Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса у дальневосточного лесного кота: Prionailurus bengalensis euptilura тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Павлова, Екатерина Владимировна

• Павлова, Екатерина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Павлова, Екатерина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Методы регистрации активности ГГНС животных.

1.2. Изучение характера взаимосвязи между внешними факторами и внутренним состоянием организма.

1.3. Особенности социальных контактов между животными как стресс-фактора.

1.4. Особенности пространственной и социальной организации представителей семейства кошачьих.

1.5. Особенности физиологии представителей семейства кошачьих.

1.6. Характеристика биологии объекта исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия содержания животных.

2.2. Валидация методов неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного лесного кота.

2.3. Характеристика активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота.

2.4. Эксперименты по изучению поведения животных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Валидирование методов неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного лесного кота

3.1.1. Физиологический метод валидации неинвазивного измерения ИРВ-кортизол, в экскрементах животных (АКТГ-тест).

3.1.2. Тест на параллелизм.

3.1.3. Биологический метод валидации неинвазивного измерения ИРВ-кортизол в экскрементах животных (моделирование «стрессорных» ситуаций).

3.2. Характеристика активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота

3.2.1. Анализ активности репродуктивной системы самцов: кош{ентрация половых гормонов.

3.2.2. Анализ активности репродуктивной системы самцов: качество спермы.

3.2.3. Анализ активности репродуктивной системы самок.

3.3. Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса животных у дальневосточного лесного кота.

3.3.1. Социальные взаимодействия и активность ГГНСу самцов дальневосточного кота.

3.3.2. Социальные взаимодействия и активность ГГНСу самок дальневосточного кота.

3.3.3. Резюме.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Валидирование методов неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного лесного кота.

4.2. Характеристика активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота.

4.3. Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса животных у дальневосточного лесного кота.

РЕЗЮМЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса у дальневосточного лесного кота: Prionailurus bengalensis euptilura»

Комплексный анализ репродуктивной физиологии, активности системы гипоталамус-гипофиз-надпочечники (ГТНС) и социальных взаимодействий, является основным подходом в изучение адаптивных стратегий животных и выявления физиологических и поведенческих путей их реализации. (Blanchard et al., 1998; Creel, 2001; Keverne et al., 2003; Мошкин и др., 2003).

Определение уровня стрессированности животных играет важную роль в исследовании поведения животных, как для успешного содержания и разведения их в неволе, так и для оценки процессов, происходящих в природных популяциях. В связи с трудностью проведения прямых измерений одним из подходов в решении этой задачи является использование поведенческих индикаторов стресса (Carlstead, Seidensticker, 1991), не всегда подтвержденных для конкретного вида. С развитием неинвазивных методов измерения глюкокортикоидов и увеличением интереса к исследованиям биологии диких животных, большое значение приобретает разработка и валидация неинвазивных методов измерения стресса (адренокортикоидной активности) у позвоночных (Miller et al., 1991; Герлинская и др., 1993). Многими авторами отмечена необходимость валидации этих методов для каждого вида в отдельности, что связано с видовыми особенностями метаболизма гормонов (видоспецифическим составом стероидных метаболитов, возможным искажением результатов вследствии кросс-реакций и различными концентрациями иммунореактивных продуктов в фекалиях у разных видов) (Mostl, Palme, 2002; Завьялов и др., 2003; Palme, 2005). У животных, ведущих социальный образ жизни, все большее внимание отводят роли активности ГГНС в формировании структуры социальных взаимоотношений (Creel et al., 1992, 1997; DeVries et al., 1996; Martinez et al.,1998; Goymann et al., 2001; Stavisky et al., 2001). Однако, в ходе этих исследований многими авторами отмечена вариабельность в реакции ГГНС животных на социальные взаимодействия с партнером (Creel et al., 1992, 1997; Goymann et al., 2001; Stavisky et al., 2001; Abbott et al., 2003). Во многом получение таких результатов связывают с зависимостью активности ГГНС от влияния дополнительных, так называемых, модифицирующих факторов (индивидуальная разнокачественность особей, пол особи, пол партнера, статус особи, стадия репродуктивного цикла, особенности социальной структуры вида) (Wingfield et al., 1998), а также от влияния характеристик самого стресс-фактора (наличия агонистического поведения во взаимодействиях животных, его длительности, интенсивности и.т.д.) (Barret et al., 2002). Для животных, ведущих одиночный образ жизни, связь активности ГГНС с особенностями социального поведения была описана всего для нескольких видов, среди которых практически отсутствуют представители хищных млекопитающих (Мошкин и др., 2001; Bronson et al., 1964; Popova, Naumenko, 1972; Mendl et al., 1992). Однако, даже у малосоциальных видов взаимодействия между животными крайне важны, и в отдельных случаях могут приводить у них к полному подавлению размножения (Wielebnowski et al., 2002). Выявление подобных закономерностей играет важную роль в изучении и сохранении редких и исчезающих видов, которые широко представлены в семействе кошачьих (Brown, 2006). Дальневосточный лесной кот - редкий и практически неизученный представитель семейства кошачьих. Согласно крайне отрывочным данным для этого вида типична пространственная и социальная структура одиночного хищника (Юдина, Юдин, 1993). Контакты между особями редки и не всегда предсказуемы, в отдельных случаях сопровождаются жесткими агрессивными взаимодействиями, что может быть связанно с активностью ГГНС животных.

Целью нашей работы было исследовать взаимосвязь между социальным поведением и гормональным статусом животных у дальневосточного лесного кота

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Валидировать методы неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного кота

2. Выявить динамику репродуктивной активности животных

3. Описать сезонную динамику характера социальных взаимодействий животных

4. Оценить связь между характером социальных контактов и активностью ГГНС животных

Заключение диссертации по теме «Зоология», Павлова, Екатерина Владимировна

выводы

1. Использование антител к кортизолу позволяло производить оценку неинвазивными методами активности ГТНС у дальневосточного лесного кота.

2. Пик гормональной активности репродуктивной системы животных в феврале-марте у дальневосточного кота был связан с периодом гона, тогда как четких сезонных изменений в экзокринной функции семенников у самцов не прослеживалось.

3. Взаимодействия между самцами у дальневосточного лесного кота носили агонистический характер; между самками - нейтральный (с низкой частотой контактов), реже - дружелюбный с преобладанием игрового поведения между партнерами. Значительных сезонных различий в характере социальных контактов особей одного пола выявлено не было.

4. Значительные сезонные различия в характере социальных контактов существовали между особями разных полов. Взаимодействия между самцами и самками были агонистическими в период покоя репродуктивной системы. В период гона агрессия со стороны самок возрастала в ответ на увеличение полового поведения самцов, частота агрессивного поведения которых, напротив, значительно снижалась.

5. Изменения в характере социальных контактов, обусловленные комплексным влиянием сезона года, пола особи и пола партнера, не были сопряжены напрямую с активностью надпочечников.

6. Особенности взаимодействий животных, в том числе наличие агрессивных взаимодействий между партнерами, не являлись достаточной причиной для активации ГГНС у животных. При этом доминирование в парных ссаживаниях, связанное с проявлением определенных форм поведения (маркировочного, ориентировочно-исследовательского, агрессивного, опознавательного), сопровождалось активацией ГГНС у дальневосточного лесного кота.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор искренне благодарен научному руководителю к.б.н. С. В. Найденко за научное руководство, понимание, поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы; М.Н. Ерофеевой за помощь в сборе материала, организации и проведении работы, своевременные советы и поддержку на протяжении всей работы; Н.А. Васильевой за консультации в статистической обработке материала, искреннее участие и дружескую поддержку; A.JI. Антоневич за помощь в обсуждении работы, а также за предоставление фотоматериалов; Д.В. Глухову, А.В. Берлизову и Е.А. Иванову за помощь в создании комплекса вольер для наблюдения за поведением животных, а также за помощь в проведении работы; А.А.Чагаевой за участие в обсуждении работы; М.Д. Чистополовой за ценные советы и моральную поддержку на протяжении всей работы. Автор искренне благодарен всему коллективу НЭБ «Черноголовка» за создание плодотворной рабочей обстановки. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 03-04-48763 и 07-04-00899, грантов программы «Биоресурсы» IV.7 (2006-2008) и III.8 (2009)» и стипендий им. JI. Эйлера, предоставленных фондом DAAD (Германия).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Павлова, Екатерина Владимировна, 2010 год

1. Андреевская B.C., 1964. Некоторые данные по размножению и постэмбриональному развитию в ленинградском зоопарке //1 и II Конф. зоопарков, Рига, С. 27-64.

2. Антоневич A.JL, 2008. Ранняя внутривыводковая агрессия евразийской рыси (Lynx lynx) II Дис. Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. С. 140.

3. Брагин А. П., 1986. Территориальное поведение и возможные механизмы регуляции плотности популяции у амурского тигра (Panthera tigris altaica) II Зоол. Журн. Т. LXV. Вып. 2, С. 272-282.

4. Володина Е.В., Володин И.А. 2001. Вокальные индикаторы эмоционального состояния у млекопитающих // Т. 121, №2, С.180-189.

5. Гептнер Г., Слудский А. А. 1972. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. «Хищные (Гиены и кошки) // Москва: Высш. Школа. С. 551.

6. Герлинская, Л.А., Мошкин, М.П., Евсиков, В.И., 1993. Методические подходы к оценке стрессированности диких млекопитающих // Экология, № 1. С. 97-100.

7. Герлинская JI.A., 2009. Механизмы поддержания гетерогенного воспроизводства в популяциях млекопитающих // Автореф. докт. степ., Новосибирск

8. Завьялов JI.E., Герлинская JI.A., Евсиков В.И., 2003. Оценка стрессированности рыжей полевки clethrionomys glareolus (rodentidae, rodentia) по уровню кортикостерона в фекалиях // Зоол.журн., Т.82, № 4,С. 508-513.

9. Крученкова Е. А., 2009. Материнское поведение млекопитающих // М.: КРАСАНД, С. 208.

10. Мошкин М.П., Плюснин Ю.М., Герлинская JI.A., Марченко О.В., Евсиков В.И., 1984. Эндокринная функция гонад и агрессивность самцов водяной полевки на спаде численности природной популяции // Экология, № 4, С. 51-58.

11. Мошкин М.П., Чабовский А.В., Герлинская JI.A., Попов С.В., Завьялов E.JL, Попов В.В., Попов А.В., Колосова И.Е., 2001. Стресс и социальное поведение в природной популяции тамарисковых песчанок // Докл. РАН. Т. 378. № 5. С. 712-714.

12. Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Евсиков В.И., 2003. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах // Журн. Общ. Биол., Т. 64, № 1,с. 23-44.

13. Найденко С.В., 1997. Социальное поведение рыси {Lynx lynx) и особенности его формирования в онтогенезе // Дис. Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. С. 251.

14. Найденко С. В., Хупе К., 2002. Сезонные изменения в использовании участков обитания самцами одичавших домашних кошек ( Felis selvestris var. catus; Felidae) в Золлинге, центральная Германия. // Зоол. Журн., Т. 81, № 11, С. 1371-1381.

15. Найденко С. В., Ерофеева М. Н., 2004. Размножение евразийской рыси Lynx lynx (Felidae, Carnivora), и особенности репродуктивной стратегии самок. // Зоол. Журн. Т. 83. № 2. С. 261-269.

16. Найденко С.В., Антоневич A.JL, Ерофеева М.Н., 2007. Гормональный ответ на введение синтетического аналога адренокортикотропного гормона у рысят {Lynx lynx L.) // Доклады РАН, Т.416, N 2, с. 341-344.

17. Новиков Е.А., 2005. Физиологическая цена адаптаций обыкновенной слепушонки {Ellobius talpinus) к подземному образу жизни в сравнеии с наземными видами грызунов // Автореф. дисс. на соиск. степени Докт.Биол.Н. Новосибирск, С.36.

18. Павлова Е.В., Найденко С.В., 2008. Неинвазивный мониторинг глюкокортикоидов в экскрементах дальневосточного лесного кота (Prionailurus bengalensis euptilura) // Зоологический журнал, т. 87, 11: 1375-1381.

19. Пикунов Д. Г., Коркишко И. Г., 1992. Леопард Дальнего Востока // Отв. Ред. Соколов В. Е.; Рос. Акад. Наук. Дальневост. Отд-ие. Тихоокеан. Ин-т географии.-М. Наука. С. 1-192.

20. Рожнов В.В., 2004. опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и нововм концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол.Журн., Т. 83, № 2, С.132-158.

21. Сагалов А.В., 2002. Исследование эякулята в камере Горяева // Амбулоторно-поликлиническая андрология

22. Селье Г., 1960. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, С. 1-252

23. Стоянова В. К., Сваринская В.Г., 1964. Наблюдения за рысями в Рижском зоосаде //1 и II Конф. зоопарков, Рига, С. 21-2

24. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1983. Информативность запаховых меток куньих: моча и экскременты черного хоря и американской норки // Докл. АН СССР, Т. 269, № 1, С.238.

25. Соколов В.Е., Мещерский И.Г., Рожнов В.В., Найденко С.В. 1995. Особенности водного обмена и устойчивость к дегидратации у некоторых представителей семейства куньих {Carnivora: Mustelidae) // Изв.Акад.наук. Сер. Биол., № 2, С. 163171.

26. Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А., 1996. Распознавание европейскими рысями {Lynx lunx, Felidae, Carnivora) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей знакомы и незнакомых особей // Изв. РАН, Биол.сер., № 5, С. 571-577.

27. Соколов В.Е., 1979. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. С. 1-528.

28. Шилов И.А., 1984. Стресс как экологическое явление // Биологический факультет МГУ, Т. LX1II, вып.6.

29. Юдина Е. В., Юдин В. Г., 1991. Аспекты биологии разведения енотовидной собаки, барсука, рыси и дальневосточного кота.

30. Якименко Л. В., Кораблев В. П., Юдин В. Г., Середкина М. А., 1995. Цитогенетическое исследование амурского кота Felis euptilura и его гибридов с домашней кошкой F. Catus (Carnivora, Felidae). // Зоол. Журн. Т. 74. Вып. 4. С. 143-148.

31. Abbott D.H., 1984. Behavioral and physiological suppression of fertility in subordinate marmoset monkeys // am.J.Primatol., V. 6, P. 169-186.

32. Albers H.E., Huhman K.L., Meisel R.L. 2002. Hormonal basis of social conflict and communication. Hormones, Brain and Behavior// Academic Press., V.l, P. 393-433.

33. Alonzo S. H., Warner R. R., 2000. Female choice, conflict between the sexes and evolution of male alternative reproductive behaviours. Evolutionary Ecology Research, V. 2, P. 149-170.

34. Apps P. J., 1986. Home ranges of feral cats on dassen island // J. Mamm. V. 67. № 1, P. 199-200.

35. Avistrus R., Stark J.L., Sheridan J.F., 2001. Social stress induces glucocorticoid resistance in subordinate animals // Hormones and behavior. V. 39, P. 247-257.

36. Barrett G.M., Shimizu K., Bardi M., Asaba S., Mori A. 2002. Endocrine correlates of rank? Reproduction and female directed aggression in male japanese macaques (Macaca fuscata) // Hormones and behavior. V. 42. P. 85-96.

37. Bartolomucci A., Palanza P., Gaspani L., Limiroli E., Panarai A.E., Ceresini G., Poli M.D., Parmigiani S., 2001. social status in mice: behavioral, endocrine and immune changes are context dependent // Physiology and Behavior, V. 73, P. 401-410.

38. Bailey T.N., 1974. Social organization in a bobcat population // J. Wildl. Manag., V. 38, N 3, P. 435-446.

39. Bercovitch F.B., 1998. Coalitions, cooperation and reproductive tactics in adult male savannah baboons // Anim.Behav., V.36, P. 1198-1209.

40. Blanchard RJ., Niculina J.N., Sakai R.R., Mckittrick C., Mcewen В., Blanchard D.C. 1998. Behavioral and endocrinine change following chronic predatory stress // Physiology and behavior. V. 63. N4. P. 561-569.

41. Blanchard R.J., Ohl F., van Kampen M., Blanchard D.C., Eberhard Fuchs E., 2001. Attack and Defense in Conspecific Fighting in Tree Shrews (Tupaia belangeri) // Aggressive behavior, V. 27, P. 139-148.

42. Boostra R. et al. 2001. Seasonal changes in glucocorticoid and testosterone concentrations in free-living arctic ground squirrels from the boreal forest of the Yukon // Can. J. Zool., V. 79, P. 49-58.

43. Breuner C.W., Greenberg, A.L., Wingfield, J.C., 1998. Noninvasive corticosterone treatment rapidly increases activity in Gambel swhite-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys gambelii) // Gen.Comp. Endocrinol., V. 111, P. 386-394.

44. Briges R.S., 1978. Retention of rapid onset of maternal behavior during pregnancy in primiparous rats // Behavioral biology, V. 24, P. 113-117.

45. Bridges R. S., 1984. A quantitative analysis of the roles of dosage, sequence and duration of estradiol and progesterone in the regulation of maternal behavior in the rat // Endocrinology, V. 114, P. 930-940.

46. Bronson F.H., Eleftheriou B.E., 1964. Chronic physiological effects of fighting in mice. Gen. Сотр. Endocrinol., V. 4, P. 9-14.

47. Brown J.L., Wasser S.K., Wildt D.E., Graham L.H., 1994. Comparative aspects of steroid hormone metabolism and ovarian activity in felids, measured non -invasively in feces // Biol Reprod., V. 51. P. 776-86.

48. Brown J.L., Graham L.H., Wu J., Collins D., Swanson W.F. 2002. Reproductive endocrine responses to photoperiod and exogenous gonadotropins in the Pallas' cat (Otocolobus manul) // Zoo Biol., V. 21, P. 347-364.

49. Brown J., 2006. Comparative endocrinology of domestic and nondomestic felids // Theriogenology, V. 66, P. 25-36.

50. Carlstead K., Seidenstiker J., 1991. seasonal variation in stereotypic pacing in an American black bear Ursus americanus // Behavioral processes, V. 25, P. 155-161.

51. Carlstead K., Brown J.L., Strawn W., 1993. Behavioural and physiological correlates of stress in laboratory cats // Applied Animal Behaviour Science,V. 38, P. 143-158.

52. Carr G. M., Macdonald D. W., 1986. The sociality of solitary foragers: a model based on resource dispersion // Anim. Behav. V. 34. P. 1540-1549.

53. Chatdarong K., Ponglowhapan S., Karlsson A., Linde-Forsberg C., 2006. The effect of ACTH stimulation on Cortisol and progesterone concentrations in intact and ovariohysterectomized domestic cats // Theriogenology, V. 66, P. 1482-1487.

54. Cooper T.R., Trunkfield H.R., Zanella A.J., Booth W.D., 1989. An enzyme-linked immunosorbent assay for Cortisol in saliva of man and domestic farm animals // J Endocrinol, V. 123, P. 13-16.

55. Creel, S. et al. 1992. Behavioral and endocrine mechanisms of reproductive suppression in Serengeti dwarf mongooses. Anim. Behav., V. 43, P. 231-245.

56. Creel S. et al. 1996. Social stress and dominance // Nature, V. 379, P. 212

57. Creel S., Creel N.M., Michael G. L., Steven L., Monfortd S.L., 1997. Rank and reproduction in cooperatively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates // Behavioral Ecology, V. 8, № 3, P. 298-50

58. Creel S., 2001. Social dominance and stress hormones // Ecology & Evolution, V.16, No 9, P. 491-497.

59. Crosier A.E., Marker L., Howard J., Pukazhenthi B.S., Henghali J.N., Wildt D.E., 2007. Ejaculate traits in the Namibian cheetah (Acinonyx jubatus): influence of age, season and captivity reproduction, fertility and development // V. 19, P. 370-382.

60. Dards J.L., 1983. The behavior of dockyard cats: interactions of adult males // Applied Animal Ethology, V.10, P. 133-153.

61. De Boer J.N., 1977. Dominance relations in pair of domestic cats // V. 2, P. 227-242

62. De Vries A.C., De Vries M.B., Taymans S.E. and Carter C.S. 1996. The effects of stress on social preferences are sexually dimorphic in prairie voles // Neurobyology, V. 93, P. 11980-11984.

63. Dloniak SM., French J.A., Place N.J, Weldele M.L, Glickman S.E, Holekamp R.E. 2004. Non-invasive monitoring of fecal androgens in spotted hyenas (Crocuta crocuta) // Gen. Сотр. Endocrin, V. 135, № 1, p. 51-61.

64. Dunstone N, Durbin L, Wyllie I, Freer R, Acosta Jamett G, Mazzolli M, Rose S, 2001. Spatial organization, ranging behaviour and habitat use of the kodkod (Oncifelis guigna) in southern Chile. // J. Zool. Lond, V. 257, P. 1-11.

65. Ellerman J.R, Morrison- Scott T.C.S, 1951. Checlist of the Palaearctic and Indian mammals. London, P. 1-180.

66. Freeman H. E, Braden K, 1977. Zoo Location as Factor in the Repriductive Behavior of Captive Snow Leopards {Uncia uncia). D. Zool. Garten, 47. P. 280-288.

67. Gerlinskaya R.A., Rogova O.A, Yakushko O.F., Evsikov V.I., 1995. female olfactory choice and its influence on pregnancy in mice //Adv.Biosc., V. 93, P. 297-302.

68. Glezerman M., Bernstein D., Zakut C., Misgav N., InslerY., 1982. Polyzoospermia: a definite pathologic entity // Fertil Steril, V. 38, P. 605-608.

69. Goeritz F., Neubauer K., Naidenko S., Fickel J., Jewgenow K., 2006. Experimental investigations on reproductive physiology in male Eurasian Lynx (Lynx lynx). Theriogenology, V. 66, P. 1751— 1754.

70. Goodrowe K.L, Howard J.G., Schmidt P.M., Wildt D.E., 1989. Reproductive biology of the domestic cat with special reference to endocrinology, sperm function and in-vitro fertilization // J. Reprod Fertil Suppl., V. 39, P. 73-90.

71. Goymann W., Mostl E., Van ' t Hof Т., East M.L., Hofer H. 1999. Nonivasive fecal monitorng of glucocorticoids in spotted hyenas, Crocuta crocuta // General and comparative endocrinology, V.114, P. 340-348.

72. Goymann W., East M.L., Washter В., Honer O.P., Mostl E., Van't Hof T.J., Hofer H. 2001. Social, state-dependent and environmental modulation of faecal corticosteroid levels in free-ranging female spotted hyenas //

73. Graham L.H., Goodrowe K.L., Raeside J.I., Liptrap R.M., 1995. Noninvasive monitoring of ovarian function in several felidspecies by measurement of fecal estradiol-17b and progestins // Zoo Biol., V. 14, P. 223-237.

74. Graham LH, Brown JL. 1996. Cortisol metabolism' in the domestic cat and implications for developing a non-invasive measure of adrenocortical activity in nondomestic felids // Zoo Biol. V. 15, P. 71-82.

75. Graham L.H., Swanson W.F., Birchard G.F., Brown J.L., 2000. Chorionic gonadotropin administration in domestic cats causes an abnormal endocrine environment which disrupts oviductal embryo transport // Theriogenology V. 54, P. 1117-1131.

76. Grassman L.I., Tewes M.E., Silvy N.J., Kreetiyutanont K., 2005. Spatial organization and diet of the leopard cat (Prionailurus bengalensis) in north-central Thailand. // J. Zool., Lond., V. 266, P. 45-54.

77. Harcourt A.H., 1987. Domunance and fertility among female primates // J.Zool.(Lond.), V.213, P.471-487.

78. Harrington F. H., Paquet P.C., Ryon J., Fentress J.C., 1982 Monogamy in Wolves: A review of the evidence // Wolves of the World / Ed. F. H. Harrington. P.C. Paquet. // New Jersey, Park Ridge., P. 209-222.

79. Hennessy D.F., 1980. early olfactory determinants of adult responsiveness to social status odor in Mus musculus // J/Mammal., V. 61, №3, P. 520.

80. Hornocker M. G., 1969. Winter territoriality in mountain lions // J. Wild. Manag., V.33, № 3, P. 457-464.

81. Jacobs, J. 1996. Regulation of life history stages within individuals in unpredictable environments // Ph.D. Thesis, University of Washington.

82. Jacobs, J.D., Wingfield J. C., 2000. Endocrine control of lifecycle stages: a constraint on response to the environment? // Condor, V. 102, P. 35-51.

83. Jones B.C. et al., 1998. Contribution of sex and genetics to neuroendocrine adaptation to stress in mice // Psychoneuroendocrinology, V. 23, P. 505-517.

84. Johnston R. E., 1975. Scent marking by male Golden hamsters (Mesocricetus auratus). I. Effects of odors and social encounters // Z. Tierpsychol, V. 37, P. 75-98.

85. Karanth K. U., Sunquist M. E., 2000. Behavioural correlates of predation by tiger {Panthera tigris), leopard (Panthera pardus) and

86. Dhole (Cuon alpinus) in Nagarahole, India // J. Zool. Lond., V. 250, P. 225-265.

87. Khan M.S., Ali I., Khattak A.M., Ullah A., Khan M.A., Javed A., 2006. Frequency of polyzoospermia and teratozoospermia in infertile men // Gomal Journal of Medical Sciences, V. 4, № 1, P. 1014.

88. Korte S.M., 2001. Corticosteroids in relation to fear, anxiety and psychopathology // Neroscience and Biobehavioral Reviews,V. 25, P. 117-142.

89. Kotrschal K., Hirschenhauser K., Mostl E.,. 1998. The relationship between social stress and dominance is seasonal in greylag geese // Anim. Behav., V. 55, P. 171-176.

90. Laundre J., 1977. The daytime behavior of domestic cats in a free-roaming population // Anim. Behav. V. 25, № 4, P. 990-998.

91. Leyhausen P., 1979. Cat behavior: The predatory and social behavior of domestic and wild cats. Garland STM Press, London, P. 340.

92. Liberg O., 1980. Spacing pattern in population of rural free roaming domestic cats // Oikos., V. 35, P. 336-349.

93. Liberg O., 1983. Courtship behavior and sexual selection in the domestic cat // Applied Animal Ethology, V.10, P. 117-132.

94. Lovallo M. J., Anderson E. M., 1995. Range shifts by a female Bobcat (Lynx rufus) after removal of neighboring female // J. Midi. Nat., V. 134, P. 409-412.

95. Louch C.D., Higginbotham M., 1967. The relation between social rank and plasma corticosterone levels in mice // Gen. Сотр. Endocrinol., V. 8, P. 441^144.

96. Macdonald D., 1983. The ecology of carnivora social behaviour. Nature, Lond., V. 301, P. 379-384.

97. Malcolm J.R., Marten К, 1982. Natural selection and the communal rearing of pups in African wild dog (Lycaon pictus). // Behav. Ecol. Sociobiol.,V. 10, P. 1-13.

98. Manogue K.R., 1975. Dominance status and adrenocortical reactivity to stress in squirrel monkeys (Saimiri sciureus) // Primates, V. 14, P. 457-463.

99. Martinez M., Calvo-Torrent F., Pico-Alfonso M.A., 1998. Social defeat and subordination as models of social stress in laboratory rodents // Aggressive behavior, V. 24, P. 241-256.

100. Martin P., Bateson P., 1993. Measuring behaviour // Cambridge: Cambridge University Press.

101. Martinet L., Ortavant R., Courot M. 1984. Seasonal breeding: changes in gonadal activity. Acta Zool.Fennica, V. 171, P. 157-163.

102. Mendl, M. et al., 1992. Physiological and reproductive correlates of behavioural strategies in female domestic pigs // Anim. Behav., V. 44, P. 1107-1121.

103. Mendoza D.J., Ramirez J.M., 1987. Play in kittens (F. domesticus) and its association with cohesion and aggression // Bulletin of the Psyhonomic Society, V. 25, N 1, P. 27-30.

104. Miller M.W., Hobbs N.T., Sousa M.C., 1991. Detecting stress responses in rocky mountain bighorn sheep (Ovis canadensis canadensis): reability of Cortisol concentrations in urine and feces // Can. J.Zool.,V.69, P. 15-24.

105. Moltz h, Lubin M, Leon M,Numan M, 1970. Hormonal induction of maternal behavior in ovariectomized nulliparous rat // Physiology and behavior, V. 5, P. 417-421.

106. Morato R.G, Verreschi I.T.N, Cassarod K.G, Pessuti C,Barnabe R.C, 2004. Seasonal variation in the endocrine-testicular function of captive jaguars (Panthera onca) // Theriogenology, V. 61, P. 1273-1281.

107. Moreira N, Monteiro-Filho E.L.A., Moraes W, Swanson W.F, Graham L.H, Pasquali O.L. 2001. Reproductive steroid hormones and ovarian activity in felids of the Leopardus genus // Zoo Biol, V. 20, P. 103-116.

108. Moshkin M.P, Novikov E.A, Kolosova I.E., Surov A.V, Telitsina A.Yu, Osipova O.V, 2002. Adrenocortical and bioenergetic responses to cold in five species of murine rodent // J. Mam-mal, V. 83, № 2, P. 458-466.

109. Mostl E, Palme R. 2002. Hormones as indicators of stress // Domestic animals endocrinology, V. 23, № 1, P. 67-74.

110. Munck, A, Guyre P.M. & Holbrook N.J, 1984. Physiological functions of glucocorticoids in stress and their relation to pharmacological actions // Endocr. Rev, V. 5, P. 25^14.

111. Natoli E, De Vito E, 1991. Agonistic behaviour, dominance rank and copulatoiy success in a large multi-male feral cat colony (Felis catus L.) in central Rome // Anim. Behav, V. 42, P. 227-241.

112. Natoly E, 1985. Behavioral responses of urban feral cat to different types of urine marks // Behav, V. 94, № 3-4, P. 234.

113. Novikov E, Moshkin M, 1999. Sexual maturation, adrenocortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus (Pall) // Mammalia, V. 62, P. 529-540.

114. Nowell К., Jackson P., 1996. Wild cats: Status survey and conservation action plan // Switzerland. IUCN. Gland.

115. Numan M., Insel Т., 2003. The neurobiology of parental behavior. Sprindler-Yerlag.

116. Palme R. et al. 1996. Excretion of infused 14C-steroid hormones via faeces and urine in domestic livestock // Anim. Reprod. Sci., V. 43, P. 43-63.

117. Palme R., Robia C., Messman S., Mostl E., 1998. Measurement of Cortisol metabolites: anon-invasive tool to evaluatee adrenocortical activity in mammals // Adv. Ethol., V. 33. P. 27.

118. Packer C., Pusey A. E., 1987. Intrasexual cooperation and the Sex Ratio in African Lion // Amer. Nat. V. 130. Is. 4. P. 636-642.

119. Pontier D., Natoly E., 1996. Male reproductive success in domestic cat (Felis catus L.): case history // Behav. Proc., V. 37, P. 85-88.

120. Popova, N.K. and Naumenko, E.V., 1972. Dominance relations and the pituitaryadrenal system in rats // Anim. Behav., V. 20, P.108-111.

121. Poole K.G., 1995. Spatial organization of a lynx population //Can. J. Zool., V. 73, P. 632-641.

122. Pukazhenthi В., Comizzoli P., Travis A.J. and Wildt D.E. , 2006. Applications of emerging technologies to the study and conservation of threatened and endangered species // Reproduction, Fertility and Development, V. 18, P. 77-90.

123. Romero L.M., 2002. Seasonal changes in plasma glucocorticoid concentrations in free-living vertebrates // General and Comparative Endocrinology, V. 128, P. 1-24.

124. Salden D.R., 1983. Sociability and social interaction patterns among domestic felines (Felis catus) within a confined habitat // Carnivore, V. 6, Is. 2.

125. Sandell M., 1989. The mating tactics and spacing patterns of solitary carnivores. In: Carnivore behaviour, ecology, and evolution: 164-182. Gittelman, J. L. (ed.) London: Champan and Hall. P. 164182.

126. Sands J. and Creel S., 2004. Social dominance, aggression and faecal glucocorticoid levels in a wild population of wolves // Canis lupus. Anim. Behav., V. 67, P. 387-396.

127. Sapolsky R. ,1990. Adrenocortical function, social rank and personality among wild baboons // Biol. Psychiatry, V.28, P. 862-878.

128. Sapolsky R. ,1992. Stress, the Aging Brain, and the Mechanisms of Neuron Death // MIT Press, Cambridge, MA 207.

129. Sapolosky R.M., Romero L.M. and Munck A.U. 2000. How do glucocorticoids influence stress responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and preparative actions. Endocrine Rev., V.21, P. 55-89.

130. Sapolsky R.M., 2003. Are subordinate always stressed? A comparative analisis of rank differences in Cortisol level among primates // Hormones and Behavior, V.43, P. 67-82.

131. Say L., Pontier D., Natoly E., 1999. A genetic analysis of male reproductive success in two contrasted envirments in thedomestic cat (Felis catus L.) // Proc. R. Soc. Lond. Ser. V. 226, P. 2071-2074.

132. Say L., Devillard S., Natoly E., Pontier D., 2002. The mating sistem of feral cats (Felis catus L.) in a sub-Antarctic enviroment // Polar Biol., V. 25, P. 838-842.

133. Schaller G. В., 1972. The Serengety Lion: The Study of Predator-Prey Relations // Chicago: Uneversity of Chicago Press., P. 355-379.

134. Schatz S., Palme R., 2001. Measurement of faecal Cortisol metabolites in cats and dogs: A non-invasive method for evaluating adrenocorticoid function // Vet Res Commun., V. 25, P. 271-287.

135. Schmidt AM, Nadal LA, Schmidt MJ, Beamer NB., 1979. Serum concentrations of oestradiol and progesterone during the normal oestrous cycle and early pregnancy in the lion (Panthera leo) // J. Reprod Fertil., V. 57, P. 267-272.

136. Schmidt AM, Hess DL, Schmidt MJ, Smith RC, Lewis CR., 1988. Serum concentrations of oestradiol and progesterone, and sexual behavior during the normal oestrous cycle in the leopard (Panthera pardus) // J. Reprod Fertil., V. 82, P. 43-49.

137. Schreiber A., Kolter L., Kaumanns W., 1993. Conserving pattern of genetic diversity in endangered mammals by captive breeding // Acta Theriol., V. 38., Supll. 2., P. 71-88.

138. Schwarzenberger, F. et al., 1996. Faecal steroid analysis for non-invasive monitoring of reproductive status in farm, wild and zoo animals // Anim. Reprod. Sci., V.42. P. 515-52.

139. Shipka M.P., Ford S.P., 1991. Relationship of circulating oestrogen and progesterone concentrations during later pregnancy and the onset phase of maternal behavior in the ewe // Applied Animal Behavior Science, V. 31, P. 91-99.

140. Schoeman J.P., Evans H.J., Childs D., Herrtage M.E., 2000. Cortisol response to two different doses of intravenous synthetic ACTH (tetracosactrin) in overweight cats // J Small Anim Pract, V. 41, P. 552-557.

141. Smith JD, Allen SW, Quandt JE. 1990. Changes in Cortisol concentration in response to stress and postoperative pain in client-owned cats and correlation with objective clinical variables. Am J Vet Res., V. 60, P. 432^436.

142. Smith J.D., Allen S.W., Quandt J.E., 1999. Changes in Cortisol concentration in response to stress and postoperative pain in client-owned cats and correlation with objective clinical variables // Am J Vet Res., V. 60, P. 432^136.

143. Stavisky R.C., Adams M.R., Watson S.L., Kaplan J.R. 2001. Dominance, Cortisol and behavior in small groups of female cynomogus monkeys (Macaca fascicularis) // Hormones and behavior, V. 39, P. 232-238.

144. Stehlik J., 1983. Le compartment sexuel du lynx boreal (Lynx lynx). // J. Mammalia, T. 47, № 4, P. 483-491.

145. Smith J.D., Allen S.W., Quandt J.E. 1990. Changes in Cortisol concentration in response to stress and postoperative pain in clientowned cats and correlation with objective clinical variables. Am J Vet Res., V. 60, P. 432-436.

146. Sparkes A.H., Adams D.T., Douthwaite J.A., Graffydd-Jones T.J., 1990. Assessment of adrenal function in cats: response to intravenous synthetic ACTH // J Small Anim Pract, V. 31, P. 1-4.

147. Sunde P., Kvam Т., Moa P., Negard A., Overskaug K., 2000. Space use by Eurasian lynxes Lynx lynx in central Norway // Acta Theriologica V.45, № 4, P. 507-524.

148. Sunquist M. E., 1981. The social organizaition of tigers (Panthera tigris) in Royal Chitawan National Park, Nepal.-Smithsonian Contribution to Zoology, V. 336, P. 1-98.

149. Terio K.S., Citino S.B., Brown J.L., 1999. Fecal Cortisol metabolite analysis for non-invasive monitoring of adrenocortical function in the cheetah (Acinonyx jubatus) // J Zoo Wildl Med., V. 30, P. 484-491.

150. Thun, R., Eggenberger, E., Zerobin, K., Lu" scher, Т., and Vetter, W., 1981. Twenty-four-hour secretory pattern of Cortisol in the bull: Evidence of episodic and circadian rhythm // Endocrinology, V. 109, P. 2208-2212.

151. Touma C., Sachser N., Mostl E., Palme R., 2003. Effects of sex and time of day on metabolism and excretion of corticosterone in urine and feces of mice // Gen. Сотр. Endocrinol., V. 130, P. 267278.

152. Touma, С. and Palme, R., 2005. Measuring fecal glucocorticoid. Metabolites in mammals and birds: The importance of validation // Ann.N.Y. Acad. Sci., V. 1046, P. 54-74.

153. Troisi A., 2001. Gender differences in vulnerability to social stress a Darwinian perspective // Physiology and behavior, V. 73, P. 443-449.

154. Tsigos C., Chrousos G.P. 2002. Hypothalamic pituitary -adrenal axis, neuroendocrine factors and stress // Journal of Psychosomatic research, V. 53, P. 865-871.

155. Tsutsui Т., Stabenfeldt G.H. 1993. Biology of ovarian cycles, pregnancy and pseudopregnancy in the domestic cat // J Reprod Fertil (Suppl. 47) P. 29-35.

156. Turner A.I. et al. 2002. Influence of sex and gonadal status of sheep on Cortisol secretion in response to ACTH and on Cortisol and LH secretion in response to stress: importance of different stressors // J. Endocrinol., V. 173, P. 113-122.

157. Young K.M., Walker S.L., Lanthier C., Waddell W.T., Monfort S.L., Brown J. L., 2004. Noninvasive monitoring of adrenocortical activity in carnivores by fecal glucocorticoid analyses // Gen. Сотр. Endocrin. V. 137, № 2, P. 148-165.

158. West M., 1974. Social play in the domestic cats // American Zooloogy, V. 14, N 1, P. 427-436.

159. Wickings E.J., Dixson A.F., 1992. Testicular function, secondary sexual development and social status in male mandrills (Mandrillus sphinx) //Physiol Behav., V.52, P. 909-916.

160. Wielebnowski N.C., Ziegler K., Wildt D.E., Lukas J., Brown J.L., 2002. Impact of social management on reproductive, adrenal andbehavioural activity in the cheetah (Acinonyx jubatus) // Anim.Cons V. 5, V. 291-301.

161. Wildt d.E., Howard J.G., Hall L.L., Bush M., 1986. Reproductive physiology of the clouded leopard: I. Electroejaculates contain high proportions of pleomorphic spermatozoa throughout the year // Biol.Reprod., V. 34, P. 937-947.

162. Wildt D.E., 1990. Potential application of IVF technology for species conservation. In: Bavister BD, Cummins J, Roldan ERS (eds.), Fertilization in Mammals. Serono Symposium, U.SA. Massachusetts: Norwell; P. 349-364.

163. Wingfield J.C., Maney D.L., Breuner C.W., Jacobs J.D., Lynn S., Ramenofsky M., Richardson R.D., 1998. Ecological Bases of Hormone-Behavior Interactions: The "Emergency Life History Stage" // amer.Zool., V. 38, P. 191-206.

164. Wingfield J.C. and Kitaysky A.S. 2002. Endocrine responses to unpredictable environmental events: stress or anti-stress hormones? // Integ. And Comp.Biol, V.42, P. 600-60.

165. Whitten P.L, Brockman D.K, Stavisky R. 1998. Recent advances in noninvasive techniques to monitor hormone-behavior interactions // Yrbk. Phys. Anthropol, V.41, P. 1-15.

166. Verker G.A, Phipps A.M., Carragher J.F, Matthews L.R, Stelwagen K, 1998. Characterization of milk Cortisol concentrations as a measure of short-term stress responses in lactating dairy cows // Anim welfare, V.7. P. 77-86.

167. Von Hoist, D. 1998. The concept of stress and its relevance for animal behavior // Adv. Study Behav, V. 27, P. 1-131.