Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных млекопитающих Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Темботова, Фатимат Асланбиевна

• Темботова, Фатимат Асланбиевна
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Темботова, Фатимат Асланбиевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I.МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА II.ЛАНДШАФТНЫЕ УСЛОВИЯ КАВКАЗА КАК ЭКОЛОГО

ЭВОЛЮЦИОННОЕ ПРОСТРАНСТВО

2.1.Географическое положение и орографические области

2.2.Климатические особенности

2.3.Высотно-поясная структура биоты

ГЛАВА III.СТАНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОГО ЭТАПА ПОЗНАНИЯ ТЕРИО

ФАУНЫ КАВКАЗА И ЕЕ ЗОНАЛЬНО-ПОЯСНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ

ГЛАВА IV.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

ЕЖЕЙ КАВКАЗА.

4.1.Литературные сведения по изменчивости и систематике ежей Кавказа

4.2.Изменчивость обыкновенных ежей

4.3.Изменчивость ушастых ежей

4.4.Систематика ежей Кавказа

4.5.Структура ареала ежей Кавказа

ГЛАВА V.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

БЕЛ03УБ0К КАВКЗА.

5.1.Литературные сведения по изменчивости и систематике белозубок Кавказа

5.2.Изменчивость белозубок Кавказа

5.2.1.Изменчивость малой белозубки

5.2.2.Изменчивость белобрюхой белозубки

5.2.3.Изменчивость длиннохвостой белоузбки

5.2.4.Изменчивость каспийской белозубки

5.3.Межвидовой сравнительный анализ и систематика белозубок Кавказа

5.4.Структура ареала белозубок Кавказа

ГЛАВА VI.ПУТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА.

6.1.Развитие высотно-поясной структуры ландшафтов и териофауны Кавказа в геологические периоды 6.2.0 происхождении и эволюции Ег1пасеиз Кавказа 6.3.0 происхождении и эволюции Сгос1с1ига Кавказа

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных млекопитающих Кавказа»

Актуальность исследования.

Биота Кавказа привлекает к себе внимание отечественных и зарубежных исследователей давно и трудами многих поколений накоплена большая научная информация по разным таксонам фауны и флоры. Однако имеющиеся на настоящий момент сведения недостаточны для выработки стратегии и тактики охраны гено- и ценофонда, необходимых для сохранения Кавказа как центра биологического разнообразия всей Северной Палеарктики. В полной мере это относится и к те-риофауне, казалось бы, одной из хорошо изученных групп животных региона, по которой уже имеется огромное количество публикаций, в том числе крупных сводок (Динник, 1914; Сатунин, 1915, 1920; Верещагин, 1959; Соколов, Тем-ботов, 1989, 1993).

Анализ оригинальных и литературных данных убеждает нас в том, что многие фундаментальные разделы териологии горных территорий могут быть значительно продвинуты при организации сбора и анализа фактического материала с учетом закономерностей не только высотного, но и секторального градиента экологических факторов, особенно биологического эффекта высотно-поясной структуры горных ландшафтов (Темботов, 1994; Темботов, Темботова, 1995; Темботов и др., 1997). Достаточно отметить, что за последние десятилетия на этой теоретической базе значительно продвинута проблема таксономического разнообразия ряда «трудных» групп млекопитающих Кавказа, среди которых Pitymys, Arvicola, Сарга и др.

В качестве объекта нашего специального исследования отобраны такие группы насекомоядных, которые представляют интерес не только в плане систематики, но и как модельные объекты познания закономерностей изменчивости и микроэволюции в трехмерном пространстве горных территорий. Кроме теоретического значения данная проблема имеет прямой выход в различные практические отрасли. Все избранные животные широко распространены, занимают различные уровни высотно-поясной структуры горных ландшафтов, образуют высокую плотность населения в ряде ландшафтов гор и равнин, составляют важнейшие компоненты природных и антропогенных экосистем. В условиях рекреационной индустрии Кавказа невозможно сбрасывать со счетов медицинское и сельскохозяйственное значение насекомоядных Кавказа. Прогнозирование будущих изменений ареала и численности каждого из них -вопрос не праздный. Особенно в настоящее время, когда на глазах происходят сдвиги в климате и среде обитания человека и соответствующие изменения в биоте региона.

Все эти проблема приобретают особый смысл в условиях Кавказа, где каждому таксону предоставлен широкий выбор ландшафтных условий и соответственно может проявиться весь адаптивный потенциал каждого таксона на всех уровнях организации живого. Трудно назвать другой регион кроме Кавказа, где на протяжении 1300км представлено 14 различных поясных спектров, среднегодовая сумма осадков закономерно меняется от 200 до 3500мм, а на расстоянии каких-то 200км сменялись бы высотные пояса от полупустынь до вечных снегов и ледников.

Предлагаемая работа посвящена анализу эколого-эволюционных механизмов формирования биологического разнообразия в условиях сложной высотно-поясной структуры горных ландшафтов на примере избранных видов млекопитающих Кавказа.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей популяционно-видового разнообразия млекопитающих в условиях высотно-поясной структуры горных ландшафтов, на основе комплексного анализа оригинального материала и других данных по териофауне Кавказа.

Основные задачи, вытекающие из поставленной дели.

Установить особенности хроно- и хорологической изменчивости избранных видов млекопитающих в связи с высотным и секторальным градиентом микроэволюционных факторов. На этой основе определить систематико-таксономический вес традиционных и новых, оригинальных признаков, которые позволят решать актуальные проблемы систематики териофауны Кавказа.

Выявить закономерности территориальной организации видового населения и ее пространственно-временной динамики в условиях высотного и секторального градиента экологических факторов с учетом взаимодействий биоты гор и равнин.

На основе анализа оригинальных данных и с учетом биологического эффекта высотно-поясной структуры изучить механизмы формирования биологического разнообразия Кавказа, продвинуть современные знания в области новейшей истории развития териофауны региона.

Научная новизна и теоретическое значение.

Получены оригинальные данные по морфологической изменчивости, в том числе окраски волосяного покрова, черепа и посткраниального скелета избранных групп насекомоядных Кавказа. Анализ результатов исследования позволил провести ревизию систематического статуса представителей Егл-пасеиз, Сгос±с1ига Кавказа, а также оценить их положение в системе видов Евразии.

Проведенная ревизия систематики избранных родов Eri-naceus и Crocidura Кавказа позволила внести уточнения в происхождение отдельных видов насекомоядных региона.

Полученные результаты позволяют экстраполировать их на познание процессов микроэволюции и происхождения других групп териофауны Кавказа.

Практическая значимость результатов и их реализация.

Предложенные в диссертации и внедренные в практику методы изучения механизмов формирования биологического разнообразия в горах будут способствовать достижению качественно нового уровня организации полевых и экспериментальных исследований биоты гор, подготовки кадров по горной экологии и совершенствованию мероприятий по охране уникального биологического разнообразия природы Кавказа. Внедрение результатов работы обеспечит совершенствование сети существующих заповедников и заказников, принципов создания новых охраняемых территорий, что позволит сохранять не только известные таксоны, но и еще не описанные.

В стадии внедрения находится кодовая система горных ландшафтов Кавказа, разработанная на базе научной концепции о биологическом эффекте высотно-поясной структуры биоты Кавказа.

Ощутимые практические результаты могут быть получены при внедрении выявленных закономерностей взаимодействия биоты горных поясов и смежных с ними широтных зон в решение практических задач по управлению численности видового населения, а также при составлении прогнозов пространственно-временной динамики видового населения.

Основные положения теоретических идей, обоснованных в диссертации, вошли в учебные программы вузов СевероКавказского региона биологического профиля, на этой основе ведется специализация по горной экологии в Кабардино-Балкарском университете, внедряются в учебный процесс кафедры биогеографии Московского университета, на факультете «Естествознания» Адыгейского университета. Подготовлен и широко используется в названном университете ряд учебных и методических разработок, в том числе определитель по насекомоядным Кавказа, методическое пособие по определению возраста насекомоядных.

Основные положения выносимые на защиту.

-Подрод Erinaceus на Кавказе представлен двумя видами

Erinaceus roumanicus Barret-Hamilton, Erinaceus concolor Martin.

-Erinaceus roumanicus по своим морфологическим характеристикам более архаичный и ближе к предковой форме обыкновенных ежей Евразии.

-Erinaceus concolor характеризуется более продвинутыми чертами организации.

-Происхождение обыкновенных ежей Кавказа аллопатриче-ское в результате разрыва некогда единого ареала и последующей территориальной изоляции Европы и Малой Азии. Проникновение предковой формы на Кавказ осуществлялось двумя путями: из Европы через Европейскую часть России на Северный Кавказ и из Малой Азии в Закавказье.

-Род Crocidura на Кавказе представлен четырьмя видами Crocidura suaveolens Pallas, Crocidura leucodon Hermann, Crocidura guldenstaedti Pallas, Crocidura caspica Thomas.

-Crocidura suaveolens, Crocidura guldenstaedti, Crocidura caspica близкородственные виды, происхождение на Кавказе которых аналогично видам подрода Erinaceus.

-Фауна Erinaceus и Crocidura представлена тремя эко-лого-генетическими группами: степными, лесостепными североевропейскими, влажно-субтропическими средиземноморскими, полупустынными переднеазиатскими.

-Одним из типом происхождения млекопитающих Кавказа является аллопатрический путем проникновения предковой из Европы через европейскую часть России на Северный Кавказ и через Малую Азию в Закавказье.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены:

На научных семинарах по проблемам горной экологии Кабардино-Балкарского университета и Института экологии горных территорий КБНЦ РАН (ежегодно, 1989-1997).

На III съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982).

На Всесоюзном совещании «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих» (Пущино, 1983).

На Всесоюзном совещании по экологии горных млекопитающих (КБР, Приэльбрусье, 1987).

На Республиканской конференции по охране окружающей среды и устойчивому развитию (Нальчик, 1995).

На межвузовской научно-практической конференции «Воспитание молодежи на основе возрождения национальной культуры» (Нальчик, 1996).

На совещании «Устойчивое использование биологических ресурсов и проблема сохранения биоразнообразия» (Москва, 1997).

На Всероссийском совещании «Экология млекопитающих горных территорий» (КБР, Приэльбрусье, 1997).

На Региональной конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1997).

10

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа содержит 36 рисунков и 38 таблиц. Список литературы содержит 244 названия, в том числе 55 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Темботова, Фатимат Асланбиевна

ВЫВОДЫ

1.Видовое разнообразие родов Erinaceus и Crocidura Кавказа значительно и глубоко оригинально. Род Erinaceus представлен тремя видами: Erinaceus roumanicus Barret-Hamilton, Erinaceus concolor Martin, Erinaceus auritus Gmelin. Род Crocidura включает четыре вида: Crocidura suaveolens Pallas, Crocidura leucodon Hermann, Crocidura guldenstaedti Pallas, Crocidura caspica Thomas.

2.Erinaceus roumanicus и Erinaceus concolor близкородственные виды. Как таксоны они сложились аллопатриче-ски. Видовая специфика каждого из них прослежена по всем биогеографическим, экологическим и морфологическим параметрам.

3.Erinaceus roumanicus характеризуется более примитивными чертами организации, что проявляется в сверхукомплектованности черепа (наличие добавочной кости), в наличии 16 пар ребер, 4 сегментов грудины. Erinaceus concolor отличается от. Erinaceus roumanicus более продвинутыми чертами морфологии скелета. У него нет дополнительной структуры в черепе и наиболее характерно наличие 15 пар ребер, 3 сегментов грудины.

4.Морфология Erinaceus auritus свидетельствует о более специализированных чертах организации в сравнении с другими представителями рода Erinaceus, населяющих Кавказ. У данного вида ежей отсутствует брегматическая кость в черепе, наиболее характерно наличие в осевом скелете 14 пар ребер.

5.Морфология Erinaceus roumanicus адаптирована к существованию в ксерофитных ландшафтах умеренного климатического пояса с сухим жарким летом, холодной и продолжительной зимой; Егл-пасеиэ сопсо1ог - во влажно-субтропических ландшафтах субтропического климатического пояса; Ег1пасеиз аиг^из - в аридных ландшафтах сбтропи-ческого и умеренного климатического поясов. Об этом свидетельствуют видоспецифичное строение носовых костей, структура осевого скелета.

6.Распространение Егл-пасеиэ гоишап1сиз охватывает весь Северный Кавказ, в том числе Черноморское побережье Краснодарского края и Каспийское побережье Дагестана. По требованиям экологии южный еж - эврибионт с оптимумом ареала в степных и лесостепных ландшафтах умеренного климатического пояса. Кавказская часть ареала Ептасеиг сопсо1ог ограничена Закавказьем, включая Черноморское побережье Грузии (до г.Гагр) и Каспийское побережье Азербайджана. По биотопической приуроченности вид является эврибионтом с оптимумом в субтропических ландшафтах Малой Азии и Закавказья. Егл-пасеиэ аигл^из распространен в Центральном и Восточном Кавказе, вид проявляет черты стенобионта, с оптимумом в степных и полупустынных ландшафтах.

7.Сгос1с1ига suaveolens, Сгос1с1ига guldenstaedti, Сгос1$ига саэрл-са являются близкородственными видами. Их происхождение на Кавказе также аллопатрическое. Видовые особенности четко выражены в структуре ареала, биотопической приуроченности, морфологии тела, черепа, осевого скелета. Морфологическая эволюция рода на Кавказе опережает хромосомную.

8.Распространение Crocidura suaveolens на Кавказе ограничено Предкавказьем, включая Черноморское побережье Краснодарского края (до г.Геленджика) и Каспийское побережье Дагестана (до г.Каякента); Crocidura guldenstaedti - Закавказьем, по Черноморскому побережью граница распространения вида проходит в районе п. Головинка, по Каспийскому побережью не южнее г.

Баку; Сгос±с1ига саэрл-са - Талышом и Ленкоранской низменностью, Сгос1^га 1еисос1оп ограничена в своем распространении Северным Кавказом.

9. По экологическим требованиям Сгос±с1ига suaveolens и Сгос1с1ига 1еисо^п являются представителями степных, лесостепных ландшафтов с оптимумом ареала в Центральном Предкавказье, Сгос1с1ига guldenstaedti - влажно-субтропических ландшафтов с оптимумом ареала в Западном Закавказье, Crocidura сазр1са -влажно-субтропических ландшафтов Талыша и Ленкоранской низменности.

10.Разнообразная высотно-поястная структура Закавказья с выраженной мозаичностью и контрастными переходами условий среды способствует дальнейшей дифференциации внутривидовых единиц избранных групп насекомоядных Кавказа. Это проявляется в полиморфности Егл-пасеиэ сопсо1ог, Crocidura guldenstaedti.

11.Характер изменчивости структуры осевого скелета избранных групп насекомоядных свидетельствует о сокращении элементов грудного отдела в процессе эволюции в связи с увеличением скорости перемещения и переходом с одного типа опоры на другую.

12.Основной путь происхождения представителей избранных групп насекомоядных Кавказа - это аллопатрическое проникновение из Средиземноморья в двух направлениях: 1. Из Восточной Европы через Европейскую часть России на Северный Кавказ; 2. Из Малой Азии в Закавказье.

13.Основными факторами, определяющими микроэволюцию избранных групп насекомоядных Кавказа, являются изменения климата и биотического покрова в конце третичного - начале. четвертичного периодов; территориальная изоляция Малой Азии и Закавказья от Европы; горы Большого Кавказа, вы

289 ступившие в качестве климатораздела и естественной преграды для свободного взаимопроникновения представителей териокмплексов Северного Кавказа и Закавказья.

14. Эволюция представителей родов Ептасеиз и Сгос1с1ига на Кавказе проходила связанно с формированием высотно-поясной структуры горных ландшафтов, каздый таксон несет специфический отпечаток соответствующих изменений всех микроэволюционных факторов, обусловленных не только высотным, но и высотно-секторальным градиентом условий жизни в горах.

15.Представители родов Ептасеиз, Сгос±с1ига Кавказа относятся к трем эколого-генетическим группам. Первая -это выходцы из северных европейских степных, лесостепных районов (Ег:тасеиз гоитапл.сиз, Сгос1с1ига suaveolens, Сгос1с1ига 1еисос1оп) , вторая - переднеазиатских полупустынных (Ептасеиз аигл1:из) , третья - малоазиатских влажно-субтропических (Ептасеиз сопсо1ог, Crocidura guldenstaedti, Crocidura саэрл-са) . Малоазиатские влажно-субтропические виды могут быть отнесены к эндемикам Малой Азии и Закавказья.

заключение

Эколого-эволюционные механизмы формирования популяци-онно-видового разнообразия млекопитающих Кавказа нами изучались более двадцати лет, с охватом всего спектра неоднородности ландшафтного покрова равнин и гор региона, притом ряд наиболее типичных пунктов многократно. Сбор, хранение и анализ всей совокупной информации проводили не только с учетом высотного градиента экологических факторов, но и высотно-секторальной неоднородности горных ландшафтов.

Обобщение результатов исследования позволило уточнить систему агрегированных базовых единиц высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа, предусматривающей пять уровней: горная страна, когорта, тип, подтип и вариант поясности. Первые два уровня обоснованы нами, исходя из анализа особенностей пространственной организации видового населения и видовых комплексов насекомоядных Кавказа. Эту систему рекомендуем подвергнуть дальнейшей детализации, включая отдельные экосистемы (ландшафт, урочища, населенный пункт и т.д.) (Темботов и др., в печати).

На этой базе и с учетом закономерностей биологической адаптации, выявленной на ряде видов насекомоядных развит оригинальный принцип создания кодовой системы высотно-поясной структуры биоты Кавказа, необходимой для формирования компьютерной базы данных по биоразнообразию горных территорий. Этот принцип приложим к любой горной системе, к любому биологическому объекту. Он достигает любого уровня детализации и обеспечивает компьютерную обработку информации по очень многим аспектам в трех эколого-эволюционных плоскостях горных территорий.

Наш оригинальный материал подтверждает, что каждому уровню свойственен определенный биотический покров, специфический поясной спектр, отражающий влияние общегеографических и региональных факторов, таких как условия климатических поясов, морские и континентальные переносы, морфоструктура горных и равнинных территорий и т.д.

На конкретных примерах нами доказано, что адаптивные изменения биологических объектов в горах происходят не только в связи с освоением высоты местности, но и из-за высотно-секторальной неоднородности горных условий жизни. В итоге формируется биологический эффект высотно-поясной структуры горных ландшафтов, что проявляется в уникальном гено- и ценофонде Кавказа. Новые данные, изложенные в диссертации, свидетельствуют о том, что учет этого явления способствует достижению нового уровня познания эколо-го-эволюционных механизмов формирования биологического разнообразия горных территорий. Открываются реальные предпосылки для совершенствования системы охраны и воспроизводства биологических ресурсов, гено- и ценофонда горных территорий.

Немаловажным в познании механизмов микроэволюции млекопитающих наряду с учетом высотно-поясной структуры конкретной горной системы является комплексный подход к изучению той или иной таксономической единицы. Такой подход подразумевает синхронное изучение закономерностей изменчивости морфологии, в том числе кариотипа и всего скелета, морфофизиологии, структуры ареала в сочетании с историей формирования современного экосистемного покрова горной страны. При этом высоко продуктивным в нашей работе оказалось вовлечение в морфологическую характеристику каждого таксона нетрадиционных для этих целей отделов скелета.

Сказанное относится в первую очередь к посткраниальному скелету, что позволило решить не только сложные вопросы систематики, но и вскрыть экологические механизмы адаптации к ландшафтным условиям жизни.

В нашей работе показано, что меньшее количество элементов грудины, ребер и соответствующие изменения в отделах позвоночного столба у белогрудого ежа по сравнению с южным ежом объяснимы условиями когорты субтропических типов поясности. В субтропиках Закавказья продолжительность зимнего сна значительно сокращена по сравнению с условиями континентального климатического пояса Северного Кавказа и соответственно увеличена функциональная нагрузка на перечисленные отделы осевого скелета, связанная с поиском пищи.

Адаптивные преобразования пространственной организации видового населения и морфологических изменений изученных систем, соответствующих уровню когорты типов поясности выявлены не только у Ег:1пасеиз, но и у Сгос1с1ига suaveolens и Сгос1с1ига guldenstaedti. Что касается Crocidura саэрЛса, то его видовые особенности сложились в условиях талышского варианта поясности. Эти и другие сведения изложенные в разных разделах нашей работы подтверждают мнение о том, что разнообразие и уровень эндемизма фауны Кавказа, вероятно и флоры, значительно выше, чем это было принято до середины текущего столетия.

Сопоставление полученных результатов по соотношению элементов осевого скелета ежей (подродов Ег1пасеиз и Не-ш1есЬ1пиз) и белозубок подтверждает изложенное положение о том, что увеличение скорости передвижения определяется не только увеличением длины поясничного отдела и переходом на другой тип опоры (Пилипчук, 197 6) , но и уменьшением количества составляющих элементов грудного отдела -числа ребер. Так, у южного ежа, передвигающегося шагом с наименьшей, среди изученных представителей насекомоядных, скоростью движения, имеется 16 пар ребер. Грудной отдел белогрудого ежа, характеризующегося меньшей грузностью и большей подвижностью, состоит из 15-14 пар ребер (чаще 15) . При одном и том же типе опоры (стопохождение) ушастый еж обладает еще большей, в сравнении уже с белогрудым ежом, скоростью передвижения. В его грудном отделе имеется 14-15 пар ребер, но чаще 14. Белозубки - животные, перешедшие к другом типу опоры (пальце -стопохождение) характеризуются в сравнении с ежами повышением скорости движения и большим разнообразием типов аллюра. В результате у них наблюдается дальнейшее сокращение числа элементов грудного отделе до 14.

Из полученных нами результатов следует, что структура осевого скелета может служить в качестве, во-первых, систематического признака, во-вторых, маркера адаптивных изменений в морфологии млекопитающих, определяющих скорость движения, в-третьих, маркера примитивности или продвину-тости их организации.

Результаты проведенных исследований показали, что среди насекомоядных (ЕптасеиБ, Сгос1с1ига) Кавказа можно выделить представителей четырех эколого-генетических групп животных. Первую составляют плейстоценовые выходцы из. северных районов Европы. К ним относятся Ептасеиз гоитап1сиз, Сгос1с1ига suaveolens, Сгос1с1ига 1еисос1оп. Для всех этих видов характерна выраженная эврибионтность, однако, оптимум их ареала находится в лесостепных ландшафтах и разнотравно-злаковых степях. Соответственно они широко распространены на Западном и Центральном Предкавказье, заселяя там широкий круг биотопов. В полупустынную зону Восточного Предкавказья они проникают преимущественно по околоводным биотопам.

Вторую группу составляют переднеазиатские виды, адаптированные к ксерофильным условиям жизни. Ярким представителем этого териокомплекса является Егл-пасеиэ аигИшв, который проник в обход Каспийского моря в аридные районы Кавказа. В Закавказье его продвижение на запад сдерживает Лихский (Сурамский) хребет и влажные субтропики Западного Закавказья. На Северном Кавказе, где нет таких преград ушастый еж прослежен до Азовского моря. Однако оптимум их ареала находится в полупустыне и сухих степях Восточного Кавказа.

К третьей группе мы относим эндемиков Кавказа, кавказских мезофилов, формировавшиеся с плиоцена. В целом эта группа значительна по количеству видов. Оптимум их ареала приурочен к мезофильным ландшафтам Западного Кавказа. Характерным является отсутствие в этой группе представителей изученных нами родов Ег1пасеиз и Сгос1с1ига.

Четвертую группу составляют средиземноморские виды, которые также формировались с плиоцена, но уже в Малой Азии и проникли в Закавказье. Это животные, находящие благоприятные условия жизни в субтропических ландшафтах Малой Азии и Западного Закавказья. К этой группе относятся: Ег1пасеиэ сопсо1ог, Сгос1с1ига guld.enstaed.ti, Crocidura сазр1са.

Н.К. Верещагин (1959) понимает под средиземноморскими видами те, которые сложились в субтропических ландшафтах южных окраин Европы, в том числе юга Украины и Крым, Северной Африки, Малой Азии, Кавказского перешейка (за исключением Приманычья), Эльбурсского хребта.

Как показывает анализ видового разнообразия избранных насекомоядных родов Ег1пасеиз и Сгос1с1.ига Европы, в том числе европейской части России, Средиземноморья с Малой Азии, и Кавказа, фауна, известная как «средиземноморская фауна», сложилась ,очевидно, именно во влажных субтропиках не всего Средиземноморья, а на соответствующей территории Малой Азии и в Закавказье.

Такая точка зрения подтверждается следующими фактами. Во-первых, фауна ежей и землероек-белозубок Европы, Западной и Восточной, в том числе прибрежной части Средиземно-Черноморского бассейна, европейской части России, Северного Кавказа представляет собой единое целое и включает в себя исключительно европейские виды. В силу своей эврибионтности эти виды, находя оптимум ареала в степных, лесостепных ландшафтах, проникают и во влажно-субтропические ландшафты прибрежной части европейского Средиземноморья.

Во-вторых, фауна Ег1пасеиз и Сгос1с1ига Малой Азии и Закавказья после появления Босфорова пролива оказалась совершенно изолирована, помимо этого влажно-субтропические ландшафты оказываются основными, где виды развивались в дальнейшем. Следовательно, не только ландшафты, но и их последующая территориальная изоляция оказались факторами эволюции насекомоядных Малой Азии и Закавказья. Дальнейшее проникновение этих видов на юг ограничивала значительная ксерофитизация природных экосистем.

Следовательно, группа средиземноморских видов млекопитающих представляет собой, на наш взгляд, эндемиков влажных субтропиков Малой Азии и Закавказья.

Анализ фаунистических комплексов насекомоядных может служить в качестве модели изучения закономерностей состава и формирования млекопитающих Евразии, способствовать дальнейшему их изучению в данном аспекте.

Таким образом, на эволюционном пути всех видов и видовых комплексов млекопитающих свои следы оставили различные этапы становления современного ландшафтного покрова Кавказа. Так, для североевропейских видов судьбоносное значение имели четвертичные оледенения. Бореализация климата, имевшая место в то время в умеренных широтах, сопровождалась ксерофитизацией ландшафтов. Этот процесс вынуждал европейские виды осваивать различные условия жизни и в итоге они, изначально субтропические, приобретали черты эврибионтов северного типа. Соответственно, многие из них стали характерными жителями современных ландшафтов степей и лесостепей умеренных широт.

На развитии малоазиатских видов процесс бореализации природных ландшафтов сказался в меньшей степени. Видимо, в этих районах Средиземноморско-Черноморский бассейн оказал свое влияние на поддержание относительно теплого и влажного климата прибрежной территории Малой Азии и Закавказья. Благодаря этому факту до настоящего времени имеются субтропические, в том числе влажно-субтропические, условия на значительной территории Закавказья, Передней Азии и южных районов Западной Европы. В] этих районах обитает уникальная группа млекопитающих,! среди которых весьма характерны представители четвертом эколого-генетической группы насекомоядных, в том числЯ

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Темботова, Фатимат Асланбиевна, 1999 год

1. Амирханов A.M. (отв. ред.) Экологические исследования на' северо-западе Кавказа//Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1985. 180с.

2. Анисимов В.Д., Долгов В.А. Кариотип и таксономический статус белозубок рода Crocidura (Mammalia, Soricidae) субтропиков Ленкоранской низменности и Талышских гор//Вестник МГУ. Сер.16. Виол.1990. №3. С.16-20.

3. Антонюк A.A. Определитель ластоногих (Pinnipedia, Mammalia) по костям осевого скелета. 4.1. Шейные позвонки (vetebrae cervicales)//С-Петербург.гос.мед.ун-т. СПб. 1995. 51с. Деп. в ВИНИТИ.

4. Антонюк A.A., Определитель ластоногих (Pinnipedia, Mammalia) по костям осевого скелета. 4.II. Грудные позвонки (vetebrae cervicales)//С-Петербург.гос.мед.ун-т. СПб. 1996. 74с. Деп. в ВИНИТИ.

5. Анучин Д. О некоторых аномалиях человеческого черепа и преимущественно об их распространении по расам //Известия имп. о-ва люб. естеств. антропол. 1880.

6. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. Баку: Изд-во АН Аз ССР , 1966. 144с.

7. Барабанщиков A.A. Кавказскому государственному заповеднику 50 лет//Тр. Кавказ. Гос. заповедника. 1977, вып. XI. С.8-18.

8. Барышников Г.Ф., Баранова Г.И., Динейко Е.В. Голоцено-вые остатки позвоночных из пещеры Талынг-Легет в Юго-Осетии//Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. С.3-40.

9. Башенина H.B. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 355с.

10. Башенина Н.В. (отв. ред.) Европейская рыжая полевка. М. : Наука, 1981. 351с.

11. Белькович В.М., Яблоков A.B. О структуре стада зубатых китообразных//Морские млекопитающие: Сб. тр. М. : Наука, 1965. С.265-269.

12. Берг JI.C. Географические зоны Советского Союза. М. : Изд-во АН СССР, 1947. Т.1.

13. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М. : Изд-во АН СССР, 1952. Т.2. 510с.

14. Бибиков Д.И. (отв. ред.) Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. 606с.

15. Бляхер Л.Я. (ред.) Развитие биологии в СССР. М. : Наука, 1967.

16. Бляхер Л.Я. (ред.) История биологии (с древнейших времен до начала XX века). М.: Наука, 1972.

17. Бляхер Л.Я. (ред.) История биологии (с начала XX века до наших дней). М.: Наука, 1975. 659с.

18. Бляхер Л.Я., Гордеев Д.И., Зубов В.П., Микулинский С.Р., Федосеев И.А. История естествознания. Геолого-географическая наука. Зоология. М. : Наука, 1962. T.III. С.272-277.

19. Богачев В.В. Палеонтологические заметки//Тр. Азер. Фил. АН СССР, геол. сер. 1938. Т.IX. №39.

20. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. 1965. С.31-78.

21. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200с.

22. Бурчак-Абрамович Н.И. Фауна пещеры Сагварджиле в Западной Грузии. Тбилиси: Мецниерба, 1972. 99с.

23. Быстров А.П. Прошлое, настоящее, будущее человека. М., 1967.

24. Василенко В.Н. Закономерности распространения и изменчивости белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1838) на Кавказе//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С.91-115.

25. Варданянц JI.A. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР. 1948.

26. Ведущие научные школы России. Справочник. М.: Янус-К, 1998. 624с.

27. Верещагин Н.К. Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского перешейка: История формирования наземной фауны Кавказского перешейка//Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т.5.

28. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 704с.

29. Виноградов Б.С. (отв. ред.) Животный мир СССР. Горные области Европейской части СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958а. Т.5. 655с.

30. Виноградов Б.С. О строении наружных гениталий у землероек (Crocidura, Insectívora, Mammalia) как диагностическом признаке//Зоол.журн. 19586. Т.37, вып.38. С.1236-1243.

31. Воронцов Н.Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т.63. Вып. 2. С.5-36.

32. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Л.: Наука, 1972. 334 с.

33. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа, курс лекций, вып. I и II. М.: Изд-во МГУ, 1954.

34. Гвоздецкий H.A.Физическая география Кавказа. М. : Изд-во МГУ, 1958. 264с.

35. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М. : Изд-во Географической литературы, 1963. 262с.

36. Гептыер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагеста-на//Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М., 1941. Т.6. 74с.

37. Гладкина Т.С. Возрастные изменения некоторых физиологических особенностей у малоазийской и краснохвостой пес-чанок//Тр. Всесоюзн. ин-та защиты растений. JI., 1952. Вып.4. С.114-121.

38. Гладкина Т.С., Поляков И. Я. Сельскохозяйственная те-риология//Вопросы териологии: Териология в СССР. М. : Наука, 1984. С.261-272.

39. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР. (Млекпитающие, палеолит) //Тр. Инст. Геол. Наук. 1948. Т.64. Геол. Сер. №17. С.1-520.

40. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР, ч. 1,2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 2000 с.

41. Громова В.И. Отряд Chiroptera. Рукокрылые или летучие мыши//Основы палеонтологии. Млекопитающие. М.: Госгеолиз-дат, 1962. С. 86-90.

42. Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: Наука, 1965. С.1-143.

43. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа//Тр. Ботанического инст. 1936. Т.1. 260с.

44. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М. : МОИП, 1948. 267с.

45. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. 327с.

46. Гуреев A.A. Насекомоядные. Ежи, кроты и землерой-ки//Фауна СССР: Млекопитающие. JI.: Наука, 1979. Т.4. Вып. 2. 250с.

47. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Т.1. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1954. 454с.

48. Денисов В.П., Денисова Г.В., Гурылева Г.М. Межвидовые и половые различия посткраниального скелета малого и крапчатого сусликов в Поволжье//Тез. Докл. «Междунар. Науч. -практ. Конф. «Экол. И охрана окруж. среды». Пермь. 1995. С.35-36.

49. Динник Н.Я. О кавказских горных козлах// Тр. СПБ об-ва естествоиспытателей. 1882. Т.13. С.73-91.

50. Динник Н.Я. Горы и ущелья Терской области// Записки Кавк. отд. имп. Русск. геогр. общ. 1884. кн. XIII. Вып.1.

51. Динник Н.Я. Путешествие по Пшавии и Тушетии// Зап. Кавк. Отд. Русск. геогр. общ., 1893. Т.XV. С.91-147.

52. Динник Н.Я. Поездка в Балкарию в 1887 г.// Записки Кавк. Отд. имп. Русск. геогр. общ. 1896. кн. XIV. Вып.1.

53. Динник Н.Я. Медведь и его образ жизни на Кавказе// Материалы к познанию фауны и флоры. Имп. Русск. геогр. общ., отд. зоологии. 1897. T.III. С.125-169.

54. Динник Н.Я. Лесная зона северо-западного Кавказа// Тр. Ставропольск. общ. изуч. Сев.-Кавк. Края. 1911. Вып.1. С. 15-27.

55. Динник Н.Я. Путешествие по Закатальскому округу и Дагестану// Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. общ. 1912. Т. XXI. Вып.2. С.1-60.

56. Динник Н.Я. Звери Кавказа//3ап. Кавк. Отд. Русск. геогр. общ. 1914. Т. XXVII. Вып.1. С.247-536.

57. Динник Н.Я. Бывшее богатство Кавказа дичью и истребление её в последнее время// Наша охота, 1916. Т. XIX. С. 13-24.

58. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. СПб, 1889.

59. Докучаев В.В. Учение о зонах природы

60. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М. : Изд-во МГУ. 19.85. 219с.

61. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora ) СССР//Тр. Биол. ин-та Со АН СССР. 1975. Вып. 23.С. 5-40.

62. Долуханов П.М.География каменного века. М.: Наука, 1979. 53с.

63. Жеребцова О.В. Морфологические особенности костно-мышечной системы ежовых (Mammalia, Erinaceidae). Канд. дис. Л., 1987.

64. Жеребцова О.В. Об адаптивных особенностях скелета ко-не'чностей некоторых ежей//Тр. Междунар. Совещ. Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. М. , 1996. С. 143-147

65. Зайцев М.В. Систематический анализ подсемейства ежовых (Mammalia, Erinaceidae) фауны СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1982а. 22с.

66. Зайцев М.В. Географическая изменчивость краниологических признаков и некоторые вопросы систематики ежей под-рода Erinaceus (Mammalia, Erinaceinae) //Морфология и систематика млекопитающих. 19826. Т.115. С.92-117.

67. Зайцев М.В. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceidae) фауны СССР//Зоол. журн. 1984. Т.63. Вып.5. С.720-730.

68. Загороднюк И.В., Мишта A.B. О видовой принадлежности ежей рода Erinaceus Украины и сопредельных стран//Вест. Зоол. 1995. №2-3. С.50-57.

69. Заповедники Кавказа. М. : Мысль, 1990. 365с.

70. Заповедники РСФСР. Т 1. М.: Мысль, 1988. 287с.

71. Заповедники РСФСР. Т 2. М.: Мысль, 1989. 301с.

72. Ивантер Э.В. Элементарная биометрия. Петрозаводск, 1971. 94с.

73. Иванов В.Г., Темботов А.К. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа//Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1972. Вып.1. С.45-71.

74. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. М. : Наука, 1985. 260с.

75. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Изд-во АН СССР, 1966.

76. Колаковский A.A. К вопросу о происхождении флоры Колхиды в связи с историей флоры Ангариды и Средиземноморской фитогеографической области// Сообщ. АН ГрССР. 1947. T.VIII. Вып.3. С.151-159.

77. Кораблев П.Н. Дополнительные косточки черепа ло-ся//Зоол. Журн. 1988. Т.93. Вып.6. С.26-34.

78. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции//Зап. АН. VIII сер. физ.-мат. отд. T. XXIV. Спб, 1949. №1.

79. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики// География населения наземных животных и методы его изучения. М. : Изд-во АНСССР, 1959. С.45-87.

80. Кучерук В.В., Дубровский Ю.А. Медицинская териология в СССР. М.: Наука, 1984. С.198-227.

81. Мамедов Т.О. Кариотип кавказской длиннохвостой бело-зубки (Crocidura guldenstaedti Pall.), обитающей в Талыше //Тез.докл. IV съезда Всесоюз. териол. о-ва. М. 1986. Т.1. С.84.

82. Марков К.К., Добродеев О.П., Симонов Ю.Г., Суетова И.А. Введение в физическую географию. М. : Высшая школа. 1978. 191с.

83. Медведев Я. С. Растительность Кавказа// Тр. Тифлисск. Ботан сада. 1915. Том XXVII. Вып.1. С.1-108.

84. Медицинская териология/ под ред. В.В.Кучерука. М. : Наука, 1979. 294с.

85. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. М.: Географгиз, 1958.

86. Мкртчан С. А. Деятельность Армянской противочумной станции за 20 лет (1941-1961)//Тр. Арм. противочум. ст. Ереван. 1963. Вып.2. С.5-14.

87. Настюков Н.З. Различия в строении скелетов обыкновенного (Е.europaeus), ушастого (H.auritus) и длинноиглого (H.hypomelas) ежей//Зоол. журн. 1975. Т.54. Вып.З. С. 473-475.

88. Новиков Г. А. Териология// Развитие биологии в СССР. М. : Наука, 1967. С.256-267.

89. Огнев С.И. Материалы к познанию млекопитающих Кавказа //Учен. Зап. Сев.-Кавказ. Ин-та краеведения. 1926. Т.1. С.31-56.

90. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Средней Азии: Насекомоядные и летучие мыши. М. ; JI. : Главнаука, 1928. Т.1. 631с.

91. Огнев С.И. Об ежах (Erinaceidae) Дальнего Восто-ка//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1951. Т.56. Вып.1. С.8-14.

92. Орлов В.Н. Хромосомные наборы ежей Восточной Евро-пы//Тез. докл. 2 Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 1969. С.6-7.

93. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М. : Наука, 1974. 207с.

94. Орлов В.Н., Ковальская Ю.М., Папко Н.С. Хромосомные особенности обыкновенных (Erinaceus L.) и ушастых (Hemiehinus Fitz.) ежей//Систематика и цитогенетика млекопитающих. М. : Наука, 1975. С.3-4.

95. Орлов В.Н., Буланова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405с.

96. Павлинов И.Я., Борисенко А.В., Крускоп С.В., Яхонтов E.JI. Млекопитающие Евразии. 2. Non-Rodentia. Систематико-географический справочник. М.: Изд-во МГУ, 1995. 335с.

97. Павлов А.П. Неогеновые и послетретичные отложения южной и восточной Европы// Мемуары Геол. отд. любит, ес-теств., антропол. и этногр. 1925. Вып.5. С.1-125.

98. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 1968.

99. Паффенгольц К.Н. Геологический очерк Кавказа. Ереван. Изд-во Арм.ССР. 1959.

100. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. 146с.

101. Полибин И.В. Этапы развития флоры Прикаспийских стран со времени мелового периода. M.-JI., 1936. С. 1-60.

102. Плохинский H.A. Биометрия. М. , 1970.

103. Раджабли С.И., Графадатский A.C., Зайцев М.В. Сравнительная цитогенетика пяти видов ежей фауны СССР//Млекопитающие: 3-й съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Т.1. С.71.

104. Развитие биологии в СССР. М.: Наука, 1967. С.356-371.

105. Рейнгард A.JI. К проблеме стратиграфии ледникового периода Кавказа// Тр. Сов. секции Междун. ассоц. по изуч. четвертич. периода Европы. 1937. Вып. 1. С. 9-30.

106. Решетов В.Ю., Трофимов Б.А. Обзор изучения ископаемых млекопитающих СССР// Вопросы териологии: Териология в СССР. М., 1984. С.6-29.

107. Родионов В.А. К изучению позвоночника амазонского дельфина//Амазон. дельфин/РАН Ин-т пробл. Экол. И эволюции. М. 1996. С.94-134.

108. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск, 1961. 223с.

109. Россиков К.Н. Обзор млекопитающих долины реки Малка/ /Зап. Акад. Наук. Сер. 8, Физ.-мат., СПб, 1887. Т. 54. С.1-97.

110. Россиков К.Н. В горах Северо-Западного Кавказа//Изв. Рус. геогр. о-ва. 1890. Т.26. Вып.4.

111. Россиков К.Н. Мышинная напасть в 1914 г. в Европейской и Азиатской России//Бюлл. о вредителях сел. хоз-ва и мерах борьбы с ними. Харьков: Харьк. губ. Земство. 1915. №2. 6с.

112. Россолимо О.JI. Сравнительный анализ географической изменчивости млекопитающих (на примере краниологических признаков)//Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1984. 43с.

113. Рычков Ю.Г., Мовсесян A.A. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения//Тр. МОИП. 1972. T.XLIII. С.114-132.

114. Сатунин К.А. Об ежах Российской империи//Тр. о-ва естествоиспытателей при Имп. Казан, ун-те. 1900. Т.ЗЗ. Вып. 6. 23с.

115. Сатунин К.А. О млекопитающих степей Кавказского края//Изв. Кавказ, музея. 1901. Т.1. Вып.4. С.1-100.

116. Сатунин К.А. Обзор исследования млекопитающих Кавказского края//3ап. Кавказ, отд. РГО. Тифлис, 1903. Т. 2. С.1-63.

117. Сатунин К.А. Млекопитающие Талыша и Мугани//Изв. Кавказ. Музея. Тифлис, 1904-1906. Т.2. Вып.2/4. С.87-262.

118. Сатунин К. А. Некоторые соображения о происхождении фауны Кавказского края//Изв. Кавказ, отд. Рус. геогр. о-ва. 1909/1910. Т.20, №2. С.1-12.

119. Сатунин К.А. Животный мир Мугани. Тифлис. 1912. 88с.

120. Сатунин К.А. Фауна Черноморского побережья Кавказа// Тр. О-ва для изуч. Черномор. Побережья. 1913. Т. 2. С. 1024.

121. Сатунин К.А. Определитель млекопитающих Российской империи: Рукокрылые, насекомоядные и хищные. Тифлис, 1914. Вып.1.184с.

122. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края (Chiroptera, Insectívora, Carnivora). Тифлис, 1915. T.l. 410 с.

123. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. Тбилиси, 1920. Т.2. 223с.

124. Северцов А.С. Эволюция популяций и эволюция биоцено-зов//Зоол. журн. 1998. Т.77. Вып.5. С.517-526.

125. Соколов В.Е., Анискин В.М., Лукьянова И.В. Кариотипи-ческая дифференциация двух видов ежей рода Erinaceus на территории СССР (Insectívora, Erinaceidae)//Зоол. журн. 1991. Т.70. Вып.7. С.111-120.

126. Соколов В.Е., Баскевич М.И. Новый вид одноцветных мы-шовок (Rodentia, Dipodidae) с Малого Кавказа//Зоол. журн. 1988, №2. С.300-304.

127. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа; виды-двойники Sicista Vinogradov, 1925 и S. Kluchorica sp.n. (Rodentia, Dipodidae)//Зоол. журн. 1981. Т.60. №9. С.1386-1393.

128. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. Sicista kasbegica sp. п. (Rodentia, Dipodidae) из бассейна верхнего течения р. Терек//Зоол. журн. 1986а. Т.65. Вып.6. С. 949-952.

129. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. Изменчивость кариотипа степной мышовки (Sicista subtilis Pallas) и обоснование видовой самостоятельности S. Severtzovi Ognev//Зоол. журн. 19866. Т.65. №11. С.1884-1892.

130. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные. М. : Наука, 1989. 548с.• Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Копытные. М.: Наука, 1993. 527с.

131. Соколов И.И. Посткраниальный скелет представителей рода Bison//Tp.Зоол.ин-та АН СССР. 1971. №48. С.198-219.

132. Сурин В. JI., Банникова А. А., Тагиев А.Ф., Осокина А.В., Формозов Н.А. Молекулярная систематика ежей (Erinaceidae, Insectivora) Северо-восточной Палеарктики: апробация нового метода//Докл. РАН. 1997. Т.353. №2. С.278-280.

133. Сутула В.А. Адаптивное значение пропорций опорно-двигательного аппарата копытных//Тр.зоол.ин-та АН СССР. 1990. №215. С.137-151.

134. Сперанский В. С. Непостоянные кости мозгового отдела черепа в рентгеновском изображении//Вестник рентгенологии и радиологии. 1953. №4.

135. Сперанский В.С., Зайченко А.И. Форма и конструкция черепа. М. : Медицина, 1980.

136. Строганов С.И. Звери Сибири: Насекомоядные. М.: Наука, 1957. 261 с.

137. Темботов А.К. К фауне насекомоядных и грызунов Кабар-дино- Балкарской АССР//Учен. Зап. Кабард.-Балкар. Ун-та. Нальчик, 1957. Вып.2. С.149-165.

138. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Эльбрус, 1960. 195 с.

139. Темботов А.К. Териокомплексы высотных поясов Кавказа в связи со структурой поясности//4-я межвуз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. Одесса, 1966. С.14-16.

140. Темботов А.К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа: Экологический анализ географического распространения: Дис. док. биол. наук. Свердловск, 1970. 552с.

141. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245с.

142. Темботов А. К. Биологическое разнообразие проблема международная и региональная//Известия СКНЦ ВШ. 1994. №4. С.'61-63.

143. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Экологические проблемы Кабардино-Балкарии в контексте концепции перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития //Матер, респуб. конф. по охране окружающей среды и устойчивому развитию. Нальчик, 1995. С.48-56.

144. Темботов А. К., Темботова Ф.А. Насекомоядные Кавказа. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1989. 114с.

145. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Экологические механизмы формирования биоразнообразия Кавказа//Тез. докл. между-нар. конф. «Безопасность и экология горных территорий». Владикавказ. 1995. С.199-201.

146. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Интеграция зональных и поясных факторов в горах Кавказа и ее биологический эффект//Научная мысль Кавказа. Ростов-на-Дону, 1996. С. 3341.

147. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для макроэкологических целей//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий». Нальчик, 1997. С.3-20.

148. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Развитие экологической науки и образования в Кабардино-Балкарском университете за годы десятой пятилетки//Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Сб. науч. тр. Нальчик, 1980. С.179-197.

149. Темботова Ф.А. К систематике белозубок (Crocidura) Кавказа//Фауна и экология млекопитающих Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик. 1987. С.163-189.

150. Темботова Ф.А. Изменчивость обыкновенных ежей (Erinaceus) Кавказа. Сообщение 1. Изменчивость окраски волосяного покрова нижней части тела.//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий. Нальчик, 1997а. С.45-54.

151. Темботова Ф.А. Изменчивость обыкновенных ежей (Erinaceus) Кавказа. Сообщение 2. Изменчивость черепа и осевого скелета//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий. Нальчик, 19976. С.55-71.

152. Темботова Ф.А. Ежи Кавказа. Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 1997в. 80с.

153. Темботова Ф.А. Вормиевы кости в структуре черепа ежей (Erinaceus, Insectívora) России и прилежащих территорий/известия КБНЦ РАН. Нальчик, 1998.

154. Териология в СССР. М.: Наука, 1984. 83с.

155. Тумаджаыов И. И. Опыт дробного геоботанического районирования склонов Большого Кавказа. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242с.

156. Туликова В.Н., Кучерук В.В., Кулик И.Л. Териогеография //Вопросы териологии. Териология СССР. М. : Наука. 1984. С.74-107.

157. Туров С.С., Турова-Морозова Л.Г. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья//Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ. 1929. Т.6. С.157-186.

158. Федоров A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время//Матер. по четвертич. периоду СССР. 1952. Вып.3. С.49-86.

159. Формозов А.Н. Заметки о млекопитающих Северного Кавказа/ /Учен. зап. Сев.-Кавказ. Ин-та краеведения. Владикавказ. 1926. Т.1. С.72-89.

160. Хатухов A.M., Темботов А.К. Обзор видов Pitymys Кавказа/ /Проблемы горной экологии: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик. 1982. С.57-101.

161. Чернов Ю.И. Эволюционная экология сущность и перспективы/ /Успехи современной биологии. 1996. Вы.З. С. 277-292.

162. Члаидзе З.И. О нахождении добавочной кости в черепе восточнокавказского тура (apra cylindricornis Blyth.)// Сакартвелосю ССР Мецниеребата. Академис. моамбе. Сообщ. АН Груз.ССР. 1966. Т.1. №1. С.181-183.

163. Шварц С. С. Проблема вида и новые методы систематики/ /Экспериментальные исследования проблем вида: Тр. АН СССР. УНЦ. Ин-т экологии растений и животных. 1973. Вып.86. С.3-19.

164. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость и видообразование: Эволюц. и генет. аспекты пробл.//Вопросы териологии: Успехи современной териологии. М., 1977. Т.2. С.279-290.

165. Шидловский М.В. Определитель грызунов Грузии и сопредельных территорий. Тбилиси, 1941. С.1-55.

166. Шидловский М.В. Родентофауна Черноморского побережья Грузии. (Эколого-фаунистический очерк)//Тр. Ин-та зоологии АН ГрССР. 1947. Т.VII. С.97-146.

167. Шидловский М.В. Грызуны Аджарии// Тр. Ин-та зоологии АН ГрССР. 1948. Т.VIII. С.187-223.

168. Шидловский М.В. Грызуны Абхазии// Тр. Ин-та зоологии АН ГрССР. 1950. Т.IX. С.135-161.

169. Шидловский М.В. Грызуны Юго-Осетии//Тр. Зоол. инст. АН ГрузССР. 1951. Т. X. С.187-222.

170. Шидловский М.В. Белозубая кутора Crocidura russula Herrn, в фауне землероек Грузии //Тр. ЗИН ГССР. 1953. Т. XI. С.215-228.

171. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, 1962.

172. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, изд.2, 1976.

173. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир, 1982. Т.1,2. 785с.

174. Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих ( на примере гор Кавказа ) . Док. дис. Свердловск, 1992.

175. Шхашамишев Х.Х., Срукова Т.Х. Половая и возрастная структура ушастого ежа в Восточном Предкавказье//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С.116-141.

176. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 1980. 262с.

177. Юдин Б. С. Комплексы насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora) Дальнего Востока //Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов//Тр. Биол. ин-та Со АН СССР. Новосибирск: Наука, 1975. Вып.23. С.41-69.

178. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. 360с.

179. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М. : Наука, 1966. 363с.

180. Bauer К. Der Braunbrustigel Erinaceus europaeus L. in Niederosterreich//Ann.Naturhist. Mus. Wien. 1976. Bd.80. S.273-280.

181. Bemmel A.C.V. van Determinatie der resten van Insecteneters in uileballen//De Levende Natuur. 1933. 37. P.311-314

182. Berry R.Y. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus muscuius//Genet. Res. Cambridge. 1963. V.4. P. 193-220.

183. Berry R.Y. The evolution of an island population of the house mouse//Evolution. 1964. V.18, №3. P.468-483.

184. Berry R.Y. The biology of non-metrical variation in mice and men//The skeletal biology of earliest human populations. London, 1968.

185. Bisaillon A., De Roth L. Morphology and morphometry of the appendicular skeleton of the red fox (Vulpes vulpes). Can.g.zool. 1979. Vol.57. №11. P.2089-2099.

186. Bovey R. Les chromosomes des Chiropteres et des Insectivores//Rev.suisse Zool. 1949. V.56. P.371-460.

187. Catzeflis F. Analyse cytologique et biochimique des Crocidures de l'ile de Chypre (Mammalia,1.'sectivora)//Revue suisse Zool. 1983. T.90. Fasc. 2. P. 407-415.

188. Catzeflis F., Maddalena T., Hellwing S., Vogel P. Unexpected findings on the taxsonomic status of East Mediterranean Crocidura russula auct. (Mammalia, Insectivora)//Z. Saugetierk. 1985. T.50. №4. P.185-201.

189. Corbet J.B. The mammals of the Palaearctic Region: a taxonomic review. L. : Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1978. 314p.

190. Corbet J.B. The family Erinaceidae: a synthesis of its taxonomy, phylogeny, ecology and zoogeography //Mammal Rev., 1988, 18. P.117-172.

191. Dobson G.E. A monograph of the Insectivora, sistematic and anatomical. Pt. 1-2. London, J.v.Voorst., 1882-1883, 172p.

192. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758 to 1946//2d. Trustees Brit. Mus. (Nat. Hist.) London. 1966.

193. Frost D.R., Wozencraft W. C., Hoffmann R. S. Rhylogenetic relations of hedgehogs and humnures (Mammalia, Insectivora, Erinaceidae)//Smiths. Contz. Zool. 1991. №518. P.1-69.

194. Giagia E.B., Ondrias J.C. Karyological analysis of eastern European hedgehog Erinaceus concolor (Mammalia, Insectivora) in Greece//Mammalia. 1980. №41. P.59-72.

195. Geisler M., Gropp A. Chromosome polymorphism in the European hedgehog Erinaceus europaeus (Insectivora)// Nature. 1967. №214. P.396-398.

196. Green E.L. Genetic and non-genetic factors which influence the type of the skeleton in an inbred strain of mice//Genetics. 1941. V.26. P.192-222.

197. Gropp A. Cytologic mechanisms of karyotype evolution in insectivores//K.Benirschke (ed.) Comparative mammalian cytogenetics, Springer Verlag. New York. 1969. P.247-266.

198. Gropp A., Citoler P. Patterns of autosomal heterochromatin//K. Benizschke (eds.) Comparative mammalian cytogenetics, Sprinder Verlag. New York, 1969. P.247- 266.

199. Gropp A., Geisler M, Citoler P. The chromosomes of hedgehog (Erinaceus europaeus) and the mole (Talpa europae)//Mamm. Chrom. Newsl. 1966. №22. P.181-182.

200. Grunberg N. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IV. Quasi-continuous variations//J. Genet. 1952. №51. P.95-114.

201. Jordan M. Formules chromosomiques de quelques Insectivores de Bialowieza. 1. Erinaceus roumanicus// Folia Biol. Warszawa. 1960. 8. S.151-156.

202. Haitiinger R. Morphological variabylity in Apodemus agrarius (Pallas, 1771)//Acta teriol. 1963. V. 6, №8. P. 239-258.

203. Kock D. Zur Saugetierfauna der Insel Chios, Aegais (Mammalia)//Senckenbergiana Biol. 1974. 55. S.l-19.

204. Kral В. Karyological analysis of two European species of the genus Erinaceus//Zool. Listy. 1967. №16. P.239-252.

205. Kratochvil J. Das Stachelkleid des Ostigel (Erinaceus concolor roumanicus)//Acta Sei.Nat. Brno, 1974. V.16. №3. S.239-252.

206. Kratochvil J. Zur Kenntnis der Igel der gattung Erinaceus in der CSSR (Insectívora, Mammalia)//Zool. Listy. 1975. V. 24. №4. S.297-312.

207. Mandahl N. Variation in C-stained chromosome regions in European hedgehog (Insectívora, Mammalia)//Hereditas. 1978. №89. P.107-128.

208. Manville R.H. Bregmatic bones in Noth American lynx//Science. 1959. V.130, №3384.

209. Markov G., Dobrijanov D. Karyologische Analyseder Weistbrustoder Ostigel (Erinaceus rumanicus Barr.- Ham.) in Bulgarien//Zool. Anz. Vena. 1974. 193. P.181-188.

210. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recuellis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontières actuelles de la Perse, entrepris par ordre de sa majeste l'empereur, 1832. СПб. I-XXXIX+1. 271S.

211. Meylan A. Donnes nouvelles sur les chromosomes des Insectovores europaeens (Mammalia)//Rev.susse Zool. 1966. V. 73. №37. P.548-558.

212. Meylan A. , Hausser J. Position cytoyaxonomique de quelques musaraignes du genre Crocidura au Tessin (Mammalia, Insectívora)//Rev.suisse Zool. 1974. №81. S. 701-710.

213. Myung Y.H., Uchida T.A. Identification of recent bats belonging to the Rhinolophidae by the humeral characters//J.Fac.Agr. Kyu-shu Univ. 1983. V.28. №2-3. P.135-146.

214. Osborn D.G. Hedgehogs and shrues of

215. Turkey//Proc.U.S.Nat.Museum. 1967. V.117. №3517. P.553-566.

216. Poduschka W., Poduschka C. Kreuzungsversuch an mitteleuropaischen Igeln (Erinaceus concolor roumanicus x Erinaceus europaeus L.,1758)//Saugetierk. Mitt. 1983. T.31. №1. S.l-12.

217. Pucek Zd. The occurence of vormian bones (Ossicula votmiana) in some mammals//Acta theriol. 1962. V.6, №3. P.1-51.

218. Reichstein H. Beitrag zur Kenntnis des Sexualdimorphismus von Mustela nivalis Linnei, 1766 und M.erminea Linnei, 1758 nach Untersuchungen an posterani-alen Skeletten aus Schleswig-Holstein//Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1987. B88-89. S.293-304.

219. Rimza D., Zuvkovic S., Petrov B. Rezultati citogeneticeskih istrazivanija rovcica (Soricidae, Mammalia) Jugoslavije (The results of cytogenetical study of shrews (Soricidae, Mammalia) in Yugoslavia) //Biosistematika. 1978. №4. P.209-215.

220. Roberts T.J. The mammals of Pakistan. L.4 Tonebridge, E. Benn. 1977. 361p.

221. Schmidt A. Zur Bestimmung der Gartenspitzmaus (Crocidura suaveolens (Pallas) und Feldspitzmaus (C. leucodon (Hermann) nach Schadelmerkmalen//Abh. U. Ber. Natur kundl. Mus. «Maurtianum» Altenburg. 1976. №9. S. 149-152.

222. Schmidt W. The chromosomes of Crocidura russula (Soricidae-Insecrivora)//Mamm. Chrom. Newsl. 1968. №9. P. 69.

223. Vogel P. Der Karyotyp der Kretaspitzmaus, Crocidura zimmermanni Wettstein, 1953 (Mammalia, Insectivora)// Bonn. zool. Beitr. 1986. Jg.37. H.l. S35-38.

224. Vogel P., Maddalena T., Catzeflis F. A contribution to the taxsonomy and ecology of Srews (Crocidura zimmermanni and C.suaveolens) from Crete and Turkey//Acta Therio-logica. 1986. V.31. №39. P.537-545.

225. Vogel P., Sofianidou T.S. The shrews of the genus Crocidura on Lesbos, an eastern Mediterranean Island// Bonn. zool. Beitr. 1996. Bd.46. H.l-4. S.339-347.

226. Zima J., Kral B. Karyotypes of European mammals//Acta Sei. Nat. Brno. 1984. V.18, № 7. 52p.

227. МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ1. РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

228. КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ360004, Кабардино-Балкарская Республика Телефон: 2-32-54. Voice/fax: [phone] г.Нальчик,ул.Чернышевского, 173 Телетайп: 2S7245 "Альфа"E-mail: bsk@kbsu nalchik.s1. На № , от " 199 г.1. СПРАВКА