Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, кандидат биологических наук Шибарева, Светлана Васильевна

• Шибарева, Светлана Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шибарева, Светлана Васильевна

Введение.

Глава 1. Строение, запасы и функции подстилок в лесных и травяных экосистемах.

1.1. Образование и строение подстилок.

1.2. Запасы подстилок.

1.2.1. Лесные подстилки.

1.2.2. Подстилки травяных экосистем.

1.3. Функции подстилок в экосистемах.

1.3.1. Роль лесных подстилок.

1.3.2. Роль травяных подстилок.

Глава 2. Природные условия, ключевые участки и методы исследования.

2.1. Природные условия районов исследования.

2.1.1. Климатические условия.

2.1.2. Растительность районов исследования.

2.1.3. Характеристика почвенного покрова районов исследования. щ 2.2. Объекты исследования и ключевые участки.

2.3. Методика отбора и анализа проб подстилок.

2.3.1. Отбор образцов лесных подстилок.

2.3.2. Анализ образцов лесных и травяных подстилок.

Глава 3. Подстилки лесов и травяных экосистем Западной

Сибири.

3.1. Запасы подстилок и их фракционный состав в лесах северной тайги.

3.2. Запасы подстилок в лесах южной тайги.

3.3. Запасы подстилок в лесостепной и степной зонах гф Западной Сибири.

3.4. Зольность и химический состав подстилок.

Глава 4. Химизм лесных и травяных подстилок в экосистемах

Енисейского меридиана.

4.1. Запас и зольность подстилок.

4.2. Органическая часть подстилок.

4.3. Минеральный состав подстилок.

4.4. Запасы химических элементов в подстилках.

Глава 5. Динамика запасов травяных подстилок.

Глава 6. Травяные и лесные подстилки в горной лесостепи

Тувы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири»

Россия вносит огромную долю в глобальный круговорот углерода, поскольку ее леса покрывают очень большую площадь - 884 млн. га. Это составляет приблизительно 20% от лесных территорий мира и 50% от всех бореальных лесов [Krankina, Harmon, Winjum, 1996]. Леса в Сибири занимают около 70% всей ее площади. Использование здесь леса ограничено территориями вокруг больших сел и городов. Благодаря этому сибирские леса представлены в основном природными древостоями, находящимися на разной стадии восстановительной сукцессии, после рубок, пожаров и вспышек вредителей.

Травяные экосистемы также широко распространены в Сибири, где общая площадь степей, лугов и травяных болот достигает 55 млн. га. Около 70% этой территории используется человеком под сенокосы и пастбища.

Сибирские леса аккумулируют около 42 Pg (Pg - 1015 г) углерода в живой фитомассе и 29,5 Pg в мортмассе, куда входят мертвые стоящие деревья, валеж, валежник и подстилка [Углерод в экосистемах., 1994]. В лесных экосистемах на долю подстилки приходится более, чем 45% мортмассы и около 12% общей биомассы [Базилевич, 1993].

Структура лесной подстилки сложная. Она включает в себя неразложившийся слой AOL, состоящий в основном из опада текущего года; слой AOF — ферментативный благодаря активности мезо- и микрофауны, грибов и бактерий; а также слой АОН, гумифицирущихся растительных остатков и экскрементов почвенной фауны.

В травяных экосистемах Сибири запасено около 0,3 Pg С в живой фитомассе и 0,4 Pg - в мертвой. Распределение углерода между надземным и подземным ярусами в лесных и травяных экосистемах отличается кардинально. В травяных экосистемах около 70-80% биомассы аккумулировано в почве. Подземная фитомасса состоит из живых и мертвых органов растений. Последние находятся на разных стадиях разложения и гумификации. Надземная фитомасса включает зеленую фитомассу, ветошь и подстилку. Подстилка в травяных экосистемах представлена тонким слоем, покрывающим почву и, обычно, составляет 25-30% всего надземного растительного вещества. Вклад в общую биомассу не превышает 8-10%.

Надо отметить, что приведенные запасы подстилок для бореальных лесов Сибири весьма приблизительны, так как оценок запасов подстилок в лесах северной тайги Западной Сибири практически нет. Подробно изучены запасы подстилок в Средней Сибири в лесах Енисейского меридиана [Лесные экосистемы., 2002]. В то же время данные о запасах подстилок и их химическом составе в травяных экосистемах разрозненны и часто противоречивы.

Лесные подстилки играют огромную роль в депонировании элементов питания и их освобождении в процессах биологического круговорота. Освобожденные из подстилки химические элементы - основной источник питания лесных растений. Одновременно подстилка в лесах служит главным источником углерода и азота для образования почвенного органического вещества.

В травяных экосистемах подземная мортмасса играет главную роль в питании растений и гумусообразовании. Однако, экологические функции подстилки в степях очень важны. Подстилка помогает сохранить влагу в почве и предохраняет почву от эрозии, вызываемой тяжелой пастбищной нагрузкой.

Считая подстилку одним из главных звеньев биологического круговорота углерода и элементов питания, а также учитывая возможности ее изменения в бореальных лесах под влиянием потепления климата, мы определили следующую цель нашей работы.

Оценить запасы углерода в лесных и травяных подстилках Западной и Средней Сибири и установить факторы, влияющие на эти запасы.

В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Оценить запасы подстилок в лесных и травяных экосистемах тайги, лесостепи и степи Западной Сибири;

2. Определить фракционный состав лесных подстилок Западной Сибири и их структуру;

3. Оценить запасы питательных элементов в подстилках экосистем Средней Сибири по Енисейскому меридиану от лесотундры до опустыненных степей;

4. Описать динамику запасов подстилки в травяных экосистемах и факторы, влияющие на эту динамику;

5. В горной лесостепи на трансекте от петрофитной степи к лиственничному лесу оценить запасы подстилок и на основе полученных данных рассмотреть возможность отнесения травяных подстилок наравне с лесными к первому почвенному горизонту.

Научная новизна. В результате проделанной работы впервые для широкого круга лесных экосистем северной тайги Западной Сибири оценены запасы подстилок. Впервые также установлено, что в бореальных лесах степень окисленности органического вещества подстилок нарастает от южной тайги к лесотундре. Новым является положение, что на севере Сибири в связи с низкой скоростью разложения органических веществ подстилки депонируют такое количество азота и фосфора, которое превосходит запасы этих элементов в древостое. Потепление климата ускорит процесс минерализации подстилок, что приведет к значительному выбросу СО2 в атмосферу и азота в подстилку и почву. Возможно, что эти количества азота не смогут быть удержаны микроорганизмами и азот также поступит в атмосферу в результате процессов денитрификации.

Впервые в горной лесостепи изучены запасы подстилок на трансекте от петрофитных степей к лиственничникам и показано, что влияние леса так велико, что может происходить инверсия одного из компонентов экосистемы — лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В древостоях лесотундры и северной тайги количества азота и фосфора, депонированные в подстилках, превышают запасы этих элементов в фитомассе.

2. В горной лесостепи подстилки травяных экосистем под влиянием лесного опада приобретают черты строения лесных подстилок.

3. Между подстилками лесов, лугов и степей существуют лишь количественные отличия, в связи с чем степные подстилки, как и лесные, следует считать верхним почвенным горизонтом. Теоретическая значимость работы связана с тем, что она детализирует представление о процессах биологического круговорота в лесных и травяных экосистемах.

Показано, что запасы подстилок в северной тайге Западной и Средней Сибири изменяются от 24 до 46 т/га.

Установлено, что в верхнем горизонте почв северной тайги Западной Сибири сосредоточены значительные запасы полуразрушенных растительных остатков наземного и корневого происхождения. Они, вероятно, очень медленно минерализуются в подзолистом горизонте без заметных признаков гумификации.

Скорость процессов биологического круговорота определяется среднегодовой температурой, которая значительно повышается в южной тайге. При повышении температуры ускоряются процессы разложения подстилки и циклы круговорота становятся более открытыми — быстро освобождаются азот и фосфор и вымывается калий.

Показано, что различия между лесными и травяными подстилками носят прежде всего количественный характер. Под влиянием выпаса подстилка в травяных экосистемах резко уменьшается. Если же луговая степь заповедана длительное время, то количество подстилки в ней может достигать половины запасов подстилки в березняках на гривах.

В суровых условиях горной лесостепи, где климат холодный и влажный, в травяных экосистемах образуется уже два слоя подстилки AOL и AOF. Эти данные позволяют выдвинуть предположение, что подстилка в травяных экосистемах, как и в лесах, является первым почвенным горизонтом.

Практическая значимость Оценки запасов подстилки в различных зонах Западной и Средней Сибири могут быть использованы, как контролируемые показатели при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных природных экосистем.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2001); на Международном Убсунурском симпозиуме «Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования» (Кызыл, 2001); на Международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002); на Международной конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы, включающего 143 наименования, в том числе 38 на иностранных языках. Работа изложена на 175 страницах, включая 49 таблиц, 9 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Шибарева, Светлана Васильевна

Выводы

Запасы подстилок в ненарушенных лесных экосистемах северной тайги Западной Сибири меняются от 24 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46,2 т/га (сосняк) и зависимости общей массы подстилки от типа леса не наблюдается. Наиболее высок запас слоя AOL (6,8 т/га) в кедрово-лиственничных и лиственничных лесах. Здесь верхний слой подстилки представлен в основном ветками хвойных или ветками и шишками деревьев и веточками кустарничков, такой материал подвергается медленной деструкции. Наиболее медленно ферментативные процессы протекают в слое AOF в лиственничнике и сосняке, здесь накапливается до 10-11 т/га органического вещества. В слое АОН сосредоточено от 20 (лиственничник) до 33 т/га (сосняк) органического вещества, что составляет от 50 до 70% всего запаса подстилок. Данный слой является переходным между органическим и минеральным горизонтами дерново-подзолистых и подзолистых почв. В почвенной литературе он получил название ОЕ.

В южной тайге в осиново-еловом и пихтово-осиновом древостоях запасы подстилки составляют 42,6 т/га и 55,8 т/га соответственно. Эти запасы выше, чем в северной тайге. Основную массу подстилки формирует нижний слой АОН, на который приходится до 80% всей органической массы подстилки. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15-18 т/га, причем масса слоя AOL достигает 40-45% всего запаса подстилки.

Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га. Максимален запас в ельнике сфагновом лесотундры в связи с большим слоем отмершего и разлагающегося мха, минимален в сосняке лишайниково-зеленомошном в южной тайге. В березняках лесостепи запасы подстилок сравнительно высоки (16-19 т/га) и больше, чем в степных экосистемах в 6-12 раз.

4. Масса подстилок травяных экосистем достигает 2-6 т/га. Травяные подстилки отличаются от лесных пониженным содержанием углерода и слегка повышенным содержанием водорода, что свидетельствует о различных соотношениях исходных органических веществ в опаде — более высокой доле лигнина в лесных и целлюлозы в травяных подстилках.

5. Органическое вещество подстилок богато восстановленными соединениями, степень их окисленности значительно ниже, чем у гумусовых кислот, которые формируются из этих подстилок. Процессы окисления в подстилках наиболее продвинуты на самом севере, где накапливается мощный слой АОН.

6. В ельниках и лиственничниках лесотундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка. В среднем в них аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем в древостоях. Накопление Р в подстилках и древостоях почти одинаково, в то время как запасы К в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок. В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (N, К, Ca) аккумулируются в основном в фитомассе.

7. В горной лесостепи Тувы существует постепенный переход травяных подстилок в лесные. Подстилки типичных травяных фитоценозов имеют здесь уже два хорошо различимых слоя AOL и AOF. По мере движения к лесу мощность слоев AOL и АОН увеличивается за счет поступления на травяные площадки лесного опада. В лиственничном лесу все фрагменты травяных сообществ находятся под сильным влиянием лесной растительности. Масса слоев AOL и AOF мало отличается в подстилках луговой степи, разнотравного луга и лиственничника, колеблясь в пределах 500-700 г/м . Масса слоя AOF, состоящего из полуразложившихся остатков, варьирует в пределах 230-660 г/м . Ниже слоя AOF на всех участках лежит плотный органогенный слой, органическая часть которого составляет от 12 до 52 т/га. Ни по одному из показателей подстилки травяных и лесных сообществ принципиально не отличались. Влияние леса на данном участке горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации. В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом углерода в виде СО2 при минерализации подстилки. Сопоставление величин опада и запасов подстилок показало, что влияние количества опада на запасы С в подстилках относительно мало. Вероятно, главный фактор, влияющий на аккумуляцию подстилки — это скорость ее разложения, увеличивающаяся с повышением среднегодовой температуры. При глобальном потеплении подъем температуры может уменьшить запас подстилок и увеличить эмиссию С02 в атмосферу.

Заключение

Подстилка - важнейший компонент любой экосистемы, она принадлежит одновременно над- и подземному ярусу экосистемы, связывая обменными процессами растительность и почву. В лесах подстилка формируется за счет опада деревьев, кустарников, трав, мхов, лишайников и состоит обычно из трех горизонтов. Верхний горизонт (AOL) представлен в основном опадом текущего года. В нижележащем горизонте (AOF) активно протекают ферментативные процессы, и здесь фракции опада теряют свою первоначальную форму. Нижний слой (AOH) представляет собой массу разложившихся, гумифицированных растительных остатков и часто достигает значительной мощности.

Химический состав подстилки обусловлен, с одной стороны, количеством и качеством опада, с другой — процессами трансформации: минерализацией и гумификацией органического вещества, выщелачиванием из подстилки или закреплением химических элементов в подстилке.

Подстилка выполняет важнейшую функцию в экосистемах. В лесах подстилка служит главным источником элементов питания для растений. В зависимости от толщины подстилки, богатства ее питательными элементами и потребностями древостоев в биофильных элементах, количество потребляемых элементов может составлять любую часть от количества этих элементов, депонированных в подстилках.

В части лесов южной тайги и в лесах лесостепи Европы обменный фонд элементов в подстилке не велик, и процессы круговорота совершаются очень быстро. Чем дальше на север, тем меньше потребление элементов питания фитомассой, больше запас элементов в подстилке, медленнее круговорот, элементы на многие годы консервируются в подстилке.

Следовательно, для оценки типа и скорости круговорота элементов необходимо оценить запасы подстилок в лесах различного типа, депонирование в них питательных элементов и процессы трансформации органического вещества подстилок, приводящие к освобождению или закреплению элементов питания.

Травяные подстилки, как и лесные, играют свою роль в питании растений химическими элементами и в гумусообразовании. Однако, в лесах и степях основной вклад в эти процессы вносит подземная мортмасса (отмершие корни и корневища растений), которая превышает надземную мортмассу приблизительно в 10 раз. В травяных экосистемах (особенно в степях) роль подстилки проявляется в затенении почвы и сохранении влаги под подстилкой. Кроме того, наличие подстилки предотвращает почвенную эрозию, которая быстро развивается на выбитых легких почвах.

Следовательно, в травяных экосистемах главное внимание должно быть уделено изменению запасов подстилки при изменении режима использования травяной экосистемы.

В процессе работы были оценены: а) запасы подстилок и их фракционный состав в северной и южной тайге, лесостепной и степной зон Западной Сибири; б) запасы подстилок и их элементный состав в Средней Сибири вдоль Енисейского меридиана от лесотундры до сухих степей Тувы; в) динамика образования и разложения подстилок^в^заповедных и используемых травяных экосистемах; г) переход от степных подстилок к лесным в горной лесостепи Тувы.

В Западной Сибири оценивался состав и масса напочвенного покрова и запасы выделяемых слоев подстилки: AOL, AOF, АОН. Наиболее подробно были исследованы подстилки лесов северной тайги, для которой данных в литературе практически нет. В северной тайге общие запасы подстилок (сумма всех трех слоев) меняются от 24 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46,2 т/га (сосняк) и зависимости массы подстилки от типа леса не наблюдается. Массы же отдельных слоев подстилки даже в однотипных лесах сильно отличаются.

Необходимо отметить, что слой АОН смешан с минеральной частью. Органическое вещество в этой смеси составляет обычно 40-60%.

Растительные остатки в слое АОН представлены как надземной (ветки, шишки), так и подземной (мертвые корни) мортмассой.

Пожар оказывает большое влияние на запас и состав подстилки. Так, в сосняке, горевшем 10-15 лет назад, состав и масса слоя AOL практически восстановилась. Громадная разница в подстилках горевшего и негоревшего сосняка наблюдается в нижних слоях: слой AOF выгорел почти полностью, слой АОН выгорел отдельными пятнами.

В южной тайге исследовались подстилки осиново-елового и пихтово-осинового древостоев. Запас подстилки в первом лесу — 42,6 т/га, во втором 55,8 т/га. Эти запасы выше, чем в северной тайге, основную массу подстилки формирует нижний слой АОН, на который приходится до 80% всей органической массы подстилки. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15-18 т/га, причем масса слоя AOL достигает 40-45% всего запаса подстилки.

Следовательно, в Западной Сибири в северной тайге запасы подстилок составляют 23-46 т/га. Они повышаются в смешанных лесах южной тайги до 42-56 т/га и снижаются в лиственных лесах лесостепи до 16-18 т/га. Увеличение массы подстилок в южной тайге связано с большим поступлением опада по сравнению с северной тайгой. Снижение массы органического вещества в лесостепи обусловлено повышением температуры, ускоряющим минерализацию органического вещества подстилки. Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га. Максимален запас в ельнике сфагновом лесотундры в связи с большим слоем отмершего и разлагающегося мха, минимален в сосняке лишайниково-зеленомошном в южной тайге. В березняках лесостепи запасы подстилок сравнительно высоки (16-19 т/га) и больше, чем в степных экосистемах в 6-12 раз.

Химизм лесных и травяных подстилок в экосистемах Енисейского меридиана изучался в двенадцати экосистемах, расположенных в двух климатических поясах: бореальном и суббореальном. Бореальные экосистемы включали хвойные леса лесотундры, северной и южной тайги, суббореальные экосистемы - мелколиственные леса (березняки) и травяные экосистемы.

Содержание кислорода в подстилках изменяется по всему ряду экосистем от 37,2 до 43,5%. Составляя в среднем 39,1%) в хвойных лесах и 40,3% в экосистемах лесостепи и степи. Различия между этими двумя группами экосистем по содержанию водорода в подстилках также не велико.

Изменение концентраций N в подстилках гораздо шире, чем С, О, Н. Концентрация N в северных лесных экосистемах составляет в среднем 1,18% в лесостепных экосистемах - 1,75%.

Подстилки травяных экосистем отличаются от лесных подстилок пониженным содержанием углерода и слегка повышенным содержанием водорода, что свидетельствует о различных соотношениях исходных органических веществ в опаде - более высокой доле лигнина в лесных и целлюлозы в травяных подстилках.

Для характеристики относительной степени окисленности органических веществ Д.С.Орлов [1974] предложил следующее выражение со = (2С2о - С*н)/ СЬ где <30 - число грамм-атомов кислорода, СЬ - число грамм-атомов водорода и С2с - грамм-атомов углерода. Положительная величина со указывает на окисленность соединений, отрицательная - на их восстановленность. Чем больше абсолютное значение отрицательной величины, тем больше восстановленных соединений содержит органическое вещество. Все величины со для подстилок имеют отрицательное значение. Процессы окисления в лесных подстилках наиболее продвинуты на самом севере (ю = -0,31). В целом для подстилок хвойных лесов севера со = -0,41 и для подстилок лесостепи и степи со = -0,37. Таким образом, органическое вещество подстилок богато восстановленными соединениями, степень их окисленности значительно ниже, чем у гуминовых кислот, которые формируются из этих подстилок.

В целом состав органического вещества подстилок значительно отличается от исходных соединений, которые входят в состав подстилок (целлюлоза, лигнин, белки), и от конечных продуктов трансформации мертвой фитомассы — фульво- и гуминовых кислот. Подстилки содержат такое же количество углерода, как фульвокислоты, такое же количество кислорода, как гуминовые кислоты и больше водорода, чем фульво- и гуминовые кислоты.

В процессах минерализации и гумификации химический состав различных слоев подстилки изменяется. От слоя AOL к слою АОН содержание углерода и кислорода увеличивается, в то время как содержание водорода уменьшается. Нижний слой подстилки наиболее окислен и чем мощнее этот слой, тем меньше в подстилке восстановленных соединений.

В суббореальных экосистемах наиболее окислено органическое вещество подстилки березняка ирисово-разнотравного и наименее окислено вещество подстилки сухой степи. Высокая влажность подстилки березняка ускоряет процесс гумификации, а абсолютная сухость подстилки сухой степи сдвигает процесс в сторону быстрой минерализации органических веществ до конечных продуктов - СО2 и Н20.

Большие отличия между бореальными и суббореальными экосистемами Енисейского меридиана наблюдаются в минеральном составе подстилок, хотя последовательность элементов, отражающая уменьшение концентраций, в обоих рядах одинаковая: Si >Са >Fe >A1 >S >Mg >К >Р >Na.

Трансформация минерального состава подстилок происходит однотипно в травяных и лесных экосистемах: N, Ca, AI, Fe накапливаются в подстилках; К и Na выщелачиваются из них.

В зависимости от температуры и количества выпадающих осадков будут меняться скорости разложения органического вещества подстилки, аккумуляции и выщелачивания зольных элементов. А вместе с ними будут меняться и их абсолютные концентрации.

Судя по химическому составу можно сказать, что подстилки суббореальных экосистем богаче элементами питания, чем подстилки бореальных лесов. Если же пересчитать концентрации элементов в запасы, то картина кардинально изменится. В связи с очень высокой массой подстилки в ельнике сфагновом запасы в ней всех элементов максимальны. Среди других экосистем наибольшие запасы >1, Р, К аккумулируются в подстилках ельника зеленомошного и лиственничника кустарничково-зеленомошного; Са и М§ — в подстилках тех же лесов и березняков; А1, Бе, Ыа - в подстилках лиственничника кустарничково-зеленомошного. Лиственничник кустарничково-лишайниковый содержит в подстилке столько же элементов, сколько сосняки, хотя масса подстилки в нем в 2,5 раза больше, чем в сосняках. Причина таких различий лежит в исключительно бедном минеральном составе лишайников.

Среди травяных экосистем луг аккумулирует в подстилке приблизительно столько же элементов, как и сосняки. За исключением Ы, запас которого в подстилке сосняков выше. Степи накапливают в подстилках значительно меньше элементов, чем леса, в связи с низкими запасами травяных подстилок.

Сравнение запасов химических элементов в фитомассе древостоев и в подстилках показывает, что в ельниках и лиственничниках тундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка. В среднем в ней аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем в древостоях. Накопление Р в подстилках и древостоях почти одинаково. Резко отлично от азота распределение калия, запасы которого в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок.

В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (Ы, К, Са) аккумулируются в основном в фитомассе. Оба отмеченных процесса: длительное удержание элементов в лесной подстилке лесотундры и северной тайги и быстрое освобождение этих же элементов из подстилки южной тайги являются звеньями биологического. круговорота. Низкие температуры в северных лесах приводят к уменьшению скорости обменных процессов и увеличению времени оборота химических элементов. В южной тайге с повышением температуры формируются более быстрые и более открытые циклы.

Запасы подстилок в травяных экосистемах зависят от выпаса. На пастбище с перевыпасом динамика запасов зеленой фитомассы, ветоши и подстилки зависит не столько от погодных условий, сколько от меняющегося режима выпаса. Выбитые пастбища отличаются очень низкими запасами ветоши, при довольно значительной массе подстилки, что связано с действием пасущихся животных. Часть стравленной травы в виде погрызов поступает в подстилку. Кроме того, пасущиеся животные ломают ветошь и втаптывают ее в подстилку. Процесс разложения подстилки на пастбищах происходит быстро, в связи с поступлением в подстилку легко усвояемого азота с мочой животных.

Сравнив лесные и травяные подстилки, мы убедились, что они отличаются как по запасам, так и по структуре. Масса лесных подстилок выше и в них формируются три слоя - AOL, AOF и АОН. Травяные подстилки имеют меньшую массу и. практически один рыхлый слой AOL, легко отделяющийся от почвы. Однако, эти различия характерны для зональных образований, когда травяные и лесные экосистемы находятся в своей зоне, и степи не испытывают влияния леса. Если же травяные сообщества находятся в климатических условиях лесной зоны и расположены в непосредственной близости к лесу, то описанные отличия постепенно стираются и травяные подстилки приобретают сходство с лесными.

Как было показано в горной лесостепи Тувы существует постепенный переход травяных подстилок в лесные. На травяном трансекте, проходящем от петрофитной степи на вершине к лиственничному редколесью в ложбине, подстилки типичных травяных фитоценозов имеют уже два хорошо различимых слоя AOL и AOF. По мере движения к лесу мощность слоев AOL и АОН увеличивается за счет поступления на травяные площадки лесного опада. А в сообществе луговой степи, расположенной под первой лиственницей на опушке леса, подстилка достигает массы 43 т/га и в ней отчетливо выражены все три структурные слоя лесной подстилки.

На второй ключевой площадке в лиственничном лесу все фрагменты травяных сообществ находятся под влиянием лесной растительности. Масса слоя AOL мало отличается в подстилках луговой степи, разнотравного луга и лиственничника, колеблясь в пределах 500-700 г/м2. Слой AOF, состоящий из Л полуразложившихся остатков, варьирует в пределах 230-660 г/м с минимумом на фрагменте петрофитной степи и с максимумом в лесу. Ниже слоя AOF на всех участках лежит плотный органогенный слой, скрепленный корнями травяной и лесной растительности. Органическая часть слоя составляла от 12 до 52 т/га и его масса была максимальной на фрагменте луговой степи. Ни по одному из показателей подстилки травяных и лесных сообществ принципиально не отличались. Влияние леса на данном участке горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.

В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом углерода в виде СОг при минерализации подстилки. Сопоставление величин опада и запасов подстилок показало, что влияние количества опада на запасы С в подстилках относительно мало. Вероятно, главный фактор, влияющий на аккумуляцию подстилки - это скорость ее разложения, увеличивающаяся с повышением среднегодовой температуры [Breymeyer, 1991].

Мы имеем основания предполагать, что глобальное потепление вызовет изменение в функционировании бореальных лесов Сибири. Подъем температуры может уменьшить запас подстилок и увеличить эмиссию СО2 в атмосферу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шибарева, Светлана Васильевна, 2004 год

1. Алиев С.А. Условия накопления и природа органического вещества почв. Баку: АН АзССР. 1966. - 280 с.

2. Арвисто Э. Разложение растительных остатков в почве /Сб. научных трудов ЭСХА. 1971. т. 75. - С. 248-257.

3. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. M.-J1. — 1965. -183 с.

4. Афанасьева Е.А. Черноземы Среднерусской возвышенности. М. - 1966. -233 с.

5. Базилевич Н.И. Геохимия почв содового засоления. М.: Наука - 1965. — 350с.

6. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М. : Наука - 1993. - 293 с.

7. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах /Проблемы почвоведения. М. - 1962. - С. 148-207.

8. Базилевич Н.И., Джафарова Т.С. Роль растительности в первых стадиях почвообразования на Малом Кавказе //Почвоведение. 1972. - № 8. -С. 19-29.

9. Базилевич Н.И., Титляиова A.A., Шибарева C.B. Запасы азота и зольных элементов в наземных экосистемах Евразии //Известия АН, сер. Географ. 2002. - № 1. - С. 28-35

10. Базилевич Н.И., Шитикова Т.Е. Особенности биогеохимии некоторых лесных ландшафтов различных термических поясов //Почвоведение.1989.-№7.-С. 11-23.

11. Биеньковски П., Титлянова A.A., Шибарева C.B. Трансформационные процессы в подстилках бореальных лесов //Сиб.экол.журнал. — 2003. — №6.-С. 707-712.

12. Богатырев Л.Г. Образование подстилок — один из важнейших процессов в лесных экосистемах //Почвоведение. 1996. - №4. - С. 3-12.

13. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск. — 1950.-127 с.

14. Ведрова Э.Ф. Формирование гумусово-аккумулятивного горизонта лесных почв /Тез.докладов Ш съезда Докучаевского общества почвоведов (11-15 июня 2000, Суздаль). М.: РАН Докучаевское общ-во почвоведов. - 2000 (книга 3). - С. 186-187.

15. Ведрова Э.Ф. Разложение лесных подстилок /Лесные экосистемы

16. Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. 2002. — С. 232238.

17. Ведрова Э.Ф. Разложение растительных остатков в толще почвы /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. -2002.-С. 238-240.

18. Ведрова Э.Ф., Стаканов В.Д., Плешиков Ф.И. Закономерности изменения пула углерода в бореальных лесах /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. 2002. - С. 206221.

19. Ведрова Э.Ф., Мухортова Л.В., Стаканов В.Д. Цикл углерода внасаждениях разного возраста и состава /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск, изд-во СО РАН. -2002.-С.240-244.

20. Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. — 1979.-90 с.

21. Гаджиев И.М. Почвы бассейна реки Васюган. Новосибирск: Наука. Сиб.

22. Отд-ние. 1976. — 156 с. Гаджиев И.М. Почвенный покров /Степи Центральной Азии.

23. Новосибирск: изд-во СО РАН. 2002. - С. 8-45. Гаджиев И.М., Овчинников С.М. Почвы средней тайги Западной

24. Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние. 1977. - 152 с. Герасимов И.П. Дерново-подзолистые и серые лесные почвы

25. Приенисейской части Западно-Сибирской низменности /О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. Изд-во АН СССР. 1962. -С. 149-167.

26. Герасимов И.П., Розов H.H., Ромашкевич А.И. Почвы /Западная

27. Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М. — 1963. -С. 145-270.

28. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как компонент биогеоценозов

29. Журнал общ. биол. 1965, т. 26, вып. 3. - С. 276-289. Горшкова A.A. Материалы к изучению степных пастбищ

30. Сибири. Абакан: Хак.Гос.Университет. 1997. - 132 с. Гришина JI.A. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании.

31. М.: МГУ.-1974.-204 с. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: МГУ. 1986.-243 с.

32. Гришина Л.А., Васильевская В.Д., Самойлова Е.М. Типыбиологического круговорота в некоторых природных зонах СССР /Почвы и продуктивность растительных сообществ. — М., МГУ. — 1976. -С.5-23.

33. Гришина Л.А. Владыченский A.C. Опад и подстилка хвойных лесов Валдая /Почвы и продуктивность растительных сообществ. М. 1979. -№4.-С. 15-50.

34. Гришина Л.А., Владычевский A.C. Фракционный состав гумусовых кислот почв хвойных лесов Валдая /Почвы и продуктивность растительных сообществ. М. — 1979. № 4. - С. 51 -63.

35. Дзюба Г.М. Микроклимат почвенно-растительных комплексов

36. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т.1. Новосибирск. 1974. - С. 28-32.

37. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. М.-Л.: Сельхозгиз. 1936. -117 с.

38. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах СреднеСибирского плоскогорья //Почвоведение. 1995. - №7. - С. 805-810.

39. Злотн Р.И. Деструкция растительного опада в лесостепных экосистемах: животные, микроорганизмы, абиогенные факторы / Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М. 1979 - С. 37-49.

40. Казимиров Н.И., Морозова P.M., Куликова В.К. Органическая масса и потоки веществ в березняках северной тайги. Л.: Наука. 1979. — 216 с.

41. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. Промышленность. — 1981.-264 с.

42. Карпачевский Л.О. Подстилка особый биогоризонт лесногобиогеоценоза /Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. -1983.-С. 88-89.

43. Классификация почв России / Отв.ред. Л.Л.Шишов, Г.В.Добровольский. М.: Почв, ин-т им. В.В.Докучаева. - 1997. - 235 с.

44. Ковалев Р.В., Трофимов С.С. Общая характеристика почвенного покрова Западной Сибири /Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Западной Сибири. М. 1968. - С. 5-32.

45. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. — JL — 1976. — 211 с.

46. Козловская Л.С., Медведева М.В., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. JL: Наука, Ленинградское отд-ние. — 1978. - 172 с.

47. Корнев В.П. Биохимическая и ферментативная активность подстилок сосновых насаждений //Почвоведение. 1962. - №11. - С. 109-114.

48. Краснощеков Ю.Н., Сорокин Н.Д., Безкоровайная И.Н., Яшихин Г.И. Генетические особенности почв северной тайги Приенисейской Сибири //Почвоведение. 2001. -№1. - С. 18-27.

49. Кулагина М.А. Биологическая продуктивность сосняков и круговорот макроэлементов //Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука. - 1978. — С. 90-161.

50. Кузьмин В.А. О влиянии состава подстилок на почвообразование вусловиях Патомского нагорья //Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока, № 27. 1970. - С. 60-67.

51. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. — М. — 1971. — 154 с.

52. Лавренко Е.М. Степи СССР /Растительность СССР. т. 2. М.-Л. - 1940. -С. 1-265.

53. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР», М 1:4000 000. т. 2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1956. -С. 595-730.

54. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатскойподобласти степной области Евразии //Бот.журн. 1970. - Т. 55, № 12.-С. 1734-1747.

55. Лесные экосистемы Енисейского меридиана /Плешиков Ф.И., Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф. и др. Новосибирск: Наука, изд-во СО РАН. 2002. — 356 с.

56. Манаков К.Н. Элементы биологического круговорота в лесотундровых ландшафтах Кольского полуострова /Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., Наука. - 1971. - С. 207-212.

57. Миронычева-Токарева Н.П. Динамика растительности при зарастании отвалов (на примере КАТЭКа). Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН. - 1998. - 172 с.

58. Молчанов А.А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон.-М.: Наука. 1971.-276 с.

59. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири //Почвоведение. -1995.-№7.-С. 840-849.

60. Мордкович В.Г., Афанасьев Н.А. Трансформация степной подстилки жуками-чернотелками (Coleóptera, Tenebrionidae) //Экология. 1980 -№3. -С. 56-62.

61. Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей. Новосибирск: «Мангазея». - 1997. -208 с.

62. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ. - 1974. - 33 с.

63. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. — М.: Изд-во МГУ. 1990. - 332 с.

64. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М. - 1979. - 272 с.

65. Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой // Проблемы почвоведения. Изд-во АН СССР. 1962. — С. 101147.

66. Рихтер И.Э. Влияние низовых пожаров на структуру и химический состав массы лесной подстилки сосняков мшистых //Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 24, Минск: Вышейшая школа. 1989. - С. 20-23.

67. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества ибиологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л. - 1965. - 253 с.

68. Романова И.П., Шибарева C.B. Надземная мертвая фитомасса как компонент степных экосистем /Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования. — Кызыл-Москва, Слово. 2002. - С. 39-43.

69. Рупасова Ж.А. Обмен химическими элементами в лесных сообществах /Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. т.2. Новосибирск: Наука, сиб. отд-ние. - 1976. - С. 342-351.

70. Самбуу А.Д., Шибарева C.B. Запасы и состав подстилки в степных экосистемах / Матер, междун. научно-практической конф. Иркутск. — 2001.-С. 152-154.

71. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. -М.-Л. 1966.- 169 с.

72. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л.:Наука. - 1977. - 191 с.

73. Семина Е.В., Вередченко Ю.П. Черноземы Красноярской лесостепи и их провинциальные особенности /О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. Изд-во АН СССР. 1962. - С. 170-190.

74. Сидорович Е.А., Рупасова Ж.А., Бусько Е.Г. Функционирование лесных фитоценозов в условиях антропогенных нагрузок. — Минск: Наука и техника. 1985. - 205 с.

75. Сляднев А.П. Агроклиматические ресурсы Барабы /Вопросы мелиорации Барабинской низменности. Новосибирск. — 1970. - С. 20-41.

76. Смоленцев Б.А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов (северотаежная подзона Западной Сибири). Новосибирск: Изд-во СО РАН.-2002.-118 с.

77. Снытко В.А., Нефедьева Н.Г., Дубынина С.С. Травяные экосистемы Назаровской котловины /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1988. - С. 88-98.

78. Степи Центральной Азии / И.М.Гаджиев, А.Ю.Королюк, А.А.Титлянова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 2002. - 299 с.

79. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.:Наука. - 1980. -243 с.

80. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 1. Биогеоценозы и их компоненты. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние. - 1974. - 306 с.

81. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т.2. Биогеоценотические процессы. Новосибирск: Наука.

82. Сиб.отд-ние. 1976. - 495 с.

83. Сукцессии и биологический круговорот /А.А.Титлянова, Н.А.Афанасьев, Н.Б.Наумова и др. — Новосибирск: ВО Наука. Сибирская издательская Фирма.-1993.- 157 с.

84. Тейт Р. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты: Пер. с англ. М.: Мир. - 1991. - 400 с.

85. Титлянова A.A. Изучение биологического круговорота в биогеоценозах (методическое руководство). — Новосибирск. — 1971. — 31 с.

86. Титлянова A.A. Обменные процессы химических элементов в луговом биогеоценозе и построение баланса /Топологические аспекты изучения поведения веществ в геосистемах. Иркутск. 1973. - С. 123-128.

87. Титлянова A.A. Построение баланса химических элементов в травяных биогеоценозах //Почвоведение. 1974. - № 6. - С. 96-106.

88. Титлянова A.A. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. - 1977. - 219 с.

89. Титлянова A.A. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. - 1979. — 150 с.

90. Титлянова A.A. Круговорот азота в травяных БГЦ на пастбищах и сенокосах //Почвоведение. 1986. - №7. - С. 70-78.

91. Титлянова A.A. Продуктивность травяных экосистем /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности экологические особенности. — Новосибирск: Наука. — 1988. — С. 109-128.

92. Титлянова A.A., Наумов A.B., Косых Н.П. Круговорот углерода в луговых экосистемах //Почвоведение. 1993. — №3. — С. 32-39.

93. Титлянова A.A., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П., Косых Н.П., Кыргыс Ч.О., Самбуу А.Д. Продуктивность степей /Степи Центральной Азии. — Новосибирск: изд-во СО РАН. — 2002. С. 95-165.

94. Титлянова A.A., Романова И.П., Миронычева-Токарева Н.П.

95. Структура растительного вещества степей Убсунурской котловины /Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. — М.: Интеллект. — 1996.-С. 15-18.

96. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. — 1991. — 150 с.

97. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск. — 1994. — 232 с.

98. Хакимзянова Ф.И. Сукцессия восстановления в настоящей степи Хакасии /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1988. - С. 42-49.

99. Чагина Е.Г. О разложении растительных остатков в кедровниках Западного Саяна /Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. — J1. — 1971. — С. 263-267.

100. Шатохина Н.Г. Настоящая степь Казахстана, Целиноградская область /Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1988. - С. 76-88.

101. Шатохина Н.Г., Вагина Т.А. Обмен химическими элементами в степных, луговых и болотных фитоценозах /Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, т. 2. - 1976. - С. 326-335.

102. Шоба В.А. О горизонтальной структуре лесостепи и урочища Калбак-Арга / Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука. — 1982. — С. 1968 — 1974.

103. Шугалей JI.C. Антропогенез лесных почв юга Средней Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1991. — 184 с.

104. Шугалей JI.C. Запасы азота в основных блоках лесных экосистем трансекта /Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО1. PAH. 2002. - C. 288-292.

105. Axelsson G., Berg B. 1988. Fixation of ammonia (15N) to Pinus sylvestrisneedle litter in different stages of decomposition. Scand. J. for Res., 3: 273-279.

106. Berg B. 1988. Dynamics of nitrogen (15N) in decomposing Scots pine (Pinus sylvestris) needle litter: long-term decomposition in a Scots pine forest VI. Can. J.Bot., 66: 1539-1546.

107. Berg B., Staaf H. 1980. Leaching, accumulation and release of nitrogen indecomposing forest litter. In: Clark F.E., Rosswoll T. (eds) Terrestrial nitrogen cycles. Processes, ecosystem strategies and management impact. Ecol. Bull., 33: 163-178.

108. Berg B., Wessen B. 1984. Changes in organic-chemical components and in growth of fungal mycelium in decomposing birch leaf litter compared to pine needles. Pedobiologica. 26: 285-298.

109. Bienkowski P. 1990. Evolution of methods of calculation of energetic. Value of organic matter from its elementary composition. Pol. Ecol. Stud., 16: 3-4, 245258.

110. Bockheim J.G., Leide J.E. 1986. Litter and forest-floor dynamics in a Pinus reisinosa plantation in Wisconsin. Plant and Soil, v.96, N3: 393-406.

111. Bocock K.L. 1963. Changes in the amount of nitrogen in decomposing leaf litter in sessile oak (Quercus petraea). J. Ecol. 51: 555-566.

112. Breymeyer A. 1991. Comparative analysis of organic matter transformations in coniferous forests in Europe. In: Nakagoshi N., Golley F.B. (eds) Coniferous

113. Forest Ecology from an International Perspective, SPB Academic Publishing, The Hague. P. 161-177.

114. Buldgren P., Dubois D., Remacle J. 1983. Principal component analysis applied to nutrient balances in organic layers of beech and spruce forests. Soil Biol. Biochem. 15: 195-199.

115. Collins S.L., Glenn S.M., Gilson D.J. 1995. Experimental analysis ofintermediate disturbance and initial floristic composition: decoupling cause and affect. Ecology. 76: 486-492.

116. Edmonds R., Chapell H. 1994. Relationships between soil organic matter and forest productivity in Western Oregon and Washington. Can. J. of Forest Res., v.24,6: 1101-1106.

117. Foster B.L., Gross K.L. 1998. Species richness in a successional grassland: effect of nitrogen enrichment and plant litter. Ecology, 79: 2593-2602.

118. Gosz I.R., Liken G.E., Bormann F.H. 1973. Nutrient release from decomposing leaf and branch litter in the Hubbard Brook forest, New Hampshire. Ecological monographs, 43: 173-191.

119. Gough L., Grace J.B. 1998. Herbivore effects on plant species density at varying productivity levels. Ecology, 79: 1586-1594.

120. Johnson D.S., Risser P.G. 1974. Biomass, annual net production and dynamics of six mineral elements in a post oak-blackjack oak forest. Ecology. 55: 12461258.

121. Jorgensen J.R., Wells C.G., Metz L.J. 1980. Nutrient changes in decomposing loblolly pine forest floor. Soil Sci. Soc. Am. J. N44: 1307-1314.

122. Keenan R., Prescott C., Kimmis J. 1993. Mass and nutient content of woody debris and forest floor in western red cedar and western hemlock forests on northern Vancouver Island. Can. Journ. of Forest. Res., v.23, N6: 1052-1059.

123. Kendrick W.B. 1958. Microfungi in pine litter. Nature, v. 181,N4006,p. 321-339.

124. Krankina O., Harmon M., Winjum, I. 1996. Carbon storage and Sequestration in the Russian Forest sector. Ambio, 4: 284-288.

125. Margowski Z., Prusinkiewicz Z. 1955. Wplyw czynnikow ekologicznych nawystepowanie i dzialalnosc zyciowa drobnei fauny glebowei, Pozn. Towar. Przyi Nauk., Pr. Komis. Biol., 16, 4: 3-31.

126. Mcintosh P. 1997. Nutrient changes in tussock grasslands, South Island, New Zealand. Ambio, vol. 26, N 3: 141-152.

127. Meentrmeyer V., Berg B. 1986. Regional variation in rate of mass loss of Pinus silvestris needle in Swedish pine forests as influenced by climate and litter quality // Scandinavian Journal of Forest Research, v. l.P. 167-180.

128. Micola P. 1960. comparative experiment on decomposition rates of forest litter insouthern and northern Finland. Oikas, N11(1), p. 11-16.

129. Milchunas D.G., Lauenroth W.K. 1995. Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over global range of environments. Ecol. Monographs. Vol. 63, N4: 237-366.

130. Morrison I. 1990. Organic matter and mineral distribution in an old-growth Acer saccharum forest near the northern limit of its range. Can. Journ. of Forest res., v.20, N 9: 1332-1342.

131. Norby R.J., Cortufo M.F., Ineson P., O'Neill E.G., Candell J.G. 2001. Elevated CO2, litter chemistry and decomposition: a synthesis. Oecologia, 127: 153-156.

132. Pastor J., Bockheim J.G. 1984. Distribution and cycling of nutrients in an Aspen-mixed-hardwood-spodosol ecosystem in northern Wisconsin. Ecology. 65: 339353.

133. Ruess R., van Kleve K., Yarie J., Viereck L. Contributions of fine rootproduction and turnover to the carbon and nitrogen cycling in taiga forest of the Alaskan interior. Can. Journ. of Forest. Res., 1996, v.26, N8: 1326-13336.

134. Satchell J.E. 1967. Lumbricidae. Soil Biology, Academic Press. L.-N.Y. 206 p.

135. Setala H., Marshall V.G., Trofymow J.A. 1996. Influence of body size of soil fauna on litter decomposition and 15N uptake by poplar in a pot trail. Soil Biol. Biochem., 28: 1661-1675.

136. Sims P.L., Coupland R.T. 1979. Producers in Grassland ecosystems of theworld. Cambridge University Press, Cambridge. P. 49-73.

137. Ulehlova B. 1974. Distribution of mineral elements in some seminatural alluvial meadow ecosystems. Rotlinna vyroba, 20, 533-41.

138. Van Kleve K., Barney R., Schlenter R. 1981. Evidence of temperature control of production and nutrient cycling in two interior Alaska black spruce ecosystems. Can.J. of Forest Res., v.l 1, N 2: 258-273.

139. Vitousek P.M. 1984. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitations in ^ tropical forests. Ecology. 65: 285-298.

140. Weber G., van Cleve K. 1981. Nitrogen dynamics in the forest floor of interior Alaska black spruce ecosystem. Ca. J. of Forest Res., v. 11, N 4: 743-751.

141. Zeller B., Colin-Belgrand M., Dambrine E., Martin F., Bottner P. 2000. Decomposition of 15N-labelled beech litter and fate of nitrogen derived from litter in a beech forest. Oecologia, 123: 556-559.