Жужелицы рода Harpalus (Coleoptera, Carabidae) мировой фауны: систематика, зоогеография, филогения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, доктор биологических наук Катаев, Борис Михайлович

• Катаев, Борис Михайлович
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Катаев, Борис Михайлович

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. Объем рода Наград и его систематическое положение.

Глава 3. Морфология.

3.1. Строение имаго.

3.2. Половой диморфизм.

3.3. Строение личинки

3.4. Кариотипы.

Глава 4. Некоторые особенности экологии.

4.1. Местообитания.

4.2. Характер питания.

4.3. Жизненные циклы.

Глава 5. Система рода Награ1ш.

5.1. История вопроса.

5.2. Система рода на основании современных данных.

Глава 6. Географическое распространение.

6.1. Общие особенности распространения.

6.2. Региональное распространение.

6.2.1. Зоогеографический анализ региональных фаун.

6.2.1.1. Анализ фаун на видовом уровне.

6.2.1.2. Анализ фаун на уровне групп видов.

6.2.1.3. Анализ фаун на уровне филетических линий.

6.2.1.4. Анализ фаун на уровне подродов.

6.2.2. Общие закономерности региональной дифференцировки фауны Награ1ш.

Глава 7. Филогения и фауногенез.

7.1. Палеонтологические данные.

7.2. Основные методы и принципы.

7.3. Филогенетический анализ признаков.

7.4. Анализ аберрантного строения гениталий у некоторых видов Harpalus и Ophonus.

7.5. Филогения рода Harpalus и основные аспекты генезиса фауны.

7.5.1. Происхождение и ранние этапы эволюции рода Harpalus.

7.5.2. Филогения и генезис подродов рода Harpalus.10S>

7.5.3. Филогения и генезис номинативного подрода рода Harpalus. 1147.5.3.1. Филогения и генезис таксонов филетического ствола 'latus'.

7.5.3.2. Филогения и генезис таксонов филетического ствола 'affinis' .12~

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жужелицы рода Harpalus (Coleoptera, Carabidae) мировой фауны: систематика, зоогеография, филогения»

Род Награ1ш - самый большой род трибы НаграПш и один из самых богатых видами родов жужелиц (около 400 видов). В фауне России по числу видов (121) он занимает 4-е место после родов СагаЬш, ВетЫсИоп и РгегоБйсИш. Необходимость таксономического изучения этого рода с практической точки зрения вызвана, прежде всего, тем, что виды Наград, будучи преимущественно обитателями открытых ландшафтов, в особенности степных, являются наиболее обычными и многочисленными жужелицами полевых агроценозов. Однако хозяйственное значение этой группы выяснено еще далеко недостаточно, и имеющиеся в литературе сведения весьма противоречивы. В связи с тем. что роду свойственна в той или иной степени выраженная миксофитофагия, то есть питание как животной, так и растительной пищей, часто даже один и тот же вид относят то к сельскохозяйственным вредителям, то к полезным хищникам-энтомофагам. На современном этапе выяснению хозяйственного значения этих жужелиц препятствует до сих пор еще слабая таксономическая изученность группы и, в первую очередь, трудности, связанные с точной идентификацией подавляющего большинства видов.

В то же время Награ1ш является одной из наиболее трудных в таксономическом отношении групп жужелиц. Эти трудности обусловлены довольно однообразной внешностью при большом числе видов, очень сильной индивидуальной и географической изменчивостью, обширными ареалами у подавляющей части видов, а также тем, что большинство таксонов было описано в XIX или в самом начале XX века на очень ограниченном материале, как правило, по очень немногим признакам внешнего строения и без анализа их географической изменчивости. В этот же период устанавливалась основная синонимика и:э как показали современные исследования, почти вся она нуждалась в пересмотре Достаточно сказать, что только для форм, встречающихся* в Палеаркгике, было предложено более 900 названий, а полная синонимика рода включает более 1.5 тысячи названий.

Высокая численность представителей этого рода в экосистемах и относительная простота их сбора способствовали тому, что в музеях, в том числе и в Зоологическом институте РАН, был накоплен огромный материал по Harpalus однако до начала наших исследований он оставался фактически не обработанным Соответственно, не был ясен статус многих таксонов, и не было изучено распространение даже самых обычных видов. Имеющиеся в то время специальные работы по отдельным палеарктичским группам рода, в основном Шаубергера (Schauberger, 1926, 1928, 1929, 1932ab, 1933, 1934 и др.), или по отдельным-регионам - Рейтера (Reitter, 1900) по западной части Палеарктики, Жаннеля (Jeannel, 1942) по фауне Франции, Антуана (Antoine, 1959) по фауне Марокко Хабу (Habu, 1973) по фауне Японии, Млынаржа (Mlynár, 1974) по фауне Монголии Фройде (Freude, 1976) по фауне Средней Европы, Яблокова-Хнзоряна (1976) по фауне Армении, Базилевского (Basilewsky, 1951) по афротропическому региону и Линдрота (Lindroth, 1968) по фауне Канады и Аляски охватывали лишь небольшую часть видов, и многие из них к началу наших исследований к тому же сильно устарели.

В целом систематика рода Harpalus оставалась сильно запутанной, а приводимые в литературе отличия между видами во многих случаях были недостаточны для их распознавания. Отсутствие же до настоящего времени обоснованной классификации Harpalus значительно тормозит не только дальнейшие таксономические исследования, но и любые другие работы по этому роду, особенно фаунистические и зоогеографические.

Целью данной работы были построение классификации рода Harpalus в объеме мировой фауны и выявление основных направлений эволюции этой группы. В связи с этим были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Уточнить таксономические границы рода и выяснить его разделение на естественные группы на основе сравнительно-морфологического изучения видов мировой фауны.

2. Составить морфологические диагнозы этих групп и проанализировать их ареалы.

3. Дать анализ общего географического распространения рода и охарактеризовать основные региональные фауны.

4. Реконструировать филогению рода и проследить основные этапы генезиса современной фауны.

5. Уточнить видовой состав и распространение жужелиц рода Harpalus фауны России и сопредельных территорий (в границах бывшего СССР).

6. Составить определительную таблицу для всех представителей рода в фауне России и сопредельных территорий.

Автор с сердечной благодарностью вспоминает своего учителя и научного руководителя O.JI. Крыжановского, который в течение многих лет поддерживал это исследование. Глубокую благодарность автор выражает также всем друзьям и коллегам, предоставившим для изучения материалы, особенно Г.М. Абдурахманову (Махачкала), O.P. Александровичу (Минск), М. Барклаю (Лондон), В.В. Белову, C.B. Киселеву, К.В. Макарову, A.B. Маталину, Н.Б. Никитскому, Д.Н. Федоренко (Москва), И.А. Белоусову, Т.Н. Верещагиной, И.И. Кабаку, О.Н. Кабакову, А.Г. Ковалю, И.М. Соколову, В.Н. Прасолову (Санкт-Петербург), Д.И. Берману и A.M. Бударину (Магадан), Дж. Боллу (Эдмонтон), Д.В. Вразе и Ф. Хике (Берлин), В.И. Гусарову (Осло), Ф. Гузенляйтнеру (Линц), Р. Даниэльсону (Лунд), Т. Деву (Париж), Р.Ю. Дудко (Новосибирск), К. Жаннэ (Лангон), A.C. Замотайлову (Краснодар), Е.В. Зиновьеву (Екатеринбург), Е.В. Ильиной (Махачкала), А.Ю. Исаеву (Ульяновск), Н. Ито (Каваниси Сити), Е.В. Комарову (Волгоград), Г.Ш. Лаферу (Владивосток), Х.-Б. Лиангу (Пекин), П. Линдскогу (Стокгольм), Д.М. Морвану (Карентуар), О. Мартину и A.C. Солодовникову (Копенгаген), О. Мерклу и Г. Селю (Будапешт), В.А. Михайлову (Цюрюпинск), А. Ньютону и М. Тейлор (Чикаго), C.B. Овчинникову (Бишкек), A.B. Пучкову (Киев), И.А. Солодовникову

Витебск), Ю.Н. Сундукову (Лазо), В. Хайнцу (Шванфельд), М. Хартманну (Эрфурт), В.Г. Шиленкову (Иркутск) и Й. Шмидту (Росток). Самую искреннюю признательность хочется выразить и всем сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, в первую очередь коллективу отделения жесткокрылых — Г.С. Медведеву, М.Е. Тер-Минасян, E.JI. Гурьевой, Б.А. Коротяеву, М.Г. Волковичу, А.Г. Кирейчуку, A.JI. Лобанову, A.B. Фролову, А.К. Чистяковой и C.B. Андреевой, а также И.М. Кержнёру, А.Ф. Емельянову и С.Ю. Синеву за внимание и помощь, оказанные в процессе подготовки этой работы. За многочисленные советы и постоянную помощь, особенно в организации баз данных и работе с компьютерными программами, автор очень благодарен К.В. Макарову (Москва) и И.А. Белоусову (Санкт-Петербург).

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Катаев, Борис Михайлович

140 ВЫВОДЫ

1. На основании сравнительно-морфологического изучения большей части видов всех надвидовых таксонов группы Harpali полностью пересмотрены диагноз рода Harpalus и его состав в объеме мировой фауны. С одной стороны, обоснован родовой статус 5 таксонов, часто объединяемых с Harpalus в один род, с другой стороны, показана необходимость включения в этот род 10 надвидовых таксонов, рассматриваемых обычно вне таксономических границ рода Harpalus.

2. Род Harpalus разделен на 10 подродов. Наиболее дифференцированные подроды Pseudoophonus, Harpalus s. str. и Glanodes подразделены еще на группы видов и филетические линии. Приведенные морфологические диагнозы для всех выделенных подродов, филетических линий и видовых групп позволяют надежно идентифицировать представителей этих надвидовых группировок.

3. В принятом объеме род Harpalus включает около 400 видов, большая часть которых (281 вид, примерно 70 %) сосредоточена в Палеарктике. В Неарктике известно 73 вида, в Афротропической области - 50 видов и в Индо-Малайской области - 11 видов. В фауне России зарегистрирован 121 вид, в фауне бывшего СССР - 166 видов (195 таксонов видовой группы).

4. Апоморфные состояния признаков морфологических структур, выявленные у представителей разных ветвей рода Harpalus, как правило, носят характер гомоплазий, развитие которых происходило параллельно в нескольких независимых ветвях. Для выяснения родственных отношений внутри Harpalus наибольшее значение имеют особенности строения эдеагуса, в первую очередь характер склеротизованного вооружения внутреннего мешка, строение нижней губы, хетотаксия и наружные вторичнополовые признаки.

5. Характерный для Harpali тип организации внутренних структур эдеагуса, включающий 2 отдельных шипа, сформировался, по-видимому, еще на самых ранних стадиях эволюции этой родовой группы. Очень сходное вооружение внутреннего мешка было, вероятно, и у общего предка всех Harpalus. Эволюция склеротизованных структур внутреннего мешка у Harpalus шла как по пути постепенного усложнения, так и по пути редукции, вплоть до полного их исчезновения.

6. Наибольшее разнообразие видового состава наблюдается; в умеренно» теплых и относительно сухих регионах Палеарктики. Большинство видов связано с открытыми/ландшафтами, главным образом степными и горностепными:

7. Видовые ареалы,,как правило, имеют большую протяженность,шнередко охватывают целые ландшафтные зоны или обширные природные регионы; На равнинах локальные; фауны могут включать до 30-40 видов; причем совместно могут встречаться по нескольку представителей? одной видовой; группы^ Узкими ареалами обладают бескрылые виды, как правило, обитающие в горных районах. Особенно много таких узколокализованных эндемиков выявлено в горах Пиренейского полуострова, Малой Азии, Тянь-Шаня, Тиссаро-Дарваза и в Оино-Тибетских горах.

8. На основании зон сгущения границ видовых ареалов внутри ареала рода выделено 63 фаунистических региона: Анализ распределения видов, видовых групп, филетических линий и подродов по этим регионам показал, что большая часть фаунистических объединений довольно хорошо соответствует основным зоо-и ботанико-географическим подразделениям: схем общего- районирования. Наиболее обособленными фаунистическими группировками являются древнесредиземная, восточноазиатская, афротропическая, макаронезийская и неарктическая, выделяемые почти на всех уровнях анализа. В фауне Неарктики на видовом уровне анализа проявляются связи с фауной палеарктической тундры, а на уровне групп видов - еще и с фауной всей палеарктической таежной зоны. При анализе на уровне филетических линий и подродов фауна северо-запада изолирована от фауны остальной части Северной Америки; поскольку демонстрирует гораздо большее сходство с палеарктической фауной.

9; В развитии многих региональных фаун миграционные процессы превалировали над автохтонными. Особенно велика доля во многих фаунах степных (скифских) видов, ареалы которых, как правило, далеко выходят за пределы степной зоны. Большую роль в сложении многих региональных фаун, особенно европейских и фаун южных районов Средней Азии, играют также виды средиземноморского происхождения.

10. Род Награкю возник, вероятно, в олигоцене на внетропической территории Внутренней Азии; по-видимому, на южной окраине зоны тургайских лесов. Эволюция Наград протекала сопряженно с другими таксонами группы

НаграН, и ее основным направлением, как и у других членов этого родового комплекса, была адаптация к открытым пространствам с более или менее выраженным дефицитом влаги. Выделяемые как внутри НаграН, так и внутри Наград филетические линии во многих отношениях развивались параллельно.

11. Освоение открытых аридных и семиаридных ландшафтов у Наград происходило из двух разных источников - подстилки умеренных широколиственных лесов и открытых биотопов средиземноморских субтропиков. Соответственно, наиболее примитивные таксоны Наград сконцентрированы, с одной стороны, в Восточноазиатской области и на востоке Северной Америки, с другой стороны - в Средиземноморье. Фаунистический обмен между Евразией и Северной Америкой происходил неоднократно и, вероятно, во всех случаях через Берингийский мост.

143

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Катаев, Борис Михайлович, 2011 год

1. Ахметьев М.А. Кайнозойские флоры // В кн.: Мейен С.В. Основы палеоботаники. -М.: Недра, 1987. С. 354-379:

2. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. Том 2. М., 1952. - 510 с.

3. Берман Д.И., Алфимов А.В., Мажитова Г.Г., Гришкан И.Б., Юрцев Б.А. Холодные степи северо-восточной Азии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001. - 183 с.

4. Биске С.Ф., Баранова Ю.П. Основные черты палеогеографии Берингии вдочетвертичном кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. - С. 121-128.

5. Буданцев Л.Ю. Ранние этапы формирования и расселения умеренной флоры Бореальной области. Ленинград: Наука, 1986. - 60 с.

6. Бударин А.М. Жужелицы Магаданской области. Список видов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985.-21 с.

7. Бударин А.М., Матис Э.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) юга Магаданской области // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск: ИГУ, 1981.-С. 3-21.

8. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М; Л.: Наука, 1959. - 703 с.

9. Габуния Л.К. К истории гиппарионов (по материалам из неогена СССР). М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 570 с.

10. Герасимов И.П. Происхождение природы современных географических зон натерритории СССР // Изв. АН СССР, сер. географическая. 1951. - N 2. - С. 3-16.

11. Дарлингтон Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных. Пер. с англ. М.: Прогресс, 1966. - 518 с.

12. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып.З. - С. 497-522.

13. Емельянов А.Ф. Филогения и эволюция носаток подсемейства Orgeriinae

14. Homoptera, Dictyopharidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклад на тридцать втором ежегодном чтенииТО апеля 1979 г. Л.: Наука, 1980. - 96 с.

15. Емельянов А.Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительноморфологическим данным // Тр. Всесоюзного энтомологического общества. -1987.-Т. 69.-С. 19-109.

16. Жерихин В.В. Природа и история травяных биомов // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб-М, 1993. - С. 29-49.

17. Ильин М.М. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязи // Сов. Ботаника. 1947. -Т. 15, N5.-С. 249-267.

18. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапыразвития // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. - С. 129-230.

19. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. — 226 с.

20. Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Система млекопитающих и историческаязоогеография // Филогенетика млекопитающих. Изд-во Московского ун-та, 1992. - С. 44-152.

21. Катаев Б.М. Обзор жужелиц подрода Harpalophonus Ganglb. (Coleóptera, Carabidae, род Harpalus) // Энтомол. обозр. 1984а. - Т. 63, вып. 3. - С. 518-532.

22. Катаев Б.М. Некоторые особенности эволюции жужелиц рода Harpalus Latr. // IX Съезд Всесоюзного энтомологического общества, ч. 1. 19846.-Киев, Тезисы докладов. 213 с.

23. Катаев Б.М. Материалы к познанию жужелиц подрода Hypsinephus Bates рода Harpalus Latr. (Coleóptera, Carabidae) //Насекомые Монголии, вып. 9. Л.: Наука, 1984в.-С. 75-89.

24. Катаев Б.М. О таксономическом положении Smirnovia tristis Lutshn. (Coleóptera, Carabidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987а. - Т. 164. - С. 11-14."

25. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus Latr. группы "affinis" (Coleóptera, Carabidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19876. - Т. 170. - С. 3-41.

26. Катаев Б.М. Состав и характер распространения степного комплекса жужелиц рода Harpalus Latr. в Евразии // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988а. - С. 33-34.

27. Катаев Б.М. Новые виды жужелиц рода Harpalus Latr. (Coleóptera, Carabidae) из Средней Азии // Энтомол. обозр. 19886. - Т. 67, вып. 4. - С. 769-777.145 . • .

28. Катаев Б.М. Новые данные о жужелицах родов Pangus и Harpalus (Coleóptera,

29. Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые: • Монголии; вышЛО:-JI.: Наука-1989. С. 188-278.

30. Катаев Б.М. Жужелицы труппы Harpalus vittatus (Coleóptera, Carabidae)?// Энтомол. обозр. 1990а; - Т. 69, вып., 2: ,- С: 391-400;

31. КатаевБ.М! Жужелицыфода НаграШз, близкие:к Н; pumilus(Coleóptera;Carabidae)? // Насекомые Монголии; вып: 1 Г. — Л.: Наука- .19906. С. 91-124.

32. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus Latr. группы gisellac (Coleóptera, Carabidae) // Тр. Зоол. ин-га АН СССР. 1990в. - Т. 211. - С. 17-27.

33. Катаев Б.М. О распространении в СССР некоторых видов жужелиц рода Harpalus // Фауна и экология жужелиц, Тезисы докладов ПГВсесоюзного карабидологического совещания. 1990г. - Кишинев. - С. 28-29.

34. Катаев Б.М. Новый вид жужелиц рода Harpalus группы "anxius" (Coleóptera;

35. Carabidae) из Малой Азии// Зоол. журн. 1991. - Т. 70, вып. 9. - С. 147-149.

36. Катаев Б¡M: Жужелицы группы oblitus рода Harpalus Latr. (Coleóptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. -1993. Т. 72, вып. 1. - С. 65-95.

37. Катаев Б.М: Тарпалюс Петра Harpalus petri Tschitscherine, 1902 // В кн.: Замотайлов ACG. (Отв. ред.). Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края, 2007. С. 146-147. ' '

38. Катаев БМ. Новый вид жужелиц рода Harpalus Latr. (Coleóptera, Carabidae) из Ирана // Энтомол. обозр. 2008. - Т. 87, вып. 4. - С. 799-804.

39. Катаев Б.М:, Дудко Р:Ю. Новый вид жужелиц рода Stenolophus Steph. (Coleóptera; Carabidae) с юга Дальнего Востока России // Энтомол. обозр. 1997. - Т. 76, вып. 3.-С. 589-592.

40. Киселев С.В. Позднекайнозойские жесткокрылые Северо-Востока Сибири. Mi: Наука. 1981.- 116 с.

41. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. Берингия: история и эволюция. — М.: Наука, 1995.-383 с.

42. Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. Москва: Наука, 1977. - 256 с.

43. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей, северногополушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. Т. 2. -М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 824-844.

44. Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л.: Гостоптехиздат, 1957. - 650 с.

45. Криштофович А.Н. Происхождение флоры ангарской суши // Материалы поистории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. -Вып. 3.-С. 7-42.

46. Крыжановский О.Л. 1. Сем. СагаЫс1ае Жужелицы // В кн.: Определительнасекомых европейской части СССР, т. 2. М.; Л.: Наука, 1965а. - С. 29-77.

47. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азииглавным образом на материале по жесткокрылым. -М.; Л.: Наука, 19656. -420 с.

48. Крыжановский О.Л. Сем. СагаЫс1ае жужелицы // В кн.: Насекомые и клещивредители-сельскохозяйственных культур. Т. И. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1974. - С. 8-14.

49. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Ас1ер1^а: семейства Ш1у8осН(1ае,

50. ТгасЬурасЫёае; семейство СагаЫёае (вводная часть, обзор фауны СССР). -Фауна СССР, Жесткокрылые, т. 1, ч. 2. Л.: Наука, 1983. - 342 с.

51. Крыжановский О.Л. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основе распространения наземных беспозвоночных // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, вып. 1. - С. 66-71.

52. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2002. - 237 с.

53. Кузнецов Н.Я. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение (преимущественно на основе материала по чешуекрылым) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1938. -Т. 5, N 1. - С. 1-85.

54. Лавренко Е.М. Возраст ботанических областей внетропической Евразии // Изв. АН СССР, сер. географическая. 1951. - N 2. - С. 17-28.

55. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти Степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55, N 5. — 1970а. - С. 609-625.

56. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанскойподобласти Степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55, N 12. - 19706. - С. 1734-1747.

57. Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae Жужелицы // В кн.: Определитель насекомых

58. Дальнего Востока СССР в шести томах, т. 3, ч. 1. Л.: Наука, 1989. - С. 71222.

59. Лафер Г.Ш., Катаев Б.М: О видах рода Diplocheila Brullé (Coleóptera, Carabidae) с кратким обзором восточноазиатских видов // Энтомол. обозр. 2008. — Т. 87, вып. З.-С. 604-623.

60. Лучник В. О новых или малоизученных Harpalini (Coleóptera, Carabidae) // Тр. Ставроп. с.-х. ин-та. 1922. - Т. 1 (Зоология), N 13. - С. 51-66.

61. Майр Э. Принципы зоологической систематики. Пер. с англ. М.: Мир, 1971. - 454 с.

62. Мамкаев Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журн. общей биол. 1968. - Т. 29, N 1. -С. 48-56.

63. Мамкаев Ю.В. Принцип морфологического многообразия как подход красшифровке филогенетических связей // Состояние и перспективы развития морфологии. Матер, к всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1979. — С. 376-377.

64. Маталин А.В. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s. str.) rufipes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в условиях юго-западной Молдовы // Изв. АН, Серия Биологическая. -1997. N 4. - С. 455-466.

65. Медведев С.И. Жесткокрылые // В кн.: Животный мир СССР. Том третий. Зона степей. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1950. - С. 294-347.

66. Мейен С.В. Основы палеоботаники. — М.: Недра, 1987. -403 с.

67. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Ленинград: Наука, 1987а. -126 с.

68. Мекаев Ю.А. История формирования зоогеографических таксонов суши // Известия ВГО. 19876. - Т. 119, вып. 2. - С. 143-151.

69. Михайлов В.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Горно-Бадахшаиской автономной области // В кн.: Фауна, экология и зоогеография-Памира. Душанбе: Дониш, 1986. - С. 3-22.

70. Неронов В.М. Количественные методы в биогеографии // Итоги науки и техники. Сер. Биогеография. Т. 2. - М., 1980. - С. 6-40.

71. Овчинников С.В. Сем. Carabidae жужелицы // В кн.: Кадастр генетического фонда-Кыргызстана. Том. III. Надкласс Hexapoda - шестиногие (Entognatha и Insecta). - Бишкек, 1996. - С. 93-108.

72. Орлов Ю.А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. Издание второе. М.: Наука, 1968. — 212 с.

73. Павлинов И .Я. Методы кладистики. Изд-во Московского ун-та, 1989. — 118 с.

74. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2005. - 391 с.

75. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

76. Пидопличко И.Г. История фауны степей // В кн.: Животный мир СССР. Томтретий. Зона степей. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1950. - С. 492526.

77. Правдин Ф.Н., Мищенко Л.Л. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. М.: Наука, 1980. - 156 с.

78. Проханов Я.И. Травяные равнины и новейшие пустыни, их природа ипроисхождение // Проблемы филогении растений. Тр. МОИП, отд. биол. -1965.-Т. 13.-С. 124-154.

79. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. — 231 с.

80. Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. Пер. с англ. -Mv: Мир. 1974. 390 с;

81. Раутиан A.C. Палеонтология как источник, сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. .Т. 2. Ml: Недра; 19781- С. 76-118.

82. Северцов A.C. Направленность эволюции: М.: Изд-во МГУ, 1990. - 272 с:

83. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения;

84. Палеарктической области для) наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых (с картой). М;-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 16 с, 1 карта.

85. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - 238 с.

86. Симпсон Дж.Г. Принципы таксономии животных. Пер: с англ. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2006. - 293 с.

87. Синицын В.М; Палеогеография Азии. -М ; Л : Изд-во АН СССР, 1962: 268 с.

88. Синицын В.М: Древние климаты Евразии. Часть 1. Палеоген и неоген. Изд-во Ленинградского ун-та, 1965.-168 с.

89. Синицын В.М: Древние климаты Евразии. Часть 2. Мезозой. Изд-во Ленинградского ун-та, 1966. - 167 с.

90. Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию: Л.: Недра, 1967. — 232 с.

91. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. — 372 с.

92. Старобогатов Я.И. Проблема минимального выдела в биогеографий,и ее