Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera): на примере сибирских природных очагов чумы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Базанова, Любовь Петровна

• Базанова, Любовь Петровна
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Базанова, Любовь Петровна

Введение.

Глава I. Современные представления о взаимоотношениях чумного микроба и блох (обзор литературы)

1.1. Природный очаг чумы как экологическая система.

1.2. Трансмиссивная передача чумного микроба как один из главных механизмов энзоотии чумы.

1.2.1. Передача чумного микроба «блокированными» блохами.

1.2.2. Передача чумного микроба «неблокированными» блохами.

1.2.3. Явление агрегированности чумного микроба в организме переносчика и его значение для блокообразования и трансмиссии микроба.

1.3. Гипотезы нетрансмиссивной передачи чумного микроба.

1.4. Основные характеристики сибирских природных очагов чумы.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Районы работ и объекты изучения.

2.2. Методы исследований взаимоотношений чумного микроба с блохами.

2.2.1. Разведение блох для экспериментальных исследований.

2.2.2. Заражение насекомых чумным микробом и условия их содержания в опытах.

2.2.3.Изучение межпопуляционных особенностей взаимоотношений переносчиков с чумным микробом.

2.3. Исследование инфицированных блох

2.4. Исследование зверьков, использованных для кормления инфицированных насекомых.

2.5. Статистическая обработка экспериментальных данных.

Глава 3. Влияние сезона года и половых различий блох на взаимоотношения с чумным микробом.

3.1. Сезонная динамика взаимоотношений чумного микроба и блох

3.1.1. При питании имаго на специфичном прокормителе.

3.1.2. При питании имаго на неспецифичном прокормителе.

3.2. Влияние пола блох на их взаимоотношения с чумным микробом.

3.2.1. Частота и динамика образования «блока» преджелудка.

3.2.2. Частота передачи чумного микроба.

3.3. Влияние абиотических факторов на алиментарную активность, смертность блох и их взаимоотношения с чумным микробом.

Глава 4. Второстепенные способы передачи чумного микроба блохами.

4.1. Передача чумного микроба инфицированными «неблокированными» насекомыми.

4.2. Заражение носителя при поедании зверьком инфицированных блох.

4.3. Заражение носителя через поврежденную кожу.

4.4. Заражение носителя при контакте с субстратом гнезда, инфицированным трупами и экскрементами блох.

4.5. Сравнительная эффективность различных способов передачи чумного микроба блохами.

Глава 5. Межвидовые и межпопуляционные различия во взаимоотношениях блох с чумным микробом.

5.1. Векторная характеристика массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы.

5.2. Межпопуляционные различия блох из Тувинского природного очага в трансмиссии чумного микроба.

5.3. Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов).

5.4. Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох, исторически не контактировавших с возбудителем.

5.4.1. Блохи с неочаговых по чуме территорий.

5.4.2. Лабораторные межподвидовые гибриды блох.

Глава 6. Морфологическая изменчивость у блох как индикатор характера их взаимоотношений с чумным микробом.i.

6.1. Морфологические особенности и различия уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных морф у блох из разных популяций Тувинского природного очага чумы.

6.2. Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у блох с неочаговых по чуме территорий.

6.3. Уровень флуктуирующей асимметрии и блокообразование у гибридов

Глава 7. Сохранение чумного микроба блохами в зимний сезон.

7.1. Выживаемость интактных и зараженных чумой насекомых в зимний период.

7.2. Состояние агрегированности чумного микроба в организме переносчика и его значение для сохранения микроорганизма.

7.3. Особенности скрытой (латентной) фазы эпизоотического процесса в Тувинском природном очаге чумы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимоотношения чумного микроба (Yersinia pestis) и блох (Siphonaptera): на примере сибирских природных очагов чумы»

Актуальность проблемы. Огромный естественный природный резервуар чумного микроба вызывает реальные опасения относительно возникновения в современном мире, включая территорию России, эпидемических осложнений (Смирнова, Кутырев, 2006; Anisimov et al., 2004). Антропогенная трансформация ландшафтов, вовлечение территорий природной очаговости чумы в хозяйственную деятельность человека могут привести к непредсказуемым последствиям, в том числе, эпизоотическим и эпидемическим проявлениям. Нельзя игнорировать и существующую в последнее время угрозу террористических актов с использованием биологических объектов, которая определяет необходимость поддерживать и совершенствовать контроль за особо опасными инфекциями, включая чуму (Anisimov et al., 2004; Eisen et al., 2006; Трухачев, Лебедева, 2006, 2007).

Изучение природных очагов болезней представляет большие возможности для познания фундаментальных экологических закономерностей (Когеп-berg, 1982; Коренберг, 1983; 1985; 1986; Korenberg, 1989; Литвин, Коренберг, 1999). Природный очаг чумы является сложной экологической системой (Солдаткин, 1970; Литвин, 1983а, 19836; Иннокентьева и др., 1999; Атшабар, 1999). Трофические связи в этой системе между чумным микробом (Yersinia pestis), носителями инфекции (теплокровными животными), переносчиками (блохами - Siphonaptera), паразитирующими на носителе, обеспечивают формирование трансмиссивного пути поддержания энзоотии чумы (Bacot, Martin, 1914; Иофф, 1941; Бибикова, Классовский, 1974; Анисимов и др., 2001). Открытие феномена блокообразования у имаго блох (Bacot, Martin, 1914) явилось важной вехой на пути дальнейшего изучения их роли в передаче и сохранении возбудителя данной инфекции (Голов, Иофф, 1926; Blanc, Baltazard, 1937, 1942; Иофф, 1941; Wheeler, Douglas, 1941, 1945; Douglas, Wheeler, 1943; Burroughs, 1947; Флегонтова, 1951; Ралль, 1958; Тифлов, 1960; Балашов и др., 1961, 1965; Жовтый, 1966; Cavanaugh, 1971; Traub, 1972; Бибикова, Классовский, 1974; Ващенок, 1984, 1988, 1999; Vaughan, Azad, 1993;

He et al., 1997; Paskewitz, 1997; Beaucornu, 1999; Webb et al., 2006). К началу 70-х годов прошлого столетия исключительность блох как единственных специфических переносчиков чумного микроба не оставляла сомнений (Бибикова, Классовский, 1974). В то же время известная гипотеза «теллурической чумы» предполагала «непаразитарную» (почвенную) фазу существования возбудителя в межэпизоотические периоды (Mollaret, 1963; Baltazard et al., 1963; Baltazard, 1964). К концу 80-х годов все больше исследователей стали обращать внимание на невозможность эффективной передачи чумного микроба, обеспечивающей активные эпизоотии в природных очагах, только «блокированными» насекомыми (Солдаткин, Руденчик, 1988; Сулейменов, 1995; Lorange et al., 2005). Циркуляция вирулентного фенотипа микроба с помощью «неблокированных» имаго предложена в качестве механизма, альтернативного специфическому пути передачи возбудителя (Сулейменов, Ма-таков, 1990; Сулейменов и др., 1993; Eisen et al., 2006, 2007).

Ряд исследователей придерживается мнения о недостаточной изученности вероятности и условий осуществления, так называемых второстепенных механизмов передачи чумного микроба насекомыми, их влияния на скорость течения и распространения эпизоотии (Козлов, 1979; Еремицкий и др., 1988; Жовтый, Вершинин, 1989; Кузнецов, 1997; Ващенок, 1999). Важным направлением исследований признается (Бурделов, 1987) изучение заражающей способности блох в зависимости от различных условий, складывающихся в природных очагах (сезоны года, фазы эпизоотического процесса и др.). По мнению П.И. Анисимова с соавт. (2001), трудно представить фактор трансмиссии как несущественный в механизме энзоотии чумы, поскольку паразитарную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции, характеризуют тонко отлаженные механизмы взаимодействия экологических связей, обеспечивающих ее саморегуляцию на основе пищевой зависимости.

Актуальность настоящей работы обусловлена следующим:

1. Сибирские природные очаги чумы (Забайкальский, Тувинский и Горно-Алтайский) в России являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции, основная часть которой Расположена на территории Монголии и Китая (Сафонова, Саран, 1974; Голу-бинский и др., 1987; Попов и др., 2005). В Монголии и Китае ежегодно регистрируются вспышки заболевания людей чумой, и в последние годы прослеживается тенденция к увеличению числа заболевших (ТБегеппогоу е! а1., 2003; ЕпкЬЬаагаг.ег а1., 2003; Марамович и др. 2008).

На территории двух горных природных очагов Сибири (Тувинского и Горно-Алтайского) эпизоотии регистрируют ежегодно. Кроме того, в Тувинском очаге с 1989 г. наблюдается трансформация сообществ носителей и переносчиков (Галацевич, 1994; Вержуцкий, 2005), в Горно-Алтайском -изменение структуры таксоценоза блох с возрастанием доли одних видов и сокращением численности других (Корзун, 2007), при этом расширение ареала чумного микроба в обоих очагах.

2. Большинство культур чумного микроба, изолированных в сибирских очагах, получено от массовых видов блох. Так, в Тувинском очаге чумы на долю этих насекомых приходится 70,6 % штаммов возбудителя (Вержуцкий, 2005), Горно-Алтайском - 82,6 % (Корзун, 2007). Учитывая высокую естественную зараженность блох чумным микробом, считается более эффективным контролировать эпизоотическую ситуацию на территории природных очагов посредством борьбы с переносчиками, чем с носителями инфекции (Очиров и др., 1999; 2000; Вержуцкий и др., 2002; Матросов и др., 2004; Попов и др., 2004; Ьогаг^е е1 а1., 2005; Никитин и др., 2005).

Результативность такого контроля зависит от глубоких и подробных знаний фауны, экологии, особенностей взаимоотношений блох с чумным микробом. Однако весь комплекс взаимоотношений чумного микроба и блох, влияющих на закономерность трансмиссии возбудителя в природных очагах Сибири, недостаточно исследован. Очевидна необходимость выявления таких особенностей, которые уточняют и расширяют наши представления о механизме энзоотии чумы. Изучение закономерностей функционирования системы паразит-хозяин, отношений между сочленами данной паразитарной системы (переносчик-чумной микроб) актуальны, поскольку напрямую связаны с проблемой эпидемиологического надзора и совершенствованием мероприятий по неспецифической профилактике чумы.

Цель и основные задачи исследования

Цель работы — выявление особенностей взаимоотношений чумного микроба и блох, обеспечивающих трансмиссивный механизм поддержания энзоотии чумы в сибирских природных очагах.

Задачи:

1. Определить сезонную динамику процесса блокообразования у блох, их заражающей способности, роль самцов и самок этих эктопаразитов в трансмиссии чумного микроба.

2. Установить влияние абиотических факторов на алиментарную активность, смертность блох и их взаимоотношения с чумным микробом.

3. Рассмотреть возможность реализации и эпизоотологическую значимость второстепенных способов передачи чумного микроба блохами.

4. Оценить влияние межвидовых и межпопуляционных особенностей блох на их взаимоотношения с чумным микробом.

5. Установить особенности контактов между географически разобщенными популяциями чумного микроба и блох, а также исторически не контактировавшими с возбудителем чумы насекомыми и микробом.

6. Определить значение явления агрегированности чумного микроба в организме имаго блох для его передачи и сохранения насекомыми.

7. Выявить основные механизмы устойчивости сибирских природных очагов чумы, экологически связанные с блохами-переносчиками.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для сибирских природных очагов чумы установлена сезонная динамика блокообразования у блох и передачи чумного микроба насекомыми. Максимальные значения данных показателей в экспериментах совпадали по времени с пиком эпизоотии в природном очаге. Выявлено, что при кровососании на лабораторных животных (белых мышах), не имеющих выраженных сезонных различий в чувствительности к возбудителю, динамика заражающей способности насекомых реализуется аналогично отмеченной при питании на длиннохвостом суслике. Это может указывать на коэволюцию эктопаразитов и чумного микроба, ритм взаимодействия которых сохраняется даже при смене прокормителя.

Впервые показано, что процессы распространения и сохранения чумного микроба блохами связаны с полом насекомого: первый лучше осуществляется самцами, второй — самками. У самцов большинства массовых видов блох чаще и в более короткие сроки возникает «блок» преджелудка, чем у самок, и они активнее осуществляют передачу микроба.

Выявлены межпопуляционные различия во взаимоотношениях переносчиков с чумным микробом в Тувинском природном очаге. Более активное взаимодействие (по частоте формирования в организме насекомых бактериальных «глыбок») отмечены в парах (блоха - чумной микроб), происходящих с одного участка очаговости, или обитающих на участках со сходными био-ценотическими характеристиками.

Впервые обнаружена возможность установления функциональных конт тактов между чумным микробом и блохами, исторически не контактировавшими с возбудителем (с неочаговых по чуме территорий, внутривидовыми гибридами). Выявлена связь между уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков у насекомых и их векторной активностью.

Впервые установлено, что инфицированные «неблокированные» особи СИе11орЫ1т tesquorum актсш — основного переносчика в Тувинском природном очаге - способны более 600 суток сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу длиннохвостым сусликам. При массовом питании «неблокированных» блох исходом такой передачи является развитие острой генерализованной формы инфекции у зверьков, или подострое течение заболевания с бактериемией, достаточной для заражения насекомых. У чувствительных к возбудителю чумы животных при укусах даже небольшого числа таких блох развивается острая форма чумы с атональной септицемией.

Выявлено, что второстепенные способы передачи чумного микроба инфицированными насекомыми (внесение через поврежденную кожу зверька из раздавленных блох и их экскрементов, при поедании эктопаразитов грызуном) при определенных условиях могут быть не менее эффективными, чем укусы «блокированных» блох, приводить к заболеванию зверьков с генерализацией инфекции и обеспечивать дальнейшую трансмиссию возбудителя.

Впервые показано, что состояние агрегированности чумного микроба в организме переносчика, сопровождающееся изменением морфологии и ультраструктуры микроорганизма, обусловливает не только его способность к блокообразованию и дальнейшей трансмиссии, но и сохранение микроорганизма при неблагоприятных условиях окружающей среды.

На основании изложенных материалов могут быть обоснованы следующие теоретические положения. Первое - трансмиссия чумного микроба в природных очагах Сибири осуществляется преимущественно укусами «не-блокированных» особей массовых видов блох, содержащих конгломераты микроба. Второе - агрегированная форма чумного микроба в организме блох — его особое состояние, определяющее как трансмиссию, так и сохранение микроорганизма в зимний сезон, что обеспечивает непрерывность его циркуляции в сибирских горных очагах и их устойчивость.

Практическая значимость. Работа проведена в рамках выполнения семи научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока: «Разработка методов борьбы с носителями и переносчиками в плане оздоровления природных очагов чумы Сибири» // № госрегистрации 81004192. - Иркутск, 1985; «Оценка современного состояния сибирских очагов чумы и изучение фактора их устойчивости при проведении оздоровительных мероприятий» // № госрегистрации 01860020801. - Иркутск, 1990; «Изучение роли Л-форм в персистенции чумного микроба в природных очагах Сибири» // № госрегистрации 01860020809. - Иркутск, 1990; «Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы» // № госрегистрации 01910033788.

Иркутск, 1995; «Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения» // № госрегистрации 01960000188. - Иркутск, 2001; «Оптимизация методов регуляции численности синантропных членистоногих (блохи, комары, тараканы) в условиях крупного города» // № госрегистрации 01980010186. - Иркутск, 2002; «Популяционно-экологические аспекты природной очаговости чумы в Сибири в связи с ее профилактикой» // № госрегистрации 012000113852. - Иркутск, 2005.

На основании выполненных экспериментальных работ рекомендовано применять противочумным станциям при проведении бактериологического исследования блох и клещей наряду со стандартными средами сухую питательную среду, предназначенную для выделения Л-форм чумного микроба (ЛС). Применение среды ЛС позволило повысить результативность эпизоотологического обследования сибирских очагов чумы на 25-30 %.

Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы федерального и регионального уровней: «Методические рекомендации по повышению результативности исследований эктопаразитов в природных очагах чумы» (Иркутск, 1990), «Паспорт Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2000), Методические указания. «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций» (М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002), «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004), «Методические рекомендации по лабораторному разведению блох для научных исследований» (Саратов, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту

1. В сибирских горных природных очагах чумы, несмотря на их различные характеристики по гостальности и векторности, основным механизмом поддержания энзоотии является трансмиссия чумного микроба инфицированными «неблокированными» блохами.

2. Блокообразование как специфический способ передачи чумного микроба блохами имеет выраженную сезонную динамику, обусловленную половыми и возрастными особенностями эктопаразитов и адаптацией к ним возбудителя. Наиболее активен этот процесс в пик эпизоотии в природном очаге.

3. Второстепенные способы передачи чумного микроба блохами могут быть в определенных условиях эффективными и играть существенную роль в циркуляции микроба в природных очагах Сибири.

4. Возможно установление функциональных контактов между чумным микробом и переносчиками из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов), а также между возбудителем и блохами, никогда не контактировавшими с чумным микробом (насекомые с неочаговых территорий и межподвидовые гибриды блох). Адаптация Yersinia pestis к экологическим особенностям блох увеличивает способность микроба приживаться в их организме, о чем свидетельствует связь уровня ФА билатеральных признаков насекомых с частотой блокообразования.

5. Агрегированность чумного микроба является функцией его адаптации к организму блох и отражает векторную способность переносчиков.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научно-практической конференции «Профилактика природноочаговых инфекций» (Ставрополь, 1983); X конференции Украинского общества паразитологов (Киев, 1986); X Съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); Региональном Совещании противочумных учреждений по эпидемиологии, эпизоотологии и профилактике особо опасных инфекций (Уральск, 1989); Межгосударственной научно-практической конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992); Региональной научно-практической конференции «Проблемы природноочаговых инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке» (Чита, 1993); научной конференции «Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера» (Новосибирск, 1998); IV Международном Симпозиуме по блохам (Казахстан, Алматы, 1999); Первой Международной юбилейной конференции «Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии» (Томск, 2001); юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе», посвященной 50-летию Ставропольского НИПЧИ (Ставрополь, 2002); научной конференции «Проблемы инфекции в клинической медицине» и VIII съезде Итало-Российского общества по инфекционным болезням (Санкт-Петербург, 2002); Международной конференции «Проблемы современной паразитологии» и III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003); конференции, посвященной 70-летию Противочумного центра (Москва, 2004); VII Межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ «Чрезвычайные ситуации международного значения в общественном здравоохранении в решениях Санкт-Петербургского саммита «Группы восьми» и санитарная охрана территорий государств-участников СНГ» (Оболенск, 2005); I Всероссийском Совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); VIII Межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ «Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах-участниках СНГ» (Саратов, 2007).

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты и полевые исследования, а также анализ материалов проведены при непосредственном участии автора. На полевые исследования затрачено 275 дней, на экспериментальные (работа с зараженным материалом) - 2006 дней, из них 739 непосредственно в природных очагах чумы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы, в том числе 34 в научных журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации материалов диссертаций, 40 — в других журналах, научных трудах и материалах международных, всесоюзных, региональных конференций (на русском, английском, китайском и монгольском языках).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, семи глав собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 327 страницах, иллюстрирована 36 рисунками и 60 таблицами. Список использованной литературы включает 496 источников, из них 124 в иностранных изданиях.

Заключение диссертации по теме «Экология», Базанова, Любовь Петровна

ВЫВОДЫ

1. Во взаимоотношениях чумного микроба с блохами наблюдается выраженная сезонная динамика, установленная по следующим показателям: частота и сроки блокообразования, инфекциозность укусов «блокированных» особей, частота передачи инфекции и генерализации инфекционного процесса у заболевших носителей. Максимальные значения этих показателей в экспериментах, проведенных на сусликах, совпадают по времени (середина лета) с пиком активизации эпизоотического процесса в природном очаге.

2. Возрастание значений исследованных показателей от весны к лету проявляется также при питании эктопаразитов на лабораторных животных, не имеющих сезонных колебаний чувствительности к возбудителю чумы. Этот феномен может свидетельствовать о том, что сезонность взаимодействия чумного микроба и блох обусловлена их коадаптацией, прочно вошла в годовой цикл жизнедеятельности каждого и имеет место независимо от питания насекомых на специфичном или неспецифичном хозяине.

3. Половые различия у блох оказывают существенное влияние на их взаимоотношения с чумным микробом. «Блок» преджелудка у самцов формировался в большинстве случаев чаще и в более короткие сроки после заражающего кормления. Отмечается большее число передач чумного микроба группами блох, сформированных из самцов. Самцы играют значительную роль в распространении возбудителя в период начала выплода нового поколения блох, когда в популяции преобладают особи этого пола. Длительное сохранение чумного микроба происходит в основном в организме самок, что обусловлено их большей устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды и продолжительностью жизни.

4. Установлено, что оптимальной для образования «блока» у С. tesquo-rum altaicus — основного переносчика в Тувинском природном очаге и передачи блохами чумного микроба является температура от 9-10° С до 16-18° С. Более высокие или низкие ее параметры снижают векторную активность блохи. Высокая амплитуда колебаний атмосферного давления повышает смертность инфицированных блох обоего пола, что, в конечном итоге, отражается на инфекционном потенциале переносчика.

5. «Неблокированные» инфицированные блохи имеют равнозначное значение с «блокированными» в активизации эпизоотического процесса. При этом «неблокированные» особи, особенно самки, способны длительно (до двух лет) сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу зверькам. Трансмиссия микроба насекомыми без видимого «блока» отмечена при кормлении на животных разных по численности групп эктопаразитов (от единичных особей до 150-200). Чувствительным к возбудителю чумы зверькам эффективная передача возможна при кровососании на них небольших (до 10 особей) групп «неблокированных» блох.

6. Существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в природном очаге чумы играют второстепенные способы передачи микроба блохами, такие как алиментарный и через поврежденную кожу. Передача чумного микроба «блокированными» насекомыми, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька при расчесах одинаково часто заканчивается генерализацией инфекции у заболевших сусликов, что увеличивает вероятность заражения блох при кровососании на таких зверьках и обеспечивает дальнейшую трансмиссию возбудителя.

7. Эпизоотологическая роль С. tesquorum altaicus как основного переносчика в Тувинском природном очаге определяется биологическими особенностями вида (максимальной продолжительностью жизни, активностью кровососания, устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды, высокой способностью к переживанию низких температур). Блохи, у которых активно формировались «глыбки» микроба (N. mana и F. elatoides elatoides), уступали С. tesquorum altaicus либо в алиментарной активности (N. mana), либо имели более высокую смертность (F'. elatoides elatoides).

8. Установлены межпопуляционные различия у блох из Тувинского природного очага по ряду морфологических показателей, уровню флуктуирующей асимметрии и особенностям взаимоотношений с чумным микробом. У

С. tesquorum altaicus и R. li transbaikalica из двух популяций более активно формируются конгломераты при инфицировании вариантом микроба, аналогичным циркулирующему на том участке, откуда происходят насекомые, что может указывать на специфичность исторически складывающихся взаимоотношений блох и чумного микроба с одного участка очаговости.

9. Установлена возможность формирования устойчивых функциональных связей между географически разобщенными (из разных очагов) чумным микробом и насекомыми, а также микробом и исторически не контактировавшими с возбудителем блохами (гибридами и насекомыми с неочаговых по чуме территорий). Данный феномен позволяет предположить возможность укоренения чумного микроба на территориях, где ранее инфекция не присутствовала, и активизацию эпизоотического процесса в местах потенциально «пригодных» для гибридизации насекомых.

10. Состояние агрегированности чумного микроба в организме блохи обусловлено изменением его фенотипа и связано с биологическими особенностями насекомого. Это состояние обеспечивает микробу возможность длительного пребывания в организме переносчика, защищая его от действия неблагоприятных факторов. Перезимовавшие в холодовом оцепенении имаго, сохранившие чумной микроб, обеспечивают активизацию эпизоотического процесса весной и ранним летом. В данный период такие блохи имеют важное эпизоотологическое значение, по сравнению с имаго выплода и заражения текущего года, поскольку образование «блока» и передача микроба грызунам возможны уже при первом кровососании на них «перезимовавших» эктопаразитов.

11. Устойчивость сибирских природных очагов чумы основана на исторически сложившейся, специфичной для каждого очага системе взаимоотношений теплокровных животных, блох и чумного микроба. Значительное влияние на взаимоотношения чумного микроба и блох оказывают сезон года, популяционные особенности и пол насекомых, а также стабильность онтогенетического развития особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наличие длительных периодов в отдельных природных очагах чумы, когда микроб и зверьки со специфическими антителами не обнаруживаются, дает основание предполагать другие пути сохранения чумного микроба в природе, кроме непрерывной его передачи по схеме: носитель - переносчик -носитель. Предложен целый ряд гипотез, объясняющих сохранение микроба во время межэпизоотических периодов непаразитарным путем его существования (Blank, Mollaret, 1962; Mollaret 1963, 1971; Baltazard, 1964; Тимофеева, Головачева, 1978; Ротшильд и др., 1978; Соркин и др., 1980; Дунаев и др., 1981, 1982; Соколов и др., 1984; Солдаткин и др., 1984; Дятлов, 1988, 1989; Ривкус и др., 1990; Ларина и др., 1992; Никулыпин и др., 1992; Сучков и др., 1997; Попов, 2002; Слудский и др., 2003; Попов и др., 2006, 2007, 2008). Фактором, послужившим причиной отрицания рядом авторов трансмиссивной передачи как основного механизма энзоотии чумы, стало мнение о необеспеченности активных эпизоотий блохами с бактериальным «блоком» в силу небольшого количества таких особей в популяции (Солдаткин, Руденчик, 1988). В дальнейшем все больше исследователей стали склоняться к такому мнению, предлагая альтернативные способы эффективной передачи возбудителя чумы, в основном «неблокированными» насекомыми (Сулейменов, Ма-таков, 1990; Самуров и др., 1990; Сулейменов и др., 1993; Сулейменов, 1995; Lorang et al., 2005; Eisen et al., 2006, 2007). Паразитарная триада при чуме обозначает тесное единство разных живых организмов, реализуемое в эпизоотическом процессе (Леви, 1985), к особенностям процесса (как объекта изучения) относится, в первую очередь, множественность влияющих на него факторов (Атшабар, 1999). Одним из них является взаимосвязь между способностью переносчиков к передаче чумного микроба и их экологическими характеристиками (Ващенок, 1999; Krasnov et al., 2006).

В сибирских горных очагах чумы (Тувинском и Горно-Алтайском) нет межэпизоотических периодов. Эпизоотии здесь регистрируют ежегодно. Результаты обследования очагов дают веские основания для принятия трансмиссивного механизма поддержания энзоотии в природных очагах чумы Сибири в качестве основного. При этом отдельные элементы взаимоотношений блох с чумным микробом, оказывающие влияние на закономерность его трансмиссии в этих природных очагах, в том числе, экологические особенности переносчиков, недостаточно исследованы.

Нами изучены межвидовые различия у массовых видов блох длиннохвостого суслика из Тувинского очага по показателям жизнедеятельности и характеру их взаимоотношений с чумным микробом. Результаты опытов свидетельствуют о том, что основная эпизоотологическая роль С. tesquorum altaicus, принадлежащая этому виду в очаге, связана с его биологическими особенностями. Кроме того, что численность других исследованных массовых видов блох суслика ниже, чем С. tesquorum altaicas, они уступают этой блохе и по другим показателям. Так, виды блох, у которых наблюдали не менее активное, чем у С. tesquorum altaicus, формирование бактериальных «глы-бок» (N. mana, F. elatoides elatoides) характеризуются либо меньшей алиментарной активностью (N. mana), либо более высокой смертностью (F. elatoides elatoides). Таким образом, экспериментально установлено, что эпизоотологи-ческое значение массовых видов блох в очаге определяется их биологическими особенностями, главным образом, степенью специфичности по отношению к основному носителю, а также показателями жизнедеятельности насекомых (алиментарной активности, смертности, продолжительности жизни).

Важным условием трансмиссии (по классическим представлениям) является закупорка преджелудка блохи размножившимся микробом. На примере основного переносчика чумы в Тувинском очаге — С. tesquorum altaicus — проведен анализ особенностей блокообразования и влияния на этот процесс различных экологических факторов природных очагов. Показано, что сезонное развитие эпизоотического процесса в очаге определяется взаимосвязанными фенологическими явлениями в жизнедеятельности длиннохвостого суслика и его блохи С. tesquorum altaicus (Крюков, 1984), а главная его особенность — пик эпизоотии в середине лета, в период расселения молодняка, который наиболее чувствителен к возбудителю чумы (Равдоникас, 1985).

Экспериментальные исследования установили наличие сезонной динамики заражающей способности С. 1е8циогит аЫмсш. Отметим, что максимальные значения исследованных в эксперименте показателей (частота бло-кообразования, инфекциозность укусов «блокированных» блох, период от заражения имаго до начала формирования у них «блоков» преджелудка, передача чумного микроба сусликам, генерализация инфекции у заболевших зверьков) по времени совпадали с пиком активизации эпизоотического процесса в природных условиях очага. Проведенное исследование не позволяет четко разграничить влияние на динамику эпизоотического процесса в Тувинском очаге двух факторов: сезонной чувствительности суслика к чумному микробу и различных составляющих, определяющих способность переносчика инфицировать носителей. Тем не менее, впервые зарегистрированы определенные сезонные особенности взаимодействия блох и микроба. Этот феномен может свидетельствовать об адаптации возбудителя, циркулирующего в очаге, к жизненному циклу основного переносчика. Сезонная динамика векторной способности С. 1е$диогит аЫтсш выявлена не только на его естественном хозяине - длиннохвостом суслике, но и на неспецифичном для данного вида прокормителе - белой мыши. Передача чумного микроба мышам также активизировалась в опытах от весны к лету. Отмечено, что трансмиссия микроба при этом усиливалась за счет повышения векторной способности самцов. Следовательно, эффективность передачи во многом определяется физиологическим состоянием и половыми особенностями блох. Более того, сезонные особенности выявлены в активности размножения и способности к агрегированию самого микроба в организме насекомых. Таким образом, сезонность в проявлении эпизоотического процесса обусловлена всеми сочленами эпизоотической триады. Каждому звену этой системы присущи свои собственные сезонные изменения, которые прочно вошли в годовой цикл жизнедеятельности любого из них и имеют место независимо от наличия в конкретный момент времени всех сочленов данной триады.

Половая принадлежность насекомых является весомым фактором, определяющим своеобразие взаимоотношений блох с чумным микробом. Отмечено, что максимальная активность эпизоотии в очаге приходится на период увеличения доли самцов в популяции С. tesquorum в связи с началом выплода нового поколения (Жовтый, 1966). Нами экспериментально установлены выраженные половые различия в образовании «блока» преджелудка и передаче чумного микроба животным у всех исследованных видов блох. У самцов многих видов, по сравнению с самками, чаще формировались «блоки» преджелудка, и они более активно осуществляли трансмиссию возбудителя. Особенности исследуемых штаммов оказывали влияние на количественные (больше или меньше количество блох с «блоком» преджелудка и число передач ими чумного микроба животным), но не на качественные характеристики этих показателей (тенденция к большим значениям у самцов по сравнению с самками). Скорее всего, самцы играют более существенную роль в период активизации эпизоотического процесса, а самки в зимний период для сохранения микроба, что обусловлено их устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды и большей продолжительностью жизни. Поскольку соотношение полов у блох является динамичным показателем, варьирующим в зависимости от фенологических сроков и состояния популяции, половые особенности насекомых во взаимоотношениях с чумным микробом могут оказывать влияние на ход эпизоотического процесса.

Существенное воздействие на возбудителей трансмиссивных инфекций оказывают абиотические, в частности температурные условия (Павловский, 1947), масштабы которого, по мнению некоторых авторов, еще в полной мере не оценены (Литвин, Коренберг, 1999). Наши исследования показали, что образование «блока» преджелудка у С. tesquorum altaicus может происходить в широком диапазоне температурных условий (от 2-3° до 22-27° С). При этом температура окружающей среды оказывает существенное влияние на векторную способность блох. Оптимальной для процесса блокообразования у С. tesqaorum altaicus и эффективной передачи ими чумного микроба является температура от 9-10° до 16-18° С; более высокие ее значения (22-27° С) приводят к снижению показателей, характеризующих активность блохи как переносчика. Полученные данные позволяют прогнозировать характер изменения векторной способности переносчика в исследованном диапазоне температур на энзоотичной территории Тувинского очага.

Рядом авторов показано, что для трансмиссии чумного микроба наличие «блока» преджелудка у блох не обязательно, существуют и другие способы его передачи (Bacot, Martin, 1914; Bacot, 1915; Голов, Иофф, 1925; Dyer et al., 1932; Иофф, 1941; Бибикова, Классовский, 1974; Маевский и др., 1980; Герасимова и др., 1982; Сулейменов, 1998; Тарасов, 1999; Eisen et al., 2006, 2007; Wilder et al., 2008). При этом второстепенные способы передачи недостаточно полно изучены и нет оценки их значения в активизации эпизоотического процесса. Проведенный нами сравнительный анализ показал, что роль «блокированных» особей в единичном акте передачи возбудителя чумы в различные сезоны года неоднозначна. Имаго с «блоком» преджелудка могут иметь преимущественное значение для развития эпизоотического процесса весной и равнозначное с «неблокированными» блохами летом (пик эпизоотий в Туве) и осенью. Кроме того, инфицированные «неблокированные» блохи способны длительное время (до двух лет) сохранять чумной микроб и осуществлять его передачу зверькам, тогда как «блокированные» имаго быстро погибают. У чувствительных к возбудителю чумы зверьков (белых мышей, монгольских пищух) даже при укусах небольшого числа «неблокированных» блох может развиваться острая форма инфекционного процесса с бактериемией. Это обусловит дальнейшее инфицирование интактных переносчиков. Вероятно, «неблокированные» особи играют довольно существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в сибирских горных очагах чумы. Выявлено, что длиннохвостый суслик чувствителен к заражению чумным микробом алиментарным путем. Представляет интерес, что передача возбудителя «блокированными» блохами, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька при расчесах одинаково часто заканчивалась генерализацией инфекции у сусликов. Это повышает возможность инфицирования чумным микробом незараженных блох при кровососа-нии на таких зверьках. Очевидно, что второстепенные способы передачи, в частности алиментарный и через поврежденную кожу, могут играть довольно существенную роль в активизации и распространении эпизоотического процесса в природном очаге чумы, по отдельным показателям (генерализации инфекции у заболевших зверьков) не уступая специфическому (основному) — передаче блохами с «блоком» преджелудка. Безусловно, вероятность осуществления в природе таких способов передачи чумного микроба зараженными блохами меньше, чем передачи инфекции укусами этих насекомых. Но, видимо, меньшая вероятность осуществления этих способов компенсируется более высокой эффективностью заражения зверьков, что связано с. большей дозой попадающих при этом в организм животного микробов. Причиной первичного заражения сусликов может стать субстрат гнезда, инфицирован ный чумным микробом (через экскременты и трупы зараженных блох) в летне-осенний период предыдущего года. Такая возможность возрастает во вре мя массового расселения молодых зверьков при посещении ими нежилых нор и активной роющей деятельности. У заболевших чумой после контакта с субстратом гнезда сусликов регистрировали генерализацию инфекции с бактериемией, достаточной для дальнейшего инфицирования на них блох и трансмиссии чумного микроба.

Активность проявления эпизоотий на различных участках очаговости неравнозначна и зависит от ряда факторов, в том числе и популяционных особенностей основных переносчиков чумы, населяющих данную территорию (Сержанов и др., 1979; Лухнова, Казакбаев, 1985; Князева и др., 1989; Корзун и др., 1998). Взаимоотношения чумного микроба и блох, происходящих с различных участков очаговости, имеют свои особенности на территории Тувинского очага. Исследование двух природных популяций С. Шдиогит altaicus и R. li transbaikalica показало более активное формирование агрегированных форм чумного микроба при контакте блох с тем вариантом возбудителя, который аналогичен циркулирующему на участке, откуда происходили насекомые. Это может указывать на специфичность исторически сложившихся взаимоотношений переносчика и чумного микроба, обитающих на участках со сходными биоценотическими характеристиками. Последнее подтверждается опытами с двумя штаммами чумного микроба из различных участков очаговости и популяцией С. tesquorum altaicus, происходящей с той же территории, что и один из исследуемых штаммов. Способность формировать бактериальные «глыбки» и «блоки» преджелудка была значительно выше у штамма, происходящего с одного участка с блохами.

Изучены особенности взаимоотношений между географически разобщенными (из разных природных очагов) чумным микробом и переносчиками. Как уже упоминалось, сибирские природные очаги чумы являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости этой инфекции, простирающейся в Монголии и Китае. В отдельных из них основными переносчиками являются одни и те же виды блох. Кроме того, географическая близость очагов не исключает заноса возбудителя чумы с одной территории на другую (Марамович и др., 2007; Никитин и др., 2007). В связи с этим, представляет интерес, как будут складываться взаимоотношения микроба и переносчика из различных природных очагов.

На блохах монгольской пищухи (Р. scorodumovi, Р. dashidorzhii, Р. sca-lonae, F. hetera) из Тувинского очага показано, что среди насекомых, инфицированных чумным микробом алтайского подвида, доля погибших в опытах особей была несколько выше, чем среди имаго, зараженных микробом основного подвида. Возможно, это связано с более выраженной адаптацией блох из Тувинского очага к вирулентному чумному микробу основного подвида. Отмечена тенденция к более активному формированию «блоков» у насекомых из Тувы алтайским подвидом чумного микроба, а «блокированные» блохи Р. scorodumovi и Р. scalonae значительно чаще осуществляли передачу этого подвида микроба пищухам, чем особи, у которых «блок» преджелудка был сформирован возбудителем основного подвида. Эти факты могут являться дополнительным свидетельством адаптации чумного микроба алтайского подвида к организму блох монгольской пищухи, так как именно такие условия обеспечивают его циркуляцию в Горно-Алтайском очаге.

Исследованы особенности взаимоотношений блох сусликов С. tesquorum altaicus (из Тувинского очага) и С. tesquorum sungaris (из Забайкальского) с чумным микробом основного подвида из двух очагов (Тувинского и Хэнтей-ского Монголии). Необходимо отметить, что в Монголии ежегодно регистрируются вспышки заболевания чумой (Tserennorov et al., 2003), а в последнее десятилетие наблюдается их рост (Enkhbaatar et al., 2003).

Более высокая частота образования «блоков» преджелудка у С. tesquorum altaicus (установлено только для самок) отмечена при инфицировании чумным микробом из Тувинского очага. У самок С. tesquorum sungaris из Забайкалья «блок» преджелудка достоверно чаще возникал при инфицировании штаммом чумного микроба из Хэнтейского очага. У самцов того и другого подвида блокообразование происходило с равной частотой при заражении обоими штаммами чумного микроба. Нужно отметить, что лабораторная популяция С. tesquorum sungaris происходит от имаго, добытых на участке Забайкальского очага, расположенном достаточно близко к границе с Монголией. Таким образом, более активные взаимоотношения (по уровню блоко-образования и передачи возбудителя) у блох складывались с теми вариантами чумного микроба, которые циркулируют или среди популяций основных хозяев блох, или на той же территории, откуда добыты насекомые, или на участках, граничащих с этой территорией.

Антропогенная трансформация ландшафтов, вовлечение территорий природной очаговости чумы в хозяйственную деятельность человека могут привести к пока непредсказуемым последствиям, в том числе, эпизоотическим и эпидемическим проявлениям. Кроме того, возбудитель данной инфекции, как патоген, может быть использован в целях биотерроризма (Anisimov et al., 2004; Gage, Kosoy, 2005; Eisen et al., 2006; Трухачев, Лебедева, 2006, 2007). Существует ли вероятность реализации эпизоотического процесса на неочаговой по чуме территории, например, при заносе чумного микроба, если там возможен тот же видовой состав зверьков и их блох?

Для ответа на данный вопрос изучена возможность образования чумного «блока» у блох, которые не имели исторического контакта с возбудителем, и способности этих насекомых к передаче микроба зверькам. Исследования показали, что чумной микроб основного подвида активно формирует в желудочно-кишечном тракте блох С. tesquorum sungaris из «Усть-Ордынской» и «Тункинской» популяций (с неочаговой территории) бактериальные «глыб-ки», частичные и полные «блоки» преджелудка. Отмечена передача чумного микроба инфицированными блохами лабораторным животным. Анализ данных в совокупности по всем опытам показал, что значительно чаще «блокировались» блохи из Усть-Орды, чем из Тунки. Чумной микроб также формировал бактериальные «глыбки» в организме F. luculenta luculenta «Ольхон-ской» популяции, а инфицированные насекомые осуществляли передачу возбудителя лабораторным животным.

С учетом известных фактов возможной гибридизации (Лабунец, 1968; Золотова, Исханова, 1979; Якунин, Куницкая, 1992; Никитин, Нечаева, 1992; Ye R., 1997; Рую Е., 2000) отдельных подвидов блох, представляет интерес исследование роли этого процесса как мощного фактора физиологической перестройки организма в формировании общей эпизоотологической картины в очаге чумы. Установлено, что в организме гибридных особей двух подвидов С. tesquorum, также как и насекомых родительских подвидов, чумной микроб может интенсивно размножаться, образуя «глыбки» и формируя «блоки» преджелудка. При этом гибридизация генетически достаточно сильно дивергировавших блох не нарушает их способности передавать возбудителя чумы, и в некоторых случаях даже усиливает этот процесс (Никитин и др., 1994; Никитин и др., 1995). Данный феномен позволяет предположить возможность активизации эпизоотий в местах потенциально «пригодных» для гибридизации насекомых. Таким образом, возможны взаимоотношения между чумным микробом и насекомыми с неэнзоотичных по чуме территорий, а также гибридами этих эктопаразитов, то есть блохами, исторически не имевшими контакта с возбудителем чумы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Базанова, Любовь Петровна, 2009 год

1. Айкимбаев A.M. Изучение возможности инфицирования внешней среды экскрементами блох Xenopsylla shjabini, зараженных чумой / A.M. Айкимбаев, Н.Т. Куницкая // Эпизоотология и профилактика природноочаго-вых инфекций. Саратов, 1982. - С. 3-6.

2. Акиев А.К. О возможных путях формирования возбудителя чумы / А.К. Акиев // Переносчики особо опасных инфекций: Сб. науч. работ проти-вочумн. учрежд. страны. — Ставрополь, 1970. С. 44-64.

3. Акиев А.К. О механизме блокообразования у чумных блох / А.К. Акиев // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. — Саратов, 1991. -С. 118-122.

4. Акиев А.К. Сохранение возбудителя чумы в блохах Xenopsylla соп-formis в зимний межэпизоотический сезон / А.К. Акиев, К.И. Деревянченко, Г.А. Лалазарова и др. // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд-во Саратове, ун-та, 1968.-С. 211-216.

5. Алексеев А.Н. О специфичности членистоногих в качестве переносчиков трансмиссивных болезней и характере симбиотических отношений между ними и возбудителями / А.Н. Алексеев // Паразитол. сборник. Л.: Наука, 1984. - Т. 32. - С. 42-59.

6. Алексеев А.Н. Поведение возбудителей кровяных трансмиссивных инфекций в период подготовки к смене хозяина / А.Н. Алексеев // Паразитология. 1989. - Т. 29, вып. 2. - С. 89-97.

7. Алексеев А.Н. Некоторые доказательства существования бактерицидного фактора в организме кровососов на примере блох переносчиков чумы / А.Н. Алексеев, В.А. Бибикова, Н.М. Хрусцелевская // Паразитология. - 1969. -Т. 3, вып. З.-С. 228-235.

8. Алексеев А.Н. О характере действия в природе бактерицидного фактора кишечника блох / А.Н. Алексеев, В.А. Бибикова, Н.М. Хрусцелевская и др. // Паразитология. 1972. - Т. 6, вып. 4. - С. 338-345.

9. Алексеев А.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей / А.Н. Алексеев, Кондрашева З.Н. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985.- 182 с.

10. Анисимов А.П. Задачи микробиологии в расшифровке механизмов энзоотии чумы / А.П. Анисимов // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1978. - Вып. 6 (64). - С. 9-12.

11. Анисимов А.П. Факторы, обеспечивающие блокообразующую активность Yersinia pestis. Сообщение 1. / А.П. Анисимов // Молекул, генетика.- 1999. -№ 4. С. 11-15.

12. Анисимов А.П. Факторы Yersinia pestis, обеспечивающие циркуляцию и сохранение возбудителя чумы в экосистемах природных очагов. Сообщение 2. / А.П. Анисимов // Молекул, генетика. 2002. - № 4. - С. 3-11.

13. Анисимов П.И. Основные задачи в области изучения природных очагов чумы в СССР на современном этапе / П.И.Анисимов, A.A. Лавровский, С.Н. Варшавский // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1977. - С. 18-22.

14. Анисимов П.И. Функциональная фенотипическая изменчивость возбудителя и проблемы энзоотии чумы / П.И. Анисимов, Ю.А. Попов, A.M. Кокушкин // Мед. паразитол. 2001. - № 2. - С. 35-40.

15. Анисимов П.И. О диапазоне изменчивости возбудителя в связи с обсуждением различных гипотез энзоотии чумы (обзор) / П.И. Анисимов, Ю.А. Попов, A.M. Кокушкин // Мед. паразитол. 2002. - № 4. - С. 54-58.

16. Апарин Г.П. Микробиология чумы / Г.П. Апарин, Е.П. Голубинский-Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. 92 с.

17. Апарин Г.П. Питательные потребности штаммов возбудителя чумы, выделенных в Забайкалье / Г.П. Апарин, И.С. Тюменцева // Специфическая профилактика чумы и холеры. Саратов, 1980. - С. 40-42.

18. Атшабар Б.Б. Чумной биоценоз как экологическая система / Б.Б. Ат-шабар // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов: Изд-во «Слово», 1999. — Вып. 79.-С. 36-44.

19. Базанова Л.П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1993. - 21 с.

20. Базанова Л.П. Блокообразование у блох Xenopsylla cheopis, инфицированных Л-формами чумного микроба / Л.П. Базанова, М.П. Маевский // Сб. науч. работ, посвящ. 70-летию образования эпидслужбы Иркут. обл. -Иркутск, 1993. С. 70-71.

21. Баканурская Т.Л. Нетипируемая форма микроба чумы / Т.Л. Баканур-ская, В.М. Степанов, В.Л. Семиотрочев // Организация эпиднадзора при чумеи меры ее профилактики: Матер, межгосударст. науч.-практ. конф. Алма-Ата, 1992.-Ч. 1.-С. 79-82.

22. Балахонов C.B. Геномные маркеры возбудителей чумы, псевдотуберкулеза, холеры, бруцеллеза (эпидемиологическое и диагностическое значение): Автореф. дис. . докт. мед. наук. Иркутск, 2000. — 44 с.

23. Балахонов C.B. К использованию полимеразной цепной реакции для детекции чумного микроба в блохах / C.B. Балахонов, Г.А. Воронова, Ю.Д. Шестопалов и др. // Мед. паразитол. 2000. - № 3. - С. 29-31.

24. Балахонов C.B. Новые плазмидовары штаммов возбудителя чумы, изолированных в Монголии / C.B. Балахонов, С. Цэнджав, А. Эрдэнэбат // Молекул, генетика. 1991. - № 11. - С.27-29.

25. Балашов Ю.С. Патогенность возбудителей трансмиссивных инфекций для членистоногих переносчиков / Ю.С. Балашов // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. — М., 1972. -С. 162-179.

26. Балашов Ю.С. Питание и нарушение клапанной функции преджелудка у блох / Ю.С. Балашов, В.А. Бибикова, К. Мурзахметова и др. // Мед. паразитол. 1965. - Вып. 4. - С. 471-476.

27. Бейер А.П. К характеристике фенотипической изменчивости чумного микроба в блохах: Автореф. дис. канд. мед. наук. Саратов, 1979. - 18 с.

28. Бейер А.П. Морфология вирулентного чумного микроба в организме блох Xenopsylla cheopis / А.П. Бейер, А.К. Акиев, А.Е. Суворова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1974. - Вып. 16(40). - С. 60-63.

29. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Зоол. журн. 1955. - Т. 34, Вып. 1. - С. 316.

30. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, Вып. 12. - С. 1765-1779.

31. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, Вып. 2. - С. 149-158.

32. Белькова С.А. Микробиологический мониторинг Yersinia pestis в сибирских природных очагах чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2006. - 22 с.

33. Белявцева Л.И. Характеристика основных фенопериодов у блох — паразитов малого и горного сусликов на Северном Кавказе / Л.И. Белявцева, Л.В. Брюханова // Мед. паразитол. 2002. - № 4. - С. 49-52.

34. Беляков В.Д. Проблема саморегуляции паразитарных систем и механизм развития эпидемического процесса / В.Д. Беляков // Вестник АМН СССР. 1983. - № 5. - С. 3-9.

35. Беляков В.Д. Саморегуляция паразитарных систем / В.Д. Беляков, Д.Б. Голубев, Г.Д. Каминский и др. Д., 1987. - 239 с.

36. Бибикова В.А. Опыт применения микроскопии и спектроаналитиче-ского метода при изучении крови хозяина в желудках блох / В.А. Бибикова // Матер, науч. конф. по природ, очаговости и профилакт. чумы. Алма-Ата, 1963.-С. 21-22.

37. Бибикова В.А. Зараженность и блокообразование в зависимости от количества попавших в блох микробов чумы / В.А. Бибикова, А.Н. Алексеев // Паразитология. 1969. - Т. 3, вып. 3. - С. 196-202.

38. Бибикова В.А. Определение количества микробов чумы в отрыжке блокированных блох / В.А. Бибикова, А.Н. Алексеев, Н.М. Хрусцелевская // Изв. Иркут. науч.- исслед. противочумн. ин-та. — Иркутск, 1968. Т. 28. — С. 307-311.

39. Бибикова В.А. О фенотипической-изменчивости возбудителя чумы в ' связи со сменой хозяев / В.А. Бибикова, JI.H. Классовский // Паразитология. — 1968. Т. 2, вып. 3. - С. 209-214.

40. Бибикова,В.А. Передача чумы блохами / В.А. Бибикова, Л.Н. Классовский. -М.: Медицина, 1974. 188 с.

41. Бибикова В.А. Заражающая способность блох О. silantiewi и влияние на нее повторных кровососаний и температуры содержания / В.А. Бибикова, В.В. Сахарова // Тр. Среднеазиат. науч.- исслед. противочумн. ин-та. — Алма-Ата, 1956.-Т. 2.-С. 41-48.

42. Блюммер А.Г. Экспериментальное изучение заражающей способности блох Coptopsylla lamellifer rostrata в Кызылкумском очаге чумы / А.Г. Блюммер // Паразитология. 2004. - Т. 38, вып. 3. - С. 261-264.

43. Бондаренко A.A. Монгольская пищуха — основной носитель чумы в Сайлюгемском природном очаге / A.A. Бондаренко, Т.И. Иннокентьева // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. — Улан-Батор, 1978.-С. 108-110.

44. Бондаренко A.A. Сайлюгемский очаг чумы / A.A. Бондаренко, В.Е. Тарасова, А.Г. Деревщиков и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. X. - С. 57-60.

45. Боровиков В.П. Statistica: Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В.П. Боровиков. СПб, 2001 - 650 с.

46. Боровиков В.П. Прогнозирование в системе Statistica в среде Windows. Основы теории и интенсивная практика на компьютере. / В.П. Боровиков, Г.И. Ивченко. М.: Финансы и статистика, 2000. - 384 с.

47. Бренева Н.В. Динамика изменчивости Yersinia pestis в почве из природного очага чумы (экспериментальное исследование) / Н.В. Бренева, A.C. Марамович, В.Т. Климов // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. - № 1, Том 3. — С. 177-181.

48. Брюханова JI.B. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1973. - 20 с.

49. Брюханова Г.Д. Значение агрегированности чумного микроба в передаче его блохами / Г.Д. Брюханова, А.П. Бейер., Г.М. Грижебовский и др. // Мед. паразитол. 1999а. - № 3. - С. 37-40.

50. Брюханова Г.Д. Моделирование условий трансмиссивной передачи чумы блохами Citellophilus tesquorum sungaris / Г.Д. Брюханова, Д. Цэрэнноров, В.И. Щедрин и др. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. - Вып. 2. - С. 73-74.

51. Бурделов JI.A. Застой в эпизоотологии чумы — причины и пути преодоления / JI.A. Бурделов // Журн. общей биологии. 1987. - № 6. - С. 816827.

52. Бурделов JI.A. Опыт поиска корреляционных связей между показателями зараженности мелких млекопитающих чумой и блохами / JI.A. Бурделов, И.Ж. Жубаназаров, Н.Ф. Руденчик и др. // Паразитология. 1989. - Т. 23, вып. 2.-98-103.

53. Бурделов JI.A. К характеристике очага чумы в Приаральских Каракумах / JI.A. Бурделов, В.Ф. Красюков, A.C. Сергазиев // 12-я Межреспубл. науч.- практ. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана по профилактике чумы. Алма-Ата, 1985.-С. 103-104.

54. Васильев Г.И. Блохи длиннохвостого суслика: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1970. - 212 с.

55. Васильев Г.И. О годовом цикле Oropsylla asiatica Wagn. 1929 (Sipho-naptera) на длиннохвостом суслике в Прибайкалье / Г.И. Васильев, И.Ф. Жов-тый // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. — 1971. Вып. 9. - С. 227-229.

56. Вахрушева З.П. Современное состояние Забайкальского природного очага чумы / З.П. Вахрушева, В.А. Агапов, А.К. Носков // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004а. - № 1, т. 2. - С. 48-51.

57. Ващенок B.C. О чумных эпизоотиях среди монгольских пищух на северо-западе Монгольской Народной Республики / B.C. Ващенок // Зоол. журн.- 1962.-Т. 41, вып. 10.-С. 1548-1554.

58. Ващенок B.C. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных / B.C. Ващенок // Паразитол. сборник. Л.: Наука, 1984. - Т. 32.-С. 79-123.

59. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок. - Л.: Наука, 1988. - 160с.

60. Ващенок B.C. Роль блох (Siphonaptera) в эпизоотологии чумы / B.C. Ващенок // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 198-209.

61. Ващенок B.C. Влияние чумного микроба полевочьего подвида на жизнеспособность блох Callopsylla caspia / B.C. Ващенок, Л.В. Дегтярева, В.И. Щедрин // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 2. - С. 105-114.

62. Величко Л.Н. Длительное выживание чумного микроба в трупах и экскрементах блох: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1981. - 23 с.

63. Величко JI.H. Свойства возбудителя чумы после длительного пребывания в сухих экскрементах и трупах блох / JI.H. Величко, Кондрашкина К.И. // Вопросы эпизоотологии природно-очаговых инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. Саратов, 1984. - С. 34-39.

64. Величко JI.H. К вопросу о роли неблокированных блох в передаче чумы / JI.H. Величко, Т.В. Князева, A.M. Кокушкин // Scientific Journal Centre Control and Research of Natural Infectious Diseases. Ulaanbaatar, 1999. -№ 7. - P. 83-87.

65. Величко JI.H. Заражающая способность блох песчанок для неспецифических хозяев в Северо-Западном Прикаспии / JI.H. Величко, Т.В. Князева, A.M. Кокушкин и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1994а. -№6 (76).-С. 18-24.

66. Величко Л.Н. Длительное выживание возбудителя чумы, дефектного по плазмидному профилю, в мертвых блохах / Л.Н. Величко, A.M. Кокушкин, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опаснных инфекций. Саратов, 19946. - № 6 (76). - С. 44-51.

67. Величко Л.Н. Размножение микроба в суспензиях фекалий блох / Л.Н. Величко, Кондрашкина К.И., Ермилов А.П. и др. // Профилактика особо опасных инфекций. Саратов, 1980. - С. 45-52.

68. Вержуцкий Д.Б. Анализ структуры сообществ блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий // Актуальные вопросы эпи-днадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. науч. конф. Ставрополь, 1985.-С. 195-197.

69. Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы и ее эпизоотологическое значение: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Саратов, 1990.-13 с.

70. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очагечумы / Д.Б. Вержуцкий // Паразитология. 1999. - Т.ЗЗ, вып.З. - С.242 -249.

71. Вержуцкий Д.Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы / Д.Б. Вержуцкий // Мед. паразитол. 2003. -№3.-С. 36-39.

72. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): Дис. . докт. биол. наук. — Иркутск, 2005. — 354 с.

73. Вержуцкий Д.Б. Особенности изменения численности блох длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, Н.Ф. Галацевич, Н.И. Ковалева // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2001.-Вып.З.-С. 85-87.

74. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическое значение накопления блох в агрегациях самок длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, Г.Б. Зонов, В.В. Попов // Паразитология. 1990. - Т. 24, вып. 3. - С. 186-192.

75. Вержуцкий Д.Б. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Бюлл. ВСЩ СО РАМН. Иркутск, 2004. - № 1, т. 2. -С. 54-58.

76. Вержуцкий Д.Б. О сохранении возбудителя чумы в Тувинском природном очаге / Д.Б. Вержуцкий, В.А. Ткаченко, В.В. Попов и др. // Журн. инфекц. патологии. — Иркутск, 2003. Т. 10, № 3. - С. 31-32.

77. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1993.-243 с.

78. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. - 14 с.

79. Воронова Г.А. О возможном участии триптофанзависимых штаммов чумного микроба в поддержании эпизоотий / Г.А. Воронова, Л.П. Базанова // Журн. инфекц. патологии. Иркутск, 1998. - Т.5. - № 4. - С. 37-38.

80. Воронова Г.А. Значение блох (81р1юпар1ега) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах / Г.А. Воронова, Л.П. Базанова // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. - № 1, т. 2. - С.58-65.

81. Воронова Г.А. Эффективность блоxNeopsylla abagaitui как переносчиков чумы в Забайкалье / Г.А. Воронова, Н.В. Ган, JI.H. Юзвик // Паразитология. 1987. - Т. 21, вып. 3. - С. 500-501.

82. Воронова Г.А. Передача чумного микроба блохами Frontopsylla frontalis baikal из Тувинского природного очага / Г.А. Воронова, A.B. Евдокимов // Тез. X науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1979. - С. 102-104.

83. Воронова Г.А. Повышение инвазивности как одно из проявлений фенотипической изменчивости чумного микроба в блохах / Г.А. Воронова, А.З. Феоктистов // Журн. микробиол. 1978. - № 2. - С. 97-100.

84. Воронова Г.А. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы / Г.А. Воронова, А.З. Феоктистов // Пробл. особо опасных инфекций. 1979. - Вып. 4 (68). - С. 50-53.

85. Ш.Ган Н.В. Эффективность блох Rhadinopsylla rotschildi и R. dahurica dahurica как переносчиков возбудителя чумы в Забайкальском природном очаге / Н.В. Ган, Г.А. Воронова, JI.H. Юзвик и др. // Паразитология. 1990. -Т. 24, вып. 2.-С. 151-154.

86. Геодакян В.А. Правила Бергмана и Аллена в свете новой концепции пола / В.А. Геодакян // Тез. докл. III съезда Всесоюз. териолог, об-ва. Т. 1. -М.: Наука, 1982.- С. 172-173.

87. Герасимова Н.Г. Активность блох Ctenophthalmus pollex как переносчиков возбудителя чумы / Н.Г. Герасимова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1979. - Вып. 4 (68). - С. 54-58.

88. Герасимова Н.Г. О передаче чумного микроба малому суслику блохами Ceratophyllus tesquorum / Н.Г. Герасимова, Т.В. Князева, В.В. Дмитри-енко и др. // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. — Саратов, 1982.-С. 64-69.

89. Голов Д.А., Иофф И.Г. Блохи сусликов как хранители чумной инфекции в зимнем периоде / Д.А. Голов, И.Г. Иофф // Вестник микробиологии и эпидемиологии. Саратов, 1926. - Вып. 5, № 4. - С. 239-248.

90. Головачева В.Я. Выделение возбудителей бактериальных инфекций в Забайкальском природном очаге чумы / В.Я. Головачева, JI.A. Тимофеева, О.Я. Гордиенко и др. // Природноочаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. к науч. конф. -Чита, 1983.-С. 12-14.

91. Голубинский Е.П. О чуме в Сибири / Е.П. Голубинский, И.Ф. Жов-тый, Л.Б. Лемешева Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1987. — 243 с.

92. Гончаров А.И. Дополнение к списку (Ралль, 1960) видов блох, обнаруженных инфицированными в природных условиях / А.И. Гончаров // Профилактика природно-очаговых инфекций. — Ставрополь, 1983. С. 229-231.

93. Гончаров А.И. Определитель блох Монгольской народной республики / А.И. Гончаров, Т.П. Ромашева, Б.К. Котти и др. Улан-Батор, 1989. -415 с.

94. Гражданов А.К. О влиянии возбудителя чумы на продолжительность жизни блох Ceratophillus tesquorum / А.К. Гражданов, Л.К. Жарикова, Е.У. Кожамкулов И Матер. 7 науч. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 113-114.

95. Даниленко А.Ф. К выявлению эпизоотии чумы на даурских сусликах в Юго-Восточном Забайкалье / А.Ф. Даниленко // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. - Вып. 7. - С. 33-36.

96. Даниленко А.Ф. Эпидемиологическая разведка как основа планирования профилактики чумы в сибирских природных очагах / А.Ф. Даниленко // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1974. - Вып. 10. - С. 79-81.

97. Довчин Н. К изучению эктопаразитов грызунов Монгольского Алтая / Н. Довчин, С. Цэвэлмаа // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор. - 1978. - С.161 - 169.

98. Домарадский И.В. Чума: современное состояние, гипотезы, проблемы / И.В. Домарадский. Саратов, 1993. - 236 с.

99. Домарадский И.В. Вирулентность бактерий как функция адаптации / И.В. Домарадский // Журн. микробиол. 1997. - № 4. - С. 16-20.

100. Дорожко О.В. Лизогения по фагам, специфичным для Yersinia pestis, у бактерий микробиоценозов диких грызунов носителей чумы / О.В. Дорожко, И.Я. Журавлев, Е.В. Ротшильд и др. // Журн. микробиол. - 1980. - № 8. - С.38-46 .

101. Дунаев Г.С. Выделение L-форм чумного микроба от диких грызунов в природном очаге / Г.С. Дунаев, Л.Ф. Зыкин, И.И. Черченко и др. // Журн. микробиол. 1982. - № 8. - С.50-52.

102. Дэмбэрэл Ж. Районирование чумных очагов Центральной Азии / Ж. Дэмбэрэл, В.А. Краминский, Н.В. Некипелов и др. // Докл. Иркут. противо-чумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 45-47.

103. Дягтерева Л.В. Способность некоторых видов блох обыкновенной полевки из высокогорного Дагестана передавать и сохранять возбудителя чумы / Л.В. Дягтерева, Л.Ф. Лабунец, С.П. Осипова и др. // Паразитология. -1990.-Т. 24, вып. 2.-С. 106-111.

104. Дятлов А.И. Чума грызунов как фактор эволюции блох, ее переносчиков / А.И. Дятлов // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. 4 науч. конф. (20-22 дек. 1978 г.). Ставрополь, 1978. - С. 208-210.

105. Дятлов А.И. О биологическом значении изменчивости чумного микроба в псевдотуберкулезный / А.И. Дятлов // Биохимия, паразитология и микробиология особо опасных инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. — Саратов, 1983.-С. 10-15.

106. Дятлов А.И. О непаразитарном механизме энзоотии чумы // Экология возбудителей сапронозов / А.И. Дятлов. М., 1988. - С. 105-117.

107. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы / А.И. Дятлов. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1989. - 197 с.

108. Емельянова Н.Д. Краткий обзор эктопаразитов млекопитающих Монголо-Забайкальского чумного очага в связи с их эпизоотологическим значением / Н.Д. Емельянова, И.Ф. Жовтый // Изв. Иркут. противочумн. инта. 1957. - Т. 15. - С. 259-283.

109. Емельянова Н.Д. Материалы к изучению эктопаразитов грызунов Тувы. Сообщение 1. Блохи / Н.Д. Емельянова, И.Ф. Жовтый, О.Н. Терещенко и др. // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1963. - Т. 25. - С. 331351.

110. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск, 1966. - 58 с.

111. Жовтый И.Ф. Изучение условий обитания блох в норах грызунов Сибири и Дальнего Востока / И.Ф. Жовтый // Изв. Иркут. противочумн. инта. -Иркутск, 1968. Т. 27. - С. 212-230.

112. Жовтый И.Ф. Естественная зараженность кровососущих членистоногих возбудителем чумы в природных очагах этой инфекции в Сибири / И.Ф. Жовтый // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. - Вып. VIII. - С. 253-258.

113. Жовтый И.Ф. Популяционная экология сусличьей блохи -Ceratophyllus (Citellophilus) tesquorum W., 1898 (Siphonaptera) в Сибири и на Дальнем Востоке / И.Ф. Жовтый // Паразиты и паразитозы животных и человека. Киев. - 1975. - С. 230 - 247.

114. Жовтый И.Ф. О самоочищении грызунов от блох / И.Ф. Жовтый, Г.И. Васильев // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1962. - С. 156160.

115. Жовтый И.Ф. К эпидемиологической оценке блох в сибирских очагах чумы / И.Ф. Жовтый, В.А. Краминский //Докл. Иркут. противочумн. инта. Иркутск, 1971. - Вып. 9. - С. 217-220.

116. Закс JI. Статистическое оценивание / JI. Закс. М.: «Статистка», 1976.-598 с.

117. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 216 с.

118. Ивженко Н.И. Сохранение возбудителя чумы в зимующих блохах в Горно-Алтайском природном очаге / Н.И. Ивженко, В.Т. Климов, А.А. Бондаренко и др. // Докл. Иркутс. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. X. -С. 208-209.

119. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica. — Автореф. дис. докт. мед. наук. Саратов, 1997. - 59 с.

120. Иннокентьева Т.И. Эпизоотологическая роль блох в ГорноАлтайском природном очаге чумы (обзор) / Т.И. Иннокентьева, В.М. Корзун, И.К. Машковский и др. // Паразитология. 2004а. - Т. 38, вып. 4. - С. 273287.

121. Иннокентьева Т.И. Эколого-эпизоотологические исследования в сибирских природных очагах чумы / Т.И. Иннокентьева, А.Ф. Попков, Д.Б. Вержуцкий и др. // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 20046. - Т. 2, № 1. -С. 80-85.

122. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением / И.Г. Иофф. Пятигорск, 1941. - 113 с.

123. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М., 1954. - 275 с.

124. Калабухов Н.И. К вопросу о структуре и динамике природных очагов чумы / Н.И. Калабухов // Журн. микробиол. 1961. - № 5. - С. 81-85.

125. Калабухов Н.И. Явление длительных перерывов эпизоотической активности природных очагов чумы и его вероятные причины / Н.И. Калабухов // Зоол. журн. 1969. - Т. 48, вып. 2. - С. 165-178.

126. Кишеневский A.M. Сферопласты и клеточные структуры чумного микроба: Автореф. дис. канд. мед наук. Саратов, 1970. - 16с.

127. Классовский Л.Н. Новая гипотеза о механизме энзоотии чумы / Л.Н. Классовский, М.Л. Айкимбаев, Л.Ф. Зыкин и др. // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций: Тр. противочумн. учрежд. СССР. — Саратов, 1981.-С. 9-12.

128. Князева Т.В. Экология блох — переносчиков чумы в Прикаспийском северо-западном очаге и их эпидемиологическое значение: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. - 21 с.

129. Князева Т.В. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций / Т.В. Князева, В.П. Топорков, А.З. Бережнов и др. // Природная очаговость, микробиология и профилактика зоонозов. Саратов, 1989.-С. 116-121.

130. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления) / М.П. Козлов. М.: Медицина, 1979. - 192 с.

131. Кокушкин A.M. Социальные и биологические аспекты эпидемиологии чумы: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Саратов, 1995. - 46 с.

132. Кокушкин A.M. Влияние концентрации возбудителя чумы на зараженность блох и блокообразование / A.M. Кокушкин, JI.H. Величко, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1993. - № 1-2 (71-72). - С. 45-50.

133. Кокушкин A.M. Некоторые особенности алиментарного заражения и проявления чумы у диких грызунов / A.M. Кокушкин, JI.H. Величко, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1994а. - № 5. -С. 23-31.

134. Кондрашкина К.И. Болеют ли блохи чумой? / К.И. Кондрашкина // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1969. - № 5. - С. 212-222.

135. Кондрашкина К.И. Потребление кислорода сусликовыми блохами как физиологический тест их жизнедеятельности / К.И. Кондрашкина, А.Ф. Дудникова // Особо опасные и природноочаговые инфекции. М.: Медгиз, 1962. - С. 63-69.

136. Кондрашкина К.И. Долговременное хранение микроба чумы в экскрементах блох / К.И. Кондрашкина, А.П. Ермилов, Л.Н. Величко и др. // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1976. Вып. 2 (48). - С. 44-47.

137. Кондрашкина К.И. Некоторые вопросы взаимоадаптаций чумного микроба с организмом блох / К.И. Кондрашкина, И.И. Кураев, Т.А, Захарова // Паразитология. 1968. - Т. 2, Вып. 6. - С. 543-547.

138. Кондрашкина К.И. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований / К.И. Кондрашкина, Г.С. Старожицкая, Т.В. Князева и др. Саратов, 1984. - 23 с.

139. Коннов Н.П. Ультраструктурно-функциональный анализ чумного микроба и его взаимоотношения с организмом блохи: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Саратов, 1990. - 59 с.

140. Корзун В.М. Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых (на примере дрозофилы и блох): Дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 2007. - 359 с.

141. Корзун В.М. Асимметрия щетинок у блох Citellophilus tesquorum как возможный маркер способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. - № 1. - С. 34-36.

142. Корзун В.М. Использование фенетического анализа для изучения пространственной организации населения блох (Siphonaptera) переносчиков чумы / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Е.Г. Токмакова // Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, №2.-С. 209-215.

143. Корзун В.М. Расселение блохи Ctenophyllus hirticrus и распространение эпизоотий чумы в Горном Алтае / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, Т.И. Иннокентьева и др. // Паразитология. 2007. - Т. 41, вып. 3. - С. 206-217.

144. Корзун В.М. Популяционная структура носителей и переносчиков в Горно-Алтайском природном очаге / В.М. Корзун, Е.В. Чипанин, А.Ф. Попков и др. // Млекопитающие как компонент аридных экосистем: Тез. между-нар. совещ. М., 2004. - С. 64-65.

145. Коренберг Э.И. Что такое природный очаг / Э.И. Коренберг. М., 1983.-64 с.

146. Коренберг Э.И. Экология и эпизоотология / Э.И. Коренберг // Журн. микробиол. 1985. -№ 3. - С. 99-103.

147. Коренберг Э.И. Методологические и общебиологические аспекты развития учения о природной очаговости болезней / Э.И. Коренберг // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1986. - Вып. 14. - С. 12-24.

148. Косилко С.А. Механизмы естественной резистентности и высокой чувствительности организма носителей к Yersinia pestis altaica: Дис. . канд. мед. наук. Иркутск, 1998. - 190 с.

149. Косминский Р.Б. Некоторые итоги изучения экологии блох обыкновенной полевки в Закавказском горном очаге чумы / Р.Б. Косминский // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1970. - 1(11). - С. 204-213.

150. Краминский В.А. Предпосылки системы профилактических мероприятий в сибирских очагах чумы / В.А. Краминский, В.П. Смирнов, В.Е. Тарасова // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. - Вып. 7. - С. 20-26.

151. Красикова М.А. О жизнеспособности лиофильно высушенных культур чумного микроба в почве и организме блох / М.А. Красикова, А.Т. Мусина, П.И. Меньшов // Проблема изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Саратов, 1980. - С. 62-66.

152. Крюков И.Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления чумных эпизоотий в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. - 16 с.

153. Кузнецов A.A. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы / A.A. Кузнецов // Паразитология. 1997. -№ 3. - С. 193-200.

154. Кузнецов В.И. Материалы к эпизоотологической характеристике Монгун-Тайги / В.И. Кузнецов, И.Л. Крюков, В.А. Саржинский // Докл. Ир-кут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. - Вып. 8- С. 25-28.

155. Куницкая Н.Т. К изучению размножения самок блох и определению их физиологического возраста / Н.Т. Куницкая // Мед. паразитол. 1960. — Т. 29, вып. 6.-С. 688-701.

156. Лабунец Н.Ф. Зоогеографическая характеристика блох западного Хангая / Н.Ф. Лабунец // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл. - 1968. -Т. 27.-С. 231 -240.

157. Лабунец Н.Ф. Экспериментальное изучение активности блох Fron-topsylla caucasica из высокогорного Дагестана как переносчиков чумы / Н.Ф. Лабунец, С.П. Осипова, Л.В. Дегтярева // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1987. - С. 334-336.

158. Лавровский A.A. Некоторые актуальные вопросы природной очаговости чумы / A.A. Лавровский, С.Н. Варшавский // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1970. - № 1 (11). - С. 13-23.

159. Ларионов Г.М. К эпизоотологической роли атипичных штаммов возбудителя чумы, выделенных в Южном Прибалхашье и некоторых других частях Среднеазиатского пустынного очага: Автореф. дис. . канд. мед. наук. -Саратов, 1972.-18 с.

160. Леви М.И. Методические основы изучения биологических свойств возбудителя чумы / М.И. Леви // Сборник трудов Элист. противочумн. станции. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во, 1961. - Вып. 2. - С. 9-36.

161. Леви М.И. Гипотезы, объясняющие эпизоотический процесс при чуме / М.И. Леви // Мед. паразитол. 1985. - № 1. - С. 36-42.

162. Леви М.И. Логическая модель межэпизоотического периода при чуме (синтетическая гипотеза) / М.И. Леви // Матер. YII съезда Всерос. об-ва эпидемиол., микробиол. и паразитол. М., 1997. - Т. 1. - С. 79-81.

163. Летов Г.С. Северо-западная окраина Монгольского очага чумы / Г.С. Летов // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966. - Вып. 7. — С. 38-43.

164. Летов Г.С. Эктопаразиты длиннохвостого суслика (Citellus undulates) в связи с эпизоотологическим значением в Туве / Г.С. Летов, Г.И. Ле-това//Зоол. журн. 1973, —Т. LII, вып. 4.-С. 525-531.

165. Летов Г.С., Мамонтова Э.В., Летова Г.И. Структура Хархира-Монгунтайгинского очага чумы в связи с вопросами его ликвидации // Пробл. особо опасных инфекций. 1970. - Вып. 6 (16). - С. 148-156.

166. Летова Г.И. Изменение числа самцов и самок в популяции Ceratophyllus tesquorum altaicus Ioff на эпизоотической территории / Г.С. Летов, Э.В. Мамонтова, Г.И. Летова // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1969.-№ 4.- С. 155-158.

167. Литвин В.Ю. Популяционная экология возбудителей природно-очаговых инфекций: принципы, объекты, задачи / В.Ю. Литвин // Успехи современной биологии. 1983а. - Т. 96, № 1. - С. 151-160.

168. Литвин В.Ю. Функциональная организация паразитарных систем природных очагов болезней человека / В.Ю. Литвин // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 19836. - Вып. 13. - С. 24-39.

169. Литвин В.Ю. Механизмы устойчивого сохранения возбудителя чумы в окружающей среде (новые факты и гипотезы) / В.Ю. Литвин // Журн, микробиол. 1997. - № 4. - С. 26-31.

170. Литвин В.Ю. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий / В.Ю. Литвин, А.Л. Гинцбург, В.И. Пушкарева и др. -М., 1998 256 с.

171. Литвин В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 179-191.

172. Логачев А.И. Биологические свойства штаммов чумного микроба, выделенных в Горном Алтае: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Саратов, 1975.-19 с.

173. Логачев А.И. Особенности штаммов чумного микроба, изолированных на различных участках Тувинского природного очага чумы / А.И. Логачев // Chinese Journal of Control of Endemic Disease. 1999. - Vol. 14. - P. 210-212.

174. Логачев А.И. Биологические свойства триптофанзависимых штаммов чумного микроба, изолированных в Горном Алтае / А.И. Логачев, C.B. Балахонов, С.А. Белькова и др. // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2004. -№ 1, т. 2. - С. 107-111.

175. Логачев А.И. Популяционная чувствительность к чуме длиннохвостого суслика в Туве / А.И. Логачев, Попков А.Ф. // Организация эпиднадзо-ра при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосударств, науч.- практ. конф.-Алма-Ата, 1992.-T. 1.-С. 132-134.

176. Логачев А.И. О пестицинах культур чумного микроба / А.И. Логачев, Л.А. Тимофеева // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. 1966. - Вып. 7. -С.123-126.

177. Маевский М.П. Изменчивость Yersinia pestis в организме блохи / М.П. Маевский, Л.П. Базанова, Н.П. Коннов и др. // Журн. микробиол. -1994. -№ 3. — С. 16-21.

178. Марамович A.C. Чума в Китае. Опасность заноса в регионы Сибирии Дальнего Востока / A.C. Марамович, С.А. Косилко, Т.И. Иннокентьева // Журн. микробиол. 2008. - № 1. - С. 95-99.

179. Матросов А.Н. Дезинфекция, дезинсекция и дератизация в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / А.Н. Матросов, И.Г. Карнаухов, Т.В. Князева и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 2004. - Вып. 87,№ 1.-С. 14-21.

180. Машковский И.К. Очерк популяционной экологии блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чум в связи с их эпизо-отологическим значением: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1987. -26 с.

181. Машковский И.К. Осенние наблюдения за поведением блох во входах нор монгольской пищухи на участках эпизоотии чумы / И.К. Машковский, А.Г. Деревщиков // Проблема изучения механизма энзоотии чумы. -Саратов, 1980.-С. 143-145.

182. Методические рекомендации по составу фиксаторов и режимам двойной фиксации материала для электронной микроскопии. Волгоград, 1983.-8 с.

183. Методические рекомендации по лабораторному разведению и изучению блох. Иркутск, 1983. - 27 с.

184. Методические рекомендации. Обеззараживание и фиксация пищеварительной системы блох, инфицированных возбудителем чумы, с целью изучения методом электронной микроскопии. Саратов, 1989. -8 с.

185. Методические указания «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций». - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 55 с.

186. Микулин М.А. Зараженность блох песчанок чумой во время эпизоотии 1953-1955 гг. в Западной Туркмении / М.А. Микулин, E.H. Загниборо-дова, В.И. Зайцева и др. // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. - С. 22-49.

187. Найден П.Е. Динамика сезонной и многолетней активности чумного эпизоотического процесса в Центрально-Кавказском очаге / П.Е. Найден, П.А. Петров // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983.-С. 91-92.

188. Некипелов Н.В. Очерк биологии тарбагана / Н.В. Некипелов // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. 1950. - Т. 8. - С. 27-44.

189. Некипелов Н.В. Забайкальский очаг чумы как часть Центрально-Азиатского очага / Н.В. Некипелов // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. 1959. -Т. 21. - С. 19-42.

190. Никитин А.Я. Экспериментальное изучение гибридов от скрещивания блохи Citellophilus tesquorum двух подвидов передавать возбудителя чумы / А.Я. Никитин, Л.П. Базанова, Л.К. Нечаева и др. // Мед. паразитол. — 1995.-№4. -С. 14-17.

191. Никитин А.Я. Гибридизация подвидов блох как возможная основа метода регуляции численности переносчиков / А.Я. Никитин, Л.К. Нечаева //

192. Организация эпиднадзора по чуме и меры ее профилактики: Тез. докл. межгосударств. науч.- практ. конф.-Алма-Ата, 1992. — С. 400-403.

193. Никитин А .Я. Экстренная дезинсекция в сибирских горных очагах чумы пестицидами с малым временем остаточного действия / А.Я. Никитин, Очиров Ю.Д., Вержуцкий Д.Б. и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 2005. - Вып. 89, № 1. - С. 29-33.

194. Никитин А.Я. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах / А.Я. Никитин, И.А. Сосунова // Учебное пособие. Иркутск: ИГПУ, 2003. - 81 с.

195. Никулыиин C.B. Изучение ассоциаций почвенных амеб Hartmannella rhysodes с бактериями возбудителями чумы и псевдотуберкулеза в эксперименте / C.B. Никулынин, Т.Г. Онацкая, JI.M. Луканина и др. // Журн. микробиол. - 1992.-№ 9-10.- С. 2-5.

196. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978. - 73 с.

197. Олькова Н.В. Биологические и эколого-физиологические особенности длиннохвостого суслика в связи с его эпидемиологическим и хозяйственным значением: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1963. - 24 с.

198. Онищенко Г.Г. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Г.Г. Онищенко, Ю.М. Федоров, В.В. Кутырев и др. М.: Медицина, 2004. - 192 с.

199. Островский И.Б. Экспериментальное изучение вероятности передачи чумы блохами больших песчанок / И.Б. Островский, И.С. Солдаткин // Эпидемиология и эпизоотология особо опасных инфекций. М.: Медицина, 1965.-С. 186-197.

200. Очиров Ю.Д. Неспецифическая профилактика в сибирских природных очагах чумы / Ю.Д. Очиров, Л.С. Немченко, А.Я. Никитин // Chinese Journal of Control of endemic desease. 1999. - № 14. — P. 211-213.

201. Павловский E.H. Микроорганизм, переносчик и внешняя среда в их соотношениях / E.H. Павловский // Зоол. журн. 1947. - Т. XXYI, вып. 4. - С. 297-312.

202. Павловский E.H. Современное состояние учения о природной очаговости болезней / E.H. Павловский // Природно-очаговые болезни человека. -М., 1960.-С. 6-40.

203. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней / E.H. Павловский. М.:Л., 1964. - 211 с.

204. Паспорт Забайкальского природного очага чумы. — Иркутск, 1977.59 с.

205. Паспорт Тувинского природного очага чумы. Иркутск, 1999. - 70с.

206. Пауллер О.Ф. О зимней спячке длиннохвостого суслика и условиях перезимовки блох в его гнезде / О.Ф. Пауллер // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1959. - Т. XXI. - С. 334-339.

207. Пауллер О.Ф., Наблюдение над температурным режимом сусличьего гнезда как метод изучения среды обитания блох / О.Ф. Пауллер, В.Е. Мамаев // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1954. - Т. 12. - С. 279-286.

208. Пауллер О.Ф. Материалы по экологии блох даурского суслика в Забайкалье / О.Ф. Пауллер, П.А.Чипизубова // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1958. - Т. VII. - С. 161-179.

209. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж. Поллард. -М: Финансы и статистика, 1982. 344 с.

210. Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей возбудителя как фактор энзоотии чумы Тувинского природного очага: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990. - 15 с.

211. Попов Н.В. Дискретность — основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа / Н.В. Попов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2002. - 192 с.

212. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Агрегации самок у длиннохвостого суслика // Грызуны: Тез. докл. 7 Всесоюзн. совещ. Свердловск, 1988. -С.71.

213. Попов Н.В. Некоторые особенности мелкой структуры эпизоотии чумы среди малых сусликов в Урало-Кушумском междуречье / Н.В. Попов,

214. Г.Е. Донченко, С.И. Иванов и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1979. - Вып. 6 (70). - С. 23-27.

215. Попов Н.В. Состояние и перспективы дезинсекции и дератизации в природных очагах чумы на территории Российской Федерации / Н.В. Попов, А.Н. Матросов, Т.В. Князева и др. // Сибирь-Восток. Иркутск, 2004. - Вып. 1(73).-С. 11-15.

216. Попов Н.В. К роли нематод (Secernentea, Rhabdidae) паразитов блох в энзоотии чумы / Н.В. Попов, A.A. Слудский, А.И. Удовиков и др. // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. - Петрозаводск, 2007а. - С. 74-76.

217. Попов Н.В. Оценка возможной роли каменки-плясуньи (Oenanthe isabellind) и других птиц в механизме энзоотии чумы / Н.В. Попов, A.A. Слудский, Е.В. Завьялов и др. // Поволжский экологический журн. 20076. — №3.-С. 215-225.

218. Попов Н.В. Роль биопленок Yersinia pestis в механизме энзоотии чумы / Н.В. Попов, A.A. Слудский, А.И. Удовиков, Н.П. Коннов и др. // Журн. микробиол. 2008. - № 4. - С. 118-120.

219. Прокопьев В.Н. Методика определения физиологического возраста самок Oropsylla silantiewi Wagn. и сезонные изменения возрастного состава блошиной популяции / В.Н. Прокопьев // Изв. Иркут. противочумн. ин-та. — Иркутск, 1958. Т. VII. - С. 91-108.

220. Пунский Е.Е. Заражение блох на больших песчанках, не погибших от чумы / Е.Е. Пунский, JI.B. Русакова, E.H. Загнибородова и др. // X Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней: Тез. докл. Вып. 2. -Душанбе, 1979.-С. 178-180.

221. Пушкарева В.И. Потенциальные хозяева и пути циркуляции Yersinia pseudotuberculosis в водной экосистеме / В.И. Пушкарева, В.Ю. Литвинов, Н.М. Шустрова и др. // Журн. микробиол. 1994. - № 3. - С. 52-57.

222. Равдоникас И.О. Монгун-Тайгинский мезоочаг Тувинского природного очага чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Саратов, 1985 — 16 с.

223. Ралль Ю.М. Лекции по эпизоотологии чумы / Ю.М. Ралль. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1958. - 243 с.

224. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы / Ю.М. Ралль. М.: Медицина, 1965. - 363 с.

225. Расницин С.П. Связь восприимчивости комаров к возбудителям малярии с таксономическим положением и географическим происхождением взаимодействующих организмов / С.П. Расницин // Паразитология. 1998. -Т. 32, вып. 6. - С. 495-500.

226. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий Минск: Вышейшая школа, 1967.- 328 с.

227. Романова Ю.М. Есть ли сходство в механизмах образования «не-культивируемых форм» у грамотрицательных бактерий и спор у бацилл? / Ю.М. Романова, А.Л. Гинцбург // Молекул, генетика. 1993. - № 6. - С. 3437.

228. Ротшильд Е.В. Проблемы сохранения возбудителя чумы в природе как методологическая задача в эпидемиологии антропозоонозов / Е.В. Ротшильд, А.П. Ермилов, И.С. Солдаткин // Мед. паразитол. 1978. - Т. 47, № 2. -С. 101-106.

229. Руденчик Ю.В. Оценка связи эпизоотии чумы с численностью носителей и переносчиков в природных очагах / Ю.В. Руденчик, И.С. Солдаткин, И.В. Лубкова и др. // Эпидемиолгия и профилактика чумы и холеры. Саратов, 1983.-С. 3-11.

230. Рую Е. Межвидовая гибридизация блох и ее значение для систематики / Е. Рую, Чжан Цзицэянь, Чжан Цзиньтун и др. // Карантинные и зоо-нозные инфекции в Казахстане. — Алматы, 2000. Вып. 2. - С. 255.

231. Сагимбеков У.А. Изучение роли субстрата нор Rhombomys opimus Licht в энзоотии чумы / У.А. Сагимбеков, Л.П. Рапопорт, А.К. Меняйкин и др. // Экология возбудителей сапронозов: Сб. науч. трудов. М., 1988. - С. 131- 140.

232. Самарина Г.П. Изучение плодовитости крысиных блох {Xenopsylla cheopis Rotsch. и Ceratophyllus fasciatus Bosc.) при питании на различных животных / Г.П. Самарина, А.Н. Алексеев, И.П. Ширанович // Зоол. журн. -1968. Т. 47, вып. 2. - С. 261-268.

233. Санитарные правила СП 1.2.011-94 «Безопасность работы с микроорганизмами I-II групп патогенности». М.: Информационно-издательский центр Госкомсанэпиднадзора России, 1994. - 152 с.

234. Сафонова А.Д. Итоги совместной противочумной работы на границе СССР и Монгольской Народной Республики / А.Д. Сафонова, М. Саран // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 8-16.

235. Секерина O.B. Эколого-генетический анализ диссоциативной изменчивости у Bacillus thuringiensis: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Иркутск, 2003. 19 с.

236. Свиридов Г.Г. Результаты экспериментов, имитирующих сохранение возбудителя в естественных условиях / Свиридов Г.Г., Новиков Г.С., Аракелянц B.C. и др. // Мед. паразитол. 1984. - № 2. - С. 64-71.

237. Сержанов О.С. О возможной роли физиологического состояния блох в сохранении возбудителя чумы в межэпизоотические годы / О.С. Сержанов, В.И. Ефременков, М.И. Матаков и др. // Проблемы изучения механизма энзоотии чумы. Саратов, 1980. - С. 117-121.

238. Сержанов О.С. Блокообразование у блох Xenopsylla gerbilli caspica из различных ландшафтно-экологических участков Кызылкумов / О.С. Сержанов, Н.М. Хрусцелевская, В.Д. Чумаченко и др. // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1979. - № 4. - С.58-60.

239. Слудский A.A. Природные очаги чумы полевочьего типа (структура и функционирование): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1998. -43 с.

240. Слудский A.A. Гиссарский природный очаг чумы / A.A. Слудский, К.И. Дерлятко, Э.Н. Головко и др. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2003.-248 с.

241. Смирнов В.П. К истории выявления Тувинского очага чумы / В.П. Смирнов, А.Ф. Даниленко // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1966.-Вып. 7.-С. 36-38.

242. Смирнова Н.И. Сравнительный анализ молекулярно-генетических особенностей геномов и их эволюционных преобразований у возбудителейхолеры, чумы и сибирской язвы / Н.И. Смирнова, В.В. Кутырев // Молекул, генетика. 2006. - № 2. - С, 9-19.

243. Соколов В.Е. Развитие взглядов на природную очаговость болезней и современные проблемы этой концепции / В.Е. Соколов, Е.В. Ротшильд, О.В. Дорожко // Известия АН СССР, серия биолог. 1984. - № 4. - С. 485495.

244. Солдаткин И.С. О некоторых приемах расчета вероятности обнаружения эпизоотии чумы при эпизоотологическом обследовании / И.С. Солдаткин // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1970. № 1 (11). — С. 31-35.

245. Солдаткин И.С. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы (ревизия концепции) / И.С. Солдаткин, Ю.В. Руденчик // Экология возбудителей сапронозов: Сб. науч. трудов. М., 1988. - С. 117-130.

246. Солдаткин И.С. О роли трансмиссивного пути передачи в развитии эпизоотий чумы в природных очагах / И.С. Солдаткин, Ю.В. Руденчик, Г.В. Шевченко и др. // Природные очаги чумы и других зоонозов. Саратов, 1984. -С. 3-10.

247. Соркин Ю.И. К методике экспериментальных наблюдений за размножением патогенных микробов / Соркин Ю.И., П.И. Найманов, Д.П. Иванова и др. // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. науч. конф. — Иркутск, 1980. Ч. 2. - С. 95-96.

248. Степанов В.М. Получение и свойства L-форм Yersinia pestis / В.М. Степанов, Б.К. Узбеков // Журн. микробиол.- 1983. -№ 12. С. 93-94.

249. Сулейменов Б.М. Трансмиссия возбудителя чумы «неблокирован-ными» блохами: Автореф. дис. докт. мед. наук.- Алматы, 1995- 48 с.

250. Сулейменов В.М. Трансмиссия возбудителя чумы неблокированны-ми блохами / Б.М. Сулейменов, М.И. Матаков, Б.Б. Атчабаров // Пробл. особо опасных инфекций Саратов, 1993. - № 1-2. - С. 37-45.

251. Сучков Ю.Г. О возможности сохранения возбудителя чумы в почве в покоящейся (некультивируемой) форме / Ю.Г. Сучков, Н.В. Худяков, E.H. Емельяненко и др. // Журн. микробиол. 1997. - № 4. - С. 42-46.

252. Тарасов В.В. Морфологические особенности блох, влияющие на получение, сохранение и передачу возбудителей болезней человека и животных / В.В. Тарасов // Мед. паразитол. 1999. - № 3. - С. 53-56.

253. Тарасов П.П. Особая блошливость больных тарбаганов и эпизоото-логическое значение этого факта / П.П. Тарасов, Н.Е. Тарасова // Изв. Иркутс. противочумн. ин-та. 1950. - Т. 8. - С. 145-150.

254. Тарасова В.Е. Природная очаговость чумы в Горном Алтае: Авто-реф. дис. докт. мед. наук. Саратов, 1975. - 36 с.

255. Тарасова В.Е. Результаты пассирования слабовирулентных штаммов чумного микроба через организм монгольских пищух / В.Е. Тарасова, Т.И.

256. Иннокентьева // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1966. — Вып. 7. -С. 121-123.

257. Тарасова В.Е. Экспериментальная чума у монгольской пищухи из Мугур-Аксинского участка Тувинского природного очага / В.Е. Тарасова, Т.И. Иннокентьева // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1975а. — Вып. 2.-С. 14-19.

258. Тарасова В.Е. Восприимчивость и инфекционная чувствительность к чуме длиннохвостых сусликов из Тувинского природного очага чумы / В.Е. Тарасова, Т.И. Иннокентьева // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 19756.-Ж 2.-С. 19-20.

259. Тимофеева Л.А. О таксономии чумного микроба / Л.А. Тимофеева // Пробл. особо опасных инфекций. Саратов, 1972. - № 1. — С. 15-22.

260. Тимофеева Л.А. Потребности в аминокислотах штаммов чумного микроба, выделенных в очагах Сибири / Л.А. Тимофеева, Г.П. Апарин, Н.З. Трофименко // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. 1971. - Вып. 9. - С. 43-45.

261. Тифлов В.Е. Значение блох в распространении болезней / В.Е. Тиф-лов // Тр. науч.-исслед. противочумн. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1960. - № 4. - С. 15-36.

262. Тифлов В.Е. Судьба бактериальных культур в организме блох. Эктопаразиты. Фауна, биология и практическое значение / В.Е. Тифлов. — М., 1964.-Вып. 4.-С. 181-199.

263. Ткаченко В.А. О сохранении возбудителя чумы в межэпизоотический сезон в Тувинском природном очаге / В.А. Ткаченко, Д.Б. Вержуцкий, Т.Н. Верзилова и др. // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. науч. конф. Чита, 1983. - С.17-19.

264. Ткаченко В.А. Тувинский природный очаг чумы / В.А. Ткаченко, В.М. Колосов, Д.Б. Вержуцкий и др. // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. Ставрополь, 19856.-С.193-195.

265. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J.et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1998. - 21 с.

266. Троицкая В.В. Некультивируемые формы Yersinia pseudotuberculosis в почвах природного очага псевдотуберкулеза /В.В. Троицкая, Е.В. Четина, Ю.С. Аляпкина и др. // Журн. микробиол. 1996. - № 5. - С. 13-15.

267. Трухачев А.Л. Способы диагностики и дифференциации возбудителя чумы: детекция атипичных штаммов Yersinia pestis молекулярно-биологическими методами (часть I) / А.Л. Трухачев, С.А. Лебедева // Молекул. генетика. 2006. - № 1. - С. 3-6.

268. Трухачев А.Л. Способы диагностики и дифференциации возбудителя чумы: внутривидовая дифференциация Yersinia pestis (часть II) / А.Л. Трухачев, С.А. Лебедева // Молекул, генетика. 2007. - № 1. - С. 3-8.

269. Туманский В.М. Псевдотуберкулез / В.М. Туманский. М., 1958.80 с.

270. Узбеков Б.К. Микробиологическая характеристика JI-форм чумного микроба: Дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. -245 с.

271. Устюжина И.М. Изучение экологии блох монгольской пищухи в Туве и испытание новых ядов для их истребления: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1975 — 17 с.

272. Феоктистов А.З. Значение бактерицидного фактора блох для формирования блока преджелудка у Xenopsylla cheopis Roths. / А.З. Феоктистов, Г.А. Воронова // Междунар. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975.-Ч. 2.-С. 98-102.

273. Феоктистов А.З. Эффективность массовых видов блох Забайкалья как переносчиков чумы / А.З. Феоктистов, А.Ф. Даниленко, Л.Н. Юзвик и др. // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. X. - С. 206-208.

274. Феоктистов А.З. Изучение способности блох Amphipsylla primaris primaris заражаться и передавать чумной микроб / А.З. Феоктистов, В.Н. Якуба, Л.Л. Лясоцкий // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Кызыл, 1969. -Вып. VIII.-С. 263-266.

275. Филиппов A.A. Изучение плазмидного состава штаммов возбудителя чумы из разных природных очагов / A.A. Филиппов, Н.С. Солодовников, Л.М. Куклева и др. // Журн. микробиол. 1992. - № 3. - С. 10-13.

276. Флегонтова A.A. Экспериментальное изучение инфекционного потенциала некоторых видов блох, паразитирующих на сусликах и песчанках / A.A. Флегонтова // Тр. противочумн. ин-та «Микроб». Саратов, 1951. -Вып. 1.-С. 193-205.

277. Фрадкин В.А. Реакция нейтрофилов крови как показатель инфекционной и лекарственной аллергии / В.А. Фрадкин // Советская медицина. -1962. -№ 9. -С. 41-44.

278. Чумакова И.В. Экспериментальное обоснование разработки биологических методов борьбы с блохами грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1974. - 19 с.

279. Чумакова И.В. О специфичности нематод, поражающих блох грызунов / И.В. Чумакова, М.П. Козлов // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. V краевой науч.-практ. конф. (17-20 сентября 1985 г). Ставрополь, 1984.-С. 186-187.

280. Щварц Е.А., Лаврентьев А.Ф. К вопросу обмена блохами между грызунами и наземными хищниками на сыртах Тянь-Шаня / Е.А. Щварц,

281. А.Ф. Лаврентьев // Тр. Средне-Азиате, противочумн. ин-та. Алма-Ата, 1961. -Вып. 7.-С. 293-297.

282. Щварц Е.А. К вопросу о сохранении возбудителя чумы в природе / Е.А. Щварц, Л.Ф. Шиляев // Матер, науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963. - С. 259-261.

283. Щедрин В.И. Влияние этапов переваривания крови на микроб чумы в блохах Ctenophthalmus wladimiri / В.И. Щедрин, А.П. Бейер, Е.А. Лунина // Особо опасные инфекции на Кавказе: Матер, науч. конф. Ставрополь, 1978. -С. 166-167.

284. Щедрин В.И. Переваривание крови и образование чумного блока у блох Ceratophyllus tesquorum / В.И. Щедрин, Л.В. Брюханова, С.П. Осипова и др. // Паразитология. 1979. - Т. 13, вып. 4. - С. 402-406.

285. ЗбЗ.Эйгелис Ю.К. Биологические основы персистенции возбудителя чумы в природе / Ю.К. Эйгелис, А.З. Бережное, Ю.И. Кондрашин // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. науч. конф. — Иркутск, 1980. Ч. 2.-С. 21-22.

286. Яблоков A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987.-304 с.

287. Якуба В.Н. Блоха Paradoxopsyllus scorodumovi (Aphaniptera) эффективный переносчик чумы в Горно-Алтайском природном очаге / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Н.П. Елистратова и др. // Паразитология. - 1978а. - Т. 12, вып. 3.-С. 259-262.

288. Якуба В.Н. Эпизоотологическое значение блох Frontopsylla hetera (Siphonaptera) в Горно-Алтайском природном очаге чумы / В.Н. Якуба, М.П. Маевский, Л.А. Лазарева и др. // Паразитология. 1978в. - Т. 12, вып. 1. - С. 27-30.

289. Якуба В.Н. Роль массовых видов блох монгольской пищухи в передаче чумы в Тувинском природном очаге / В.Н. Якуба, А.З. Феоктистов, Г.А. Воронова и др. // Пробл. особо опасных инфекций. — Саратов, 1974. Вып. 3 (37).-С. 57-61.

290. Якуба В.Н. Активность некоторых массовых видов блох Тувы как переносчиков чумной инфекции / В.Н. Якуба, А.З. Феоктистов, Л.Л. Лясоц-кий и др. // Проблемы паразитологии: Тр. VII науч. конф. паразитологов УССР. Киев, 1972. - Ч. 2. - С. 469 - 471.

291. Якунин Б.М. Межвидовая гибридизация у блох рода Nosopsyllus (Si-phonaptera: Ceratophyllidae) в эксперименте / Б.М. Якунин, Н.Т. Куницкая // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 5. - С. 418-423.

292. Achtman М. Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis / M. Achtman, K. Zurth, G. Morelli et al. // PNAS, 1999. Vol. 96, № 24. - P. 14043-14048.

293. Achtman M. Microevolution and history of the plague bacillus, Yersinia pestis / M. Achtman, G. Morelli, P. Zhu et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2004.-Vol. 101, № 51. -P. 17837-17842.

294. Anisimov A.P. Intraspecific diversity of Yersinia pestis / A.P. Anisimov, L.E. binder, G.B. Pier // Clin. Microbiol. Rev. 2004. - Vol. 17, № 2. - P. 434464.

295. Bacot A.W. Further notes on the mechanism of the transmission of plague by fleas / A.W. Bacot // J. Hygiene Plague Supll. 1915. - Vol. 3, № 13. -774-776.

296. Bacot A.W. Observations on the mechanism of the transmission of plague fleas / A.W. Bacot, C.J. Martin // Copmt. Rend. Acad. Sei. 1914. - № 3. -P. 423-429.

297. Baigalmaa M. Cartography Problem of the Natural Foci of Plague Mongolia / M. Baigalmaa, J. Batsuur, J. Batbold // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2003. - № 11. - P. 59-63.

298. Baltazard M. La conservation de la peste en foyer invétéré / M. Baltazard // Med. Hyg. 1964. - Vol. 22, № 630. - P. 172-174.

299. Baltazard M. La conservation interepizootique de la peste en foyer invet-tre. Hipotheses de travail / M. Baltazard, Y. Karimi, M. Efiekhari et al. // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1963. - Vol. 56, № 6.-P. 1230-1241.

300. Beaucournu J.C. Diversity of flea vectors as a function of plague foci / J.C. Beaucournu // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1999. - Vol. 95, № 5. - P. 419-421.

301. Blanc G. Non-transmission a l'home du typhus murin par la piqueres des puces infectes (Xenopsylla cheopis, Pulex irritans) / G. Blanc, M. Baltazard // Bull. Acad. Med. 1937. - Vol. 117. - P. 437-446.

302. Blanc G. Sur le mechanism de la pest par Xenopsylla cheopis / G. Blanc, M. Baltazard // Comt. Rend. Soc. Biol. 1942. - Vol. 136, № 19-20. - P. 645-647.

303. Blank G. Etude experimentale et biochemique d'une Souche de bacille pesteux provenant d'une Souche de bacilli de Malasser et Vignat / G. Blanc, H. Mollaret // Bull. Soc. Path. Exot. 1962. - Vol. 3. - P. 323-329.

304. Brubaker R.R. Mutation rate to nonpigmentation in Pasteurella pestis / R.R. Brubaker // J. Bacteriol. 1969. - Vol. 98. - P. 1404-1406.

305. Brubaker R.R. Factors promoting acute and chronic diseases caused by yersiniae / R.R. Brubaker // Clin. Microbiol. Rev. 1991. - Vol. 4. - P. 309-324.

306. Brubaker R.R. Yersinia pestis and bubonic plague. In: The Procariotes, an evolving electronic resourse for the microbiological community. M. Dvorkin, S.

307. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, and E. Stakelbrandt, eds. Springer Verlag, New York, 2000.

308. Burroughs A.L. Sylvatic plague studies. The vector efficiency of nine species of fleas compared with Xenopsylla cheopis / A.L. Burroughs // J. Hyg. -1947. Vol. 45, № 3. - P. 371-396.

309. Burrows T.W. The basis of virulence in Pasteurella pestis: an antigen determining virulence / T.W. Burrows, G.A. Bacon 11 Br. J. Exp. Path. 1956. - Vol. 37.-P. 481-493.

310. Carniel E. Evolution of pathogenic Yersinia, some lights in the dark / E. Carniel // The Genus Yersinia: Entering the Functional Genomic Era. M. Skumik, J.A. Bengoechea, and K. Granfors, ed. Plenum. New York, 2003. - P. 3-11.

311. Carniel E. Expression of iron-regulated proteins in Yersinia species and their relation to virulence / E. Carniel, D. Mazigh, H.H. Mollaret // Infect. Immun.- 1987. Vol. 55. - P. 277-280.

312. Carniel E. The gene coding for the 190,000-dalton ironregulated protein of Yersinia species is present only in the highly pathogenic strains / E. Carniel, O. Mercereau-Puijalon, S. Bonnefoy // Infect. Immun. 1989. - Vol. 57. - P. 12111217.

313. Carniel E. Chromosomal marker for the high pathogenicity phenotype in Yersinia / E. Carniel, A. Guiyoule, O. Mercereau-Puijalon et al. // Contrib. Microbiol. Immunol. 1991. - Vol. 12. - P. 192-197.

314. Carniel E. Characterization of a lagre chromosomal "high-pathogenicity island" in biotipe I B Yersinia enterocolitica/ E. Carniel, I.Guilvout, M. Prentice I I J. Bacteriol. 1996. - Vol. 178. - P. 6743-6751.

315. Cavanaugh D.C. Specific effect of temperature upon transmission of the plague bacillus by the oriental flea Xenopsylla cheopis / D.C. Cavanaugh // Amer. J. Trop. Med. Hyg. 1971. - Vol. 20, № 2. - P. 264-273.

316. Chain P.S.G. Insights into the evolution of Yersiniapestis through whole-genome comparison with Yersinia pseudotuberculosis / P.S.G. Chain, E. Carniel, F.W. Larimer et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. - Vol. 101. - 1382613831.

317. Chambers C.E. Comparison of siderophore production and utilization in pathogenic and environmental isolates of Yersinia enterocolitica / C.E. Chambers, P.A. Sokol // J. Clin. Microbiol. 1994. - Vol. 32. - P. 32-39.

318. Costerton J.W. Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections / J.W. Costerton, P.S. Stewart, E.P. Greenberg // Science. 1999. - Vol. 284. -P. 1318-1322.

319. Darby C. Uniquely insidious: Yersinia pestis biofilms / C. Darby I I Trends Microbiol. 2008. - Vol. 16(4). - P. 158-164.

320. De Almeida A.M.P. Transmission of Yersinia pestis cultures with different plasmid content from Xenopsylla cheopis to Calomus callosus / A.M.P. De Almeida, L.C. Alves, R.L. Amaral et al. //Parasitol. Res. 2003. - Vol. 89 (3). -P. 159-162.

321. De Almeida A.M.P. Survey of the irp 2 gene among Yersinia pestis strains isolated during several plague outbreaks in Northeast Brazil / A.M.P. De Almeida, A. Guiyoule, N.C. Leal et al. // Vtm. Inst. Oswaldo Cruz. 1994. - Vol. 89. - P. 87-92.

322. De Almeida A.M.P. Chromosomal irp 2 gene in Yersinia: distribution, expression, deletion and impact on virulence / A.M.P. De Almeida, A. Guiyoule, I. Guilvout et al. // Microb. Pathog. 1993. - Vol. 14. - P. 9-21.

323. Deoras P.J. Feeding mechanism of Indian fleas X. cheopis (Roths.) andX. astia (Roths.) / P.J. Deoras, R.S. Prasad // Indian J. Med. Res. 1967. - Vol. 55. -P. 1041-1050.

324. Donlan R.M. Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms / R.M. Donlan, J.M. Costerton // Clin. Microbiol. Rev. 2002. - Vol. 15.-P. 167-193.

325. Douglas J.R. Sylvatic plague studies. II. The fate of Pasteurella pestis in the fleas / J.R. Douglas, C.M. Wheeler // J. Inf. Dis. 1943. - Vol. 72, № 1. - P. 19-30.

326. Duplantier J-M. From the recent lessons of the Malagasy foci towards a global understanding of the factors involved in plague reemergence / J-M. Duplantier, J.B. Duchemin, S. Chanteau et al. // Vet. Res. 2005. - Vol. 36. - P. 437-453.

327. Eisen RJ. Early-phase transmission of Yersinia pestis by unblocked fleas as a mechanism explaining rapidly spreading plague epizootics / R.J. Eisen, S.W. Bearden, A.P. Wilder et al. // Proc. Nat. Sei. 2006. - Vol. 103, № 42. - P. 1538015385.

328. Engelthaler D.M. PCR detection of Yersinia pestis in fleas: comparison with mouse inoculation / D.M. Engelthaler, K.L. Gage, J.A. Montenieri et al. I I J. Clin. Vicrobiol. 1999. - Vol. 37 (6). - P. 1980-1984.

329. Enkhbaatar L. The Prevalence and Prognosis of Plague in Mongolia / L. Enkhbaatar, B. Jamyansbarav, O. Ariuntuya et al. // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2003. - № 11. - P. 253-257.

330. Eskey C.R. Recent developments in our knowledge of plague transmission / C.R. Eskey // Public Health Rep. 1938. - Vol. 53. - P. 49-57.

331. Eskey C.R. Plague in the western part of the United States. Washington, DC: US Public Health Servise / C.R. Eskey, V.H. Haas // Public Health Bulletin -1940.-P. 254.

332. Filippov A.A. Plasmid content in Yersinia pestis strains of différents origin / A.A. Filippov, N.S. Solodovnicov, L.M. Kookleva et al. // FEMS Microbiol. Lett. 1990. - Vol. 67, № 1-2. - P. 45-48.

333. Gage K.L. Natural history of plague: perspectives from more than a century of research / K.L. Gage, M.Y. Kosoy // Annu. Rev. Entomol. 2005. - Vol. 50.-P. 505-528.

334. Hacker J. Ecological fitness, genomic islands and bacterial pathogenicity A Darwinian view of the evolution of microbes / J. Hacker, E. Carniel // EMBO Reports. -2001. - Vol. 2. - P. 376-381.

335. Hacker J. Pathogenicity islands of virulent bacteria: structure, function and impact on microbial evolution / J. Hacker, G. Blum-Oehler, I. Miihldorfer et al. // Mol. Microbiol. 1997. - Vol. 23. - P. 1089-1097.

336. Han Y. Microarray analises of temperature-imduced transcriptome of Yersinia pestis / Y. Han, D. Zhou, X. Pang et al. // Microbiol. Immunol. 2004. -Vol. 48.-P. 791-805.

337. He J.H., Liang Y., Zhang H.Y. A study on the transmission of plague though seven kinds of fleas in rat type and wild rodent type plague foci in Yunnan // Zhonghua Liu Xing Bing Xue Za Zhi. 1997. - Vol. 18 (4). - P. 236-240.

338. Heesemann J. Chromosomal-encoded siderofhores are required for mouse virulence of enteropathogenic Yersinia species / J. Heesemann // FEMS Microbiol. Lett. 1987. - Vol. 48. - P. 229-233.

339. Heesemann J. Virulence of Yersinia enterocolitica is closely associated with siderophore production, expression of pesticin sensitivity / J. Heesemann, K. Hantke, T. Vocke et al. // Mol. Microbiol. 1993. - Vol. 8. - P. 397-408.

340. Hinnebusch B.J. The evolution of flea-borne transmission in Yersinia pestis / B.J. Hinnebusch I I Curr. Issues Mol. Biol. 2005. - Vol. 7. - P. 197-212.

341. Hinnebusch B.J. Role of the Yersinia pestis Hemin storage (hms) locus in the transmission of plague by fleas / B.J. Hinnebusch, R.D. Perry, T.G. Schwan // Science. 1996. - Vol. 273. - P. 367-370.

342. Hinnebusch B.J., Carniel E. High-freqwuency conjugative transfer of antibiotic resistance genes to Yersinia pestis in the flea midgut / B .J. Hinnebusch, M.-L. Rosso, T.G. Schwan et al. // Mol. Microbiol. 2002a. - Vol. 46. - P. 349-354.

343. Hinnebusch B.J. Role of Yersinia murine Toxin in Survival of Yersinia pestis in the Midgut of the Flea Vector / B .J. Hinnebusch, A.E. Rudolph, P. Chere-panov et al. // Science. 2002b. - Vol. 296 (5568). - P. 733-735.

344. Itoh V. Depolymerization of ß-1,6-jV-acetyl-d-glucocamine disrupts the integrity of diverse bacterial biofilms / V. Itoh, X. Wang, B.J. Hinnebusch et al. // J. Bacteriol. 2005. - Vol. 187. - P. 382-387.

345. Jackson S. The pigmentation of Pasteurella pestis on a defined medium containing haemin / S. Jackson, T.W. Burruws // Br. J. Exptl. Pathol. 1956a. -Vol. 37.-P. 570-576.

346. Jackson S. The virulence-enhancing effect of iron on nonpigmented mutants of virulent strains of Pasteurella pestis / S. Jackson, T.W. Burruws // Br. J. Exptl. Pathol. 1956b. - Vol: 37. - P. 577-583.

347. Jarrett C.O. Transmission of Yersinia pestis from an infectious biofilm in the flea vector / C.O. Jarrett, E. Deak, K.E. Isherwood et al. // J. Inf. Dis. 2004a. -Vol. 190.-P. 783-792.

348. Jarrett C.O. Flea-borne transmission model to evaluate vaccine efficacy against naturally acquired bubonic plague / C.O. Jarrett, F. Sebbane, J.J. Ada-movicz et al. // Infect Immun. 2004b. - Vol. 72(4). - P. 2052-2056.

349. Jaworski D.C. Presence of calreticulin in vector fleas (Siphonaptera) / D.C. Jaworski, J.A. Higgins, S. Radulovic et al. // J. Med. Entomol. 1996. - Vol. 33(3).-P. 482-489.

350. Kartman L. Studies on Pasteurella pestis in fleas. I. An apparatus for the experimental feeding of fleas / L. Kartman // Experimental Parasitology. 1954. -Vol.3, №6. -P. 525-535.

351. Kartman L. Effect of differences in ambient temperature upon the fate of Pasteurella pestis in Xenopsylla cheopis / L. Kartman // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hug. 1969. - Vol. 63. - P. 71-75.

352. Kartman L. Studies on Pasteurella pestis in fleas. Comparative plague-vector effeciency of Xenopsylla vexabilis hawaiiensis and Xenopsylla cheopis / L. Kartman, F.M. Prinse, S.F. Quan // Bull. WHO. 1956b. - Vol. 14. - P. 681-704.

353. Kiefer D. Distribution of Fleas in Dependence of Climatical Factors in Mongolia / Kiefer D., Kiefer M.S., Lobachev V.S. et al. // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2006. - № 14. - P. 111115.

354. Kiefer M. Checklist, distribution and bibliography of Mongolian Sipho-naptera / Kiefer M., Krumpal M., Cendsuren N. et al. // Erforch. boil. Ress. MVR, Halle (Galle). 1984. - № 4. - P. 91-123.

355. Korenberg E.I. Epizootic process in zoonoses from the viewpoint of population ecology / E.I. Korenberg // Zoonoses Control. Moscow, 1982. - Vol. l.-P. 36-43.

356. Korenberg E.I. Population principles in research into natural focality of zoonoses / E.I. Korenberg // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. 1989. - Vol. 3. -P. 301-351.

357. Krasnov B.R. Ecological characteristics of flea species relate to their suitability as plague vectors / B.R. Krasnov, G.I. Shenbrot, D. Mouillot et al. // Oecologia. 2006. - Vol. 149(3). - P. 474-481.

358. Krasnov B.R. Between-host phylogenetic distance and feeding efficiency in hematophagous ectoparasites: rodent fleas and a bat host / B.R. Krasnov, C. Korine, N.V. Burdelova // Parasitol. Res. 2007. - Vol. 101(2). - P. 365-371.

359. Lavoipierre M.M J. An apparatus for observations on the feeding mechanism of the flea / M.M.J. Lavoipierre, M. Hamachi // Nature. 1961. - Vol. 192. -P. 998-999.

360. Lillard J.W. Sequence and genetic analises of the hemin storage (hms) system of Yersinia pestis / J.W. Lillard, J.D. Fetherston, L. Pedersen et al. // Gene. -1997.-Vol. 193.-P. 13-21.

361. Lillard J.W. The haemin storage (Hms+) phenotype of Yersinia pestis is not essential for the pathogenesis of bubonic plague in mammals / J.W. Lillard, J.D. Fetherston, R.D. Perry // Microbiology. 1999. - Vol. 145. - P. 197-209.

362. Lorange E.A. Poor vector competence of fleas and the evolution of hy-pervirulence in Yersinia pestis / E.A. Lorange, B.L. Race, F. Sebbane et al. // J. Infect. Diseases. 2005. - Vol. 191. - P. 1907-1912.

363. Martini F. Verbreitung von Krankheiten durch Insekten Ergebnisse der Hygiene / F. Martini // Bact. usw. 1925. - № 7. - P. 15-29.

364. McDonough K.A. Mutation in the pla gene of Yersinia pestis alters the course of the plague bacillus-flea (Siphonaptera: Ceratophyllidae) interaction / K.A. McDonough, A.M. Barnes, T.J. Quan et al. // J. Med. Entomol. 1993. -Vol. 30(4). - P. 772-780.

365. Mollaret H. Conservation experimental de la peste dans le sol / H.Mollaret // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1963. - Vol. 56. - P. 1168-1183.

366. Mollaret H. Les causes de 1' inveteration de la peste dans ses foyers natures / H. Mollaret // Bull. Soc. Pathol. Exot. 1971 (1972). - Vol. 64, № 5. - P. 713-716.

367. Munshi D.M. Micro-anatomy of the proventriculus of the common rat flea Xenopsylla cheopis (Rothschild) / D.M. Munshi // J. Parasitol. 1960. - Vol. 46.-P. 362-372.

368. Paskewitz S.M. Transmission factors for insect-vectored microorganisms / S.M. Paskewitz // Trends Microbiol. 1997. - Vol. 5. - P. 171-173.

369. Pendrak M.L. Proteins essential for the expression of the Hms+ phenotipe of Yersiniapestis / M.L. Pendrak, R.D. Perry // Mol. Microbiol.,- 1993. Vol. 8. -P. 857-864.

370. Perry R.D. Yersinia pestis etiologic agent of plaque / R.D. Perry, J.D. Fetherston // Clin. Microbiol. Rev. - 1997. - Vol. 10. - P. 35-66.

371. Perry R.D. Iron and heme uptake / R.D. Perry, J.D. Fetherston // In: Yersinia Molecular and Celluar Biology. E. Carniel and B.J. Hinnebusch, eds. Horizon Bioscience, Norfolk, UK. 2004. - P. 257-284.

372. Pollitzer R. Plague / R. Pollitzer. Geneva, 1954. - 737 p.

373. Portnoy D.A. Characteriation of common virulence pladmids in Yersinia species and their role in the expression of outer membrane proteins / D.A. Portnoy, H. Wolf-Watz, J. Bolin et al. // Infect. Immun. 1984. - Vol. 41, № 1. - P. 108114.

374. Prentice M.B. Yersinia pestis pFra shows biovar-specific differences and recent common ancestry with a Salmonella enterica serovar Typhi plasmid / M.B. Prentice, K.D. James, J. Parkhill et al. // J. Bacteriol. 2001. - Vol. 183. - P. 2586-2594.

375. Rakin A. Evidence for two evolutionary lineages of highly pathogenic Yersinia species / A. Rakin, P. Urbitsch, J. Heesemann // J. Bacteriol. 1995. -Vol. 177.-P. 2292-2298.

376. Ribeiro J.M.C. Role of saliva in blood-feeding by arthropods / J.M.C. Ribeiro // Ann. Rev. Entomol. -1987. Vol. 32. - P. 463-478.

377. Ribeiro J. M.C. Characterization of the salivary apirase activity of three rodent flea species / J.M.C. Ribeiro, J.A. Vaughan, A.F. Azad // Comp. Biochem. Physiol. -1990. Vol. 958. - P. 215-219.

378. Rosicky B. Lekarska entomologie a zivotni prostredi / B. Rosicky, M. Daniel. Praha, 1989. - 437 p.

379. Rust Michael K. Interhost movement of adult cat fleas (Siphonaptera: Pulicidae; / Michael K. Rust // J. Med. Entomology. 1994. - № 3. - P. 486-489.

380. Samoilova S.B. Virulence of pPst+ and pPst" strains of Yersinia pestis for guinea-pigs / S.B. Samoilova, L.V. Samoilova, I.N.Yezhov et al. // J. Med. Microbiol. 1996. - Vol. 45. - P. 440-444.

381. Sample A.K. Modulation of the low-calcium response in Yersinia pestis via plasmid-plasmid interaction / A.K. Sample, J.M. Fowler, R.R. Brubaker // Mi-crob. Pathog. 1987. - Vol. 4. - P. 443-453.

382. Smit F.G. Siphonaptera. Ergebnisse der zoologichen Forchungen von Dr. Z. Kaszabin der Mongolei / F.G. Smit // Reihenbachia, 1966. Bd. 7, № 31. - S. 277-283.

383. Sodeinde O.A. A surface protease and the invasive character of plaque / O.A. Sodeinde, V.V. Subrahmanyam, K. Stark et al. // Science. 1992. - Vol. 258. -P. 1004-1007.

384. Sodeinde O.A., Gougen J.D. Genetic analises of the 9,5-kilobase virulence plasmid of Yersinia pestis / O.A. Sodeinde, J.D. Gougen // Infect. Immun. -1988. Vol. 56. - P. 2743-2748.

385. Straley S.C. Environmental modulation of gene expression and pathogenesis in Yersinia / S.C. Straley, R.D. Perry // Trends. Microbiol. 1995. - Vol. 3.-P. 310-317.

386. Surgalla M.J. Properties of virulent and avirulent strains of Pasteurella pestis / M.J. Surgalla // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1960. - Vol. 88. - P. 1136-1145.

387. Surgalla M.J. Congo red agar plating medium for detecting pigmentation in Pasteurella pestis / M.J. Surgalla, E.D. Beesley // Appl. Microbiol. 1969. -Vol. 18.-P. 834-837.

388. Thomas R.E. Use of DNA Hubridization probes for detection of the plague bacillus (Yersinia pestis) in fleas (Siphonaptera: Pulicidae and Ceratophyl-lidae) / R.E. Thomas, K.A. McDonough, T.G. Schwan // J. Med. Entomol. 1989. -Vol. 26(4).-P. 342-348.

389. Traub R. Notes on fleas and-the ecology of plague / R. TraubY/ J. Med. Entomol. 1972. - Vol. 9. - P. 603.

390. Tserennorov D. Epidemi and Epizoot of Plague / D. Tserennorov, TS. Munkhtsatsral, D.Otgonbaatar // Scientific Journal Center for Infectious Diseases with Natural Foci. Ulaanbaatar, 2003. - № 11. - P. 231-238.

391. Vaughan J.A. Patterns of eritrocyte digestion by bloodsucking insects: constraints on vector competence / J.A. Vaughan, A.F. Azad // J. Med. Entomol. -1993. Vol. 30. - P. 214-216.

392. Wang X. The pgaABCD locus of Escherichia coli promotes the synthesis of a polysaccharide adhesin reguired for biofilm formation / X. Wang, J.F. Preston, T. Romeo // J. Bacteriol. 2004. - Vol. 186. - P. 2442-2449.

393. Webb C.T. Classic flea-borne transmission does not drive plague epizootics in prairie dogs / C.T. Webb, C.P. Brooks, K.L. Gage // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. - Vol. 103, №. 16. - P. 6236-41. (Internet/ Yersinia pestis - 2006. -II kb. №21).

394. Webster W.J. Observations on rat-fleas and the transmission of plague / W.J. Webster, G.D. Chitre // Jndian J. Med. Res. 1930. - Vol. 18. - P. 407-425.

395. Welkos S.L. Studies on the roleof plasminogen activator in systemic infection by virulent Yersinia pestis strain C092 / S.L. Welkos, A.M. Friedlander, K.J. Davis // Microb. Pathogen. 1997. - Vol. 23. - P. 211-223.

396. Wheeler C.M. Transmission studies of sylvatic plague / C.M. Wheeler, J.R. Douglas // Proc. Soc: Exp. Biol. Med. 1941. - Vol. 47. - P. 65-66.

397. Wheeler C.M. Silvatic plague studies. V. The determination of vector efficiency / C.M. Wheeler, J.R. Douglas // J. Inf. Dis. 1945. - Vol. 77. - P. 1-12.

398. Wren B. The Yersiniae a models genus to study the rapid evolution of bacterial pathogens / B. Wren // Microbiology. - 2003. - Vol. 1. - P. 55-64.

399. Ye R. Interspecific hybridization of fleas and systematic significance. Neopsylla pleskei orientalis * Neopsylla teratura. / R. Ye, Z.R. Zhangz, J. Zhang et al. // Acta Parasitológica and Medical Entomology Sinica. 1997 - Vol. 5, № 1. -P. 49-53.

400. Zhou D. DNA microarray analysis of genome dynamics in Yersinia pestis-. insights into bacterial genome microevolution and niche adaptation / Zhou D., Han Y., Song V. et al. // J. Bacteriol. 2004. - Vol. 186 (15). - P. 5138-5146.