Взаимоотношения восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. (c.) tristis) в зоне симпатрии: морфологические, биоакустические и генетические аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Шипилина, Дарья Александровна

• Шипилина, Дарья Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Шипилина, Дарья Александровна

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Зоны вторичного контакта и гибридизации у птиц

1.2. Методы изучения зон вторичного контакта и гибридизации

1.3. Объект исследования

1.4. Зоны вторичного контакта в падвидовом комплексе теньковок

Глава 2. Материалы и методика

2.1. Места сбора материала

2.2. Выборка

2.3. Отлов птиц

2.4. Аначиз морфологических признаков

2.5. Анализ акустических признаков

2.6. Генетический анализ

2.7. Описание биотопов

Глава 3. Анализ признаков внешней морфологии теньковок из

аллопатричееких и симпатрических популяций

3.1. Изменчивость морфологических признаков теньковок в зонах сим-патрии и аллопатрии

3.2. Пространственное распределение европейского, сибирского и промежуточного морфотииов

Глава 4. Сравнительный анализ песни восточно-европейской и сибирской теньковок в аллопатричееких и симпатрических популяциях

4.1. Основные особенности типичной вокализации восточно-свропей-ской и сибирской теньковок и смешанного пения

4.2. Фонетический состав песни теньковок

4.3. Частотно-временные характеристики пения теньковок

4.4. Идентификация смешанного пения по фонетическим и частотно-временным признакам

4.5. Географическое распространение диалектов

Глава 5. Генетическая структура популяций из зон симпатрии и

аллопатрии

5.1. Анализ на основе митохондриальной ДНК

5.2. Анализ на основе ядерной ДНК

Глава 6. Сопоставление морфологических, биоакустических и генетических признаков

6.1. Сопоставление морфологических и генетических признаков

6.2. Акустические признаки в сопоставлении с морфологическими и генетическими данными

Глава 7. Обсуждение результатов

7.1. Доказательства гибридизации между сибирской и восточно-европейской теньковками

7.2. Морфологические аспекты гибридизации

7.3. Акустические аспекты гибридизации

7.4. Генетические аспекты гибридизации сибирской и восточно-европейской теньковок

7.5. Особенности северо-западной и юго-восточной частей зоны симпатрии и гибридизации

7.6. Экологические барьеры в распространении двух форм теньковок

7.7. Миграционные пути сибирской и восточно-европейской тенько-

вок

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимоотношения восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. (c.) tristis) в зоне симпатрии: морфологические, биоакустические и генетические аспекты»

Введение

Вопрос о том, как возникают и формируются новые виды - один из ключевых в эволюционной биологии. Одной из первых попыток ответить па этот вопрос был знаменитый труд Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» (Darwin, 1859), где автор выдвигает идею естественного отбора, как движущей силы эволюции. С открытием базовых принципов наследования генетической информации (Мендель, 1910) наступает новый этап в исследовании процессов видообразования. В 20 веке возникают синтетическая (Dobzhansky, 1937; Майр, 1947) и нейтральная теории эволюции (Кпмура, 1985). В связи со стремительным развитием молекулярно-генетических методов стало возможным рассмотреть на уровне генетического материала предпосылки и принципы видообразования.

Изучение зон вторичного контакта и интерградацип у животных продолжает оставаться в фокусе внимания исследователей уже на протяжении многих десятилетий, начиная с работ Тимофеева-Ресовского, Штреземанна (1959). Майра (1947), Панова (1989). Такой неугасающий интерес к зонам вторичного контакта связан с тем, что они представляют собой уникальные «природные лаборатории», позволяющие изучать процессы дифференциации популяций, мик-роэволюцпн п видообразования (Панов, 1989; Shaw et al., 1993). В последние десятилетия молекулярпо-гсистические методы открыли совершенно новые возможности для исследования зон вторичного контакта и гибридизации животных. В частности, с помощью эгпх методов удается выявлять случаи иоситель-ства чужеродной ДНК, когда особи, фенотипически не отличимые о г одного из родительских видов и по внешним признакам как гибриды не определяемые, несут генетические маркеры другого вида и, следовательно, имеют гибридное происхождение (Ермаков и др., 2002; Рубцов, 2007; Bensch et al., 2002: Титов и др., 2005; Irwin et al.. 2009). Генетическая идентификация особей значительно расширяет поле сравнительного апалпза и вместе с морфологическими и повс-

денческимп (в том числе бноакустпческимп) признаками позволяют выносить более обоснованное суждение о наличии гибридизации, се характере, масштабах и последствиях.

Птицы служат привлекательным объектом для исследований процессов мпкроэволюцпп, в том числе и в зонах вторичного контакта. Во многих работах на эту тему большое значение придается акустической сигнализации. Известно, что у певчих птиц репродуктивная изоляция между близкими видами в значительной степени обеспечивается за счет различий в рекламных песнях, включающих в себя как врожденную основу, так и компоненты, приобретаемые за счет научения (Рубцов, 2007; Thielke. Linsenmair, 1963; Панов, 19S9; Catchpole. Slater. 1995: Poclos et al., 2004). В зонах вторичного контакта близких форм двойственная природа песни создает предпосылки для протекания разнонаправленных процессов. С одной стороны, совершенствование изолирующих механизмов сопряжено с з'сугублеиием различий в звучании nceen(Eriksbon, 1991). С другой стороны, может происходить сближение характеристик вокализации близких видов за счет взаимного обучения (феномен «смешанного» пения) (Thielke, 1986) или же гибридизации (Helbig et al.. 1996). Способность певчих птиц перенимать напевы у других видов затрудняет использование песни в качестве маркёра гибридизации и обусловливает необходимость параллельного изучения морфологических и генотипических признаков в надежде получить достаточно оснований для суждения о масштабах иптрогрессии и степени сопряженности изучаемых параметров.

Предметом наших исследований была полиморфная популяция непочки-тепьковки на Южном Урале, в республике Коми и в Архангельской области, где этот вид представлен двумя хороню дифференцированными формами: восточно-европейской теньковкой (Phylloscopus collybita abietinus) и сибирской теньковкой (Ph. (с.) tristis ), а также морфологическими и акустическими вариантами, переходными между ними. С точки зрения таксономии отношения восточно-европейской и сибирской геньковок выглядят не вполне определенно.

Традиционная точка зрения состояла в том, что обе эти формы являются подвидами политиппческого вида, область распространения которого охватывает почти всю Палеарктику и включает в себя ареалы 11-ти подвидов и несколько зон вторичного контакта между ними (Птушенко, 1954; Степапян, 1990; Коблик и др., 2006). (Рис. 1). Согласно иной точке зрения, основанной на результатах анализа митохондрнальной ДНК, таксономический ранг большинства географических рас должен быть повышен до ранга алловпдов, а сибирская теньков-ка в составе падвида сближается со среднеазиатской теньковкой и трактуется (предварительно) как один из ее подвидов - Phylloscopvs sindianus tnshs (Heibig et al., 1996: del Hoyo et al., 2006). При такой трактовке сибирская и восточноевропейская тепьковка представляют собой самостоятельные виды.

Свыше ста лет прошло с тех пор, как Сушкин (1897) впервые указач на совместное обитанне и возможную иптерградацию сибирской и восточноевропейской теньковок на Южном Урале. К ттстоящему времени установлено, что область симпатрип этих форм простирается на расстояние свыше 1500 км (Рис. 2) - от Южного Урала через республику Коми и северо-восточные районы Кировской области до полуострова Канин и Беломоро-Кулойского плато в Архангельской области (Snigirewski, 1931; Марова, Леонович, 1993; Бутьев. Коблик, 1997; Торгашов, 2004; Сотников. 2006; Кривощаиова, Постникова, 2008; Марова, Алексеев, 2008; Lindholm, 2008; Комарова. Шипилипа, 2010; Селиванова п др., 2014; Marova et al., 2013). На всем этом огромном пространстве совместно встречаются как типичные представители обеих форм, так и экземпляры со «смешанным» пением и промежуточными морфологическими признаками. Это послужило основой для предположения о паличип гибридизации между сибирской и восточно-европейской теньковками в зоне симпатрип (Марова, 1991; Марова, Леонович, 1993). Однако, их гибридизация не была доказана, что давало повод к сомнениям в реальности существования зоны интерградации (Dean, Svensson, 2005; Martens, Meincke, 1989; van den Berg, 2009; de Knijff et al., 2012). Действительно, наличие разнообразных промежуточных варпан-

тов песни в зоне симпатрии можно объяснить вышеупомянутыми процессами взаимного копирования, а вовсе не генетической интрогрессией, а многообразие вариантов окраски - её полиморфизмом. До недавнего времени ни на Южном Урале, ни в других областях зоны симпатрии tristis и abietimis комплексных исследований с применением генетических и биоакустпчсских методов не проводилось.

Таким образом, цель нашей работы состояла в том, чтобы провести комплексные исследования в трёх областях зоны симпатрии сибирской и восточноевропейской теньковок: на крайнем юго-востоке (Южный Урал), в центральной части (республика Коми) и па крайнем северо-западе (Архангельская область), чтобы получить ответ на ключевой вопрос о наличии и возможных масштабах гибридизации.

Для этого мы поставили перед собой следующие задачи:

1. Проанализировать особенности внешней морфологии (окраска, размеры) теньковок и распределение морфотипов в смешанных популяциях на Южном Урале, в Архангельской области и в республике Коми.

2. Изучить характеристики песен abietimis и tristis в аллопатричсских п сим-патрических популяциях.

3. Проанализировать генетическую структуру аллопатрическпх и симпатрп-ческнх популяций на основе генов митохондриальной ДНК.

4. Проанализировать генетическую структуру аллопатрическпх и симпатри-ческих популяций на основе ядерных генов при помощи полногеномного секвенирования.

•5. Проанализировать соотношение: морфологические признаки - вокальный диалект - генотип (мтДНК и я ДНК).

6. Проанализировать особенности пространственного распределения морфо-типов, митотипов и диалектов в зонах симпатрип и аллопатрии.

Благодарности

Я глубоко признательна научному руководителю И.М. Маровой за предложенную тему работы, всестороннее участие, помощь и поддержку, Н. Бакстрому (Университет Упсалы) и В.В. Фёдорову за руководство молекулярпо-гепетиче-ской частью работы, В.В. Иваницкому за плодотворные консультации па всех этапах работы, М.Н. Сербину за помощь с компьютерной обработкой данных и оформлением диссертации, A.A. Банниковой и Г.А. Базыкпну за консультации по молекулярно-генетической части работы, А.Ф. Комаровой за помощь в геоботаннческих исследованиях.

Наши полевые исследования не могли бы состояться без всесторонней помощи сотрудников и администрации Южно-Уральского, Ильменского им.В.И.-Лепппа, Пппежского государственных природных заповедников и стационара ИПЭЭ РАН ^Мирноо. Особенно я благодарна сотрудникам этих заповедников, в первую очередь с.п.е., к.б.и. В.Н.Алексееву за неоценимую помощь в сборе полевого материала, а также сл.е., к.б.п. В.Д.Захарову, с.и.е., к.б.п. С.Ю.Рыковой и в.и.е., д.б.п. О.В.Бурскому. Без их дружеской помощи и участия полевая часть данной работы не могла бы быть осуществлена.

Также я хочу поблагодарить н.с. Института биологии Коми УрО РАН Н.П.Селиванову за сотрудничество в изучении теньковки в республике Коми, в.п.е., д.б.н. В.К.Рябпцева за предоставленные нам фонограммы теньковок и аспиранта кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ Н.С.Ковылова за участие в сборе полевого материала в Красноярском крае. Я благодарна коллективу отдела Орнитологии Зоологического музея МГУ, в особенности к.б.н. Я.А.Редькииу за предоставленные образцы тканей теньковок и искреннее внимание к нашей работе. Я благодарна н.с., к.б.п. кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ П.В.Квартальиову -

моему первому наставнику в зоологии. Я благодарна коллективу кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ за дружескую атмосферу и заинтересованность в моей работе. Благодарю за моральную поддержку мою семью, друзей и коллег. Финансовая поддержка была оказана Российским Фондом Фундаментальных исследований (РФФИ), проекты № 07-04-01363: № 08-04-10088; №10-04-00483, программой «Университеты России» и Королевским физиографическим обществом Швеции.

11

Глава 1

Обзор литературы

1.1. Зоны вторичного контакта и гибридизации у птиц

В 1942 году Эрнст Maiip выдвинул гипотезу о том, что репродуктивная изоляция, вероятнее всего, возникает в условиях географической изоляции (Майр, 1947) и служит важнейшей предпосылкой дивергентной эволюции (Maiip. 1968). Вслед за Мапром, который был учеником выдающегося немецкого орнитолога Эрвина Штрсземанпа, многие исследователи стали фокусировать свои исследования микроэволюцпи и гибридизации па классе птиц. Новый этап в изучении зон вторичных контактов, гибридизации и видообразования связан со стремительным развитием молекулярно-геиетичсских методов и внедрением их в зоологические исследования.

Далеко не всегда географически изолированные популяции образуют сложившиеся аллопатрические формы, которые при вторичном контакте своих ареалов ведут себя как самостоятельные виды (Шварц, 1980. — 278 с). Часто в зонах контакта происходит скрещивание и включение генов одной популяции в генофонд другой - генетическая иптрогрессия (Майр. 196S). Процесс, при котором генетически обособленные популяции встречаются, скрещиваются и рождают потомство со смешанными признаками, называется гибридизацией (Barton, Hewitt, 1985). Зачастую особи гибридного происхождения оказываются не только жизнеспособными, по и фертильнымп. Наличие таких особей в популяции говорит о том, что некоторые гены могут проникать из одной популяции в другую, при этом родительские популяции сохраняют свою морфологическую и генетическую идентичность (Price, 2008). В то же время, среди гибридов, которые унаследовали от родителей наборы генов обеих родительских форм, потенциально может возникнуть преимущество и возможность приспособиться к

новым .условиям среды (Grant, Grant, 1992; Arnold, 1997). В дальнейшем особи, обладающие новыми признаками, могут обособиться в отдельный вид (Brelsford et al., 2011), т.е. гибридизация может служить одной из возможных стратегий видообразования.

Области успешного скрещивания популяций, отличающихся какими-либо наследственными признаками, называют гибридными зонами (Крюков, 2000). В природе найдено множество зон гибридизации между таксонами различного ранга (Дементьев, 1937; Майр, 1947; Панов, 1989; Vaurie, 1959; Блинов и др., 1993; Федоров и др.. 2006; Rohwer et al., 2001). На данный момент, количество гибридных зон, описанных в литературе, насчитывает около 200. Однако, реальное их число, вероятно, значительно превышает эту цифру. По оценке Е.Н.Панова па долю видов птиц, вступающих в случайную или регулярную гибридизацию, в мировой фауне приходится не менее 10% (Панов, 1989). По данным литературы, в Северной Америке 75 форм различного ранга вступают в гибридизацию или образуют иадвидовые комплексы (Mayr, Short, 1970), в Па-леоарктике описано 52 таких вида (Aliabadian et al., 2005), в Австралии около 80 (Ford, 1987).

Тревор Прайс (Price, 2008) классифицирует гибридные зоны па основе двух важнейших характеристик: степени дивергенции между таксонами и ширины зоны гибридизации. Под шириной зоны гибридизации здесь принято расстояние, на котором встречаются особи с переходными морфологическими признаками. Автор выделят три группы гибридных зон в классе птиц:

• Широкая непостоянная зона

• Узкая зона с низким уровнем выживаемости гибридов

• Постоянная зона средней ширины Остановимся подробнее на их характеристиках:

В широкой переходной зоне гибридизации жизнеспособность гибридов низка, а ширина зоны максимальна и может достигать 800 км. В условиях отбора против гибридов, при постоянном перекрывании ареалов и активной гибридизации одни из видов должен быть вытеснен. В результате такого непродолжительного взаимодействия и гибридизации выживший вид часто может нести гены вытесненного. Такие гибридные зоны временны, поэтому вероятность встречи их в природе невелика. Однако, несколько из известных в настоящее время гибридных зон, вероятно, образовались (и прекратили своё существование) по данному сценарию. Влияние антропогенных факторов (посадки деревьев) на территории Великих равнин Северной Америки вызвали активное расселение нескольких видов па территорию сестринских. Так. например, сосновая червеедка (Vermivüiu eyanoptera). распространившись в переделы ареала золотистокрылон (Vermivora chrysoptcra) и вытеснила её за срок от 4 до -50 лет в разных точках перекрывания ареалов (Gill, 2004). Другим широко известным примером является пара видов лазурный овсянковый кардинал (Passerina атоепа) и синяя овсянка (Passerina суапеа) (Kroodsma, 1975). В северной Небраске синяя овсянка за 15 лет распространилась на 200 километров на восток и активно вытесняет овсянкового кардинала (Emlen et al., 1975).

Узкие гибридные зоны образуют виды, образовавшиеся относительно давно (более 3 млн. лет назад). В таких зонах жизнеспособность гибридов снижена по причине низкой генетической совместимости. Ширина таких зон наиболее хорошо описывается моделью «зоны напряжения», т.е. ширина зоны определяется балансом между расселением и жизнеспособностью гибридов. В качестве примера можно привести гибридную зону между двумя видами североамериканских гаичек: черноголовой (Poecile atricapillus) и каролпнекой (Роеейе carohnensis) (Bronson et al., 2003, 2005). Время расхождения этих видов оценивается как 3-4 млн. лет. В узкой зоне спмиатрии (15-30 км) отмечена сниженная выживаемость потомства от смешанных пар и гибридных особей.

Постоянные гибридные зоны, как правило, уже временных, их ширина

достигает приблизительно 100-200 км. Таксоны, вступающие в гибридизацию в таких гибридных зонах, относительно молоды и обособились сравнительно недавно. Однако, как генетические, так и бногеографические данные позволяют рассматривать их как самостоятельные (см. например Bensch et al., 1999). Эта категория наиболее многочисленна и включает в себя все зоны контакта между алловидами. Примерами могут служить Coruus согтт и С. corone (Блинов и др., 1993), Dcndroica occidentales и D. toumsend? (Rohwer et al., 2001). Paras major и P. minor (Федоров и др., 2006; Kvist et al., 2003). Гибридные особи в таких зонах жизнеспособны и фертильиы и, как следствие, масштаб генетической ннтрогрессин относительно велик 2-5%.

Экологические условия также оказывают влияние па стабильность и ширину зоны гибридизации. Родительские виды могу г оказываться менее приспособленными к жизни на территории зоны вторичного контакта из-за экологических условий (типа растительности, условий влажности, высоты над уровнем моря). В этом случае ширина зоны гибридизации будет невелика даже при условии фертильности гибридов (Price. 2008). Также возможно, что гибридные особи, обладающие генами обоих родителей, окажутся более приспособленными к жизни на данной территории. Помимо эмпирических знаний, существуют теоретические расчёты ширины зоны гибридизации с учётом влияния экологических факторов (Barton, Hewitt, 1985: Kruuk et al., 1999). Согласно экологической модели для ширины зоны симпатрии, при наличии в зоне гибридизации резкого перехода между экологическими зонами, вероятность сужения зоны контакта возрастает (Case. Taper, 2000). Например, зоны гибридизации между близкими видами с высокой жизнеспособностью могут оказаться .узкими для горных видов в условиях неоднородности рельефа, поскольку территории с условиями, пригодными для существования обоих видов, где и происходит гибридизация, невелики. Такая ситуация описана, например, для двух подвидов пятнистой неясыти: северного (Strix occidentals caurma) и калифорнийского (Strix occulentalís occidentahs) (Barrowclongh et al., 2005). Если же экологические уело-

впя изменяются постепенно, то ширина зоны увеличивается, а гибриды имеют преимущество в переходных типах биотопа (Moore, 1977).

Гибридные зоны могут возникать между близкими формами, разошедшимися вследствие адаптивной радиации. Классическим примером могут служить галапагосские выорки (Abzhanov et al.. 2006). Однако, в классе пгпц большинство известных гибридных зон возникает в областях вторичного контакта. Такие зоны относятся к контакту блпзкородствеппых видов (алловидов), занимающих географически разобщённые ареалы, пересекающиеся лишь на небольшом участке. Близкородственные виды характеризуются сходством анатомического строения, основные различия касаются пения и окраски оперения. Гибриды между такими видами па практике зачастую идентифицируются именно по этим признаками. IIa нервом этапе формирования гибридных зон между алло-видами популяции подвергаются географической изоляции. Барьерами могут служить самые различные факторы (водные преграды, переход между климатическими зонами, высотность). Изолированные популяции начинают приспосабливаться к новым условиям окружающей среды и приобретают повью признаки. В определённый момент времени новообразованные виды пли формы иного таксономического ранга начинают расселяться навстречу друг другу и встречаются в зоне вторичного контакта.

В огромном большинстве случаев возникновение зон вторичного контакта и гибридизации обусловлены историческими причинами - разобщением ареалов в результате развития ледниковых покровов и аридизации климата с последующим расселением из плейстоценовых убежищ (Reinig. 1947). При эгом разрывы ареалов группируются в закономерные типы (Берг. 1947). На современном этапе доминирует тенденция к соединению прежде разобщённых ареалов; «не менее, чем в трети из числа известных для наземных позвоночных случаев оно уже произошло» (Матюшкин, 1976).

1.2. Методы изучения зон вторичного контакта и гибридизации

Проникновение методов молекулярной генетики в зоологические исследования позволило исследовать зоны вторичного контакта и гибридизации на новом уровне с привлечением не только морфологических, экологических и бпоакустичсскпх, но и генетических данных. Несомненно, такой комплексный подход можно считать наиболее продуктивным. Ниже мы коротко рассмотрим применение каждого из подходов к изучению гибридизации, входящих в комплексный анализ.

1.2.1. Анализ морфологических признаков

Морфологические признаки долгое время занимали первое место среди признаков, по которым идентифицировали таксоны. Зачастую па основе морфологических признаков происходит первичная идентификация гибридов в зоне контакта между двумя видами.

Для применения морфологических признаков в исследовании гибридизации в первую очередь необходимо понимать, как они варьируют в пределах каждого вида. Сущеегвз'ет две полярных ситуации. Географическая изменчивость в пределах данного таксона может быть хорошо выражена. Для некоторых видов она принимает форму клин (клипальная изменчивость). Так, например, более тёмную окраску имеют особи в более тёплом и влажном климате, острота крыла выше у особей, населяющих северные шпроты (Newton, 2003).

Существуют и противоположные ситуации: в пределах вида морфологическая изменчивость минимальна. Например, крапивники (Troglodytes troglodytes), ареал которых занимает всю Голарктику, морфологически очень близки в Евразии и в Северной Америке. Однако по этологическим и генетическим признакам особи, обитающие в разных частях ареала, различаются очень сильно, настолько, что, по мнению некоторых исследователей, должны быть выделены в само-

етоятельные виды (Toews, Irwin, 2ÜÜ8).

Между таксонами одного и тоже же ранга морфологические отличия могут быть выражены в разных категориях морфологических признаков. Для островных популяций морфологические отличия часто касаются анатомических признаков. У подвидов галапагосских выорков - это форма ктпова (Grant, Grant, 1994). Другие виды слабо отличаются анатомически, однако, решающей для идентификации является окраска оперения (например, Seneviratne et al . 2012).

1.2.2. Анализ акустических признаков

Изучение зон вторичных контактов и гибридизации у птиц вызывает особый интерес, поскольку позволяет вовлечь в анализ акустические признаки (Крюков, 2000; Heibig et al., 1996). Известно, что акустическая сигнализация у птиц служит важнейшим фактором репродуктивной изоляции (Панов. 1993). Для того, чтобы описать диапазон применения акустических признаков для исследования гибридизации, в первую очередь дадим характеристику строению и гсографической изменчивое i и пения, а затем рассмотрим вопросы формирования пения в онтогенезе и способы образования новых типов пения. В заключительной части данного раздела рассмотрим феномен смешанного нения в гибридных зонах и его происхождение.

Настоящей песней обладает только около половины известных в природе видов птиц (Catclipole, Slater, 2008). Многие виды певчих птиц обладают способностью к копированию песни и импровизации (Catchpole, Slater, 2008). На протяжении долгою времени пение птиц приходилось описывать исключительно словесно. Авторы описаний либо прибегали к сравнением (например, для обыкновенной овсянки <вези сено - не тряси...»). либо пытались записать песню с помощью слогов (например, для пепочки-тепьковкн - «тень-тюнь-тянь (Промптов, 1949). Делались попытки записи пения с помощью музыкальных пот (Kirchcr, 1650; Крашенинников, 1994). Только в середине двадцатого века появилась возможность качественной звукозаписи и обработки акустических

данных. В связи с изобретением звукового спектрографа (сонографа), стало возможным получать количественные биоакустические данные. Общепринятым и универсальным стало представление песни птиц с помощью спектрограммы (со-нограммы), графика отношения частоты ко времени. На основании спектрограмм стало возможным подробное изучение количественных характеристик и структуры песни птиц, а также сравнительный анализ пения разных видов п популяций. В настоящее время акустические признаки широко используются в исследованиях становления прекопулятпвных барьеров у животных (например, Панов, 1989).

Огромное структурное разнообразие вокализации птиц затрудняет создание единой терминологии для обозначения элементов, составляющих песню птиц. В литературе встречаются разные варианты названий, ниже мы рассмотрим терминологию, описанную Катчполом и Слейтером в книге «Песня птиц» (Catchpole, Slater, 2008). Самой крупной единицей является тип песни. Для большого количества птиц характерен только один такой тип, однако размеры репертуара могут сильно варьировать для разных видов. Так, например, в пении зяблика насчитывается 1-6 типов песен (напр., Slater, 1981), от 15 до 70 типов песен использует скворец (Eens, 1997). Максимальное количество песен насчитывает вокальный репертуар таких видов, как восточный соловей, использующий 160-231 типа (Kipper et al., 2004), певчий дрозд - 138-219 типов (Ince, Slater, 1985) и коричневый пересмешник (Тохоstoma rufum), количество типов песен которого превышает 1500. Песни птиц могут быть условно подразделены на раздельные (дискретные) и слитные (континуальные). Раздельные пес-пи состоят из определённой дискретной последовательности звуков, разделённых паузами. Например, начальный евпет, медленная трель, быстрая трель. В данном случае каждый из перечисленных элементов будет называться фразой. Если фразы имеют паузы внутри, то простейшие единицы будут иметь названия нот или элементов. Раздельным типом песни обладают, например, зяблик, обыкновенная овсянка, певчий воробей. К видам с континуальным типом песни

относятся многие камышевки, коричневый пересмешник. Ряд видов имеет песню. переходную между раздельным п слитным типом (например, чернобровая камышевка (Иваницкнй и др.. 2008).

Песня птиц имеет двойственную природу и передаётся от поколения к поколению по двум каналам: путём генетического наследования с одной стороны п путём -< культурного наследования» - с другой. Механизмы становления песни у разных видов певчих птиц имеют большие различия, связанные с экологической и этологической спецификой видов (Беме, 1987: Catchpole. Slater. 1995; Irwin. Price, 1999). Показано, что формирование полноценной видоспеци-фпческой пеепп у молодой особи возможно только в присутствии учителя — птицы исполняющей впдоспецнфическую песню или же звукозаписи такой песни. Впервые этот факт был доказан в лабораторных экспериментах на зяблике немецкими исследователями Торпе (Thorpe. 1958) и Ноггебомом (Nottebohm, 1968). Птицы, обучавшиеся по звукозаписям песен особей своего вида, исполняли видосиецифическую песню, однако строение её было довольно простым и неразнообразным Торпе также произвёл попытку обучить молодых зябликов песне других видов, однако, элементов песни других видов птицы не копировали. Из этого эксперимента было сделано три важных вывода:

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шипилина, Дарья Александровна

Выводы

1. Восточно-европейская и сибирская тсньковка гибридпзируют на всем протяжении зоны симпатрии, протянувшейся почти на 1500 км от Беломоро-Кулойского плато в Архангельской области до Южного Урала.

2. Особи, происходящие из аллопатрических популяций, отчетливо различаются по морфологическим п биоакустичсским признакам, а также по структуре митохоидриальной и ядерной ДНК.

3. Сочетание в генотипах большинства особей из зоны симпатрии ядерных маркёров присущих восточно-европейской и сибирской тепьковкам свидетельствует о гибридном происхождении этих особей.

4. Гибридизация также проявляется в наличии широкого спектра промежуточных вариантов окраски оперения, размерных и биоакусгических признаков и характеризуется значительным уровнем генетической интрогрес-сии.

5. Значительный процент особей из зоны симпатрии. обладающих европейским морфотипом, несёт гены сибирской теньковки и/или исполняет сибирскую песню. Даже при существенном вкладе генов сибирской теньковки эти особи сохраняют морфологическую идентичность.

6. Особи с сибирским морфотипом напротив практически всегда несут одноименный митотип и исполняют соответственную песню.

7. Связь между акустическими и генетическими признаками выглядит достаточно жёсткой. Вероятно, в формировании песпн теньковки немаловажную роль играет врождённый (генетический) компонент.

8. На Южном Урале мы обнаружили отчётливую границу в распространении диалектов, морфотипов и митотипов, приуроченной к хребту Зильмср-

дак - границе между чисто широколиственными (на западе) и смешанными хвойно-широколиственными и хвойно-мелколиственными (на востоке) лесами.

В Архангельской области и республике Коми четких границ в пространственном распределении биоакустичсских, морфологических и генотипи-чеекпх признаков не обнаружено.

Разница в масштабах генетической интрогрессии, характере пространственного размещения диалектов и морфотипов в северо-западной и юго-восточной частях зоны гибридизации, вероятно, обусловлена различиями в продолжительности вторичного контакта и гибридизации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шипилина, Дарья Александровна, 2014 год

Литература

1. Аксёнов. Д. Е. Атлас малопарутенных лесных территорий России / Аксёнов Д. Е.; Ершов В. Д., Исаев А. С., Потапов П. В., Турубанова С. А., Ярошенко А. Ю. - 2003. - 185 с.

2. Багаутдииова, 3. Т. Птицы Башкирского заповедника / Багаутдино-ва 3. Т. /'/' Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - 2003. - С. 8-27.

3. Барталёв, С. А. Леса России. Преобладающие группы древесных пород и сомкнутость древесного полога / Барталёв С. А., Ершов В. Д., Исаев А. С., Потапов П. В., Турубанова С. А., Ярошенко А. Ю. // Карта. 2004.

4. Беме, И. Р. Формирование акустического репертуара мухоловки-пеструшки и желтоспинной мухоловки в онтогенезе / Беме 14. Р. // Зоол. журнал. — 1987. - Т. 06. - У* 6-С. 895-905.

5. Берг, Л. С. Климат и жизнь 1 Берг Л. С. — М.: Географгиз. — 1947. — 352 с.

6. Блинов, В. Н. Взаимодействие серой и черной ворон (Corvus comix L., С. corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные фактории изоляции / Блинов В. И., Блинова Т. К., Крюков А. П. -- 1993. — Т. 20. - С. 97-117.

7. Божко, С. И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей ' Бож-ко С. И. // Всстн. Лепипгр. ун-та. - 1958. - Т. 15. 123 с.

8. Бурский, О. В. Птицы Среднего Енисея: аннотированный список видов / Бурский О. В., Пагепкопф К., Форстмайер В. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. УрО РАН.- 2004. - С. 48-71.

9. Бутьев, В. Т. Заметки по авифауне юга республики Коми / Бутьев В. Т., Коблик Е. А. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. УрО РАН. — 1997. — С. 34-37.

10. Владимирская, М. И. Фауна птиц озера Кургальджпн (Северный Казахстан) / Владимирская М. И.. Меженный А. А. // Труд. зоол. ин-та. — 1952. — Т. 9. № 4 — С. 1199-1226.

11. Воронцов, Е. М. Птицы Камского Приуралья (Молотовской области) / Воронцов Е. М. — Горьковский гос. университет. Горький. — 1949. — 431 с.

12. Дементьев, Г. П. Воробьиные / Дементьев Г. П. — Полный определитель птиц СССР. 1934-1941. - 1937. Т. 4. - 334 с.

13. Душин, А. И. Птицы и промысловые млекопитающие Кайского района Кировского края / Душин А. И. // Ученые записки горьковс-кого .университета. - 1935. — Т. 4. — С. 19 58.

14. Ерёмчепко, М. Н. Птицы Прикамья. Каталог коллекций Пермского и Коми-Пермяцкого краеведческого музеев / Ерёмчепко М. П. /; Пермь. — 1990. — С. 1-82.

15. Ермаков. О. А. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (ЗрегторКйиз-. НойспЬш, Бстг1(1ае) молскулярно-генетпческими методами / Ермаков О. А., Сурип В. Л., Титов С. В., Тагиев А. Ф., Лукьяненко А. В., Формозов Н. А. /'/ Генетика. - 2002. - Т. 38. - С. 950-954.

16. Кимура, М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / Кимура М. — 1985. - 550 с.

17. Коблик, Е. А. Список птиц Российской федерации / Коб.тик Е. А.. Редь-кпн Я. А., Архипов В. 10. — Москва.КМК. - 2006. — 281 с.

18. Ковылов, Н. С. Изменчивость песни и окраски оперения западной (РкуИовсориБ ШскИогйеБ ъчпАапив) и восточной (РкЛ.рЫтЬе^агзиз) форм зеленой пеночки на пространстве их ареалов и в зоне симпатрии: верна ли гипотеза кольцевого видообразования / Ковылов II. С., Марова И. М., Ива-ницкий В. В. // Зоологический журнал. — 2012. — Т. 91. — Л'2 6 — С. 702-713.

19. Комарова. А. Гибридная популяция восточно-европейской и сибирской форм пеночки-теньковки (РкуНозсорт сойуЪйа аЬгеНпиБ, Рк. (с.)ЫзИз) в Архангельской области / Комарова А.. Шипилнна Д. - 2010. — С. 156-157.

20. Коровин, В. А. О встречах восточно-свропепской теньковки на Среднем Урале / Коровин В. А. //' Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье п Западной Сибири. Екатеринбург. УрО РАН. — 2004. — С. 105-107.

21. Крашенинников, С. П. Описание Земли Камчатки / Крашенинников С. П. — 1994. Т. 1. - 440 с.

22. Кривощапова. О. К. Подвндовой статус пеночки-тепьковки (PhyUoscopus collybita) в окрестностях Пппежского заповедника (па основании изучения структуры пссии) / Кривощапова O.K.. Постникова В. А. // Вестник ВООП XII. - 2008. - С. 34-37.

23. Крюков. А. П. Гибридные зоны животных, эволюционные и генетические аспекты , Крюков А. П. // Автореферат дисс. докт.биол.паук. — 2000. — С. 3-7.

24. Кудашев, А. Е. Предварительный список птиц, наблюдавшихся мною в Сочинском округе Черноморской губернии / Кудашев А. Е. // Орннтоло1 пче-ский вестник. — 1916. - С. 229—239.

25. Лоскот. В. М. Новый подвид пеночкп-теньковки (Aves, Sylviidae) с Кавказа / Лоскот В. М. // Вестник зоологии. — 1991. — Т. 3. — С. 66-67.

26. Майр, Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога i Майр Э. - 1947. - 502 с.

27. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция /' Майр Э. — 1968 — 430 с.

28. Мальчсвский, А. С. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий / Мальчевский А. С., Пукннский Ю. Б. — Изд Лепинградск ун-та, Ленинград. - 1983. Т. 2. - 504 с.

29. Марова, PI. М. Гибридизация сибирской и восточно-европейской теньковок в зоне вторичного контакта / Марова 14. М. // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. копф. Витебск. Минск. - 1991. — Т. 1. — С. 105-107.

30. Марова. II. М. Взаимоотношения таксопомически близких форм и начальные этапы видообразования у палеарктпческих пеночек / Марова И. М. // Автореферат канд.бнол.наук., на правах рукописи. 1993.

31. Марова, Г1. М. Распределение вокальных диалектов и возможная гибридизация сибирской РНуНозсорив (соИуЬНа) ЬпзШ и восточно-европейской теньковок; РЬуИоБСориз соИуЪйа аЫеЛгпиз в зоне вторичного контакта / Марова И. М. // Матер копф. «Современные проблемы биологической эволюции», Москва. - 2007. - С. 115-117.

32. Марова, И. М. Структура населения и распределение вокальных диалектов иепочки-теньковки (РкуИозсорив соЛуЬНи) па Южном Урале / Марова И. М., Алексеев В. Н. // Труды Южно-Урачьского государственного природного заповедника. — Уфа. — 2008. — Т. 1. С. 306-318.

33. Марова, И. М. О гибридизации сибирской (РкуПовсоруя соИуЬНа ЫзИя) и восточно-европейской (РН.с. аЫеЫпиз) теньковок в зоне их еимпатрии / Марова И. М., Лсонович В. В. // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. Сб. трудов Зоомузея МГУ. - 1993. - Т. 30. - С. 147-163.

34. Марова, II. М. Генетическая и вокальная дифференциация в гибридных зонах воробьиных птиц: сибирская п восточпо-свропейская теньковкн (РЬуПозсорив IсоИуЪИа] 1г1з1/з и РИ. (с.) аЫеЫпиз) на Южном Урале / Марова И. М., Фёдоров В. В., Шипилина Д. А., Алексеев В. Н. // Доклады Академии Наук. - 2009. - Т. 427. - С. 384-386.

35. Матюшкин, Е. Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных / Матютикин Е. Н. // Зоологический журнал. — 1976. — Т. 55. - С. 277-291.

36. Мендель, Г. Опыты над растительными гибридами /' Мендель Г. // Труды Бюро по прикладной ботанике. — 1910. Т. 3. — № 11 — С. 479-529.

37. Назаренко. А. А. О фаунистических циклах (вымирание - расселение - вымирание) на примере дендрофилыюй орнитофауны Восточной Палеарктики / Назаренко А. А. // Журнал общей биологии. — 1982. — Т. 43. — № 6 -С. 823 835.

38. Назаренко, А. А. Некоторые историко-биогеографические проблемы, связанные с Гималаями (на примере дендрофилыюй орнитофауны) / Назарен-

ко А. А. // Журнал обще« биологии. — 1985. — Т. 46(1). — С. 41-54.

39. Нейфельдт, И. А. Об орнитофауне Южной Карелии / Псйфельдт II. А. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. - 1960. - Т. 25.

40. Панов, Е. Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц / Панов Е. Н. // М.: Наука. - 1989. 512 с.

41. Панов, Е. Н. Границы вида и гибридизация у птиц / Панов Е. Н. // Сб. трудов зоологического музея МГУ. Проблемы вида п гибридизация у позвоночных. М.: изд. МГУ. - 1993. - Т. 30. - С. 53-96.

42. Плесский, П. В. Материалы для орнитофауны Кировской области / Плес-ский II. В. // Ученые записки Кировского гос. Педагогического института. — 1955. — Т. 9. — С. 67 97.

43. Промптов, А. Птицы в природе: руководство для определения и изучения птиц в природных условиях / Промптов А. - УЧЕДГИЗ. — 1949. — 322 с.

44. Птушенко, Е. С. Семейство славковые Sylviidae / Птушеико Е. С. — Птицы СССР. М.: Советская паука. - 1954. Т. 4. - С. 142-398.

45. Птушенко, Е. С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области п сопредельных территорий. / Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. — М. Изд МГУ - 1968. - 460 с.

46. Редькин, Я. А. К вопросу о репродуктивных отношениях двух форм зар-нички Phylloscopus iriorrwtus (Blyth, 1842) на основе анализа внешних морфологических признаков и деталей распространения / Редькин Я. А., Коновалова М. В. // Русск. орпит. журнал, экспресс-выпуск 247. — 2003. — С. 3-17.

47. Рогачёва, Э. В. Птицы Центральноспбирского Биосферного заповедника. 2. Воробьиные птицы / Рогачёва Э. В., Сыроечковкпй Е. Е.. Бурский О. В., Мороз А. А., Шефтель Б. И. // Биологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги, ИЭМЭЖ АН СССР Москва. - 1991. - С. 65-66.

48. Рубцов, А. С. Изменчивость песни обыкновенной (Emberiza citrinella) и бе-лошапочной (E.leucocephala) овсянок как показатель структуры популяций

п эволюционной истории видов / Рубцов А. С. // Зоологический журнал. — 2007. - Т. 86. - С. 863-876.

49. Рябицев, В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / Ряби-цев В. К. /'/ Екатеринбург: Изд-во Урал.ун-та. — 2008. — С. 469-473.

50. Сазонов, С. В. Птицы тайги Бсломоро-Онежского водораздела / Сазонов С. В. Петрозаводск. — 2011. — 502 с.

51. Северцов, П. А. Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животны / Северцов Н. А. // Извест. общ. любит, естеств., антрополог, и этногр., М., вып. 2. — 1873.

52. Селиванова, П. Внутривидовая изменчивость пеиочки-тепьковки (Phylloscopus colli/bita, Sylviidae, Aves) в зоне ышпатрии сибирской и восточно-европейской форм на территории республики Romii (ito морфологическим, акустическим и генетическим данным) / Селиванова П., Шипилина Д., Естафьев А., Марова И. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. — 2014. — Т. 119. — № 1 — С. 3-16.

53. Сотников, В. Н. Птицы северо-востока Кировской области / Сотников В. Н. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуральс и Западной Сибири. Екатеринбург. УрО РАН. - 1997. С. 132-139.

54. Сотников, В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий / Сотников В. Н. // Том 2. Воробышообразпыс. Часть 1, - Киров. — 2006. 446 с.

55. Степаиян, Л. С. Конспект орнитологической фа^уны СССР / Стеиа-пяп Л. С. — М.: Наука. - 1990. - 726 с.

56. Степаиян, Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий / Степанян Л. С. — М.: ИКЦ «Академкнига». — 2003. 808 с.

57. Сушкпн, П. П. Птицы Уфимской губернии / Сушкин П. П. // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. Выи.4. СПб.: I-X1, с. 1-331. - 1897. - Т. 4. - С. 1 331.

58. Тимофеев-Ресовский, H. В. Видообразование в цепи подвидов настоящих чаек группы серебристая-хохотунья-клуша / Тимофесв-Ресовский Н. В., Штреземан Е. // Бюл. Уральского отд. МОИП. - 1959. - № 2 - С. 99-115.

59. Титов, С. В. Молекулярно-генетнческая и биоак^устическая диагностика больших (Sperrnophilus major) и желтых (S.fulvus) сусликов из совместного поселения. / Титов С. В., Ермаков О. А., Сурин В. Л., Формозов Н. А., Касаткин М. В., Шилова С. А., Шмыров А. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2005. - Т. ПО. - С. 72-77.

60. Торгашов, О. А. К распространению восточно-европейского и сибирского подвидов тепьковки в горно-лесной зоне Южного Урала / Торгашов О. А. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. УрО РАН. - 2004. - С. 182-183.

61. Ушков, С. Л. Список птиц Пермского округа Уральской области / Ушков С. Л. // Бюллетень МОИП. - Т. 37. - Вып. 1-2. - М. - С. 68-107. -1927.

62. Федоров, В. В. Генетические последствия гибридизации большой (Parus major) и восточной (P. Minor) синиц в Среднем Приамурье / Федоров В. В., Формозов Н. А., Сурин В. Л., и д. // Зоол. журнал. -- Т. 85. — №5. — С. 621 - 628. - 2006.

63. Чунихин, С. П. О систематике и экологии кавказской тепьковки (Phylloscopus collybita lorenzii / Чунихин С. П. //' Зоол. Журнал. Т. 41. Вып. 6, С. 954-956. - 1962.

64. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / Шварц С. С. // M.: Наука. - 1980. - 278 с.

65. Шипилпна, Д. Местообитания, структура популяции и вариабельность песни кавказской теньковки (Phylloscopus ¡sindianusj lorenzii) на Северном Кавказе / Шипилина Д., Марова И. /7 Орнитология. — 2013. — Т. 38. — С. 54 63.

66. Abzhanov, A. The calmodulin pathway and evolution of elongated beak morphology in Darwin's finches / Abzhanov A., Kuo W. P., Hartmann С., Grant В. R.,

Grant P. R., Tabin C. J. //' Nature. - 200G. - Vol. 442. - 110. 7102 - P. 563-567.

67. Akesson, M. Linkage mapping of AFLP markers in a wild population of great reed warblers: importance of heterozygosity and number of genotyped individuals / Akesson M., Hansson B., Hasselquist D., Bensch S. // Molecular Ecology. — 2007. - Vol. 16. - no. 11 - P. 2189-2202.

68. Aliabadian, M. Identifying contact zone hotspots of passerine birds in the Palacarctic region / Aliabadian M.. Rosclaar C. S., Nijman V., Sluys R., Vences M. // Biology Letters. - 2005. - Vol. 1. - no. 1 - P. 21-23.

69. Alstrom, P. Description of a new species of Phylloscopus warbler from Vietnam and Laos ' Alstrom P., Davidson P., Duckworth W., Trong 1. T., Nguyen C., Olsson U., Robson C. // Ibis. 2010. Vol. 152. - P. 145-168.

70. Alstrom. P. A new species of Phylloscopus warbler from Sichuan Province, China / Alstrom P., Olsson U. // Ibis. 1990. - Vol. 137. - P. 459-468.

71. Anderson, E. Introgressive hybridization / Anderson E. — 1949. — P. 342.

72. Aretander, P. Comparative studies of avian DNA by restriction fragment length polymorphism analysis: convenient procedures based on blood samples from live birds / Aretander P. /, J. Ornithol. - 1988. - Vol. 129. - P. 205-216.

73. Arnold, M. L. Natural hybridization and evolution / Arnold VI. L. — New York: Oxford University press. — 1997.

74. Arnold, M. L. Natural hybridization: How low can you go (and still be important)? / Arnold M. L., Bulger M. R., Burke J. M., Hcmpcl A. L., Williams J. H. // Ecology. - 1999. - Vol. 80. P. 371 381.

75. Avise, J. C. Phylogeography: the history and formation of species / Avise J. C. Cambridge, MA: Harvard University Press. — 2000.

76. Backstrom, N. A gene-based genetic linkage map of the collared flycatcher (Ficedula albicollis) reveals extensive synteny and gene-order conservation during 100 million years of avian evolution / Backstrom N., Karaiskou N., Leder E. LI., Gustafsson L., Primmer C. R., Qvarnstrom A., Ellegren LI. // Genetics. - 2008. - Vol. 179. - no. 3 - P. 1479-1495.

77. Barrowclough, G. F. Genetic structure, introgression, and a narrow hybrid zone between northern and California spotted owls (Strix occidentalis) / Barrowclough G. F., Groth J. G., Mertz L. A., Gutiérrez R. J. // Molecular Ecology. — 2005. - Vol. 14, - no. 4 - P. 1109-1120.

78. Barton, N. II. Analysis of hybrid zones /' Barton N. H., Hewitt G. M. // Annual review of Ecology and Svstematics. — 1985. — P. 113-148.

79. Bensch, S. Morphological and molecular variation across a migratory divide in willow warblers, Phylloscopus trochilus / Bensch S., Andersson T., Akesson S. // Evolution. 1999. - P. 1925-1935.

80. Bensch, S. Amplified fragment length polymorphism analysis identifies hybrids between two subspecies of wrarblers / Bensch S., Helbig A. J., Salomon M., Seibold I. // Molecular Ecology. - 2002. - Vol. 11. - no. 3 - P. 473 481.

81. Bergmann, II. H. Die Imitationsleistung einer Misehsanger-Dorngrasmucke (Sylvia communis) / Bergmann H. H. // Journal fur Ornithologic. — 1973. — Vol. 114. - no. 3 - P. 317-338.

82. Bergmann, H. H. The mixed song characteristics of the blackcap Sylvia atricapilla and its foreign species example the orphean warbler Sylvia hortensis hortensis / Bergmann H. H., Weiss J. // Bonner Zoologische Beitraege. — 1976. — Vol. 27. —-no. 1-2 - P. 53-66.

83. Blyth, E. Catalogue of the birds in the Museum Asiatic Society / Blytli E. — Calcutta: J. Thomas. - 1849. - 322 p.

84. Boano, G. Nuove segnalazioni di Lui siberiano (Phylloscopus collybita tristis) in Italia / Boano G., Bocea M. // Riv. ital. Orn. - 1981. - Vol. 51. - P. 162-166.

85. Borge, T. Contrasting patterns of polymorphism and divergence on the Z-chromo-soine and autosomes in two Ficedula flycatcher species / Borge T., Webster M. T., Andersson G., Satre G.-P. // Genetics. - 2005. - Vol. 171. - P. 1861-1873.

86. Brelsford, A. Hybrid origin of Audubon's warbler / Brelsford A., Milá B., Irwin D. E. ,// Molecular Ecology. - 2011. - Vol. 20. - no. 11 - P. 2380-2389.

87. Bronson, C. L. Mate preference: a possible causal mechanism for a moving hybrid

zone / Bronson C. L.. Grubb T. C., Sattlcr G. D., Braun M. J. // Animal Behaviour. - 2003. - Vol. 65. - no. 3 - P. 489-500.

88. Bronson, C. L. Reproductive success across the Black-capped Chickadee (Pocale atricapillvs) and Carolina Chickadee (P. carolmensis) hybrid zone in Ohio ' Bronson C. L., Grubb T. C., Sattlcr G. D., Braun M. J., Murphy M. T. / 7 The Auk. - 2005. - Vol. 122. - no. 3 — P. 759-772.

89. Busse, P. Population dynamic 1961-1990. Common Phylloscopus specics at some central European Bird Ringing Stations / Busse P., Marova I. M. // The Ring. 1993. - P. 61-80.

90. Carling, M. D. Haldane's rule in an avian system: using cline theory and divergence population genetics to test for differential introgression of mitochondrial, autosomal, and sex-linked loci across the Passeriria bunting hybrid zone ' Car-ling M. D., Brumfield R. T. // Evolution. 2008. - Vol. 62. - P. 2600-2615.

91. Carling, M. D. Historical divergence and gene flow: coalescent analyses of mitochondrial, autosomal and sex-linked loci in Passerma buntings / Carling M. D., Lovelte I. J., Brumfield R. T. // Evolution. - 2010. - Vol. 64. - P. 1762-1772.

92. Case, T. J. nterspecific competition, environmental gradients, gene flow, and the coevolution of specics borders ' Case T. J., Taper VI. L. //' American Naturalist - 2000. - Vol. 155. - P. 583-605.

93. Catchpole. C. K. Bird song: biological themes and variations / Catchpole C. K., Slater P. J. B. — Cambridge: Cambridge University Press. — 1995.

94. Catchpole, C. K. Bird song: biological themes and variations (2nd edition) / Catchpole C. K., Slater P. J. B. — Cambridge: Cambridge University Press. — 2008.

95. Clayton. N. S. Song tutor choice in zebra finches / Clayton N. S. // Animal Behavioui. - 1987. - Vol. 35. - no. 3 - P. 714-721.

96. Crochet, P. A. Genetic differentiation at nuclear and mitochondrial loci among large white-headed gulls: Sex-biased interspecific gene flow? / Crochet P. A.. Chen J. Z., Pons J.-M., Lebreton J.-D., Hebert P. D. N., Bonhomme F. //

Evolution. - 2003. - Vol. 57. - P. 2865-2878.

97. Darwin, C. R. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life / Darwin C. R. — London: John Murray. - 1859.

98. Knijff, P. Genetic identity of grey chiffchaffs trapped in the Netherlands in autumns of 2009 - 2011 ,/ de Knijff P.. van dcr Spck V.. Fisher J. - 2012. -Vol. 34. - P. 386 392.

99. Dean, A. R. «Siberian Chiffchaff'» revisited / Dean A. R.. Svensson L. // British Birds. - 2005. - Vol. 98. - P. 396-410.

100. Hoyo, J. Old World Flycatchers to Old World Warblers / del Hoyo J., Elliott A., Christie D. A. — Lynx edition. -- Barcelona. 2006. Vol. 11 of Handbook of the birds of the World. — 798 p.

101. Dobzhansky, T. Genetics and the origin of species ' Dobzhansky T. — New York: Columbia University Press. — 1937.

102. Drovetski, S. V. Geographic mode of speciation in a mountain specialist Avian family endemic to the Palearctic / Drovetski S. V., Semenov G., Drovet-slcaya S. S., Fadeev I. V., Red'kin Y. A., Voelker G. // Ecology and Evolution. — 2013. - Vol. 3. - no. 6 - P. 1518-1528.

103. Ecns, M. Understanding the complcx song of the European starling: an integrated ethological approach / Eens M. // Advances in the Study of Behaviour. — 1997. - Vol. 26. - - P. 355-434.

104. Ekblom, R. Applications of next generation sequencing in molecular ecology of non-model organisms / Ekblom R., Galindo J. // Heredity. 2011. — Vol. 107. — no. 1 -P. 1-15. URL: http://dx.doi.org/10.1038/hdy.2010.152.

105. Ellegren, H. The genomic landscape of species divergence in Ficedula flycatchers / Ellegren II., Smeds L., Burri R., Olason P. I., Backstrom N.. Kawakami T.. Kunstner A., Makinen H.. Nadachowska-Brzvska Iv., Qvarnstrom A., Uebbing S., Wolf J. B. W. // Nature. - 2012. - 11 - Vol. 491. - no. 7426 - P. 756-760.

106. Emlen, S. A behavioral and morphological study of sympatry in the Indigo and

Lazuli Buntings of the great plains / Emlen S., Rising J. D., Thompson W. L. // The Wilson bulletin. - 1975. - Vol. 87. - no. 2 - P. 145-302.

107. Eriksson, D. The significance of song for species recognition and mate choice in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca / Eriksson D. — Acta Universitatis Upsaliensis. - 1991. Vol. 311. - P. 23.

108. ExcofRer, L. Detecting loci under selection in a hierarchically structured population / Excoffier L., Hofer T., Foil M. // Heredity. - 2009. - Vol. 103. - no. 4 -P. 285-298.

109. Fisher, R. A. The distribution of gene ratios for rare mutations / Fisher R. A. // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. - 1930. - Vol. 50. - P. 205-220.

110. Ford, J. Hybrid zones in Australian birds / Ford J. //' Emu. - 1987. - Vol. 87. -P. 158-178.

111. Geberzahn, N. Latent song type memories are accessible through auditory stimulation in a hand-reared songbird / Geberzahn N\, Iiultsch II., Todt D. // Animal behaviour. - 2002. - Vol. 64. - no. 5 - P. 783-790.

112. Gershoni, M. Mitochondrial bioenergetics as a major motive force of speciation / Gershoni M., Templcton A. R., Mishmar D. // BioEssays. 2009. - Vol. 31. -no. 6 - P. 642-650.

113. Gharbi, K. A linkage map for brown trout (Salmo trutta): chromosome homc-ologics and comparative genome organization with other salmonid fish / Gharbi K., Gautier A., Danzmann R. G., Gharbi S., Sakamoto T., Iloyheim B., Taggart J. B., Cairney M., Powell R., Kricg F., Okamoto N.. Ferguson M. M., Holm L.-E., Guyomard R. // Genetics. - 2006. - Vol. 172. - no. 4 -P. 2405-2419.

114. Gilad, Y. Characterizing natural variation using next-generation sequencing technologies / Gilad Y., Pritchard J. I<., Thornton K. // Trends in Genetics. — 2009. - Vol. 25. - no. 10 - P. 463-471.

115. Gill, F. B. Blue-winged Warblers ( Vermivora pinus) versus Golden-winged Warblers (V. chrysoptera) / Gill F. B. // The Auk. - 2004. - Vol. 121. no. 4 -

P. 1014-1018.

116. Goodfcllow, D. J. Can chaffinches change songs from year to year? / Goodfel-low D. J., Slater P. J. B. // Bioacoustics. - 1990. - Vol. 2. - no. 3 — P. 249-251.

117. Grant, P. R. Hybridisation of bird species / Grant P. R., Grant B. R. // Science. - 1992. - Vol. 256. - P. 193-197.

118. Grant, P. R. Phcnotypic and genetic effects of hybridization in Darwin's finches / Grant P. R., Grant B. R. /7 Evolution. - 1994. - Vol. 48. - P. 297-316.

119. Haldane, J. S. B. Sex-ratio and unisexual hybrid sterility in animals / Haldane J. S. B. /,/ Journal of Genetics. 1922. - Vol. 12. - P. 101-109.

120. Hansson. M. C. Range expansion and the possibility of an emerging contact zone between two subspecies of Chiffehaff Phylloscopus collybita ssp. / Hansson M. C., Bensch S., Brannstrom O. // Journal of Avian Biology. — 2000. — Vol. 31. — no. 4 - P. 548-558.

121. Hartert, E. A hand-list of British birds with an account of the distribution of each species in the British isles and abroad / Hartert E., Jourdain F. C. R., Ticehurst N. F. - London: Witherbv & Co. - 1912.

122. Helb, H. W. Mixed singing in European songbirds - a review / Helb H. W., Dowsctt-Lcmaire F., Bergmann H. H., Conrads K. // Zeitschrift fur Ticrpsy-cliologic. - 1985. — Vol. 69. - no. 1 - P. 27 41.

123. Ilclbig, A. J. Phylogeny and species limits of the Palacarctic chiffchaff Phylloscopus collybita complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence / Helbig A. J., Martens J., Seibold I., Ilenning F. ' / Ibis. — 1996. — Vol. 138. P. 650-666.

124. Helbig, A. J. Male-biased gene flow across an avian hybrid zone: Evidence from mitochondrial and microsatellite DNA ; Helbig A. J., Salomon M., Bensch S., Seibold I. // Journal of Evolutionary Biology. - 2001. - Vol. 14. - P. 277-287.

125. Helbig. A. J. Genetic differentiation and hybridization between Greater and Lesser spotted eagles (Accipitriformes: Aquila clanga, pomarina) / Helbig A. J.. Seibold I., Kocum A., Liebers D., Irwin J., Bergmanis U., Meyburg B.-U.,

Scheller W., Stubbc M., Bcnsch S. // Journal of Ornithology. - 2005. - Vol. 146. - P. 226-234.

126. Hoekstra, H. E. A single amino acid mutation contributes to adaptive beach mouse color pattern / Hoekstra H. E., Hirschmann R. J., Bundey R. A., Insel P. A., Crossland J. P. // Science. - 2006. - Vol. 313. - no. 5783 - P. 101-104.

127. Hudson. M. E. Sequencing breakthroughs for genomic ecology and evolutionary biology / Hudson M. E. // Molecular Ecology Resources. 2008. — Vol. 8. — no. 1 P. 3-17.

128. Ince, S. A. Versatility and continuity in the songs of thrushes Turdus spp. / Ince S. A., Slater P. J. B. // Ibis. - 1985. Vol. 127. no. 3 P. 355-364.

129. Inskipp, C. A guide to the birds of Nepal / Inskipp C., Inskipp T., Bycrs C. Groom Helm. - 1985. - 405 p.

130. Irwin, D. E. Spcciation by distance in a ring species , Irwin D. E., Bensch S., Irwin J. II., Price T. D. // Science. - 2005. - Vol. 307. P. 414-416.

131. Irwin, D. E. Spec-iation in a ring / Irwin D. E., Bensch S., Price T. D. // Nature. - 2001. - Vol. 409. - P. 333-337.

132. Irwin, D. E. Sexual imprinting, learning and speciation / Irwin D. E., Price T. // Heredity. - 1999. - Vol. 82. - P. 347-354.

133. Irwin, D. E. Mitochondrial introgression and replacement between ycllowham-mers (Emberiza citrinella) and pine buntings (Embenza leucocephalos)(Aves: Passeriformes) / Irwin D. E., Rubtsov A. S., Panov E. N. // Biological Journal of the Linnean Society. - 2009. - Vol. 98. - no. 2 - P. 422-438.

134. Jerdon. T. C. The birds of India / Jerdon T. C. — Calcutta: Military Orphan Press. 1862. Vol. 2, pt.l. - 453 p.

135. Johansson, U. S. Build-up of the Himalayan avifauna through immigration: a biogeographical analysis of the Phylloscopus and Seicercus warblers / Johansson U. S, Alstrom P., Olsson U., Ericson P. G., Sundberg P., Price T. D. // Evolution. - 2007. - Vol. 61. - no. 2 - P. 324-333.

136. Kipper, S. Long-term persistence of song performance rules in nightingales (Lus-

cinia ■megarhynchos): a longitudinal field study on repertoire size and composition / Kipper S., Mundry R., Hultsch H.: Todt D. // Behaviour. - 2004. - Vol. 141. - no. 3 — P. 371.

137. Kircher Musurgia universalis, sive ars magna consoni et clissoni / Kircher. — 1650. Vol. 1. - 345 p.

138. Kroodsma, D. E. Complex singing behaviors among Cistothorus wrens / Kroods-ma D. E., Verner J. /7 The Auk. - 1978. - Vol. 6. - P. 703-716.

139. Kroodsma. II. L. Hybridization in Buntings (Passerina) in North Dakota and eastern Montana / Kroodsma R. L. /7 Auk. 1975. - Vol. 92. - P. 66-80.

140. Kruuk, L. E. B. A comparison of multilocus clines maintained by environmental adaptation or by selection against hybrids / Kruuk L. E. B., Baird S. J. E., Gale K. S., Barton N. II. // Genetics. - 1999. - Vol. 153. - no. 4 - P. 1959 1971.

141. Kvist. L. Paternal leakage of mitochondrial DNA in the great tit (Parus major / Kvist L., Martens J., Nazarenko A. A., Orell M. // Molecular Biology and Evolution. - 2003. - Vol. 20. - no. 2 - P. 243-247.

142. Kvist, L. Characterization of a secondary contact zone of the Great Tit Parus major and the Japanese Tit P. minor (Aves: Passeriformcs) in Far Eastern Siberia with DNA markers / Kvist L., Rytkonen S. /'/ Zootaxa. - 2006. - Vol. 1325. -P. 55-73.

143. Lanyon, W. E. The comparative biology of the meadowlarks (Sturnella) in Wisconsin / Lanyon W. E. - Nuttall Ornithol. Club Publ. - 1957. Vol. 1.

144. Lemaire, F. Mixed song, interspecific competition and hybridisation in the reed and marsh warblers (Acrocephalus scirpaceus and palustris) / Lemaire F. /7 Behaviour. - 1977. - P. 215-240.

145. Lerner, H. R. L. Multilocus resolution of phylogenv and timescale in the extant adaptive radiation of Hawaiian honeycreepers / Lerner H. R. L., Meyer M., James H. F., Hofreiter M., Fleischer R. C. // Current Biology. - 2011. -Vol. 21. - no. 21 - P. 1838-1844.

146. Levin, D. A. The cytoplasmic factor in plant speciation / Levin D. A. // System.

Bot. - 2003. - Vol. 28. - no. 5-11.

147. Liiidholm. A. Mixed songs of chiffchaffs in Northern Russia / Lindholm A. // Alula. - 2008. - Vol. 3. - P. 108-115.

148. Linnen, C. R. On the origin and spread of an adaptive allele in deer mice ' Linnen C. R., Kingsley E. P., Jensen J. D., Hoekstra H. E. / / Science. - 2009. -Vol. 325. - no. 5944 - P. 1095-1098.

149. Mardis, E. R. The impact of next-generation sequencing technology on genetics /' Mardis E. R. // Trends in Genetics. - 2008. - Vol. 24. - no. 3 — P. 133-141.

150. Marova I. M., Shipilina D. A.. Fedorov V. V., Ivanitskii V. V. Siberian and East European chiffchaffs: geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing, and evidences of hybridization in sympatry zone // El mosquitero ibérico, Ed. by J. . C. J. L. Rodriguez. N.. Garcia. Grupo Ibérico de Anillamiento Léon. — 2013. P. 119-139.

151. Marshall, J. T. Voice in communication and relationships among Brown Towhces / Marshall J. T. // Condor. - 1964. - P. 345-356.

152. Martens, J. Lautasserungen, verwandtschaftliche Beziehungen und Verbreitungsgeschichte asiatischer Laubsanger (Phylloscopus) / Martens J. — Berlin und Hambmg: Verlag Paul Parcy. — 1980. — 71 p.

153. Martens, J. Der sibirische Zilpzalp (Phylloscopus collybita tristis): Gesang und Reaction einer mitteleuropischen population im Freilandversuch / Martens J., Meincke C. // .1. Ornithol. - 1989. - Vol. 130. - no. 4 - P. 455-473.

154. Martinez-Cruz. B. Genetic evidence for a recent divergence and subsequent gene flow between Spanish and Eastern imperial eagles / Martinez-Cruz B., Godoy J. A. // BMC Evolutionary Biology. - 2007. - Vol. 7. - P. 170.

155. Mayr, E. Species taxa of North American birds: a contribution to comparative systematics / Mayr E.. Short L. L. — Cambridge, MA: Nuttall Ornithological Club. - 1970.

156. Miyasato, L. E. Black-capped chickadee call dialects along a continuous habitat corridor / Miyasato L. E., Baker VI. C. // Animal Behaviour. — 1999. —

Vol. 57. - no. 6 - P. 1311-1318.

157. Montgomery, T. H. Extensive migration in birds as a check upon the production of geographical varieties / Montgomery T. H. // American Naturalist, — 1896. -P. 458-464,

158. Moore, W. S. An evaluation of narrow hybrid zones in vertebrates / Moore W. S. // Quarterly Review of Biology. - 1977. - Vol. 52. — no. 3 -P. 263.

159. Morozova, O. Applications of next-generation sequencing technologies in functional genomics / Morozova 0., Marra M. A. // Genomics. - - 2008. -- Vol. 92. — no. 5 - P. 255-264.

160. Neto, J. M. Phylogeography of a habitat specialist with high dispersal capability: The Savi's Warbler Locustella lusciniuides / Neto J. M., Arroyo J. L., Bargain B., Monros J. S., Matrai N., Prochazka. P., Zehtindjiev P. // PLoS ONE. - 2012. -Vol. 7. - no. 6 - P. 384-397.

161. Newton, I. Speciation and biogeography of birds / Newton 1. — Academic Press. - 2003.

162. Noor, M. A. F. Speciation genetics: evolving approaches / Noor M. A. F., Fcd-er J. L. /7 Nat, Rev. Genet, - 2006. -11 - Vol. 7. - no. 11 - P. 851-861.

163. Noor, M. A. F. Gene flow between Drosophila pseudoobscura. and D. persimilis / Noor M. A. F., Johnson N. A., Hey J. // Evolution. - 2000. - Vol. 54. -P. 2174-2175.

164. Nordby, J. C. Late song learning in song sparrows / Nordby J. C., Campbell S. E., Beecher M. D. // Animal Behaviour. - 2001. - Vol. 61. - no. 4 - P. 835-846.

165. Nottebohm, F. Auditory experience and song development in the chaffinch Fringilla coelebs / Nottebohm F. // Ibis. 1968. — Vol. 110. - no. 4 — P. 549-568.

166. Orr, H. A. The evolution of postzvgotic isolation: accumulating Dobzhansky-Muller incompatibilities / Orr H. A., Turelli M. // Evolution. — 2001. — Vol. 55. - no. 6 - P. 1085-1094.

107. Poclos, J. Bird song: the interface of evolution and mechanism / Podos J., Ruber S., Taft B. /'/ Annual Review of Ecology, Evolution and Systematica. — 2004. - Vol. 35. - P. 55-87.

168. Price, T. Spcciation in birds / Price T. — Boulder, CO: Roberts and Co. — 2008. - 480 p.

169. Qvarnstrom. A. Song similarity predicts hybridization in flycatchers / Qvarn-strom A., Haavic J., Sacther S. A., Eriksson D., Part T. // Journal of Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 19. P. 1202-1209.

170. Reinig, W. F. Die Holarktis / Reinig \Y. F. Jena. - 1947. - 126 p.

171. Rieseberg. L. H. Chromosomal reanangements and speciation / Rieseberg L. H., Buerkle C. A. American Naturalist. -- 2002. - Vol. 159. P. 36-50.

172. Rohwer. S. Plumage and mitochondrial DNA haplotype variation across a moving hybrid zone / Rohwer S., Bermingham E., Wood D. E. C. // Evolution. — 2001. - Vol. 55. - no. 2 — P. 405 422.

173. Rush, A. C. Analysis of multilocus DNA reveals hybridization in a contact zone between Empidonax ftvcatchers ,/ Rush A. C., Cannings R. J., Irwin D. E. //' Journal of Avian Biology. - 2009. - Vol. 40. - P. 614-624.

174. Salomon, M. Analyse d'une zone de contact entre deux formes parapatriques: le cas des Pouillots velóse Phylloscopus c. collybita and P.c.brchmii in the western Pyrenees / Salomon M. // Revue d'Ecologic (Torre et Vie). - 1987. — Vol. 42. -P. 377-420.

175. Salomon. VI. Morphometric differentiation between male common chiffchaffs, Phylloscopus fc.j collybita Vieillot, 1817, and Iberian chiffchaffs, P. (c.¡ brchmii Homeyer, 1871, in a secondary contact zone (Aves: Sylviclae) / Salomon M., Bried J., Helbig A., Riofrio J. // Zoologischer Anzeiger. — 1997. — Vol. 236. — P. 25-36.

176. Salomon, VI. Song variation in the chiffchaffs (Phylloscopus collybita) of the western Pyrenees - the contact zone between the collybita and the brchmii forms / Salomon M., Hcmim Y. // Ethology. - 1992. - Vol. 92. - P. 265-272.

177. Sell onfeld. M. Die Neue Brehm B ucherei / Seh oiifeld M. — A. Ziemsen Verlag. —

1980. - 136 s.

178. Secondi, J. Spreading introgression in the wake of a moving contact zone / Secondi J., Faivre B., Bensch S. ,//' Molecular Ecology. — 2006. — Vol. 15. — P. 2463 2475.

179. Seebolnn, H. Siberia in Europe. A visit to the valley of the Pechora in Northeast Russia / Secbohm H. — London. — 1880. — 312 p.

180. Seebolnn, H. Catalogue of Passeriformes or perching birds in the collection of British museum / Seebolnn H. — London. — 1881. — 257 p.

181. Scneviratne. S. Concordance of genetic and phenotypic charaetcrs across a sap-sucker hybrid zone / Seneviratne S., Toews D. P. L.. Brelsford A., Irwin D. E. // Journal of Avian Biology. - 2012. - Vol. 43. - P. 119-130.

182. Shaw D. D., Marchant A. D., Contreras N., Arnold M. L.. Groetes F., Kohlmann B. C. Genomic and enviromental determinants of narrow hybrid zone: cause or coincidence // Hybrid zones and the evolutionary process, Ed. by H. R.G. New York: Oxford University Press. - 1993. P. 165-195.

183. Shendure, J. Next-generation DNA sequencing / Shendure J., Ji H. // Nat. Biotech. - 2008. - Vol. 26. - no. 10 - P. 1135-1145.

184. Slater, P. J. B. Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of their significance / Slater P. J. B. // Zeitschrift fur Tierpsychologie.

1981. - Vol. 56. - no. 1 - P. 1-24.

185. Slater. P. J. B. The study of communication / Slater P. J. B. // Animal Behavior. - 1983. - Vol. 2. - P. 9-42.

186. Slater, P. J. B. Song development in chffinches: what is learnt and when? / Slater P. J. B„ Ince S. A. // Ibis. - 1982. - Vol. 124. - P. 21-26.

187. Smith, M. W. Mapping by admixture linkage disequilibrium: advances, limitations and guidelines / Smith M. W., O'Brien S. J. // Nat. Rev. Genet. — 2005. — Vol. 6. - no. 8 - P. 623-632.

188. Snigirewski, S. Zur Verbreitung der Vogel im Sudlichen Ural-Gebierge und neue

Unterarten aus dieser Gegend /' Snigirewski S. // J. Ornithol. — 1931. — Vol. 79. - no. 1 - P. 57-66.

189. Sorenson. M. D. A single, ancient origin of obligate brood parasitism in African finches: implications for host-parasite coevolution / Sorenson M. D., Payne R. B. // Evolution. - 2001. - Vol. 55. - P. 2550-2567.

190. Stegmann. B. K. Uber die systematische Stellung von Phylloscopus lorenzii (Lorenz) / Stegmann B. K. V Ornithol. Monatsberichte. 1934. - Vol. 42. -no. 3 P. 76-77.

191. Stemshorn, K. C. A genetic map of Coitus gobio (Pisces, Teleostei) based on microsatellites can be linked to the physical map of Tetraodon mgroviridis Stemshorn K. C., Nolte A. W., Tautz D. // Journal of Evolutionary Biology. 2005. - Vol. 18. - no. 6 P. 1619 1624.

192. Svensson, L. Identification Guide to European Passerines / Svenison L. - Stockholm. - 1992. 368 p.

193. Tautz, D. Next generation molecular ecology / Tautz D., Ellegren H., Wcigel D. // Molecular Ecology. - 2010. - Vol. 19. - no. si - P. 1-3.

194. Tchernichovski, O. Dynamics of the vocal imitation process: how a zebra finch learns its song / Tchernichovski O., Mitra P. P., Lints T., Nottebohm F. // Science. - 2001. - Vol. 291. - no. 5513 - P. 2564-2569.

195. Tegelstrom. H. Haldane's rule and sex biased gene flow between two hybridizing flycatcher species (Ficedula albicolhs and F. hypoleuca, Aves: Muscieapidae) / Tegelstrom H., Gelter H. P. // Evolution. - 1990. Vol. 44. - P. 2012-2021.

196. Thielke. G. Constant proportions of mixed singers in tree creeper populations ( Certhia familiaris) / Thielke G. // Ethology. - 1986. - Vol. 72. - P. 154-164.

197. Thielke, G. Experimente über senible Phasen und Gesangsvariabilitat beim Buchfinken (Fringilla coelebs) / Thielke G., Krome VI. // J. Ornithol. — 1989. — Vol. 130. - P. 435-453.

198. Thielke, G. Chafffinehes Fringilla coelebs do not learn song during autumn and early winter / Thielke G., Krome M. // Bioacoustics. — 1991. — Vol. 3. —

P. 207-212.

199. Thielke, G. Zur geografishen Variation des Gesanges des Zilpzalps, Phylloscopus collybita m Mittel- und Sudwesteuropa mil einem Vergleieh des Gesanges des Fitis, Phylloscopus trochilus / Thielke G.. Linsenmair K. E. // J. Ornithol. -1963. - Vol. 104. - P. 3.

200. Thorpe, W. H. The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the chaffinch Fringilla coelebs) / Thorpe W. H. // Ibis. — 1958. -Vol. 100. - P. 535-570.

201. Tieehurst. C. B. A sj'stematic review of the Genus Phylloscopus / Tice-hurst C. B. — London: Oxford University Press. — 1938. 192 p.

202. Toews. D. P. L. Cryptic speciation in a holarctic passerine revealed by genetic and bioaeoustic analyses / Toews D. P. L.. Irwin D. E. // Molecular Ecology. — 2008. - Vol. 17. - P. 2691 2705.

203. Turelli, M. Asymmetric postulating isolation: Darwin's corollaiy to Ilaldane's rule / Turelli M., Moyle L. C. // Genetics. - 2007 - Vol. 176. - no. 2 -P. 1059-1088.

204. Turelli, M. The dominance theory of Haldane's rule ¡ Turelli M., Orr H. A. /' Genetics. - 1995. - Vol. 140. - P. 389-402.

205. Vali, U. Microsatellites and single nucleotide polymorphisms in avian hybrid identification: A comparative case study / Vali U., Saag P., Dombrovski V., Meyburg B.-U., Maciorowski G., Mizera T., Treinys R., Fagcrbcrg S. / / Journal of Avian Biology. - 2010. - Vol. 41. - P. 31-49.

206. Vallender, R. Complex hybridization dynamics between Golden-winged and Blue-winged warblers (Vermivorci chrysoptera and Venmvora prnus) revealed by AFLP, microsatellite. intion and mtDNA markers / Vallender R., Robertson R. J., Friesen V. L., Lovette I. J. // Molecular Ecology. — 2007. — Vol. 16. — P. 2017-2029.

207. Val Ion, G. II 'Tui siberiano" (Phylloscopus tristis Blyth) nel Fnuli / Vallon G. , / Riv. ital. Orn. - 1914. - Vol. 3. - P. 121-125.

208. Berg, A. Calls, identification and taxonomy of Siberian Chiffchaif: an analisys / van den Berg A. // Dutch Birding. - 2009. - Vol. 31. - P. 79-85.

209. Vaurie, C. The birgs of Palearctic fauna. Passeriformes / Vaurie C. — L.: With-erby. - 1959. - 762 p.

210. Vera. J. C. Rapid transcriptome characterization for a nonrnodel organism using 454 pyrosequencing / Vera J. C., Wheat C. W., Fescemcyer H. W., Frilan-der M. .J., Crawford D. L., Hanski I.. Marden J. H. // Molecular Ecology. — 2008. - Vol. 17. - no. 7 P. 1636-1647.

211. Wang. B. An AFLP-based interspecific linkage map of sympatric, hybridizing Colias butterflies / Wang B., Porter A. H. // Genetics. — 2004. Vol. 168. -no. i P. 215-225.

212. Weedon. M. N. Reaching new heights: insights into the genetics of human stature / Weedon M. N., Frayling T. VI. // Trends in Genetics. — 2008. — Vol. 24. - no. 12 - P. 595-603.

213. Weir, J. T. Calibrating the avian molecular clock ' Weir J. T., Schluter D. // Molecular Ecology. - 2008. Vol. 17. - no. 10 P. 2321-2328.

214. Wliite, G. The natural history and antiquities of Selbornc / White G., Jardine W. London: George Routledgc and Sons. 1891. — 146 p.

215. Winker, I\. Migration and speciation / Winker K. // Evolution. - 2000. — Vol. 404. - P. 36.

216. Wolf, J. B. W. Speciation genetics: current status and evolving approaches / Wolf J. B. W., Lindell J., Backstrom N. // Phil. Trans, of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 365. - no. 1547 P. 1717-1733.