Взаимосвязь характеристик инфракрасного температурного портрета с метаболическими показателями у спортсменов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Андреев, Роман Сергеевич

• Андреев, Роман Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Андреев, Роман Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Несократительный термогенез у человека.

1.2.1. Локализация ГНСТ.

1.2.2. Возможные механизмы ГНСТ.

1.2.3. Топография БЖТ у взрослых людей.

ГЛАВА 2. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Цель исследования.

2.2. Задачи исследования:.

2.3. Организация исследования.

2.4. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ВЗАИМОСВЯЗЬ ХАРАКТЕРИСТИК ТЕРМОПОРТРЕТА С МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ

3.1. Особенности температурного портрета взрослых мужчин в условиях мышечного покоя.

3.2. Особенности температурного портрета детей 8-10 лет в условиях мышечного покоя.

3.2.1. Антропометрические характеристики.

3.2.2. Эргометрические характеристики.

3.2.3. Термографические характеристики.

3.3. Сравнительный анализ характеристик термопортрета мальчиков 8лет и взрослых мужчин.

3.4. Связь с параметрами аэробной производительности.

3.5. Термограмма поверхности спины при физической нагрузке до отказа

ГЛАВА 4. ПИЛОТНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ОХЛАЖДЕНИЕМ.

4.1. Локальное холодовое воздействие.

4.2. Региональное холодовое воздействие.

4.3. Глобальное холодовое воздействие.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимосвязь характеристик инфракрасного температурного портрета с метаболическими показателями у спортсменов»

Актуальность. Кожная температура является важным показателем функционального состояния организма, оценка которого имеет значение в разных ситуациях, связанных с адаптацией к факторам внешней среды и к мышечной деятельности, и отражает интенсивность теплоотдачи, которая, в свою очередь, зависит от теплопродукции, состояния кожных сосудов и активности потоотделения (Белозерова JIM.,2003; Kenney, W. L. et al., 2003).

Терморегуляторная система обеспечивает поддержание относительно постоянной температуры ядра тела при различных условиях внешней среды. При этом температура кожного покрова отдельно взятых сегментов тела может варьировать в широком диапазоне - от 25 до 34°С (Agarwal K.et al.,2007; Ferreira J.A. et al.,2008). (Применение современных методов инфракрасной термографии (ИКТ) наряду с межиндивидуальными различиями, позволяет выявить и визуализировать большие различия в распределении температур по поверхности кожного покрова у каждого человека (Zontak A. et al.,1998; Clark R. P. et al., 1977; Torii M. et al.,1992). Механизм формирования таких различий может быть связан с тремя основными факторами: строением и функциональной активностью кожной капиллярной сети; плотностью и активностью потовых желез; метаболической активностью тканей, расположенных непосредственно под кожным покровом. В последние годы в качестве такой ткани активно рассматривается бурая жировая ткань (БЖТ), характеризующаяся очень высокой метаболической активностью (Nedergaard J. et al. 2007; Cannon В. et al. 2004; Skulachev V.P., 2003;), которая регулируется симпатоадреналовыми механизмами (Himms-Hagen J., 1990) и включается при охлаждении (DeGroot D.W. et al. 2007; Jansky 1. et al. 2006) или в процессе усвоения пищевых веществ (Тарру L., 1996; Cypess A.M. et al. 2009). Согласно недавно опубликованным данным, при физической нагрузке в скелетных мышцах вырабатывается цитокин «ирисин», который функционирует как гормон, стимулирующий пролиферацию БЖТ (Воб^ош Р. еі аі., 2012). Возможное наличие такой метаболически активной ткани у спортсменов может иметь существенное значение для понимания механизмов адаптации организма к напряженной мышечной деятельности.

Объект исследования. Температурный портрет человека.

Предмет исследования. Особенности распределения кожной температуры при различных функциональных состояниях организма и возможный вклад подкожных термогенных структур в формирование термопортрета.

Гипотеза исследования. Мы предполагаем, что индивидуальные особенности динамики теплового состояния, выявляемые методом инфракрасной термографии, отражают морфофункциональные особенности организма, в частности активность подкожных термогенных структур, которые принимают участие в формировании температурного портрета, а также в поддержании гомеостаза как в покое, так и при напряженной мышечной деятельности.

Цель исследования - анализ факторов, определяющих популяционное разнообразие и динамические изменения инфракрасного температурного портрета человека, а также наличие связей характеристик температурного портрета с показателями аэробной и анаэробной производительности спортсменов.

Задачи исследования:

1. Выявить популяционное разнообразие вариантов температурного портрета человека в условиях мышечного покоя и минимальной активации терморегуляторной теплопродукции;

2. Определить наличие взаимосвязей между характеристиками температурного портрета в покое и показателями аэробной и анаэробной 6 производительности спортсменов, выявляемых в процессе выполнения максимального аэробного теста и в восстановительном периоде;

3. Оценить динамические изменения термопортрета при проведении локальных, региональных и глобальных холодовых воздействий.

Научная новизна. Обнаружено значительное внутрипопуляционное разнообразие вариантов термопортрета, при этом средневзвешенная температура спины в стандартных условиях измерения демонстрирует нормальное распределение в популяции взрослых молодых мужчин и детей 8-10 лет. Выявлена тесная корреляция между показателями термопортрета и телосложением. Впервые выявлены высокие корреляции между параметрами аэробной производительности и характеристиками термопортрета. Впервые обнаружена взаимосвязь между характеристиками термопортрета, зарегистрированными в условиях мышечного покоя, и уровнем лактата в периферической крови во время выполнения напряженной физической нагрузки и в восстановительном периоде после ее завершения. Выделены специфические и неспецифические изменения, происходящие в организме под воздействием различных по модальности холодовых проб. На основании полученных экспериментальных данных выдвинуто предположение об участии БЖТ в формировании термопортрета, а также о возможной роли БЖТ в нормализации гомеостаза при мышечной работе.

Теоретическая значимость исследования. Теоретическая значимость исследования состоит в том, что полученные экспериментальные данные позволили нам сформулировать гипотезу об участии БЖТ в поддержании гомеостаза организма при напряженной мышечной работе за счет утилизации избытка образующейся молочной кислоты. Если эта гипотеза в дальнейшем подтвердится, то это откроет совершенно новые направления исследований в области физиологии мышечной деятельности и методики спортивной тренировки.

Научно-практическая значимость. Наличие тесных взаимосвязей между температурными характеристиками и параметрами аэробной производительности дает основание рекомендовать применение инфракрасной термографии для оценки функционального состояния организма спортсменов, а также применения ее в целях спортивного отбора. Выявленная тесная корреляция характеристик термопортрета в покое и содержания лактата в крови в восстановительном периоде после предельной физической нагрузки позволяет прогнозировать максимальный уровень лактата по температуре спины в условиях мышечного покоя. Понимание механизмов действия охлаждающих процедур на организм спортсмена позволит повысить эффективность средств восстановления после соревновательных нагрузок на основе применения холодовых процедур.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Температурный портрет, регистрируемый с помощью инфракрасного тепловизора в условиях мышечного покоя и слабой активации терморегуляторных реакций, характеризуется мозаичным распределением кожных температур на поверхности тела и большим индивидуальным разнообразием этой мозаики, при этом имеет место устойчивое повторение отдельных паттернов на термопортретах разных людей.

2. Телосложение оказывает заметное влияние на распределение кожных температур на поверхности спины в условиях мышечного покоя и минимальной активации терморегуляторной теплопродукции. Это позволяет использовать ИКТ в качестве дополнительного средства при оценке соматического развития человека.

3. Методика инфракрасной термометрии может использоваться для оценки функционального состояния организма спортсменов, а также в целях спортивного отбора.

Апробация работы. Результаты работы были представлены в 20092011 г.г. -на семинарах кафедры физиологии и ежегодных конференциях молодых ученых РГУФКСМиТ, в 2009 г. - на Всероссийской с международным участием школе конференции «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы», 2009 г. - на международной конференции «Физиология развития человека», в 2010г. - на XXI съезде физиологического общества имени И.П. Павлова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 3 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования материалов диссертаций, а также 1 электронная статья.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах и состоит из Введения, Обзора литературы, Методов исследования, двух глав собственных экспериментальных исследований, Заключения, Выводов и Списка цитируемой литературы. Последний включает 161 источник, 33 из которых опубликованы в отечественных изданиях, 128 - в зарубежных. Диссертация иллюстрирована 34 рисунками и 17 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Андреев, Роман Сергеевич

выводы

1. Температурный портрет, регистрируемый с помощью инфракрасного тепловизора в условиях слабой активации терморегуляторных реакций, характеризуется мозаичным распределением кожных температур поверхности груди и спины и большим индивидуальным разнообразием рисунка этой мозаики. С возрастом (у мужчин среднего возраста по сравнению с мальчиками 8-10 лет) мозаичность распределения температур сохраняется, тогда как абсолютная величина максимальной температуры снижается. Минимальная, максимальная и средне-взвешенная температура спины и груди отрицательно зависят от возраста и индекса массы тела, а также демонстрируют тесные корреляционные связи с другими показателями телосложения. Популяционное распределение характеристик термопортрета близко к нормальному. Тендерных различий в показателях термопортрета у детей 8-10 лет не выявлено.

2. Минимальная и средне-взвешенная температура спины взрослых спортсменов-мужчин достоверно (р<0.05) и положительно коррелирует с относительной величиной максимального потребления кислорода и потребления кислорода на уровне анаэробного порога. Градиент температуры спины коррелирует с этими показателями аэробной производительности отрицательно. У мальчиков 8-10 лет (но не у девочек) выявлена частная корреляция характеристик термопортрета с эргометрическим показателем мощности аэробной системы \V900.

3. Средневзвешенная температура спины, зарегистрированная в условиях мышечного покоя, демонстрирует на протяжении 10 мин восстановительного периода после выполнения мужчинами-спортсменами возрастающей по мощности циклической работы до отказа достоверные (р<0.05) отрицательные корреляции с уровнем молочной кислоты в капиллярной крови. Градиент температуры проявляет положительную корреляцию с уровнем молочной кислоты в крови на протяжении всего восстановительного периода.

4. Региональная острая холодовая нагрузка приводит к резкой активации легочной вентиляции, потребления кислорода и увеличению дыхательного коэффициента. Одновременно уже в момент холодовой экспозиции, а также в течение 2-3 минут после нее повышается температура отдельных участков кожи, причем степень выраженности этого повышения на груди выше, чем на спине. Это свидетельствует об активации термогенных структур, расположенных под кожей. При этом уровень молочной кислоты в капиллярной крови достоверно снижается за время холодовой экспозиции и/или в течение 1 минуты после нее.

5. Высказана и экспериментально обоснована гипотеза об участии бурой жировой ткани в процессах метаболизма и поддержания гомеостаза при напряженной мышечной работе и в восстановительном периоде.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Андреев, Роман Сергеевич, 2012 год

1. Акимов Е.Б., Андреев P.C., Каленов Ю.Н., Кирдин A.A., Сонькин В.Д., Тоневицкий А.Г. Температурный портрет человека и его связь с аэробной производительностью и уровнем лактата в крови // Физиология человека, 2010, том 36, № 4, с.

2. Беркович Е.М. Физиологическое значение бурого жира. // Успехи современной биологии, 1967, т.64. №1 с. 136-150

3. Бунак В.В. Антропометрия: Практ. курс. Пособие для ун-тов / В.В. Бунак. М.: Учпедгиз, 1941. - 368 с.

4. Волков В.М. Координация функций дыхания и кровообращения при стандартной мышечной деятельности на различных этапах онтогенеза // Взаимосвязь физиологических функций в процессе физической тренировки.- М.: Физкультура и спорт, 1967.- С.83-86.

5. Волков Н.И. Биохимический контроль в спорте: проблемы и перспективы // Теория и практика физической культуры.- 1975.- N11.-С. 28-37.

6. Волков Н.И. Биохимические факторы спортивной работоспособности // В кн.: «Биохимия». М.: Физкультура и спорт. 1986. С. 320-330

7. Биохимические основы спортивной тренировки : прогр. для ВШТ /; Гос. центр, ком. СССР по физ. культуре и спорту. М., 1987. - 15 с

8. Волькенштейн М.В. Молекулярная биофизика. М.:Наука, 1975. 616с.

9. Головина JI.JI. Физиологическая характеристика плавания : лекция для студентов, аспирантов и слушателей фак. усовершенствования / Головина Л.Л.; ГЦОЛИФК. М., 1980. - 24 с

10. П.Демин В.И., Корниенко И.А., Маслова Г.М. и др. Особенности организации энергетического метаболизма в различных органах // Молекулярные механизмы и регуляция энергетического обмена. -Пущино, 1987. С.174-183.

11. Дорохов Р.Н. Морфологические аспекты отбора и ориентации в спорте // Спорт в современном обществе. М.: Физкультура и спорт, 1980. С. 295.

12. Елизарова О. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности в циклических видах спорта : Учеб. пособие для фак. усоверш. /Гос. центр, ордена Ленина ин-т физ. культуры. М.: ГЦОЛИФК, 1980. - 24 с.

13. Зайцева В.В., Сонькин В.Д. Такие разные дети: Шаги физического развития. Екатеринбург: У Фактория, 2006. 288 с.

14. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Теоретические и практические аспекты. Т.1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. Л.: Наука, 1990 - 307 с.

15. Изаак С.И. Физическое развитие и биоэнергетика мышечной деятельности: Монография / С.И. Изаак, Т.В. Панасюк, Р.В. Тамбовцева. Москва Орел: Изд-во ОРАГС, 2005. 224 с

16. Колесов С.Н. Остеохондроз позвоночника: неврологические и тепловизионные синдромы. Н.Новгород, 2006.

17. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции. М.: Наука, 1979. 156 с.

18. Корниенко И.А., Гохблит И.И., Маслова Г.М., Сонькин В.Д. Состояние механизмов теплопродукции у крысят, выращиваемых вусловиях низких температур // Физиологический журнал СССР. N 12. -1975. -С.1858-1864

19. Мак-Дугал Дж. Физиологическое тестирование спортсмена высокого класса / Мак-Дугал Дж. Дункан. Киев: Олимп, лит., 1998. - 431 с.

20. Маслова Г.М., Корниенко И.А. Окислительный метаболизм и изменение количества цитохромоксидазы различных тканей в постнатальном онтогенезе // Труды 9 научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии.- М., 1969. 4.1. С.455-457.

21. Медведев Л.Н., Елсукова Бурая жировая ткань человека // Успехи физиологических наук, 2002, т.ЗЗ, №2. с. 17-29

22. Нейфах С.А., Здродовская Е.П. К вопросу о термогенезе в животном организме вследствие разобщения тканевого окислительного фосфорилирования. // Биохимия, 1961, т.26. с. 1040-1050

23. Родионов И.М. Симпатические влияния на работоспособность скелетных мышц. // Успехи физиол. наук, 1979, т.10, №4, с. 52-70.

24. Скулачев В.П., Маслов С.П. Сивкова В.Г., Калиниченко Л.П. Маслова Г.М. Холодовое разобщение окислительного фосфорилирования в мышцах белых мышей // Биохимия, 1963, т. 27 -с.70-79

25. Сонькин В.Д. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе / В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева ; Рос. акад. образования, Ин-т возрастной физиологии. M.: URSS, 2011. - 365 с.

26. Сонькин В.Д., Грибова Н.В. Развитие бурой жировой ткани в онтогенезе // В кн.: Морфофункциональные особенности растущего организма.- М.: АПН СССР, 1974. С.120-125

27. Тамбовцева Р.В. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности дис. . докт. биол. наук / Р.В. Тамбовцева; Рос. акад. образования, Ин-т возрастной физиологии. -М.,2002. -341с.

28. Ульмер Х.Ф., Брюк К., Эве У. и др. Физиология человека. В 3-х томах. Т.З. Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М.:МИР, 1996. - 198с.

29. Фарфель B.C. Физиология спорта: очерки / Фарфель B.C. М.: ФиС, 1960.-384 с.

30. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. Учебник/А.А. Халафян. М.: ООО "Бином-Пресс", 2008 г. - 512 с.

31. Хижняк Е.П. Анализ термоструктур биологических систем методом матричной инфракрасной термографии: дис. . физ-мат. наук / Е.П. Хижняк; Пушино, 2009. 150с.

32. Человек: медико-биологические данные: Доклад рабочей группы комитета 2 МКРЗ по условному человеку.- М.: Медицина. 1977.- 496 с.

33. Acheson KJ, Ravussin Е, Wahren J, Jequier E. Thermic effect of glucose in man. Obligatory and facultative thermogenesis. // J Clin Invest. 1984 Nov;74(5): 1572-80.

34. Akhmerov R.N. Qualitative difference in mitochondria of endothermic and ectothermic animals. // FEBS Lett. 1986 Mar 31;198(2):251-5.

35. Akimov E.B., Andreev R.S., Arkov V.V., Kirdin A.A., Saryac V.V., Sonkin V,D., Tonevitsky A.G. Thermal "portrait" of sportsmen with different aerobic capacity // Acta Kinesiologiae Universitatis Tartuensis, 2009, v.14, pp.7-16

36. Alkhawaldeh K, Alavi A. Quantitative assessment of FDG uptake in brown fat using standardized uptake value and dual-time-point scanning. Clin Nucl Med, 2008; 33(10):663-667

37. Andrews ZB, Diano S, Horvath TL. Mitochondrial uncoupling proteins in the CNS: in support of function and survival. // Nat Rev Neurosci. 2005 Nov;6(ll):829-40.

38. Argyropoulos G, Harper ME. Uncoupling proteins and thermoregulation. // J Appl Physiol. 2002 May;92(5):2187-98.

39. Astrand P. O., Rodahl K. Textbook of work physiology. Physiological basis of exercise. N. Y.: McGraw-Hill, - 1977. - 691 P

40. Astrand P.O., Rodahl K. Textbook of Work Physiology: Physiological Bases of Exercise. — New York — St. Louis: McGraw-Hill, 1986. — 682 P

41. Astrand P.-O. J.B. Wolffe Memorial Lecture. "Why exercise?". // Med Sci Sports Exerc., 1992 v.24, #2, p.153-162.

42. Astrup A, Simonsen L, Biilow J, Madsen J, Christensen NJ. Epinephrine mediates facultative carbohydrate-induced thermogenesis in human skeletal muscle. // Am J Physiol. 1989 Sep;257(3 Pt l):E340-5.

43. Astrup A. Thermogenesis in human brown adipose tissue and skeletal muscle induced by sympathomimetic stimulation. // Acta Endocrinol. Suppl. (Copenh), 1986, v.278, p.l

44. Astrup AV, Christensen NJ, Simonsen L, Biilow J. Effects of nutrient intake on sympathoadrenal activity and thermogenic mechanisms. // J Neurosci Methods. 1990 Sep;34(l-3): 187-92

45. Atkinson D.E. Cellular energy metabolism and its regulation, New York: Academic Press, Inc., 1977. 85 p.

46. Avram AS, Avram MM, James WD. Subcutaneous fat in normal and diseased states: 2. Anatomy and physiology of white and brown adipose tissue. // J Am Acad Dermatol., 2005, v.53, #4, p.671

47. Banet M., Hensel H. & Liebermann H. The central control of shivering and non-shivering thermogenesis in the rat // J. Physiol. (1978), 283, pp. 569-584 569

48. Banet M., Hensel H. The control of shivering and non-shivering thermogenesis in the rat // J. Physiol. (1977), 269, pp. 669-676

49. Barrington S, Maisey M. Skeletal muscle uptake of fluorine-18-FDG: effect of oral diazepam. J Nucl Med, 1996; 37:1127-1129

50. Blatteis CM, Lutherer LO. Effect of altitude exposure on thermoregulatory response of man to cold. // J Appl Physiol. 1976 Dec;41(6):848

51. Block B.A. Thermogenesis in muscle. Annu Rev Physiol 56: 535-577, 1994.

52. Booth J, Marino F, Ward JJ. Improved running performance in hot humid conditions following whole body precooling. Med Sci Sports Exerc. 1997 29(7):943

53. Brooks GA. Cell-cell and intracellular lactate shuttles. // J Physiol. 2009.- v. 587(Pt 23):p.5591-600

54. Brooks SL, Rothwell NJ, Stock MJ, Goodbody AE, Trayhurn P. // Increased proton conductance pathway in brown adipose tissue mitochondria of rats exhibiting diet-induced thermogenesis. // Nature. 1980 Jul 17;286(5770):274-6.

55. Buchheit M, Peiffer J J, Abbiss CR, Laursen PB. Effect of cold water immersion on postexercise parasympathetic reactivation. // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2009 Feb;296(2):H421

56. Cannon B., and Nedergaard J. Brown Adipose Tissue: Function and Physiological Significance. // Physiol Rev 2004 v.84: p.277-359i t

57. Chakrabarty K., B.Chaudhuri, and H. Jeffay. Glycerokinase activity in human brown adipose tissue. // J. Lipid Res. 1983. 24: 381

58. Cioffi F, Senese R, de Lange P, Goglia F, Lanni A, Lombardi A. Uncoupling proteins: a complex journey to function discovery. // Biofactors., 2009, v.35, #5, p.417

59. Clark R. P., B. J. Mullan, L. G., C. E. Pugh. Skin temperature during running a study using infra-red color thermography. J. Physiol. (1977), 267, pp. 53-62,1977.

60. Costford SR, Seifert EL, Bezaire V, F Gerrits M, Bevilacqua L, Gowing A, Harper ME. The energetic implications of uncoupling protein-3 in skeletal muscle. // Appl Physiol Nutr Metab. 2007 ; v.32(5):p.884-94.

61. Crisan M., Casteilla L., Lehr L., et al. A Reservoir Of Brown Adipocyte Progenitors In Human Skeletal Muscle // Stem Cells, 2008.

62. Cypess A.M., Lehman S., Williams G., et al. Identification and Importance of Brown Adipose Tissue in Adult Humans // The New England Journal of Medicine, 2009. -V. 360, N15.- pp. 1509-1517

63. Davis I.A. Anaerobic threshold: review of the concept and directions for future research // Medicine and Science in Sports and Exercise. 1985. -V. 17.-№1.-P. 9-18

64. Dawkins MJ, Scopes JW. Non-shivering thermogenesis and brown adipose tissue in the human new-born infant. // Nature. 1965 Apr 10;206(980):201-2.

65. DeGroot D.W., Kenney W.L. Impaired defense of core temperature in aged humans during mild cold stress. // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 292: R103-R108, 2007.

66. Depocas F. Chemical thermogenesis in the functionally eviscerated cold-acclimated rat. // Can J Biochem Physiol 1958 v.36: p.691-699

67. Enerback S. Human brown adipose tissue. // Cell Metab. 2010; v.ll(4):p.248-52.

68. Fleury C., Neverova M., Collins S., Raimbault S., Champigny O., Levi-Meyrueis C., Bouillaud F., Seldin M.F., Surwit R.S., Ricquier D. Warden C.H. Uncoupling protein-2: a novel gene linked to obesity and hyperinsulinemia. NatGenet 15: 269-272, 1997.

69. Forbes E., Swift R. Associative dynamic effects of proteins, carbohydrate and fat. Science, 1944, #99. - p.476-478.

70. Francesco S. Brown Adipose Tissue When It Pays to Be Inefficient. N Engl J Med, 2009; 360(15): 1553-1556.

71. Frontini A, Cinti S. Distribution and development of brown adipocytes in the murine and human adipose organ. // Cell Metab. 2010 Apr 7;11(4):253-6.

72. Fukuchi K, Tatsumi M, Ishida Y, Oku N, Hatazawa J, Wahl RL. Radionuclide imaging metabolic activity of brown adipose tissue in a patient with pheochromocytoma. // Exp Clin Endocrinol Diabetes. 2004;112(10):601

73. Gladden LB. A lactatic perspective on metabolism. // Med Sci Sports Exerc. 2008; v.40(3):p.477

74. Gollnick P.D. Metabolism of substrates: energy substrate metabolism during exercise and as modified by training // Fed. Proc. 1985. N 2. P. 353357.

75. Golozoubova V. Cold-Induced Nonshivering Thermogenesis: Tissue Origin, Activation, Recruitment. Stockholm: Stockholm Univ., 2001

76. Golozoubova V., Hohtola E., Matthias A., Jacobsson A., Cannon B., Nedergaard J. Only UCP1 can mediate adaptive nonshivering thermogenesis in the cold. FASEB, 2001, J 15: 2048-2050.

77. Grigg GC, Beard LA, Augee ML. The evolution of endothermy and its diversity in mammals and birds. // Physiol Biochem Zool. 2004 Nov-Dec;77(6):982-97.

78. Hairil Rashmizal AR, Noraini AR, Rossetti C, Abdul Jalil N. Brown fat uptake of 18F-FDG on dual time point PET/CT imaging. // Singapore Med J. 2010; v.51(2):e37-9.

79. Hansen JC, Gilman AP, Odland JO. Is thermogenesis a significant causal factor in preventing the "globesity" epidemic? // Med Hypotheses. 2010 Apr 2.

80. Hany TF, Gharehpapagh E, Kamel EM, Buck A, Himms-Hagen J, Schulthess GK. Brown adipose tissue: a factor to consider in symmetricaltracer uptake in the neck and upper chest region. // Eur J Nucl Med Mol Imaging, 2002; 29:1393-1398

81. Hers H.G. Glycogen Storage Disease. // Adv Metab Disord. 1964;13:1-44.

82. Himms-Hagen J. Brown adipose tissue thermogenesis: interdisciplinary studies. // FASEB J., 1990, v. 4 (11), p.2890

83. Himms-Hagen J. Cellular thermogenesis.// Annu Rev Physiol. 1976;38:315-51

84. Himms-Hagen J. Exercise in a pill: feasibility of energy expenditure targets. // Curr Drug Targets CNS Neurol Disord. 2004; v.3(5):p.389-409.

85. Himms-Hagen J. Role of thermogenesis in the regulation of energy balance in relation to obesity. // Can J Physiol Pharmacol. 1989 Apr;67(4):394-401.

86. Himms-Hagen J., Harper M.E. Physiological role of UCP3 may be export of fatty acids from mitochondria when fatty acid oxidation predominates: an hypothesis. Exp Biol Med (Maywood) 226: 78-84, 2001.

87. Holliday M. Metabolic rate and organ size during growth from infancy to maturity and during late gestation and early infancy/ZPediatrics. 1971. Vol. 47. Pt. 2. P. 169—179.

88. Hollman W., Rost R., Liesen H. at. al. Assessment of different forms of physical activity with respect to preventive and rehabilitative cardiology // Int. Sports Med. -1961. V, 2. - N. 2. - P. 67-80.

89. Hubacek JA. Eat less and exercise more is it really enough to knock down the obesity pandemia? //Physiol Res. 2009;58 Suppl l:Sl-6.

90. Iwanaga T, Kuchiiwa T, Saito M. Histochemical demonstration of monocarboxylate transporters in mouse brown adipose tissue. // Biomed Res. 2009. v.30(4):p.217-25.

91. Jackson DM, Hambly C, Trayhurn P, Speakman JR. Can non-shivering thermogenesis in brown adipose tissue following NA injection be quantified by changes in overlying surface temperatures using infrared thermography?

92. J Therm Biol. 2001; v.26(2):p,85-93.108

93. Jansky L. Humoral thermogenesis and its role in maintaining energy balance.//Physiol Rev. 1995 Apr;75(2):237-59.

94. Jansky L. Non-shivering thermogenesis and its thermoregulatory significance. // Biol Rev Camb Philos Soc. 1973 Feb;48(l):85-132.

95. Jansky 1., Matouskova E., Vavra V., Vybiral S., Jansky P., Jandova D., Knizkova I., Kunc P. Thermal, Cardiac and Adrenergic Responses to Repeated Local Cooling // Physiol. Res. 55: 543-549,2006

96. Jequier E. Thermogenesis induced by nutrients in man: its role in weight regulation. //J Physiol (Paris). 1985;80(2): 129-40.

97. Jequier E. The influence of nutrient administration on energy expenditure in man. // Clin Nutr. 1986 Nov;5(4):181

98. Jequier E. Thermogenic responses induced by nutrients in man: their importance in energy balance regulation. // Experientia Suppl., 1983; v.44, p.26

99. Jessen K, Rabol A, Winkler K. Total body and splanchnic thermogenesis in curarized man during a short exposure to cold. // Acta Anaesthesiol Scand. 1980 v.24(4):p.339-44.

100. Klingenspor M, Fromme T, Hughes DA Jr, Manzke L, Polymeropoulos E, Riemann T, Trzcionka M, Hirschberg V, Jastroch M. An ancient look at UCP1. //Biochim Biophys Acta. 2008, v. 1777 (7-8):p.637-41.

101. Klingenspor M. Cold-induced recruitment of brown adipose tissue thermogenesis // Experimental Physiology (2003) 88.1, 141-148.

102. Klissouras V. Genetic limit of functional adaptability // Int. Z. angew. Physiol. 1972. V.30. № 2. P. 85 94.

103. Kozak LP. Brown fat and the myth of diet-induced thermogenesis. // Cell Metab. 2010 Apr 7; 11 (4):263-7.

104. Larkin S., Mull E., Miao W., Pittner R, Albrandt K., Moore C., Young A., Denaro M., Beaumont K. Regulation of the third member of the uncouplingprotein family, UCP3, by cold and thyroid hormone. Biochem Biophys Res Commun 1997, v.240: 222-227,

105. Lean ME. Brown adipose tissue in humans. Proc Nutr Soc 48: 243-256, 1989

106. Leblanc J. Factors affecting cold acclimation and thermogenesis in man. // Med Sci Sports Exerc. 1988 0ct;20(5 Suppl):S 193-6.

107. Lehninger A.Z. Bioenergetics. The molecular basis of biological energy transformations.- N.-Y., Amsterdam: Benjamin, 1965.- 258 p.

108. Liberman E.A., Topaly V.P., Tsofina L.M., Jasaitis A.A., Skulachev V.P. Mechanism of coupling of oxidative phosphorylation and the membrane potential of mitochondria// Nature. 1969. V. 222. P. 1076-1078.

109. Lin B., Coughlin S., Pilch P.F. Bidirectional regulation of uncoupling protein-3 and GLUT-4 mRNA in skeletal muscle by cold. Am J Physiol Endocrinol Metab, 1998. v.275: E386-E391.

110. Lopez-Soriano F.J., Fernandez-Lopez J.A., Mampel T., Villarroya F., Iglesias R. And Alemany M. Amino acid and glucose uptake by rat brown adipose tissue. Effect of cold-exposure and acclimation // Biochem. J., 1988, v.252, pp.843-849

111. Margada R. Biochemistry of muscular contraction and recovery // J.Sports Med.and Physical Fitness.- 1963- 3 P. 145.

112. Margaría R. Biomechanics and energetics of muscular exercise. Oxford: Clarendon Press, 1976. -146 P.

113. Nedergaard J, Bengtsson T, Cannon B. Unexpected evidence for active brown adipose tissue in adult humans. // Am J Physiol Endocrinol Metab, 2007. v. 293: p. E444-E452.

114. Nedergaard J, Cannon B. The changed metabolic world with human brown adipose tissue: therapeutic visions. // Cell Metab. 2010 Apr 7;11(4):268-72.

115. Nedergaard J, Golozoubova V, Matthias A, Shabalina I, Ohba K, Ohlson K, Jacobsson A, Cannon B. Life without UCP1: mitochondrial, cellular and organismal characteristics of the UCP1-ablated mice. // Biochem Soc Trans. 2001. v.29(Pt 6):756-63.

116. Nicholls D.G. The thermogenic mechanism of brown adipose tissue. Rev Biosci Rep 3:431-441, 1983

117. Nicholls DG & Rial E. A history of the first uncoupling protein, UCP1. // J Bioenerg Biomembr., 1999, v.31, p.399-406.

118. Nicholls DG, Bernson VS, Heaton GM. The identification of the component in the inner membrane of brown adipose tissue mitochondria responsible for regulating energy dissipation. // Experientia Suppl. 1978;32:89-9

119. Petrovic N, Shabalina IG, Timmons J A, Cannon B, Nedergaard J. Thermogenically competent nonadrenergic recruitment in brown preadipocytes by a PPARgamma agonist. // Am J Physiol Endocrinol Metab. 2008 Aug;295(2):E287in

120. Rao PM, Woodard PK, Patterson GA, Peterson LR. Myocardial metastasis or benign brown fat? // Circ Cardiovasc Imaging. 2009 Jul;2(4):e25

121. Ricquier D. To burn or to store. // Ann Endocrinol (Paris). 2002 Dec;63(6 Pt 2):S7-14.

122. Rolfe D.F., Brown G.C. Cellular energy utilization and molecular origin of standard metabolic rate in mammals. Physiol Rev 1997. v.77:p. 731-758

123. Sell H, Deshaies Y, Richard D. The brown adipocyte: update on its metabolic role. // Int J Biochem Cell Biol. 2004; v.36 (11): p.2098-104.

124. Seydoux J & Girardier L. Control of brown fat thermogenesis by the sympathetic nervous system. // EXS, 1978. v.32, p. 153-167.

125. Seydoux J. Recent evidence for the involvement of brown adipose tissue in body weight regulation. // Diabete Metab. 1983 May-Jun;9(2): 141-7.

126. Silva JE. Thermogenic mechanisms and their hormonal regulation. // Physiol Rev. 2006 Apr;86(2):435-64.

127. Skulachev V.P. Anion carriers in fatty acid-mediated physiological uncoupling. // J Bioenerg Biomembr. 1999 Oct;31(5):431-45

128. Skulachev V.P. Chapter 7. A risky job: in search of noncanonical pathways // Selected topics in the history of biochemistry: personal recollections VII. / G.Semenza and A.J.Turner (Eds.) Comprehensive Biochemistry, 2003, v.42. p.319

129. Skulachev V.P. Solution of the problem of energy coupling in terms of chemiosmotic theory. // J Bioenerg. 1972 May;3(l):25-38.

130. Skulachev VP. Fatty acid circuit as a physiological mechanism of uncoupling of oxidative phosphorylation. // FEBS Lett. 1991 ;v.294 (3):p.l58

131. Smith TA. FDG uptake, tumour characteristics and response to therapy: a review. // Nucl Med Commun. 1998; v.l9(2):p.97

132. Soares FA, Silveira TC. Accumulation of brown adipose tissue in patients with Chagas heart disease. // Trans R Soc Trop Med Hyg. 1991; v.85(5):p.605-7

133. Spiegelman B.M., Lowell B.B. Towards a molecular understanding of adaptive thermogenesis. Nature 404: 652-660, 2000.

134. Stock MJ, Rothwell NJ. The role of brown fat in diet-induced thermogenesis. // Int J Vitam Nutr Res. 1986;56(2):205-10.

135. Stoner H.B. The role of the liver in non-shivering thermogenesis in the rat // J. Physiol. (1973), 232, pp. 285-296 285

136. Sturkenboom M, Hoekstra O, Postema E, Zijlstra J, Berkhof J, Franssen E. Randomised Controlled Trial Assessing the Effect of Oral Diazepam on (18)F-FDG Uptake in the Neck and Upper Chest Region. // Mol Imaging Biol., 2009; 11(2).

137. Sturkenboom MG, Franssen EJ, Berkhof J, Hoekstra OS. Physiological uptake of 18F.flurodeoxyglucose in the neck and upper chest region: are there predictive characteristics? Nucl Med Commun, 2004; 25: 1109-1 111

138. Symonds ME, Henderson K, Elvidge L, Bosman C, Sharkey D, Perkins AC, Budge H. Thermal Imaging to Assess Age-Related Changes of Skin

139. Temperature within the Supraclavicular Region Co-Locating with Brown Adipose Tissue in Healthy Children. // J Pediatr. 2012 Jun 5.

140. Tappy L. Thermic effect of food and sympathetic nervous system activity in humans. // Reprod Nutr Dev. 1996; 36(4):391

141. Thörne A, Wahren J. Beta-adrenergic blockade does not influence the thermogenic response to a mixed meal in man. // Clin Physiol. 1989 Aug;9(4

142. Van Baak MA. Beta-adrenoceptor blockade and exercise. An update. // Sports Med. 1988 Apr;5(4):209-25.

143. Van Marken Lichtenbelt W.D., Vanhommerig J.W., Smulders N.M., et al. Cold-Activated Brown Adipose Tissue in Healthy Men // The New England Journal of Medicine, 2009. -V. 360, N18.- pp. 1500-1508

144. Virtanen K.A., Lideil M.E., Orava J., et al. Functional Brown Adipose Tissue in Healthy Adults // The New England Journal of Medicine, 2009. -V. 360, N18.-pp. 1518-1525

145. Watanabe M, Yamamoto T, Mori C, Okada N, Yamazaki N, Kajimoto K, Kataoka M, Shinohara Y. Cold-induced changes in gene expression in brown adipose tissue: implications for the activation of thermogenesis. // Biol Pharm Bull. 2008; v.31(5):p.775-84.

146. Wijers S., Saris W., and van Marken L.W.D. Individual Thermogenic Responses to Mild Cold and Overfeeding Are Closely Related // The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, 2007.

147. Wijers S.L.J., Schrauwen P., Saris W.H.M., van Marken Lichtenbelt W.D. Human Skeletal Muscle Mitochondrial Uncoupling Is Associated with Cold Induced Adaptive Thermogenesis. PLoS ONE 3(3): 1-5, 2008

148. Wijers SL, Saris WH, van Marken Lichtenbelt WD. Recent advances in adaptive thermogenesis: potential implications for the treatment of obesity. // Obes Rev. 2009 Mar; 10(2):218-26

149. Yeung HW, Grewal RK, Gonen M, Schoder H, Larson SM. Patterns of (18)F-FDG uptake in adipose tissue and muscle: a potential source of false-positives for PET. // J Nucl Med, 2003; 44: 1789-1796

150. Young AJ, Sawka MN, Neufer PD, Muza SR, Askew EW& Pandolf KB (1989). Thermoregulation during cold water immersion is impaired by low glycogen levels. // J Appl Physiol 66, 1806-1816.

151. Zontak A. S., Sideman, O. Verbitsky, R. Beyar. Dynamic Thermography: Analysis of Hand Temperature During Exercise. Annals of Biomedical Engineering, Vol. 26, pp. 988-993, 1998.