Влияние Rhodococcus-биосурфактантов на процессы десорбции и деградации нефтяных углеводородов в почве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Рычкова, Марина Ивановна

• Рычкова, Марина Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рычкова, Марина Ивановна

Введение

Обзор литературы

Глава 1. Биосурфактанты микробного происхождения

1.1. Природа, структура, типы

1.2. Физиологическая роль биосурфактантов

1.3. Влияние физико-химических факторов на синтез биосурфактнтов

1.4. Практическое применение биосурфактантов

1.5. Характеристика Rhodococcus-биосурфактантов

Глава 2. Влияние биосурфактантов на процесс разрушения нефтяных углеводородов в почве

2.1. Характеристика нефтяного загрязнения

2.2. Пути естественной деградации нефти в почве

2.3. Способы биологической очистки нефтезагрязненных почв

Глава 3. Материалы и методы исследования

3.1. Микроорганизмы и условия их культивирования

3.2. Определение поверхностной, межфазной и эмульгирующей 52 активности биосурфактантов

3.3. Изучение нефтеотмывающих свойств Rhodococcus- 54 биосурфактантов

3.4. Изучение процесса десорбции и мобилизации нефти в модельной 57 почве под действием (био)сурфактантов

3.5. Математическое моделирование процесса нефтеотмывания почвы

3.6. Лабораторные эксперименты по биоремедиации нефтезагрязненной 61 почвы

3.7. Полевые исследования по биоремедиации нефтезагрязненной 62 почвы

3.8. Микробиологические исследования

3.9. Аналитические методы исследования

3.10. Определение фитотоксичности

3.11. Статистическая обработка результатов

Экспериментальная часть

Глава 4. Функциональная характеристика Rhodococcus-биосурфактантов

Глава 5. Оценка нефтеотмывающих свойств Rhodococcus-биосурфактантов

Глава 6. Исследование процесса десорбции и мобилизации нефти почве под воздействием (био)сурфактантов

Глава 7. Исследование влияния Rhodococcus-биосурфякгантов на состояние почвенного ценоза

Глава 8. Оценка эффективности использования Rhodococcus-биосурфактантов для биоремедиации нефтезагрязненной почвы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние Rhodococcus-биосурфактантов на процессы десорбции и деградации нефтяных углеводородов в почве»

Актуальность проблемы. Загрязнение окружающей среды сырой нефтью и нефтепродуктами является важной экологической проблемой, возникающей в процессе добычи, транспорта и переработки нефти. Почва аккумулирует нефтяное загрязнение в большей степени по сравнению с атмосферой и природными водами. Нефтяные углеводороды оказывают негативное влияние на агрофизические и агрохимические свойства почвы, делая ее непригодной для ведения сельского хозяйства. Оптимальное сочетание агротехнических мероприятий позволяет снизить уровень почвенного загрязнения на 30-40% в основном за счет окисления легкодеградируемых компонентов нефти. При этом высокомолекулярные парафины, полиароматические и гетероциклические соединения адсорбируются почвенными частицами и становятся недоступными для микроорганизмов, что приводит к замедлению процессов самоочищения почвы (Коронелли, 1996; Boronin, 2001). Для повышения биодоступности гидрофобных поллютантов широко используют поверхностно-активные вещества (сурфактанты), которые способствуют десорбции и солюбилизации нефтяных углеводородов, тем самым, обеспечивая их ассимиляцию микробными клетками. Однако применяемые с этой целью синтетические сурфактанты представляют собой токсичные вещества с низкой степенью деградабелыюсти (Mulligan et al., 2001; Cort et al, 2002; Noordman et al, 2002; Doong, Lei, 2003). Накопление их в почве приводит к ее вторичному загрязнению, имеются сведения (Brucheim et al., 1999; Jahan et al., 1999) о подавлении углеводородокисляющей активности почвенных бактерий при внесении синтетических сурфактантов.

Наиболее перспективным представляется использование биосурфактаптов микробного происхождения, ибо они характеризуются низкой токсичностью, легкой биодеградабельностью, устойчивой активностью в экстремальных условиях среды (Коронелли и др., 1993; Desai, Banat, 1997; Lang, Wagner, 1999; Christofi, Ivshina, 2002; Makkar, Cameotra,

2002). Известно, что активными продуцентами биосурфактантов являются актинобактерии рода Rhodococcus (Коронелли 1984, 1988; Ившина и др., 1993, 1995; Kuyukina et al., 2005). Установлено, что синтез биосурфактантов клетками родококков индуцируется только в присутствии жидких углеводородов; Rhodococciis-QuocypfyaKTambi представляют собой гликолипидные комплексы с широким спектром функциональной активности (Куюкина, 2006; Lang, Philp, 1998; Philp et al., 2002).

Следует отметить, что, несмотря на всё возрастающий интерес к бактериальным сурфактантам как агентам биоремедиации, до сих пор недостаточно изучены особенности их влияния на почвенные биоценозы, а также механизмы десорбции нефтяных углеводородов от почвенных частиц под воздействием биосурфактантов.

Цель настоящей работы - изучение влияния Rhodococcus-биосурфактантов на процессы десорбции и разрушения нефтяных углеводородов в почве.

Основные задачи исследования

1. Среди культур, поддерживаемых в Региональной профилированной коллекции алканотрофных микроорганизмов (акроним ИЭГМ, www.iegm.ru/iegmcol), отобрать штаммы родококков - активные продуценты биосурфактантов.

2. Определить нефтеэмульгирующую и нефтеотмывающую активность биосурфактантов, синтезируемых родококками при росте на жидких н-алканах.

3. Провести сравнительные исследования особенностей процессов десорбции и мобилизации нефтяных углеводородов в почве под действием биогенных и синтетических сурфактантов.

4. Оценить возможность использования ^/юс/ососсг/.у-биосурфактантов для биоремедиации нефтезагрязненной почвы в лабораторных и полевых условиях.

Научная новизна. На основе изучения большого массива коллекционных штаммов Rhodococcus spp. отобраны культуры родококков, синтезирующие биосурфактанты с высокой поверхностной и межфазной активностью при росте на жидких н-алканах. Установлено, что Rhodococcus-биосурфактанты характеризуются выраженными эмульгирующими свойствами и способствуют формированию стабильных (Е24=54-86%) водно-углеводородных эмульсий из сырой нефти и нефтепродуктов. Определены эффективная доза (2,0 г/л) внесения биосурфактантов и оптимальные условия десорбции нефтяных углеводородов от почвенных частиц под воздействием /?/го^ососсм5-биосурфактантов. Выявлено, что биосурфактанты, продуцируемые родококками при росте на н-додекане (С 12), наиболее эффективны в процессах нефтеотмывания почвы при низкой (10-15°С) температуре. Экспериментально обосновано положительное влияние Я/ю^ососа^-биосурфактантов на процессы микробиологической деструкции нефтяных углеводородов в почве.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные расширяют представление о роли актинобактерий рода Rhodococcus в процессах восстановления нефтезагрязненной почвы, раскрывают механизмы десорбции нефтяных углеводородов от почвенных частиц под действием биосурфактантов, а также подтверждают целесообразность и необходимость использования Я/ю^/ососсия-биосурфактантов в биотехнологиях очистки нефтезагрязненных почв. В результате проведенных исследований отобраны штаммы родококков, активно продуцирующих биосурфактанты с высокой нефтеэмульгирующей и нефтеотмывающей активностью. Разработана математическая модель процесса фильтрации нефтяных углеводородов в почве под воздействием биосурфактантов, на основании которой осуществлен прогноз интенсивности распространения нефтяного загрязнения в почве, а также выбор адекватного способа применения биосурфактантов для восстановления нефтезагрязненной почвы. Определены оптимальные условия применения /?/го^/ососси5-биосурфактантов в сочетании с агротехническими приемами для ускорения процесса биоремедиации нефтезагрязненной почвы.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Биосурфактанты, синтезируемые актинобактериями рода Rhodococcus при росте на жидких //-алканах, характеризуются высокой нефтеэмульгирующей активностью.

2. Нефтеотмывающая активность Я/го^/ососсш'-биосурфактантов зависит от температуры внешней среды. В холодных (10-15°С) условиях процесс десорбции нефти наиболее эффективно протекает при использовании биосурфактантов, продуцируемых родококками при росте на н-додекане.

3. Rhodococcus-6mcyp§aKTmnbi оказывают стимулирующее воздействие на развитие бактериального и растительного ценозов нефтезагрязненной почвы.

4. Внесение Rhodococcus-биосурфактантов способствует ускорению процесса биодеградации нефтяных углеводородов в почве и повышению степени эффективности биоремедиации нефтезагрязненных почв.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на II Международной конференции «Проблемы загрязнения окружающей среды», Москва-Пермь, 1993; VI Всероссийской научной конференции «Новые направления биотехнологии», Пущино, 1994; Международном конгрессе по нефтяному загрязнению почвы, Лондон, 2001; II Международной конференции «Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, биотехнологический потенциал», Пермь-Казань-Пермь, 2005; III Международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития», Москва, 2005.

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Связь работы с крупными программами. Работа выполнена в соответствии с планом НИР Института экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН и является частью исследований, проводимых по теме «Изучение и сохранение функционального и видового разнообразия алканотрофных родококков in/ex situ, полезного для экоценозов и практической деятельности человека» (индекс приоритетного направления 5.28, номер госрегистрации 01.9. 70 005279). Исследования поддержаны грантами РФФИ № 04-04-97518р.офи и ИНТАС 01-2151.

Объем и структура работы. Работа изложена на 153 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 18 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, пяти глав собственных исследований, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 240 наименований, в том числе 67 на русском и 173 на английском языках.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Рычкова, Марина Ивановна

124 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что биосурфактанты, продуцируемые родококками при росте на жидких н-алканах, проявляют высокую нефтеотмывающую (6299%) и нефтеэмульгирующую (Е2нед =71-80%) активность в отношении нефти и нефтепродуктов.

2. Выявлена прямая зависимость между эффективностью процесса десорбции нефти от почвенных частиц под воздействием Rhodococcus-биосурфактантов и температурой окружающей среды. При этом, биосурфактанты, продуцируемые родококками на к-додекане, наиболее эффективны для нефтеотмывания загрязненной почвы при низкой (10-15°С) температуре по сравнению с таковыми, продуцируемыми на н-гексадекане.

3. Показано, что Rhodococeus-биосурфактанты оказывают стимулирующее воздействие на развитие бактериального и растительного компонентов биоценоза нефтезагрязненной почвы.

4. Обоснована целесообразность применения Rhodococcus-биосурфактантов для ускорения процесса биоремедиации нефтезагрязненной почвы. В условиях полевых экспериментов с использованием Rhodococcus-биосурфактантов достигнута 93%-ная степень очистки нефтезагрязненной почвы в течение 12 недель биоремедиации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований установлено, что актинобактерии рода Rhodococcus при росте на жидких углеводородах синтезируют биосурфактанты с высокой функциональной (поверхностной, межфазной, эмульгирующей) активностью, которая сопоставима с таковой синтетических сурфактантов (Твина 20, додецилсульфата натрия), а также рамнолипидов, синтезируемых клетками Ps. aeruginosa и сурфактина из В. subtilus (Bernheimer, Avigad, 1970; Ivshina et al., 1998; Christofi, Ivshina, 2002). Показано, что исследуемые Rhodococcus-ftuocypfyamambi характеризуются выраженной нефтеэмульгирующей активностью (Ег4=54-86%) в отношении сырой нефти и нефтепродуктов. При исследовании поверхностно-активных свойств биосурфактантов, продуцируемых родококками разных видов, не выявлено строгой корреляции между таксономической принадлежностью исследуемых коллекционных штаммов и функциональными свойствами синтезируемых биосурфактантов.

Экспериментально подтверждено, что Я/го^ососсия-биосурфактанты в концентрации, превышающей в 2,8 раза значение критической мицеллярной концентрации (Kuyukina et al., 2003), обеспечивают максимальное (62-99%) извлечение нефти различной удельной плотности из нефтезагрязненного песка. В связи с этим можно предположить, что процесс десорбции нефти от почвенных частиц под воздействием Rhodococcus-6mcyp^aKTamoB осуществляется по механизму мицеллообразования, при котором нефтяные углеводороды, заключенные в мицеллы, становятся биодоступными для почвенной биоты (Deshpand et al., 1999). Следует отметить, что Rhodococcus-биосурфактанты характеризуются неодинаковой нефтеотмывающей активностью в отношении нефти различной удельной плотности и нефтешлама с различным содержанием органической фракции. По нашим данным, наиболее интенсивно под воздействием Rhodococcus-биосурфактантов осуществляется процесс извлечения из песка легкой (р<0,9 г/см3) нефти и нефтешлама с содержанием органической фракции, не превышающей 30 вес. При этом сепарация нефтенасыщенного (>50 вес. %) шлама при внесении Я/ю^ососсия-биосурфактантов оказывается неэффективной, что свидетельствует о возможном концентрационном пределе активности биосурфактантов и целесообразности использования в данном случае механических или физико-химических методов сепарации (Fox, 1996).

Нами установлена прямая зависимость процесса нефтеотмывания от температуры окружающей среды. При этом способность Rhodococcus-биосурфактантов к десорбции и мобилизации нефти в почве при исследуемых (15-28°С) температурах 1,5-2 раза превышает таковую синтетического сурфактанта (Твина 60). По-видимому, это обусловлено низкой величиной сорбции /?Ао£/ососсм5-биосурфактантов к почвенным частицам. Показано, что в холодных (15°С) условиях нефтеотмывание целесообразно проводить с использованием биосурфактантов, продуцируемых родококками при росте на н-додекане (Сп). Следует отметить, что десорбированная под воздействием биосурфактантов нефть, содержащая пониженное количество асфальтенов и смол, характеризуется сравнительно более высокой биодоступностью для микроорганизмов (Uraizee, Venosa, 1998).

Экспериментально обосновано положительное влияние Rhodococcus-биосурфактантов на развитие почвенного бактериоценоза, а также на процессы микробиологической деструкции нефтяных углеводородов в почве с разным (1,0 и 5,0 вес. %) уровнем загрязнения. Так, степень биодеградации нефти в аэрируемых почвенных площадках с внесением Rhodococcus-биосурфактантов составляет в зависимости от исходного уровня загрязнения от 78 до 93% после 12 недель биоремедиации.

Важно отметить, что нами не обнаружено ингибирующего воздействия 7?/?0£/о<%>са«-биосурфактантов на растительные компоненты почвенного биоценоза. В дальнейшем в более детальном исследовании нуждается выявленный факт стимулирования развития растений под действием биосурфактантов.

На основании разработанной математической модели процесса фильтрации нефтяных углеводородов в почве под воздействием биосурфактантов осуществлен прогноз интенсивности распространения нефтяного загрязнения в почве и подбор адекватного способа применения биосурфактантов для восстановления нефтезагрязненной почвы.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о возможности промышленного и экологического использования Rhodococcus-биосурфактантов в качестве нефтеэмульгирующих и нефтеотмывающих агентов для биоремедиации нефтезагрязненных почв и грунтов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рычкова, Марина Ивановна, 2007 год

1. Абрамзон А.А. Поверхностно-активные вещества / А.А. Абрамзон, Л.П. Зайченко, С.И. Файнгольд. Л.: Химия, 1988. - 200 с.

2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: МГУ, 1970.-488 с.

3. Батраков С.Г. Липиды микобактерий / С.Г. Батраков, В.Б. Муратов,

4. Л.Д. Бергельсон // Биоорганическая химия. 1981. - Т. 7, № 7. -С. 1075-1086.

5. Билай В.И. Микромицеты почв / В.И. Билай, И.А. Элланская, Т.С. Кириленко и др. Киев : Наук, думка, 1984. - 264 с.

6. Благодатская Е.В. Характеристика состояния микробного сообщества почв по величине метаболического коэффициента / Е.В. Благодатская, Н.Д. Ананьева, Т.Н. Мякшина // Почвоведение. 1995. - Т. 2. -С. 205-210.

7. Вадюнина А.Ф. Методы исследования физических свойств почв / А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина. М.: Агропромиздат, 1986. - 244 с.

8. Восстановление нефтезагрязненных почвенных земель. М. : Наука, 1990.-254 с.

9. Головченко А.В. Влияние нефти на численность, биомассу и жизнеспособность грибов в верховьях торфяника / А.В. Головченко, Л.М. Полянская//Микробиология.-2001.-Т. 70, № 1.-С. 111-117.

10. Гринберг Т.А. Биополимеры, используемые для увеличения нефтеотдачи пластов / Т.А. Гринберг, Т.П. Пирог, A.M. Полищук, Н.В. Краснопевцева // Микробиол. журн. 1990. - Т. 52, № 2. - С. 100-112.

11. И. Грищенков В.Г. Бактериальные штаммы-деструкторы топочного мазута: характер деградации в лабораторных условиях /

12. B.Г. Грищенков, P.P. Гаязов, В.Г. Токарев и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1997. - Т. 33, № 4. - С. 423-427.

13. Гузев B.C. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв / B.C. Гузев, С.В. Левин, Г.И. Селецкий и др. // Микроорганизмы и охрана почв. М., 1989. - С. 129-150.

14. Звягинцев Д.Г. Диагностические признаки различных уровней загрязнений почвы нефтью / Д.Г. Звягинцев, B.C. Гузеев, С.В. Левин, и др. // Почвоведение. 1989. - Т. 1. - С. 72-78.

15. Елисеев С.А. Поверхностно-активные вещества и биотехнология /

16. C.А. Елисеев, Р.В. Кучер. Киев : Наук, думка, 1991. - 116 с.

17. Ившина И.Б. Бактерии рода Rhodococcus: биоразнообразие, иммунодиагностика, детекция,: дис. : д-ра биол. наук / И.Б. Ившина. -Пермь, 1997.-197 с.

18. Ившина И.Б. Фенотипическая характеристика алканотрофных родококков из различных экосистем / И.Б. Ившина, М.В. Бердичевская, Л.В. Зверева и др. // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 4. - С. 507-513.

19. Ившина И.Б. Перспективы использования бактерий рода Rhodococcus в биотехнологии защиты окружающей среды / И.Б. Ившина, Е.А. Еловикова, Я.Э. Ляпунов // Экологическая безопасность городов Урала : матер. Регион, науч.-техн. конф. Пермь, 1994а. - С. 41-43.

20. Ившина И.Б. Селективное выделение пропанокисляющих родококков с использованием антибиотических веществ / И.Б. Ившина, М.С. Куюкина // Микробиология. 1997. - № 4. - С. 494-500.

21. Ившина И.Б. Применение экологической безопасной экспресс-технологии нефтезагрязненных почв и грунтов (на примере районов нефтедобычи Пермской области) / И.Б. Ившина, М.С. Куюкина, С.М. Костарев // Нефтяное хозяйство. 2003. - № 9. - С. 116-118.

22. Ившина И.Б. Новые продуценты сурфактантов, перспективных для биотехнологии и защиты окружающей среды / И.Б. Ившина, М.С. Куюкина, М.И. Рычкова // Новые направления биотехнологии: матер. VI Конф. Российской Федерации. Пущино, 19946. - С. 26.

23. Ившина И.Б. Экологические аспекты использования родококков -новых продуцентов биосурфактантов / И.Б. Ившина, М.С. Куюкина, М.И. Рычкова // Экологическая безопасность зон градопромышленных агломераций Западного Урала. Пермь, 1993. - С. 29-30.

24. Ившина И.Б. Пропанокисляющие родококки / И.Б. Ившина, Р.А. Пшеничнов, А.А. Оборин. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1987. -125 с.

25. Инструктивные указания по проведению газобиохимических поисковых работ на нефть и газ / под ред. Г.А. Могилевского, Е.В. Стадника. -М.: ОНТИ ВНИИЯГГ, 1974. 116 с.

26. Кабиров P.P. Разработка и использование многокомпонентной тест-системы для очистки токсичности почвенного покрова городской территории / Р.Н. Кабиров, А.Р. Сагитова, Н.В. Суханова // Экология. -1997.-№6.-С. 408-411.

27. Казакова Е.Н. Поиски методов стимуляции биодеградации нефти в почве / Е.Н. Казакова, А.А. Оборин // Освоение Севера и проблема рекультивации : докл. 2-ой Междунар. конф. Сыктывкар, 1994.1. С. 214-217.

28. Каталог штаммов Региональной профилированной коллекции алканотрофных микроорганизмов / под ред. И.Б. Ившиной. М. : Наука, 1994.- 163 с.

29. Киреева Н.А. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах / Н.А. Киреева. Уфа : Башк. гос. ун-т, 1995. - 172 с.

30. Киреева Н.А. Комплексное биотестирование для оценки почв, загрязненных нефтью / Н.А. Киреева, М.Д. Бакаева, Е.М. Тарасенко // Экология и промышленность. 2004. - № 2. - С. 26-29.

31. Киреева Н.А. Влияние загрязнения нефтью на фитотоксичность серой лесной почвы // Н.А. Киреева, М.Д. Михтахова, Г.Г. Кухтемов // Агрохимия. 2001. - № 2. - С. 64-69.

32. Коронелли Т.В. Липиды микобактерий и родственных микроорганизмов / Т.В. Коронелли. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1984. -158 с.

33. Коронелли Т.В. Принципы и методы интенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде / Т.В. Коронелли // Микробиология. 1996. - Т. 32, № 6. - С. 579-585.

34. Коронелли Т.В. Видовая структура углеводородокисляющих бактериоценозов водных экосистем разных климатических зон

35. Т.В. Коронелли, С.Г. Дермичева, В.В. Ильинский и др. // Микробиология. 1994. - Т. 63. - С. 917- 922.

36. Коронелли Т.В. Родококки как природный сорбент углеводородов / Т.В. Коронелли, С.Г. Дермичева, М.Н. Семененко // Микробиология. -1986. Т. 55, вып. 4. - С. 683-685.

37. Коронелли Т.В. Полярные липиды углеводородокисляющих бактерий / Т.В. Коронелли, Т.И. Комарова, С.Г. Юферова и др. // Микробиология. 1993. - Т. 62, вып. 2. - С. 231-236.

38. Коронелли Т.В. Поверхностно-активные свойства некоторых штаммов углеводородокисляющих бактерий / Т.В. Коронелли, С.Г. Юферова // Вестн. Моск. ун-та. Серия 16. Биология. - 1990. - № 1. - С. 14-18.

39. Кутепов П.А. Химическая технология / П.А. Кутепов. -М.: Просвещение, 1989.-253 с.

40. Куюкина М.С. Биосурфактанты актинобактерий рода Rhodococcus индуцированный биосинтез, свойства : дис. . : д-ра биол. наук / М.С. Куюкина. Пермь, 2006. - 244 с.

41. Куюкина М.С. Способ получения экологически чистых сурфактантов из Rhodococcus / М.С. Куюкина, И.Б. Ившина, Д. Филп, Н. Кристофи

42. Экологически чистые технологические процессы в решении проблем охраны окружающей среды : материалы Междунар. конф. Иркутск, 1996.-Т. 1.-С. 51-54.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая шк., 1990. - 352 с.

44. Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении / И.Н. Лозановская, Д.С. Орлов, Л.К. Садовников. -М.: Высшая шк., 1998. 287 с.

45. Марфенина О.Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы / О.Е. Марфенина // Почвоведение. 1994. - № 1. -С.75-80.

46. Методы общей бактериологии : в 3-х т. М.: Мир, 1983. - Т. 1, Т. 2.

47. Милехина Е.И. Свойства углеводородокисляющей бактерии Rhodococcus erythropolis, изолированной из нефтяного месторождения / Е.И. Милехина, И.А. Борзенков, И.С. Звягинцева и др. // Микробиология. 1998. - Т. 67, № 3. - С. 328-332.

48. Мицевич Е.В. Микроорганизмы как возможные индикаторы интегральной загрязненности почв диоксиносодержащимидефолиантами / Е.В. Мицевич, И.П. Мицевич, В.В. Перелыгин и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 2005. - Т. 36, № 6. - С. 672-678.

49. Муратова А.Ю. Нефтеокисляющий потенциал ассоциативных ризобатерий рода Azospirillum / А.Ю. Муратова, О.В. Турковская, Л.П, Антонюк и др. // Микробиология. 2005. - Т. 74, №2. - С. 248-254.

50. Нестеренко О.А. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии / О.А. Нестеренко, Е.И. Квасников, Т.М. Ногина. Киев : Наук. Думка, 1985.-336 с.

51. Нефти, газы и битумоиды Пермского Прикамья и сопредельных районов. Каталог физико-химических свойств. Пермь, 1977. - 567 с.

52. Новиков В.В. Влияние минерального азота на процессы микробной трансформации метана в почвах / В.В. Новиков, А.Л. Степанов //Почвоведение.- 1999.-Т. 32,№ 10.-С. 1255-1258.

53. ОСТ 41-93. Методы лабораторного определения содержания нефтепродуктов в почвах и грунтах. М. : Миннефтепром РФ, 1993. -12 с.

54. Определитель бактерий Берджи : в 2-х т. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита и др. М.: Мир, 1999. - Т. 1. - 432 с. - Т 2. - 368 с.

55. Полубаринова-Кочина Т.П. Теория движения грунтовых вод / Т.П. Полубаринова-Кочина. М.: Высшая шк., 1977. - 360 с.

56. Рыбак В.К. Микрофлора почвы, загрязненной нефтью / В.К. Рыбак, Е.П. Овчарова, Э.З. Коваль // Микробиол. журн. 1984. - Т. 46, № 4. -С. 29-33.

57. Семенов A.M. Лабораторные тесты для оптимизации интродукции в почву микроорганизмов-деструкторов нефти / A.M. Семенов, И.С. Куличевская, Э.М. Халимов и др. // Прикл. биохим. и микробиол. -1998.-Т. 5.-С. 576-582.

58. Сидоров Д.Г. Полевой эксперимент по очистке почвы от нефтяного загрязнения с использованием углеводородокислящих микроорганизмов / Д.Г. Сидоров, И.А. Борзенков, Е.И. Милехина и др. // Прикл. биохим. и микробиол. 1997, № 5. - С. 497-502.

59. Солнцева Н.П. Проблемы загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами: геохимия, экология, рекультивация / Н.П. Солнцева, Ю.И. Пиковский, Е.И. Никифорова и др. // Докл. симпоз. VII делегатского съезда Всесоюз. об-ва почвоведов. Ташкент, 1985. -С. 246-254.

60. Стабникова У.В. Применение препарата «Лестан» для очистки почвы от углеводородов нефти / У.В. Стабникова, В.Н. Иванов, Б.Н. Милько // Прикл. биохим. и микробиол. 1996. - Т. 32, № 2. - С. 219-220.

61. Сулейманов P.P. Изменение свойств нефтезагрязненной серой лесной почвы в процессе биологической рекультивации / P.P. Сулейманов, И.М. Габбасова, Р.Н. Ситдиков // Изв. РАН. Серия. Биол. 2005. - № 1. - С. 109-115.

62. Суржко Л.Ф. Утилизация нефти в почве и в воде микробными клетками / Л.Ф. Суржко, З.Н. Финкильштейн, Б.П. Баскунов, и др. // Микробиология. 1995. - Т. 64, вып. 3. - С. 393-398.

63. Тарасенко Е.М. Биологическая активность и токсичность нефтезагрязненных и рекультивируемых почв : дис. . : канд. биол. наук. / Е. М. Тарасенко. Уфа, 2006. - 140 с.

64. Хазиев Ф.Х. Почвы Башкортостана : в 2-х т. / Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров и др. // Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты. Уфа : Гилем, 1997. - Т. 2. -С. 288-299.

65. Шульга А.Н. Экстрацеллюлярные липиды и поверхностно-активные свойства бактерий Rhodococcus erythropolis, зависящие от источникауглерода / А.Н. Шульга, Е.В. Карпенко, С. А. Елисеев // Микробиология. 1990. - Т. 59. - С. 337-443.

66. Abalos A. Enhanced biodegradation of Casablanca crude oil by a microbial consortium in presence of a rhamnolipid produced by Pseudomonas aeruginosa AT10 / A. Abalos, M. Vinas, J. Sabate et al. II Biodegradation. -2004.-V. 15.-P. 60-249.

67. Abu-Ruwaida A. S. Isolation of biosurfatant-producing bacteria product characterization and evolution / A.S. Abu-Ruwaida, I.M. Banat, S. Haditirito et al. II Acta Biotechnol. - 1991. - V. 11. - P. 315-324.

68. Adamczak M. Influence of medium composition and aeration on the synthesis of biosurfactants produced by Candida antarctica / M. Adamczak, W. Bednarski //Biotechnol. Lett. 2000. -V. 22. - P. 313-316.

69. Akit J. Investigation of potential biosurfactant production among phytopathogenic Corynebacteria and related soil microbes / J. Akit, D.G. Cooper, К. I. Manninen, J. E. Zajic // Current Microbiol. 1981. -V.6.-P. 145-150.

70. Alvarez H.M. Identification of phenyldecanoic acid as a constituent of triacylglycerols and wax ester produced by Rhodococcus opacus PD630 / H.M. Alvarez, H. Luftmann, R.A. Silva et al. / Microbiology. 2002. -V. 148.-P. 1407-1412.

71. Arima K. Surfactin, a crystalline peptidolipid surfactant produced by Bacillus subtilis; isolation, characterization and its inhibition of fibrin clot formation / K. Arima, A. Kakinuma // Biochem. Biophys. Res. Comm. -1968.-V. 31.-P. 488-494.

72. Atlas R.M. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environmental perspective / R.M. Atlas // Microbiol. Rev. 1981. - V. 45. -P. 180-209.

73. Atlas R.M. Hand book of microbiological media / R.M. Atlas. Boca Raton : CRC Press LLC, 2004. - 1960 p.

74. Atlas R.M. Hydrocarbon biodegradation and oil spill bioremediation / R.M. Atlas, R. Bartha // Adv. Microb. Ecol. 1992. - V. 12. - P. 287-338.

75. Atlas R.M. Response of microbial populations to environmental disturbance / R.M. Atlas, A. Horowitz, M. Krichevsky, A.K. Bej // Microbial Ecology. -1991.-V. 22. P. 249-256.

76. Bai G. Biosurfactant enchanced removal of residual hydrocarbon from soil

77. G. Bai, M.L. Brusseau, R.M. Miller // J. Contaminant Hydrology. 1997. -V. 25.-P. 157-170.

78. Ban T. Aqueous microbiol biosurfactants solution exhibiting ultra-low tension at oil-water interfaces / T. Ban, T. Satio // Dev. Petr. Sci. 1993. -P. 115-125.

79. Banat I.M. Biosurfactants production and possible uses in microbial enhanced oil recovery and oil pollution remediation / I.M. Banat //Bioresource Technol. 1995 a. - V. 51. - P. 1-12.

80. Banat I.M. Characterization of biosurfactants and their use in pollution removal: state of the art / I.M. Banat // Acta Biotechnol. 19956. - V. 15. -P. 251-267.

81. Banat I.M. The isolation of a thermophilic biosurfactants producing Bacillus sp. / I.M. Banat // Biotech. Lett. 1993. - V. 15. - P. 591-594.

82. Banat I.M. Biosurfactant production and use in oil tank clean-up / I.M. Banat, N. Samarah, M. Murad et al. II World J. Microbiol. Biotechnol. -1991.-V. 7.-P. 80-84.

83. Barkay T. Enhancement of solubilization and biodegradation of poliaromatic hydrocarbons by the bioemulsifier alasan / T. Barkay, S. Navon-Venozia, E.Z. Ron, E. Rosenberg // Appl. Environ. Microbiol. -1999.-V. 65.- P. 2697-2702.

84. Bartha R. Biotechnology of petroleum pollutant biodegradation / R. Bartha //Microb. Ecol.- 1986. -V. 12.-P. 155-172.

85. Beebe J.L. Extracellular lipid of Thiobacillus thiooxidans / J.L. Beebe, W.W. Umbreit I I J. Bacteriol. 1971. - V. 108.-P. 612-614.

86. Bernheimer A.W. Nature and properties of a cytological agent produced by Bacillus subtillis I A.W. Bernheimer, L.S. Avigad // J. Gen. Microbiol. -1970. V. 61. - P. 361-369.

87. Bodour A. Structure and characterization of flavolipids, a novel class of biosurfactants produced by Flavobacterium sp. strain MTN 11 / A. Bodour, C. Guerrero-Barajas, B. Jiorle et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2004. -V. 1.-P. 114-120.

88. Bodour A. Distribution of biosurfactant-producing bacteria in undisturbed and contaminated arid southwestern soils / A. Bodour, P. Kevin, D. Maier, R. Maier // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. - P. 3280-3287.

89. Boronin A. Microorganisms for bioremediation of oil-contaminated sites / A. Boronin // Platform Presentation at the First Int. Congress on Petroleum Contaminated Soils, Sediments and Water. August 14-17. Imperial College, London, UK, 2001. - P. 8.

90. Bruheim P. Effects of surfactant mixtures, including corexit 9527, on bacterial oxidation of acetate and alkanes in crude oil / P. Bruheim,

91. H. Bredholt, К. Eimhjellen // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. -P. 1658-1661.

92. Brusseau M.L. Biosurfactant and cosolvent-enhanced remediation of contaminated media / M.L. Brusseau, R.M. Miller, Y. Zang et al. II Microbial Processes for Remediation, / ed. R.E. Hinchee, F.G. Brockman,

93. C.M. Vogel Columbus. Ohio : Battle Press, 1995. - P. 82-84.

94. Caiazza N.C. Rhamnolipids modulate swarming motility patterns of Pseudomonas aeruginosa / N.C. Caiazza, R.M.Q. Shanks, G.A. O'Toole // J. Bacteriol. 2005. - V. 187. - P. 7351-7361.

95. Cameron D. The mannoprotein of Sacharomyces cerevisiae is an effective bioemulsifer / D. Cameron, D. Cooper, R. Neufeld // Appl. Environ. Microbiol. 1988. - V. 54. - P. 1420-1425.

96. Catalogue of strains of Regional Specialized Collection of Alkanotrophic Microorganisms. 2006. www.iegm.ru/iegmcol.

97. Chakrabarty A.M. Genetically-manipulated microorganisms and their products in the oil service industries / A.M. Chakrabarty // Trends Biotechnol. 1985. - V. 3. - P. 32 -38.

98. Christofi N. Microbial surfactants and their use in field studies of soil remediation / N. Christofi, I.B. Ivshina // J. Appl. Microbiol. 2002. -V. 93.-P. 915-929.

99. Cooper D.G. Surface-active compounds from microorganisms /

100. D.G. Cooper, J.E. Zajic // J. Appl. Microbiol. 1980. - V. 26. - P. 229-252.

101. Cort T.L. Nonionic surfactant effects on pentachlorphenol degradation / T.L. Cort, M.S. Song, A.R. Belefeldt // Water Research. 2002. - V. 36. -P. 253-1261.

102. Davey M.E. Rhamnolipid surfactant production affects bifilm architecture in Pseudomonas aeruginosa PAOl / M.E. Davey, N.C. Caiazza, G.A. O'Toole //J.Bacterid.-2003.-V. 185.-P. 1027-1036.

103. DeI'Arco J.P. Influence of oil contamination levels on hydrocarbon biodegradation in sandy sediments / J.P. Del'Arco, E.P. de Franca // Environ. Pollut. 2001. - V. 110. - P. 515-519.

104. Desai J.D. Microbial production of surfactants and their commercial potential / J.D. Desai, I.M. Banat // Microbiol. Mol. Biol. Reviews. 1997. -V. 61.-P. 47-64.

105. Desai J.R. Advances in production of biosurfactants and their commercial applications / J.R. Desai, R.M Patel, J.D. Desai // J. Sci. Ind. Res. 1994. -V. 53.-P. 619-629.

106. Desai J.R. Emulsifier production biosurfactants by Pseudomonas fluorescens during the growth on hydrocarbons / J.R. Desai, R.M. Patel, J.D. Desai // Curr. Sci. 1988. - V. 57. - P. 500-501.

107. Deshpand S. Surfactant selection for enhancing ex situ soil washing // S. Deshpand, B.J. Shiau, D. Wade et al. II Wat. Res. 1999. - V. 33. -P. 60-351.

108. Doong R.A. Solubilization and mineralization of polycyclic aromatic hydrocarbons by Pseudomonas putida in the presence of surfactant / R.A. Doong, W.G. Lei // J. Hazard. Mater. 2003. - V. 96. - P. 15-27.

109. Fattom A. Production of emulcan by Phormidium J-l: its activity and function / A. Fattom, M. Shilo // FEMS Microbiol. Ecol. 1985. - V. 31. -P. 3-9.

110. Fautz В. Formation of cellobiose lipids by growing and resting cells of Ustilago maydis / B. Fautz, S. Lang, F. Wagner // Biotechnol. Lett. 1986. - V. 8.-P. 757-762.

111. Fiechter A. Biosurfactants moving towards industrial application / A. Fiechter// Trends Biotechnol. 1992. - V. 10. - P. 208-217.

112. Finnerty W. Biosurfactants in environmental biotechnology / W. Finnerty // Curr. Opin. Biotechnol. 1994. - V. 5. - P. 291-295.

113. Fogliano V. Immunological detection of syringeopeptins produced by Pseudomonas syringa pv. Lachrymans / V. Fogliano, M. Gallo, F. Vnale et al II Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999. - V. 55. - P. 255-261.

114. Fox R.D. Physical/chemical treatment of organically contaminated soils and sediments / R.D. Fox // J. Air and Waste Management Association. 1996. -V. 46.-P. 391-413.

115. Fujiwara T. Chemical, immunobiological and antigenic characterization of lipopolisacharides from Bacteroides gingivalis strains / T. Fujiwara, T. Ogawa, S. Sobue, S. Hamada // J. Gen. Microbiol. 1990 - V. 136. -P. 319-326.

116. Georgiou G. Surface-active compounds from microorganisms / G. Georgiou, S.C. Lin, M.M. Sharma // Biotechnology. 1992. - V. 10. -P. 60-65.

117. Ghosh M.M. Surface-enhanced bioremediation of PAH- and PCB-contaminated soil / M.M. Ghosh, I.T. Yeom, Z. Shi // Microbial Processes for Remediation / ed. R.E. Hinchey, F.G. Brockman, C.M. Vogel. -Columbus, Ohio : Battle Press, 1995. P. 15-23.

118. Guerra-Santos L.H. Pseudomonas aeruginosa biosurfactant production in continuous culture with glucose as carbon source / L.H. Guerra-Santos, O. Kappeli, A. Fiechter // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - V. 48. -P. 301-305.

119. Haferburg D. Antiviral activity of rhamnolipid from Pseudomonas aeruginosa / D. Haferburg, R. Hommel, H.P. Kleber // Acta Biotechnol. -1987.-V. 7.-P. 353-356.

120. Harvey S. Enhanced removal of Exxon Valdes spilled oil from Alaskan gravel by a microbial surfactant / S. Harvey, I. Elashi, J.J. Valdes et al II Biotechnology. 1990. - V. 8. - P. 228-230.

121. Herman D.C. Rhamnolipid (Biosurfactant) effects on cell aggregation and biodegradation of residual hexadecane under saturated flow conditions / D.C. Herman, Y. Zhang, R.M. Miller // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63-P. 3622-3627.

122. Horowitz S. Novel dispersants of silicon carbid and aluminium nitride / S. Horowitz, J.K. Currie // J. Dispersion Sci. Technol. 1990. - V. 11. -P. 637- 659.

123. Hustasuka K. Protein-like activator for л-alkane oxidation by Pseudomonas aeruginosa S7B1 / K. Hustasuka, T. Nakahara, N. Sano, K. Yamada // Agric. Biol. Chem. 1972. - V. 36. - P. 1361-1369.

124. Hustavova H. Selection of microorganisms for biodegradation of crude oil carbohydrates / H. Hustavova, D. Havranecova // Ecology. 1994. - V. 13. -P. 123-130.

125. Inoue S. German Patent 2905252 / S. Inou, Y. Kimwa, M. Kinta. to Kao Soap Co., Japan.-1979.

126. Inoue S. Sophorolipids from Torulopsis bombicola as microbial surfactants in alken fermentation / S. Inoue, S. Itoh // Biotech. Lett. 1982. - V. 4. -P. 3-8.

127. Jahan K. Modeling the influence of nonionic surfactants on biodegradation of phenanthrene / K. Jahan, T. Ahmed, W. J. Maier // Water Research.1999.-V. 33.-P. 2181-2193.

128. Jain D. K. Effect of addition of Pseudomonas aeruginosa UG2 inocula or biosurfactants on biodegradation of selected hydrocarbons in soil / D.K. Jain, H. Lee, J.T. Trevors // J. Ind. Microbiol. 1992. - V. 10. - P. 87-93.

129. Janneman G.E. A halotolerant biosurfactant producing Bacillus species potentially useful for enhanced oil recovery / G.E. Janneman, M.J. Mclnerney, R.M. Knapp et al. II Dev. Ind. Microbiol. 1983. - V. 24. -P. 484-492.

130. Jordan R. N. Role of (bio)surfactant sorption in promoting the bioavailability of nutrients localisized at the solid-water interface / R.N. Jordan, E.P. Nichols, A.B. Cunningham // Water Science and Technology. -1999.-V. 39.-P. 91-98.

131. Kaplan N. Structural studies on the capsular polysaccharide of Acinetobacter calcoaceticus BD 4 / N. Kaplan, B. Jann, K. Jann // Eur. J. Biochem. 1985. - P. 453-458.

132. Kaplan N. Acinetobacter calcoaceticus BD 4 emulsan: reconstitution of emylsifying activiti with pure polysaccharide and protein / N. Kaplan, Z. Zosim, E. Rosenberg // Appl. Environ. Microbiol. 1987. - V. 53. -P. 440-446.

133. Kappeli О. The mode of interaction between the substrate and cell surface of the hydrocarbon-utilizing yeast, Candida tropicalis / 0. Kappeli, A. Fiechter //Biotech. Bioeng. 1976. - V. 18. - P. 967-974.

134. Kappeli O. Structure of cell surface of the yeast, Candida tropicalis and its relation to hydrocarbon transport / O. Kappeli, P. Walther, M. Mueller, A. Fiechter// Arh. Microbiol. 1984. - V. 138. - P. 279-282.

135. Khan A. Biosurfactant production by Rhodococcus rubra / A. Khan, C. Foster //Environ. Technol. Lett. 1988. -V. 9. - P. 1349-1360.

136. Kim S. Purification and characterization of biosurfactants from Nocardia sp. L-417 / S. Kim, E. Lim, S. Lee et al. II Biotechnol. Appl. Biochem. 2000. -V.31.-P. 249-253.

137. Kim J. Microbial glycolipid production under nitrogen limitation and resting cell conditions / J. Kim, M. Powalla, S. Lang et al. // J. of Biotechnology. 1990. - V. 13. - P. 257-266.

138. Kitamoto D. Production of mannosylerythrol lipids as biosurfactants by resting cells of Candida antarctica / D. Kitamoto, T. Fuzishiro, H.Yangishita // Biotehnol. Lett. 1992. - V. 14. - P. 305-310.

139. Kitamoto D. Surface-active properties and antimicrobial activities of mannosylerythritol lipids as biosurfactants produced by Candida antarctica / D. Kitamoto, H. Yanagishita, T. Shinbo et al. II J. Biotechnol. 1993. -V. 29.-P. 91-96.

140. Klekner V. Biosurfactants for cosmetics / V. Klekner, // Biosurfactant -production, properties, applications / ed. N. Kosaric. Surfactant Science Series, Marcel Dekker Inc, New York, 1993. - V. 48. - P. 329-372.

141. Klute A. Methods of Soil Analyseis: Part 1. // Physical and Mineralogical Methods / ed. A. Klute. Agronomy, Madison WI : American Society of Agronomy, Soil Science Society of America, 1986. - № 9, Part 1. - P. 396399.

142. Kretschemer A. Chemical and physical characterization of interfacial-active lipids from Rhodococcus erythropolis grown on w-alkanes / A. Kretschemer,

143. H. Bock, F. Wagner // Appl. Environ. Microbiol. 1982. - V. 44. -P. 864-870.

144. Kuyukina M.S. Biosurfactant enhanced crude oil mobilization in soil system: laboratory simulation and mathematical modeling / M.S. Kuyukina,

145. B. Ivshina, L.B. Litvinenko et al. II Proc. II European Bioremediation Conf. Chania, Greece, 2003. P. 83-86.

146. Kuyukina M.S. Effect of biosurfactants on crude desorption and mobilization in soil system / / M.S. Kuyukina, I.B. Ivshina, S.O. Makarov et al. /EvironmentInternational.-2005.-V. 31.-P. 155-161.

147. Kuyukina M.S. Recovery of Rhodococcus biosurfactants using methyl-tertiary butyl ether extraction / M.S. Kuyukina, I.B Ivshina, J.C. Philp et al. II J. Microbiol. Methods. 2001. - V. 46. - P. 149-156.

148. Lafrance P. Mobilization and co-transport of pyrene in the presence of Pseudomonas aeruginosa UG2 biosurfactants in sandy soil columns / P. Lafrance, M. Lapointe // Ground Water Monitor. Remed. 1998. -V. 178.-P. 139-147.

149. Lang S. Antimicrobial effects of biosurfactants / S. Lang, E. Katsiwela, F. Wagner // Fat Sci. Technol. 1989. - V. 91. - P. 363-366.

150. Lang S. Surface-active lipids in rhodococci / S. Lang, J.C. Philp // Antonie van Leeuwenhoek. Int. J. Gen. Mol. Microbiol. 1998. - V. 74. - P. 59-70.

151. Lang S. Biological activities of biosurfactants / S. Lang, F. Wagner // Biosurfactants production, properties and applications / ed. N. Kosaric.

152. Surfactant Science Series, Marcel Dekker Inc, New York, 1993. V. 48. -P. 21-34.

153. Lee E. Bioremediation of petroleum contaminated soils using vegetation a microbial study // E. Lee, M.K. Banks // J. Environ. Sei and Heaf A. 1993. -V. 28.-P. 2187-2198.

154. Lee D.H. Effect of soil texture on surfactant based remediation of hydrophobic organic-contaminated soil / D.H. Lee, R.D. Cody, D.J. Kim, S. Choi // Environ. Int. 2002. - V. 27. - P. 8-681.

155. Le Floch S. A field experimentation on bioremediation: BIOREN / S. Le Floch, F.X. Merlin, M. Guillerme et al. II Environ. Technol. 1999. - V. 20. -P. 897-907.

156. Lesik O.Y. The surface-active and emulsifying properties of Candida lipolytica Y-917 grown on w-hexadecane / O.Y. Lesik, E.V. Karpenko, S.A. Elyseev, A.A. Turovsky // J. Mirobiol. 1989. - V. 51. - P. 9-56.

157. Liu Z. Biodegradation of naphthalene in aqueous nonionic surfactant systems / Z. Liu, A.M. Jacobson, R.G. Luthy // Appl. Environ. Microbiol. -1995.- V. 61.-P. 145-151.

158. MacdonaId C.R. Surface-active lipids from Nocardia erythropolis grown on hydrocarbons / C.R. Macdonald, D.G Cooper, J.E. Zajic // Appl. Environ. Microbiol. 1981. - V. 41. - P. 117-123.

159. Makkar R.S. An update on the use of unconventional substrates for biosurfactant prodaction and their new application / R.S. Makkar, S.S. Cameotra // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. - V. 58. - P. 428-434.

160. MeInerney M.J. Properties of the biosurfactant produced Bacillus licheniformus JF-2 / M.J. Mclnerney, M. Javaheri, D.P. Nagle // J. Ind. Microbiol. 1990. - V. 5. - P. 95-102.

161. Meers E. Field trial experiment: Phitoremediation with Salix sp. on a dredged sediment disposal site in Flanders, Belgium / E. Meers,

162. P. Vervaeke, F.M.G. Tack et al. II Remediation Journal. 2003. - V. 13. -P. 87-97.

163. Miller R.M. Biosurfactant-facilitated remediation of metal-contaminated soils / R.M. Miller // Environ. Health. Perspect. 1995. - V. 103. - P. 59-62.

164. Miller R.M. Measurement of biosurfactant-enhanced solubilization and biodegradation of hydrocarbons / R.M. Miller, Y. Zhang // Methods Biotechnol. 1997. - V. 2. - P. 59-66.

165. Moran A.C. Enhancement of hydrocarbon wast biodegradation by addition of a biosurfactant from Bacillus subtilis 09 / A.C. Moran, N. Olivera, M. Commendatore // Biodegradation. 2000. - V. 11. - P. 65-71.

166. Morikawa M. Isolation of a new surfactin producer Bacillus pumilis A-l and cloning and nucleotide sequence of the regulator gene, psf-1 / M. Morikawa, M. Ito, T. Imanaka // J. Ferment. Bioenging. 1992. -P. 255-261.

167. Moseley W.A. Capillary pressure-saturation relations in porous media including the effect of wettability / W.A. Moseley, V.K. Dhir // J. Hydrology. 1996. - V. 78. - P. 33-53.

168. Mulligan C.N. Remediation technologies for metal-contaminated soils and groundwater: an evaluation / C.N. Mulligan, R.N. Yong, B.F. Gibbs // Engineering Geology. 2001 a. - V. 60. - P. 193-207.

169. Mulligan C.N. Surfactant-enhanced remediation of contaminated soil / C.N. Mulligan, R.N. Yong, B.F. Gibbs // Engineering Geology. 2001 б. - V. 60. -P. 371-380.

170. Navon-Venozia S. The bioemulsifier alasan: role of protein in maintaining structure and activity / S. Navon-Venozia, E. Banin, E. Z. Ron, E. Rosenberg // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1998. - V. 49. - P. 382-384.

171. Navon-Venozia S. Alasan a new bioemulsifer from Acinetobacter radioresistens / S. Navon-Venozia, Z. Zosim, A. Gottlieb et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 3240-3244.

172. Neu T.R. Surface-active properties of viscosin a peptidolipid antibiotic / T.R. Neu, T. Hartner, K. Poralla // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 1990. -V. 32.-P. 518-520.

173. Nokano M.M. Identification of a genetic locus required for biosynthesis of lipopeptid antibiotic surfactin in Bacillus subtilis / M.M. Nokano, M.F. Marahiel, P. Zuber // J. Bacteriology. 1988. - V. 70. - P. 5662-5668.

174. Noordman W.E. The enhancement by surfactants of hexadecane degradation by Pseudomonas aeruginosa varies substrate availability / W.E. Noordman, H. Johann, G. de Boer et al. II J. Biotechnol. 2002. -V. 94.-P. 195-212.

175. Oberbremer A. Effect of the addition of microbial surfactants on hydrocarbon degradation in a soil population in a stirred reactor / A. Oberbremer, R. Muller-Hurtig, F. Wagner // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1990.-V. 32.-P. 485-489.

176. Osterreicher-Ravid D. Horizontal transfer of an exopolymer complex from one bacterial species to another / D. Osterreicher-Ravid, E.Z. Ron, E. Rosenberg // Environ. Microbiol. 2000. - V. 2. - P. 366-372.

177. Page C.A. Biosurfactant solubilisation of PAHs / C.A. Page, J.S. Bonner, S.A. Kanga et al И Environ. Eng. Sci. 1999. - P. 465-474.

178. Park A.J. Enhancing solubilization of sparingly soluble organic compounds by biosurfactant produced by Nocardia erythropolis / A J. Park, D.K. Cha, M. Holsen // Water Environment Research. 1998. - V. 70. - P. 351-355.

179. Passeri A. Marine biosurfactants. II. Production and characterization of an anionic trehalose tetraester from the marine bacterium Arthrobacter sp. EK1 / A. Passeri, S. Lang, F. Wagner // Z. Natufosh. 1991. - P. 210-216.

180. Pellerin N.B. Alginate as ceramic processing aid / N.B. Pellerin, G.L. Graff, D.R. Treadwell et al II Biometrics. 1992. - V. 1. - P. 119-130.

181. Pines O. Localization of emulsan-like polymers associated with the cell surface of Acinetobacter calcoaceticus RAY-1 / O. Pines // J. Bacteriol. -1983.-V. l.-P. 893-905.

182. Philp J.C. Alcanotrophic Rhodococcus ruber as a biosurfactant producer / J.C. Philp, M.S. Kuyukina, I.B. Ivshina et al // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. - V. 58. - P. 902-909.

183. Pritchard P.H. Use of inoculation in bioremediation / P.H. Pritchard // Curr. Opin. Biotech. 1992. - V. 3. - P. 232-243.

184. Pucci O.H. Influence of crude oil contamination on the bacterial community of semi-arid soils of Patagonia (Argentina) / O.H. Pucci, M.A. Bak, S.R. Peressutti et al I I Acta Biotechnologica. 2000. - V. 10. - P. 129-146.

185. Radwan S.S. Enhanced remediation of hydrocarbon contaminated desert soil fertilized with organic carbons / S.S. Radwan, D. Al-Mailem, I. El-Nemr, S. Salamah // Int. Biodeterior. Biodegrad. 2000. - V. 46. - P. 129132.

186. Rajput V.S. Cleaning of excavated soil contaminated with hazardous organic compound by washing / V.S. Rajput, A. J. Higegens, M.E. Singley / Water Environ. Res. 1994. - V. 66. - P. 27-819.

187. Ramsay B. Biosurfactant production and diauxic growth of Rhodococcus aurantiacus, when using и-alkanes as the carbon source / B. Ramsay, J. McCarthy, L. Guerra-Santos et al. II Can. J. Microbiol. 1988. - V. 34. -P. 1209-1212.

188. Rapp P. Use of trehalose lipids in enhanced oil recovery / P. Rapp, H. Bock,

189. E. Urban et al // DESCHEMA Monogr. Biotechnol. 1977. - V. 81. -P. 177-185.

190. Rapp P. Formation of trehalose lipid by Nocardia rhodochrous sp. grown on w-alkane / P. Rapp, F. Wagner // V. International Fermentation Symposium. 1976.-P. 133.

191. Rapp P. Formation, isolation and characterization of trehalose dimicolates from Rhodococcus erythropolis grown on w-alkanes / P. Rapp, Y. Bock, V. Wray, F. Wagner // J. Gen. Microbiol. 1979. - V. 115. - P. 491-503.

192. Rashid M.H. Polyphospate kinase is essential for biofilm development quorum sensing and virulence / M.H. Rashid, K. Rumbough, I. Passador et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - V. 97. - P. 9636-9641.

193. Richer M. Streptofactin, a novel biosurfactant with aerial mycelium inducing activity from Stretomyces tendae Tue 901 / M. Richer, M. Willey, R. Suessmuth et al // FEMS Microbiol. Lett. 1998. - V. 163. -P. 165-171.

194. Ristau E. Formation of novel anionic trehalose tetraesters from Rhodococcus erythropolis under growth-limiting conditions / E. Ristau,

195. F. Wagner // Biotechnol. Lett. 1983. - V. 5. - P. 95-100.

196. Robert M. Effect of the carbon source on biosurfactants production by Pseudomonas aeruginosa 44 T1 / M. Robert, M.E. Mercade, M.P. Bosch et al // World J. Microbiol. Biotech. 1989. - V. 8. - P. 4-851.

197. Robinson K.G. Mineralisation enchancement of non-aqueous phase and soil-bound PCB using biosurfactants / K.G. Robinson, M.M. Ghosh, Z. Shi // Water Sci. Technol. 1996. - V. 34. - P. 303-309.

198. Ron E.Z. Biosurfactants and oil bioremediation / E.Z. Ron, E. Rosenberg // Current Opin. in Biotech. 2002. - V. 13. - P. 249-252.

199. Ron E.Z. Natural roles of biosurfactants / E.Z. Ron, E. Rosenberg // Environ. Microbiol. 2001. - V. 3. - P. 229-236.

200. Rosenberg E. Inhibition of bacterial adherence to hydrocarbons and epithelial by emulsan / E. Rosenberg, M. Rosenberg // Infect. Immun. -1983.-V. 39.-P. 1024-1028.

201. Rosenberg E. Surface active polymers from the genus Acinetobacter / E. Rosenberg, E.Z. Ron // Biopolymers from renewable resources / ed.

202. D.L. Kaplan. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 1998. -P. 281-291.

203. Rosenberg E. Purification and chemical properties of Acinetobacter calcoaceticus A2 biodispersan / E. Rosenberg, C. Rubinnovits, R. Legmann,

204. E.Z. Ron // Appl. Environ. Microbiol. 1988. -V. 54. - P. 323-326.

205. Row D. Application of surfactant solution and colloid gas aragon suspensions in flushing naphthalene from a contaminated soil matrix / D. Row, S. Kongara, K.T. Valsaraj // J. Hazard Mater. 1995. - V. 42. -P. 63-247.

206. Sanders P. F. Effects of discarded drill on microbial populations / P.F. Sanders, P.J.C. Tibbetts // Phil. Trans. R. Soc. Land. 1987. - V. 316.- P. 567-585.

207. Sar N. Emulsifier production by Acinetobacter calcoaceticus strains / N. Sar, E. Rosenberg // Curr. Microbiol. 1983. - V. 9. - P. 688-693.

208. Sarkar A.K. Acritical evolution of MEOR process / A.K. Sarkar, G.C. Goursand, M.M. Sharma, G. Georgiou // In Situ. 1989. - V. 13. -P. 207-238.

209. Schmid A. Effects of biosurfactant and emulsification on two-liquid phase Pseudomonas oleovorans cultures and cell-free emulsions containing и-decan / A. Schmid, A. Kollmer, B. Witholt // Enzyme Microbial. Technol.- 1998.- V. 22.-P. 487-493.

210. Shennan G.L. In situ microbial enhanced oil recovery / G.L. Shennan, J.D. Levi // Biosurfactants and biotechnology / ed N. Kosaric, W.L. Cairns, N.C. Gray. Marcel Dekker, Inc., New York, 1987. - P. 163-187.

211. Shephord R. Novel bioemulsifier from microorganisms for use in foods / R. Shephord, J. Rockey, I.W. Shutherland, S. Roller//J. Biotechnol. 1995. -V. 40.-P. 207-217.

212. Shuls D. Marine Biosurfactants. I. Screening for Biosurfactants among crude oil degrading marine microorganisms from the North sea / D. Shuls, A. Passed, M. Schmidt et al IIZ Naturforsch 1991. - V. 46. - P. 197-203.

213. Siegmund I. New method for detecting ramnolipids excreted by Pseudomonas species grown on mineral agar / I. Siegmund, F. Wagner // Biotechnol. Techniques. 1991. - V. 5. - P. 263-268.

214. Singer M.E.V. Physiology of biosurfactant synthesis by Rhodococcus species H13-A / M.E.V. Singer, W.R. Finnerty // Can. J. Microbiol. 1990. -V.36.-P. 741-745.

215. Sorkhoh N.A. Establishment of oil-degrading bacteria associated with cyanobacteria in oil-polluted soil / N.A. Sorkhoh, R.H. Al-Hasan, M. Khanafer, S.S. Radwan // J. Appl. Bacteriol. 1995. - V. 78. - P. 194199.

216. Suldatk C. Production of biosurfactants / C. Suldatk, F. Wagner // Biosurfactants and Biotechnology / ed. N. Kosaric, W.L. Cairns, N.L.L. Grey. Marcel Dekker, New York, 1987. - P. 89-120.

217. Stackebrandt E. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov / E. Stackebrandt, F.A. Rainey, N. Ward-Rainey // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. - V. 47. - P. 479-491.

218. Suzuki T. Trehalose lipid and branched-P-hydroxy fatty acids formed by bacteria grown on alkenes / T. Suzuki, H. Tanaka, J. Matsubara, S. Kimoshita //Agric. Biol. Hem. 1969. - V. 33.-P. 1619-1625.

219. Taylor W.H. Pathways for biosynthesis of bacterial capsular polysaccharide. I. Characterization of the organism and polysaccharide / W.H. Taylor, E. Juni //J. Bacteriol. 1961. - V. 81. - P. 688-693.

220. Tiehm A. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the presence of synthetic surfactants / A. Tiehm // Appl. Environ. Microbiol. 1994. -V. 60.-P. 258-263.

221. Tokeda M. A protein bioflocculant produced by Rhodococcus erythropolis / M. Tokeda, R. Kurane, J. Koizumi, I. Nakamura // Agric. Biol. Chem. -1991.-V. 55.-P. 2663-2664.

222. Truu J. Phitoremediation of solid oil shale waste from the chemical industry // J. Truu, L. K'arme, E. Talpseps et al. II Acta Biotechnologica. 2003. -V. 23.-P. 301-307.

223. Uchida Y. Factors affecting the production of succinoltregalose lipids by Rhodococcus erythropolis SD-74 grown on и-alkanes / Y. Uchida, S. Misava, T. Nakahara, T. Tabuchi // Agric. Biol. Chem. 1989 a. - V. 53. -P. 765-769.

224. Uchida Y. Extracellular accumulation of mono- and disuccinyl trehalose lipids by a strain of Rhodococcus erythropolis grown on я-alkanes / Y. Uchida, R. Tsuchiya, M. Chino et al. И Agric. Biol. Chem. 19896. -V. 53.-P. 757-763.

225. Uraizee F.A. A model for diffusion controlled bioavailability of crude oil components / F.A. Uraizee, A.D. Venosa, M.T. Suidan // Biodegradation. -1998.-V. 8.-P. 287-296.

226. Vardar-Sucar F. Biosurfactants / F. Vardar-Sucar, N. Kosaric // Encyclopedia of microbiology 2 nd edn. Lederberg J., San.Diego, С : Academic Press, 2000. - V. 1. - P. 618 - 63 5.

227. Vasuderan N. Bioremediation of oil sludge-contaminated soil / N. Vasuderan, P. Rajaram // Environ. Int. 2001. - V. 26. - P. 409-411.

228. Velikonja J. Biosurfactant in food applications / J. Velikonja, N. Kosaric // Biosurfactants, production, properties and applications / ed. N. Kosaric. -Surfactant Science Series, Marcel Dekker Inc, New York, 1993. V. 48. -P. 419-446.

229. Warhurst A.M. Biotransformations catalyzed by the genus Rhodococcus / A.M. Warhurst, C.A. Fewson // Crit. Rev. Biochem. 1994. - V. 14. -P. 29-73.

230. Wasko M.P. Properties of biosurfactants produced by the fuel contaminant Ochrobactrum anthropii / M.P. Wasko, R.P. Bratt // Inter. Biodeter. 1990. -V. 27.-P. 265-273.

231. Watanabe M. A new glycolypid from Mycobacterium avium -Mycobacterium intracellular complex / M. Watanabe, S. Kudoh, Y. Yamada et al II Biochemica et Biophisica Acta. 1992. - V. 1165. - P. 53-60.

232. Wong R.C.K. Effects of clay content and temperature on crude oil (nonvolatile components) transport in unsaturated soils: centrifuge study / R.C.K. Wong //J. Environ. Engrg.-2005.-V. 131.-P. 1473-1478.

233. Yakimov M.M. The potential of Bacillus licheniformis strains for in situ enhanced oil recovery / M.M. Yakimov, M.M. Amro, M. Bock et al /J.Petroleum Sci. Engin. 1997. - V. 18.-P. 147-160.

234. Yamane T. Enzyme technology for the lipid industry: an engineering overview / T. Yamane // J. Am. Oil. Chem. Soc. 1987. - V. 64. -P. 741-742.

235. Zajic J.E. Bio-emulsifiers / J.E. Zajic, C.J. Panchal // Critical Revies in Microbiology. 1976. - V. 1. - P. 39-66.

236. Zhang Y. Enhanced octadecane dispersion and biodegradation by a

237. Pseudomonas rhamnolipid surfactant (biosurfactant) / Y. Zhang, R.M. Miller // Appl. Environ. Microbiol. 1992. - V. 58. - P. 3276-3282.