In: Chemistry and biochemistry of herbage. Editors G.W. Butter and R.W. Bailey. New York and London, Academic Press, v. 1, pp. 157-211, 1973.

27. Balch, C.C. and Campling R.C. Regulation of voluntary intake in ruminants. Nutr. Abst. and Rev. 32:669, 1962.

28. Balch, C.C. and Campling, R.C. Regulation of voluntary food intake in ruminants. Nutr. Abstr. And Rev. 1962, 32:669.

29. Balch, C.C. Proposal to use time spent chewing as an index of the extent to which diets for ruminants possess the physical property of fibrousness characteristics of roughages. // J. Br. Nutr. 26: 383. 1971.

30. Balch, C.C. Proposal to use time spent chewing as index to the extent to which diets for ruminants possess the physical property of fibrousness characteristics of roughages, ft Br. J. Nutr. 36:383,1971.

31. Baldwin, R.L., Smith, N.E., Taylor, J., and Sharp. M. Manipulating metabolic parameters to improve growth rate and milk secretion. // J. Anim. Sci. 51:1416, 1980.

32. Barton, P.P. and Akin D.P. Digestibility of delignified forage cell walls. // J. Agr. Food Chem., 25:1299,1977.101

33. Bauchop, Т., Clarke, R.T.J. Attachment of the ciliate Epidinium Crawley to plant fragments in the sheep rumen. // Applied and Environmental Microbiology 32,417-422,1976.

34. Baumgardt, B.R. Control of feed intake in the regulation of energy balance in physiology of digestion and metabolism in the ruminant, A.T. Philipson, ed. Newcastele, U.K.: Orteil press 1970 p.235.

35. Baumgardt, B.R., Taylor, M.W., and Cason, J.L. Evaluation of forages in the laboratoiy. II. Simplified artificial rumen procedure for obtaining repeatable estimates of forage nutritive value. // J. Dairy Sci., 45:62,1962.

36. Beauchemin, K.A., B.I.Fair, and Rode, L.M. Enhancement of the effective fiber content of barley-based concentrates fed to daiiy cows. // J.Dairy Sci.74: 3128.1991.

37. Bellows, R.A. and O.O. Thomas. Some effects of supplemental grain feeding on performance of cows and calves on range forage. // J. Range. Mgmt. 29:192, 1976.

38. Bergen, W.G. Rumen osmolality as a factor in feed intake control of sheep. // J. Anim. Sci., 1972, 34:1054.

39. Bines, J.A. and A.W.F. Davey. Voluntary intake, digestion, rate of passage, amount of material in the alimentary tract and behaviour in cows receiving complete diets containing straw and concentrates in different proportions. // Brit. J. 24:1013,1970.

40. Blackburn Т.Н., Hobson P.N. J.Gen.Microbiol.,22,1960, p.272-281.

41. Bryant, M.P. Microbiology of the rumen. In: Duke's physiology of domestic animals, 9th edn. Editor M.J. Swenson London, Cornell University Press, Ltd., pp.287-304, 1977.

42. Bryant, M.P. Nutritional requirements of the predominant rumen cellulolytic bacteria. Federation Proceeding 32,1809-1813,1973.102

43. Cameron, M.R., T.H.Klusmeyer, G.L.Lynch, and Clark, J.H. Effects of urea and starch on rumen fermentation, nutrient passage to the duodenum, and performance of cows. // J. Dairy Sci.74: 1321. 1991.

44. Campling, R.C. The effect of concentrates on the rate of disappearance of digesta from the alimentary tract of cows given hay. // J. Diaiy Res., 33:13, 1966.

45. Carter, R.R. and Grovum, W.L. Observations on how sodium chloride loading of the rumen depresses food intake in sheep. // Proc. Nutr. Soc.1988, 47:155A.

46. Carter, R.R. Osmotic pressure, salivation and food intake in sheep. Ph.D. Dissertation Univ. of Guelph, Ontario, 1988.

47. Cassida, P.E. and Stokes, M.R. Eating and resting salivation in early lactation dairy cows. //! Dairy Sci.69: 1282. 1986.

48. Chappell, G.L.M. and Fontenot, J.P. Effect of readily available carbohydrates- in purified sheep rations on cellulose digestibility and nitrogen utilization. // J.

49. Anim. Sci. 27:1709-1715,1968.

50. Chase, C.C. and C.A. Hibberd. Intake and digestibility of low quality native grass hay be beef cows fed increasing quantities of corn grain, Okla. St. Univ. MP. 117:207,1985.

51. Chase, L.E. Effect of high moisture feeds on feed intake and milk production in dairy cattle. Cornell Nutrition conf. for Feed Manufacturers. Ithaca, N.Y.: Departments of Animal and Poultry Science, Cornell University, p. 52 1979.

52. Chesson, A. and Orskov, E.R. Microbial degradation in the digestive tract. In: Straw and other fibrous by-products as feed. F. Simdstol and E. Owens, eds., Elsevier Science Publishers, pp.305-339, 1984.

53. Clapperton, J.L., and Steele W. Fat supplementation in animal production ruminants. Proc. Nutr. Soc. 42:343,1983.

54. Clark, J.H., and Davis, C.L. Future improvement of milk production: Potential for nutritional improvement. It J. Anim. Sci., 57:750,1983.103

55. Clark, J.H., and Davis, C.L. Some aspects of feeding high producing dairy cows. // J. Daily Sci. 63:873,1980.

56. Clarke, R.T.J. Protozoa in the rumen ecosystem. In: Microbial ecology of the gut. Editors R.T.J. Clarke and Bauchop, T. New York, Academic Press, Inc., 1979a, pp.251-275.

57. Conrad, H.R. Symposium on factors influencing the voluntary intake of herbage by ruminants: Physiological and Physical factors limiting feed intake. //J. Anim. Sci. 1966, 25:227.

58. Cowan, R.T. Grazing time and pattern of grazing of Friesian cows on a tropical grass-legume pasture. Aust. J. Exp. Agr. Anim. Husb. 1975, 15: 32-37.

59. David Jensen, 1980. The principles of physiology.

60. Davis, C.L. and J.H. Clark. Response of dairy cattle to buffers. In: Buffers, Neutralizes and electrolytes symposium. // National Feed Ingredients, Association, West Des Moines, IA. 1983.

61. Davis, C.L. The use of buffers in the rations of lactating dairy cows. // Regulation of acid base balance, Hale, H.W. and Meinhardt, P. eds. Piscataway, N.J. J. Church and Dwight, pp.51-64,1979.

62. Deetz, L.E. and Wangsness P.J. Influence of intrajugular administration of insulin, glucagon and propionate on voluntary feed intake of sheep. // J. Anim. Sci. 53:427,1981.104

63. Dehority, В.A., Scott, H.W. Extent of cellulose and hemicellulose digestion in various forages by pure cultures of rumen bacteria. // Journal of Dairy Science 50, 1136-1141, 1967.

64. Demarquilly, C. Factors affecting the voluntary intake of green forage by sheep. Proc. IX Int. Grassland Conf., p.877,1965.

65. Donefer, E. Effect of processing on nutritive value of roughages in Effect of processing on the nutritional value of feeds. // J. Natl. Acad. Sci., Washington, DC.p211.1973.

66. Donefer, E., Crampton, E.W., and Lloyd L.E. Prediction of the nutritive value index of a forage from in vitro rumen fermentation data. // J. Animal Sci., 19:545, 1960.

67. Eastridge, M.L., and Firkins J.L. Feeding hydrogenated fatty acids and triglycerides to lactating dairy cows. // J. Dairy Sci. 74:2610,1991.

68. Emerick, R.J. Buffering acidic and high concentrate ruminant diets. In: M.S. Weinberg and A.L. Sheffuen (Ed.) Buffers in Ruminant Physiology and Metabolism, Church and Dwiglit Co., New York, 1976, pp. 127-139.

69. Friedlander, E.J.; Heniy, H.L. and Norman, A.W. Interrelationships of potassium, nitrogen and magnesium in ruminants. Federation proceedings 32,л1925-1928. 1977.105

70. Georing, H.K. and Van Soest PJ. Forage fiber analysis. USDA, ARS Agr. Handbook №379,1970.

71. Grovum, W.L. and W.W. Bignell. Results refuting volatile fatty acids per se as signals of satiety in ruminants. //Proc. Nutr. Sco. 1988, 48:3A.

72. Grovum, W.L. Cholecystokinin administered intravenously did not act directly on the central nervous system or on the liver to suppress food intake by sheep. //J. Physiol. (Lond.) 1982, 326:55р.

73. Grovum, W.L. Factors affecting the voluntary intake of food by sheep. 3. The effect of intravenous infusions of gastrin, Cholecystokinin and secretin on motility of the reticulo-rumen and intake. Bri. J. Nutr. 45:183,1981.

74. SO.Gueguen, L. and Demarquilly, C. Influence of the vegetative cycle and the growth stage on the mineral value of some herbage plants for adult sheep. Proceedings of the 9th International Grassland Congress, Sao Paulo, 745754.1965.

75. Halliwell, G., Bryant, M.P. The cellulolytic activity of pure strains of bacteria from the rumen of cattle. // Journal of General Microbiolgy 32,441-448, 1963.

76. Harfoot, C.G., and Hazlewood G.P. Lipid metabolism, in. the rumen microbial Ecosystem. P.N. Hobson, ed. Elsevier Sci. Publ. Co., Inc., New York, NY. 1988, p.285.

77. Harris, B. Feeds, feeding and nutrient requirements of dairy cattle. Florida Coop. Ext. Circ. 594, Gainesville. 1984.

78. Hoover, W.H. Chemical factors involved in ruminal fiber digestion. // Dairy Sci. 69:2755, 1986.

79. Hoover, W.H. Digestion and absorption in the hindgut of ruminants. Journal of Animal Science 46,1789-1799,1978.106

80. Hoover, W.H., and Stokes S.R. Balancing carbohydrates and proteins for optimum rumen microbial yield. //1. Dairy Sci. 74: 3630.1991.

81. Hoover, W.H., R.A. Dailey, E.M. Meisterling, and G.A. Varg. Use of neutral Detergent fiber in formulating dairy rations. West Virginia University Agr. and Fores. Exp. Stn. Circ. №126, 1983.

82. Houpt, T.R., B.A. Baldwin and K.A. Houpt. Effects of duodenal osmotic loads on spontaneous meals in pigs. //Physiol. And Behav. 1983a, 30:787.

83. Houpt, T.R., K.A. Houpt and A.A. Swan. Duodenal osmoconcentration and food intake in pigs after ingestion of hypertonic nutrients. // An. J. Physiol. 1983b, 245:R181.

84. Huber, J.T., and Thomas J.W. Urea-treated corn silage in low protein rations for lactating cows. // J. Dairy Sci. 54:224, 1971.

85. Hungate, R.E. The rumen and its microbes. New York, Academic Press, Inc., 1966,533р.

86. Hungate, R.E. The rumen microbial ecosystem. In: Annual review of ecology and systematics, vol.6. Editor R.F. Johnson. Palo, Alto, Annual reviews, Inc. Pp.39-66,1975.

87. Hunt, J.N. A. A possible relation between the relation of gastric emptying and food intake. //An. J. Physiol., 1980,239:787.

88. Jorgenson, N.A. Personal communication, 1984.

89. Journet, M., and Remond, B. Physiological factors affecting the voluntary intake of feed by cows. //A review. Livestock Prod. Sci. 3:129, 1976.

90. Kennedy, P. M. Effect of rumination on reduction of particle size of rumen digestaby cattle. //J. Aust Agric. Res. 36: 819-828. 1985a.

91. Kesler, E.M., and Spahr, S.L. Symposium: Effect of various levels of grain feeding: physiological effect of high level concentrate feeding. // J. Dairy Sci. 47:1122, 1964.107

92. Kistner, A. Possible factors influencing the balance of different species of cellulolytic bacteria in the rumen. In: Physiology of digestion in the ruminant. Editor R.W. Dougherty. Washington D.C., Butterworth, 1965, pp.419-432.

93. Kudo, R.R. Protozoology, 5th Eden. Springfield, Charles C. Thomas, 1174, 1966.

94. Lana, R.P., and Russell, J.B. The effect of forage quality and metabolism on the ruminal fermentation of fistulated cows fed continuously at a constant intake. // Tektran. U.S. Dept. of Ago., Agric. Res. Service, 1975.

95. Lofgren, P. A. and Warner, R.G. Relationship of dietary caloric density and certain blood metabolites to voluntary feed intake in mature wethers. // J. Anim. Sci. 35:1239, 1972.

96. Louis, A and Marcos, P. Measuring the effectiveness of fiber by animal response trials in the symposium: Meeting the Fiber Requirements of Dairy Cows. // J. Daiiy Sci.80: 1416-1425.1997.

97. Mackie, R.I. and J. Therion. Influence of mineral interactions on growth efficiency of rumen bacteria. In: F.M.C. Gilchrist and R.I. Mackie (Ed.) Herbivore Nutrition. // The Science press (Pty) Ltd., South Africa, 1984, pp.455-477.

98. Malechek, J.C. and Smith, B.M. Behaviour of range cows in response to winter weather. J. Range Manage. 1962, 29 (1): 9.

99. Masahiro, T. and Akira, A. Effect of feeding levels of starch on cell wall digestibility of various feeds in the rumen. // J. Japan. Grassl. Sci. 36 (4): 452457,1991.

100. Mc Collum, F.R. and Galyean M.L. Influence of cottonseed meal supplementation on voluntaiy intake, rumen fermentation and rate of passage of prairie hay in beef steers. 60:570,1985.

101. McLeod, M.N., Minson, DJ. Differences in carbohydrate fractions between Lolium perenne and two tropical grasses of similar dry matter digestibility . // Journal of Agricultural Science, Cambridge 82,449-454,1974.108

102. Mertens, D.R. "Fiber content and nutrient density in dairy rations". Proc. Distiller Feed Conf., Cincinnati, Ohio, 1980 №35, p.35.

103. Mertens, D.R. Dietary fibre components: relationship to the rate and extent of ruminal digestion. Fed. Proc. 36. 187-192, 1977.

104. Mertens, D.R. Effect of fiber on feed quality for dairy cows. // Proc. 46th Minn. Nutr. Conf. St. Paul: University of Minnesota, pp.209-224,1985a.

105. Mertens, D.R. Effect of fiber on feed quality for dairy cows. Proc. Minnesota Nutr. Conf. pp. 209-224, 1985.

106. Mertens, D.R. Factors influencing feed intake in lactating cows: From theory to application using neutral detergent fiber. Proc. Georgia Nutr. Conf., pp. 1-18, 1985.

107. Mertens, D.R. Fiber content and nutrient density in dairy rations. Proc. Distillers Feed Conf., vol.35, p.35, Cincinnati, Ohio, 1980.

108. Mertens, D.R. Using neutral detergent fiber to formulate dairy rations and estimate the net energy content of forages. Proc. Cornell Nutr. Conf., pp.60-68, 1983.

109. Mertens, D.R. Using neutral detergent fiber to formulate dairy rations. Proc. Georgia Nutr. Conf, pp.116-122, 1982.

110. Milligan, R.A., L.E. Chase, C.J. Sniffen, and Knoblauch, W.A. Least-cost balanced dairy rations in Newplan program 13. Agric. Econ. Ext. Circ.81-24. Cornell Univ. Ithaca, NY. 1981.

111. Minson, D.J. Forage in ruminant nutrition. Academic press, San Diego, CA, 1990.

112. Minson, D.J. Influence of lignin and silicon on a summative system for assessing the organic matter digestibility of panicum. II Australian Journal of Agricultural Research 22, 589-598,1971.

113. Minson, D.J. The digestibility and voluntary intake of six varieties of panicum. // Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry 11, 18-24,1971.109

114. Minson, D.J., Wilson, J.R. Comparative digestibility of tropical and temperate forage a contrast between grasses and legumes. // Journal of the Australian Institute of Agricultural Science 46,247-249,1980.

115. Morrison, I.M. Changes in the lignin and hemicellulose concentrations of ten varieties of temperate grasses with increasing maturity. //J. Grass and Forage Science 35: 287-293.1980.

116. National Research Council. Effect of environment on nutrient requirements of domestic animals. Washington, DC. National Academy of Sciences, 1980.

117. National Research Council. Nutrient requirements of daily cattle. Washington, D C.: National Academy Press, 1988.

118. Oldham, J.D. Protein-energy interrelationships in dairy cows. // J. Dairy Sci. 67:1090,1984.

119. Orpin, C.G., Letcher, A.J. Some factors controlling the attachment of the rumen holotrich protozoa Isotricha intestinalis and I. prostoma to plant particles in vitro. //Journal General Microbiology 106, 33-40, 1978.

120. Orskov, E.R. Capacity for digestion and effects of composition of absorbed nutrients on animal metabolism. // J. Anim. Sci. 45:600, 1977.

121. Orskov, E.R., and M. Ryle. Energy nutrition, in ruminants. // Elsevier Science publ. New York, 1990.

122. Palmquist, D.L. Feed ingredients and management to maximize use of fat in dairy rations. // Calif. Annu. Nutr. Conf., Fresno. Sacramento: California Grain and Feed Association, р.ЗЗ, 1987.

123. Palmquist, D.L. The feeding value of fats in feed science. E.R. Orskov, ed. Elsevier Sci. Publ. A.V., Amsterdam, Netherlands, 1988.

124. Palmquist, D.L. Use of fats in diets for lactating dairy cows. Proc. 37th Easter School in Agriculture. //J. Wiseman, ed. London: Butterworth, 1983.

125. Pantoja, J., Firkins J.L., Eastridge, M.L., and Hull, B.I. Effects of fat saturation and source of fiber on site of nutrient digestion and milk production by lactating dairy cows. // J. Dairy Sci. 77:2341,1994.110

126. Phillipson, A.T. Ruminant digestion. In: Duke's physiology of domestic animals, 9th edn. Editor M J. Swenson. London, Cornell University Press, Ltd. Pp.250-286, 1977.

127. Pond, K.R., Luginbuh J-M.and Burns, J.C. Salivation, Mastication and Rumination-Limits to Intake by Beef cattle in Symp. Proceds: Feed intake by Beef cattle. NOv. 20-22, PP 160-172. 1986.

128. Qrskov, E.R. and Fraser, C., The effects of processing of barley-based supplements on rumen pH, rate of digestion and voluntary intake of dried grass in sheep. // Br. J. Nutr., 34:493-500, 1975.

129. Reid, R.L., and Jung, G.A. Influence of fertilizer treatment on the intake, digestibility and palatability of tall fescue hay. If J. Animal Sci., 24:615, 1965.

130. Robles, A.Y., Belyca, R.L., Martz, F.A., and Weiss, M.F. Effect of particle size upon digestible cell wall and rate of in vitro digestion of alfalfa and orchardgrass forage. //J. Anim. Sci. 51:783,1980.

131. Rook, A J. and Gill, M. Prediction of the voluntary intake of grass silages by beef cattle. Hi. Animal production.50: 425-438. 1990.

132. Russell, J.B., and Dombrowski, D.B. Effect of pH on the efficiency of growth of rumen bacterial in pure culture. Appl. Environ. Microbiol. 39:604610, 1980.

133. Russell, J.B., and Wilson D.B. Why are ruminal cellulotic bacteria unable to digest cellulose at low pH? // J. Dairy Sci. 79:1503-1509, 1996.

134. Santini, F.J,, A.R. Hardi, and N.A. Jorgensen. Proposed use of adjusted intake based on forage particle length for calculation of roughage indexes. // J. Dairy Sci. 66:811, 1983.

135. Schalk, A.F. and R.S. Amadon. Physiology of the ruminant stomach (bovine). Study of the dynamic factors. Bull. N. Dak. Agric. Exp. stn. №216, 1928.

136. Schwartz, H.M. and Gilchrist. Microbiol interactions with the diet and the host animal. In: I.W. McDonald and A.C.I. Warner (Ed.) Digestion and1.l

137. Metabolism in the Ruminant. // The Univ. of New England Publishing Unit, Armildale, Australia, 1975, pp. 165-179.

138. Spahr, S.L. Optimum rations for group feeding. // J. Dairy Sci. 60:1337, 1977.

139. Steele, W. Lipid supplementation of dairy cow diets. // J. Dairy Sci. 67:1716, 1984.

140. Sudweeks, E.M., L.O. Ely, and L.R. Sisk. Using a roughage value index in formulating dairy rations, in Proc. Georgia Nutr. Conf. Univ. Georgia, 1980, p.80.

141. Tayler, J.C. and J.M. Wilkinson. The influence of level of concentration feeding on the voluntary intake of grass and on live-weight gain by cattle. Anim. Prod. 14:85,1972.

142. Ternouth, J.H. A factor limiting the ruminant's voluntary consumption of silage. J. Aust. Inst. Agric. Sci., 1967, 33:263.

143. Ternouth, J.H. and A.W. Beattie. Studies of the food intake of sheep at a single meal. //Br. J. Nutr. 1971,25:153.

144. Ulyatt, M.J. The feeding value of herbage. In: Chemistry and Biochemistry of Herbage. G.W. Butler and Bailey R.W., eds. Vol.3. Pp.131-178 Academic Press, New York, 1973.

145. Ulyatt, M.J., Egan, A.R. Quantitative digestion of fresh herbage by sheep. V. The digestion of four herbages and prediction of sites of digestion. // Journal of Agricultural Science, Cambridge, 92, 605-616, 1979.

146. Van Gylswyk, N.O. The effect of supplementing a low-protein hay on the cellulolytic bacteria in the rumen of sheep and on the digestibility of cellulose andhemicellulose. //J. Agric. Sci. 74:168-180, 1970.

147. Van Soest, P. J. Ruminant fat metabolism with particular reference to factors affecting low milk fat and feed efficiency: a review. // J. Dairy Sci. 46: 204.1963.112

148. Van Soest, P.J. Chemical estimates of the nutritional value of feeds. // Cornell Nutri. Conf. Ithaca, N.Y.: Cornell University Press, pp.38-48,1968.

149. Van Soest, P.J. Estimations of nutritive value from laboratory analysis. In Proc. Cornell. Nutr. Conf., Ithaca, N.Y. p. 106,1971.

150. Van Soest, P.J. Methods of forage analysis: what do they mean? In: Carl B. and Florence Б. King Worshop, Analysis of forages and Feeds, Special Report 113, Arkansas Agr. Exp. Sta., p.1-12, 1983.

151. Van Soest, P.J. Revised estimates of the net energy values of feeds. // Cornell Nutri. Conf. Ith аса, N.Y.: Cornell University Press, pp.11-23, 1973.

152. Van Soest, P.J. Ruminant fat metabolism with particular reference to factors affecting low milk fat and feed efficiency. // J. Dairy Sci. 46:204, 1963.

153. Van Soest, P.J. The uniformity and nutritive availability of cellulose. Fed. Proc. 32:1804-1808,1973.

154. Van Soest, P.J. Use of detergents in the analysis of fibrous feeds. I. Preparation of fibrous residues of low nitrogen content, ft J. Assoc. Off. Agr. Chem. 46:825,1963.

155. Waldo, D.R. Effects of physical form of feed on digestibility in Maryland Nutr. Conf., Univ. Maryland, 1973, p.6.

156. Waldo, D.R., and Jorgensen, N.A. Forages for high animal production: Nutritional factors and effects of conservation, ft J. Dairy Sci. 64:1207,1981.

157. Wangsness, P.J., and Muller, L.D. Maximum forage for dairy cows. // Review. II J. Dairy Sci. 64:1,1981.

158. Ward, G., and P.L. Kelley. Influence of roughage-to-concentrate ratios on libitum consumption by lactating cows. // J. Dairy. Sci. 52:1017,1969.

159. Warner, A.C.I. and B.D. Stacy. The fate of water in the rumen. 2. Water balances throughout the feeding cycle in sheep, ft Br. J. Nutr. 1968, 22:389.

160. Warner, A.C.I. and B.D. Stacy. The solutes in the rumen of the sheep. // Q. J. Exp. Physiol. 50:169,1969.113

161. Weimer, P.J. Manipulating Ruminal Fermentation: A Microbial Ecological Perspective, 1998.

162. Weimer, P.J. why don't ruminal bacteria digest cellulose faster? J. Dairy Sci. 79:1496-1502,1996.

163. Weir, W.C. and R.F. Miller. The use of salt as a regulator of protein supplement intake by breeding ewes. If J. Anim. Sci. 1952,12:219.

164. Welch, J.G. Rumination, particle size and passage from the rumen. // J. Anim. Sci. 54:885,1982.

165. Welch, J.G., R.H. Palmer, B.E. Gilman, and L.S. Bull. Hay intake and rumination in exercised sheep. //J. Dairy Sci. 66 (Suppl.l): 147, (Abstr.) 1983.

166. Welch, J.G. Rumination, particle size and passage from the rumen. // J.Anim.Sci.54: 885,1982.

167. Wojciechowicz, M., Ziolecki, A. Pectinolytic enzymes of large rumen treponemes. Applied and Environmental Microbiology 37, 136-142,1979.

168. Woodford, J.A. Impact of dietary fiber level and physical form on performance of lactating dairy cows. M.S. Thesis, University of Wisconsin-Madison, 1984.

169. Worstell, D.M. and Brody S. Comparative physiological reactions of European and Indian cattle to changing temperature. Mo. Agr. Exp. Res. Bull. №515, 1953.

170. Wyburn, R.S. The mixing and propulsion of the stomach contents of ruminants. // Digestive physiol. and metabolism in ruminants. AVI Publ., Co., Inc., Westport, СТ., 1980, p.35.

171. Wybum, R.S. The mixing and propulsion of the stomach contents of ruminants in Digestive Physiology and metabolism in ruminants. // AVI Publ. Co., Inc., Westport, CT. 1980, p.35.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.