Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Федосеева, Елена Борисовна

• Федосеева, Елена Борисовна
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Федосеева, Елена Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Морфология Formicidae: история, проблемы, перспективы.

1.1. Первые анатомические описания муравьев.

1.2. Период сравнений, результаты и неудачи.

1.3. Целостный взгляд на эволюцию насекомых - подходы М.С. Гилярова и

С.И. Малышева.

1.4. Значение и недостаточность сравнительно-морфологических обобщений.

1.5. Первые функциональные интерпретации морфологии муравьев.

1.6. Последствия формального отношения к морфологии.

1.7. Предпосылки формирования новой методологии морфологических исследований.

1.8. Системный подход- смена понятийного аппарата морфологии.

1.9. Результативность и перспективы системных методов в изучении эволюции организации Formicidae.

ГЛАВА 2. Подход, объект, материал и методы исследования.;.

2.1. Технологический подход к описанию скелетно-мышечного аппарата насекомых.

2.1.1. Различия между традиционным морфо-функциональным и технологическим подходами к исследованию организации.

2.1.2. Двигательные процессы и скелетно-мышечный аппарат насекомых: их состав и организация с технологических позиций.

2.1.3. Модель организации описания двигательных систем.

2.1.4. Применение реляционных баз данных для выделения и описания технологических систем.

2.1.5. Согласование параметров блоков технологических систем и скоординированные перестроения скелетно-мышечного аппарата.

2.2. Formicidae как основной объект исследования.

2.2.1. Связь морфо-функциональной специфики муравьев со сменой среды обитания.

2.2.2. Влияние социальности на морфологическую эволюцию Formicidae.

2.2.3. Особенности экологии муравьев.

2.2.4. Место муравьев в системе Hymenoptera и внутренняя классификация группы.

2.3. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. Технологические системы головного отдела муравьев.

3.1. Состав и функции систем головного отдела Aculeata.

3.2. Модификации технологических систем головного отдела.

3.2.1. Автономные перестроения технологических систем.

3.2.2. Сопряженные перестроения технологических систем.

3.3. Функциональные типы краниоартикулярной системы.

3.4. Морфотипы головного отдела Aculeata.

3.5. Прогнатный бетилоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Formicidae.

ГЛАВА 4. Технологические системы брюшного отдела муравьев.

4.1. Метасома Aculeata и топография СМК абдоминальных сегментов.

4.2. Вариации строения и функционирования базальных сегментов метасомы муравьев.

4.2.1. Сегмент А2 - первый сегмент метасомы.

4.2.2. Сегменты A3 и А4 - второй и третий метасомальные сегменты.

4.3. Система дыхальцевых клапанов метасомы.

4.4. Системы сегментарных движений: компрессии и изгибания метасомы.

4.5. Организация метасомы - результат взаимных перестроений технологических систем.

4.5.1. Роль систем метасомы в газообмене.

4.5.2. Системы межсегментарных движений в функционировании защитных механизмов муравьев.

4.5.3. Воздействие технологических систем метасомы на локомоцию.

4.6. Морфотипы метасомы муравьев.

4.6.1. Компрессионная метасома.

4.6.2. Тубуляционная метасома.

4.6.3. Тубуляционно-компрессионные метасомы

ГЛАВА 5. Аберрации и их роль в эволюции систем скелетно-мышечного аппарата муравьев.

5.1 Взаимосвязь морфологической изменчивости с параметрами процессов.

5.2. Разнообразие морфологических аномалий у Formicidae.

5.3. Методика исследований аберрантной изменчивости в популяциях муравьев.

5.4. Характерные внутривидовые аберрации и их встречаемость в популяциях.

5.5. Причины появления и распространения аберрантных фенотипов в популяциях муравьев.

ГЛАВА 6. Общие закономерности преобразования скелетно-мышечного аппарата Formicidae.

6.1. Влияние характера локомоции на морфо-физиологию Formicidae.

6.1.1. Прогнатный бетилоидный морфотип головного отдела-как специфическая организация головного отдела в условиях наземного перемещения.

6.1.2. Связь наземной локомоции с дифференциацией скелетно-мышечного аппарата метасомы.

6.2. Влияние социальности на эволюцию скелетно-мышечного аппарата, эффекты биосоциального пространства.

6.2.1. Биосоциальное пространство в формировании социального морфотипа.

6.2.2. Аберрантная изменчивость как основа перестроек технологических систем скелетно-мышечного аппарата Formicidae.

6.3. Перспективность технологического подхода в изучении морфологической эволюции.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)»

Адекватное описание организации живых систем относится к числу центральных проблем современной биологии. Существуют два подхода к описанию строения -типологический и системный. Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков различных форм. Типологический подход, ориентированный на выявление сходств и различий, необходим и приемлем для классификации разнообразия. Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания. С прогрессом методов исследования спектр признаков, используемых в сравнительном анализе, расширился. Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроструктурного уровня, чертах поведения и физиологии. Недостаточность типологических оценок состоит в том, что назначение выделяемых частей в жизни организма остается по большей части неизвестным. Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исторической трансформации - меняются организмы, их способы существования, а не отдельные качества. Описание, предназначенное для решения эволюционных задач, должно отвечать требованию целостности организации. Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994).

В отличие от типологического системный подход подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма. Системные взгляды определили развитие многих отраслей биологии - от физиологии до экологии. Именно такой подход развивался классиками морфологии А.Н. Северцовым, И.И. Шмальгаузеном, В.Н. Беклемишевым. Представление о целостности организации способствовало становлению эволюционной морфологии позвоночных, основанием которой служило учение о корреляциях и координациях органов. Своими достижениями спортивная биомеханика обязана системным исследованиям движений и двигательного аппарата, выполненными Н.А. Бернштейном и его учениками. Концепция естественных технологий, разработанная A.M. Уголевым в ходе изучения эволюции физиологических процессов, выявила фундаментальный принцип блочного построения живых систем (Уголев, 1985; 1987).

В энтомологии идеи системного подхода были заложены работами М.С. Гилярова (1949; 1970) и С.И. Малышева (1959; 1966). Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни. Изучение построения морфо-физиологических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптаций, но и обосновать принципиальные этапы в эволюции насекомых. При этом вскрывалась меняющаяся во времени многоплановая система связей, охватывающих организацию: от средовых зависимостей до межорганизменных взаимодействий. Результаты этих фундаментальных исследований во многом стимулировали появление новых направлений и экспериментальных методов в экологии и этологии, но в морфологии насекомых системный анализ должного развития не получил.

Скелет насекомых, его топология и функции

Одним из фундаментальных признаков, определяющих облик и биологию насекомых, являются их покровы. Живым компонентом покровов является эпителий, или гиподерма, клетки которого производят кутикулу. Кутикула, состоящая из хитина, протеинов и липидов образует наружную стенку тела, придатков, выстилает эктодермальные впячивания: трахеи, передний и задний отделы кишечника. По своей структуре она многослойна и обладает рядом физико-химических свойств, принципиальных для выживания в наземных условиях. Обтягивая гиподерму, кутикула защищает внутренние органы от повреждения и высыхания, из нее построены многочисленные волоски и рецепторные устройства насекомых. Жесткость кутикулярной оболочки неравномерна: в результате склеротизации одни участки, склериты, становятся твердыми, остальные эластичны, обеспечивая подвижность склеритов. Возникнув как защитные образования, склериты членистоногих приобрели значение скелетных частей и служат местом крепления мышц.

Как у всех членистоногих тело насекомых сегментировано. Сегменты объединяются в три отдела: голову, грудь и брюшко, которые отличаются по функциям парных придатков и по характеру входящих в их состав сегментов. Соединение гиподермы сегментов, вошедших состав каждого отдела, приводит к формированию общей поверхности и как следствие - единого кутикулярного слоя. Его последующая дифференцированная склеротизация по этой причине может не совпадать с границами сегментарных зачатков и имеет, безусловно, функциональную природу.

Вторичность склеритов имаго насекомых по отношении к исходной сегментации установлена Снодграссом (Snodgrass, 1935). В частности, им было показано, что первичные сочленовные промежутки брюшных сегментов склеротизуются и становятся фрагмальными складками, к которым присоединяются мышцы сегментов. Вторичные сочленовные мембраны возникают в задней части сегментов, так что границы склеритов смещены вперед по отношению к действительным границам зачатков. В монолитной головной капсуле большинства насекомых провести границы первоначальных сегментов практически невозможно. Показано, что имеющиеся здесь "швы" имеют функциональное происхождение, и тоже не связаны с первичной сегментацией. Соответственно склериты насекомых, возникающие в ходе склеротизации кутикулы, являются интегральными скелетными новообразованиями.

Форма и строение этого «панциря» издавна используются для таксономической идентификации. Однако в сложившейся системе частей скелета насекомых до сих пор нет единообразия, характерного для позвоночных. В скелете последних доминируют подвижно соединенные компоненты, их связь с мускулатурой и движением очевидна и лежит в основе классификации скелетных частей. Напротив, связь кутикулы насекомых со скрытыми за ней системами недоступна прямому наблюдению, поэтому функциональный аспект присутствует в классификации скелетных компонентов в той мере, в какой несомненны различия в их назначении.

Деление скелета насекомых на скелет тагм и придатков традиционно. Однако, функциональная специфика большинства составляющих сложно организованной кутикулярной оболочки насекомых, образующей к тому же сложные внутренние впячивания, остается недостаточно изученной. Подразделение скелета тагм проводится почти исключительно по внешним признакам. Ими являются хорошо заметные нарушения однородности, к которым относятся не только линии раздела подвижных фрагментов, но и борозды, выемки, гребни, назначение которых может быть различным. Некоторые области определяются в соответствии с симметрией тела, а также - по положению относительно маркеров, которыми служат явственно отграниченные образования (придатки, "швы", отверстия). Условность и архаичность, стоящая за подобным разделением, особенно заметна в номенклатуре частей головной капсулы, где многие скелетные зоны отчетливых границ не имеют и названы по аналогии с позвоночными (Шванвич, 1949).

Отсутствие в морфологии насекомых единых морфо-функциональных критериев выделения скелетных частей создает серьезные проблемы в установлении сходств и различий, описании закономерностей преобразования организации в целом. Действительно, если границы частей неясны, то, сравнивая неодинаковые по форме объекты, трудно уяснить, чем вызваны различия. Огромное морфологическое разнообразие насекомых и обилие жизненных форм осложняют сравнение даже в рамках отрядов. Своя специфическая терминология применяется для обозначения сходных структур даже в таксономические близких группах.

Очевидна необходимость в переосмыслении топографии скелета насекомых с системных позиций. В настоящее время вряд ли у кого возникает сомнение в том, что нарушение сегментации у высших позвоночных связано с усложнением движений (Наумов, 1973). Сходная закономерность, вероятно, лежит и в основе преобразования сегментации, а также и расчленения скелета насекомых. Она должна проявляться в согласовании форм и пропорции склеритов с мышечной деятельностью. Известным примером, иллюстрирующим взаимосвязь разнообразия движений, сегментного состава и строения скелета тагм, служат высшие Hymenoptera. Развитие подвижности брюшного отдела здесь сопряжено с включением первого абдоминального сегмента в состав грудной тагмы и образованием сложного сочленения между грудью и брюшком (Packard, 1903; Imms, 1947).

Проблемы эволюционной морфологии насекомых

Было бы несправедливо утверждать, что системные исследования в энтомологии отсутствует. Разноплановое изучение локомоции вскрыло сложные взаимоотношения между скелетными структурами и мускулатурой грудного отдела (Прингл,1963). Анализ питания и связанных с ним образований привел к формированию представлений о ротовых аппаратах насекомых (Шванвич, 1949). Тем не менее, функциональная природа тагм насекомых, несмотря на выраженную дифференциацию туловищной мускулатуры у представителей высокоорганизованных групп изучена недостаточно. В лучшем случае, исследуются взаимоотношения компонентов тагмального скелета с отдельными мышцами (Matzuda, 1965). Явственно доминирует изучение придатков тела, но общая морфо-функциональная картина скелетно-мышечного аппарата насекомых остается фрагментарной.

Из-за слабой функциональной интерпретации подробные описания скелетной мускулатуры тела представителей ряда таксономических групп, выполненные еще в 19-20 вв., оказались слабо востребованы. Используя в филогенетических реконструкциях разрозненные признаки скелета, исследователи не принимают во внимание общую согласованность преобразования органов и структур, которая обусловлена сложной комбинацией связей, объединяющих организацию в одно целое. Фактически игнорируются вопросы пространственного и функционального взаимодействия скелета и мускулатуры, а также их отношения с компонентами других систем жизнеобеспечения насекомых. Неслучайно скелет тагм все еще воспринимается как опора для придатков и вместилище внутренних органов (Шванвич, 1949; Расницын, 1980; Чайка, 2003), а классификация скелетных частей сохраняет архаичность.

Приходится констатировать, что, несмотря на продуктивность сопряженного изучения структур и функций, подобные исследования в энтомологии - редкость. Напротив, в филогенетических построениях энтомологов стала доминировать процедура сравнения совокупностей признаков, игнорирующая целостный характер организации. Стремление повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типологического подхода, безусловно, расширило сферу поиска и способствовало уточнению и детализации описаний. Современный кладистический анализ оперирует огромным множеством признаков. Но простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей различных таксонов не может компенсировать отсутствие системного анализа. Облик и принципиальные черты организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора "признаков" к другому.

Становление эволюционной морфологии насекомых затормозилось, на мой взгляд, по двум причинам. Первая состоит в колоссальной многообразии строения скелета насекомых, что на фоне слабой изученности назначения многих его образований привело к закреплению в энтомологии сугубо типологического описания.

Вторая причина имеет всеобъемлющий характер. Крайняя степень дифференциации биологических наук оказалась трудно преодолимым препятствием для выработки общих принципов описания архитектоники живого. Для дальнейшего развития эволюционная морфология остро нуждается в процедурах системного описания, позволяющих совмещать разнородную, разноуровневую и разноплановую информацию о живых объектах. Порочность сугубо типологического взгляда на морфологию насекомых особенно очевидна при обращении к эволюции социальных форм, само существование которых зависит не столько от свойств индивида, сколько от результативности совместных действий.

Вопросы морфологической эволюции Formicoidea

Нередко полагают, что с появлением социальности темпы и значимость морфологических преобразований падают, и ведущую роль играет становление коммуникации и лабильности поведения. Вместе с тем, по числу видов и морфологическому разнообразию одно из значительных надсемейств перепончатокрылых - Formicoidea - превосходит многие таксоны, представители которых характеризуются одиночным образом жизни. Поэтому изучение закономерностей эволюции скелетно-мышечного аппарата именно у представителей Formicoidea стало главным направлением настоящей работы.

Возраст самых древних формикоидов - Armaniidae, датируется концом раннего мела (альб, - 97-113 млн. лет). Отпечатки Armaniidae были обнаружены экспедицией лаборатории членистоногих ПИН АН СССР в низовьях реки Хетана (Охотский р-н, Хабаровский край). Арманиид рассматривают как «промежуточное звено» между сколиоидами и муравьями (Длусский, 1983). Современные Formicoidea представлены единственным семейством Formicidae, которое насчитывает около 30 тысяч видов. Из них большая часть относится к пяти основным подсемействам: Formicinae, Dolichoderinae, Ponerinae, Myrmicinae и Dorylinae. Представители современных групп появились в палеоцене-среднем эоцене, но виды с высоким уровнем социальной организации - около 40 млн. лет назад - лишь в позднем эоцене. С этого времени муравьи становятся доминирующей группой среди ископаемых насекомых (Длусский, Федосеева, 1988).

Сложившаяся к настоящему времени характеристика общих признаков Formicidae базируется на изучении внешней морфологии рецентных форм (Wilson et al., 1967, Wilson, 1971, обзор Bolton, 2003), анатомии отдельных видов (Насонов, 1889; Janet, 1894, 1897) и частных систем органов (Eisner, 1957; Short, 1959; Kiigler, 1978; Billen, 1993; Gronenberg, 1995; Gronenberg et al., 1998), а также - на сравнительном анализе ряда систем скелетно-мышечного аппарата (Длусский, Федосеева, 1988, Федосеева, 1991).

Современный диагноз семейства включает следующие морфологические признаки (Bolton, 1994): бескрылость рабочих, прогнатный тип головы самок, 4-12-члениковые антенны самок и 9-13-члениковые - самцов, коленчатость антенн самок, редукция второго абдоминального сегмента, образующего узелок либо чешуйку и отделенного от груди и остальных абдоминальных сегментов. Нередко третий абдоминальный сегмент также редуцирован и превращен в постпетиоль. Крылья самок сбрасываются после спаривания.

Как правило, имеются метаплевральные железы, открывающиеся на груди над задними коксами.

Из перечисленных признаков, пожалуй, только наличие метаплевральных желез уникально для Formicidae и, по-видимому, напрямую связано с социальным образом жизни (Brown, 1968). Секрет желез обеспечивает дезинфекцию взрослого населения, гнезда и расплода (Maschwitz et al., 1970). Регулярные индивидуальные и взаимные чистки способствуют распределению дезинфектанта по телу, причем в жизни особи на них приходится не менее 20 % временного бюджета (Орлова, 1986). Что касается остальных признаков, то взятые по отдельности, они не являются исключительным приобретением данной группы жалящих Hymenoptera. Следует однако, обратить внимание, что подобное сочетание присуще единственному таксону Aculeata, в котором нет ни одиночных, ни субсоциальных форм. В сближаемом с муравьями надсемействе Vespoidea представлен весь спектр: от одиночных до социальных. И даже среди наиболее развитых в этом отношении Vespidae отмечены субсоциальные формы (Расницын, 1980). Более того, как показал сравнительный анализ, тенденции, проявляющиеся в строении головного и брюшного отделов Formicidae, совершенно нехарактерны для других жалящих Hymenoptera. Среди Aculeata муравьи выделяются множественностью типов функциональных систем, связанных с деятельностью мандибул, а также - брюшного отдела (Длусский, Федосеева, 1988). Причем вариации в строении брюшного отдела здесь строятся не на трансформации отдельных структур, а сопряжены с усиленной дифференциацией целых сегментов, о чем свидетельствует независимое возникновение постпетиоля у представителей целой группы подсемейств Formicidae. Поэтому закономерен интерес к происхождению специфических состояний головной и брюшной тагмы муравьев. Но как повлияли социальные условия на морфологическую эволюцию группы?

Принципиальным признаком семьи муравьев как эусоциальных насекомых стало появление каст репродуктивных и рабочих особей, равнозначное разделению единой онтогенетической стратегии индивидов на две. Однако для социума имеет значение в первую очередь функциональное разобщение обеих каст, а не сама по себе морфо-физиологическая дифференциация особей. У некоторых видов часть оплодотворенных самок исключается из яйцекладки и выполняет функции рабочих (Buschinger, 1974), и напротив - молодые рабочие участвуют в репродукции до окончания социализации (Брайен, 1986). Различия между членами социума, определяющие его целостность и функционирование, генерализованы в представлении о двух сферах функционирования, введенном А. А. Захаровым (Захаров, 1991). Репродуктивная сфера социума (яйцекладущие самки, молодь и молодые рабочие) стимулируют разнообразные формы активности зрелых рабочих. Сфера обеспечения (зрелые рабочие), дифференцируя режим питания личинок, определяет темпы их роста, размер и кастовую принадлежность. Каждая сфера имеет независимую структуру и выступает по отношению к другой как внешний фактор управления.

Само существование муравьев в биосоциальной среде означает, что изменения параметров функциональных систем индивидуумов оценивается отбором только через эффекты, проявляющиеся на уровне социума. Многие из них реализуемы только при групповых взаимодействиях и несводимы к деятельности отдельных особей. Даже, если конечный результат выглядит как накопление однотипных форм активности, сама возможность подобной суммации связана с общими для всех, т.е. уже неразложимыми до уровня единичной особи, компонентами биосоциальной среды: гнездом, расплодом, кормовым запасом.

Влияние социального образа жизни на морфологическую эволюцию семейства Formicidae, как правило, усматривают только в признаках, возникновение которых трудно объяснить вне концепции семейного отбора (кастовый полиморфизм, наличие метаплевральных желез, в частности). Что касается образований Formicidae, близких структурам одиночных Hymenoptera, их историческая трансформация рассматривается до сих пор без учета социальной специфики. Простая замена индивидуального отбора понятием групповой или семейный, мало говорит о действительном содержании этого явления. Между тем, жизнь в социуме порождает эпифеномены, которые неизбежно меняют требования к параметрам функциональных систем индивидуума. Достаточно сказать, что высокая эффективность совместных защитных реакций сопровождается у муравьев изменением функционального диапазона жалящего аппарата, а подчас и значительной его трансформацией. В строительстве гнезда наряду с согласованностью действий, важны особенности строения членов сообщества, что особенно ярко проявляется у муравьев-портных. Подчас даже выраженная трофическая специализация не приводит к сужению доступного функционального спектра. В этом отношении весьма красноречив пример Odontomachus, у которых мандибулы капканного типа не стали препятствием для возникновения трофобиоза с Homoptera (Evans, Leston, 1971).

За последние полвека в области социальности насекомых накоплен огромный фактический материал в отношении поведения членов сообщества. Получен ряд принципиальных заключений, среди которых наиболее значимыми представляются: лояльность поведения особей внутри общины (Малышев, 1966), посредническая роль социума в детерминации развития, представление об общине - как основной среде обитания индивида (Захаров, 1991). Они позволяют предполагать, что в условиях социальности действуют специфические механизмы перестроения признаков членов сообщества.

Методология системного описания

До настоящего времени в биологии не сложились методы, позволяющие объединять в ходе сравнительного анализа столь разнокачественную информацию о сложных объектах. Логично обратиться к сфере производства, где для решения сходных проблем разработан понятийный аппарат технологии.

Целесообразность изучения биологических процессов как естественных технологий всесторонне обосновал A.M. Уголев. Сопоставив предмет и задачи исследований различных направлений биологии, с одной стороны, и инженерно-технических отраслей -с другой, он выделил неформальное сходство, существующее между физиологией и технологией как науками. Предметом исследования обеих всегда являются процессы независимо от природы их носителя, а задачи состоят в изучении структуры процесса. Физиологические и технологические процессы состоят из операций, следующих одна за другой в определенном порядке, в определенных количественных соотношениях и контролируются с помощью обратных связей, преимущественно между конечным продуктом и чувствительным к нему входным устройством. Причем схемы процессов, выработанные в промышленности, могут быть продемонстрированы в различных живых системах (Уголев, 1985; 1987). Продуктивность нового подхода доказали результаты предпринятого им исследования. Изучение технологий пищеварения на разных уровнях организации позволило установить один из фундаментальных принципов эволюции -принцип блочности - «принцип организации сложных биологических систем на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков". Несомненными достоинствами подхода являются: закономерное включение в описание средовых показателей и отсутствие ограничений по уровню сложности объектов исследования.

Несмотря на действенность новой методологии, технологический подход к описанию живых систем пока не получил в биологии достойного признания. Среди возражений против его применения в эволюционных исследованиях принципиальным является отсутствие алгоритмов выделения биологических технологических систем.

Цель и задачи исследования

Разработка системного подхода к изучению эволюции скелетно-мышечного аппарата насекомых является главной целью настоящего исследования. Одним из основных требований к нему стали: применимость в исследовании морфологической эволюции как одиночных, так и общественных насекомых, а также прогностическая ценность получаемых результатов. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Разработать процедуру выделения и обосновать правила описания функциональных (технологических) систем скелетно-мышечного аппарата насекомых.

2. Описать системы скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов муравьев и установить их связи с жизненно важными процессами

3. На основании сопоставления Formicidae с представителями других групп одиночных и социальных жалящих перепончатокрылых определить специфические для муравьев варианты организации систем скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов

4. Сравнить представителей основных подсемейств муравьев по морфо-функциональному состоянию технологических систем и охарактеризовать разнообразие строения головной и брюшной тагм Formicidae с технологических позиций.

5. Выявить общие черты биологии и варианты специализации муравьев, сопряженные с организацией и функционированием систем скелетно-мышечного аппарата

6. Определить роль социальной среды в эволюции скелетно-мышечного аппарата Formicidae

7. Выявить этапные изменения в образе жизни Formicidae, сопряженные с преобразованием скелетно-мышечного аппарата.

Первая из поставленных задач является методологической, требующей разработки и обоснования способа выделения системных объектов для последующего сравнительного анализа. Вторая задача - практическая, состоит в адекватном описании выделяемых объектов. Она включает: а) выделение систем с помощью разработанного алгоритма, б) собственно описание каждой из них с технологических позиций, в) определение зависимостей между морфологическими характеристиками устройств системы и параметрами двигательной задачи, г) выявлении общих для различных операций и процессов морфологических характеристик. Третья, четвертая и пятая задачи отражают разные аспекты сравнительного анализа, направленного на выявление типичных для Formicidae форм организации отделов тела и их функциональных характеристик, а также -имеющихся внутри таксона морфо-функциональных вариаций. Шестая задача, основанная на исследовании морфологического разнообразия в популяциях муравьев и анализе специфических условий онтогенеза особей, заключается в определении влияния социальной среды на индукцию, накопление и распространение в популяциях Formicidae морфотипических уклонений, способных служить исходным материалом для перестроений скелетно-мышечного аппарата. Седьмая задача необходима для решения вопроса о роли различных факторов в эволюции скелетно-мышечного аппарата у муравьев.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Федосеева, Елена Борисовна

выводы

1. Разработанный подход направлен на реконструкцию связей, объединяющих организацию в единое целое, и основан на принципе выделения функционирующих структурных комплексов по задачам в процессах с жизненно важными эффектами.

2. Выделение и описание технологических систем осуществляется на основе взаимосвязанных табличных описаний объектов трех типов (функциональных, морфологических и технологических) общей предметной области - технологии получения жизненно важных эффектов организма. Связи отражают тип объекта, его иерархическое положение и отношение к конкретным процессам

3. Двигательные процессы выполняются иерархически организованными системами, состоящими из биомеханических элементов - скелетно-мышечных комплексов, из которых формируются технологические объекты - блоки, подсистемы и системы, осуществляющие действия разного ранга и назначения. Поэтому описание всех технологических уровней проводится двояко - по параметрам производимых действий и по существенным для них детерминированным показателям СМК.

4. По задачам с участием структур головного отдела Aculeata выделены шесть технологических систем, их которых пять - биомеханические и одна - сенсорная. Биомеханические системы: краниоартикулярная, мандибулярная, антеннальная, лабиомаксиллярная и фарингеальная, - решают задачи, связанные с движением головы, придатков и перемещением пищи. Скелетные части оптической системы выполняют опорные и защитные функции.

5. Установлено, что строение скелета головного отдела Aculeata зависит от сопряженных модификаций его систем, детерминированных жесткими связями биомеханических элементов капсулы и тенториума.

6. У Aculeata выявлены три морфотипа головного отдела: гипогнатный, гипо-прогнатный и прогнатный, отличные по мобильности, пропорциям капсулы, положению тенториума и топографии СМК мандибулярной системы.

7. Установлено, что прогнатные формы, выделяющиеся мобильностью головы, отсутствуют среди Aculeata, применяющих полет в качестве главного способа перемещения. Единственным таксоном крупного ранга, где прогнатность носит всеобщий характер, являются Formicoidea, у которых разнообразие капсулы обусловлено модификациями мандибулярной системы в рамках прогнатного морфотипа.

8. Выделены три сериальных биомеханические системы, связанные с брюшным отделом (метасомой) Aculeata: система дыхальцевых клапанов и две системы сегментарных движений: компрессионная и изгибания. Система дыхалец обеспечивает доступ газа в трахеи, компрессионная система регулирует объем метасомы, а система изгибания - ее конфигурацию и положение относительно тела.

9. Показано, что взаимодействие систем метасомы в газообмене, защитных реакциях, балансировке, а также наличие в их составах общих биомеханических элементов, приводят, несмотря на слабую интеграцию тагмы, к сопряженным перестроениям и кардинальным изменениям в жизненно важных процессах.

10. Установлено, что значимость систем сегментарных движений в жизнедеятельности Aculeata зависит от типа локомоции: при полете определяющую роль играет компрессия ("брюшной насос"), применяемая для активизации метаболизма, а менее энергоемкая опорная локомоция позволяет снизить объем дыхательных движений, но нуждается в гибкой и динамичной регуляции центра тяжести.

11. Установлено, что развитие системы изгибания, характерное для метасом бескрылых Aculeata и в первую очередь - Formicidae, обусловлено ростом числа межсегментарных сочленений и сопряженной с ним внутрисегментарной интеграцией, что усиливает гибкость метасомы, но одновременно снижает ее пластичность, объем компрессии и защищенность дыхалец от испарения.

12. Показано, что развитие опорной локомоции определило общую для муравьев тенденцию к снижению инерционных показателей метасомы, а становление разнообразия ее строения - следствие сопряженных модификаций ее систем в ходе адаптации видов к различным условиям наземной биоты.

13. У муравьев выявлены три основных морфотипа метасомы: компрессионный, тубуляционный и тубуляционно-компрессионный, отличных по числу межсегментарных сочленений и тесно связанных с биологией видов. Способность повышать внутригнездовую температуру при интенсификации дыхания и создавать запасы пищи внутри тела характерны исключительно для муравьев с компрессионной метасомой, близкой по пластичности к метасомам летающих Aculeata.

14. Установлено, что крайние варианты снижения метасомальной компрессии, повышая эффективность отдельных действий (жала или перемещения в почве) ограничивают спектр условий существования видов теплыми влажными средами (почва, тропические леса) и препятствует становлению развитого трофобиоза с Homoptera.

15. Доказано, что переход к наземной локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры систем скелетно-мышечного аппарата, и стимулировал у Formicidae развитие и усовершенствование форм двигательной активности и восприятия, ставших базисом для развития контактных взаимодействий и манипуляторики.

16. Показано, что механизмы социальной интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для расширения фенотипической изменчивости Formicidae

17. Установлено, что сочетание социальности с наземным существованием благоприятствует у Formicidae накоплению внутри общин однотипных аномальных фенотипов, а также их циркуляции и распространению в популяциях, поэтому они могут служить необходимым материалом для быстрых перестроений морфотипа рабочих, ускоряя тем самым темпы морфологической эволюции муравьев.

БЛАГОДАРНОСТИ: Выражаю свою искреннюю признательность моему первому наставнику в мирмекологии проф. Г.М. Длусскому, коллективу кафедры биологической эволюции Биофака МГУ, руководимому проф. А.С. Северцовым, где меня вырастили как специалиста. Я очень благодарна коллективу Зоологического музея МГУ и его директору О.Л. Россолимо за постоянную поддержку, участие и внимание в моей работе на этапе подготовки и завершения диссертации. Многолетнее общение с проф. А.П. Расницыным и всеми сотрудниками лаборатории палеоэнтомологии ПИН РАН стало для меня настоящей школой системного подхода к морфологии, за что я бесконечно благодарна. Трудно представить завершение этого многолетнего исследования без понимания, замечаний, советов и помощи моего руководителя, д.б.н. А.А. Захарова. Многие вопросы работы обсуждались с моими преподавателями и коллегами: Г.А. Белоусовой, Д.В. Беловым, И.С. Солдаткиным, С.Г. Медведевым, Е. В. Иванкиной, А.Б. Керимовым, Г.Ю. Любарским, А. А. Сапожниковым, М.А. Тарасенковой, К.С. Шатовым, С.И Забелиным, Н.И. Забелиной, И. С. Сергеевым, чьи советы, участие и заинтересованность помогли появлению этой работы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Федосеева, Елена Борисовна, 2007 год

1. Алпатов В.В., Паленичко З.Г., 1925. К сравнительной изменчивости стаз и видов муравьев. Русск.Зоолог.журнал. Т.5. Вып. 4. С.109-116.

2. Арнольди К.В., 1933. Об одном новом виде муравьев в связи с происхождением родовых признаков муравьев-паразитов. Энтомол. обозр. Т. 25. № 1-2. С. 40-51

3. Арнольди К.В., 1937. Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР. 1937. Т. 16. С. 343345

4. Арнольди К.В., 1968. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины. Зоологический журн. Т. 47. С. 1155-1178.

5. Арнольди К.В., Длусский Г.М. 1978. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.Ш. Перепончатокрылые. Первая часть, (под ред.Г.С. Медведева). JL: Наука. 1978. С.519-556

6. Бекаревич Ю.Б., Пушкина Н.В., 2000. MS Access 2000 за 30 занятий. СПб.: БХВ -Санкт-Петербург. 2000. 512 с.

7. Беккер Э. 1925. К строению и происхождению наружных половых придатков Thysanura и Hymenoptera. Тр. Н.-И. Ин-та Зоол., I.

8. Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press. 250 с.

9. Бернштейн Н.А., 1990. Физиология движений и активность. Сер. "Классики науки". М.: Наука. 495 с.

10. Биологический энциклопедический словарь, 1989 (Гл.ред. М.С. Гиляров). М.: Сов. энциклопедия. 864 с.

11. Брайен М., 1986. Общественные насекомые: Экология и поведение. Пер. с англ. М.: Мир. 400 с.

12. Гиляров М.С., 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М: Изд-во АН СССР. 279 с.

13. Гиляров М.С., 1970. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. 276 с.

14. Гуляев В.Д., 1996. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Cestoda). 3. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda. Зоологический журн. Т. 75. Вып. 8. С. 1120-1131

15. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С., 1985. Скелетная мышца: структура и функция. М.: Наука. 143 с.

16. Демченко А.В., 1979. Последствия введения нового доминанта в многовидовую ассоциацию муравейников. Зоол.журн. Т. 58. № 3. С. 370-377

17. Длусский Г.М. 1967. Муравьи рода Формика. М. Наука. 236 с.

18. Длусский Г.М., 1975. Муравьи саксауловых лесов дельты Мургаба. В сб. "Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса". М.: Наука. С. 159-185.

19. Длусский Г.М., 1980. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica. В сб. Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. Вып. 6(8). С. 13-36

20. Длусский Г.М., 1981. Муравьи пустынь. М.: Наука. 230 с.

21. Длусский Г.М., 1983. Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых -"промежуточное звено" между муравьями и сколиоидами. Палеонтол. журн. № 3. С. 65-78.

22. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. 1987. О биологии Crematogaster sorokini Ruzsky (Hymenoptera: Formicidae). Бюл.Моск.Об-ва Испытателей Природы.отд.Биол. Т.92. Вып.6. С.28-41

23. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. 1988. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae). В кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых, (под ред. А.Г. Пономаренко). М.: Наука. С. 70-144

24. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б., Томпсон Л.Ч., 1998. Изменчивость муравьев Solenopsis richteri и S. wagneri (Hymenoptera, Formicidae): статистический анализ морфометрических признаков. Успехи современной биологии. Т. 118. Вып. 3. С. 283298

25. Донской Д.Д., Зациорский В.М., 1979. Биомеханика: Уч-ник для ин-тов физ. культ. М.: Физкультура и спорт. 264 с.

26. Ежиков И.И., Новиков П.А., 1926. О полиморфной изменчивости стазы рабочих у муравьев. Труды Гос. Тимирязевского н.-и. Ин-та. Отд. Биологич. Факторов социальных явлений. Серия 1. Отд. IV. Вып. 1. С. 1-50

27. Захаров А.А. 1972. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука. 216 с.

28. Захаров А.А. 1984. Специфика организации сообществ у социальных перепончатокрылых в "Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций", Пущино. С. 91-105

29. Захаров А.А. 1986. Этологические аспекты биосоциальности у животных- "Методы исследования в экологии и этологии". Пущино. С. 107-120

30. Захаров А.А. 1991. Организация сообществ у муравьев. М. Наука. 277 с.

31. Захаров А.А. 1994. Принцип обратной связи и эволюция социального образа жизни у насекомых. В сб. Исследование структуры животного населения почв. М. Наука. С. 102-110

32. Захаров А.А., 2004. Муравьи: жизнь в лесу. (Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XX. Насекомые в лесных биогеоценозах- отв. редактор Ю.И. Чернов). М. Т-во научных изданий КМК. С. 54-82.

33. Захаров А.А., 2006. Миграционные стратегии у муравьев. (Чтения памяти академика М.С. Гилярова. 1-ое чтение 1 октября 2002 г., г. Йошкар-Ола - под ред. Б.Р. Стригановой). М. Т-во научных изданий КМК. С. 53-78

34. Захаров А.А., Калинин Д.А. 1998. Деградация комплекса муравейников Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) и сопутствующие структурные изменения. Усп. совр. биол. Т. 118. вып. 3. С. 361-372

35. Захаров А.А., Федосеева Е.Б. 2005. Коалиции гнезд в поселении муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) и их статус. Зоол. журн. Т. 84. № 6. С. 651-66537. Захаров, 2004 Миграции

36. Кипятков В.Е. 1981. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 3-4 апреля 1980 г. Л.: Наука. С.59-91.

37. Кипятков В.Е. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 3-4 апреля 1980 г. JL: Наука. С.59-91.

38. Кравченко М.А., 1973. Терморегуляция в гнездах муравья Lasius fuliginosus. Зоологический журн. Т. 52. №3. С. 454-457

39. Личинки многих одиночных насекомых при неблагоприятных внешних условиях оставливают рост и впадают в диапаузу О

40. Лобашев М.Е. 1969. Генетика. Изд.2-е. Изд-во Ленинградского университета. 1969. 751 с.

41. Малышев С.И. 1959. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М.: Советская наука. 291 с.

42. Малышев С.И. 1966. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М.: Наука. 329 с.

43. Насонов Н.В. 1889. Материалы по естественной истории муравьев (Formicariae). П. Материалы по анатомии муравья (Lasius flavus Fabr). Изв. Имп. Об-ва Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии. Т. 33. Вып. 1. С.1-42

44. Наумов С.П., 1973. Зоология позвоночных. Изд. 3-е. Учебник для студентов биолог, специальностей пед. ин-тов. М.: Просвещение. 421 с.

45. Орбели Л.А., 1949. Вопросы высшей нервной деятельности. 1949. М: Изд-во АН СССР. 801 с.

46. Орлова Т.А. 1986. Изучение поведения черного садового муравья Lasius niger в лабораторных условиях. Методы исследования в экологии и этологии, сборник научных трудов. Пущино. С. 295-300

47. Орлова Т.А. 1994. Поведенческая структура Lasius niger на ранних этапах развития семьи. Поведение животных и принципы самоорганизации. Борок, 1994. С. 74.

48. Перфильева К.С. 2000. Аномалии крыльев половых особей муравьевНушепор!ега, Formicidae) с разной стратегией брачного поведения. Зоол. журн. Т. 79. С. 1305-1312

49. Прингл Дж., 1963. Полет насекомых, (перевод с английского). М.: Изд-во иностранной литературы. 179 с.

50. Пузаченко Ю. Г., Головач С.И., ДлусскийГ.М. и др., 1994. Животное население островов Юго-Западной Океании (эколого-географические исследования) М.: Наука. 353 с.

51. Расницын А.П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. Труды ПИН АН СССР. Т. 174. С. 1-191

52. Расницын А.П., Длусский Г.М., 1988. Принципы и методы реконструкции филогенезов.В кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. ( под ред. А.Г. Пономаренко). М.: Наука. 1988. С. 5-15

53. Резникова Ж.И., 1983. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск: Наука. 1983.206 с.

54. Рузский М., 1905. Муравьи России. Т. 1. Казань 798 с.

55. Саблин-Яворский А.Д. 1998. Становление поселений Lasius niger в процессе роста и взаимодействия первичных микросемей. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса", Пешки,. 1998. М. С. 20-22

56. Северцов А.Н., 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР. 610 с.

57. Северцов А.С., 1990. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ. 272 с.

58. Сейма Ф.А., 1998. Уровни организации и регуляционные механизмы таежных ассоциаций муравьев. Успехи современной биологии. Т. 118. Вып. 3. С. 265-282

59. Советский энциклопедический словарь Изд.З-е (Гл.ред. A.M. Прохоров). 1984. М.: Советская энциклопедия. 1600 с.

60. Стебаев И.В., Резникова Ж.И., 1974. Система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных муравьев. Зоол. журн. Т. 53. № 8. С. 1200-1212

61. Тарбинский Ю.С., 1976. Муравьи Киргизии. Фрунзе: Изд-во "Илим". 219 с.

62. Уголев A.M., 1985. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. JL: Наука. 544 с.

63. Уголев A.M., 1987. Естественные технологии биологических систем. JI: Наука. 317 с.

64. Федосеева Е.Б. 1991. Головная капсула Formicidae: ее форма и тенториальные структуры. Материалы IX Всесоюзн. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Колочава, 1991. М. С. 103-106

65. Федосеева Е.Б. 1997. Фуражировка и возрастная структура населения муравьев Myrmica rubra. Тезисы докладов Всерос. конф. "Изменчивость поведения животных: описание, классификация, анализ" Борок, 1997. С. 41

66. Федосеева Е.Б. 1998 а. Обменные отношения в поселениях муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae). Успехи соврем.биологии. Т.118.Вып. 3. С. 331-343

67. Федосеева Е.Б. 1998 б. Формирование структуры территории в поликалической системе Myrmica rubra. Материалы X Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Пешки, 1998. М. С.53-57

68. Федосеева Е.Б. 2001 а. Морфофункциональные аспекты топографии головной капсулы Aculeata (Hymenoptera). Журн. Общей Биологии. Т.62. № 2. С.157-170

69. Федосеева Е.Б. 2001 б. Аберрации морфологических признаков в популяциях муравьев Formica. Материалы XI Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Пермь, 2001. Пермь. С. 117-121

70. Федосеева Е.Б. 2003. Аберрации морфологических признаков и социальная регуляция онтогенеза у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. №3. С. 213-222

71. Федосеева Е.Б. 2005. Размерно-функциональная дифференциация у муравьев-жнецов. Материалы XII Всерос. мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 280-285

72. Федосеева Е.Б. 2005. Технологические системы и технологии у муравьев. Материалы XII Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 286-290.

73. Федосеева Е.Б. 2006. Перестроение метасомы Aculeata при переходе от полета к наземной локомоции. Тезисы Симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым Россия, Москва. 2006. С. 85

74. Федосеева Е.Б., Демченко А.В., 1997. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae). Зоол.журн. Т. 76. № 5. С. 543-553

75. Федосеева Е.Б., Шатов К.С. 1987. О возможности использования люминисцентных красителей для установления межгрупповых связей муравьев. Материалы 8 Всесоюзн. симп. "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 1987. С. 198-201.

76. Чайка С. Ю., 2003. Происхождение и сегментация насекомых: Учебное пособие к курсу "Общая энтомология". М.: МАКС Пресс. 92 с.

77. Шванвич Б. Н., 1949. Курс общей энтомологии. M.-JL: Советская наука. 900 с.

78. Шмальгаузен И.И., 1983. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука. 360 с.

79. Baroni Urbani С., Bolton В., Ward P.S., 1992. The internal phylogeny of ants. Systematic Entomology. V. 17. P. 301-329

80. Bausenwein F. 1960. Untersuchunngen uber sekretorische Drusen des Kopf und Brustabschnittes in der Formica rufa Gruppe. Casopsis Ceskoslov. Spol. Ent. T. 57. N1. P. 31-57

81. Bhatkar A., 1979. Trophallactic appeasement in ants from distant colonies. Folia entomologica mexicana. N 41. P. 135-143

82. Billen J.P.J., 1993. Morphology of the exocrine system in ants. Materialy Kollokviumov Sektsii Obshchesvennykh Nasekomykh Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obsshchestva. V. 2. P. 1-15.

83. Bolton В., 1990. Army ants reassesed: the phylogeny and classification of the doryline section (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Natural History. V. 24. P. 1339-1364

84. Bolton В., 1997. Identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press. 222 pp.

85. Bolton В., 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute. V. 71. P. 1-370

86. Bolton В., 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute. V. 71. P. 1-370.

87. Breed M.D., Abel P., Bleuze T. J., Denton S.E., 1990. Thievery, home ranges and nest-mate recognition in Ectatomma riudum. Oecologia. V. 84. N 1. P. 117-121.

88. Brian M.V. 1955. Studies of caste differentiation inMyrmica rubra L. 2. The growth of workers and intercastes. Insectes Sociaux. T.2. Issue 1. P. 1-34

89. Brian M.V. 1974a. Kastendetermination bei Myrmica rubra L. In: Socialpolymorphismus bei Insekten. (H.G. Schmidt, ed.). Wissenschaftliche Verlagsgessellschaft, Stuttgart. P.565-589

90. Brian M.V. 1974b. Caste differentiation in Myrmica rubra', the role of hormones. J. of Insect Physiology. V. 20. P.1351-1365

91. Brian M.V. 1980. Social control over sex and caste in bees, wasps and ants. Biological Review. V. 55. P. 379-415.

92. Brown W. L. 1968. An hypothesis concerning the evolution of the metapleural glands in ants. The Amer. Naturalist. V. 102. P. 188-191

93. Brown W.L., Wilson E.O., 1959. The evolution of the Dacetine ants. Quarter. Rev. of Biology. V.34. N 4. P. 278-294

94. Buschinger A., 1974. Monoginie und Poliginie in Insektensozietaten // Sozialpolymorphismus bei Insekten. S. 862-896

95. Buschinger A., 1974. Polymorphismus und Kastendetermination in Ameisentribus Leptothoracini. In Sozialpolymorphismus bei Insekten (G. H. Schmidt, ed.) Wissenschaftliche Verlagsesellschaft. Stuttgart. S. 604-623.

96. Buschinger A., Francoeur A. 1991. Queen polymorphism and functional monogyny in the ant Leptothorax sphagnicolus Francouer. Psyche. V. 98. N 2-3. P.l 19-133.

97. Bushinger A., Peeters C., Crosier R.H., 1989. Life pattern studies on an australian Sphinctomyrmex (Formicidae: Ponerinae; Cerapachyini): functional polygyny, brood periodicity and rayding behavior. Psyche. V. 96. P. 287-300

98. Chapman R.F. 1998. The insects: structure and function. -4th ed. 1998. Cambridge University Press. 770 pp.

99. Collingwood C.F., 1979. The Formicidae (Hymenoptera of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica. V. 8. Scandinavian Science Press. Klampenborg. Denmark. 174 pp.

100. Delye G., 1968. Recherches sur lecologie, la physiologie et lethologie des Fourmis du Sahara. Marseille, pp.

101. Davidson D.W. 1978. Size variability in the worker caste of a social insect (Veromessor pergandei Mayr) as a function of the competitive inviroment. American Naturalist. V. 112. P. 523-532

102. Dean W. R. J., 1989. Foraging and forager-recruitment in Ophtalmopone hottentota Emery (Hym.: Formicidae). Psyche. V. 96. N 1-2. P. 123-130

103. Deligne J., Quennedy A., Blum M.S. 1991. The enemies and defense mechanisms of termites, V. 2., in H.R. Hermann Ed., Social Insects, Academic Press, London. P. 1-76

104. Dlussky G.M., Kupianskaya A. N. Consumption of protein food and growth of Myrmica colonies. Ecologia polska. 1972. V. 20. N 8. S. 73-88

105. Donisthorpe H. 1946. Fifty Gynandromorphous ants taken in a single colony of Myrmica sabuleti Meinert in Ireland. // The Entomologist. T. 79. P. 121-131

106. Dorow W.H.O., Maschwitz U., 1990. The arachne-group of Polyrhachis (Formicidae: Formicinae), weaver ants cultivating Homoptera on bamboo. Ins.Soc. V. 37. N 1. P. 73-89

107. Dorow W.H.O., Maschwitz U., Rapp S., 1990. The natural history of Polyrhachis (Myrmhopla) muelleri Forel 1893 (Formicidae Formicinae), a weaver ant with mimetic larvae and unusual nesting behaviour. Tropical Zoology. V. 3. P. 181-190

108. Duncan F. D., Ligthon G.R.B., 1997. Discontinuous ventilation and energetics of locomotion in the desert-dwelling female mutillid wasp, Dasymutilla gloriosa. Physiol. Entomol. V. 22. N4. P. 310-315

109. I.Edwards R., 1980. Social wasps, their biology and control. Rentokil Ltd.East Greanstead. 398 pp.

110. Ehmer В., Gronenberg W., 1997. Antennal muscles and fast antennal movements in ants. J. Сотр. Physiol., В. V. 167. P. 287-296

111. Eisner Т., 1957.A comparative morphological study of the proventriculus of ants (Hymenoptera: Formicidae). Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard. V. 116. N 8. P. 439-490.

112. Eisner Т., Brown W. L. 1959. The evolution and social significance of the ant proventriculus. In Proc. X Congr.Entomol. 1958. Monreal. 1959. V. 2. P. 503-508

113. Elmes G.W. 1981. An aberrant form of Myrmica scabrinodis Nylander (Hym. Formicidae). Ins. Sociaux. V.28.N1.P. 27-31

114. Emery C. 1894. Die Enstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen. Biologisches Centrablatt. 1894. Bd. 14.H 2. S. 53-59

115. Emery C., 1911. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Ponerinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 118. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 124 pp.

116. Emery C., 1910. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Dorylinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 102. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 34 pp.

117. Emery C., 1912. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Dolichoderinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 137. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 50 pp.

118. Emery C., 1921. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174A. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 1-94.

119. Emery С., 1922a. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174B. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 95-206

120. Emery C., 1922b In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174C. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 207-397

121. Emery C., 1925. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Formicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 183. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 302 pp.

122. Evans H.C., Leston D.A., 1971. Ponerine ant (Hym., Formicidae) associated with Homoptera on cocoa in Ghana. Bull. Ent. Res. T. 61. P. 357-362.

123. Forel A., 1878. Etudes myrmecologiques en 1878 (premiere partie) avec l?anatomie du gesier des fourmis. Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. V. 15. P. 337392

124. G6sswald K., Bier K., 1954. Untersuchungen zur Kastendetermination in der Galturg Formica. 4. Phisiologische Weisellosigkeit als Voraussetzung der Aufsucht von Geschlechtstieren im polygenen Volk // Insect. Soc. 1954. V. 1. N 1. P. 305-318

125. Gotwald W.H., 1969. Comparative morphological studies of the ants with particular reference to the mouthparts (Hymenoptera: Formicidae). Cornell univ. station. Memoir 408.P. 1-150

126. Gotwald W.H., Jr. 1982. Army Ants, in Hermann H.R. (ed.) Social Insects. V4. 385 pp. New York

127. Gray B. 1973 A morphometric study of worker variation in three Myrmecia species (Hymenoptera: Formicidae. Ins.soc.,. V.20. N 4. P. 323-331

128. Gray В., 1971. Notes on the biology of ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Ins.Soc. V. 18. N 2. P. 71-80

129. Gray В., 1971. Notes on the behaviour of two ant species Myrmecia desertorum Wheeler and Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Ins.Soc. V. 18. N 2. P. 81-94

130. Gray В., 1971 A morphometric study of the ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Ins. Soc., V. 18. N 2. P. 95-110

131. Gronenberg W., 1995. The fast mandible strike in the trap-jaw ant Odontomachus: temporal properties and morphological characteristics. Journal of Comparative Physiology A. V. 176. P. 391-398

132. Gronenberg W., Brandao R.F.C., Dietz D.H., Just S., 1998. Trap-jaws revisited: the mandible mechanism of the ant Acanthognatus. Physiological Entomology. V.23. P. 227240

133. Gronenberg W., Holldobler В., Alpert G.D., 1998. Jaws that snap: control of mandible movements in the ant Mystrium. J. Insect Physiol. V. 44. P. 241-253

134. Gronenberg W., Liebig J., 1999. Smaller brains and optic lobes in reproductive workers of ant Harpegnathos. Naturwissenschaften. V. 86. P. 343-345

135. Gronenberg W., Paul J., Just S., Holldobler В., 1997. Mandible muscle fibers in ants: fast о powerful ? Cell and Tissue Res. V. 289. P. 347-361

136. Holldobler В., Wilson E.O., 1986. Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Prionopelta amabilis (Hymenoptera: Formicidae) (1). Insectes Sociaux. V. 33. N 1. P. 45-58

137. Hall D.W., Smith I.C., 1953. Atypical forms of the wingless worker and the winged female in Monomorium pharaonis (L.). (Hymenoptera: Formicidae). Evolution. V.8. N 2. P. 127135

138. Heinrich B. 1974. Thermoregulation in bumblebees, I. Brood incubation by Bombus vosnesenskii queens. J. of Comparative Physiology. V. 88. P. 129-140

139. Heinze J., Buschinger A., 1987. Qeen polymorphism in a nonparasitic Leptothorax species (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux. V. 34. P. 28-43

140. Hensen H., 1950. On the head capsule and mouth parts of Forficula aurucularia Linn. (Dermaptera). Proc. R. Ent. Soc. London, A. V. 25. P. 10-18

141. Holdway F.G., Gay F.J. 1948. Temperature studies of the habitat of Eutermes exitiosus with special reference to the temperatures within the mound. Australian J. of Scientific Research. В. V. l.P. 464-493

142. Holldobler B, Wilson E.0.1990. The Ants. Harvard University Press. 732 pp.

143. Holldobler B, Wilson E.0.1990. The Ants. Harvard University Press. 732 pp

144. Holldobler B. 1985. Liquid food transmission and antennation signals in ponerine ants. Israel Journal of Entomology. V.19. P. 89-99

145. Holldobler В., Wilson E. O. 1978. The multiple recruitment system of the African weaver ant Oecophylla longinoda (Hym.:Formicidae)// Ibid. V. 3. N 1. P. 19-60

146. Holldobler В., Wilson E.O., 1986. Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Prionopelta amabilis (Hymenoptera: Formicidae) (1). Insectes Sociaux. V. 33. N 1 .P. 45-58

147. H6lldobler, 1976. The behavioral ecology of mating in harvester ants (Hymenoptera, Formicidae) (Pogonomyrmex). Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 1. P. 3-44

148. Hung A.C. F. 1967. A revision of the ant genus Polyrhachis at the subgeneric level (Hymenoptera: Formicidae). Trans. Entomol. Soc. 1967. V. 93. P. 395-422151.1mms A.D, 1947. Insect Natural history. 1947. London.

149. Ito F., Higashi S., 1991. A linear dominance hierarchy regulating reproduction and polyethism of the queenless ant Pachycondyla sublaevis. Naturwissenschaften. V. 78. P. 8082

150. Janet C. 1894a. Sur la Morphologie du squelette des segments post-thoraciques chez les Myrmicides (Myrmica rubra femelle). Mem. Soc.Acad. de l'Oise. T. 15. Beauvais. P. 591612

151. Janet C. 1894b. Sur l'Appareil de stridulation dq Myrmica rubra. Ann.Soc.Ent. de Fr. N. 63. P. 109-117

152. Janet C. 1894c. Sur l'anatomie du petiole de Myrmica rubra. Mem. Soc. Zool. de Fr. T. 7. P. 185-202

153. Janet C. 1897. Myrmica rubra imago: Limites morphologiques des anneaux post-cephaliques et Musculature des anneaux post-thoraciques chez la Myrmica rubra. Lille. 36 pp.

154. Janet C. 1907. Anatomie du corselet et histolise des vibrateurs, apres le vol nuptial, chez la reine de la fourmi (Lasius niger). Limoges. 149 pp.

155. Jongbloed J., Wiersma C.A.G., 1935 . Der Stoffwechsel der Honigbiene Wahrend der Fliegens, Z. vergl.Phisiol., 21,519-533 .

156. Just S., Gronenberg W., 1999. The control of mandible movements in the ant Odontomachus. Journal of Insect Physiology. V. 45. P. 231-240

157. Kugler Ch., 1978. A comparative study of the Myrmicine sting apparatus (Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomol. V. 20, fasc. 1-4. P. 413-548

158. Karawajew W., 1928 Eine anormale Thoraxbildung bei Formica rufibarbis F. (Fam. Formicidae). Memoires de la Classe des Sciences Physiques et Mathematiques Academie des Sciences de L'Ukraine. T. 6. P. 169-170

159. Kipyatkov V.E. 1993. Annual cycles of development in ants: diversity, evolution, regulation. Proc.Coll.Soc. Ins. V. 2.P. 25-48

160. Korschelt E. 1938. Cuticularsehne und Bindegewebssehne. Eineverglleichend morphologissche-histologische Betrachtung. Z. wiss. Zool. Bd. 150. S. 494-526

161. Kraepelin C. 1873. Untersuchungen uber den Bau, Mechanismus und Entwickelungsgeschichte des Stachel der bienenartigen Thiere. Zeitschr. wiss. Zool. V. 23. P. 303-305

162. Lange R. 1959. Zur Trennung von Formica rufa L. und Formica polyctena Forst. Der artspecifische Duft. Ztschr. angew. Entomol. 1959. Bd. 45. S. 188-197

163. Lange R. 1960. Uber die Futterweitergabe zwitschen angehorigen verschielener Waldameisen. Zeitscheift fur Tierpsychologie. 1960. V. 17. N 4. P. 389-401

164. Liebig, J., 1998. Eusociality, female caste specialization, and regulation of reproduction in the ponerine ant Harpegnathos saltator Jerdon. Wissenschaft & Technik. 1998. Berlin

165. Ligthon G.R.B., Gillespie R.G., 1989. The energetics of mimicry: the cost of pedestrian transport in a formicine ant and its mimics, a clubionid spider. Physiol. Entom. V. 14.P. 173-177.

166. Loiselle R., Francoeur A., 1988. Regression du dimorphisme sexuel dans le genre Formicoxenus et polymorphisme compare des sexes dans famille des Formicidae (Hymenoptera). Natur. can. V. 115. N 3-4. V. 367-368

167. Lopatina E.B., Kipyatkov V.E. 1995. Ecophysiological comparison of populations of the ants Myrmica rubra (L.) and M. ruginidis Nyl. from two different latitudes.Ecol. Proc.: Current Status and Perspectives/ 7th Europ. Congr., Budapest, 1995. P. 262

168. Maschwitz V., Koob K., Schildenknecht H., 1970. Ein Beitrag zur Function der Matathoracaldrusse der Ameisen. J. of Insect Physiol. V. 16. S. 387-404

169. Masuko K., 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux. 1990. V. 37. N 1. P. 31-57

170. Matsuda R., 1965. Morphology and evolution of the insect head. Michigan. 334 pp. (Memoirs of the American Entomological Institute. N 4)

171. Michener C.D. 1974. The Social behaviour of the Bees. Harvard University Press. Cambridge Massachusetts. 404 pp.

172. M0ller A.P., Swaddle J.P. 1997. Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press. Oxf.;N.Y.; Tokyo. 1997. 291 pp.

173. Musthak Ali T.M., Baroni Urbani C., Billen J., 1992.Multiple jumping behaviors in the ant Harpegnathos saltator. Naturwissenschaften. V.79. P. 374-376

174. Novak V. 1944. Dicephalus Leptothorax Nylanderi r. parvulus Sch. Casopsis Spol. Ent. T.XLI. P. 31-34

175. Novak V. 1948. Pri'spevek к otazce pathologickych jedincu (pseudogyn) u mravencu z rodu FormicaNz stnik Csl. Zoologicke spoleCnosti. V. 12. P. 97-131

176. Oster G.F., Wilson E.D. 1978. Caste and ecology in the social insects. Princeton Univ.Press. 352 p.

177. Packard A.S. 1903. A textbook of entomology. New York

178. Parapura E. 1972. An Ergatandromorph Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) from Poland. Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences. Serie des sciences biologiques. CI. П. V. 20. N 11. P.763-767

179. Peeters C. P., 1991. Ergatoid queens and intercastes in ants: two distict adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens. Ins. Sociaux. V. 38. P. 1-15

180. Peeters C., Crewe R., 1984. Insemination controls the reproductive division of labor in a ponerine ant. Naturwissenschaften. V. 71. P. 50-51

181. Peeters C., Crewe R., 1985. Worker reproduction in the ponerine ant Ophtalmopone berthoudv. an alternative form of eusocial organization. Behav. Ecol. and Sociobiol. V. 18. Nl.P. 29-37

182. Peeters C., Higashi S., 1989. Reproductive dominance controlled by mutilation in the queenless ant Diacamma australe. Naturwissenschaften. V.76. N 4. P. 177-180

183. Peeters C., Tsuji K., 1993. Reproductive conflicts among ant workers in Diacamma sp. from Japan: doninance and oviposition in the absence of the gamergate. Insectes Sociaux. 1993. V. 40. P. 1-18

184. Plateau F., 1884. Recherches experimentales sur les mouvements respiratoires des insectes. Mem. Acad. Roy. Belgique. V. 45. P. 1-219

185. Rachinsky A., Hartfelder K. 1990. Corpora allata activity a prime regulating element for caste-specific juvenile hormone titre in honey bee larvae (Apis mellifera carnica). Journ. of Insect Phisiology. V. 36. P. 189-194

186. Reid J. A., 1941. The thorax of wingless and shortwinged Hymenoptera. Transactions Roy. Entomol. Soc. London. V. 91. P. 361-446

187. Ronchetti G. 1961. Secretergati in populazioni di formiche del gruppo Formica rufa. Collana Verde. T.7. P.61-74

188. Rosengren R., 1986. Competition and coexistence in an insular ant community: a manipulation experiment (Hymenoptera: Formicidae). // Annales Zoologici Fennici. V. 23. N 3. P. 297-302

189. Schneirla T.C. 1971. Army ants. San Fransisco: Freeman. 1971.349 pp.

190. Short J.R.T., 1959. On the sceleto-muscular mechanismus of the anterior abdominal segments of certain adult Hymenoptera.Trans. Roy. Ent. Soc. London. 1959. V. 11, pt 8. P. 175-202

191. Snodgrass R. E., 1925. Anatomy and physiology of the honeybee. New York: McGraw-Hill. 327 pp.

192. Snodgrass R.E., 1933. Morphology of the insect abdomen. Pt.II. The genital ducts and the ovipositor. Smiths.Misc.Collect. V. 89. N 8.P. 1-148

193. Snodgrass R.E., 1935. Principles of Insect Morphology. London- New-York: McGraw-Hill. 667 pp.

194. Sudd J.H., 1969. The excavation of soil by ants. Ztschr. Tierpsychol. V.26. N 3. S. 257-276

195. Townes H., 1950. The nearctic species of Gasteroptiidae (Hymenoptera). Proc. U.S.Nat.Mus. V. 100. N 3259, P. 1-286

196. Traniello J.F.A., 1982. Population structure and social organization in the primitive ant Amblyoponepallipes (Hymenoptera: Formicidae). Psyche. V. 82. N 1-2. P. 65

197. Tsuji K., 1990. Reproduction division of labour related to age in the Japanese queenless ant Pristomermexpungens. Anim. Behav. V. 39. N 5. P. 843-849

198. Verron H., 1976. Note sur la stabilite de certains traits ethologiques chez les ouvrieres de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) C.r.Acad. sci. D. V. 285. N6. P. 671-674

199. Verron H., 1977. Note sur la manifestation de traits ethologiques distinctifs chez les ouvrieres de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) dans un comportement de transport de materiux. Ibid. V. 285. N 4. P. 419-421

200. Ward P.S., 1990. The ant subfamily Pseudomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae): generic revision and relationship to other formicids. Systematic entomology. V. 15. P. 449489

201. WasmannE. 1897. Selbstbiographie einer Lomechusa, 1. Stimm. Maria-Laach

202. Weber H., 1938. Grundri? der Insektenkunde. Jena. pp.

203. Weber N. 1939. The sting of the ant Paraponera clavata. Science. V. 89. N 2302. P. 127128

204. Weber N. A. 1946. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae).Annales of the Entomological Society of America. V. 39. N 1. P. 7-10

205. Weber N.A., 1946. Two common ponerine ants of possible economic significance, Ectatomma tuberculatum (Oliver) and E.ruidum Roger. Proceedings of the Entomological Society of Washington. V. 48. P. 1-16

206. Wehner R., Harkness R.D., Schmid-Hempel, 1983. Foraging strategies in individually searching ants Cataglyphis bicolor (Hymenoptera: Formicidae). Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. New York. 79 pp.

207. Wehner R., Srinivasan M.V., 1981.Searching behaviour of desert ants, genus Cataglyphis (Formicidae, Hymenoptera). J. Comp.Physiol. V. 142. P. 315-338

208. Weis-Fogh T. 1964. Functional desighn of the tracheal system of flying insects as compared with the avian lung. Journal of Experimental Biology. 1964. V. 41,207-227

209. Wheeler D. E., Nijout H.F. 1983. Soldier determination in Pheidole bicarinata: effect of metoprene on caste and size within caste. Journal of Insect Physiology. V. 29. P. 847-854

210. Wheeler D.E., Nijhout H.F. 1984. Soldier determination in Pheidole bicarinata: inhibition by adult soldiers. J. of Insect Phisiology. V. 30. P. 127-135

211. Wheeler W.M., 1937. Mosaics and other anomalies among ants. Harvard Univ. Press. 1937. Cambridge, Mass., 95 pp.

212. Wilde de J. 1976. Juvenile hormone and caste differentiation in the honey bee (Apis mellifera L.). in 'Phase and caste determination in insects" (ed. by M. Luscher). Pergamon Press. Oxford&New York. 1976. P. 5-20

213. Wildman N.H., Crewe R., 1988. Gamergate number and control over reproduction in Pachycondyla krugeri (Hym.:Formicidae). Insectes Sociaux. 1988. V. 35. P. 217-225

214. Wilson E.0.1971. The insect societies. Belknap Press. 548 pp.

215. Wilson E.0.1953. The origin and evolution of polymorphism in ants. The Quarterly Review of Biology. V. 28. N 2. P. 136-156

216. Wilson E.0.1971. The insect societies. Cambridge (Mass.): Belknap Press. 1971.548 pp.

217. Wilson E.O. 1976. The Insect Societies. Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, and London, England. 548 pp.

218. Wilson E.O. 1985. The sociogenesis of insect colonies. Science. V. 228. P. 1489-1495

219. Wilson E.O., Carpenter F.M., Brown W.L., 1967.The first mesosoic ant with the description of new family. Psyche. V. 74. P. 1-19

220. Wilson E.O., Eisner Т., Wheeler G.C., Wheeler J., 1956. Aneuretus simoni Emery, a major link in ant evolution. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. V. 115. N 3. P.82-99

221. Wisniewski J. 1975.Zmiennosc ocobnicza zqbkowania zuwaczek robotnic niektorych gatunkow mrowek z rodzaju Formica L. (Hym., Formicidae). Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk leSnych. T. XL. P. 143-148

222. Wisniewski J. 1977. Osobnicza oraz patologiczna zmiennosc uzyllkowania skrzydel mrowek Formica polyctena Forst. (Hym., Formicidae). Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk lesnych. T. XLIV. P. 157-162

223. Yamauchi K., Kinomura K., 1988. Letal fighting and reproductive strategies of dimorphic males in the ant genus Cardyocondyla. Proc. 18th Iont. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988: Abstr. and Author Index. Vancouver. P. 208

224. Young A. M., Hermann H.R., 1980. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the Kansas Entomological Society. V. 53. P. 35-55

225. Young A.M., Hermann H.R., 1980. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the Kansas Entomological Society. V. 53. P. 35-55

226. Zakharov A.A. 2002. Dominance systems in zonal multispecies ant communities. Russian Entomol. J. V. 11.N1.P. 49-56

227. Код подсистемы =Код операции1. КодЭД1. Код СМК1. Выделение блошL1. Код блока =Код ЭД1. Параметры ЭД1. Код СМК1. Параметры СМК

228. СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНЫЕ КОМПЛЕКСЫ1. ЧАСТИ ТЕЛА1. СКЛЕРИТЫ1. ОТДЕЛЫ ТЕЛА1. Код тагмы1. Параметры тагмь1. Ьх>1. Код части1. Код тагмы1. Параметры част i1»01. Код склерите1. Код части1. Параметры склерита1»о1. Код СМК1. Код склерита1. Параметры СМК

229. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОПИСАНИЯ

230. Рис. 1 Общая схема организации описания двигательных систем.

231. Рис. 3 Топография технологических систем головного отдела Aculeataа вид с дорзальной стороны головы б - голова с вентральной стороныв вид сбоку на переднегрудь (Pnt и Ppl) и голову (часть капсулы удалена)

232. Обозначения: как на рис. 3-5

233. Рис. 9 Функцирнальные типы а е кранио-артикулярной системы Aculeata, определяющие вертикальную мобильность и траекторию поворотов голов . Показано положение головы при полном отведении и подгибании у форм с разным профилем капсулы и переднегруди.

234. Обозначения: 1 переднегрудь, 2 - голова при отведении, 3- при подгиюании, 4 -промежуточное положение, 5 - полный угол поворота, 6 - угол к продольной оси тела при отведении, 7 - радиус поворота

235. Рис. 5 Три морфотипа головы Aculeata, отличных по траекториям поворота. Показаны профили капсулы, положение эндоскелета (нижняя часть рисунка) и топография мандибулярных СМК (верхняя часть), сопряженные с образованием изгиба задней стенки капсулы.