Выживаемость водных беспозвоночных в условиях пересыхающего и промерзающего грунта прибрежных мелководий водоемов Ярославской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Фомичева Елена Михайловна

• Фомичева Елена Михайловна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Фомичева Елена Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения вопроса

1.2. Развитие представлений о понятии биологического покоя. Теории биологического покоя

1.2.1 Учение о состояниях организма А.М. Голдовского

1.2.2. Понятие анабиоза и криптобиоза по теории Р.С. Ушатинской

1.2.3 Современные представления о биологическом покое

1.3. Развитие механизмов биологического покоя в эволюции

1.4 Выживаемость беспозвоночных при снижении влажности среды

1.5 Выживаемость беспозвоночных при воздействии пониженных температур

1.6. Морфофункциональные адаптации организма к выживанию в условиях дегидратации и при воздействии пониженных температур

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Полевые исследования

2.1.1 Обоснование выбора и гидрологические особенности исследуемых водоемов

2.1.2 Сбор и обработка полевого материала

2.2 Лабораторные эксперименты

2.2.1 Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации

2.2.2 Выживаемость водных беспозвоночных при воздействии пониженных температур в условиях снижения влажности грунта

2.2.3 Выживаемость гидробионтов при длительном действии пониженной влажности грунта и воздействии пониженных температур

2.3 Статистический анализ данных

Глава 3. СТРУКТУРА ПСАММОНА ОБСЫХАЮЩИХ ПРИБРЕЖНЫХ УЧАСТКОВ ВОДОЕМА В ПЕРИОД ГИДРОЛОГИЧЕСКОЙ ОСЕНИ

3.1 Видовой состав

3.2. Частота встречаемости

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПСАММОНА ОБСЫХАЮЩИХ ПРИБРЕЖНЫХ УЧАСТКОВ ВОДОЕМОВ В ПЕРИОД ГИДРОЛОГИЧЕСКОЙ ЗИМЫ

4.1 Видовой состав

4.2 Частота встречаемости

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УДАЛЕННОСТИ ОТ УРЕЗА ВОДЫ

5.1 Распределение видов беспозвоночных в зоне рипали выше уреза воды

5.2 Изменение численности беспозвоночных по мере удаления от уреза воды в зависимости от периода года

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ПСАММОНА ОБСЫХАЮЩИХ И ПРОМЕРЗАЮЩИХ ГРУНТОВ РИПАЛИ ВОДОЕМОВ

ГЛАВА 7. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ СНИЖЕНИЯ ВЛАЖНОСТИ ГРУНТА И ВОЗДЕЙСТВИЯ ПОНИЖЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР НА ВЫЖИВАЕМОСТЬ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

7.1 Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации

7.2 Выживаемость водных беспозвоночных при воздействии пониженных температур в условиях снижения влажности грунта

7.3 Выживаемость гидробионтов при длительном действии пониженной влажности грунта и воздействии пониженных температур

7.4 Анализ выживаемости водных беспозвоночных в условиях понижения влажности грунта и воздействия пониженных температур в эксперименте

7.4.1 Выживаемость водных беспозвоночных в условиях снижения влажности грунта и дегидратации

7.4.2 Выживаемость водных беспозвоночных при воздействии пониженных температур в условиях снижения влажности грунта

7.4.3. Выживаемость гидробионтов при длительном действии пониженной влажности грунта и воздействии пониженных температур

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1 Суммарный список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р.Улейма в период гидрологической осени

Приложение 2 Список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р.Улейма в период гидрологической осени по материалам 2012-2014 гг. (на момент отбора проб)

Приложение 3 Список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р. Улейма в период гидрологической осени по материалам 2012-2014 гг. (после ПД)

Приложение 4 Список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р. Улейма в период гидрологической осени по материалам 2009-2014 гг. (после ПД)

Приложение 5 Суммарный список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ в период гидрологической осени

Приложение 6 Встречаемость групп беспозвоночных (числитель, %) и количество обнаруженных в их составе представителей (знаменатель) в прибрежном (выше уреза воды) грунте

Приложение 7 Суммарный список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р.Улейма в период гидрологической зимы

Приложение 8 Список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р. Улейма в период гидрологической зимы по материалам 2012-2015 гг. (на момент отбора проб)

Приложение 9 Список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р.Улейма в период гидрологической зимы по материалам 2012 - 2015 гг. (после периода дозревания)

Приложение 10 Суммарный список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ в период гидрологической зимы

Приложение 11 Состав фауны псаммона рипали Рыбинского водохранилища в период обсыхания и промерзания грунта по материалам 2009, 2014 гг

Приложение 12 Состав биоценоза псаммона рипали реки Улейма в период гидрологического лета по материалам 2010, 2014 г.г после периода «дозревания»

ВВЕДЕНИЕ

В зоне умеренного климата со сменой зимних и летних периодов создаются условия, в которых организмы вынуждены использовать механизмы, позволяющие успешно переносить неблагоприятные факторы среды. Их жизненный цикл предстает в виде чередования активного размножения и роста численности популяции с торможением или прекращением формообразовательных и репродуктивных процессов. Такое состояние физиологического торможения получило название биологический покой, включающее в себя несколько состояний: диапаузу, спячку и ряд других. Различия между ними определяются продолжительностью протекания и степенью вовлеченности физиологических механизмов [4].

Обитатели прибрежной части реки сталкиваются с изменениями условий их среды обитания как в течение года (смена сезонов года), так и в течение одного сезона (изменения уровня воды). Типично водные и амфибионтные беспозвоночные, попадающие в зону рипали выше уреза воды, используют механизмы адаптации, выработанные на протяжении длительной эволюции. Для них сохранение жизнедеятельности в таких условиях возможно благодаря способности организма переходить в состояние биологического покоя, на той стадии жизненного цикла, в которой они попадают в данные условия.

Проблема выживаемости водных беспозвоночных в условиях пересыхания и промерзания грунта связана с изучением механизмов биологического покоя на организменном и клеточном уровнях. Основой успешного сохранения жизнеспособности водных беспозвоночных в период биологического покоя является снижение уровня метаболизма. Уровень метаболизма и связанных с ним процессов (питание, подвижность, дыхание, экскреция фосфора, азота и др.), снижается в несколько раз. Важнейшей адаптационной особенностью диапазирующих форм является способность к обезвоживанию, а также накоплению резервных и протекторных веществ, класса жиров, стеринов, триглицеридов,

глюкозы и особенно трегалозы, повышение пула свободных аминокислот с преимущественной аккумуляцией некоторых из них [4, 89, 236]. Наиболее совершенной формой биологического покоя является анабиоз. В этом случае прекращение обмена веществ, при температуре выше 0оС может продолжаться неопределенно долго [78]. Изучение видового разнообразия сообщества рипали реки в зоне выше уреза воды позволяет выявить группы организмов, способных к выживанию в обсыхающих и промерзающих грунтах и использующих данные механизмы адаптаций.

Несмотря на широкий ряд работ, касающихся видового состава бентоса прибрежной части водоемов [21, 47, 61, 116, 158, 159, 160, 214], в том числе зоны заплеска [50, 75, 142, 175, 212, 213], в основном они относятся к изучению отдельных групп гидробионтов макро- и мейобентоса и рассматривают полученные данные с позиций фаунистического разнообразия бентоса и его количественных характеристик.

В период осенней межени при отсутствии паводков, прибрежная зона ВУВ остается осушенной до зимнего периода. При наиболее низком уровне воды и обсыхании грунта взятие проб в зоне рипали реки позволяет изучить видовое разнообразие псаммона, в частности, представителей мейо- и макробентоса, способных существовать на той или иной стадии развития в условиях не типичных для гидробионтов. Как правило, в маловодные годы, бентофауна прибрежных участков наименее разнообразна, поскольку происходит миграция зообентоса в коренное русло [21, 168]. Изучение проб грунта, отобранных в период гидрологической зимы, показывает выживших в зоне рипали представителей сообщества гидробионтов, сформировавшегося за летний и осенний периоды. В зимний период, находясь под снежным покровом, грунт сохраняет относительно постоянную температуру 0 ... -1°С и стабильность условий существования организмов. При снижении температуры среды уменьшается скорость химических реакций. Температуры ниже 0°С вызывают не только осмотическую дегидратацию и изменения в распределении связанной воды, но и резко снижают активность ферментов [146]. В таких условиях у гидробионтов снижена или отсутствует

двигательная активность, не происходят процессы питания, размножения и в целом жизнедеятельность снижена до состояния биологического покоя. В определенном смысле происходит «фиксация» сообщества в том виде, в котором оно сформировалось осенью.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Выживаемость водных беспозвоночных в условиях пересыхающего и промерзающего грунта прибрежных мелководий водоемов Ярославской области»

Актуальность проблемы.

Несмотря на то, что прибрежная зона водоемов выше уреза воды участвует в формировании и восстановлении биоценоза водоема после осенне-зимнего промерзания грунта, она мало изучена как в фаунистическом, так и в экологическом отношении. Условия среды, определяющие возможность выживания гидробионтов в данной зоне, формируют биоценоз временного типа, отличающийся относительно невысоким таксономическим разнообразием и преобладанием видов, с широкими адаптационными возможностями. Зона выше уреза воды характеризуется экстремальными для гидробионтов факторами среды, ее пределы меняются в зависимости от климатических изменений.

Гидро- и амфибионты, выживающие в пересыхающих и промерзающих грунтах выше уреза воды, имеют ряд адаптаций (поведенческие, морфологические, физиологические, биохимические), позволяющих им сохранять жизнеспособность на одной из стадий своего развития в зависимости от жизненного цикла. В основе этих адаптаций лежат как общие, так и индивидуальные механизмы приспособления. Способность продолжать жизнедеятельность и сохранять жизнеспособность является преимуществом не только на уровне организма (отдельно взятой особи), но и на уровне популяции.

Изучение фауны гидробионтов прибрежной зоны водоемов выше уреза воды может послужить новым направлением в биомониторинге экологического состояния водоемов, как один из вариантов биоиндикаторного исследования. Прибрежная зона водоёмов, как в обводнённом состоянии, так и в условиях обсыхания грунтов играет важную роль в экосистеме реки: это наиболее продуктивная зона, место нереста и нагула молоди рыб, она может быть своеобразным депо в случае гибели фауны после маловодных периодов или при сильном загрязнении коренного русла реки.

Цель работы: исследования структуры псаммона рек при обсыхании и промерзании в период летне-осенней межени и гидрологической зимы.

Для ее реализации были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав псаммона в период гидрологической осени и гидрологической зимы.

2. Изучить различия в видовом составе псаммона на момент отбора проб и после периода «дозревания».

3. Исследовать горизонтальное распределение водных беспозвоночных псаммона в зоне выше уреза воды.

4. Проанализировать экологические особенности сезонной изменчивости видового состава гидробионтов в зоне выше уреза воды.

5. Изучить выживаемость олигохеты ЫтпоФНш hoffmeisteri и моллюска СЬоапотрка1ш го88тав81вп, как представителей фауны псаммона, при снижении влажности грунта и воздействии пониженных температур в эксперименте.

Положения, выносимые на защиту.

1. В псаммоне в периоды обсыхания и промерзания сохраняют жизнеспособность амфи- и гидробионты, находящиеся на разных стадиях онтогенетического развития.

2. Состав беспозвоночных псаммона рек в периоды обсыхания и промерзания сформирован «случайными» видами, типично присутствующих таксономических групп гидробионтов.

3. Выживаемость гидробионтов в псаммоне определяется степенью осушения и промерзания грунта и сопряжена с видовыми и индивидуальными особенностями организма.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Получены многолетние данные о фаунистическом разнообразии осушаемых и промерзающих участках прибрежной зоны выше уреза воды на примере малой реки Улейма. Впервые проведен сравнительный анализ видового состава амфи- и гидробионтов с использованием методики периода «дозревания», что позволило выявить в грунте

зоны выше уреза воды, организмы, находящиеся в латентной форме. Впервые в экспериментальных условиях изучена выживаемость олигохет и брюхоногих моллюсков при снижении влажности грунта и воздействии пониженных температур. Проанализированы морфофункциональные особенности гидробионтов, позволяющие сохранять жизнеспособность в условиях осушения и промерзания грунта.

Практическое значение работы. Получены оригинальные данные по фауне прибрежной зоны выше уреза воды, что может послужить материалом для разработки методов биомониторинга экологического состояния водоемов. Рассмотрение проблемы выживания водных беспозвоночных при дегидратации и криобиозе, помогает выявить частные и общие адаптации, позволяющие уточнить механизмы биологического покоя.

Материалы и постоянные препараты организмов используются в учебном процессе на учебно-полевой практике и на лабораторных занятиях.

Апробация. Основные результаты диссертационной работы были представлены на научных мероприятиях разного уровня, включая Международную конференцию, посвященную 100-летию со дня рождения Мордухай-Болтовского (Борок, 2010); Всероссийскую конференцию с международным участием «Экология малых рек в ХХ1 веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011); Международную научно-практическую конференцию, посвященную 40-летию факультета биологии и экологии Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова» (Ярославль, 2011); Всероссийскую конференцию «Бассейн Волги в ХХ1 веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ» (Борок, 2012); Всероссийскую научно-практическую конференцию с международным участием «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов» (Ярославль, 2012); Международную научно-практическую конференцию «Молодежь. Наука. Инновации» (Орск, 2014); I международную конференцию молодых ученых «Проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса на современном этапе» (Мурманск, 2014); V съезд физиологов СНГ

(Сочи - Дагомыс, 2016); Межрегиональную научно-практическую конференцию «Биологические ресурсы: изучение, использование, охрана» (Вологда; 2016).

Результаты исследований использовались в рамках выполнения проекта № 2.2.3.1. /13187 «Научно-методическое обеспечение регионального экологического центра Ярославского государственного университета - как комплексной учебной и научной базы высшей школы в области рационального природопользования» аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы)».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав и 5 выводов, общим объемом 216 страниц, проиллюстрирована 30 рисунками, 12 таблицами. Список литературы включает 262 источников, из которых 40 на иностранных языках.

Публикации. По теме работы опубликовано 13 работ, из них 3 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь и поддержку научному руководителю проф., д.б.н. В.П. Семерному; за советы и помощь в статистической обработке результатов благодарит к.б.н. С.И. Сиделева; за неизменную поддержку сотрудников кафедры физиологии человека и животных ЯрГУ им. П.Г. Демидова к.б.н. О.А. Ботяжову, к.б.н. Е.В. Рябухину, д.б.н. Н.Н. Тятенкову и других. Отдельная благодарность моему мужу и детям за неизменное сопровождение в поездках для отбора проб, понимание и поддержку.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения вопроса

Способность организма сохранять жизнеспособность при высыхании и замерзании всегда интересовала ученых. Об удивительной способности коловраток сохранять жизнеспособность в безводной среде писали Антон Левенгук (1701), Спалланцини (1777), Дютроше (Dutrochet, 1812). Фрэнсис Бауэр (1823) показал возможность выживания пшеничных угриц при многократном высушивании. Шульце (1833) опытным путем доказал возможность выживания тихоходок при пребывании в высушенном виде в течение нескольких лет. В итоге в конце XVIII века Вильгельм Прейер (Ргеуег, 1869-1891) изучивший накопленную за предыдущий период литературу, предложил термин - анабиоз и определил возможность безжизненного, но способного к жизни состояния (анабиотического) наравне с безжизненным и не способным к жизни [по 216].

В XIX веке изучение явлений анабиоза продолжилось, в результате был расширен ряд организмов, способных переходить в состояние анабиоза, и выявлены новые закономерности. Для ряда беспозвоночных отмечена зависимость выживаемости от скорости и продолжительности дегидратации. Проводились наблюдения над высушиванием организмов, обладающих более высокой организацией: дождевых червей, пиявок, насекомых, сухопутных моллюсков, усоногих раков, земноводных, пресмыкающихся и даже млекопитающих. В работах Э. Коршельта (Коге^еИ, 1915) показана способность некоторых видов пресноводных олигохет, планарий, представителей Ostгacoda и Copepoda, сохранять жизнеспособность при температурах до -10°С. В результате была выявлена различная способность к дегидратации и криобиозу организмов разного уровня организации [по 216].

Позднее появились данные о способности гидробионтов переносить промерзание в естественной среде. В исследованиях Н.В. Болдыревой и П.П. Шарминой показано наличие богатой фауны, выживающей при замерзании. По

данным Н.В. Болдыревой представлено около 117 видов животных и растений. В работах зоолога В.В. Ефимова (1922), изучавшего процесс замерзания инфузорий высказывается причина гибели простейших при температурах -4°С вследствие появления кристалликов льда в протоплазме клетки [по 213]. В книге С.А. Зернова «Общая гидробиология» описывается тип водного сообщества, определенного как «пагон» - население толщи льда. Согласно данной работе, более полусотни видов организмов (простейших, коловраток, червей, моллюсков, ракообразных, личинок насекомых) в толще льда находятся в анабиотическом состоянии и возвращаются к жизни после оттаивания [77]. Позднее, в 1959 году Б.В. Властов выделил особый вид ценоза «пелон», определяемый как «...население подсыхающей иловой толщи, сложившееся из гидробионтов на обнаженном дне водоема (на поверхности и внутри иловой толщи)» [44, С. 151].

В работе В.П. Семерного и В.П. Горлачева «О пагоне Ивано-Арахлейских озер» указывается на возможность сохранения жизнеспособности на разных стадиях развития для целого ряда гидробионтов (олигохеты, моллюски, ракообразные и др.) в прибрежных промерзших грунтах [158]. Олигохеты семейств Аео^ота^ае и Naididae, по данным В.П. Семерного (1971), во взрослом состоянии не зимуют, а откладывают коконы и отмирают. Тубифициды и люмбрикулиды способны выживать в промерзшем грунте во взрослом состоянии, образуя слизистую капсулу. Энхитреиды способны переносить зимний период во взрослом состоянии в обычном виде, лишь немного сокращаясь в размере [159]. В работе В.И. Митропольского (1965), посвященной выживанию моллюсков при пересыхании и промерзании грунта, показано наличие ряда приспособлений: плотное закрытие раковины крышечкой у брюхоногих (Valvata, Viviparus, Bithynia), смыкание створок у двустворчатых (Sphaerium, Pisidium), выделение слизистой пленки, закрывающей устье (Lymnaea, Planorbis), позволяющих им сохранять жизнеспособность [116].

В настоящее время продолжается изучение видового разнообразия сообществ гидробионтов прибрежных участков водоёмов, и его изменение в связи с изменением гидрологического режима. В.А. Гусаков в работе по мейобентосу

Рыбинского водохранилища показал наличие в промерзшем грунте в жизнеспособном состоянии представителей Nematoda, Oligochaeta, Tardigrada, Hydrachnellae, Harpacticoida, Ostracoda, Chironomidae и Mollusca. Согласно его данным «... наиболее устойчивы к зимнему безводному периоду круглые черви и личинки хирономид» [61, С. 136]. По данным И.А. Барышева на осушенных участках рипали может оставаться ряд гидробионтов, способных сохранять жизнеспособность длительное время [21]. Оба автора отмечают, что одним из способов выживания являются миграции бентоса на более глубокие участки по мере осушения прибрежья.

Большое внимание изучению бентосной фауны заплесковой зоны уделено в работах, посвященных озеру Байкал [212, 213]. В работе О.А. Тимошкина, И.В. Томберга и др. (2012) представлены данные по составу инфауны береговых скоплений детрита прибрежной зоны озера Байкал [175]. Исследования нематофауны заплесковой зоны озера Байкал показали, что комплекс видов нематод данной зоны коренным образом отличается от литорального комплекса, имея только один общий для них вид. Обнаружены не только впервые встретившиеся для фауны оз. Байкал, но и новые для науки виды [50]. Группой сотрудников лимнологического института СО РАН (Иркутск) проведено комплексное исследование фауны бентосных организмов из заплесковой зоны Байкала [212]. Данные, полученные в ходе этого исследования, показали, что помимо типичных обитателей прибрежной зоны, в грунте присутствуют псаммобионты, жизненные циклы которых проходят только в этой зоне.

Представители зообентоса и их сообщества в большинстве водоемов четко отражают степень загрязнения [161]. Возможно, аналогичная зависимость может наблюдаться и на уровне зоны прибрежья выше уреза воды, так как это сообщество формируется из представителей бентоса и покоящихся форм планктона русловой части реки. Это еще раз подтверждает значимость изучения фауны рипали, как важнейшего элемента экосистемы водоема.

1.2. Развитие представлений о понятии биологического покоя. Теории

биологического покоя

В период летне-осенней и зимней межени, многие виды беспозвоночных, оставшихся в зоне выше уреза воды (зона ВУВ) находятся в условиях, отличающихся от оптимальных, для прохождения основных процессов жизнедеятельности (дыхание, питание, размножение). В таких условиях организм может переходить в состояние биологического покоя. В зависимости от механизмов, участвующих в реализации и глубины состояния, исследователи выделяют такие формы биологического покоя, как гипобиоз, анабиоз, криптобиоз, диапауза.

П.Ю. Шмидт определяет «... анабиоз как явление угнетения жизни путем извлечения из живого вещества воды высыханием или замораживанием, при котором достигается более или менее полное прекращение жизненных процессов, производящее впечатление смерти. В своем крайнем выражении оно вызывает полную остановку жизни и может быть названо в этом случае полным анабиозом» [216, С. 257]. Он уделяет наибольшее внимание двум формам анабиоза - при высыхании и при замерзании, находящиеся в тесной взаимосвязи, т.к. наличие и количество свободной воды в организме определяет его выживаемость при замерзании. Переход свободной воды в связанную форму способствует сохранению жизнеспособности организма. Полный анабиоз, по Шмидту, возможен только в случае совершенного высушивания и максимального, быстрого охлаждения [217].

Широко рассмотрена проблема анабиоза Л.К. Лозино-Лозинским в работе «Жизнеспособность и анабиоз при низких температурах у животных». Он так описывает это явление: «...способность целого организма или изолированных органов, тканей и клеток переносить остановку всех физиологических процессов или их крайнее замедление и возвращаться к нормальной жизнедеятельности или, во всяком случае, к частичному возобновлению функций» [106, С. 423]. Он отмечает, что состояние организма при замерзании зависит от того в каком виде в теле образуется лед - кристаллический или аморфный (явление витрификации).

При снижении температуры тела ниже 0°С может происходить замерзание с образованием льда в тканях или организм будет находиться в состоянии переохлаждения. Степень переохлаждения зависит от скорости охлаждения, физиологического состояния организма, экологических условий и др. Согласно Л.К. Лозино-Лозинскому, вероятность сохранения жизнеспособности увеличивается в высушенном состоянии, при очень быстром охлаждении и витрификации. Однако ряд беспозвоночных имеет комплекс специфических физиологических механизмов, позволяющих выживать при образовании кристаллов льда в тканях. В отношении диапаузы и спячки он конкретизирует, что эти явления, не сопровождающиеся прекращением основных процессов обмена веществ, наблюдаются у животных при нормальных для существования условиях, но неблагоприятных для прохождения некоторых фаз или этапов онтогенеза. Они являются видовыми особенностями жизненного цикла развития к периодическим сезонным изменениям среды, сопровождающиеся определенной перестройкой организма. При полном анабиозе происходит обратимое прекращение ассимиляции и диссимиляции, свойственных клетке. Таким образом, отмечает автор, анабиоз следует рассматривать «...как состояние живого тела, способного возобновить свои функции, как только являются условия, необходимые для процесса жизни...» [106, С. 423].

Кейлин (1959) ввел термин криптобиоз (скрытая жизнь), как определение состояния крайней формы покоя для организма. Согласно его определению, это состояние организма, при котором нет проявления каких-либо видимых признаков жизни, и его метаболическая активность не поддается измерению или обратимо приостановлена. В состоянии криптобиоза не происходят процессы питания, роста и размножения [200]. В иностранных работах под общим термином криптобиоз подразумевается несколько стратегий биологического покоя - ангидробиоз, криобиоз, аноксибиоз, осмобиоз [251].

1.2.1 Учение о состояниях организма А.М. Голдовского

А.М. Голдовский, в своей книге «Основы учения о состояниях организма» [56], подразделяет состояния организма на биоз, гипобиоз (они относятся автором к жизнедеятельным состояниям), мезабиоз и анабиоз (не жизнедеятельные состояния). Основным критерием классификации является наличие или отсутствие сочетания процессов ассимиляции и диссимиляции. Так, для гипобиоза характерно сочетание процессов ассимиляции и диссимиляции; ослабленное и ограниченное функционирование жизнеспособных структур клеток; пониженная реактивность организма (гипореактивность). Анабиоз характеризуется отсутствием ассимиляции и незначительными разрушительными процессами, не являющимися настоящей диссимиляцией; жизнеспособные структуры клеток не функционируют; отсутствием реактивности организма. Мезабиоз является промежуточным состоянием между гипо- и анабиозом, при котором возможны только процессы диссимиляции, одностороннее каталитическое действие ферментно-активных участков клетки и ареактивность организма. Также, как и Л.К. Лозино-Лозинский, он отмечает, что переход из одного состояния в другое в первую очередь зависит от изменения в клетках количества воды и соотношения форм, в которой она находится - свободной и связанной.

По учению А.М. Голдовского, различают три вида естественных состояний гипобиоза: 1. «суточный», связанный с изменениями условий среды в течение суток; 2. «сезонный», связанный с периодически повторяющимся наступлением неблагоприятных условий внешней среды, при участии сигнальных факторов среды; 3. «вынужденный» гипобиоз, связанный с непосредственным воздействием неблагоприятных для жизнедеятельности условий среды и прекращающийся после возвращения их к прежним параметрам среды. Трудно фиксируемое промежуточное состояние мезабиоза характеризуется накоплением продуктов распада, повышенным (по сравнению с анабиозом) содержанием воды в организме, что сказывается на жизнеспособности и при увеличении длительности нахождения в этом состоянии, приводит к его гибели, вследствие отсутствия полного обмена веществ и защитной реакции на вторжение микроорганизмов [56].

В своей работе он описывает состояние полного (полное прекращение биохимических процессов; наиболее длительное сохранение жизнеспособности) и неполного (сохраняются разрушительные процессы с незначительной интенсивностью; меньший период сохранения жизнеспособности) анабиоза. Для природных условий наиболее характерен неполный анабиоз, когда содержание влаги соответствует его воздушно-сухому состоянию. Переход организмов разных видов в состояние анабиоза сопровождается рядом общих механизмов: удаление свободной воды или изменение соотношения связанная/свободная вода; переход большей части ферментов в неактивное состояние; накопление «защитных» веществ, препятствующих изменениям при окислительных процессах и образование веществ-ингибиторов, препятствующих преждевременному возвращению к нормальной жизнедеятельности; временная изоляция от внешней среды путем образования оболочек, характеризующихся механической прочностью, устойчивостью против внешних воздействий, трудной проницаемостью. В состоянии анабиоза характерна высокая устойчивость к внешним экстремальным воздействиям и отсутствие естественного процесса изменчивости, что дает возможность сохранения наследственных свойств в чистом виде. В зависимости от способа, в результате которого он достигается, А.М. Голдовский различает виды анабиоза: ангидробиоз, криобиоз, осмобиоз [56].

1.2.2 Понятие анабиоза и криптобиоза по теории Р.С. Ушатинской

Р.С. Ушатинская, занимавшаяся вопросом покоя насекомых, в частности эколого-физиологическими адаптациями колорадского жука к периодичности абиотических факторов [182], подразделяет состояние организма на биоз, гипобиоз, криптобиоз, ангидробиоз, анабиоз. Согласно ее представлениям гипобиоз - «жизнедеятельность, в разной степени подавленная недостаточно благоприятными экзогенными (абиотическими) факторами среды, складывающимися, прежде всего у верхнего и нижнего порогов витальной жизни», [182, С. 154]. Она указывает, что при понижении температуры ниже порога витальной зоны, приближаясь к 0°С, в организме падает интенсивность аэробиоза,

образуются криопротекторы (глицерин, сорбитол, моно- и дисахариды и др.). В состоянии холодового оцепенения (гипобиоза, как проявления экзогенного покоя), при подавленном метаболизме, организмы могут сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. Однако, длительный гипобиоз может явиться причиной гибели, вследствие дискоординации метаболических процессов, истощения энергетических резервов, изменения проницаемости клеточных мембран и др. В состояние гипобиоза организм может переходить на любой стадии развития и при любом физиологическом состоянии [182].

По определению Р.С. Ушатинской, криптобиоз представляет собой «...состояние физиологического покоя, в основе которого лежат эндогенные адаптивные механизмы, способствующие переживанию сезонной, суточной, зональной или другой периодичности абиотических факторов внешней среды, выходящих за рамки витальной зоны» [182, С. 154]. К проявлению криптобиоза относится диапауза членистоногих и спячка млекопитающих. Характерно подавление аэробного дыхания и замена его гликолизом, общее понижение активности метаболизма, дегидратация и увеличение сопротивляемости организма к воздействию неблагоприятных факторов среды. Для криптобиоза необходим как предварительный этап (в отличие от гипобиоза), характеризующийся накоплением резервных энергетических веществ, так и определенный период терминации, требующий соответствующих условий внешней среды и определенных физиологических, биохимических перестроек. Криптобиоз закреплен генетически как норма реакции и проявляется на определенных стадиях индивидуального развития [182].

Ангидробиоз выделен Р.С. Ушатинской как самостоятельное явление, наступающее без предварительной физиологической подготовки и характеризуется, как «...способность организма к глубокой дегидратации, без нарушения жизненных структур, с сохранением способности (неоднократного) восстановления активной жизнедеятельности при оводнении» [182, С. 154]. Ангидробиоз является следствием прямого обезвоживания. От криптобиоза он отличается отсутствием предварительного этапа с участием гормональных,

нейросекреторных, ферментативных активаторов и ингибиторов метаболизма. Ангидробионты после регидратации способны питаться и развиваться между периодами высушивания. Однако многократное повторение циклов дегидратация-регидратция приводит к снижению числа выживших особей [182].

Анабиоз, согласно теории Ушатинской, представлен как «...жизнь, обратимо остановленная глубоким охлаждением (криоанабиоз), обезвоживанием (ангидроанабиоз) или их комбинациями, т.е. физическими факторами» [182, С 154]. В состоянии анабиоза происходит глубокое подавление метаболизма. Возможность возвращения жизнедеятельности напрямую зависит от сохранения целостности морфологических и биохимических структур организма. При глубоком охлаждении, при соблюдении условий охлаждения и согревания, витрификация позволяет сохранить жизнеспособность организмов, находящихся даже в активном жизнедеятельном состоянии [182].

1.2.3 Современные представления о биологическом покое

В настоящее время вопросу о характере состояния организма и механизмах, отвечающих за сохранение жизнеспособности в условиях дегидратации и воздействии пониженных температур, посвящено немало работ. Наиболее удачным нам кажется теория биологического покоя В.Р. Алексеева, определяющего его, как состояние физиологического торможения или прекращения формообразовательных и репродуктивных процессов. Биологический покой, по Алексееву, включает в себя несколько состояний, таких как диапауза, спячка и др., отличающиеся продолжительностью протекания и степенью участия физиологических механизмов [4]. Периодичность воздействия температуры и света, генетическое кодирование нейрогуморального механизма регуляции у разных филогенетических групп, свидетельствуют о зависимом, эволюционно передаваемом происхождении состояния биологического покоя [4].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фомичева Елена Михайловна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдонина, А.М. Экология наземных тихоходок (Tardigrada): аутэкологический аспект / А.М. Авдонина // Invertebrate Zoology. - 2011. - № 8 (1).

- С. 11 - 22.

2. Аксёнов-Грибанов, Д.В. Сравнительная оценка активности маркеров клеточного стресс-метаболизма у байкальского и палеарктического видов амфипод при изменении температуры окружающей среды / Д.В. Аксёнов-Грибанов, Л. Якоб, К.П. Верещагина, Ю.А. Лубяга, А.Н. Гурков, Д.С. Бедулина, Ж.М. Шатилина, М. Люкассен, Ф.И. Сарторис, Г.О. Поертнер, М.А. Тимофеев // Биология внутренних вод: Материалы XV Школы-конференции молодых учёных. - Борок. - 2013. - С. 75 - 76.

3. Алексеев, В.Р. Диапауза ракообразных: Эколого-физиологические аспекты / В.Р. Алексеев. - М.: Наука, 1990. -144 с.

4. Алексеев, В.Р. Физиологические и молекулярно-генетические основы механизма биологического покоя у водных беспозвоночных / В.Р. Алексеев // Онтогенез. - 2010. - Т. 41, № 2. - С. 83 - 93.

5. Алексеев, В.Р. Использование индивидуально - ориентированной модели для изучения роли материнского эффекта в смене типов размножения у Cladocera / В.Р. Алексеев, Т.И. Казанцева // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68, № 3. - С. 231

- 240.

6. Алексеев, В.Р. Трансформация сезонных циклов у ветвистоусых ракообразных при слабом температурном воздействии / В.Р. Алексеев, А.А. Хозяйкин // Труды Зоологического института РАН. - 2009. - Т. 313, №1. - С. 10 -22.

7. Алдохин, А.С. Макрозообентос в нижнем течении реки Иртыш / А.С. Алдохин, Л.В. Михайлова, А.А. Чемагин // Биология внутренних вод: Материалы XV Школы-конференции молодых учёных. - Борок. - 2013. - С. 75 - 76.

8. Алякринская, И.О. О буферных свойствах гемолимфы некоторых моллюсков / И.О. Алякринская // Зоологический журнал. - 1972. - T.LI, Вып.2. - С. 189 - 196.

9. Алякринская, И.О. Устойчивость к обсыханию водных моллюсков / И.О. Алякринская // Известия РАН. Серия биологическая. - 2004. - №3. - С. 362 - 374.

10. Алякринская, И.О. Адаптации к обитанию в прибрежной зоне некоторых средиземноморских моллюсков / И.О. Алякринская // Известия РАН. Серия биологическая. - 2004. - №4. - С. 493 - 504.

11. Алякринская, И.О. Морфобиохимические адаптации к обитанию на литорали и к питанию средиземноморской Aplysia depilans (Gmelin, 1791) (Opisthobranchia, Tectibranchia) / И.О. Алякринская // Известия РАН. Серия биологическая. - 2009. -№5. - С. 610 - 617.

12. Алякринская, И.О. Некоторые адаптации к обитанию в условиях литорали и к питанию Monodonta turbinata (Born, 1780) (Gastropoda, Prosobranchia, Trochidae) / И.О. Алякринская // Известия РАН. Серия биологическая. - 2010. - № 1. - С. 76 -82.

13. Алякринская, И.О. Морфобиохимические адаптации к выживанию в условиях супралиторали средиземноморской Littorina punctata (Gmelin, 1790) (Mollusca, Gastropoda) / И.О. Алякринская // Известия РАН. Серия биологическая. - 2014. - № 1. - С. 92 - 98.

14. Андерсон, Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек / Дж.М. Андерсон. Пер. с англ. Э.К. Бютнер, К.И. Кобак. - Л: Гидрометеоиздат, 1985. - 166 с.

15. Андреенко, Т.И. Сравнительная оценка устойчивости гидробионтов к условиям внешней гипоксии и аноксии / Т.И. Андреенко // Морской экологический журнал. - 2014. - Т. XIII, №2. - С. 14 - 23.

16. Ануфриев, А.И. Особенности терморегуляции у длиннохвостого суслика в разные периоды жизни / А.И. Ануфриев, И.С. Васильев // Адаптации животных к холоду: Сб. науч. тр. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1990. - С. 15 - 21.

17. Аринштейн, Э.А. Промерзание влажного грунта / Э.А. Аринштейн // Вестник Тюменского государственного университета. - 2010. - № 6. - С. 11 - 14.

18. Базаркина, Л.А. Диапауза Cyclops scutifer как механизм приспособления популяции вида к изменениям окружающей среды / Л.А. Базаркина // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы III Международной конференции с элементами колы для молодых ученых, аспирантов, студентов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2010. -С. 7.

19. Баканов, А.И. Бентос открытой части оз. Неро / А.И. Баканов // Биология внутренних вод. - 2000. - № 3. - С. 79 - 89.

20. Бараш, М.С. Причины массовой гибели морских организмов на рубеже палеозоя и мезозоя / М.С. Бараш // Доклады Академии наук. - 2011. Т. 438, № 6. -С. 777 - 781.

21. Барышев, И.А. Распределение организмов зообентоса при снижении уровня воды в малой реке / И.А. Барышев // Биология внутренних вод. - 2008. - № 4. - С. 81 - 85.

22. Бедова, П.В. К вопросу о зависимости содержания каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков от их морфофункциональной организации / П.В. Бедова // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы международной научной конференции. - Саранск. - 2005. -С. 25.

23. Белоус, А.М. Замораживание и криопротекция / А.М. Белоус, Е.А. Гордиенко, Л.Ф. Розанов. - М.: Высшая школа, 1987. - 80 с.

24. Белышев, Б.Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам / Б.Ф.Белышев. - М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1963. - 114 с.

25. Березина, Н.А. Гидробиология / Н.А. Березина. - М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. - 360 с.

26. Березина, Н.А. Оценка качества вод р. Которосли и ее притоков по составу зообентоса / Н.А. Березина // Водные ресурсы. - 2000. - Т.27, № 6. - С. 718 - 727.

27. Березкина, Г.В. Экология размножения пресноводных легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata, Hydrophila) / Г.В. Березкина: дис. ...канд.биол.наук: 03.00.08 - Ленинград, 1984. - 434 с.

28. Берман, Д.И. Как зимуют муравьи на Колыме / Д.И. Берман // Природа. - 2006.

- № 3. - С. 34 - 45.

29. Берман, Д.И. Яйцевые коконы дождевого червя Dendrodrilus rubidustenuis (Lumbricidae, Oligochaeta) переносят пребывание в жидком азоте / Д.И. Берман, Е.Н. Мещерякова, А.Н. Лейрих // Доклады академии наук. - 2010. - Т. 434, № 6. -С. 834 - 837.

30. Берман, Д.И. Три стратегии холодоустойчивости жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) / Д.И. Берман, А.Н. Лейрих, Е.П. Бессолицина // Доклады академии наук.

- 2013. - Т. 450, № 6. - С. 726 - 730.

31. Богданов, Г.О. Выживаемость и плодовитость Tubifex tubifex (Tubificidae) при содержании и разведении их в лабораторных условиях / Г.О. Богданов // Вестник Челябинского государственного университета. - 2008.- №4. - С. 131 - 133.

32. Бондаренко, Н.А. Химический состав, бактериальные и водорослевые сообщества льда озера Байкал / Н.А. Бондаренко, О.И. Белых, Л.П. Голобкова, О.В. Артемьева, Н.Ф. Логачёва, И.В. Тихонова, И.А. Липко, Т.Я. Косторнова, В.В. Парфёнова, Т.В. Ходжер // Гидробиологический журнал. - 2013. - Т. 49, № 1. - С. 14 - 29.

33. Боруцкий, Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб / Е.В. Боруцкий. - М.: Изд-во АН СССР. - 1960. - 217 с.

34. Бурзин, М.Б. Докембрийские предтечи «пионеров суши» / М.Б. Бурзин // Природа. - 1998. - №3. - С. 83 - 96.

35. Бурковский, И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали) / И.В Бурковский. - М.: Изд-во МГУ. - 1992. - 208 с.

36. Буторина, Л.Г. О репродуктивной активности ветвистоусого ракообразного Polyphemus pediculus (L.) (Cladocera) / Л.Г. Буторина // Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. Труды ИБВВ. - 1993. - Вып. 68 (71). - С. 92 - 109.

37. Буторина, Л.Г. Изменения при обезвоживании покоящихся яиц пресноводного ракообразного Polyphemus pediculus (Cladocera, Onychopoda) / Л.Г. Буторина // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87, № 2. - С. 131 - 140.

38. Бызова, Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных / Ю.Б. Бызова. - М.: Т-во науч. изданий КМК. - 2007. - 328 с.

39. Ващенко, И.М. Практикум по основам сельского хозяйства / И.М. Ващенко.-М.: Просвещение. - 1982. - 399 с.

40. Вербицкий, В.Б. Плодовитость Ceriodaphnia affinis при различных температурных режимах - «отсроченная реакция» или «материнский эффект»? / В.Б. Вербицкий, Т.И. Вербицкая, О.А. Малышева // Zoocenosis - 2009. Бiорiзноманiття та роль тварин в екосистемах. V Мiжнародна наукова конференщя.

- Украина. - 2009. - С. 42 - 44.

41. Верещагина, К.П. Сравнительное исследование влияния повышения температуры среды на активность механизмов терморезистентности и состояние энергетического метаболизма у байкальских и палеарктических гастропод / К.П. Верещагина, Д.В. Аксенов-Грибанов, Ю.А. Лубяга, А.Н. Гурков, Е.П. Щапова, А.П. Голубев, М.А. Тимофеев // Биология внутренних вод: Материалы XV Школы-конференции молодых учёных. - Борок. - 2013. - С. 126 - 128.

42. Вехов, В.Н. Ракообразные водоемов полярных пустынь архипелага Новая Земля (Евро-Арктический Баренцевоморский регион) / В.Н. Вехов // Биология внутренних вод. - 2000. - № 3. - С. 16 - 23.

43. Виленкин, Б.Я. Дыхание водных беспозвоночных / Б.Я. Виленкин, М.Н. Виленкина // Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР. Сер. Зоология беспозвоночных. - 1979. - Т. 6. - 143 с.

44. Властов, Б.В. «Пелон» как особый вид ценоза, условия его образования и его место в системе ценозов / Б.В. Властов // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. - 1959. - Т. IX. - С. 129 - 160.

45. Вольф, Л.А. Экофизиологические адаптации и гистохимическое строение оболочек и эмбрионов яиц артемий / Л.А.Вольф // Аграрный вестник Урала. - 2010.

- №5(71). - С. 54 - 58.

46. Воробьев, Д.С. К вопросу устойчивости Limnodrilus hoffmeisteri (ОН§осИае1а, ТиЬШшёае) к нефтяному загрязнению / Д.С. Воробьев, Ю.А. Франк, Н.А. Залозный, С.В. Лушников, Л.П. Ступакова // Вестник ТГУ. Биология. - 2008. - № 2. - С. 83 -88.

47. Гагарин, В.Г. Фауна свободноживущих нематод водоемов полуострова Таймыр и замечания о видовых комплексах нематод в пресных водоемах / В.Г. Гагарин // Сб.: Фауна, морфология и систематика свободноживущих низших червей. - Рыбинск. - 1990. - С. 44 - 50.

48. Гагарин, В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России / В.Г. Гагарин. - Спб: Гидрометеоиздат, 1992. - 151 с.

49. Гагарин, В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран (отряды МопЬув1епёа, АгаеоЫтёа, Скгошаёопёа, ЕпорНёа, МопопсЫёа) / В.Г. Гагарин. - Спб: Гидрометеоиздат, 1993. - 351 с.

50. Гагарин, В.Г. Фауна свободноживущих нематод (№ша1:оёа) интерстициали заплесковой зоны озера Байкал / В.Г. Гагарин, Т.В. Наумова // Биология внутренних вод. - 2012. - № 3. - С. 3 - 9.

51. Гаджиева, С.С. Исследование факторов, вызывающих имагинальную диапаузу у кровососущих комаров на территории Дагестана / С.С. Гаджиева, З.А. Алиева, Т.М. Джамалутдинова, З.М. Джахбарова // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. -Изд-во ДГПУ. Махачкала. - 2011. - № 5. - С. 20 - 25.

52. Газенко, О.Г. Основы космической биологии и медицины / О.Г. Газенко, М.М. Кальвин. - М.: Изд-во «Наука», 1975. - Т. 1. - 430 с.

53. Гайнутдинов, М.Х. Эволюция термотолерантности животных / М.Х. Гайнутдинов, Т.Б. Калинникова // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы международной научной конференции. - Саранск. - 2005. - С. 44 - 45.

54. Гальченко, В.Ф. Микробный анабиоз: индукция и механизмы образования покоящихся форм у неспоровых метанотрофных бактерий / В.Ф. Гальченко, Л.Е. Дулов, В.В. Сорокин, Е.А. Крылова, А.Л. Мулюкин, А.А. Иванов, В.П. Орловский,

А.Н. Козлова, Л.Л. Митюшина, Г.И. Эль-Регистан // Информационный бюллетень РФФИ. Биология. Медицинская наука. - 1999. - №7.

55. Гиляров, М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше / М.С. Гиляров. - М.: Наука, 1970. - 276 с.

56. Голдовский, А.М. Основы учения о состояниях организмов / А.М. Голдовский.

- Л.: Наука, 1977. - 116с.

57. Голдовский, А.М. Анабиоз / А.М. Голдовский. - Л.: Наука, 1981. - 136 с.

58. Голубева, Г.В. Поведение личинок комаров Psecrocladius obvius Walker (Diptera) в процессе метаморфоза / Г.В. Голубева // Поведение водных беспозвоночных. Материалы IV Всесоюзного симпозиума. Борок. - 1983. - С. 136

- 138.

59. Груздева, Л.И. Экспериментальное изучение действия ионов кадмия на вылупление личинок картофельной цистообразующей нематоды / Л.И. Груздева, Е.М. Матвеева, А.А. Сущук // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. -№ 3. - С. 39 - 44.

60. Глухова, В.М. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyiinae и Ceratopogoninae фауны СССР / В.М. Глухова. - Л.: Наука, 1979. - 231 с.

61. Гусаков, В.А. Мейобентос Рыбинского водохранилища / В.А. Гусаков. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 155 с.

62. Данилов, В.В. Биоценологическая характеристика донных сообществ реки Которосль / В.В. Данилов, В.П. Семерной // Биоценология рек и озер Волжского бассейна: Сборник научных трудов. - Ярославль. - 1985. - С. 3 - 23.

63. Добрынина, Т.И. Репродуктивные возможности ракообразных отр. Conchostraca / Т.И. Добрынина // Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. Труды ИБВВ. - 1993. - Вып. 68 (71). - С. 78 - 91.

64. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Ярославской области в 2012 году / науч. ред. Г.А. Фоменко // Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области. - Ярославль. - 2013. - 302 с.

65. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Ярославской области в

2013 году / науч. ред. Г.А. Фоменко // Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области. - Ярославль. - 2014. - 296 с.

66. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Ярославской области в

2014 году / науч. ред. Г.А. Фоменко // Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области. - Ярославль. - 2015. - 358 с.

67. Евдокимов, Н.А. Сезонная динамика плотности и биомассы популяций Hemidiaptomus hungaricus Kiefer, 1933 (Copepoda, Calanoida) во временных водоемах Саратовской области / Н.А. Евдокимов, М.В. Ермохин // Поволжский экологический журнал. - 2007. - № 4. - С. 287 - 296.

68. Ерёмина, Е.Е. Первый случай зимовки имаго стрекозы Sympetrum v. vulgatum (Linnaeus, 1758) (Odonata, Libellulidae) на Южном Урале / Е.Е. Ерёмина, А.Ю. Харитонов // Евразиатский энтомологический журнал. - 2013. - Т. 12, Вып. 3. - С. 224 - 226.

69. Ефимова, Н.В. К проблеме адаптации на разных уровнях организации биосистем / Н.В. Ефимова // Вестник ЧГПУ. Серия 4. Естественные науки. - 2005. - № 7. - С. 5 - 31.

70. Жегалло, Е.А. Биологические проблемы первых колонизаторов планеты Земля / Е.А. Жегалло, В.К. Орлеанский, К.Р. Напольская, А.И. Курапова // Теоретическая и прикладная биология. - 2011. - №2. - С. 15 - 20.

71. Жирков, И.А. Жизнь на дне. Био-геграфия и био-экология бентоса / И.А. Жирков. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. - 453 с.

72. Зайцев, В.Ф. Разработка теоретических основ биометода в Зоологическом институте РАН: итоги и перспективы / В.Ф. Зайцев, С.И. Резник // В кн. Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. - М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. - С. 181 - 203.

73. Заренков, Н.А. Членистоногие ракообразные. Часть 1 / Н.А. Заренков. Под ред. Р.Р. Макарова. - М.: Изд-во МГУ, 1982. - 194 с.

74. Зарубов, А.И. Экологические аспекты распространения коловраток отряда Bdelloidea / А.И. Зарубов, П.А. Цимдинь // Коловратки. Материалы третьего всесоюзного симпозиума АН СССР. - Ленинград. - 1990. - С. 28 - 32.

75. Зверева, Ю.М. Особенности экологии Mesenchytraeus bungei Michaelsen (Annelida, Oligochaeta) - массового вида олигохет зоны заплеска озера Байкал / Ю.М Зверева, О.А. Тимошкин, Е.П. Зайцева, О.В. Попова, А.Г. Лухнёв, И.В. Томберг, Н.Н. Куликова, В.С. Вишняков // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». - 2012. - Т.5, № 3. - С. 123 - 135.

76. Зеленцов, Н.И. Сезонная динамика хирономид прибрежной зоны Волжского плеса Рыбинского водохранилища в 1971 - 1972 гг. / Н.И. Зеленцов // Сб. тр.: Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежной зоне ВерхнеВолжских водохранилищ. - 1978.- Вып. 39 (42). - С. 59 - 74.

77. Зернов, С.А.Общая гидробиология / С.А. Зернов.- М.-Л.: Биомедгиз. - 1934. -503 с.

78. Иванов, К.П. Жизни при минимальных расходах энергии / К.П. Иванов // Успехи физиологических наук. - 2008. - Т. 39, № 1. - С.42 - 54.

79. Иванов, К.П. Энергетические проблемы жизни / К.П. Иванов // Вестник Российской Академии наук. - 2010. - Т. 80, № 8. - С. 698 - 703.

80. Игнатьев, Д.А. Влияние гипотермии на радиоустойчивость крыс / Д.А. Игнатьев, Л.А. Фиалковская, Н.И. Перепелкина, Л.Н. Маркевич, И.В. Краев, И.К. Коломийцева // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2006. - Т. 46, № 6. - С. 706 - 712.

81. Игнатьев, Д.А. Функциональное состояние головного мозга зимоспящих и незимоспящих при различных температурах животных / Д.А. Игнатьев, Р.Я. Гордон, И.В. Патрушев, В.И. Попов // Успехи физиологических наук. - 2012. - Т. 43, № 1. - С. 48 - 74.

82. Ильичев, В.Г. Эволюционная устойчивость биологических сообществ / В.Г. Ильичев // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71, № 1. - С. 63 - 74.

83. Истомина, А.А. Влияние аноксии на антиоксидантную активность Mizuhopecten yessoensis / А.А. Истомина, Н.В. Довженко // Современные проблемы

физиологии и биохимии водных организмов: Материалы III Международной конференции с элементами школы для молодых ученых, аспирантов, студентов. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2010. - С. 67.

84. Истомина, А.А. Активность антиоксидантных ферментов у разных видов моллюсков в условиях гипоксии/аноксии / А.А. Истомина, Н.В. Довженко, Н.Н. Бельчева, В.П. Челомин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2011. - Т. 13, № 1(5). - С. 1106 - 1108.

85. Истомина, А.А. Реакция антиоксидантной системы у массовых видов моллюсков залива Петра Великого в условиях дефицита кислорода и действия ионов Си2+ / А.А. Истомина. Автореф. дис. ... канд. биол.наук. - Владивосток, 2012. - 16 с.

86. Калинникова, Т.Б. О механизмах термотолерантности организма нематоды Caenorhabditis elegans / Т.Б. Калинникова, Т.М. Гайнутдинов, А.Х. Тимошенко, Р.П. Токинова, М.Х. Гайнутдинов // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы международной научной конференции. - Саранск. - 2005. - С. 93 - 94.

87. Калинин, В.Г. Зимний режим водохранилищ и его определяющие факторы /

B.Г. Калинин // Географический вестник. - 2012. - № 1. - С. 52 - 55.

88. Канцерова, Н.П. Внутриклеточные кальций-зависимые протеолитические ферменты некоторых беспозвоночных и рыб / Н.П. Канцерова, Н.В Ушакова Н.В., Л.А. Лысенко, Н.Н. Немова // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. - Петрозаводск. - 2010. - С. 73 - 74.

89. Каранова, М.В. Биохимическая стратегия выживания пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis при околонулевых температурах / М.В. Каранова, Э.Н. Гахова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2007. - Т. 43, № 3. - С. 258 - 264.

90. Кауфман, З.С. Адаптация гидробионтов к существованию в условиях высоких широт / З.С. Кауфман // Труды Карельского научного центра РАН. - 2015. - № 1. -

C. 3 - 19.

91. Клерман, А.К. Структурно-функциональная организация наружных ионтранспортирующих эпителиев ракообразных / А.К. Клерман, С.Б. Жабрева // Биологические науки. - М.: Высшая школа. - 1992. - № 3(339). - С.89 - 96.

92. Ковешников, М.И. Зообентос литорали Телецкого озера и связанных с ней рек / М.И. Ковешников, Е.Н. Крылова // Труды ГПЗ «Тигирекский». - Барнаул: Изд-во «Алтайские страницы». - 2005. - Вып. 1. - С. 302 - 306.

93. Колосова, Е.Г. Сезонная динамика видового состава и обилия фауны прибрежных льдов пролива Великая Салма Кандалашского залива Белого моря / Е.Г. Колосова, Л.В.Ильяш, Л.С. Житина // в кн.: Арктика и Антарктика. - М.: Наука. - 2015. - Вып. 8(42). - С. 107 - 126.

94. Колупаев, Б.И. Дыхание гидробионтов в норме и патологии / Б.И. Колупаев. -Изд-во Казанского университета. - Казань, 1989. - 189 с.

95. Кошелев, А.В. Репродуктивные стратегии гидробионтов эфемерных солоноватых водоемов / А.В. Кошелев // Современные проблемы зоологии и экологии. - Одесса: Феникс, 2005. - С. 140 - 142.

96. Кошелев, А.В. Эколого-биологические основы резистентности гетерогенных беспозвоночных / А.В. Кошелев // Физиолого-биохимические экосистемные механизмы формирования токсикорезистентности биологических систем. - 2011. -№ 2 (47). - С. 109 - 111.

97. Крылов, П.И. Зоопланктон ацидного озера: стратегии выживания в условиях дефицита пищи / П.И. Крылов, Е.А. Полякова, Я.Р. Галимов // В кн.: Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Труды зоологического ин-та РАН. - 1997. - Т. 272. - С. 87 - 106

98. Кузнецов, В.А. Астатичность факторов среды как экологический оптимум для гидробионтов / В.А Кузнецов // Автореферат дис. ...докт. биол. наук. - Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева. - Саранск. - 2005.

99. Курашов, Е.А. Определительные ключи остракод внутренних водоемов Европейской части России / Е.А. Курашов. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2012. - 152 с.

100. Лапкина, Л.Н. Уровень холинэстеразной активности аннелид и его возможная связь с некоторыми экологическими характеристиками видов / Л.Н. Лапкина, Г.М. Чуйко, В.А. Подгорная // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы III Международной конференции с элементами колы для молодых ученых, аспирантов, студентов. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2010. - С. 103 - 104.

101. Лейрих, А.Н. Холодоустойчивость почвообитающих беспозвоночных животных на Северо-Востоке Азии / А.Н. Лейрих // Автореферат дис.

.....докт.биол.наук. - Институт биологических проблем Севера дальневосточного

отделения Российской академии наук. - Санкт-Петербург. - 2012.

102. Ли, Н.Г. Физиолого-биохимические адаптации Aporia crataegi Ь. (Ьер1ёор1ега, Р1епёае) к сухому и холодному климату Центральной Якутии / Н.Г. Ли // Евразиатский энтомологический журнал. - 2006. - Т. 5, № 2. - С. 173 - 180.

103. Ли, Н.Г. Криобиология насекомых, обитающих в экстремально холодных регионах / Н.Г. Ли // Наука и техника в Якутии. - 2012. - № 2 (23). - С. 10 - 13.

104. Ли, Н.Г. Природный криопротектор / Н.Г. Ли, В.Л. Осаковский, С.С Иванова. - Патент на изобретение. - Номер патента: 2178463 - Страна: Россия Год: 2002 Дата регистрации: 09.07. 1999 - Номер заявки: 99114892/13. - Патентообладатель: Якутский государственный университет им. М.К.Аммосова

105. Литвинов, А.С. Динамика вод Волжского плеса Рыбинского водохранилища в зимний период / А.С.Литвинов, К.А. Бакулин // Труды Института биологии внутренних вод РАН. - 1968. - С. 110 - 119.

106. Лозино-Лозинский, Л.К. Жизнеспособность и анабиоз при низких температурах у животных / Л.К. Лозино-Лозинский // В кн. П.Ю. Шмидта «Анабиоз». - М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1955. - С. 381 - 435.

107. Лобкова, Л.Е. Жизнь на пределе существования: насекомые в экстремальных природных условиях кальдеры Узона и Долины гейзеров (Камчатка. Кроноцкий заповедник) / Л.Е. Лобкова // Состояние особо охраняемых природных территорий Дальнего Востока. Материалы научно-практической конференции, посвященной

75-летию Лазовского заповедника. - Владивосток. Изд-во Русский Остров. - 2010.— С. 159 — 166.

108. Лысенко, Л.А. Протеиназы семейства кальпаинов у водных беспозвоночных и рыб / Л.А. Лысенко, Н.П. Канцерова, Н.В. Ушакова, Н.Н. Немова // Биоорганическая химия. — 2012. — Т. 38, № 3. — С. 324.

109. Макрушин, А.В. Устойчивость к высушиванию латентных яиц Sida cristallina и Moina macropora (Crustacea, Cladocera) / А.В. Макрушин // Зоологический журнал. — 1981. — Т. LX, Вып.6. — С. 933 — 934.

110. Макрушин, А.В. Происхождение неспецифической устойчивости ранних зародышей позвоночных / А.В. Макрушин // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы международной научной конференции. — Саранск. — 2005. — С. 147 — 149.

111. Мамонтов, В.Г. Общее почвоведение / В.Г. Мамонтов, Н.П. Панов, И.С. Кауричев, Н.Н. Игнатьев. — М.: КолосС, 2006. — 456 с.

112. Мануйлова, Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР / Е.Ф. Мануйлова. — М.-Л.: Изд-во Наука, 1964. — 326 с.

113. Митропольский, В.И. Наблюдения над жизненным циклом, темпом роста и способностью к перенесению высыхания у Musculum lacustre (Müller) / В.И. Митропольский // Сб. тр.: Экология и биология пресноводных беспозвоночных. — 1965. — Вып. 8(11). — С. 118 — 124.

114. Митропольский, В.И. Новые данные о питании сфериид / В.И. Митропольский // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень №5. — Л.: Наука, 1970. — С. 30—34.

115. Митропольский, В.И. Распределение сфериид в Верхневолжских водохранилищах / В.И. Митропольский // Сб. тр.: Биология и продуктивность пресноводных организмов. Труды ин-та биологии внутренних вод. — 1971. — Вып. 21 (24). — С. 120 — 129.

116. Митропольский, В.И. Наблюдения над способностью моллюсков к перенесению высыхания и промерзания в прибрежье рыбинского водохранилища / В.И. Митропольский // Сб. тр.: Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства

рыб в прибрежной зоне Верхне-Волжских водохранилищ. - 1978. - Вып. 39 (42). -С. 46 - 58.

117. Мнацаканова, Е.А. Количественный учет коловраток, вылупляющихся из покоящихся яиц в природных условиях / Е.А. Мнацаканова // Коловратки. Материалы третьего всесоюзного симпозиума АН СССР. - Ленинград. - 1990. - С. 33 - 41.

118. Монаков, А.В. Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков. - М.: РАН. Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. - 1998. - 318 с.

119. Надрид, О.А. Исследование влияния низкомолекулярных криопротекторов на дыхательную цепь митохондрий методом ЭПР спинового зонда / О.А. Надрид // Проблемы криобиологии. - 2009. - Т. 19, № 2. - С. 177 - 185.

120. Назаренко, Л.В. Некоторые особенности криосохранения биологических объектов / Л.В Назаренко // Вестник Московского городского педагогического университета. Серия: Естественные науки. - М.: Изд-во МГПУ - 2008. - № 1. - С. 53 - 59.

121. Недолуженко, Я.Б. Эколого-физиологические особенности индивидуального развития летней и зимующей популяции карпатской медоносной пчелы Apis mellifera carpatica / Я.Б. Недолуженко // Фотопериодическая регуляция сезонных явлений у членистоногих и растений. Под ред. В.П. Тыщенко, Н.И. Горышина. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - С. 161 - 173.

122. Николаева, Ю.Г. Изучение состояния воды у покоящихся форм Artemia salina / Ю.Г. Николаева, Г.М. Николаев, К.Н. Тимофеев, В.А. Фролов, А.В. Сыроешкин // Вестник РУДН, сер. Медицина. - 2007. - № 1. - С. 5 - 9.

123. Николаев, Б.П., Концепция гипобиоза и проблема биобезопасности наноматериалов / Б.П. Николаев, Л.Ю. Яковлева // Биотехносфера. - Санкт-Петербург: Изд-во «Политехника». - 2009. - №3. - С. 12 - 17.

124. Одинцова, Н.А. Создание криобанка клеток и личинок морских беспозвоночных / Н.А. Одинцова, А.В. Борода, Н.М. Санина, Э.Я. Костецкий // Ветеринарная патология. - 2007. - № 3. - С. 254 - 256.

125. Одум, Ю. Основы экологии / Ю.Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

126. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части России (планктон и бентос) / Под ред. Л.А. Кутикова, Я.И. Старобогатова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 510 с.

127. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под ред. С.Я. Цалолихина). Низшие беспозвоночные (ред. С.Я. Цалолихин): Губки, Книдарии, Турбеллярии, Коловратки, Гастротрихи, Нематоды, Волосатики, Олигохеты, Пиявки, Мшанки, Тихоходки. Том 1. - 1994. - 396с.

128. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под ред. С.Я. Цалолихина). Ракообразные (ред. В.Р. Алексеев): Листоногие, Ветвистоусые, Веслоногие, Остракоды, Кумовые, Мизиды, Изоподы, Декаподы, Амфиподы. Т. 2. - 1995. - 628 с.

129. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под ред. С.Я. Цалолихина).Паукообразные и низшие насекомые (ред. Э.П. Нарчук, Д.В. Туманов, С.Я. Цалолихин): Акариды, Орибатиды, Галакариды, Гидрахниды, Пауки, Ногохвостки, Подёнки, Веснянки, Стрекозы, Клопы. Т. 3. - 1997. - 448 с.

130. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под ред. С.Я. Цалолихина). Высшие насекомые (ред. Э.П. Нарчук): Двукрылые насекомые. Т. 4. - 1999. - 1000 с.

131. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под ред. С.Я. Цалолихина). Высшие насекомые (ред. Э.П. Нарчук): Ручейники, Бабочки, Жуки, Сетчатокрылые. Т. 5. - 2001. - 836 с.

132. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под ред. С.Я. Цалолихина). Моллюски, Полихеты, Немертины (ред. В.В. Богатое, С.Я. Цалолихин): Двустворчатые, Брюхоногие, Полихеты, Немертины. Т. 6. - 2004. - 527 с.

133. Павлов, А.В. О видовом составе и условиях сбора двукрылых (Э1р1ега) со снега в биотопах Северной Мещёры (Владимирская область) / А.В. Павлов // Эверсмания. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. -2006. - Вып.6. - С. 56 - 61.

134. Парахонский, А.П. Роль гормонов и рецепторов в адаптационных стратегиях при неблагоприятных условиях / А.П. Парахонский // Успехи современного естествознания: Материалы конференции. - 2005. - № 4. - С. 65.

135. Пастернак, А.Ф. Эколого-физиологические дифференциация в популяции копепод при переходе к диапаузе / А.Ф. Пастернак, Е.Г. Арашкевич, Т.Н. Семенова // отчет о НИР/НИОКР. РФФИ: 95 - 04 - 11809 - а.

136. Поддубная, Т.Л. Формирование фауны тубифицид и их распределение в Рыбинском водохранилище / Т.Л. Поддубная // Сб. тр.: Экология и биология пресноводных беспозвоночных. - 1965. - Вып. 8(11). - С. 20 - 36.

137. Поддубная, Т.Л. Особенности жизненных циклов тубифицид и наидид (Oligochaeta: Tubificidae и Naididae) / Т.Л. Поддубная // В кн.: Водные малощетинковые черви. - М.: Наука, 1972. - С. 87 - 93.

138. Поддубная, Т.Л. О партеногенезе тубифицид / Т.Л. Поддубная // В кн.: Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. - Рыбинск. 1980. - С. 3 -13.

139. Пономаренко, А.Г. Членистоногие в эволюции континентальных водоемов / А.Г. Пономаренко // Вестник Российской Академии наук. - 2010. - Т. 80, № 10. -С. 880 - 889.

140. Попова, А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata) / А.Н.Попова. - М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1953. - 234 с.

141. Попов, А.Н. Особенности восстановления водных объектов после маловодных периодов / А.Н. Попов // Водное хозяйство России. - 2011. - № 6. - С. 18 - 23.

142. Попова, О.В. Состав и сезонная динамика мейозообентоса заплесковой зоны Южного Байкала (на примере бухты Большие Коты) / О.В. Попова, О.А. Тимошкин, Е.П. Зайцева, А.Г. Лухнев, Ю.М. Зверева, Н.Н. Куликова, В.В. Мальник, А.А. Широкая // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». - 2012. - Т.5, № 3. - С. 111 - 122.

143. Попова, О.Н. Амфибионтные насекомые на факультативно пересыхающем водоеме / О.Н. Попова // Экология водных беспозвоночных: сборник материалов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д.

Мордухай-Болтовского. Ин-т биологии внутр. вод.им. И.Д.Папанина РАН, Борок.

- Ярославль: Принтхаус. - 2010. - С. 240 - 243.

144. Попова, О.Н. Население личинок стрекоз (Оёопа1а) временного водоема / О.Н. Попова // Евразиатский энтомологический журнал. - 2010. - Т. 9, Вып. 2. - С. 239

- 248.

145. Потютко, О.М. Особенности формирования сообществ прибойно-ледовых зон и их экология на примере Куршского залива / Потютко О.М. // дисс. ...к.б.н.: 03.02.10 - М.: 2016. - 211 с.

146. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных / Л.Проссер. - М.: Мир, 1977. - Т. 2. - 571 с.

147. Робертис, Э. Биология клетки / Э. Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс // Пер. с англ. - М.: Мир, 1967. - 474 с.

148. Рохмистров, В.Л. Некоторые морфометрические характеристики рек Ярославского Поволжья / В.Л. Рохмистров // Ученые записки. - 1969. - Вып. 75. -С. 78 - 93.

149. Рохмистров, В.Л. Малые реки Ярославкого Поволжья / В.Л. Рохмистров -Ярославль: Изд. ВВО РЭА, 2004. - 54 с.

150. Руднева, И.И. Влияние физических факторов на биохимические параметры гидробионтов / И.И. Руднева, В.Г. Шайда, Н.С. Кузьминова, Е.Н. Скуратовская // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы III Международной конференции с элементами колы для молодых ученых, аспирантов, студентов. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. - 2010. -С. 158 - 159.

151. Сабуров, Г.Е. Сравнительная физиология органов внешнего газообмена / Г.Е. Сабуров. - Ярославль, 1982. - 70 с.

152. Садырин, В.М. Поденки (БрЬешегор1ега) / В.М.Садырин, Ю.В. Лешко. - СПб.: Наука, 2007. - 276 с.

153. Саулич, А.Х. Диапауза в сезонном цикле щитников (Не1егор1ега, РеП:а1:ош1ёае) умеренного пояса / А.Х. Саулич, Д.Л. Мусолин // Энтомологическое обозрение. -2011. - №4. - С. 740 - 774.

154. Семенова, Л.М. Сезонная динамика остракод в водохранилищах Верхней Волги / Л.М. Семенова // В кн.: Морфология и биология пресноводных беспозвоночных. - Рыбинск, 1980. - С. 80 - 95.

155. Семенова, Л.М. Ракушковые ракообразные (Ostracoda) бассейна Волги / Л.М. Семенова // Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. Труды ИБВВ РАН. - 1993. - Вып. 68 (71). - С. 109 - 119.

156. Семёнова, Л.М. Каталог Ostracoda (Crustacea) пресных водоемов России и сопредельных государств / Л.М. Семенова. - Н.Новгород: Вектор-ТиС, 2007. - 148 с.

157. Семенова, Л.М. Видовой состав и распространение остракод (Crustacea, Ostracoda) в наскальных ваннах островов Кандалашского залива Белого моря / Л.М. Семенова.// Биология внутренних вод. - 2014. - № 1. - С. 14 - 18.

158. Семерной, В.П. О пагоне Ивано-Арахлейских озер / В.П. Семерной, В.П Горлачев // Известия Забайкальского филиала Географического Общества СССР. -1969. - T.V, Вып. 6. - С. 146 - 151.

159. Семерной, В.П. Зимовка водных олигохет в промерзающем грунте / В.П. Семерной // Биология внутренних. Информационный бюллетень № 9. - Л.: Изд-во «Наука», 1971. - С. 29 - 32.

160. Семерной, В.П. Динамика олигохетного населения в зоне временного затопления Рыбинского водохранилища в зависимости от уровня воды / В.П. Семерной // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень № 21. - Л:. Изд-во «Наука». - 1974. - С. 29 - 32.

161. Семерной, В.П. Санитарная гидробиология / В.П.Семерной.- Ярославль: ЯрГУ, 2005. - 203 с.

162. Семерной, В.П. Особенности структуры зообентоса на приустьевом участке реки Улейма / В.П. Семерной, С.Л. Зарубин // Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия. Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». - Вологда. - 2008. - С. 220 - 223.

163. Семерной, В.П. Учение о гидросфере / В.П. Семерной. - Ярославль: ЯрГУ, 2010. - 252с.

164. Семерной, В.П. Выживаемость гидробионтов в обсыхающих и промерзающих грунтах прибрежной зоны р. Улейма / В.П. Семерной, Е.М. Фомичева // Экология водных беспозвоночных. - Ярославль: Принтхаус. - 2010. - С. 291 - 295.

165. Семерной, В.П. Видовое разнообразие фауны приустьевого участка малой реки Улейма / В.П. Семерной, Е.М. Фомичева, М.Н. Маслов // Евразийский союз ученых. - 2016. - № 7(28). - С. 91 - 104.

166. Сергеева, Я.Э. О новой функции трегалозы и об особенностях липидообразования у мицелиальных грибов / Я.Э. Сергеева, Л.А. Галанина, Е.П. Феофилова // Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 4. - С. 470 - 474.

167. Смит, О. Биологическое действие замораживания и переохлаждения / О. Смит. - М.: Изд-во иностранной литературы. - 1963. - 503 с.

168. Соболева, А.Д. Реакция клеток и тканей на обезвоживание / А.Д. Соболева. -Новосибирск: Наука.- 1975. - 64 с.

169. Соломенцев, Н.А. Гидрология суши / Н.А. Соломенцев, А.М. Львов, С.Л. Симиренко, В.А. Чекмарев. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 432 с.

170. Терешина, В.М. Покоящиеся клетки и адаптация мицелиальных грибов к температурному шоку / В.М. Терешина.: Автореф. дис. ...докт. биол. наук. -Москва. - 2006. - 49 с.

171. Терешина, В.М. Влияние различных тепловых воздействий на состав мембранных липидов и углеводов цитозоля у мицелиальных грибов / В.М. Терешина, А.С. Меморская, Е.Р. Котлова // Микробиология. - 2011. - Т. 80, № 4. -С. 447 - 453.

172. Тимм, Т.Э. О методах разведения водных олигохет / Т.Э. Тимм // в сб.:Водные малощетинковые черви (систематика, экология, исследования фауны СССР). - М.: Наука, 1972. - С. 106 - 117.

173. Тимм, Т. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов Северо-Запада СССР / Т. Тимм. - Таллин: Валгус, 1987. - 299 с.

174. Тимофеев, М.А. Индукция синтеза нмБТШ уамфипод при абиотических стрессовых воздействиях / М.А. Тимофеев, Ж.М. Шатилина, А.В. Колесниченко, Д.С. Бедулина // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы международной научной конференции. - Саранск.

- 2005. - С. 241 - 242.

175. Тимошкин, О.А. Биология прибрежной зоны озера Байкал. Сообщение 3. Сезонная динамика инфауны береговых скоплений; гидрохимическая, микробиологическая характеристика интерстициальных вод заплеска / О.А. Тимошкин, И.В. Томберг, Н.Н. Куликова, О.В. Попова, В.В. Мальник, Т.Я. Косторнова, А.Г. Лухне, Е.П. Зайцева, А.А. Широкая, Н.В. Потапская, Ю.М. Зве рева, Н.А. Бондаренко, Н.А. Рожкова, Л.А. Оболкина, Н.Г. Шевелева, А.Н. Сутурин, Е.В. Сайбаталова, А.В. Непокрытых, В.С. Вишняков, Е.А. Волкова // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». - 2012. - Т.5, № 1. - С. 92 - 110.

176. Тихонравова, Н.В. Соотношение и смена аэробиоза и анаэробиоза в онтогенезе колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) и капустной белянки (Pieris brassicae L.) / Н.В. Тихонравова // Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. - М.: Наука, 1974. - С. 45 - 82.

177. Тодераш, И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах Молдавии / И.К. Тодераш.- Кишинев.: «Штиинца», 1984. - 171 с.

178. Тыщенко В.П. Физиология насекомых / В.П. Тыщенко. - М.: Высш. шк. - 1986.

- 303 с.

179. Угаров, Г.С. Теоретические основы гипобиологии / Г.С. Угаров // Фундаментальные исследования. - 2013.- № 10. - С. 1280 - 1283.

180. Ушатинская, Р.С. Эколого-физиологическая приспособленность колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) к периодичности абиотических факторов внешней среды / Р.С. Ушатинская // В кн.: Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. - М.: Наука, 1974 а. - С. 5 - 44.

181. Ушатинская, Р.С. Переохлаждение и замерзание в онтогенезе колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) / Р.С.Ушатинская, С.И. Чеснек // В кн.

Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. - М.: Наука., 1974 б. - С. 129

- 144.

182. Ушатинская, Р.С. Скрытая жизнь и анабиоз / Р.С. Ушатинская.- М.: Наука, 1990. - 182 с.

183. Феофилова, Е.П. Торможение жизненной активности как универсальный механизм адаптации микроорганизмов к стрессовым воздействиям (обзор) / Е.П. Феофилова // Прикладная биохимия и микробиология. - 2003. - Т. 39, № 1. - С. 5 -24.

184. Феофилова, Е.П. Трегалоза: особенности химического строения, биологические функции и практическое значение / Е.П. Феофилова, А.И. Усов, И.С. Мысякина, Г.А. Кочкина // Микробиология. - 2014. - Т. 83,№ 3. - С. 271 - 283.

185. Фокина, Н.Н. Биохимические адаптации морских двустворчатых моллюсков к аноксии / Н.Н. Фокина, З.А. Нефедова, Н.Н Немова // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 3. - С. 121 - 130.

186. Фомичева, Е.М. Натурные и экспериментальные наблюдения над выживаемостью речных организмов после длительного обсыхания грунтов / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем. - Тольятти: Кассандра. - 2011

- С. 171.

187. Фомичева, Е.М. Выживаемость гидробионтов в условиях обсыхания и промерзания грунтов / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Современные проблемы биологии, экологии, химии: материалы Международной научно-практической конференции. - Ярославль: ЯрГУ. - 2011 - С. 199 - 209.

188. Фомичева, Е.М. Псаммон обсохшей рипали р.Улейма / Е.М. Фомичева // Бассейн Волги в XXI веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. - Ижевск: Издатель Пермяков С.А. - 2012 - С. 317 - 319.

189. Фомичева, Е.М. Особенности биоразнообразия гидробионтов в пересыхающих грунтах рипали реки Улейма / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов. -Ярославль: ЯрГУ. - 2012 - С. 246 - 251.

190. Фомичева, Е.М. Видовое разнообразие и морфофункциональные особенности гидробионтов псаммона рипали реки Улейма / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Ярославский педагогический вестник. - 2013 - Т. III, № 2. - С. 61 - 66.

191. Фомичева, Е.М. Особенности видового разнообразия псаммона малой реки в период осенней межени / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Вестник Мичуринского филиала Российского университета кооперации. - 2013 - № 4. - С. 142 - 146.

192. Фомичева, Е.М. Структурные особенности сообщества рипали малой реки Улейма в период гидробиологической зимы / Е.М. Фомичева // Проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса на современном этапе: тез. докл. I междунар. конф. молодых ученых. - Мурманск: ПИНРО. - 2014 - С. 165 -166.

193. Фомичева, Е.М. Выживаемость Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 (Oligochaeta, Naididae, Tubificinae) в условиях понижения влажности грунта / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Молодежь. Наука. Инновации: материалы Международной научно-практической конференции. - Орск: Изд-во ОГТИ (филиала) ОГУ. - 2014 - С. 114 - 118.

194. Фомичева, Е.М. Видовой состав и выживаемость водных беспозвоночных малой реки в условиях пересыхания и промерзания грунта / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Биология внутренних вод. - 2015 - № 1. - С. 53 - 59.

195. Фомичева, Е.М. Жизнеспособность гидробионтов в условиях обсыхания и промерзания грунта прибрежной зоны водоемов разного типа Ярославской области / Е.М. Фомичева, В.П. Семерной // Вестник СВФУ. - 2015. - № 3 (47). С. 40 - 51.

196. Фомичева, Е.М. Выживаемость водных беспозвоночных при снижении влажности грунта и воздействии пониженных температур в эксперименте / Е.М. Фомичева // Биологические ресурсы: изучение, использование, охрана: материалы Межрегиональной научно-практической конференции. - Вологда: ВоГУ. - 2016 С. 133 - 138.

197. Фомичева, Е.М. Влияние дегидратации на выживаемость пресноводных моллюсков Choanomphalus rossmaesleri (A.Schmidt, 1851) / Е.М. Фомичева // V

съезд физиологов СНГ. Усъезд биохимиков России. - Acta Nature. Спецвыпуск. -2016 - Т. 1. - С. 198 - 199.

198. Фролов, А.А. Фауна, распространение и экология моллюсков надсемейства Pisidioidea различных водных объектов Северо-запада России / А.А. Фролов // Автореферат дис. ...канд. биол. наук.- Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН. - Борок. - 2011.

199. Харин, А.В. Процессы бесполого размножения у представителей семейства Naididae / А.В. Харин, И.В. Загайнова, Р.П. Костюченко // IV научная сессия МБС СПбГУ. Тезисы докладов. - СПб. - 2003. - С. 75 - 77.

200. Харчук, И.А. Анабиоз: основные понятия и сопровождающие его процессы / И.А. Харчук // Экология моря. - 2005. - Вып. 70. - С. 62 - 78.

201. Цветкова, Л.И. О роли тубифицид в кислородном баллансе водоемов /Л.И. Цветкова // Сб. тр.: Водные малощетинковые черви. - М.: Наука. - 1972. - Т. XVII. - С. 87 - 93.

202. Цветкова, Л.И. Оценка уровня криоповреждений сперматозоидов рыб / Л.И. Цветкова, О.П. Мелехова, О.Б. Докина, Г.В. Коссова, Н.Д. Пронина, С.М. Падалка // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы международной научной конференции. - Саранск. - 2005. -С. 254 - 255.

203. Цыганко, В.С. Исследование былых биосфер / В.С. Цыганко, Д.В. Пономаренко // Вестник института геологии Коми НЦ УРО РАН. - 2005. - № 3. -С. 38 - 42.

204. Чернилевский, В.Е. Общебиологический подход к изучению природы старения / В.Е. Чернилевский // Геронтология и гериатрия. Альманах. М.: НИИ геронтологии МЗ РФ. - 2001. - Вып.1. - С. 21 - 24.

205. Чекановская, О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР / О.В. Чекановская. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 411 с.

206. Чиркова, З.Н. Наблюдения по выживанию кладоцер рода Ilyocryptus (Macrothricidae) во влажных грунтах / З.Н. Чиркова // Биология внутренних вод. Инф. бюл. - 1974. - № 17. - С. 37 - 39.

207. Шагимарданова, Е.И. Жизнь без воды: криптобиоз беспозвоночных как модель разработки технологии консервации биоматериала нового поколения / Е.И. Шагимарданова, М.Р. Шарипова, А.А. Ризванов, И.С. Захаров, О.А.Гусев // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. - 2012. - Т. VII, № 3. - С. 185 - 188.

208. Шагимарданова, Е.И. Эволюция криптобиоза у Polypedilum vanderplanki: роль горизонтального переноса генов от бактерий / Е.И.Шагимарданова, М.Р. Шарипова, Т. Кикавада, О.А. Гусев // VI Российский симпозиум «Белки и пептиды»: материалы симпозиума. Уфа. ИС ЭИ УНЦ РАН. - 2013. - С. 217 - 220.

209. Шагимарданова, Е.И. Роль протеолитических ферментов в формировании устойчивости к обезвоживанию у спящей хирономиды Polypedilum vanderplanki / Е.И. Шагимарданова, М.Р. Шарипова, И.С. Захаров, Т. Кикавада, О.А. Гусев // VI Российский симпозиум «Белки и пептиды»: Материалы симпозиума. - Уфа: ИСЭИ УНЦ РАН. - 2013. - С. 283.

210. Шатилович, А.В. Жизнеспособные простейшие в вечной мерзлоте Арктики / А.В. Шатилович, Л.А. Шмакова, С.В. Губин, Д.А. Гиличинский // Криосфера Земли

- 2010. - Т. XIV, № 2. - С. 69 - 78.

211. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. - М.: Наука, 1980. - 278 с.

212. Шевелева, Н.Г. Новый вид псаммофильного циклопа рода Diacyclops (Crustacea: Cyclopoida) из литоральной зоны озера Байкал (Восточная Сибирь) / Н.Г. Шевелева, О.А. Тимошкин, В.Н. Александров, Е.П. Тереза // Зоология беспозвоночных. - 2010. - Т. 1, Вып. 1. - С. 55 - 69.

213. Шевелева, Н.Г. Биология прибрежной зоны озера Байкал. Сообщение 4. Таксономическое разнообразие бентосной фауны заплесковой зоны озера Байкал в районе мыс Берёзовый - бухта Бол. Коты / Н.Г. Шевелева, В.И. Провиз, А.Г. Лухнев, Т.В. Наумова, О.В. Попова, А.Е. Побережная, О.А. Тимошкин // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». - 2013.

- Т. 6, № 2. - С. 132 - 143.

214. Щербина, Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья волжского плеса Рыбинского водохранилища / Г.Х. Щербина // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. - Спб.: Гидрометеоиздат. - 1993. - С. 108 - 144.

215. Шилова, А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища / А.И. Шилова. - Л., Изд-во: Наука, 1976. - 251 с.

216. Шмидт, П.Ю. Анабиоз / Шмидт П.Ю. - М.-Л.: Изд-во Биомедгиз, 1935. - 295 с.

217. Шмидт, П.Ю. Анабиоз / Шмидт П.Ю. - М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1955. - 436 с.

218. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных Приспособление и среда. Книга 1 / К. Шмидт-Ниельсен / Пер. с англ.М.Д. Гроздовой, Г.И. Рожковой; Под ред. и с предисл. Е.М. Крепса. - М.: Мир. 1982. - 416 с.

219. Шобанов, Н.А. О поведении личинок Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) в грунте / Н.А. Шобанов // Поведение водных беспозвоночных. Материалы IV Всесоюзного симпозиума. - Борок. - 1983. - С. 124 - 129.

220. Эдельштейн, К.К. Методика и результаты прогоностических расчетов гидрологического режима Рыбинского водохранилища в маловодный год второй половины XXI века / К.К. Эдельштейн, М.Г. Гречушникова // Сборник материалов докладов участников Всероссийской конференции. - 2012. - С. 368 - 371.

221. Ярославцева, Л.М. Устойчивость к действию пониженной солености некоторых видов литоральных и эстуарных моллюсков / Л.М. Ярославцева // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. - Л:Изд-во Наука, 1978. - С. 123 - 124.

222. Alpert, P. The limits and frontiers of desiccation - tolerant life / P. Alpert // Journal of integrative and comparative biology. 2005. V. 45. P. 685 - 695.

223. Adams, B.J. The southernmost worm, Scottnema lindsayae (Nematoda): diversity, dispersal and ecological stability / B.J. Adams, D.H. Wall, U. Gozel, A.R. Dillman, J.M. Chaston, I.D. Hogg // Polar Biology. - 2006. - V. 30. - P. 809 - 815.

224. Bartels, D. Desiccation tolerance studied in the resurrection plant Craterostigma platagineum / D. Bartels // Journal of integrative and comparative biology. - 2005. - V. 45. - P. 696 - 701.

225. Billy, D. Life and death of dried procaryotes / D. Billy, M. Potts // Research in Microbiology. - 2002. - V.153. - P. 7 - 12.

226. Branstrator, D.K. Effects of chemical and physical conditions on hatching success of Bythotrephes longimanus resting eggs / D.K. Branstrator, L.J. Shannon, E.M. Brown, M.T. Kitson // Limnology and oceanography. - 2013. - V. 58. - P. 2171 - 2184.

227. Browne, J. Anhydrobiosis: Plant desiccation gene found in a nematode / J.Browne, A. Tunnacliffe, A. Burnell // Nature. - 2002. 416: 38.

228. Clegg, J. Desiccation tolerance in encysted embryos of the animal extremophile, Artemia / J. Clegg // Journal of integrative and comparative biology. - 2005. - V. 45. -P. 715 - 724.

229. Cornette, R. The induction of anhydrobiosis in the sleeping chironomid: current status of our knowledge / R. Cornette, T. Kikawada // IUBMB Life. - 2011. - V. 63. - P. 419 - 429.

230. Crowe, J.H. Anhydrobiosis / J.H. Crowe, F.A. Hoekstra, L.M. Crowe // Annual Review of Physiology. - 1992. - V. 54. - P. 579 - 599.

231. Danks, H.V. Insect cold-hardiness: insights from the Arctic / H.V. Danks, O. Kukal, R.A. Ring // Arctic. - 1994. - V. 47, No.4. - P. 391 - 404.

232. Gusev, O. Comparative genome sequencing reveals genomic signature of extreme desiccation tolerance in the anhydrobiotic midge /O. Gusev, Y. Suetsugu, R. Cornette, T. Kawashima, M.D. Logacheva, A.S. Kondrashov, A.A. Penin, R. Hatanaka, S. Kikuta, S. Shimura, H. Kanamori, Y. Katayose, T. Matsumoto, E. Shagimardanova, D. Alexeev, V. Govorun, J. Wisecaver, A. Mikheyev, R. Koyanagi, M. Fujie, T. Nishiyama, S. Shigenobu, T.F. Shibata, V. Golygina, M. Hasebe, T. Okuda, N. Satoh, T. Kikawada // Nature communications. DOI: 10.1038/ncomms5784|www.nature.com/naturecommunications. - 2014.

233. Goyal, K. Molecular anhydrobiology: identifying moleculas implicated in invertebrate anhydrobiosis / K. Goyal, L.J. Walton, J.A. Browne, A.M. Burnell, A. Tunnacliffe // Oxford J. Life Sci. Int. and Comp. biol. - 2005. - V. 45. - P. 702 - 709.

234. Hatanaka, R. An abundant LEA protein in the angidrobiotic midge, PvLEA4, act as a molecular shield by limiting growth of aggregating protein particles / R. Hatanaka, Y. Hagiwara-Komoda, T. Furuki, Y. Kanamori, M. Fujita, R. Cornette, M. Sakurai, T. Okuda, T. Kikawada // Insect Biochemistry and Molecular Biology. - 2013. - V. 43. - P. 1055 - 1067.

235. Havel, J.E. Resistance to desiccation in aquatic invasive snails and implications for their overland / J.E. Havel, L.A. Bruckerhoff, M.A. Funkhouser, A.R. Gemberling // Hydrobiologia. - 2014. - V. 741. - P. 89 - 100.

236. Holmstrup, M. Cryoprotective and osmotic responses to cold acclimation and freezing in freeze-tolerant and freeze-intolerant earthworms / M. Holmstrup, J.P. Costanzo, Jr R.E. Lee // Journal of integrative and comparative biology. - 1999. - V. 169. - P. 207 - 214.

237. Iacarella, J. Body temperature and desiccation constrain the activity of Littoraria irrorata within the Spartina alterniflora canopy / J. Iacarella, B. Helmuth // Journal of thermal biology. - 2012. - V. 37. - P. 15 - 22.

238. Jonsson, K.I. A model on the evolution of criptobiosis / K.I. Jonsson, J. Jaremo // Annales Zoologici Fennici. - 2003. - V. 40. - P. 331 - 340.

239. Kikawada, T. Factors inducing successful anhydrobiosis in the African chironomid Polipedilum vanderplanki: significance of the larval tubular nest / T. Kikawada, N. Minakawa, M. Watanabe, T. Okuda // Oxford J. Life Sci. Int. and Comp. biol. - 2005. -V. 45.- P. 710 - 714.

240. Klok, C.J. Biological glass: a strategy to survive desiccation and heat / C.J. Klok // Journal of experimental biology. - 2010. -V. 213, no. 7.P. iv-iv.

241. Kranner, I. A modulating role for antioxidants in desiccation tolerance / I.Kranner, S. Birtic // Oxford J. Life Sci. Int. and Comp. biol. - 2005. - V. 45. - P. 734 - 740.

242. Kshamata, G. Molecular anghydrobiology: identifying molecules implicated in invertebrate anhydrobiosis / G. Kshamata, J. Walton, J. Browne, M. Burnell, A.

Tunnacliffe // Oxford Journals Life Sciences Integrative and Comparative biology. -2005. - V. 45. - P. 702 - 709

243. Lettini, S.E. Anhydrobibosis increases survival of trichostongyle nematodes / S.E. Lettini, M.V K. Sukhdeo // Journal of Parasitology. - 2006. - V. 92(5). - P. 1002 - 1009.

244. Miller, L.P. The role of temperature and desiccation stress in limiting the local-scale distibution of the owl limpet, Lottia gigantea / L.P. Miller, C.D.G Harley., M.W. Denny // Functional Ecology. - 2009. - V. 23. - P. 756 - 767.

245. McGill, M.L. Anhydrobiosis and freezeng-tolerance: adaptions that facilitate the establishment of Panagrolaimus nematodes in polar habitats / M.L. McGill, J.A. Shannon, D. Pisani, M. Félix, H. Raml0v, I. Dix, D.A. Wharton, A.M. Burnell // Plos one | DOI: 10.1371/journal.pone.01 16084. - 2015. - P. 1 - 24.

246. Oliver, J. M. Desiccation tolerance in Bryophytes: a reflection of the primitive strategy for plant survival in dehydrating habitats / J. M. Oliver, J. Velten, B.D. Mishler // Journal of integrative and comparative biology. - 2005. - V. 45. - P. 788 - 799.

247. Panov, V.E. Role of diapause in dispersal of aquatic invertebrates / V.E. Panov, C. Caceres // B kh. Diapause in aquatic invertebrates: theory and human use. V.R. Alekseev, B. De Stasio, J.J. Gilbert (Eds.). Series: Monographiae Biologicae. - 2007. - V. 84, XIX.

- P. 187 - 195.

248. Pederson, P.G. Freeze or dehydrate: only two options for the survival of subzero temperatures in the arctic enchytareid Fridericia ratzeli / P.G. Pederson, M. Holmstrup // Journal of integrative and comparative biology. - 2003. - V. 173. - P. 601 - 609.

249. Potts, M. Desiccation tolerance of prokaryotes: application of principles to human cells / M. Potts, S.M.S laughter, F-U. Hunneke, J.F. Garst, R.F. Helm // Journal of integrative and comparative biology. - 2005. - V. 45. - P. 800 - 809.

250. Rasmussen, L.M. Geographic variation of freeze-tolerance in the earthworm Dendrobaena octaedra / L.M. Rasmussen, M. Holmstrup // J. Comp. Physiol. B. - 2002.

- V. 172. - P. 691-698.

251. Rebecchi, L. Anhydrobiosis: the extreme limit of dessiccation tolerance / L. Rebecchi, T. Altiero, R. Guidetti // Invertebrate survival journal. - 2007. - V. 4. - P. 65

- 81.

252. Ricci, C. Anhydrobiosis in Bdelloid species, populations and individuals / C.Ricci, M. Caprioli // Journal of integrative and comparative biology. - 2005. - V. 45. - P. 759

- 763.

253. Sinclair, B.J. Gene transcription during exposure to, and recovery from, cold and desiccation stress in Drosophila melanogaster / B.J. Sinclair, A.G. Gibbs, S.P. Roberts // Insect Molecular Biology. - 2007. - V.16. - P. 435 - 443.

254. Somme, L. Cold tolerance and dehydration in Enchytraeidae from Svalbard / L. Somme, T. Birkemoe // Journal of Comparative Physiology. - 1997. - V. 167. - P. 264269.

255. Storey, K.B. Freeze tolerance / K.B. Storey, J.M. Storey // Extremophiles/ Encyclopedia of life support systems (EOLSS). Developed under the Auspices of the UNESCO. 2005. http://www.eolss.net

256. Suemoto, T. A Comparison of dessication tolerance among 12 species of chironomid larvae / T. Suemoto, K. Kawai, H. Imabayashi // Hydrobiologia. - 2004. - V. 515. - Pp. 107 - 114.

257. Treonis, A. M. Soil nematodes and desiccation survival in the extreme arid environment of the Antarctic Dry Valleys / A. M.Treonis, D. H. Wall // Journals of Integrative and Comparative biology. - 2005. - V. 45. - P. 741 - 750.

258. Walters, C. Dying while dry: kinetics and mechanisms of deterioration in desiccated organisms / C. Walters, L. M. Hill, L.J. Wheeler // Journals of Integrative and Comparative biology. - 2005. - V. 45. - P. 751 - 758.

259. Weicht, R.T. The impact of anhydrobiosis on the persistence of Scottnema lindsayae (Nematoda): a modeling analysis of population stability thresholds / R.T. Weicht, D.L. Moorhead // Polar Biology. - 2004. - V. 27. - P. 507 - 512.

260. Wharton, D.A. The enviromental physiology of Antarctic terrestrial nematodes: a review / D.A. Wharton // Journal of Comparative Physiology. - 2003. - V. 173. - P. 621

- 628

261. Wharton, D.A. Osmotic stress effects on the freezing tolerance of the Antarctic nematode Panagrolaimus davidi / D.A. Wharton, N.B. To // Journal of Comparative Physiology. - 1996. - V. 166. - P. 344 - 349.

262. Wilson, C. G. Anciently asexual bdelloid rotifers escape lethal fungal parasites by drying up and blowing away / C. G. Wilson, P. W. Sherman // Science. - 2010. - V. 327. - P. 574-576.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Суммарный список видов, обнаруженных в грунте зоны ВУВ р. Улейма в период

гидрологической осени

Таксоны 2009 2010 2011 2012 2013 2014

Turbellaria

1 Planaria sp. - - - + - +

Polychaeta

2 Aeolosoma hemprichi (Ehrenberg, 1828) - - - + - +

Oligochaeta

3 Slavina appendiculata (Udekem, 1855) + - - + + +

4 Dero dorsalis Ferroniere,1899 - - + + - -

5 Dero obtuse D'udekem, 1855 - + - - + -

6 Nais barbata O.F.Müller, 1773 - - - - - +

7 N. variabilis Piquet, 1906 + + + + - +

8 Specaria josinae (Vejdovsky, 1883) - - + - + -

9 Ophidanais serpentina (O.F.Müller, 1773) - - - + + -

10 Pristina longiseta Ehrenberg, 1828 - + - - + +

11 P. bilobata (Bretsher, 1903) - - - + - +

12 Pristinella amphibiotica (Lastockin, 1927) - - - - + -

13 Pristinella rosea (Piquet, 1906) - - + - - -

14 Spirosperma ferox Eisen, 1879 + + + + + -

15 Aulodrilluspluriseta (Piquet, 1906) - - - + + -

16 Aulodrilus limnobius Bretscher, 1899 - + - - - -

17 Rhiacodrilus coccineus (Vejd, 1875) - - - + - -

18 Limnodrilus udekemeanus Claparède, 1862 - - + - - -

19 L. claparedeanus Ratzel, 1868 - + + - + -

20 L. hoffmeisteri Claparède, 1862 + + + + + +

21 Tubifex tubifex Müller, 1773 + - + - + +

22 T.smirnovi Lastjckin, 1927 - - - - + -

23 T. templetoni Southern, 1909 - - + - - -

24 T. newaensis (Michaelsen, 1902) - - + - + +

25 Bothrioneurum veidovscianum Stole, 1888 + + + - + +

26 Lumbriculus variegatus Müller, 1773 + + + + + -

27 Mesenchytraeus sp. - - - + - -

28 Fridericea callosa (Eisen, 1878) - - + + - -

29 Enchytreaus albidus (Henle, 1837) - - - + + +

30 Lumbricillus sp. - - + - + -

Nematoda

31 Dorylaimus crassus de Man, 1844 - - - + + +

32 D. stagnalis Dujardin, 1845 - + + + + +

33 Idiodorilaimus robustus Gagarin, 1985 - - - - - +

34 Mesodorylaimus bastiani (Butschli 1873) - - + - + -

35 Labronema sp. - - - + - -

36 Mononchus aquaticus Coetzee, 1968 - - + - - -

37 Ironus tenuicaudatus de Man, 1876 - - + + - -

Таксоны 2009 2010 2011 2012 2013 2014

38 I. ignavus Bastian, 1865 - - - + + -

39 Tobrilus helveticus (Hofmaenner, 1914) - + - - + -

40 Mermitidae gen.sp. - - - + + +

Hirudinea

41 Glossiphonia sp. + - - - - +

Mollusca

42 Unio rostratus Lamarck, 1799 - - - - - +

43 Neopisidium tenuilineatum Stelfox 1918 - - + + + +

44 Neopisidium alpinum Odhner, 1938 - - - + - +

45 Euglesa hibernica (Westerlund, 1894) - - - - +

46 Euglesa lilljeborgi (Clessin, 1886) - - - - - +

47 Cincinna ambiqua (Westerlund, 1873) - - - - - +

48 Viviparus viviparus Linnaeus, 1758 - - - - - +

49 Bythynia tentaculata (Linnaeus, 1758) - - + - - -

50 Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805) - - - - - +

51 L. truncatula (O.F.Müller, 1744) - - + - - -

52 L. stagnalis Linnaeus, 1758 - - - - + -

53 Physa fontinalis (Linne, 1758) - - - - - +

54 Choanomphalus rossmaessleri (A.Schmidt, 1851) - - + + - +

55 Planorbis purpura (O.F. Müller, 1774) - - + - - +

Crustacea

Cladocera

56 Daphnia pulex De Geer - + - - - -

57 Alona rectangula Sars, 1862 - + - - - -

Cyclopoida

58 Acanthocyclops venustus (Norman &Scott, 1906) - - - + - -

59 Acanthocyclops vernalis (Fisher, 1853) - + + - + -

60 Macrocyclops fuscus (Jurine 1820) - - - + - -

61 Microcyclops bicolor (Sars GO., 1863) - - - ++ - +

62 Microcyclops varicans (Sars GO., 1863) - - + - - +

Harpacticoida

63 Harpacticoida gen.sp. - + - - + +

Ostracoda

64 Cypridopsis newtoni Brady&Robertson, 1870 - ++ - + - -

65 C. vidua (O.F.Müller, 1776) - - - ++ + ++

66 Potamocypris variegata (Brady&Norman, 1889) - - + - - -

67 Eucypris affinis (Fisher, 1851) ++ + - - - -

68 Isocypris arnoldi Dubowsky, 1927 - - - - - +

69 I. beauchampi (Paris, 1920) - - - + + -

70 Cypria ophtalmica (Jurine, 1820) - - - + + -

71 Cyclocypris laevis (Müller, 1776) - - - - +

72 Candona candida (O.F.Müller, 1776) - + - - + -

Таксоны 2009 2010 2011 2012 2013 2014

73 Candona crispata Klie, 1926 - — — — — +

74 Candona hartwigi (G.W. Muller, 1900) - — — — + —

75 Paracandona euplectella (D.Robertson, 1889) — — — + — —

76 Pseudocandona insculpta (Müller, 1900) - — — — + —

77 Cyprideis littoralis (Brady, 1868) — — — — — +

Hydrachnellae

78 Hydrachnellae gen.sp. — — — — — +

Insecta

Ephemeroptera

79 Centroptilum luteolum (O.F. Müller, 1776) — — — — — +

80 Caenis marcura Stephens, 1835 + ++ — — — +

81 Caenis rivulorum Eaton, 1884 — — — + — —