Защитные клеточные и тканевые реакции у семги и горбуши на ранних стадиях онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Минченок, Елена Евгеньевна

• Минченок, Елена Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Минченок, Елена Евгеньевна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Защитные реакции, возникающие у рыб в ответ на 10 повреждающее действие среды

1.1.1. Кожные и слизистые барьеры

1.1.2. Фагоцитарные и воспалительные реакции

1.1.3. Гуморальные факторы иммунитета у рыб

1.1.3.1. Антитела

1.1.3.2. Комплемент

1.1.3.3. Лизоцим

1.1.4. Реактивность и регенерация тканей '

1.2. Становление и развитие иммунных реакций в фило- и 44 онтогенезе

1.3. Влияние экологических факторов на иммунитет рыб

1.3.1. Влияние природных факторов

1.3.2. Влияние техногенных факторов

1.3.3. Влияние корма и кормовых добавок

1.3.4. Влияние лекарственных препаратов

Глава 2. Материал и методы

2.1. Биология и экология атлантического лосося Salmo salar (L.)

2.2. Биология и экология горбуши Oncorhynchus gorbusha 79 (Walb).

2.3. Методы

Глава 3. Защитные клеточные и тканевые реакции у семги

3.1. Защитные реакции у эмбрионов семги

3.1.1. Антибиотическая активность зародышевых жидкостей

3.1.2. Клеточные и тканевые реакции

3.1.3. Клеточные и тканевые реакции у эмбрионов семги при 101 действии электрического тока

3.2. Защитные реакции у предличинок и личинок семги

3.2.1. Реакция тканей хвостового стебля на введение стерильного инородного тела

3.2.2. Защитные клеточные и тканевые реакции у предличинок и личинок семги, обработанных на стадии пигментации глаз растворами малахитовой зелени, формалином и пенициллином

3.3. Защитные клеточные и тканевые реакции у сеголетков и годовиков семги

3.3.1. Реакция тканей хвостового стебля на введение простерилизованного инородного тела

3.3.2. Реакция тканей хвостового стебля на введение инфицированного инородного тела

3.3.3. Реакция тканей хвостового стебля на введение стерильного инородного тела (содержание в темноте)

3.3.4. Реакция тканей хвостового стебля на введение стерильного инородного тела (содержание на свету, 500лк)

Глава 4. Защитные клеточные и тканевые реакции у горбуши

4.1. Клеточные и тканевые реакции у эмбрионов горбуши

4.2. Защитные реакции у предличинок горбуши

4.2.1. Фагоцитарные и воспалительные реакции при введении стерильного инородного тела

4.2.2. Фагоцитарные и воспалительные реакции при введении инфицированного инородного тела

4.2.3. Фагоцитарные и воспалительные реакции при введении инородного тела, инфицированного микроорганизмами от погибших эмбрионов

4.2.4. Фагоцитарные и воспалительные реакции у предличинок горбуши, предварительно обработанных малахитовой зеленью, при введении инородного тела, инфицированного микроорганизмами от погибших эмбрионов

4.3. Защитные реакции у сеголетков и годовиков горбуши

Обсуждение

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Защитные клеточные и тканевые реакции у семги и горбуши на ранних стадиях онтогенеза»

В последние годы в связи с развитием биотехнологий рыборазведения, уменьшением рыбных запасов в водоемах, а также с усилением воздействия человека на водную среду возрос интерес к изучению биологических механизмов защитных реакций у рыб. Формирование защитных систем организма, обеспечивающих выживание рыб, происходит в течение ранних периодов онтогенеза, поэтому именно этим периодам должно быть уделено особое внимание. Необходимость изучения различных защитных явлений, включающих в себя изучение механизмов, обеспечивающих выживание и устойчивость к действию ряда неблагоприятных факторов среды в период эмбрионального и личиночного развития, когда наблюдается наибольшая гибель организмов, особенно остро стоит перед практикой рыборазведения.

Первые работы по изучению иммунобиологической реактивности некоторых позвоночных животных были проведены одним из основоположников современной иммунологии И.И. Мечниковым (1883, 1913, 1947, 1950). У рыб были отмечены фагоцитарные и воспалительные явления, описаны регенеративные процессы (Лукьяненко, 1989). Относительно способности рыб вырабатывать антитела получены довольно противоречивые данные. Получены факты об антибиотической активности тканей у рыб (Лукьяненко, 1989).

Особенно многочисленны работы, посвященные формированию клеточных элементов крови и их изменению при действии ряда неблагоприятных факторов среды (Серпунин, 2000; Лапирова, Заботкина, 2002; Киташова и др., 2003; Press, Evensen, 1999).

Выделяют три филогенетических уровня эволюции иммунной системы: квазиимунное распознавание, гуморальный и клеточный иммунитет (Hildemann, Reddy, 1973). Факторы защиты от субстанций, несущих чужеродную информацию, разделяют на специфические и неспецифические (врожденные). Соотношение этих защитных реакций у животных разных систематических групп неодинаково (Siwicki, Anderson, 1993).

Неспецифические факторы защиты охватывают определенные барьеры и механизмы защиты (Studnicka et al., 1993). Вместе с тем эти же клеточные и гуморальные факторы иммунитета играют важнейшую роль не только при первичном столкновении с чужеродными антигенными раздражителями, но и при повторном столкновении с ними, т.е. в приобретенном, или специфическом иммунитете.

К защитным реакциям, возникающим у рыб, относятся воспаление, в очаге которого задерживаются и разрушаются микробы и другие болезнетворные агенты, довольно быстрое у рыб заживление травматических повреждений, ран, регенерация, гипертрофия и гиперплазия (Лукьяненко, 1989).

В основе успешных работ по искусственному воспроизводству многих ценных в промысловом отношении рыб лежат точные сведения об эколого-физиологических особенностях разводимых организмов (Zapata, 1983). Существует значительное число обзоров и монографий о роли механизмов врожденного и приобретенного иммунитета у рыб (Микряков, 1984; Грищенко, Рудиков, 1985; Вихман, 1994; Киташова, 2002; Ellis, 1977; Ingram, 1980; Zapata, 1980, 1983; Fange, 1986; Alexander, 1992; Dalmo et al., 1997; Press, Evensen, 1999; Asbakk, 2001).

У рыб имеются все необходимые для иммунного ответа элементы, присущие высшим позвоночным, однако среда обитания определяет характерные особенности иммунитета водных животных (Кондратьева и др., 2001). Несмотря на принципиальное сходство иммунных систем рыб и высших позвоночных, система рыб более лабильна и в ней интенсивнее функционируют врожденные механизмы, обеспечивающие немедленное, но более непродолжительное реагирование на внешнее воздействие.

Несмотря на значительное количество исследований в области иммунобиологии рыб, в литературе встречается мало сведений о становлении и развитии защитно-приспособительных реакций у рыб на ранних стадиях онтогенеза.

На рыбоводных предприятиях наблюдаются случаи, когда даже малозаметное несоответствие экологических условий биологическим потребностям личинок приводит к тому, что происходит их массовая гибель без видимых на то причин (Казаков, 1982). Для промышленного рыбоводства особое значение имеют данные об устойчивости рыб к действию различных повреждающих факторов, в частности таких, как сапрофитная и патогенная микрофлора, а также лечебных препаратов, применяемых для борьбы с болезнетворными грибами и бактериями. Знание механизмов становления защитных реакций у рыб необходимо для практики рыборазведения (Журавлева, 2005; Zhuravleva, Minchenok, 2005).

Иммунная система как система защиты организма от любого чужеродного воздействия является чрезвычайно чувствительной к токсическому действию химических веществ. В связи с ростом техногенной нагрузки на водную среду параметры иммунной резистентности рыб могут использоваться как показатели загрязнения воды в водоемах (Киташова, 2002). Оценка параметров иммунной системы морских и пресноводных рыб позволяет получить достоверную информацию о состоянии животных в естественных условиях обитания, о качестве среды, проводить биологический мониторинг водных экосистем (Валедская, 2000).

Таким образом, исследование показателей иммунной системы рыб не только представляет материал для выявления эволюционных связей между различными группами животных, но и служит для решения практических задач по эффективному промышленному разведению рыб, экологическому мониторингу и прогнозу изменений экологической обстановки водоемов.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучение особенностей развития защитных клеточных и тканевых реакций семги и горбуши на ранних стадиях онтогенеза (эмбрионы, предличинки и личинки, сеголетки и годовики).

Реализация данной цели потребовала решения следующих задач:

1. Выявить особенности иммунологических реакций эмбрионов семги, горбуши;

2. Проанализировать динамику развития клеточных и тканевых защитных реакций предличинок и личинок семги и горбуши;

3. Продемонстрировать основные тенденции развития клеточной и тканевой реактивности сеголетков и годовиков семги, горбуши;

4. Выявить особенности действия лечебно-профилактических средств, используемых в рыбоводной практике, на предличинок и личинок семги и горбуши;

5. Сравнить иммунологическую реактивность семги и горбуши в онтогенезе.

Научная новизна работы. Впервые выявлены основные тенденции динамики развития клеточных и тканевых реакций семги и горбуши на ранних стадиях онтогенеза при применении оригинальной методики, позволяющей в одном и том же эксперименте дать как характеристику защитных реакций и регенерационных процессов в районе повреждения, так и гуморальных факторов (антибиотическая активность) иммунной системы рыб. Установлена главная особенность реактивности эмбриональных тканей - отмирание клеточных элементов, непосредственно соприкасающихся с повреждающим агентом. Инородное тело не вызывает волны повреждения тканей, как у молоди. У предличинок горбуши и семги фагоцитарные реакции осуществляются клеточными элементами эпителиального регенерата и единичными клетками крови, эндотелия и рыхлой соединительной ткани. Лейкоциты появляются на поздних этапах воспаления и не образуют лейкоцитарного вала. У сеголетков и годовиков семги комплекс воспалительных процессов сформирован. Темпы регенерационных явлений снижены. Регенерация поврежденных тканей становится этапом, завершающим воспаление.

Практическая значимость работы. Результаты работы по динамике онтогенетической изменчивости защитных реакций у семги и горбуши послужат решению практических задач, таких как промышленное лососеводство, в частности, для повышения выживаемости молоди рыб и разработки лечебно-профилактических мероприятий при их товарном выращивании и в условиях разведения на рыбоводных заводах.

Знание закономерностей функционирования иммунной системы проходных рыб при воздействии на них биотических и абиотических факторов среды могут служить основой при разработке вопросов управления устойчивостью рыб к инфекционным и инвазионным болезням.

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, четырех глав, обсуждения, выводов и списка литературы. Общий объем работы 211 страниц, она проиллюстрирована 63 рисунками, включая 49 цветных и черно-белых микрофотографий, и 4 таблицами. Список литературы состоит из 195 наименований, в том числе 69 - иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает признательность и искреннюю благодарность заведующей кафедрой биоэкологии-: МГТУ, доктору биологических наук Журавлевой Нонне Георгиевне за постоянную помощь и руководство научной работой. Низкий, поклон и светлая память Е. В. Праздникову, чьи научные идеи стали основой этой работы. Особая признательность за помощь в организации и проведении экспериментов директору рыбоводного завода- «Лесной» • (Сахалинская ! обл.) > Князевой Кармен Александровне, "рыбоводам^ Кандалакшского экспериментального лососевого завода (Мурманская обл.) и доценту Н. А. Пахомовой за поддержку и высказанные замечания.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Минченок, Елена Евгеньевна

выводы

1. Защитная реактивность эмбрионов семги и горбуши определяется антибиотической активностью желтка, перивителлиновой жидкости и зародышевых тканей. Заживление обусловлено быстро протекающими регенеративными процессами.

Электрический ток вызывает отмирание большого комплекса взаимосвязанных структур. Реактивность эмбриональных тканей при этом та же, что и после механических повреждений.

2. У предличинок и личинок семги и горбуши идет формирование комплекса воспалительных явлений с одновременным замедлением темпов регенерационных процессов. Регенерационные явления становятся этапом, завершающим реакцию организма на повреждение. Фагоцитарные реакции осуществляются при помощи клеточных элементов эпителиального регенерата, единичных клеток крови, эндотелия и рыхлой соединительной ткани.

3. После введения инородного тела, «инфицированного» сенной палочкой, у предличинок и личинок ускоряются процессы выселения и накопления лейкоцитов в области раневого канала. Наиболее реактивной структурой, так же как и при «асептическом» воспалении, оказывается регенерирующий эпителий. При «септическом» повреждении явления иммунологической защиты протекают более интенсивно.

4. У сеголетков и годовиков семги и горбуши комплекс воспалительных процессов сформирован. Воспалительная реакция локализована. Повреждение поперечно-полосатых мышц в одном участке обычно не ведет к гибели всего мышечного сегмента, как это происходит у предличинок. В зависимости от введенного инородного тела меняется скорость образования лейкоцитарного вала. Происходит замедление регенерационных процессов в области повреждения в сравнении с ранними стадиями онтогенеза. Отчетливо обнаруживается бактериостатическое и бактерицидное действие экссудата в раневом канале.

5. У сеголетков и годовиков семги повышается устойчивость к действию повреждения при содержании их в темноте. На ранних этапах воспаления снижается интенсивность воспалительных явлений, дистрофических и некротических изменений тканей, а на поздних этапах усиливаются регенеративные явления, ускоряется элиминация детрита и микроорганизмов.

При содержании на свету у сеголетков и годовиков семги усиливаются воспалительные процессы, значительны отек тканей, гиперемия кровеносных сосудов, ускоряются процессы отмирания поврежденных структур мышечных волокон. Торможение элиминативной и регенеративной функций эпителия на ранних этапах воспаления ведет к снижению реактивности тканей.

6. Иммунологическая реактивность у семги и горбуши на ранних стадиях онтогенеза имеет сходный характер. Однако выявлено, что у предличинок семги травма вызывает более распространенное повреждение мышечных тканей, менее четко выражена зона локально сократившихся мышц около раневого канала, обнаруживается более широкая зона отечных тканей.

7. Предварительная обработка икры растворами малахитовой зелени и формалина снижает элиминативную функцию эпителия у предличинок семги и горбуши. Происходит отчетливое подавление защитной реактивности у предличинок.

Напротив предварительная обработка икры раствором пенициллина стимулирует у предличинок семги и горбуши процессы перемещения эпителиального пласта в раневой канал и усиливает фагоцитарную активность клеток эпителия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Минченок, Елена Евгеньевна, 2007 год

1. Азбелев, В.В. Материалы по акклиматизации горбуши в бассейне Баренцева и Белого морей / В.В. Азбелев, А.А. Яковенко // Тр. ПИНРО. Вып. 15.- 1963.-С.7-26.

2. Андреева, A.M. Становление органов иммунной системы леща Abramis brama (L.) в раннем онтогенезе / A.M. Кондратьева, Е.А. Заботкина // Биология внутренних вод.- 2001.- №2.- С.107-110.

3. Анисимова, И.М. Ихтиология: учебник для вузов / И.М. Анисимова, В.В. Лавровский. -М.: Агропромиздат, 1991.- 182с.

4. Арипов, У.А. Клеточные основы иммунного ответа и иммунодепрессия / У.А. Арипов, Д.Л. Арустамов, P.M. Хаитов // Т., Медицина. 1976. - 198с.

5. Бакштанский, Э.Л. Особенности популяции горбуши в связи с ее акклиматизацией в Северной Атлантике / Э.Л. Бакштанский // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР.- М, 1968,- С.46-49.

6. Балабанова, Л.В. Хроническое действие нафталина и дихлофоса на иммунокомпетентные клетки мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus Peters / Л.В. Балабанова, В.М. Степанова// Биология внутренних вод. 2000. - №4. - С.146-155.

7. Балабанова, JI. В. Ультраструктура клеток иммунной системы карпа Cyprinus carpio L. В норме и при иммунизации / JI.B. Балабанова, Е.А. Заботкина // Цитология. М., 1988. - №6. - С. 657-661.

8. Балахнин, И.А. Активация неспецифических факторов защиты рыб углеводами / И.А. Балахнин, В.И. Лукьяненко // Доклады АН СССР. 1991. -Т. 318. -С.1254-1256.

9. Бауер, О.Н. Ихтиопатология. М.: Пищевая промышленность, 1997. -С. 39-53.

10. Белова, А.В. Реактивность тимуса и крови молоди сёмги при газовой болезни / А.В. Белова // Биология развития морских организмов: сб.науч.тр. / Мурманский морской биол. ин-т.- Апатиты, 1972. С.85-96.

11. Берг, Л.С. Материалы по биологии семги /Л.С. Берг // Известия ВНИОРХа.- 1935.- Т.20.- С. 1-113.

12. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. М-Л.: АН СССР, 1948.-466с.

13. Бернет, Ф. Клеточная иммунология. М.: Мир, 1971.- 542 с.

14. Бойд, Ф. Основы иммунологии. М.: Мир, 1969. - 647с.

15. Быкова, А.А. Фагоцитоз и иммунитет / А.А. Быкова // Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума, посвященного 100-летию создания И.И. Мечниковым фагоцитарной теории иммунитета. М., 1983. - С. 39-40.

16. Валедская, О.М. Иммунопатологические аспекты опухолевого роста у рыб / О.М. Валедская // Каспийский Плавучий Ун-т. 2000. - № 1. - С. 124125.

17. Вихман, А. А. Экологическая иммунология рыб на современном этапе. / А. А. Вихман // Успехи современной биологии, М., 1983. - Т. 95. - вып. 1. -С. 130-137.

18. Вихман, А.А. Иммунофизиологический статус рыб объектов аквакультуры: автореф. дис. докт.биол.наук. -М., 1994. -48с.

19. Воронин, Е.С. Иммунология / Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, Д.А. Девришов // под ред. Е.С. Воронина. -М.: Колос-Пресс, 2002. 408с.

20. Восилене, М.З. Воздействие факторов различной природы на физиологический статус у радужной форели Parasalmo Mykiss / М.З. Восилене, Н.Е. Лебедева, Т.В. Головкина // Вопр. Ихтиологии. 1999. - Т.39. - №2. - С.241-246.

21. Галактионов, В.Г. Очерки эволюционной иммунологии. М.: Наука, 1995.-256с.

22. Галактионов, В.Г. Иммунология. -М.: Изд-во МГУ, 1998. -480с.

23. Галактионов, В.Г. Иммунология.- М.: Академия.- 2004,- 453с.

24. Головин, П. П. Основные заболевания семги на лососевых рыбзаводах и методы борьбы с ними. Петрозаводск, 2002. - 78с.

25. Головина, Н. А. Ихтиопатология: учебник для студентов вузов. / Н. А. Головина, О. Н. Бауер. М.: Мир, 2003. - 448с.

26. Гревати, А.Д. Электронно-микроскопическое исследование клеток крови и кроветворных органов зеркального карпа: автореф. канд. дисс. М., 1991.

27. Грищенко, Л.И. Проблемы патологии и иммунитета при инфекционных болезнях рыб / Л.И. Грищенко, Н.И. Рудиков // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Ихтиология.- 1985.- М.: ВИНИТИ.- Т.1.- С.190-211.

28. Грищенко, Л. И. Болезни рыб и основы рыбоводства: учеб. для студентов вузов / Л.И. Грищенко, М. Ш. Акбаев, Г. В. Васильков. М.: Колос, 1999.-455 с.

29. Дьюкор, Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. Под ред. д-ра биол. наук Т.А. Детлаф. М.: Мир. 1978. - 330с.

30. Житенева, Л.Д. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб / Л.Д. Житенева, Т.Г. Полтавцева, О.А. Рудницкая.- Ростов н/Д: Кн. Изд-во, 1989.-112с.

31. Журавлева, Н.Г. Опытно-промышленные работы в области лососеводства / Н.Г. Журавлева // Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана: биология, экология, ресурсы. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. -С.186-189.

32. Заботкина, Е.А. Влияние тяжелых металлов • на иммунофизиологический статус рыб / Е.А. Заботкина, Т.Б. Лапирова // Успехи современной биологии. 2003.- Т.123.- №4.- С.401-408.

33. Заварзин, А.А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. М.-Л.: Медгиз, 1945. - вып.1,2.

34. Зелинский, Ю.П. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося: -Л.: Наука, 1985. 128с.

35. Золотова, Т.Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1989.

36. Иванова, Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность. -1983.

37. Исаева, Н.М. Преспективные способы оздоравливания рыб в аквакультуре: обзор / Н.М. Исаева, И.И. Козиненко, И.А. Балахнин // Вопр. Ихтиологии.-1992.- Т.32.- С.140-147.

38. Исаева, Н.М. Иммуномодулирующее действие бактерий (их продуктов) на рыб / Н.М. Исаева, И.И. Козиненко // Вопр. Ихтиологии.-1999.- Т.39.- №4.-С.527-534.

39. Казаков, Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 144с.

40. Казаков, Р.В. Атлантический лосось в пресноводных водоемах Европы: терминология и таксономический статус / Р.В. Казаков // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 304. 1992. - С. 125-145.

41. Казаков, Р.В. Популяционный фонд атлантического лосося в России / Р.В. Казаков, А.Е. Веселов // В кн.: Атлантический лосось. СПб, 1998. -С.383-395.

42. Калашников, Г.Н. Состав крови рыб / Г.Н. Калашников // Уч. зап. МГУ. Сер. Гидробиология. -1939. Вып. 33.

43. Калюжин, С.М. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации. Петрозаводск: "ПетроПресс", 2003. -264с.

44. Карпевич, А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. -М.: Пищ. пром-сть, 1975. 432с.

45. Карпевич, А.Ф. Акклиматизация и культивирование лососевых рыб -интродуцентов / А.Ф. Карпевич, B.C. Агапов, Г.М. Магомедов. М.: ВНИРО, 1991.-209с.

46. Киташова, А.А. Реакции врожденного и приобретенного иммунитета у рыб в естественных и экспериментальных условиях: дис. . канд. биол. наук: 03.00.10,14.00.36. -М., 2002. 186с.

47. Козиненко, И.И. Гуморальные факторы неспецифической защиты рыб / И.И. Козиненко, Н.М. Исаева, И.А. Балахнин // Вопросы ихтиологии. 1999. - Т.39. - №3. - С.З94-400.

48. Кондратьева, И.А. Современные представления об иммунной системе рыб. 1. Организация иммунной системы рыб / И.А. Кондратьева, А.А. Киташова, М.А. Ланге // Вест. Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология.- 2001.- №4.-С. 11-20.

49. Кондратьева, И.А. Современные представления об иммунной системе рыб. 2. Функционирование и регуляция иммунной системы рыб / И.А. Кондратьева, А.А. Киташова // Иммунология. 2002. - №2. - С.97-101.

50. Копылов, Г.В. Горбуша Европейского Севера / Г.В. Копылов // Рыбовод, и рыболов.- 2000. №1. - С. 19.

51. Костылев, Ю.В. О сезонных формах атлантического лосося / Ю.В. Костылев // Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство: тез. докл. междунар. конф.: Петрозаводск, 4-8 сентября 2000г. - Петрозаводск, 2000.- С.29.

52. Кудерский, Л.А. О происхождении озерного лосося / В кн.: Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., 1977. - №19. - С. 34 -39.

53. Кузьмин, О.Г. Семга Salmo salar р. Умбы (естественное и искусственное воспроизводство) / О.Г. Кузьмин, М.Я. Яковенко, И. Л. Щуров, Ю.А. Шустов, С.Е. Маслов // Петрозаводск, 1989. 44с.

54. Купер, Э. Сравнительная иммунология. М.: Мир, 1980.- 422с.

55. Ланге, М.А. Морфологическое и авторадиографическое исследование кроветворных органов личинок ручьевой миноги (Lampetra planeri) разного возраста / М.А. Ланге, Н.В. Потапина, Н.Г. Хрущов // Журн. общ. биол. -1990.-№51.-С. 796-808.

56. Лиознер, Л.Д. Основные проблемы учения о регенерации. М.: Наука, 1975.- 103с.

57. Лиознер, Л.Д. Регенерационные процессы и их изучение в СССР / Л.Д. Лиознер, А.Г. Бабаева, И.В. Маркелова // Изд-во Моск. Ун-та. 1990. - 108с.

58. Лобунцов, К.А. Влияние возраста на антителообразовательную способность рыб / К.А. Лобунцов // Бюл. ВИЭВ. 1975. - Вып.20. - С. 24-28.

59. Лукьяненко, В. И. Иммунобиология рыб. М., 1971. - 364 с.

60. Лукьяненко, В.И. Иммунобиология рыб: врожденный иммунитет. Монограф.- М.: Агропромиздат, 1989.- 271с.

61. Маянский, А. Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский, Д. Н. Маянский Новосибирск, 1983. - 256с.

62. Мельникова, М.Н. Биология семги р. Варзуги / М.Н. Мельникова // Известия ВНИОРХа. 1959. - Т.48. - С.80-94.

63. Мельникова, М.Н. Семга Терского берега Белого моря / М.Н. Мельникова // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С. 152-168.

64. Мельникова, М.Н. Значение гидрологических особенностей рек для воспроизводства семги / М.Н. Мельникова // Сборник научных трудов ГосНИОРХа. Вып. 141. 1979. - С.90-99.

65. Методические указания по определению уровня естественной резистентности и оценке иммунного статуса рыб / ИБВВ РАН и ВНИИПРХ,-25.11.99г.- № 13-4-2/1795.

66. Мечников, И.И. Исследования о мезодермальных фагоцитах некоторых позвоночных животных / И.И. Мечников // Русская медицина. 1883. - №1.

67. Мечников, И.И. Учение о фагоцитах и его экспериментальные основы / И.И. Мечников // Собрание сочинений: Изд. АН СССР.- 1913.- Т.7.- С. 420501.

68. Мечников, И.И. Лекции по сравнительной патологии воспаления. М.: Медгиз, 1947.

69. Мечников, И.И. Исследования о внутриклеточном пищеварении у беспозвоночных. М. - Л.: Медгиз, 1950.

70. Микряков, В. Р. Актуальные вопросы иммунологии рыб. Труды Ин-та биологии внутренних вод, 1978. - Вып.23(35). - С. 116-133.

71. Микряков, В.Р. Закономерности функционирования иммунной системы пресноводных рыб: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.10, 14.00.36.- М., 1984.-38с.

72. Микряков, В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск, 1991. - 153с.

73. Микряков, В.Р. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды / В.Р. Микряков, Л.В. Балабанова, Е.А. Заботкина, Т.Б. Лапирова, А.В. Попов, Силкина Н.И.- М.: Наука, 2001.- 126с.

74. Мирзоева, Л. М. Болезни гидробионтов в аквакультуре. ВНИРХ, 2003. - №1.- С. 34-36.

75. Михайлова, И.Г. И.И. Мечников и современные биологические исследования процессов воспаления / И.Г. Михайлова, Е.В. Праздников //

76. Биология развития процессов воспаления: сб.науч.тр. / Кольский филиал АН СССР.-Апатиты, 1972.- С. 48-84.

77. Михайлова, JI.M. Основные результаты исследования состояния клеток крови Salmo trutta L. на фоне токсических воздействий / JI.M. Михайлова // Юж.- рос. вестн. геол., геогр. и глобал. энергии. 2004. - № 1. - С. 90-92.

78. Мовэт, Г.З. Воспаление, иммунитет и гиперчувствительность. М.: Медицина, 1975. - 560с.

79. Наконечная, М.Н. Освоение теплых вод энергетических объектов для интенсификации рыбоводства / М.Н. Наконечная, А.П. Руденко, М.И. Жибловская // Республ. науч. конф.: Киев, 1980.- Киев, 1981.- С. 423-425.

80. Нестеров, В.Д. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период покатной миграции : Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1985. -24с.

81. Никольский, Г.В. Экология рыб.- М.: Высшая школа, 1974.- 376с.

82. Нусенбаум, JI.M. Исследование покатной молоди семги / JI.M. Нусенбаум // Рыбное хоз-во.- 1953.- №9. С.21-25.

83. Павлов, Д.С. Дневное распределение рыб в реке, по данным подводных наблюдений / Д.С. Павлов, А.Д. Мочек, С.Н. Капустин // Вопросы ихтиологии. -1981. Т.21. - Вып. 1. - С. 177-180.

84. Пономарев, В.И. Характеристика процессов экзотрофии у молоди семги Salmo salar бассейна реки Печоры / В.И. Пономарев, В.Н. Шубина, М.И. Черезова // Вопросы ихтиологии. 1998. - Т.38. - №5. - С.641-649.

85. Попова, Н.А. К характеристике иммунного статуса рыб Новосибирского водохранилища / Н.А. Попова, П.А. Попов // Сибирский экологический журнал.- 2000.- №2.- С. 187-194.

86. Пучков, Н.Ф. Физиология рыб: учеб. пособие для институтов рыбной промышленности / Н.Ф. Пучков. М.: Пищепромиздат, 1954. - 370с.

87. Реддин, Д.Г. Особенности морского периода жизни атлантического лосося / В кн.: Атлантический лосось. СПб, 1998. - С. 266-287.

88. Ройт, А. Иммунология /А. Ройт, Дж. Бростофф, Д. Мейл. М.:Мир, 2000. - 592с.

89. Ромейс, Б. Микроскопическая техника. М. - JL, 1953. - 717 с.

90. Роскин, Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин, Л.Б. Левинсон. -М., 1957.-469с.

91. Румянцев, Е. А. Фауна паразитов благородных лососей Salmo salar / Е.А.Румянцев, Б.С. Шульман // Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство: тез. докл. междунар. конф.: Петрозаводск, 4-8 сентября 2000г. Петрозаводск, 2000. - 36 с.

92. Силкин, Н.Ф. Сезонные изменения белков сыворотки крови- леща Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. Информ. бюл. Л., 1977. - №34. - С. 28-30.

93. Силкин, Н.Ф. Сезонные изменения неспецифических факторов гуморального иммунитета и их взаимосвязь с физиологическими показателями и зараженностью половозрелых рыб. Борок: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, 1989. - 114с.

94. Скворцов, А.К. О строении селезенки костистых рыб / А.К. Скворцов // ДАН СССР. 1947. - Вып. 58. - С. 1159-1162.

95. Смирнов, А.И. Биология, размножение и развитое тихоокеанских лососей. -М.: МГУ, 1975. 33с.

96. Смирнов, Ю.А. Лосось Онежского озера.-Л.: Наука, 1971.- 143с. Смирнов, Ю.А. Пресноводный лосось.- Л.: Наука, 1979.- 156с. Смит, Л.С. Введение в физиологию рыб.- М.: Агропромиздат. 1986.166с.

97. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология: учебн. для ВУЗов / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов. -М.: «КолосС», 2004. -351с.

98. Справочник по физиологии рыб / Под ред. канд. биол. наук А.А. Яржомбека. М.: Агропромиздат, 1986. - 192 с.

99. Субботкина, Т. А. Содержание лизоцима в органах и сыворотке крови у различных видов рыб р. Волги / Т. А. Субботкина, М. Ф. Субботкин // Ж. эволюц. биохимии и физиол., 2003. №5. - С. 430-437.

100. Суворов, Е.К. Основы ихтиологии. М.: Советская наука, 1948. - 580с. Суркова, Е.И. Акклиматизация горбуши и кеты в бассейне Баренцева и Белого морей / Е.И. Суркова // Рыбы Мурманской области. - Мурманск, 1966.- С. 294-321.

101. Сюрин, В.Н. Ветеринарная вирусология / В.Н. Сюрин, Р.В. Белоусова, Н.В. Фомина.-М.: Колос, 1984.- С. 161-172.

102. Терентьев, П.В. Практикум по биометрии / П.В. Терентьев, Н.С. Ростова-Л., 1977.- 152 с.

103. Токин, Б.П. Иммунитет зародышей.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1955. Флоренсов, В.А. Очерки эволюционной иммуноморфологии / В.А. Флоренсов, И.М. Пестова // Иркутск: изд-во Иркутского ун-та. 1990. - 248с.

104. Фонталин, JI.H. Проблема происхождения иммунной системы позвоночных животных / JI.H. Фонталин // Иммунология. 1988. - №3. - С.5-20.

105. Фонталин, JI.H. Происхождение антигенраспознающей иммунной системы позвоночных. Молекулярно-биологические и иммунологические аспекты / JI.H. Фонталин // Иммунология. 1998. - №5. - С.33-44.

106. Фролов, К.В. Динамика числа эритроцитов в крови карпов, выращиваемых в различных условиях / К.В. Фролов // Естеств. науки и экол. -2001.-№6.-С. 217-220.

107. Хрущов, Н.Г. Характеристика клеток эритроидного ростка у зеркального карпа (перспективы использования при оценке физиологического состояния рыб) / Н.Г. Хрущов, М.А. Ланге, Т.Е. Золотова, А.В. Бессонов // Изв. РАН. Сер. биол. 1. 1993.- С. 83-87.

108. Ченцов, Б.В. Об антибиотической активности крови личинок горбуши / Б.В. Ченцов // Воспроизводство и акклиматизация лососевых в Баренцевом и Белом морях. Москва-Ленинград.: Наука, 1966. - С. 187-188.

109. Шарова, Ю.Н. Экологические проблемы северных регионов и пути их решения / Ю.Н. Шарова, А.А. Лукин // Материалы международной конференции: Апатиты, 31 августа 3 сентября, 2004. - Апатиты, 2004. - С. 87-89.

110. Шатуновский, М. И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. - 366с.

111. Ярилин, А.А. Основы иммунологии. -М.: Медицина, 1999. 608с.

112. Anders, Е. Lysozimactivitat bei Regenbogenforellen in Abhangigkeit von Alter und Gesundhaitszustand der Fieshe / E. Anders // Physiologie, Biologie und Parasitologic von Nutzfischen. Willhelm Piek - Universitet, Rostok, - 1981. -P.61-69.

113. Alexander, J.B. Noncellular nonspecific defense mechanisms of fish / J.B. Alexander, G.A. Ingram // Ann. Rev. Fish Dis. 1992.- V.2. - P. 249-279.

114. Asbakk, K. Elimination of foreign material by epidermal malpighian cells during wound healing in fish skin / K. Asbakk // J. Fish Biol. 2001. - V.58. -№4,- P. 953-966.

115. Beasley, A.R. Interferon production in cold-blooded vertebrates / A.R. Beasley, M.M. Sigel // In vitro. 1967. - V.3. - p. 154-165.

116. Bigaj, J. Limphoid organs of Gasterosteus aculeatus / J. Bigaj, J. Dulak, B. Plytykz // J. Fish Biol. 1987. - №31. - P. 233-234.

117. Bly, J.E. Temperature and teleost immune functions / J.E. Bly, L.W. Clem // Fish Shellfish Immunol.- V.2.- P. 159-172.

118. Brubacher, J.L. Constitutive and LPS-induced gene expression in a macrophage-like cell line from the rainbow trout {Oncorhynchus mykiss) / J.L. Brubacher, C.J. Secombes, J. Zou, N.C. Bols // Dev. Сотр. Immunol. 2000. -№24. - P. 565-574.

119. Buchmann, K. Effects of formalin treatment on epithelial structure and mucous cell densities in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum), skin / K. Buchmann, J. Bresciani, C. Jappe // J. Fish Diseases. 2004. - V.27. - № 2.- P. 99104.

120. Calderwood, W.L. Salmon hatching and Salmon migrations: 1-95. London, 1931.-95p.

121. Dalmo, R. A. Non-specific defence mechanisms in fish, with particular reference to the reticuloendothelial system (RES) / R. A. Dalmo, K. Ingebrigtsen, J. Bogwald // Journal of Fish Diseases. 1997. № 20. - P. 241-273.

122. Danie, D.S. Species profiles: Life history and environmental requirements of coastal fish and invertebrates (North America) Atlantic salmon / D. S. Danie, J.G.

123. Trial, J.G. Staley // US Fish Wildl. Serv. FWS/OBS-82/11.22. Us Army Corps of Engineers, TREL-82-4,1984. 19p.

124. Dumer, M. Effects des pesticides et des metall lourds sur le systeme immunitatae de la carpe Cyprinus carpio / M. Dumer //Ichtyol. act. 1991. - №14. -P. 9-12.

125. Edward, J. Lamarck's signature. How retrogenes are changing Darwin's natural selection paradigm / Edward J. Steele, Robyn A. Lindley, Robert V. Blanden // Allen & Unwin. 1998. - P.36-39.

126. Guri, E. Vaccination of Atlantic salmon {Salmo salar L.) before and during smoltification: effects on smoltification and immunological protection / Guri Eggset, Atle Mortensen, Solveig Loken // Aquaculture. 1999. - №2. - P. 101-112.

127. Ellis, A.E. The leucocytes of fish: a review / A.E. Ellis // J. Fish Biol. -1977.-№11.-P. 435-491.

128. Esteban, M. A. Factors influencing phagocytic response of macrophages from the sea bass (Dicentrarchus labrax L.): An ultrastructural and quantitative study / M. Angeles Esteban, Jos'le Meseguer // Anat. Rec. 1997. - 248. - № 4. -P. 533-541.

129. Estepa, A. Susceptibility of trout kidney macrophages to viral haemorrhagic septicemia virus / A. Estepa, D. Frias, J.M. Coll // Viral Immunolo.- 1992. -№5. -P. 283-292.

130. Fange, R. Lymphoid organs in sturgeons (Acipenseridae) / R. Fange // Vet. Immunol. Immunopathol. 1986. - №12. - P. 153-161.

131. Findlay, V.I. The immunomodulatory effects of levamisole on the nonspecific immune system of Atlantic salmon, Salmo salar L. / V.I. Findlay, B.L. Munday // J. Fish Diseases. 2000. - V. 23. - № 6. - P. 369-378.

132. Fock, W.L. Roles of an endogenous serum lectin in the immune protection of the blue gourami, Trichogaster trichopterus (Pallus) against Aeromonas hydrophilia / W.L. Fock, C.L. Chen, T.J. Lam, Y.M. Sin // Fish Shellfish Immunol.- 2001.-№11.-P. 101-103.

133. Galabov, A.S. Interferonogenesis and phylogenesis / A.S. Galabov // Bull. Inst. Pasteur. N.Y. 1973. - V.71. - P. 233-247.

134. Hani, S. M. Ultraviolet В irradiation modulates the immune system of fish (Rutilus rutilus). II. Blood / M. Salo Hani, E. Jokine Ilmari, Markkula S. Eveliina, M. Aaltonen Tuula // Photochem. and Photobiol. 2000. - V.71. - № 1. - P. 65-70.

135. Jean-Yves, S. Epidermal-dermal and cell-interactions during fish scale regeneration: immunofluorescence and ТЕМ studies / Sire Jean-Yves, Boulekbache Habib, Joly Claire // Biol. Cell. 1990. - V.68.- №2.- P. 147-158.

136. MacCrimmon, H.R. World distribution of Atlantic salmon Salmo salar / H.R. MacCrimmon, B.U. Gots // J. Fish. Res. Board Canad. 1979. - Vol. 36,- №4. - P. 422-457.

137. Mann, K. Untersuchung uber die austechude Bauchwassersucht des Karpfens. Serologische Untersuhung befallenen Karpfen / K. Mann // Z. Fischer. -1939. Bd. 37. - №1-3. - P. 101-127.

138. Manning, M. J. Fish immunology / M.J. Manning, M.F. Tatner.- London.: Acad. Press, 1985.-374 p.

139. Marriott, R. A. Effects of electric shocking on fertility of mature pink salmon / R.A. Marriott // Progressive Fish-Culturist. 1973. - №35. - P. 191-194.

140. Matsuyama, T. Kinetics of defense activities of inflammatory neutrophils in carp and red sea bream / Matsuyama Tomonasa, Iida Takaji, Kurokura Hisashi // Fish Pathol. 1999. - V.34. - № 3. - P. 133-137.

141. Nagashima, Y. Antibacterial factors in skin mucus of rabbitfishes / Y. Nagashima, A. Sendo, K. Shimakura, K. Shiomi, T. Kobayashi, T. Fujii // J. Fish Biol. 2001. - V.58.- № 6. - P. 1765.

142. Park Sung Woo. Изменения нейтрофилов почек японского угря после внутрибрюшинного введения формалином убитых кишечных палочек в качестве раздражителя / Park Sung-Woo, Wakabayashi Hisatsugu // Гебе кэнюо = Fish Pathol. - 1989. - V.24. - №4.- P. 233-239.

143. Payne, R.H. Geographic variation in the Atlantic salmon / R.H. Payne, A.R. Child, A. Forrest//Nature.-1971. Vol. 231.- P. 250-252.

144. Press C. McL. The morphology of the immune system in teleost fishes / C. McL. Press, O.Evensen // Fish & Shellfish Immunology. 1999. - №9. - P. 309 -318.

145. Rombout, J.H.W.M. The gut-associated lymphoid tissue (GALT) of carp (Cyprinus carpio L.): an immunocytochemical study / J.H.W.M. Rombout, J.J. Taverne-Thiele, M.I. Villena // Develop. Сотр. Immunol.- 1993.- V. 17. P. 5566.

146. Scapigliati, G. Immunoglobulin levels in the teleost sea bass Dicentrarchus labrax (L.) in relation to age, season, and water oxygenation / G. Scapigliati, D. Scalia, A. Marras, S. Meloni, M. Mazzini // Aquaculture. 1999. - V.174. - P. 207-212.

147. Scott, W.B. Freshwater fishes of Canada / W.B. Scott, E.J. Crossman // Bull. Fish. Res. Board Canad. 1973. - №184. - 966p.

148. Sigel, N.M. Natural immunity of marine fisches /N.M. Sigel, W.S., Russell, J.A. Jensen, A.R. Beesley // Bull. Off. Int. Epiz. 1968. - Vol. 69, № 6-8. - P.31-37.

149. Smitt, F.A. Kritisk forteckning ofver de i Riksmuseum befintliga Salmonider / F.A. Smitt, K. Svenska // Vetensk. akad. handl. 1886. - Bd. 21. - №8. - S.l-290.

150. Stosik, M. Phagocytic and bactericidal activity of blood thrombocytes in carps (Cyprinus carpio) / M. Stosik, W. Deptula, M. Travnicek, K. Baldy-Chudzik // Vet. med. 2002. - V. 47. - № 1. - P. 21-25.

151. Studnicka, M. Nonspecific defence barriers and mechanisms in fish / M. Studnicka, A.K. Siwicki, K. Kazun // Fish diseases diagnosis and preventious methods. Olsztyn: Widawnictwo IRS. - 1993. - P.105-111.

152. Sunyer, J.O. Complement diversity: a mechanism for generating immune diversity? / J.O. Sunyer, I.K. Zarkadis, J.D. Lambris // Immunol. Today.- №19. -1998.-P. 519-523.

153. Tatner, M.F. The migration of labelled thymocytes to the peripheral lymphoid organs in the rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson / M.F. Tatner // Develop. Сотр. Immunol. 1985. - №9. - P. 85-91.

154. Tatner, M.F. The ontogeny of humoral immunity in rainbow trout, Salmo gairdneri / M.F. Tatner // Vet. Immunol. Immunopathol. 1986. - №12. - P. 93105.

155. Wang, W. Влияние природного стресса на иммунную систему рыб / Wang Wen-bo, Li Ai-hua // Shuichan xuebao = J. Fish. China. 2002. - V. 26. -№ 4. - C. 368-374. - кит.: рез. англ.

156. Wtasow, Т. Effect of two different diets on thymus morphology in larval coregonids / Teresa Wtasow, Konrad Dabrowski, Pawel Poczyraynski // Acta Acad. agr. ac techn. olsten. Prot. aquarum et pise. 1996. - № 22. - C. 59-64.

157. Wyffels, J. T. In vivo exposure of clearnose skates, Raja eglanteria, to ionizing X-radiation: acute effects on the thymus / Jennifer T. Wyffels, Cathy J.

158. Walsh, Carl A. Luer, Ashby B. Bodine // Developmental & Comparative Immunology.- 2005.- V.29.- №4,- P. 315-331.

159. Zapata, A. Ultrastructure of Elasmobranch lymphoid tissue. I. Thymus and spleen / A. Zapata // Dev. Сотр. Immunol. 1980. - №4. - P. 459-472.

160. Zapata, A. Phylogeny of the fish immune system / A. Zapata // Bull, de L. Inst. Pasteur. 1983. - Vol. 81. - P.165-186.

161. Zhuravleva, N.G. Immunological reactions in the early onthogenesis of Atlantic salmon and humpback salmon / N.G. Zhuravleva, E.E. Minchenok // Phytochemistry Reviews. 2005. - №3. - P. 431-439.