Закономерности формирования мейобентоса и его роль в экосистемах малых озер различных географических зон тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Скворцов, Владимир Валентинович

• Скворцов, Владимир Валентинович
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Скворцов, Владимир Валентинович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ, ПРИМЕНЯВШИЕСЯ МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛЫ И ЛИМНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР

1.1. Предмет исследования.

1.2. Методы исследования

1.3. Материалы и лимнические характеристики обследованных озер

ГЛАВА 2. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН

ГЛАВА 3. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ СООБЩЕСТВ

МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ

3.1. Озера Карельского перешейка

3.1.1. Озеро Борисовское

3.1.2. Озеро Красное 58 3.1.2.1. Особенности мейобентоса профундальной зоны озера

3.1.2.2. Уровень количественного развития мейобентоса

литоральной зоны

3.1.2.2.1. Сезонная динамика доминирующих видов мейобентоса литоральной зоны

3.1.2.2.2. Межгододовые различия обилия мейобентоса литоральной зоны

3.1.3. Озеро Нахимовское

3.1.4. Озеро Снетковское

3.1.5. Озеро Охотничье

3.1.6. Озеро Вуокса

3.1.7. Озеро Вишневское

3.2. Озера Латгалии

3.3. Соотношение биомасс мейо- и макробентоса

в озерах умеренной зоны

8 8

15

29

ГЛАВА 4. ПРОДУКЦИ МЕЙОБЕНТОСА И ЕГО УЧАСТИЕ

В ПРОЦЕССАХ ТРАНСФОРМАЦИИ ВЕЩЕСТВА И

ЭНЕРГИИ В ОЗЕРАХ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ

4.1. Озера Карельского перешейка

4.2. Озера Латгальской возвышенности 134 4.3.3акономерности формирования продукции

сообществ мейобентоса озер умеренной зоны

4.4. Оценка значения сообществ мейобентоса в

трансформации вещества и энергии в экосистемах

малых озер

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ И ОБИЛИЕ СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ

5.1. Зависимость встречаемости видов мейобентосных

животных от экологических факторов

5.2. Связь пространственного распределения мейобентоса

с характеристиками донных отложений

5.3. Условия формирования сообществ мейобентоса озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности

5.4. Влияние изъятия сапропеля на мейобентос

оз. Вишневского

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ МЕЙОБЕНТОСА ОЗЕР БОЛЫНЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ И НЕФТЯНОГО

ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

2?5

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности формирования мейобентоса и его роль в экосистемах малых озер различных географических зон»

ВВЕДЕНИЕ

Более тридцати лет тому назад как у нас в стране, так и за рубежом стали появляться первые научные публикации, в которых акцентировалось внимание на значении мейофауны в донных сообществах озер. Вполне естественным, что среди водных объектов, на которых стали развиваться исследования мейобентоса, в первую очередь оказывались крупные водоемы, поскольку исследование именно крупных водоемов было приоритетным в силу их важного экономического значения для обширных территорий. Таким образом, основные силы немногочисленных специалистов - мейобентологов были направлены на изучение сообществ мейобентоса крупных озер и водохранилищ. В результате гидробиологическая наука располагает почти исчерпывающими знаниями по экологии мейобентоса больших озер, и в первую очередь таких, как Ладожское и Онежское (Курашов, 1994; 1997).

Вместе с тем, исследования малых озер долгое время оставались вне пристального внимания гидробиологов: их исследования не имели систематического характера и часто попадали в поле зрения мейобентологов случайно. Однако, изучение именно малых озер предоставляет исследователю целый ряд преимуществ. Как правило, на сравнительно небольшой территории возможно обнаружить озера, физико-химические и биологические параметры которых представляют собой исключительно широкий спектр, исключительно важно для познания экологии мейобентоса. На малых, а не на больших озерах проще и дешевле организовать стационарные сезонные и многолетние наблюдения за сообществом мейобентоса, ведь именно регулярные исследований сообществ предоставляют данные, которые позволяют объективно оценить их роль в экосистеме озера. Вместе с тем, экосистемы малых озер значительно чаще становятся объектами антропогенного воздействия, как правило негативного.

В таких ситуациях понимание закономерностей изменения сообществ ме-обентоса под влиянием не только природных, но и антропогенных факторов может помочь в решении чисто прикладных задач - прогнозирование развития экологической ситуации в водоемах, экологический аудит и т.п..

Суммируя, можно заключить, что исследование мейобентоса именно малых озер предоставляет исключительно ценный материал для изучения его экологии.

На самом раннем этапе моей деятельности в области "мейобентологии"

(1975 г.) ближайшая цель исследований формулировалась достаточно скромно и сводилась практически к изучению мейофауны только одного озера - Красного. Однако, начиная уже с 1976 г. я оказался одним из исполнителей научной темы, которую стали выполнять сотрудники Лимнологической станции Института озероведения под руководством И. Н. Андрониковой. Название темы было сформулировано как "Потенциальная биопродуктивность малых озер Северо-Запада СССР (Карельский перешеек, Ленинградствая область)". Генеральной идеей этой исследовательской темы было сравнительное изучение структуры и функционирования экосистем озер, которые достаточно контрастно различались бы по таким основным своим лимническим параметрам, как уровень биологической продуктивности, морфометрические и гидрохимические показатели, а также степень антропогенного воздействия. По итогам этой темы была опубликована монография: Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка (1984).

Таким образом, с самого начала я стал работать по методологии, которую Г.Г.Винберг называл сравнительно -лимнологическим методом в гидробиологии. Этот метод является экстенсивным, и для того, чтобы выявить какие либо закономерности в формировании сообществ озерного мейобентоса, требовалось исследовать достаточно большое количество озер с широким спектром лимнических параметров. Такие возможности были мне предоставлены в рамках работы по темам, которыми руководила В.Г.Драбкова и результатом которых стали опубликованные монографии: Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. (1988); Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер (1989) и Особенности структуры экосистем озер Крайнего Севера (1994). Одним из главных преимуществ всех исследований, в которых я принимал участие как исполнитель, было то, что в их рамках были объеденены усилия лимнологов различных специальностей. Именно поэтому появилась возможность анализировать особенности структуры, различия в уровне количественного развития и продукционных процессов в сообществах мейобентоса различных озер на фоне огромной информации о практически всех характеристиках экосистемы, начиная от свойств водосборной площади и заканчивая сведениями о функционировании различных сообществ гидробионтов.

Уже на ранних этапах моей научной деятельности было окончательно сформировано представление о цели исследования. Главной целью нашего исследова-

ния является определение той роли, которую играют сообщества мейобентоса в экосистемах малых озер и изучение ответных реакций мейобентоса на изменения природных факторов и на антропогенные воздействия различного характера и интенсивности. Для достижения поставленной цели в процессе исследования последовательно решались следующие задачи:

1. Изучение фаунистического состава сообществ мейобентоса малых озер и условий его формирования под влиянием природных факторов;

2. Исследование изменчивости количественных показателей мейобентоса малых озер во временном и пространственном аспектах;

3. Количественная оценка участия мейобентоса в процессах трансформации вещества и энергии в озерных экосистемах;

4. Определение закономерностей формирования структуры и количественных показателей и продуктивности сообществ мейобентоса под влиянием природных внутриводоемных факторов;

5. Изучение реакции сообществ мейобентоса на хронические и "острые" антропогенные воздействия.

Исходя из поставленных задач и учитывая сложность изучаемой системы во всей полноте связей с другими элементами экосистемы, в качестве рабочего инструмента были выбраны методы многомерной математической статистики. Многомерные методы успешно могут применяться для решения целого ряда задач: классификация объектов и их ординация вдоль градиента фактора при анализе особенностей фаунистистического состава сообществ мейобентоса различных озер и географических регионов; генерирование рабочих гипотез о связях параметров сообществ мейобентоса со множеством лимнических характеристик; аппроксимация найденных закономерностей уравнением множественной регресии с оценкой влияния каждого из предикторов на изменчивость изучаемого признака.

Сочетание первичных материалов, собранных и обработанных традиционным для гидробиологии способами, концепции сравнительно- лимнологического метода в гидробиологии и методов современного системного анализа позволяет вынести на защиту изложение выявленных мною закономерностей формирования структуры, количественных и продукционных характеристик сообществ мейобентоса в малых озерах в условиях различных географических зон под влиянием природных и антропогенных факторов.

На протяжении последних двадцати лет меня окружали люди, которые постоянно оказывали помощь в той или иной форме. Форма помощи и поддержки могла быть различной: консультации, редакторская правка рукописей, совет или просто доброе отношение. Поэтому я бы хотел выразить мою искреннюю благодарность всем коллегам, помощь которых позволила завершить этот многолетний труд.

Прежде всего мне хочется поблагодарить покойного профессора Ивана Ивановича Николаева, который фактически предопределил мой путь исследователя на десятилетия вперед.

Я выражаю благодарность: д.б.н. И.Н.Андрониковой, к.б.н. К.Н.Кузьменко, д.б.н. В.Г.Драбковой, д.б.н., профессору Г.М.Лаврентьевой, д.б.н., профессору Л.А.Кудерскому, к.б.н. В.П.Белякову, д.б.н. Е.А.Курашову, к.б.н. Е.В. Станиславской, к.б.н. Е.Н.Чеботареву, к.г.н. С.Д.Голосову, к.г.н. Н.В.Игнатьевой, к.б.н. Е.С.Макарцевой, д.б.н. И.С. Трифоновой, д.б.н. Т.Д.Слепухиной, И.А.Денисовой, д.б.н. В.Р. Алексееву, к.б.н. С.М.Голубкову, В.А. Петухову.

ГЛАВА 1. ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ, ПРИМЕНЯВШИЕСЯ МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛЫ И ЛИМНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБСЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР.

1.1. Предмет исследования.

Предметом настоящего исследования являются сообщества мейобентоса малых разотипных озер, расположенных в совершенно различных географических районов Восточной Европы. Прежде чем приступить к изложению результатов наших многолетних исследований, следует четко определить значение двух терминов: "мейобентос" и "сообщество", которые будут встречаться в сочетании друг с другом в дальнейшем практически постоянно.

Термин "мейобентос" впервые ввела в научный обиход Маге (1942) для обозначения организмов, занимающих промежуточное положение между макро- и микробентосом (в данном случае под микробентосом понимаются простейшие). Однако в русской научной литературе, особенно на первом этапе изучения мейобентоса, долгое время термин не приживался. Ряд исследователей пользовалось терминологией В.В.Гурвича (1969), который ввел понятия "микро-" и мезобенто-са". К микробентосу им были отнесены организмы, размеры которых не превышают -0.5 мм (простейшие, нематоды, коловратки и ряд видов турбеллярий), животные же с размерами тел 0.5-3.0 мм относились к мезобентосу (некоторые виды турбеллярий, тихоходки, олигохеты, ветвистоусые, веслоногие, ракушковые раки, тихоходки, I-II стадии личинок хирономид).

В.А.Бабицкий считал (1979), что все животные, как обитающие на поверхности грунта, так и между его частицами с размерами тела не более 3.0 мм относи-ятся к микробентосу; эту же точку зрения разделяет и М.И.Сахарова (1965, 1966, 1971).

В настоящее время все мейобентологи, согласны определять "мейобентос" как размерную фракцию зообентоса, которая задерживается на сите с величиной ячеи от 0.1 до 0.5 мм (Hulings and Gray, 1971; Fenchel, 1978); практически в состав мейобентоса входят многоклеточные организмы с размерами тела от 0.3 до 4 мм (Курашов, 1994).

Все многообразие организмов, входящих на основании своих размерных характеристик в состав мейобентоса можно разделить на две основные экологические групп:

1. Постоянные компоненты мейобентоса, или эумейобентос: ветвистоусые, ракушковые ракообразные, донные циклопы, гарпактициды, тихоходки, нематоды и некоторые другие;

2. Временные компоненты, или псевдомейобентос:

а. Молодь макробентических животных (личинки младших стадий различных насекомых, олигохет, молодь моллюсков),

б. Донные стадии жизненного цикла пелагичесских животных (копеподиты Сус1оро1ёа).

В научной экологической литературе существуют многочисленные определения термина "сообщество". Одним из наиболее емких, по-видимому, является сле-дущее: "Сообщество- совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени и имеющее эмерджентные свойства, отсутствующие у образующих его популяций" (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). Биологическое сообщество, или по-другому, биоценоз в совокупности с его физической средой определяется как экосистема. Из этого следует, что в состав биологической системы (любой степени сложности) должны входить как авторофы, так и гетеротрофы. Донное население водоемов, которое слагается из популяций беспозвоночных животных гетеротрофов (зообентос) и продуцентов - микрофитобентоса и перифито-на, можно рассматривать как донный биоценоз, или донное сообщество. Практически все мейобентологи исследуют исключительно популяции "мейобентосных" беспозвоночных животных, оставляя за пределами своих узких научных интересов и физических возможностей изучение, например, микрофитобентоса. Таким образом, предметом их исследований является не все донное сообщество, а только некая его часть, выбранная по определенному формальному признаку. Поэтому словосочетание "сообщество мейобентоса", как нам кажется, не является строгим научным термином. Тем не менее это словосочетание достаточно широко применяется в силу его экономности, потому что писать или произносить " мейобен-тосная ( или мейобентическая) часть донного сообщества" весьма неудобно.

1.2. Методы исследования

При изучения мейобентоса мы использовали методику сбора и обработки проб, предложенную В.В.Гурвичем (1969). Она включает в себя следующие этапы:

1. Отбор поб трубчатым дночерпателем одной из известных систем. Мы пользовались микробентометром МБ-ТЕ ( Травянко, Евдокимова, 1968) с площадью сечения 1: 500 м2 и лишь иногда, в "аварийных" ситуациях - микробентометром "С-1" с площадью сечения 1: 1000 м2(Чиркова, 1975).

2. Промывка колонки грунта на капроновом сите № 49 ( в случае, если грунты илистые) или промывка взмученной пробы в случае песчаных и илисто- песчаных грунтов). Использование сита № 49 с ячеей 106 мкм обеспечивает удержание 70 % численности и 96.5 % биомассы мейобентоса (Nalepa, Robertson, 1981).

3. Подсчет организмов выборочными порциями, как при обработка зоопланктона, в камере Богорова с помощью штемпель-пипетки. Часто мы учитывали животных во сей пробе.

В работах целого ряда мейобентологов ( Сахарова, 1965; Гурвич, 1975; Stanczykowska, 1966 и др.) показано, что основная массы мейобентических животных ( до 90 % численности) сосредоточена в верхнем 2-5 см слое ила, а на песчаных грунтах беспозвоночные обитают преимущественно в верхнем сантиметровом слое. Исходя из этого, для более полного учета мейофауны колонки отобранного грунта по высоте составляли не менее 10-15 см.

Весьма важным методическим вопросом является вопрос точности учета мейофауны и репрезентативности сборов. Как правило, лишь небольшое число авторов в той или иной степени касаются этой проблемы (Михайлов, 1962; Gray, 1971; Hulings, Gray, 1971; Prejs, Stanczykowska, 1972; Чиркова и др. 1978; Баканов, 1978). Наиболее обстоятельные исследования в этой области приведены в статье З.Н.Чирковой с соавторами (1978), где оценивается точность определения средней численности мейобентоса, собранного трубчатым дночерпателем "С-1" в Рыбинском водохранилище. Методический подход, примененный в этой работе использовали и мы в своих ранних исследованиях (Скворцов, 1985) и в более поздний период. В результате мы располагаем данными специально проведенных сборов мейобентоса трубчатыми микробентометрами двух систем ( МБ-ТЕ и "С-1") для определения точности определения численности мейофауны. Эти сборы были проведены в 1978 г. в литорали оз.Красного ( 4 серии из 5 дночерпателей МБ-ТЕ и 4 серии из 10 дночерпателей), в 1980 г. там же ( 4 серии из 5 дночерпателей и 4 серии из 10 дночерпателей той же конструкции), в 1987 г. на одном из озер Боль-

шеземельской тундры (5 серий из 8 дночерпателей "С-1"). Мы исходили из того, что при изучении донной фауны является вполне достаточной точность определения обилия животных, равная 20 % (Elliot, 1971) и, соответственно, цепью этого маленького исследования было определение минимального количества проб п , необходимого для обеспечения заданной точности. По результатам сравнения величин средней численности (X) и дисперсии (s2) численностей беспозвоночных определялся тип их пространственного распределения: случайное распределение (X = s2), равномерное ( регулярное ) (Х> s2) или аггрегированное (s2>X). Определение типа распределения является необходимиым, поскольку величина средней численности и число проб п в каждом случае вычисляется по отдельной формуле: n = s2 /(t2 * X2) - для случайного распределения; п=25/Х - для равномерного и n=25* ((1/Х)+(1/(х2/ (s2-X)))) - для аггрегированного.

Обработка проб показала, что обычно животные мейобентоса распределены аггрегированно и для их учета с точностью 20 % следует отбирать из одного биотопа ( одной станции ) от 1 до 109 проб в зависимости от их обилия.

Рисунок 1.2.1 ясно демонстрирует эту связь. Видно, что для учета мейофауны в большинстве случаев достатчно отбирать на одной станции от 4 до 10 проб, а при высоких численностях мейобентоса ( более 50 тыс. экз м 2) можно ограничиться тремя пробами, тем более, что в реальной практике жесткие требования статистики к необходимому количеству проб входят в противоречие с физическими возможностями исследователя (Giere, 1993).

Определение индивидуальных весов (массы тела) мейобентических животных выполнено расчетыми методами. В ранний период наших исследований ( Скворцов, 1976, 1980) для определения весов ракообразных мы использовали формулы А.П.Щербакова (1952), для личинок хирономид, олигохет, нематод, остракод и гарпактицид использовали литературные данные ( Бабицкий, Жуков, 1970; Константинов, 1962, 1958; Кузьменко, 1976). Позднее (Скворцов, 1985), индивидуальные веса ветвистоусых ракообразных, циклопов и хирономид были пересчитаны по новым формулам (Балушкина, Винберг, 1979; Панкратова, Балушкина, 1981; Балушкина, 1982).

После 1985 г. все вычисления индивидуальных весов организмов, а также продукционных характеристик (суточных величин продукции, скорости дыхания, рациона, удельной продукции с учетом температуры) производились " физиоло-

гическим способом"(Методы определения..., 1968; Общие основы..., 1979) по программе, написанной Е.А.Курашовым в среде QUATTRO PRO и любезно предоставленной им для свободного пользования. Параметры, заложенные в эту программу указаны в таблицах 1.2.1., 1.2.2. и 1.2.З., которые составлены по (Курашов, 1994, с.22-26). Важным обстоятельством является, что в указанную программу расчета продукции сообщества мейобентоса заложена схема реальных трофических взаимосвязей в сообществе мейобентоса, впервые разработанная Е.А.Курашовым (1994; 1997).

Основной задачей любого синэкологического исследования, как правило, является поиск связей между элементами изучаемой системы, определение их характера и количественых оценок. Общепринятой методологией подобных исследований в настоящее время является применение методов математической статистики, которая не только помогает обнаружить связи, но и в большинстве случаев оценить их достоверность. Из всего многообразия статистических методов мы в своей работе использовали простые регрессионные модели (линейные и нелинейные), дисперсионный анализ, кластерный анализ, факторный анализ, дискриминантный анализ и методы множественной шаговой регресии. В случае применения факторного и множественного регрессионного анализов все переменные, которые в них использовались подвергались трансформации с целью их линеаризации, как рекомендовано (Максимович, Погребов, 1986; Rasmussen, Kalff, 1987; Freshwater biomanitoring..., 1993). Для вычислений использовались стандартные пакеты прикладных статистических программ Statgraphics, SYSTAT III и Statistica for Windows.

Простая регрессия с одной независимой х и одной зависимой переменной у может быть линейной и нелинейной. В настоящей работе мы довольно часто проводили регрессионный анализ в его линейной модификации после линаеризации переменных, либо использовали нелинейные модели - полиномиальные (обычно параболические) уравнения или уравнения более сложной формы (Лакин, 1980).

Дискриминантный анализ применялся для теста принадлежности разных групп объектов к одному множеству (Джефферс, 1981).

Дисперсионный анализ, как правило, использовался в его однофакторной модификации для сравнения средних величин из двух выборок или для оценки на изучаемый признак какого либо фактора, градации которого можно представить

110 105 100 95 90 85 80 75 70

(О 66

а 60 о 65 § 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000

Численность (экз/м2)

Рисунок 1.2.1. Зависимость необходимого числа проб от численности мейобентоса

Таблица 1.2.1. Коэффициенты уравнений для расчета индивидуальной массы организмов мейобентоса (\¥=я*1Л мг)

Группа 4 b Источник

Bivalvia 031 302 Методические рекомендации..., 1982, 1983

Cladocera

Alona, Alonella 0.091 2.646 Балушкина, Винберг, 1979

Eurycercus 0.127 3.076 Балушкина, Винберг, 1979

Chydorus 0.203 2.771 Балушкина, Винберг, 1979

Macrothrix 0.083 2.331 Балушкина, Винберг, 1979

Macrothricidae, 0.140 2.723 Балушкина, Винберг, 1979

Chydoridae

Cyclopoida 0.037 2.762

Acanthocyclops 0.039 3.156 Балушкина, Винберг, 1979

Macrocyclops 0.045 2.750 Балушкина, Винберг, 1979

Chironomidae 0.0095 2.781 Балушкина, 1982

Harpacticoida 0.033 2.719 Набережный, Ирмашева, 1980

Tardigrada 0.051 3 Hallas, Yeates, 1972

Acari 0.241 3.07 Курашов, 1994

Ostracoda

Candona 0.131 2.964 Ankar, Elmgren, 1976

Cytheridae 0.189 3.091 Ankar, Elmgren, 1976

Nematoda 0.42 2.630 Цалолихин, 1981

Nematoda 0.17 2.82 Цалолихин, 1981

Nematoda 1.024 2.21 Цалолихин, 1981

Oligochaeta 0.0785 1.997 Джендереджян, Унанян, 1987

Л«703.

у = 4313 .гх

R2 = 0.7288

............1Г............:...........................

ч

\

V........■ П.......

..................... ___ж\............-1......................—.

■

Таблица 1.2.2. Коэффициенты уравнений для расчета скорости потребления кислорода организмов мейобентоса мл Ог экз час -1)

Группа 4 b Источник

Nematoda 0.0292 0.72 Klekowski, Wasilewska,

Papinska, 1972

Oligochaeta 0.105 0.815 Камлюк, 1974

Chironomidae 0.00045 0.82 Балушкина, 1984

Aeari 0.0474 0.748 Berthet, 1964; Шереметьевский,

1987

Cyclopoida 0.2 0.777 Сущеня, 1972

Harpacticoida 0.269 0.846 Курашов, 1994

Cladocera 0.143 0.803 Сущеня, 1972

Ostracoda 0.0128 0.746 Herman, Help, 1982

Bivalvia 0.0649 0.721 Алимов, 1981

Таблица 1.2.3. Значения энергетического эквивалента сырой массы тела (А) и коэффициента эффективности использования ассимилированной пищи на рост (Кг) основных групп мейобентоса

Группа A K2

Nematoda 5.29 0.25

Oligochaeta 4.18 0.25

Cbironomidae 2.63 0.45

Acaii 3.5 0.33

Cyclopoida 2.5 0.2

Harpacticoida 5.00 0.36

Cladocera 2.76 0.37

Ostracoda 4.18 0.25

Bivalvia

Sphaeriidae 1.29 0.26

Physidae 2.17 0.26

в виде рангов: наличие или отсутствие загрязнения ( ранги 1 и 2), уровень биологической продуктивности ( олиготрофия -1, мезотрофия -2, эвтрофия -3) и т.д. В ряде случаев применение этого статистического метода было вполне достаточным для решения какой -то конкретной задачи.

В тех случаях ( а таких случаев было большинство), когда было необходимо оценить взаимодействие сразу нескольких переменных между собой одновремено, применялись методы факторного анализа в различных его модификациях, включая и метод главных компонент. Факторный анализ сводится к поиску соотноше-

ний между случайными переменными, обусловленных общими причинами, называемыми факторами. Основным достоинством этого метода является то, что в результате его применения значительно сокращается " размерность" изучаемой системы. Другими словами, если мы изучаем взаимодействие п параметров или независимых переменных (п -размерная система), то факторный анализ объединяет их таким образом, что выделяются несколько (обычно не более 3-5) факторов, которые объясняют большую часть их дисперсии. Как правило, экологическая интерпретация малого числа факторов не вызывает особых затруднений, поскольку всегда имеется возможность оценить с какой или с какими из переменных выделенный фактор наиболее тесно связан. На тесноту связи указывают величины значений факторных нагрузок, которые интерпретируются как обычные линейные коэффициенты корреляции (Афифи, Эйзен, 1982; Нинбург, 1985).

Факторный анализ является хорошим инструментом для выработки рабочих гипотез о связях между элементами изучаемой системы, однако лучшим инструментом анализа является все же множественная шаговая регрессия. В процессе шаговой регрессии автоматически на основе заданных критериев происходит селекция независимых переменных для их включения в модель, которая наилучшим способом аппроксимирует связь зависимой переменной с независимыми. В наилучших случаях (высокий коэффициент множественной корреляции, низкие ощиб-ки оценок средней и регресиионных коэффициентов) такая модель может иметь и прогностическую ценность.

Кластерный анализ проводился для классификации объектов по нескольким признакам, например - озер по их основным физико-химическим и биологическим показателям, видов мейобентоса по их втречаемости или обилию. В качестве метрики (расстояния между объектами в многомерном пространстве) использовались коэффициенты корреляции Пирсона или эвклидовы расстояния. Во всех случаях использовался метод объединения Ward'а, поскольку он обеспечивает разбиение всего множества объектов на контрастные группы, или кластеры, что значительно облегчает интерпретацию результатов.

1.3. Материалы и лимнические характеристики обследованных озер.

Материал, являющияся основанием настоящего исследования, собирался на протяжении двадцатилетнего периода с 1975 по 1995 гг. В течение этого периода

автором в составе комплексных экспедиций Института озероведения РАН были изучены сообщества мейобентоса трех озерных регионов, расположенных на Карельском перешейке, на Латгальской возвышенности (Латвия) и в Болыпеземель-ской тендре.

Озера, расположенные на Карельском перешейке, исследовались в 1975-1980 гг. и в 1991-1995 гг. За это время было обследовано в общей сложности 7 озер, большинство из которых изучалось в течение не менее двух лет и в сезонном аспекте. Исключением из этого правила является оз.Вуокса, которое в силу объективных причин обследовалась в трижды в результате однократных выездов. В таблице 1.3.1. помещены средние величины основных лимнических характеристик озер Карельского перешейка. Эти сведения почерпнуты из публикаций сотрудников нашего института: (Воронцова, Спасская, 1984; Стравинская, Ульянова, 1984; Ульянова, 1984; Трифонова, 1984; Трифонова, 1990).

Озера Латгальской возвышенности исследовались в 1981-1985 гг. В течение этого времени было подробно обследовано 7 озер, каждое в течение 1-3 вегетационных сезонов. Таблица 1.3.2. составлена на основании опубликованных работ (Бойко, Великорецкая, Прыткова, 1988; Кулишева, Стравинская, 1988; Прыткова, 1988;Трифонова, 1988, 1989).

Исследование озер Большеземельской тундры (1986-1988, 1993 гг.) не имело такого регулярного характера, как на озерах Карельского перешейка и Латгальской возвышенности. Большинство из 19 озер были обследованы однократно или двукратно в течение летних месяцев. Тем не менее, регулярные наблюдения с июня по сентябрь были проведены на двух озерах в 1987 г. Данные, помещенные в таблицу 1.3.3. почерпнуты из ( Кузнецов, 1994; Кузнецов, Быстров, 1994; Драбкова, Быстров, 1994; Трифонова, Петрова, 1994; Трифонова, 1994).

Кроме этого, в других главах настоящей работы при анализе взаимосвязей сообществ мейобентоса с переменными среды обитания, дополнительно были использованы данные о характере и составе грунтов, о гидрохимических особенностях водоемов, сведений о развитии высшей водной растительности и продуктивности бактерий в озерах, опубликованные в соответствующих работах (Беляков, 1992; Бурдыко, 1976; Денисова, 1988, 1989, 1994; Драбкова, 1989; Драбкова, Хло-потина, 1994; Калинина, Прыткова, 1988; Катанская, 1971; Сергеева, 1988; Суля-лина, 1984; Струкова, 1994; Чеботарев, 1984).

Всего было собрано и обработано около 1200 количественных проб мейо-бентоса, из которых 400 приходится на озера Карельского перешейка, 600 - на озера Латгальской возвышенности и 220 - на озера Болыиеземельской тундры.

Исследованные озера расположены в трех различных географических регионах Восточной Европы: Карельском перешейке (Ленинградская область, РФ) , Латгальской возвышенности (Латвия) и Большеземельской тундре (РФ) (Рисунки 1.3.1.-1.3.3.)

Карельский перешеек занимает северо-западную часть Ленинградской области и ограничивается р.Невой, Республикой Карелия, Финляндией, Финским заливом и Ладожский озером. Он лежит на стыке двух крупных геоморфологических и геотектонических областей - Балтийского кристаллического щита и Русской равнины, граница между которыми проходит по линии г.Приморск -г.Приозерск (Исаченко и др., 1965). Это определяет резкую неоднородность его геологического строения и большое разнообразие ландшафтов. На большей части перешейка преобладают озера ложбинного типа, образованных в результате отступления ледников. Карельский перешеек продолжает оставаться слабоосвоен-ным регионом - более 65 % его территории занимают леса.

Латгальская возвышенность расположена в юго-восточной части Латвии и является крупным образованием ледникового рельефа (Меллума,1965). Латгальская возвышенность относится к северной части подзоны широколиственных лесов зоны южной тайги (Табака, 1964). Большинство озер, расположенных в этой области ледникового происхождения. Латгальская возвышенность является районом интенсивного сельского хозяйства и, поэтому, большая часть ее территории распахана ( до 80 %).

Исследованные нами озера Большеземельской тундры располагаются за полярным кругом и относятся к субарктической зоне. В пределах этого района были обследованы различающиеся между собой территории: Северная Хоседа, Инзы-рей (бассейн р.Колва) и бассейн р.Наульяха. Озера относятся к двум генетическим типам: ледниковые и термокарстовые озера. Озера ледникового происхождения расположены в грядово-холмистом рельефе и отличаются четко выраженными озерными котловинами. Термокарстовые озера ("арктические пруды") приурочены к плоским водораздельным участкам. Часть озер, расположенных в Большеземельской тундре подвергается разной степени тяжести нефтяному загрязнению.

'.ЦК"-. о а

Рисунок 1.3.1. Карельский перешеек. Схема расположение исследованных озер 1- Красное; 2- Борисовское; 3 -Нахимовское; 4- Охотничье; 5 - Снетковское; 6 -Вишневское; 7 -Вуокса

Рисунок 1.3.2. Район исследований на Латгальской возвышещос1ги

1 *

О

>1

О V

.1,

, yh.nl»«'

> .

1С

р.Наульиха

Л

г

• д ¡1-

I?4 «л

а,

Северная Хоседа

Инзырейский район

л •: ' ...............

Г"71ЭЛЛ* «Г 4 * г. Г. А > ЬА^

1 " •

Т. г§ А*'/» '¿..Ъ^л^СЪ '

Рисунок 1.3.2. Большеземельская тундра.

Большинство озер Карельского перешейка по классификации С.П.Китаева (1984) относится к классу малых озер, поскольку их площадь превышает в 1 км2 и средняя их глубина составляет 5.2 м.

Площадь исследованных озер Латгальской возвышенности изменяется в пределах 0.04 - 0.19 км2 и относятся к классу очень малых озер. По величине средней глубины латгальские озера можно отнести к малым озерам (в среднем 3.7 м).

Среди озер Большеземельской тундры также преобладают озера очень малые, которые имеют площадь зеркала, не превышающую 0.1 км2, однако в Северной Хоседе и в бассейне р.Наульяха были исследованы озера с большей площадью. Средняя глубина озер Большеземельской тундры составляла 2.2 м.

Морфометрические особенности озер оказывают непосредственное влияние на формирование их термического режима, вертикальное распределение температуры и растворенного в воде кислорода.

В большинстве озер Карельского перешейка термическая и кислородная стратификация выражены не очень четко. Как правило, значительного дефицита растворенного кислорода в придонной области не наблюдается.

В озерах Латгальской возвышенности, в основном, наблюдается устойчивая летняя стратификация (Варенцов, 1988). Исключения могут составлять только мелководные озера (Лобаржское и М.Казимировское). В большинстве водоемов наблюдается дефицит кислорода у дна, а в оз. Грижанка и Рудушки образовываются устойчивые сероводородные зоны (Трифонова, 1990).

Озера Большеземельской тундры в течение вегетационного сезона подвергаются постоянному ветровому перемешиванию, поэтому даже в глубоких озерах (Большое Изъяты и Митрофан) наблюдалась неустойчивая стратификация. В силу этих причин в тундровых озерах не наблюдалось значительного дефицита кислорода у дна.

Характер водосборного бассейна и тип водного питания определяют гидрохимические особенности озер.

Цветность вод озер Карельского перешейка изменялась в пределах от 15 до 36 градусов (в среднем 27 ), что позволяет отнести эти водоемы к олигомезогумоз-ным по классификации С.П.Китаева (1984). Озера Латгальской возвышенности также можно отнести к тому же классу. Цветность воды оз.Лапийтис, имеющего болотное питание, достигает величины 85 градусов и может быть отнесенным к мезополигумозным водоемам. Цветность вод озер Большеземельской тундры в

среднем выше, чем у озер других регионов. Однако озера, расположенные в различных территориях резко различаются между собой по степени гумификации. Наименее окрашенные воды имели озера бассейна р.Наульяха (4 градуса, уль-траолигогумозные озера), цветность озер Северной Хоседы изменялась в интервале 20-44 градуса (олигомезогумозные водоемы). Наиболее высокие величины цветности отмечены для мелководных озер Инзырейского района (40-199 градусов), что позволяет отнести их в большинстве своем к мезополигумозному и поли-гумозному классам.

Озерные регионы различаются между собой по величине минерализации. Озера Карельского перешейка являются слабоминерализованными ( в среднем 49 мг л1) и по соотношению ионов относятся к гидрокарбонатному классу с преобладанием кальция (Стравинская, 1986). В целом для озер Латгальской возвышенности характерен средний уровень минерализации воды (229 мг л1), соответствующий гидрокарбонатному классу группы кальция. Воды озер Большеземель-ской тундры слабоминерализованы (42.5 мг л-1) и принадлежат к гидрокарбонатному классу с преобладанием кальция.

Величины активной реакции среды в озерах Карельского перешейка и Латгальской возвышенности изменялись в широких границах от 6.4 до 9.4, причем максимальные величины отмечались в период массового развития фитопланктона (Трифонова, 1990). Самые низкие величины рН (4.4 -4.6) были характерны для оз.Охотничьего, что связано со сдвигом рН в кислую область за счет подпитки со стороны припойменных болот при малой буферной емкости воды (Стравинская, 1984). Реакция среды озер Большеземельской тундры была ближе к нейтральной и слабощелочной (Драбкова, Быстров, 1994).

Исследованные озера демонстрируют широкий диапазон изменчивости концентраций биогенных элементов - соединений азота и фосфора. В естественных условиях в озерах умеренной зоны уровень продуктивности озер определяется всего содержанием фосфора (Трифонова, 1990). Повышение его концентрации в воде характерно для озер, подверженных антропогенному эвтрофированию, а в случае тундровых озер - нефтяному загрязнению или свойству почво - грунтовых вод (Драбкова, Быстров, 1994).

Река Вуокса является вторым по величине (после р. Волхов) крупным притоком Ладожского озера. Она берет начало в южной части оз. Сайма, расположенного на территории Финляндии, и через протоку Бурная, а также частично через

Приозерский рукав, выносит свои воды в западную часть Ладожского озера. Долина р. Вуоксы представляет из себя цепочку вытянутых озеровидных расширений, соединенных узкими, порожистыми протоками. Длина Вуоксы - 150 км. Площадь водосбора бассейна р. Вуоксы оценивается величиной 67.8 тыс. км2.

Бассейн р. Вуоксы, как и большинство других территорий Ленинградской области, характеризуется высокой степенью освоенности, значительной плотностью населения и сравнительно высоким развитием промышленности, земледелия и животноводства.

В начале 90х годов концентрация общего фосфора составляла 105-130 мкг л*1. Эти высокие значения не могли не сказаться на общем уровне эвтрофирования всей системы, особенно в ее озерных частях. Концентрация общего азота была более стабильна и изменялась в пределах 0.28-0.85 мг л1. Ряд других параметров практически не меняются в р.Вуокса в течение последних двадцати лет: рН колеблется в пределах 6.1-7.1, содержание кислорода-5.1-10.2 мг л1 (53-102% насыщения), ХПК-7.2-30.0 мг О2 л1, БПКз - 0.5-3.6 мг Ог л1, взвешенное вещество-0.4-6.2 мг л1, цветность 22 -48° Pt-Co шкалы.

Река Вуокса является вторым по величине (после р. Волхов) крупным притоком Ладожского озера. Она берет начало в южной части оз. Сайма, расположенного на территории Финляндии, и через протоку Бурная, а также частично через Приозерский рукав, выносит свои воды в западную часть Ладожского озера. Долина р. Вуоксы представляет из себя цепочку вытянутых озеровидных расширений, соединенных узкими, порожистыми протоками. Длина Вуоксы - 150 км.

Бассейн р. Вуоксы, как и большинство других территорий Ленинградской области, характеризуется высокой степенью освоенности, значительной плотностью населения и сравнительно высоким развитием промышленности, земледелия и животноводства.

В начале девяностых годов концентрация общего фосфора составляла 105— 130 мкг л1. Эти высокие значения сказались на общем уровне продуктивности всей системы, особенно в ее озерных частях. Концентрация общего азота была более стабильна и изменялась в пределах 0.28-0.85 мг л1. Ряд других параметров практически не меняются в р.Вуокса в течение последних двадцати лет: рН колеблется в пределах 6.1-7.1, содержание кислорода-5.1-10.2 мг л1 (53-102% насыщения),

ХПК -7.2-30.0 мг 02 л1, БПК5 - 0.5-3.6 мг 02 л1, взвешенное вещество-0.4-6.2 мг л1, цветность 22 -48° Р1>Со шкалы.

На основании характеристик обследованных озер, был проведен дискрими-нантный анализ для того, чтобы выяснить различаются ли достоверно друг от друга каждый из трех озерных регионов. Результаты анализа показали, что озера Карельского перешейка, Латгальской возвышенности и Большеземельской тундры принадлежат различным множествам, т.е. различия между озерами внутри каждого региона существенно меньше различий между регионами (Рисунок 1.3.4.). Таблица 1.3.4. показывает на чем основывается различие озер этих регионов. Озера Карельского перешейка отличаются большими площадью и средней глубиной. В этих озерах наименьшие концентрации биогенных элементов, по величине первичной продукции фитопланктона эти озера относятся к классу мезотрофно-эвтрофных. Озера Латгальской возвышенности - самые маленькие по площади, но самые продуктивные и минерализованные. По содержанию биогенных элементов озера Латгалии и Большеземельской тундры не различаются. Озера Большеземельской тундры характеризуются сравнительно низким уровнем продукции фитопланктона. По нашему мнению эти различия физических, химических и биологических свойств экосистем озер трех географических регионов определяют своеобразие состава и особенностей функционирования сообществ мейобентоса.

Таблица 1.3.1. Основные лимнические характеристики исследованных озер Карельского перешейка

Параметр ОЗЕРО 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Охотничье 0.07 5 10 36 4.0 0.76 0.06 23 0.011 0.002 0.40 12 23 1.1 0.47

Снетковское 0.67 4 8 1.3 4.0 1.43 0.07 15 0.015 0.0021 0.77 61 65 2.9 1.50

Нахимовское 14.2 7 22 3.9 2.0 1.22 0.28 36 0.034 0.0112 0.83 46 111 8.9 3.20

Красное 9.36 7 14.6 18 1.7 1.11 0.92 31 0.046 0.0212 0.65 68 117 8.0 3.59

Борисовское 1.38 4 8 6.8 0.8 1.48 0.55 28 0.037 0.0063 0.75 57 130 15.7 6.45

Вишневское 10.52 2 4 0.5 0.25 0.130 2.15 385 46.6

Обозначения: 1- Площадь, км2; 2- Средняя глубина, м; 3- Максимальная глубина, м; 4-Удельный водосбор;

5- Прозрачность, м; 6- Перемешиваемость; 7- Условный водообмен, год 1

8- Цветность, градусы Р^Со шкалы; 9-Концентрация Рюь мг л1; 10-Концентрация РпиП) МГ Л"1

11-Концентрация N101, мг л1; 12- Минерализация, мг л1; 13- Первичная продукция, г С м- год '; ^

14- Концентрация хлорофилла а, мг м-3; 15- Биомасса фитопланктона, г м3 ^

16-Концентрация нефтепродуктов, мг л-1 ( В таблице 1.3.3.)

Таблица 1.3.2. Основные лимнические характеристики исследованных озер Латгальской возвышенности

Параметр 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

ОЗЕРО

Балтас 0.2 5 14 2 3.2 1.15 0.00 41 0.024 0.0019 3.76 205 89 3.2 1.45

Удринка 0.2 8 26 29 2.6 0.80 0.99 45 0.029 0.0028 2.18 307 98 3.4 1.46

Лапийтис 0 2 3.5 98 1.7 1.82 5.20 85 0.025 0.005 0.89 100 58 4.4 1.09

Илзас 0.1 2 5.4 9.4 2.0 1.35 0.45 46 0.033 0.0021 0.85 96 91 6.6 2.50

Грижанское 0.2 5 7 12 1.4 0.84 0.50 29 0.062 0.0066 1.23 232 173 12.6 6.83

Рудушки 0.1 4 8.2 22 1.8 0.72 0.89 43 0.070 0.0429 1.15 273 220 16.7 7.77

Лобаржское 0.1 3 4 26 0.9 1.32 5.60 50 0.071 0.0261 1.59 308 333 27.8 12.00

М.Казамировское 0.1 2 3 1 1.2 1.75 0.00 36 0.137 0.074 0.91 314 287 22.6 9.50

Обозначения те же, что и в Таблице 1.3.1.

Таблица 1.3.3. Основные лимнические характеристики исследованных озер Большеземельской тундры

Параметр ОЗЕРО 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Митрофан 0.31 6.1 20 13 3.2 1.03 0.45 34.8 0.028 0.004 0.560 88.5 34 1.5 1.08 0.00

Б. Изъяты 3.35 2.4 7 2.2 4.0 1.67 0.19 20.7 0.038 0.005 0.950 34 27 1.5 0.91 0.00

Пярьтавто 0.51 1.1 2 3.2 0.9 1.00 0.62 28.9 0.047 0.006 0.890 12.5 32 9.2 2.86 0.00

Тибейто 0.06 2.3 4.5 11 2.5 1.87 0.98 32.3 0.074 0.037 1.160 67 47 8.3 3.60 6.30

Хасуйто 0.46 1.7 4 3.6 0.28 25.0 0.038 0.004 1.113 48.0 25 3.6 1.1 0.00

Нахыто 0.33 2.4 6 8.8 0.19 44.8 0.040 0.002 0.820 39.5 17 4.5 2.82 1.9

Ноцмато 0.11 1.0 1.5 3 0.05 27.5 0.038 0.005 1.587 48.0 5 1.2 0.3 0.00

Талийто 0.11 0.9 1.4 0 0.30 43.8 0.020 0.001 0.000 48.0 27 2.4 1.17 0.00

Наульто 3.22 8.0 25.0 0.22 4.0 0.029 0.003 0.460 141.0 20 0.8 0.93 0.00

Озеро 1 0.01 5.8 14.0 0.39 4.0 0.210 0.000 0.370 102.0 35 0.6 0.38 0.00

Озеро 2 0.00 2.2 4.5 0.28 4.0 0.014 0.001 0.470 39.0 25 0.5 0.44 0.00

Кывтанхасырей 1.20 0.9 1.5 1.95 38.5 0.068 0.006 2.250 0.4 176 46.0 21.2 0.43

N1 0.03 1.0 1.4 6.9 1.0 0.13 98.8 0.024 0.000 0.930 13.0 11 4.3 0.4 0.01

N2 0.09 0.9 1.4 5.8 0.4 0.94 119.2 0.082 0.000 1.600 29.0 85 84.2 16.1 0.01

N3 0.22 0.6 0.8 7.2 0.8 0.22 199.2 0.071 0.000 0.960 13.0 19 3.9 1.4 0.01

N4 0.06 1.3 1.8 18 0.4 1.48 94.2 0.063 0.000 2.660 23.0 133 71.6 14.5 2.4

N5 0.10 0.5 0.6 8.4 0.5 0.18 98.0 0.019 0.000 1.980 24.0 17 3.5 1.2 0.01

N6 0.02 1.5 2.5 53 1.5 0.22 80.4 0.023 0.000 0.800 14.0 20 1.5 0.6 0.01

N7 0.04 1.1 1.6 36 0.4 0.07 86.4 0.033 0.000 0.860 23.0 6 1.1 0.3 0.64

Обозначения те же, что и в Таблице 1.3.1.

3.8 -

1.8 -

-0.2 -

-2.2 -

-4.2

-5.7

-I—■ ■ I | I ■ i |

i, i i t I

3 3 33

з з

3 ,3

I I I I I

-3.7 -1.7 0.3 2.3 4.3

Рисунок 1.3.1. Взаимное расположение озер Карельского перешейка (1), Латгальской возвышенности (2) и Большеземельской тундры (3) на плоскости 1-ой и 2-ой дискриминантной функции.

Таблица 1.3.4. Средние значения лимнических параметров, определяющих различие озерных регионов.

I—г

3 . 3

Карельский перешеек Латгалия Тундра

Площадь 5.13 0.11 0.53

Средня глубина 5.20 3.71 2.2

Цветность 26.6 46.8 57.1

Ptot 0.028 0.056 0.050

Pmin 0.008 0.022 0.0039

Ntot 0.68 1.57 1.07

Сумма ионов 48.70 229.4 42.5

Первичная продукция 89.0 168.5 40.0

Заключение диссертации по теме «Экология», Скворцов, Владимир Валентинович

ВЫВОДЫ

1. Фаунистический состав мейобентоса малых озер различных географических регионов Восточной Европы характеризуется высоким видовым богатством - в его составе опледелено 144 видов животных. Мейобентос малых озер Латгалии и Северо-Запада России представлен в основном широко распространенными видами, что обуславливает высокое сходство (Кз=0.70) между фаунами мейобентоса этих озер и Ладожского озера, самого крупного пресноводного водоема Европейской России.

2. В результате проведенной ординации видов мейобентоса вдоль градиентов факторов, которые отражают природные различия озер Карельского перешейка, Латгалии и Болыдеземельской тундры, выделены комплексы так называемых "ключевых" видов, которые определяют своеобразие видового состава озер каждого региона.

3^ Классификация видов, проведенная методами кластерного анализа и способом выделения рекуррентных групп, позволила выявить существование в сообществах мейобентоса устойчивых комплексов видов, имеющих сходное распространение и одинаковые требования к характеристикам биотопа.

4 В результате проведения многолетних сезонных исследований мейобентоса разнотипных малых озер определено, что величины численности и биомассы мейобентоса малых озер могут варьировать в широких пределах в пространстве и во времени. Как правило, наибольшие значения этих показателей в озерах наблюдается в литоральной зоне; в профундали малых озер, особенно стратифицированных, часто отмечается снижение биомассы мейобентоса, которое сопровождается и сокращением видового богатства. В центральных зонах мелководных гиперэвтрофных озер численность и биомасса мейобентоса могут достигать существенных значений. Средняя биомасса мейобентоса литорали малых озер Карельского перешейка и Латгалии лежит в пределах 0.75-1.33 г м-2. Биомасса профундального мейобентоса в среднем оценивается в 0.7 г м 2. В озерах Большеземельской тундры величины биомассы мейобентоса в центральных зонах может изменяться от 0.003 до 0.9 г м 2, а в литорали средняя биомасса находится в границах 1.7-5.5 г м 2.

5. Мейобентос важнейшего водного объекта Карельского перешейка - озерно-речной системы Вуоксы изучался впервые и уровень его количественного развития может характеризоваться как высокий. Исследования выявили зависимость структурных и количественных показателей мейобентоса от глубины, состава грунтов и гидродинамических особенностей различных частей водоема.

6. Изучение продукции сообществ мейобентоса показало, что величины продукции его нехищных компонентов, находятся в тесной зависимости от величины первичной продукции фитопланктона в озере, т.е. возрастают с увеличением уровня продуктивности озера. По величине удельного потока энергии (Аъ/ В=25) мейобентос занимает промежуточное положение между сообществами зоопланктона и макрозообентоса. Рассчитанная из соотношения продукции, трат на обмен и удельного потока энергии величина сезонного (180 суток) Р/В-коэффициента сообществ мейобентоса лежит в интервале 5.3 до 7.2 ( в среднем 6.2), а суточные значения удельной продукции равны 0.029-0.040 суг1 ( в среднем 0.035 суг1).

7. На большом ряде наблюдений показано, что величина отношения продукции "мирного" мейобентоса к суммарной продукции донного сообщества имеет тенденцию закономерно снижается с увеличением продуктивности озер, в оли-готрофных озерах доля мейобентоса в продукции всего донного сообщества в литоральной зоне озер может достигать 60-70 %, в мезотрофных озерах- 20-60 %, в эвтрофных - 8- 10%, а в гиперэвтрофных- около 5 %. Аналогичная тенденция прослеживается и для относительной продукции всего сообщества мейобентоса.

8. Для совокупности исследованных малых озер Карельского перешейка и Латгальской возвышенности на основе их морфометрических, гидродинамических, гидрохимических и гидробиологических параметров в результате факторного анализа определена их "факторная структура". Она представляет собой четыре статистических фактора, которые описывают более 80 % вариации лимниче-ских переменных. Первый фактор ( F1) может быть интерпретирован как фактор продуктивности; второй фактор (F2) объединяет влияние морфометрических характеристик и продукцию бактериопланктона; третий фактор (F3) связан со степенью минерализации воды, концентрациями органического углерода и общего азота; четвертый фактор (F4) дифференцирует озера по величине их удельного водосбора, цветности воды и площади зарастания озер высшей водной растительностью.

9. На основе выявленных связей частот встречаемости некоторых видов мейобентоса с факторной структурой, составлены "экологические спектры" для 22 видов донных беспозвоночных.

Ю.Сообщество мейобентоса является многокомпонентной системой, свойства которой определяются множеством внешних факторов и наличием внутренних взаимодействий. Связь отдельных компонентов сообщества с экологическими факторами представлена в виде регрессионных моделей. Определено, что биомасса личинок хирономид возрастает с увеличением уровня продуктивности озер (Б1) и в ряду озер, в котором величины удельного водосбора снижаются, форма котловины приближается к корытообразной и со слабым развитием высшей водной растительности (Р4). Наличие связи биомассы ветвистоусых ракообразных с высшей водной растительностью и, в частности с погруженной, отражает тот факт, что биомасса ветвистоусых увеличивается с возрастанием количества пищевого материала (перифитона) и расширением возможности избегания хищников. Биомасса ракушковых раков в значительной степени определяется уровнем концентрации хлорофилла «а» в воде озер. Биомасса нематод и гарпактицид возрастает в продуктивных озерах (Б1) и в озерах, форма котловины которых приближается к воронкообразной, что способствует преобладанию в литоральной зоне песчанистых осадков (Р2). Биомасса малоще-тинковых червей положительно коррелирует с уровнем биологической продуктивности озер. Увеличению суммарной биомассы литорального мейобентоса способствует увеличение уровня продуктивности озер, уменьшение площади озера и развитие макрофитов (РЗ).

11 .Формирование сообществ мейобентоса в озерах Болылеземельской тундры происходит как под влиянием природных факторов ( особенности морфомет-рии, продукция фитопланктона, минерализация, содержание биогенных элементов, цветность), так и антропогенных (нефтяное загрязнение озер). Большинство таксономических групп мейобентоса демонстрируют парадоксальную реакцию на нефтяное загрязнение. В условиях слабого и умеренного загрязнения (до 0.3-0.6 мг л1) биомасса мейобентоса может значительно увеличиваться, однако, при дальнейшем увеличении концентрации нефтепродуктов в воде, происходит обеднение состава мейобентоса и снижение его обилия, биомассы и продукции.

12.Наблюдения в оз.Вишневском в районе изъятия сапропеля позволили сделать некоторые заключения относительно последствий "острого" антропогенного воздействия на сообщества мейобентоса. На величину биомассы мейобентоса достоверно влияют естественные межгодовые колебания, а также техногенное нарушение структуры донных отложений. Биомасса мейобентоса в районе проведения работ по изъятию сапропеля была значительно ниже, чем в ненарушенных районах. Структура донных отложений после прекращения изъятия сапропеля восстанавливается достаточно быстро (в течение одного года), что способствует восстановлению сообщества мейобентоса в целом.

13.Роль мейобентоса в донном сообществе и в озерной экосистеме в целом можно оценить путем сравнения ряда их характеристик. Биомасса литорального мейобентоса в озерах умеренной зоны в среднем составляет 17.5 % от биомассы макробентоса (13.2 % от суммарной биомассы донного сообщества); в про-фундальной зоне эти величины соответственно равны 8.1 % и 7.5 %. Значение мейобентоса в озер Болыиеземельской тундры заметно выше, чем в озерах умеренной зоны. Мейобентос составляет в них 27 % от суммарных биомасс всего донного сообщества.

14. Оценка вклада нехищных компонентов сообществ мейобентоса в суммарную продукцию в озерах умеренной зоны оценивается вЗО % ( доверительные границы от 22 до 39 %) от продукции макробентоса; доля продукции сообщества мейобентоса в продукции всего донного сообщества равняется 26 % (19-34 %). В озерах Болыпеземельской тундры продукция "мирного" мейобентоса составляла 19 -56% продукции макробентоса ( в среднем 43 %). В озерах Инзырейско-го района это соотношение снижается с 32 % в незагрязненных озерах до 4.6 % в загрязненных.

15.В литоральной зоне исследованных озер умеренной зоны продукция нехищного мейобентоса в среднем составляет 1.7 % продукции фитопланктона; мейобентос может потребить в среднем 7.4 % продукции фитопланктона, а минерализовать - 3.8 %. Продукция мирного мейобентоса и всего сообщества в совокупности составляет соответственно 60 и 47 % от величин продукции перифи-тонных водорослей. Продукция мейобентоса в исследованных озерах составляла 0.9 и 0.6 % от продукции макрофитов ( для мирных компонентов и всего сообщества). В качестве пищи литоральный мейобентос может потребить 3.7 % ( максимально 21 %) продукции макрофитов. В среднем для всей совокупности исследованных озер литоральный мейобентос потребляет 1.8 % суммарной первичной продукции ( фитопланктон, перифитон и макрофиты). В результате своего функционирования он минерализует и рассеивает 0.9 % суммарной первичной продукции, а продукция литорального мейобентосного сообщества составляет - 0.3 % первичной продукции. Продукция профундального мейобентоса в среднем составляет всего 0.1 % от первичной продукции фитопланктона, рационы - 0.51 %; на долю профундального мейобентоса приходится 0.3 % минерализованной продукции водорослей фитопланктона.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Скворцов, Владимир Валентинович, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев В.Р. Рост, развитие и продукция массовых видов циклопов полойной системы дельты Волги. Л. 1981 а. Автореф.на соиск. уч.ст.канд.биол.наук. 23 с.

2. Алексеев В.Р. Влияние диапаузы циклопов на их биологию и продукцию во временных водоемах дельты Волги // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981 б. С.74-80.

3. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л. 1981.247 с.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

5. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочищения пресных вод .. Гидрробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976. С.5-14.

6. Андроникова И.Н. Жизненные циклы массовых видов Copepoda ( Entomostraca, Arthropoda) в оз.Красном // Материалы XIV конф. по изучению внутр. вод Прибалтики. Рига, 1969. С.65-72.

7. Андроникова И.Н. Зоопланктон оз.Красного в годовом цикле // Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы озера Красного. Л., 1971. С.326-374.

8. Андроникова И.Н. Участие зоопланктона в процессах трансформации органического вещества // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С.238-255.

9. Архипцева Н.Т. Ихтиофауна и численность рыб озера Красного // Сб.научных трудов ГосНИОРХ, 1980, вып. 158. С.94-99.

10.Архипцева Н.Т., Мельничук Г.Л., Шумакова E.H. Биологическая и рыбохо-зяйственная характеристика озера Борисовского // Сб.научных трудов ГосНИОРХ, 1980, вып. 158. С.74-83.

П.Афифи А., С.Эйзен. Статистичекий анализ. Подход с применением ЭВМ. М. 1982. 488 с.

12.Бабицкий В.А. и Л.М.Лукьянович. Микрозообентос озер Нарочь, Мястро и Баторин // Основы биопродуктивности внутренних вод Прибалтики. Вильнюс, 1975. С.35-39.

1 З.Бабицкий В.А. и Э.П.Жуков. Количественное развитие микрозообентоса на разных грунтах в озерах Нарочансткой группы // Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. Тез.докл. 20-й научн.конф., т.2, Рига, 1970.С.50-52.

14.Бабицкий В.А. Микрозообентос и зоопланктон в придонном слое озер разного типа ( озера Нарочь, Мястро, Баторин). Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Минск, 1979. 24 с.

15.Бабицкий В.А. Микрозообентос озер Нарочанской группы. I. Продукция микрофауны (без простейших) в озерах // Вестник БГУ, 1980 а, cep.II, Хим., биол., reorp.,N2. С.26-31.

16.Бабицкий В.А. Микрозообентос озер Нарочанской группы. II. Энергетический баланс и оценка значения донной микрофауны в продуктивности озер // Вестник БГУ, 1980 б, cep.II, Хим., биол., геогр., N3. С.21-24.

17.Бабицкий В.А. Микрозообентос трех озер разного типа // Гидробиол.журн. 1980 в, т.16, N1. С.37-45.

18.Бабицкий В.А. Продукция // Экологическая сисиема Нарочанских озер, 1985. С. 174-178.

19.Баканов А.И. Номограмма для оценки необходимого количества проб бентоса // Биол. Внутр. Вод. Информ. Бюлл., 1978, № 39. С.86 -89.

20.Баканов А.И. О мейобентосе Рыбинского водохранилища // Биол.внутр.вод. Информ.бюлл. 1982, N 39. С. 12-16.

21.Балушкина Е.В. Зависимость массы тела личинок хирономид от их длины // Гидробиол. журн. 1982. Т.27. N 3. С.53-60.

22.Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л., 1987. 179 с.

23.Балушкина Е.В. и Г.Г.Винберг. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л., 1979. С.58-79.

24.Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.1970, 326 с.

25.Белозуб Л.Г. Микро- и мезобентос рисовых полей соиск. Автореф. на со-иск.уч.ст.канд.биол.наук. К., 1981, 26 с.

26.Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообщества макрозообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л. 1988. С. 245-267.

27.Беляков В.П. Структура и продуктивность сообществ макрозообентоса малых озер Латгальской возвышенности и их зависимость от экологических факторов. Автороеф. на соиск.уч.степ.канд.биол. наук. СПб, 1992. 22 с.

28.Беляков В.П., В.Г. Драбкова, В.В. Скворцов. Структура донных биоценозов в озерах различной степени антропогенного эвтрофирования // Биолог, и рыбо-хоз. Исслед. Водоемов Прибалтики. Тез. докл. XXI научн. конфер. по изуч. водоемов Прибалтики и Белоруссии, т. I, 1983. с.93-94.

29.Беляков В.П., В.В.Скворцов. Использование методов многомерного анализа для изучения закономерностей формирования бентосных сообществ малых озер, подвергающихся антропогенному эвтрофированию // Биол. Рес. Вод. Бассейна Балтийского моря. Мат. XXII научн. Конф. По изуч. Водоемов Прибалтики, 1987. С 177-179.

30.Беляков В.П., В.В.Скворцов, П.Я.Лаврентьев. Продукция мейо-, микро-, и макробентоса // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 128-149.

31.Беляков В.П., В.В.Скворцов. Деструкция органического вещества зообентосом // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 186-188.

32.Беляков В.П., В.В.Скворцов. Регенерация фосфора зообентосом // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 191

33.Беляков В.П., Денисова И.А., Драбкова В.Г., Лаврентьев П.Я., Макарцева Е.С., В.В.Скворцов. Роль планктонных и бентосных сообществ в процессах деструкции органического вещества в донных отложениях // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 198-207.

34.Беляков В.П., Драбкова В.Г., В.В.Скворцов. Структурно-функциональная перестройка донных сообществ озер Большеземельской тундры под воздействивем антропогенного загрязнения // Стратегия соц. -эколог. Развития Крайнего Севера. Всесоюзн. Совещ., г. Нарьян-Мар, 1989. с. 138-140.

35.Беляков В.П., В.В.Скворцов. Анализ факторов, влияющих на структуру и количественные показатели сообщества зообентоса малых озер Латгалии // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возмож-

ность управления). Материалы Всесоюзного совещания. JL, 27-29 марта 1990 г. Книга 2. С.272-277.

36.Беляков В.П., В.В.Скворцов. Макро- и мейобентос, их продукция // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С. 183202.

37.Беляков В.П. , В.В.Скворцов. Роль зообентоса в деструкции органического вещества // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.220-228.

38.Беляков В.П., В.В. Скворцов. Использование макро- и мейобентоса для индикации антропогенного воздействия на экосистемы тундровых озер Европейского Севера // "Экологические пробл. Севера Европ. Террит. России", 11-15 июня 1996, Апатиты. Тез. Докл. 1996. С.14-15.

39.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т.2.: М., Мир, 1989. 477 с.

40.Бойко И.С., И.И. Великорецкая, М.Я.Прыткова. Водосборы озер // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л. 1988. С. 5-9.

41.Боруцкий Е.В. Сезонное вертикальное распределение планктонных Copepoda в толще водной массы Белого озера в Косине по отдельным стадиям разкития // Зоол.журн., 1950, т.29, вып.2. С. 120-127.

42.Бронштейн И.Н. и К.А.Семендяев. Справочник по математике. М. 1953. 608 с.

43.Бурдыко П.И. Продукция макрофитов // Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. Л., 1976. С. 128-137.

44.Варенцов Л.Н. Термический режим // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л. 1988. С. 93-100.

45.Вехов Н.В. Влияние антропогенных факторов на сообщества низщих ракообразных небольших тундровых рек и водоемов их поймы // Экология, 1982. N 6. С. 71-76.

46.Вехов Н.В. Фауна и количественное развитие низших ракообразных тундровых водоемов в зоне антропогенного воздействия. Гидробиол.ж.,1983,т.19, N5, с.40-48.

47.Вехов Н.В. Особенности биологии низших ракообразных при длительном загрязнении тундровых водоемов. ВИНИТИ, Гидробиол. Ж., 1986, с.2-16.

48.Вилисова И.К. К познанию микронектобентоса Малого Моря // Тр. Байкальской Лимнол. Ст., 1959, т. 17. с. 305-312.

49.Винберг Г.Г. и др. Биологическая продуктивность озер разного типа // Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск, 1971. с.5-33.

50.Винберг Г.Г. Общие особенности продукционного процесса в Нарочанских озерах // Экологическая сисиема Нарочанских озер, 1985. С .269-284.

51.Владимирская М.И. Нерестилища семги в верховьях реки Печеры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печоро-Илычского гос. Запов., 1957, вып. 6. С. 130-200.

52.Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. 1988, Сыктывкар, 151с.

53.Воронцов Ф.Ф.Характеристика внутреннего водообмена в озерах // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С.37-45.

54.Воронцов Ф.Ф., Л.Н.Варенцов. Динамические процессы в малых озерах // Изменение структуры экосисием озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С.80-86.

55.Воронцова Н.К., Спасская И,С, Природные особенности водосборных бассейнов и морфометрия озер // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С.5-12.

56.Воронцова Н.К.,Внешний водообмен и водный баланс озер // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С. 16-23.

57.Гиляров A.M., Матвеев В.Ф., Сагайдачный А.Ю. Исследование распределения пресноводного планктона при помощи корреляционного анализа. ДАН СССР, 1975, 224, № 4. С.947-950.

58.Глебов Б.В. и Е.Г.Колосова. Рекуррентные группы видов копепод Calanoida в северном субтропическом круговороте Атлантического океана // Океанология, 1980,т.ХХ, вып. 5.С.909-914.

59.Громыко К.В. Микро- и мезобентос и придонный зоопланктон некоторых водоемов бассейна реки Сыр-Дарья. Автореф.дисс. на соиск. Уч. Ст. Канд. Биол. Наук. Ташкент, 1971, 21 с.

60.Громыко К.В. Микро- и мезобентос Кайракумского водохранилища // Узб. Биол.журн., 1976, № 2, с.41-43.

61.Громыко K.B. Микро- и мезобентос Арнасайских и Дальверзинских озер // Узб. Биол.журн., 1976, № 4, с.53-56.

62.Гурвич В.В. Формирование фауны микробентоса и придонного планктона Каховского водохранилища в первые годы его становления . Автореф.диссерт. на соиск.уч.ст.канд.бтол.наук, К., 1961. 26 с.

63.Гурвич В.В. Микро- и мезобентос Днепра и его водохранилищ ( Кременчегско-го и Каховского) в первые годы их существовоания // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулирования стока. 1967. С.270-290.

64.Гурвич В.В. Методика количественного изучения микро- и мезобентоса // Биол.внутр.вод.Информ.бюлл. 1969, №3. С. 57-63.

65.Гурвич В.В.распределение микро- и мезобентических животных в толще грунта // Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водотоков Украины. К., 1975. С. 28-29.

66.Гурвич В.В., В.П.Машина. Влияние дноуглубительных работ на микро и мезобентос. 1991. ДЕП ВИНИТИ N 2797-В91. 13 с.

67.Гурвич В.В., Нахшина Е.П., Паламарчук И.К. развитие микро- и мезобентоса в зависимости от состава грунтов. Гидробиол.журнал, 1972, т.8, № 4. С.27-34.

68. Давыдова H.H., В.К. Кузнецов, И.В. Делюсина, Д.А. Субетто. Физико-географическая характеристика района и история озер // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.6-17.

69.Денисова И.А. Особенности развития высшей водной растительности в озерах с различным уровнем трофии // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л. 1988. С. 119-132.

70.Денисова И.А. Продукция высшей водной растительности // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С.72-78.

71.Джефферс Д. Введение в системный анализ: применение в экологии. М., 1981. 256 с.

72.Драбкова В.Г. Продукция и гетеротрофная активность дыхания бактерио-планктона // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С. 102-117.

73.Драбкова В.Г., Беляков В.П., Макарцева Е.С., Скворцов В.В., И.С. Трифонова. Изменение биотических связей в планктонных и бентосных сообществах при

антропогенном воздействии на озера // Русский гидробиологический журнал, Спб, 1996. С.35-51.

74.Драбкова В.Г., Беляков В.П., Макарцева Е.С., Скворцов В.В., И.С. Трифонова. Соотношение количественных показателей гидробионтов в зависимости от экологической ситуации в озерах // VII Съезд Гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г.). Материалы съезда. Том 1, Казань, 1996. С. 9 - 16.

75.Драбкова В.Г., Беляков В.П., Макарцева Е.С., В.В. Скворцов. Особенности функционирования гетеротрофных сообществ в условиях антропогенного эв-трофирования водоемов // Тез. Докл. II зЧзд гщроеколопчного товариства УКРА1НИ, Кшв, 1997. С. 108-109.

76.Драбкова В.Г., С.П.Быстров. Гидрохимическая характеристика озер // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.48-65.

77.Драбкова В.Г., Н.Л.Хлопотина. бактерии воды и донных отложений, их продукционная активность // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.128-146.

78. Заболоцкий A.A. Опыт учета микробентоса в малых озерах Карелии // Уч. Записки Карельского пед. Ин-та, 1961, т.П, вып. 2, с. 100-105.

79.3аходнова Т.А., В.А.Петухов, В.Р.Алексеев. Использование продукции микро-фитобентоса мейобентосом и простейшими на литорали озера Верхнее Врево ( по данным 1982 г.) // Изменение продуктивности малых озер под влиянием минеральных удобрений. -1984, Л., Сборник научных трудов ГосНИОРХ, вып.224, с.87-97.

80.Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических // Труды Зоол.Ин-та АН СССР, 1987, т. 165, С.35-44.

81.Исаченко А.Г., Дашкевич З.И., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Л., 1965. 248 с.

82.Калинина Л.А., Прыткова М.Я. Баланс общего фосфора и биогенная нагрузка на озера // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л., 1988. С.71-79.

83.Камлюк Л.В. Энергетический объмен у свободноживущих пласких и кольчатых червей и факторы его определяющие // Журн.общ.биол. 1974. Т.35. № 6. С.874-885.

84.Катанская В.М.Высшая водная растительность оз.Красного // Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы озера Красного. Л., 1971. С.375-451.

85.Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М. 1984. 207 с.

86.Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение. 1958. 359 с.

87.Константинов A.C. Вес некоторых беспозвоночных как функция линейных размеров // Научн. докл. высш. школы. Биол., науки, 1962, № 3. С. 17-20.

88.Кузнецов В.К. Морфометрия, водный баланс и водообмен озер как результат развития озерного ландшафта // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.23-29.

89.Кузьменко К.Н. Сезонные изменения макрозообентоса оз.Красного // Озера Карельского перешейка. Лимнологические циклы озера Красного. Л., 1971. С.452-480.

90.Кузьменко К.Н. Продукция зообентоса // Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. Л., 1976. С. 184-192.

91.Кузьменко К.Н. Зообентос литоральной зоны и его участие в процессах самоочищения // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980. С. 180-187.

92.Кузьменко К.Н. Роль макробентоса в процессах трансформации органического вещества / /Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С.256-262.

93.Кузьменко К.Н. Изменения сообщества макрозообентоса в многолетнем ряду // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л., 1988. С.93-102.

94.Кузьменко К.Н., В.В.Скворцов. Макро- и мейобентос как индикаторы степени сапробности озерных вод // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 159-168.

95.Кулишева Ю.И., Е.А.Стравинская. Гидрохимическая характеристика // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л. 1988.С. 101-115.

96.Курашов Е.А. О соотношении биомасс мейо- и макробентоса и доле мейобен-тоса в общей биомассе зообентоса в озерных экосистемах при различной продуктивности бентосных сообществ // Исследования пресноводных и морских беспозвоночных животных. Л. 1986. С. 162-171

97.Курашов Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. "Альга-Фонд", С.Петербург, 1994. 224 с.

98.Курашов Е.А. Мейобентос озерных экосистем: Экология и реакция на антропогенные воздействия. Автореф. На соиск. Уч.степ. доктора биологических наук, Санкт-Петербург, 1997. 53 е..

99.Курашов Е.А., В.П.Беляков. Роль мейофауны в бентосном сообществе разнотипных озер Латгалии // Гидробиол.ж., 1987. Т.23, N2, С.46-50.

ЮО.Лагздинь Г.С. Влияние дноуглубления и отвала грунта на гидробиоценозы Балтийского моря // Сер. "Биология Балтийского моря", Рига, "Зинатне". 1982. С.99-128.

101.Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. 294 с.

Ю2.Макарцева Е.С., В.П.Беляков, Е.А.Курашов. Продукция беспозвоночных // Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование из водосборов. Л., 1983. С. 149-163.

ЮЗ.Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов. Л., 1986. 97 с.

104.Меллума А.Ж. Опыт составления мелкомасштабной ландшафтно -типологической карты Латвийской ССР // Уч. Зап. Аспирантов Латв. Гос. Ун-т, 1965. Т.З. с.59-72.

105.Мельничук Г.Л., Архипцева Н.Т. Использование кормовой базы рыбами -аборигенами в некоторых озерах рыбхоза " Отрадный" Ленинградской области //Сб.научных трудов ГосНИОРХ, 1982, вып. 177. С.29-48.

Юб.Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л., 1982. 33 с.

Ю7.Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л., 1983. 52 с.

108.Методы определения продукции водных организмов. Минск, 1968. 255 с.

Ю9.Михайлов А.Е. Сравнительная характеристика микрозообентоса некоторых озер Южной Карелии//Уч.зап, Псковского пед. ин-та. 1969. Вып.22. С.88-94.

ПО.Монаков A.B. Жизненный цикл Mesocyclops leuckarti (Copepoda, Cyclopoida) // ДАН СССР, 1958, Т. 120,N 2. С.419-421,

111 .Монченко B.I. Шелепорот1 циклопоподобш циклопы (Cyclopoida). Фауна Украшы, т.27, вып. 3, 1974. К. 452 с.

112.Набережный А.И., Ирмашева С.Г. Соотношение размеров и массы тела у гар-пактицид (Crustacea: Harpacticoida) // Изв. АН МССР. Сер.биол. и хим. наук. 1980. N4. С.75-76.

11 З.Николаев И.И. Гетеротопные циклы популяций и их значение в экологии сообщества фауны и флоры внутренних водоемов // Гидробиол.журн., 1968, t.4,N 6. С.69-76.

114.Нинбург Е.А. Разграничение морских бентосных сообществ на основе данных факторного анализа (метод главных компонент) // Исследование биологиче-скихсистем математическими методами. Л., 1985. С.111-126.

115,Общие основы изучения водных экосистем. Л. 1979. 271.С.

116,Окунева Т.Л. Мезо- и микробентос в районе Больших Котов (Южный Байкал) // Новые маретиалы по фауне и флоре Байкала. Иркутск, 1976. с.116-142.

117.Петухов В.А. Животные мейобентоса // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов.- 1988 а, Л., с. 15-17.

118.Петухов В.А. О приуроченности нематод к типу грунта // Нематодологический сборник.-Л., 1988 б, с. 121-125.

119.Петухов В.А. К нематодофауне некоторых озер бассейна рек Луги и Плюссы // Эколого-географические исследования нематод. -1984,, с. 27-32.

120.Петухов В.А. Таксоцены нематод Невской губы И Экология моря. Республиканский межведомственный сборник научных трудов, вып.39. -Киев, 1991, с.68-70.

121.Петухов В.А., С.Я.Цалолихин. К фауне нематод Северо-Запада СССР // Исследования пресноводных и морских беспозвоночных животных. -1986, Л. с.68-76.

122.Попова Э.И. Бентос оз. Б.Харбей и его продукция // Продуктивность озер Восточной части Большеземельской тундры. Л."Наука", 1976. С. 101-109.

123.Прыткова М.Я. Морфометрические характеристики озер // Изменение структуры экосисием озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С.9-14.

124.Прыткова М.Я. Гидрологический режим озер // Изменение структуры экосисием озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С.55-70.

125.Прыткова М.Я., И.С.Бойко, Л.Н.Варенцов. Географо-гидрологическая характеристика озер // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Д., 1989. С.5-14.

126.Распопов И.М. Высшая водная растительность Ладожского озера // Растительные ресурсы Ладожского озера. Тр.лабор.озеровед., 1968, т.ХХ1. С. 16-72.

127.Родионова Н.В. Биоиндикация качества воды по сообществу зоопланктона // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка - Л. "Наука", 1984. С. 151-159.

128.Сагайдачный А.Ю. Количественное распределение бентоса у берегов восточного Сахалина. Ин-т океанологии АН СССР. М., 1987. 33 с (деп. В ВИНИТИ № 5632-В87).

129.Сахарова М.И. Микробентос Мингечаурского водохранилища // Бюлл. МО-ИП, отд.биол., 1966, т.71, № з, С

130.Сахарова М.И. Некоторые результаты исследования микробентоса Учинского водохранилища // Бюлл.МОИП, сер.биол., 1965, т.70, N 5. С. 119-122.

131.Сахарова М.И.Сравнительная характеристика микробентоса некоторых во-дозранилищ // Автореф.дисс.на соиск.уч.ст.канд.биол.наук. М., 1971. 23 с.

132.Сахарова М.И. Донная фаза в жизненных циклах пелагических циклопов Учинского водохранилища // Комплексные исследования водохранилищ, вып. 2, 1973. С. 122-129.

133.Сахарова М.И. Экология ракообразных мезобентоса // Бентос Учинского водохранилища. М., 1980. С. 121-131.

134.Семенович Н.И. Лимнологические условия накопления железистых осадков // Тр.Лаборатории озероведения АН СССР, 1958, т.VI. С. 1-188.

135.Сергеева Л.В. Характеристика донных отложений И Изменение структуры экосисием озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С.115-119.

136.Скворцов В.В. Некоторые особенности микрозообентоса четырех разнотипных озер Карельского перешейка //Биол. Ресурсы Белого моря и внутр. Водоемов Европейского Севера. Тез. Докл., Сыктывкар, 1977. С.62-63.

137.Скворцов В.В. Микрозообентос литорали // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л. 1980. С. 187-199.

138.Скворцов В.В. Продукция литорального мейобентоса // Некоторые вопросы изучения озер. № 713-82 ДЕП, 1982. С. 199-209.

139.Скворцов В.В. Продукционная характеристика мейобентоса и элементы его энергетического баланса // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., 1984. С.261-271.

140.Скворцов В.В. Количественноая оценка участи мейобентического сообщества в процессах трансформации органического вещества в озерных экосистемах // Сб.научных трудов ГосНИОРХ, 1984. С. 108-111.

141. Скворцов В.В. Количественная оценка участия мейобентоса разнотипных озер Карельского перешейка в процессах трансформации органического вещества донными сообществами. Автореф.дис... канд.биол. наук. Л., 1985. 21 с.

142.Скворцов В.В. Мейобентос малых озер различных географических зон северо-востока Европы // VII Съезд Гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г.). Материалы съезда. Том 2, Казань, 1996. С.83 - 84.

143.

144.Скворцов В.В., К.Н.Кузьменко Участие мейобентоса литорали разнотипных озер Карельского перешейка в формировании качества воды // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: Тез.докл. 5 Всесоюз. лимнол.совещания. Иркутск. 1981.Вып.2.

145.Скворцов В.В., Лаврентьев П.Я., В.В. Маслевцов. Сообщества мейо- и микробентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей антропогенной нагрузки, 1987. с.267-282.

146.Соколова Н.Ю. Новые материалы по бентосу Учинского водохранилища ( по исследованиям 1950-1951 гг.//Тр.Всес.гидроб.об-вы, 1959, т.9. С.53-73.

147.Соколова Н.Ю. Экология донных беспозвоночных подмосковных водохранилищ // Автореф. дисс. на соиск. уч.степ.доккт.биол.наук. М., 1973. 34 с.

148.Соколова Н.Ю. Определение продукции хирономид // Методика изучение биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С.208-216.

149.Соколова Н.Ю. Экология хирономид. Жизненные циклы и динамика численности // Бентос Учинского водохранилища. М., 1980. С.44-72.

150.Соколова Н.Ю., Т.А.Коренева Биологические циклы некоторых массовых тендипедид Учинского водохранилища и сезонная динамика численности их личинок // Бюлл.МОИП, отд.биол., 1959, т.64, вып.2. С.67-78.

151.Станиславская Е.В. Продукция перифитона // Трансформация органического вещества и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л. 1989. с.93-102.

152.Станиславская E.B. Состав и продуктивность водорослей перифитона разнотипных озер. 1995, Автореф.на соиск. уч.ст.канд.биол.наук. 23 с.

153.Станиславская Е.В., Трифонова И.С. Продукционная характеристика растительного перифитона // Особенности формирования качества воды в разнотипных озера Карельского перешейка. JI. 1984. С. 192-207.

154.Стравинская Е.А. Формирования качества воды в зависимости от ландшафтных условий на водосборе / / Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. JI., Наука, 1984. С. 102-107.

155.Стравинская Е.А. Влияние фосфорной нагрузки на режим азота и фосфора в озерной воде // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С.60-71.

156.Стравинская Е.А., Д.С.Ульянова. Фосфорная нагрузка и концентрация биогенных элементов в воде озер/ / Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С.61-78.

157.Струкова Р.Ю. Химический состав донных отложений // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.65-71.

158.Сулялина A.B. Продукция высшей водной растительности// Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С.207-215.

159.Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 972. 283 с.

160.Табака Л.В. Связь сопредельных геоботанических районов Латвийской и Эстонской ССР// Растительность Латвийской ССР. Рига, 1964. Т.4. с.73-77.

161.Тихомирова Л.П. Пищевые рационы молоди малоценных выдов рыб в малых озерах Северо-Запада // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов, 1980, сб. № 28. С.3-6.

162.Тихомирова Л.П. Питание и рационы рыб озера Красного // Сб.научных трудов ГосНИОРХ, 1980, вып. 158. С.36-46.

163.Травянко B.C., Евдокимова Л.В. Бентометр МБ-ТЕ // Гидробиол. журн. 1968. T.4.N 1. С. 94-96.

164.Трифонова И.С. Фитопланктон и его роль в продукции орагнического вещества // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С. 169-192.

165.Трифонова И.С. Особенности структуры и динамика биомассы фитопланктона в озерах с разным уровнем содержания биогенных элементов // Изменение

структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л. 1988.С. 163-187.

166.Трифонова И.С. Содержание хлорофилла и скорость продуцирования органического вещества фитопланктоном в озерах с разным уровнем концентрации биогенных элементов // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л., 1989. С.78-93.

167.Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л. "Наука", 1990. 184 с.

168.Трифонова И.С. Содержание хлорофилла, интенсивность фотосинтеза фитопланктона и соотношение продукционно-деструкционных процессов в озерах и их трофический статус // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.109-127.

169.Трифонова И.С., А.Л.Петрова. Структура и динамика биомассы фитопланктона // Особенности структуры экосистем озер Крайнего севера. -СПб.: Наука, 1994. С.80-109.

170.Уломский С.Н. Новое в экологии некоторых видов веслоногих. Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) // ДАН СССР, 1953, т. 90, N 2. С.295-297.

171.Уломский С.Н. Мезобентос пелогена Уральских озер // Изв.ВНИОРХ, т.39, 1957. С. 133-145.

172.Уломский С.Н. О сезонных изменениях численности и биомассы организмов в водоемах Урала // Тр.ВГБО, 1960, т. 10. С. 136-156.

173.Ульянова Д.С. Взвешенное и лабильное органическое вещество // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л., Наука, 1984. С.85-91.

174.Ульянова Д.С. Кислородный режим озер // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка - Л. "Наука", 1984. С.91-95.

175.Умнов A.A., Алимов А.Ф. Соотношение продукции с общим потоком энергии через популяцию // Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 133139.

176.Цалолихин С.Я. Определение веса пресноводных нематод // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л., 1981. С.80-85.

177.Цембер О.С., Лешко Ю.В., Барановская В.К., Хохлова Л.Г. Фауна бассейна р.Печоры и ее изменения в условиях антропогенного воздействия // 5 Съезд

Всес. гидробиол. о-ва, Тольятти, 15-19 сент.,1986. Тез. докл. 4.2. Куйбышев, 1986. С. 304-305.

178.Чеботарев Е.Н. Количественная оценка роли бактериопланктона в образовании и трансформации органического вещества // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. JL, Наука, 1984. С.221-237.

179.Чиркова З.Н. Микрозообентос // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М. 1975. С. 178-185.

180.Чиркова З.Н., В.Г.Гагарин, В.П.Сеитов. О достоверности величины средней численность мейобентоса, отобранного микробентометром "С-1" // Биол. внутр. вод. Информ.бюлл., 1978, № 3. С.76-78.

181 .Шереметьевский A.M. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья. Л. 1987. 135 с.

182.Щербаков А.П. Соотношение размеров и веса у пресноводных ракообразных //ДАН СССР, 1952, т.34, № 1. С. 153-157.

183.Щербаков А.П. Динамика численности и биомассы некоторых представителей микробентоса Глубокого озера // Тр.ВГБО, 1955, т.6. С. 122-132.

184.Adalsteinsson, Н. Seasonal variation and habitat distribution of benthic Crustacea in Lake Myvatn in 1973 // Ecology of eutrophic subarctic Lake Myvatn and River Laxa. Oikos, 1979. У.32. P. 195-201.

185.AH, A. B. Seasonal dynamics of microcrustacean and rotifer communities in Malaysian rice fields used for rice-fish farming // Hydrobiologia, 1990, v. 206, N 2. P. 139-148.

186.Alongi, D.M., D.F.Boesh and R.J.Diaz, 1983. Colonization of meiobenthos in oil-contamined subtidal sands in the lower Chesapeak Bay. Mar.Biol. 72:325-335.

187.Anderson, R.S. and A.-M. de Henau. An assessment of the meiobenthos from nine mountain lakes in western Canada // Hydrobiologia, 1980, 70, No 3: 257-264.

188.Ankar S., Elmgren R. The benthic macro- and meiofauna of the Asko Landsort area. A stratified random sampling survey // Contribution from the Asko Laboratory, Univ. of Stockholm. Sweden, 1976. N 11. 115 p.

189.Ankar, S. and R.Elmgren, 1976. The benthic macro- and meiofauna of the Asko Landsort area. A stratified random sampling survey. Contribution from the Asko Laboratory, Univ. of Stockholm. Sweden, 11. 115 pp.

190.Belakov V.P., P.Ya. Lavrentyev. Arctic tundra lakes of North-Western Russia: Ecosystem structure, seasonal dynamics, and the effects of oil pollution // ASLO 1995 Meeting, June 11-15, 1995, Univ. Of Nevada, Reno. 1995. A-52.

191.Bernstein B.B., Smith R.W. Community approaches to monitoring // OCEANS 86 Conf. Rec., Washington, D.C. Sept. 23-25, 1986. New-York, N.Y., 1986. V.3. P.934-939.

192.Berthet P. L'activité des Oribatides (Acari, Oribatei) d'une Chenaie // Mem. Inst. Roy. Sci. Natur. 1964. V.l. P. 1-52.

193.Birge E., C.Juday. A summer resting stage in the development of Cyclops bicuspidatus Claus. // Trans.Wisconsin Acad.Sci., 1909, v. 16, pt.l,N 1. P. 1-9.

194. Brinkhurst R.O. The benthos of lakes. 1974. 190 p.

195.Carman, K.R., J.Fleeger, J.C. Means, S.M.Pomarico, and D.J.McMillin. Experimental investigation of the effect of polynuclear aromatic hydrocarbons on an estuarine food web // Marine Env.Research, 1995, v.40, N 3. P.289-318.

196.Cole G.A. An ecological study of the microbenthic fauna of two Minnesota lakes// Amer.Midland Natur., 1955, v.53. P.213-230.

197.Cole G.A. Notes on the vertical distribution of organisms in the profundal sediment of Douglas Lake, Michigan//Amer.Midland Natur., 1953, v.49. P.252-256.

198.Cole R.A, and D.L.Weigman. Relationships among zoobenthos, sediments, and organic matter in littorale zones of western Lake Erie and Saginaw Bay // J.Great Lakes Res., 1983, N 9. P.568-581.

199.Dermott, R.M, J.Kalff, W.C. Legget, and J. Spence. Production of Chironomus, Procladius, and Chaoborus at different levels of phytoplankton biomass in Lake Memphremagog, Quebev-Vermont //J.Fish.Res.Board Can., 1977, N 34. P.2001-2007.

200.Dermott, R.M. Benthic fauna in a series of lakes displaying a gradient of pH // Hydrobiologia, 1985. 128. P.31-38.

201.Duarte C. and J. Kalff. Littorel slope as a predictor of maximum biomass of submerged macrophite communities // Limnol. Oceanogr. 1986, 31: 1072-1080.

202.Elgmork K. A resting stage without encystment in the annual cycle of the freshwater copepod Cyclops strenuus strenuus //Ecology, 1955, v.36, N 4. P.734-743.

203.Elgmork K. Ecological aspects of diapause in copepods //Proc. Of the Symposium on Crustacea.The Bangalore Press, 1967, III. P. 947-954.

204.Elgmork K. On the phenology of Mesocyclops oithonoides (G.O.Sars) // Verh.Intern.Verein.Limnol. 1958, v. 13. P.778-784.

205.Elgmork K. Seasonal occurence of Cyclops strenuus in relation to environment in small water bodies in southern Norway // Folia Limn, scand., 1959, 11. P. 1-196.

206.Elliot J.M. Some methods for the statistical analysis of samles of benthic invertebrates. Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ. 1971. 25. 148 p.

207.Elmgren, R., S.Hansson, U.Larsson, B.Sundelin and P.D.Boehm, 1983. The "Tsesis" Oil Spill: Acute and Long-Term Impact on the Benthos. Mar.Biol. 73: 51-65.

208.Fenchel T.M. The ecology of micro- and meiobenthos // Ann.Rev.of ecol. and syst. 1978, N9. P. 96-121.

209.Fleeger, J.W. and G.T.Chandler. Meiofauna responces to an experimental oil spill in a Louisiana salt marsh // Mar.Ecol.Prog.Ser., 1983, v. 11. P. 257-264.

210.Freshwater biomanitoring and benthic macroinvertebrates. (Eds.: D.M.Rosenberg and V.H.Resh), 1993. 488 p.

211.Fryer G., W. Smyly. Some remarks on the resting stages of some freshwater cyclopoid and harpacticoid Copepoda //Ann.Magaz.nat.Hist., 1959, Ser.12, 7, N 73. P. 65-72.

212.Gak D.Z., Gurvich V.V., Korelyakova I.L., Kostikova L.E., Konstantinova N.A., Olivari G.A., Primachenko A.D., Taeeb Ya. Ya., Yladimirova K.S., Zimbalevskaya L.N. Productivity of aquatic organism communities of different trophic levels in Kiev Reservoir // Productiviry problems of freshwaters. Warszawa-Krakow, 1972.P.447-455.

213.Giere, O. Meiobenthology. The Microscopic Fauna in Aquatic Sediments. 1993. Berlin,. Springer-Yerlag.

214.Gliwicz, Z.M., and J.I.Rybak. Zooplankton //Selected problems of lake littoral ecology. 1976, Warszawa. P.69-96.

215.Gray J.S. Sample size and sample frequancy in relation of the quantitative sampling of sand meiofauna // Smithsonoian Contribs.Zool., 1971, N 76. P. 191-197.

216.Hakanson L., The influence of wind, fetch, and water depth on thedistribution of sediments in lake Vnare, Sweden. Can.J. Earth Sci. 14:397-412.

217.Hallas T.E., Yeates G.W. Tardigrada of the soil and litter of Danish beech forest // Pedobiologia, 1972. Y.12. p. 287-304.

218.Hanson, J.M., and R.H.Peters. Empirical predictions of crustacean zooplankton and profundal macrobentos biomass in lakes // Can.J.Fish.Aquat,Sci., 1984, N 41. P.439-445.

219.Herman P.M.J., Heip C. Growth and respiration of Cyprideis torosa Jones (Crustacea: Ostracoda) // Oecologia. 1982. V.54. №3. P.300-303.

220.Holopajnen, I.J. and L. Paasivirta. Abundance and biomass of the meiozoobenthos in the oligotrophic and mesohumic lake Paajarvi, southern Finland // Ann. zool. fen., 1977. V.14.N3: 124- 134.

221.Hulings N.C. A quantitative study of a sand beach meiofauna in Tunesia (prelimensry report) // Bull.Inst.Oceanogr. Pech Salambo.-1971, vol.2, N2, p.237-256.

222.Hullings N.L., Gray J.S. A manual for the study of meiofauna // Smithsonoian Contribs.Zool., 1971, N78. 84 p.

223Jonasson, P.M. Ecology and production of the profundal benthos in relation to phytoplankton in lake Esrom // Oikos (Suppl.), 1972, N 14. 148 p.

224.Kajak, Z., and J.I.Rybak. Production and some trophic dependencies in benthos agaunst primary production and zooplancton production in several Masurian lakes // Verh.Int.Ver.Limnol. 1966, 16. P.441-451.

225.Kansanen, P.H. Effects of heavy pollution on the zoobenthos in Lake Vanajavesi, southern Finland, with special reference to the meiozoobenthos // Ann.zool.fenn., 1981. V. 18.P. 243-251.

226.Kuang-Chung Yu, Shien-Taong Ho, Jiunn-Kae Chang and Sheue-Duan Lai. Multivariat correlation of water quality, sediment and benthic bio-community component in Ell-Ren river system, Taiwan //Water, Air and Soil pollution. 1995. V.84. P.31-49.

221 lit U., Kelley J.C. Benthic infauna communities of the coast of Washington and Poget Sound: identification and distribution of the communities. J.Fish Res. Bd. Canada, 1970, 27(4). P.621-651.

228.Lindegaard, C. The invertebrate fauna of Lake Myvatn //Ecology of eutrophic subarctic Lake Myvatn and River Laxa. Oikos, 1979. Y.32. P. 151-161.

229.Lindegaard, C., and P.M.Jonasson. Abundance, population dinamics and production of zoobenthos in Lake Myvatn, Iceland // Ecology of eutrophic subarctic Lake Myvatn and River Laxa. Oikos, 1979. Y.32.P.202-227.

230.Mc Cauley I., R.A.Parr, P. Hancok. Benthic infauna and maintenance dredging, a case study // Water Research, 1977, v. 11, N 2. P.233-242.

231 .Merilainen, J.J. , and J.Hynynen. Benthic invertebrates in relation to acidity in Finnish forest lakes // Acidification in Finland (Eds.: B.Kauppi, P.Anttila, and K.Kenttanies), Springer-Verlag, Berlin, 1990. P. 1029-1049.

232.Moore G.M. A limnological investigation of the microscopic benthic fauna of Dougals Lake, Michigan // Ecol.Monogr., 1939, v.9, N 4. P.537-582.

233.More M.F. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganisms//J.Mar.Assoc.U.K., 1942, 25.P.517-554.

234.Mozley, S.C., and W.P. Alley. Distriburion of benthic invertebrates in the south end of Lake Michigan // Proc.l5th Conf.Great Lakes Res., 1972. P. 87-96.

235.Nalepa T.F. and M.A.Quigley. Abundance and biomass of the meiobenthos in nearshore Lake Michigan with comparisons to the macrobenthos // J. Great Lakes Res. 1983. 9: 530-547.

236.Nalepa T.F., Robertson A. Screen mesh size affects macro- and meiobenthos abundance and biomass in Great Lakes // Can.J.Fish.Aquatic Sei. 1981. V.38. N 9. P. 1027-1034.

237.Nalepa, T.F., and N.A.Thomas. Distribution of macrobenthic species in Lake Ontario in relation to sources of pollution and sediment parameters // J.Great Lakes Res., N2. P. 150-163.

238.0rmerod S.J., Edwards R.W. The ordination and classification of macroinvertebrate assemblages of the catchment of the River Wye in relation to environmental factors // Freshwater Biol., 1987, v. 17. N 3. P. 533-546.

239.Papinska K., J.Pijanowska. Pelagic and near- bottom crustaceans in five Masurian lakes // Ekol.Polska, 1980, v. 28, N 2. P.219-229.

240.Papinska K., K.Prejs. Crustaceans of the near-bottom water and bottom sediments in 24 Masurian lakes with special consideration to cyclopoid copepoda // // Ekol.Polska, 1979, v. 27, N 4. P.603-624.

241.Prejs K. and A.Stanczykowska. Spatial differentiation and changes in time of zoomicrobenthos in three Masurian lakes // Ecol. pol. 1972. 20: 733-745.

242.Rasmussen, J.B. and J.Kalff. Empirical models for zoobenthic biomass in lakes // CanJ.Fish.Aquat.Sci, 1987, v.44: 990-1001.

243.Rasmussen, J.B. Littoral zoobenthic biomass in lakes, and its relationship to physical, chemical, and trophic factors // Can.J.Fish.Aquat.Sci., 1988, v.45: 14361447.

244.Saether O.A.. Chironomid communities as water quality indicators // Holarctic ecology, 1979, v.2. N 2. P.62-74.

245.Sarkka J. A quantitative ecological investigation of littoral zoobenthos of an oligotrophic Finnish lake.//Ann.zool.fenn. 1983. 20: 157-178.

246.Sarkka J. Effects of the pollution on the profundal meiofauna of Lake Paijane, Finland // Aqua Fenn. 1975: 3-11.

247.Sarkka J. Meiobenthos of the profundal depths of lake Paijanne // Biol. Res. Rep. Univ. Jyvaskyla, 1987, 10: 95-104.

248.Sarkka J. The zoobenthos of Lake Paijanne and its relations to some environmental factors//Acta zool.fenn. 1979. 160: 1-46.

249.Skvortsov V.V. Meiobenthos communities of some arctic lakes // "Shallow lakes'95. Trophic Cascades in Shallow Freshwater and Brackish Lakes", August 21-26 1995, p.78.

250.Skvortsov V.V. Meiobenthos communities of some subarctic lakes // Hydrobiologia, 1997, 342/343. P. 117-124.

251.Skvortsov V.V. Microzoobenthos // Studies on shallow lakes and ponds. Praha, 1986. p. 119-122.

252.Smyly W.J.P. The life-cycle of the freshwater copepod Cyclops leuckarti Claus in Esthwait water // J.Anim.Ecol., 1961. v.30, N l.P.153-169.

253.Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of numerical taxonomy. London: Freeman, 1963. 356 p.

254.Sokolova N.Yu. Life cycles of Chironomids in the Uchinskoye reservoir // Limnologica, 1971, Bd.8, N 1. P.151-155.

255.Stanczykowska A. Comparison of the zoomicrobenthos occurring in the profundal of several lakes in northern Poland // Bull. Acad. Pol. ser.Biol. 1967. 15 : 349-353.

256.Stanczykowska A. Experimentally increased fish stock in the pond type lake Warniak. X. Number and distribution of zoomicrobenthos //Ekol. Polska. 1973, Vol. XXI, No 36, p.575-581.

257. Stravinskaja E.A. Hydrochemistry // Studies on shallow lakes and ponds. Praha, 1986. P.81-88.

258.Szlauer L. The resting stege of Cyclopoida in Stary Dwor Lake // Polsk. Arch, hydrobiol., 1962, v. 10, N 2. P.215-229.

259.Thorkil M. , Gregor W.Y. Tardigrads of soil and litter of Danish beech forest // Pedobiologia. 1972. V.12. p.287-304.

260.Trifonova I.S., Belakov V.P., V.V.Skvortsov. Trophical condition of natural and polluted lakes of the Bolshezemelskaya tundra // Arctic Town and Environment. Vorkuta, 1994.

261 .Tudorancea C. and A.Zullini. Associations and distribution of benthic nematodes in the Ethiopian Rift Valley lakes // Hydrobiologia. 1989. V.179. P.81-96.

262.Vuille, T. Abundance, standing crop and production of microcrustacean populations (Cladocera, Copepoda) in the littoral zone of Lake Biel, Switzerland // Arch. Hydrobiol. 1991. 123(2): 165-185.

263.Walker, I.R., C.M.Fernando and C.G. Paterson. The chironomid fauna of four shallow, humic lakes and their representation by subfossil assemblages in the surficial sediments//Hydrobiologia, 1984. 112. P. 61-67.

264.Wierzbicka M. Les résultats des recherches concernant l'état de repos (resting stage) des Cycloppoida // Verh. Intern. Verein. Limnol., 1966, N 1. P.592-599.

265.Wierzbicka M. On the resting stages and mode of life of some Cyclopoida // Polsk.arch.hydrobiol., 1962, B 2. P.215-229.

266.Zullini, A. Nematodes as indicators of river pollution // Nematol. medit. 1976, v.4. P. 13-22.