Значение фитогормонов в устойчивости растений к избытку влаги в почве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Платонов, Андрей Викторович

• Платонов, Андрей Викторович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Платонов, Андрей Викторович

СОДЕРЖАНИЕ.

Введение

Литературный обзор

ГЛАВА I. Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне на физиологические процессы

1.1. Влияние затопления и недостатка кислорода

в корнеобитаемой зоне на водный обмен растений

1.2. Влияние затопления и недостатка кислорода

на фотосинтетическую деятельность растений

1.3. Влияние затопления и недостатка кислорода

в корневой зоне на дыхательный метаболизм растений

1.4. Влияние затопления и недостатка кислорода

в корнеобитаемой зоне на ростовые процессы

ГЛАВА И. Роль фитогормонов в устойчивости растений к стресс-факторам

2.1. Влияние избытка влаги в почве и недостатка кислорода

на гормональный статус растений

I

2.2. Экзогенная абсцизовая кислота, как фактор повышения устойчивости растений к действию стрессовых условий среды 31 Экспериментальная часть.

ГЛАВА III. Объекты и методы исследования

ГЛАВА IV. Влияние избыточной влажности почвы

на физиологические процессы пшеницы и овса

4.1. Влияние затопления почвы на гормональный

статус пшеницы и овса

4.2. Влияние затопления на водный обмен растений

4.2.1. Влияние затопления на поглощение, транспорт воды и ионов

4.2.2. Влияние затопления на транспирацию

4.3. Влияние затопления на фотосинтетическую деятельность растений

4.4. Влияние затопления на дыхательный метаболизм

4.5. Влияние затопления на рост корневой системы

и побегов растений

ГЛАВА V. Влияние обработки АБК в условиях затопления на физиологические процессы растений

5.1. Влияние экзогенной АБК на гормональный статус растений

5.2. Влияние АБК на водный баланс растений

5.3. Влияние обработки АБК в условиях затопления на фотосинтетическую деятельность и дыхательный

метаболизм растений

5.4. Влияние затопления и обработки АБК

на содержание пролина

ГЛАВА VI. Влияние экзогенной АБК на темпы роста и продуктивность культур в условиях избытка влаги

в почве

6.1. Влияние способов обработки АБК на рост растений

6.2. Влияние обработки АБК на рост растений в условиях

полевого эксперимента (

6.3. Влияние обработки АБК на структуру урожая растений 105 Заключение 112 Выводы 120 Приложение 121 Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Значение фитогормонов в устойчивости растений к избытку влаги в почве»

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы.

В настоящее время одной из основных задач в физиологии растений является разработка различных аспектов, связанных с изучением адаптации растений к неблагоприятным условиям среды. Способность организмов к приспособлению является характерной чертой жизни. Исходя из представлений Селье, стрессовые реакции присущи высшим, низшим животным и даже растениям (Селье Г., 1960). В настоящее время убедительно показано, что у растений под действием различных неблагоприятных факторов, как правило, развивается особое состояние - фитостресс (Генкель Г. А., 1979; Урманцев Ю.А., Гудсков Н.А., 1986; Пахом ова В.М., 1995). Высказывается мнение, что стресс является формой преодоления живой системой неблагоприятных условий среды (Веселовский В.А. и др., 1993).

В основе биохимической адаптации к неблагоприятным факторам среды лежат; изменения в метаболических процессах. Известно, что процессы метаболизма регулируются на гормональном уровне (Якушкина Н.И., 1985; Полевой В.В., 1989). (Регуляция фитргормонами может осуществляться путем: 1) уменьшения или увеличения синтеза тех или иных гормонов; 2) торможением или увеличением их связывания, в результате изменяется соотношение фитогормонов).

Гормоны, влияя на физиологию и морфологию растений, усиливают адаптивные возможности и приспособительные реакции растительного организма к стрессовым факторам (Гуревич Л.С., 1979; Титов А.Ф. и др., 1991; 1995; Чернядьев И.И., 1995). В настоящее время большие надежды в этом плане возлагаются на абсцизовую кислоту, которая получила название "гормон стресса" (livitt J., 1980; Муромцев Г.С., Данилина 1994; Mansfield Т.А., 1987; Кефели В.И., 1997).

Изучение механизмов устойчивости растений к избытку влаги в почве приобретает все большую актуальность в связи с тем, что 72% свей суши на Земле постоянно или периодически подвергаются затоплению (Pannamperuma F.N., 1972). Только в Нечерноземной зоне России имеется около 23 млн.га заболоченных или испытывающих временное переувлажнение почв (Белецкая Е.К., 1979). В перспективе ожидается, что в связи с потеплением климата, поднятием уровня вод Мирового океана, таянием вечной мерзлоты в Сибири и Канаде площади затопляемых территорий значительно увеличатся. Это обосновывает необходимость всестороннего анализа физиологических реакций растения на избыток влаги в почве и разработки способов повышения устойчивости.

Особенностью затопления, как стрессового фактора, является сочетание высокой оводненности и нарастающей гипоксии в корнеобитаемой зоне. В работах большинства исследователей основное внимание уделялось изучению влияния отсутствия кислорода на протекание физиологических процессов (Гринева Г.М., 1975; Вартапетян Б.Б., 1985; Чиркова Т.В., 1988). Тогда как влияние комплекса неблагоприятных условий, вызываемых затоплением, изучецо меньше. Без этого трудно разрабатывать приемы повышающие устойчивость растений к данному фактору. Особенно важно, что слабо изучены изменения гормонального статуса растений под влиянием затопления. В работах большинства авторов обычно уделяется внимание исследованию всего лишь двух гормонов: АБК и этилена (Else М.А. et al., 1995; Voesenek L.A.C.J. et al., 1990; 1996). Изменения в содержании стимулирующих рост гормонов изучены недостаточно. Между тем изменения в концентрации одного гормона влечет за собой изменения в содержании всего гормонального баланса (Дерфлинг К., 1985; Якушкина Н.И., 1985).

Отсутствие данных о взаимосвязи изменения гормонального статуса растений с протеканием физиологических процессов не позволяет выявить роль фитогормонов в адаптации к затоплению. Практически нет данных о возможности использования абсцизовой кислоты и ее аналогов для повышения устойчивости растений к условиям избытка влаги в почве, что имеет не только теоретический, но и практический интерес.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящей работы явилось выяснение влияния избытка влаги в почве и обработки АБК на изменения физиологических процессов двух различных по устойчивости культур (пшеницы и овса). Одновременно выяснялись возможности использования АБК для повышения устойчивости растений к затоплению.

В соответствии с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние избыточной влажности почвы на физиологические процессы растений:

- гормональный статус

- водный обмен

- фотосинтетическую деятельность

- процессы дыхания

- содержание пролина

2. Исследовать влияние обработки абсцизовой кислотой в условиях избытка влаги в почве на физиологические процессы растений.

3. Исследовать изменение темпов роста и структуры урожая под влиянием затопления и обработки АБК.

4. Выяснить возможности использования экзогенной АБК для повышения устойчивости растений в условиях избыточной влажности почвы.

Научная новизна.

Проведено комплексное изучение показателей водного обмана, фотосинтеза, дыхания и темпов роста в условиях избыточной влажности почвы и обработки АБК. Выяснены изменения в содержании фитогормонов в листьях изучаемых культур. Показано, что под влиянием затопления происходит увеличение отношения АБК/ИУК + ЦК На этом фоне снижается поступление воды и ионов в растение, уменьшается интенсивность транспирации, возрастает водный дефицит, снижаются ХИ и ЧПФ растений, уменьшаются темпы роста и зерновая продуктивность. Впервые показано, что устойчивость культур к затоплению связана со степенью смещения гормонального баланса в сторону ростингибирующих веществ. В основе меньшей устойчивости пшеницы по сравнению с овсом лежит более резкое отклонение гормонального баланса.

Впервые установлено, что экзогенная АБК в условиях затопления смещает гормональный баланс растений в сторону образования ростстимулирующих гормонов (отношение АБК/ИУК+ЦК уменьшается). Показано, что под влиянием АБК увеличивается поступление и транспорт воды и ионов, одновременно уменьшается расходование воды, снижается водный дефицит. Растения, обработанные АБК, характеризуются более высоким хлорофилловым индексом, у них повышается ЧПФ и темпы роста как в период затопления, так и после нормализации водоснабжения. Внесение абсцизовой кислоты в условиях затопления увеличивает зерновую продуктивность культур.

Практическая значимость работы.

Полученный экспериментальный материал развивает представления о регуляторной роли фитогормонов в адаптации растений избытку влаги в почве.

В работе намечаются пути применения экзогенной АБК с целью повышения устойчивости растений в условиях избытка влаги в почве.

Положения и выводы диссертации могут быть использованы при чтении курса физиологии растений и спецкурсов по фитогормонам и устойчивости растений.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Затопление включает в себя две стороны стрессового воздействия: с одной стороны нарастающая гипоксия в корнеобитаемой зоне, с другой проявление "водного эффекта", т.е. постоянного контакта тканей корня с водой. Затоплению, как правило, сопутствует подкисление околокорневой среды, а также накопление Н2, СО2, CHU, спиртов и целого ряда других соединений, влияющих на метаболизм (Гринева Г.М., 1975; Drew М.С. and Stolzy L.H., 1991; Вартапетян Б.Б., 1993; Armstrong W. et al., 1994). Важно отметить, что в среде затопления полного исчерпания кислорода не происходит (Гринева Г.М., 1988).

В связи со сказанным выше, в литературном обзоре мы считали возможным рассмотреть влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне на физиологические процессы растений.

ГЛАВА I. ВЛИЯНИЕ ЗАТОПЛЕНИЯ И НЕДОСТАТКА КИСЛОРОДА В КОРНЕОБИТАЕМОЙ ЗОНЕ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ.

1.1. Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне на водный обмен растений.

Имеется значительное количество работ, в которых изучалась физиология водообмена растений, находящихся в различных режимах аэрации (Каришнев Р.В., 1958; Сказкин Ф.Д., 1958, 1960; Letey J. et al. 1961; Гринева Г.М., 1968, 1969, 1975; Жолкевич В.Н. и др., 1971, 1989; Самуилов Ф.Д., 1972; Soldatini G.F. et al., 1990) и другие. Во всех работах у растений отмечается изменение водообмена, вызванное дефицитом кислорода в корнеобитаемой зоне.

Расходование воды растениями идет в первую очередь в процессе устьичной транспирации. Отмечается, что при переувлажнении почвы интенсивность транспирации снижается. Так 7 дневное затопление в 2,5 раза снизило( интенсивность транспирации у овса (Емельянов Л.Г. и др., 1984), снижалась транспирация у картофеля и рейгаса (Швецова А.М., 1989), пшеницы (Lu Jun, 1994). Однако имеются и противоположные данные. Так при 5 суточном затоплении увеличивалась интенсивность транспирации у земляники (Jiang М., Lenz F., 1995). Во многих работах снижение интенсивности транспирации связывают с закрытием устьиц. Однако степень открытости устьиц не определялась. В некоторых работах измеряли устьичную проходимость и было показано, что под влиянием затопления она падает (Закржевский Д.А. и др., 1995; Else М.А. et al., 1995). Транспирация может иметь и внеустьичную составляющую. Еще Сабинин ДА. отмечал, что при слабо открытых устьицах возрастает роль кутикулярной транспирации (Сабинин Д.А.,

1955), у мезофитов кутикулярная транспирация может достигать 47% от общей (Антипов Н.И., 1978).

При нарушении режима аэрации почвы наряду с изменением расходования меняется и поступление воды. Наблюдается ослабление этого процесса. Авторы связывают это как с уменьшением площади поверхности корня (Hagan R.M., 1950; Hoffmann B.S. et al., 1993), так и изменением проницаемости корней (Kramer P.J., 1955, 1959; Чиркова Т.В., 1988). Важную роль в поглощении воды играют окислительные процессы. Для оценки зависимости водообмена от интенсивности окислительных процессов используют действия анаэробиоза. При пропускании через корневую систему редиса азота водопоглощение падало в 5 раз (Rosene H.F., Bartlett L.E., 1950), при использовании окиси углерода в 4 раза уменьшалось поглощение воды корнями кукурузы (Гринева Г.М., Петинов Н.С., 1973). Для оценки зависимости поглощения воды от окислительных процессов применяют не только анаэробиоз, но и метод ингибиторного анализа. При использовании в качестве ингибитора 2,4-ДНФ наблюдали торможение поступления воды в опытах с ячменем (Larkum A.W.D., 1969), этиолированными проростками гороха (Якушкина Н.И., Кулакова И.А., 1969), корнями кукурузы (Гринева Г.М., 1958; Жолкевич В.Н. и др., 1986).

Наряду с изменением поглощения воды изменяется и поглощение ионов. В большинстве работ показано, что затопление и недостаток кислорода негативно влияет на поступление ионов в клетки корня. Так под действием анаэробиоза наблюдали уменьшение поступления ионов калия в клетки риса и пшеницы (Чиркова Т.В. и др., 1991). Затопление вызывало снижение поглощения ионов калия, натрия, кальция корнями кукурузы (Atwell B.J., Sterr В.Т., 1990), пшеницы (Воробейников Г.А.,

и

1973; Buwalda F. et al., 1988), бобовых культур (Shaddad M.A. et al., 1989).

Нарушение ионного обмена при затоплении проявляется и в том, что имеет место выделение в корнеобитаемую среду ранее поглощенных ионов (Веретенников В.В., 1973; Вартапетян Б.Б., 1988; Чиркова Т.В. и др., 1991), или замещение иона калия на ион натрия (Buwalda F. et al., 1988).

Торможение поглощения воды и ионов при недостатке кислорода

в почве сказывается и на процессе экссудации растений. Так

затопление сильно ингибировало скорость плача у пшеницы

(Каришнев Р.В., 1958), корневая гипоксия уменьшала экссудацию у

растений кукурузы и томата (Жолкевич В.Н. и др., 1986; Else M.A. et

al., 1994). Согласно современным представлениям движущие силы плача

имеют две составляющие: осмотическую и метаболическую

(Жолкевич В.Н. и др., 1989). Осмотические силы определяются

наличием ионных насосов, которые перекачивают ионы в пасоку. В

некоторых работах показано, что содержание ионов в пасоке при

гипоксии корней меняется незначительно (Soldatini G.F. et al., 1990;

Neuman D.S. et al., 1990; Else M.A. et al., 1995). Поэтому снижение

i

интенсивности экссудации при недостатке кислорода возможно в большей степени связано с ингибированием работы "водных помп" -метаболической составляющей корневого давления (Zholkevieh V.N., 1985, 1992; Кундт В., Робник М., 1998).

Итоговым показателем соотношения процессов поступления и расходования воды может служить оводненность тканей растений. В ряде исследований показано, что под влиянием избытка влаги в почве происходит уменьшение этого показателя (Савицкая Н.Н., 1959; Сказкин Ф.Д., 1960; Швецова А.М., 1989 и др.).

Таким образом, анализ литературных данных показал, что имеются противоречивые сведения о изменении водного баланса растений при избыточной влажности почвы. В основном в литературе встречаются данные, показывающие реакцию водного обмена растений на засуху или на отсутствие кислорода в корнеобитаемой зоне. Мало данных о влиянии затопления на степень открытости устьиц, скорость экссудации, водный дефицит и водоудерживающую способность листьев. Не исследован вопрос о влиянии длительности затопления на экссудацию и транспирацию растений, не определен суточный ход транспирации при затоплении.

1.2. Влияние затопления и недостатка кислорода на фотосинтетическую деятельность растений.

Процессы первичного синтеза органических веществ, запасание свободной энергии у зеленых растений происходит в основном в процессе фотосинтеза. Отсюда большая значимость этого процесса в

I

проявлении сохраняющих реакций, в приспособлении растений к неблагоприятным условиям среды.

Затопление корнеобитаемой зоны растений сказывается на состоянии ассимилирующих тканей. Хлоропласты уменьшаются, теряют правильную форму, исчезают крахмальные зерна, увеличивается число пластобул, уменьшается количество мембран (Калишевич C.B. и др., 1968; Соловьева М.А., Силаева А.М., 1989).

Роль пигментов в процессе фотосинтеза обсуждается еще в классических работах Любименко В.П. Падение концентрации хлорофилла до определенного уровня может не сказываться на интенсивности фотосинтеза (Willstaterr, 1918; Любименко В.П., 1935). Все же нельзя рассмотреть данные о влиянии затопления на этот

показатель. В литературе имеются неоднозначные данные по этому вопросу. Так в опытах на подсолнечнике содержание хлорофилла в листьях падало после первых дней затопления, причем на 14-е сутки эксперимента наблюдали снижение содержания хлорофилла почти в 4 раза (Kawase М., 1974). Уменьшение содержания хлорофилла под влиянием затопления показано и на других культурах: фасоли (Колев, 1974), пшенице и ячмене (Воробейков Г.А., 1980), горохе и кукурузе (Закржевский Д.А. и др., 1995). В тоже время затопление не снизило содержание пигментов в листьях сои (Космакова В.Е., Зверева Е.Г., 1977), листьях гороха на пятые сутки эксперимента (Ладьтгина О.Н. и др., 1990). Аноксия не вызвала изменений в содержании пигментов в листьях традесканции (Закржевский Д.А. и др., 1986), проростках риса и пшеницы (Чиркова Т.В. и др., 1998).

В некоторых работах отмечается, что под влиянием затопления в большей степени страдает пигментный аппарат листьев нижних ярусов по сравнению с верхними (Сказкин Ф.Д, 1957; Космакова В.Е., 1978;

Воробейков Г.А., 1980).

i

Противоречивые данные имеются и по влиянию затопления на

интенсивность фотосинтеза растений. В опытах с листьями баклажана

«

наблюдали прямую зависимость интенсивности фотосинтеза от условий аэрации корней (Казарян В.О., Давтян В.А., 1967). После 1 суточного затопления снижалась интенсивность фотосинтеза в листьях фасоли (Колев, 1974). При затоплении пшеницы наблюдали снижение интенсивности фотосинтеза в листьях и стеблях как в полевых опытах (Гойса Н.И. и др., 1971), так и в условиях вегетационного эксперимента (Serodio M.I., Nováis М.С., 1991; Lu Jun, 1994). Уменьшение интенсивности фотосинтеза под действием избытка влаги в почве показано и для других культур: гороха (Ладыгина О.Н. и др., 1990), проростков кукурузы (Soldatini G.F. et al., 1990); однолетних сеянцев

дуба (Dreyer Е. et al., 1991). В тоже время имеются результаты, в которых показано увеличение интенсивности фотосинтеза под влиянием затопления. Так избыток влаги в почве вызывал подъем интенсивности фотосинтеза в листьях сои с максимумом на третьи сутки эксперимента, на 7 сутки интенсивность фотосинтеза падала до уровня контроля (Космакова В.Е. и др., 1977). Возрастание интенсивности фотосинтеза наблюдали в листьях земляники при 5 суточном затоплении (Jiang М., Lenz F., 1995), у проростков риса (Varge М., 1970). В работах Ничипоровича A.A. отмечено, что под влиянием чрезмерного увлажнения почвы КПД фотосинтетической активности радиации падает на 4-5%, что сказывается и на продуктивности растений (Ничипорович A.A., 1972).

Изменение интенсивности фотосинтеза может быть вызвано изменением в оттоке ассимилятов. Известно мнение, что снижение оттока ассимилятов ингибирует процессы фотосинтеза (Курсанов A.A., 1976; During J., Allweldt G., 1984 и др.). В опытах с нанесением 14С02 на листья растений показало, что в результате 7 суточного затопления сои из листьев в бобы оттекало ассимилятов в 2-4 раза меньше, чем при нормальной влажности почвы, а в корни растений они вообще не

I

поступали (Космакова В.Е., Зверева Е.Г., 1973), снижение оттока ассимилятов из листьев в корни кукурузы (Иванов К.П., 1973). В опытах Гриневой Г.М. с кукурузой было показано, что передвижение ассимилятов из листа в корень имеет место при затоплении 7-10 суток. При более длительном затоплении транспорт ассимилятов прекращается (Гринева Г.М., 1975). Вместе с тем по данным других авторов отток ассимилятов из листьев при избытке влаги в почве не нарушается. С применением радиоактивной метки выявлено, что затопление гороха и люпина не тормозит транспорт меченых соединений в корни растений (Воробейков Г.А, 1988) У пшеницы под влиянием затопления

происходит отток Сахаров из листьев и накопление их в корне и стебле (Buwalda F. et al., 1988; Huang В., Johnson J.W., 1995).

Ряд авторов уменьшение интенсивности фотосинтеза под влиянием затопления объясняют работой устьичного аппарата (Hagan R.M., 1957; Слейчер Р., 1970; Швецова А.М., 1988). Однако имеются работы, показывающие незначительную роль устьиц в этом процессе. Так у проростков кукурузы при 7 дневном затоплении вклад в снижение фотосинтеза устьичной составляющей был всего 4% (Soldatini G.F. et al., 1990), аналогичные результаты получены и в условиях засухи (Soldatini G.F. et al., 1990; Бахтенко Е.Ю., 1992; Di Marco G. et al., 1998).

При рассмотрении литературы хотелось бы отметить разночтения полученных данных. Это вероятно связано с методикой проведения эксперимента, влиянием внешних условий, выбором объектов. Особое внимание обращает тот факт, что большинство данных по влиянию затопления на фотосинтетическую деятельность растений получены в лабораторных условиях. Весьма актуальной остается задача изучения закономерностей взаимосвязи между процессами роста и фотосинтеза в ходе накопления урожая посевами. Интенсивность фотосинтеза еще не всегда определяет уровня накопления урожая. Ход накопления биомассы в конечном итоге определяется не истинным фотосинтезом, а его продуктивностью, т.е. продуктивным ростом, фактическим накоплением сухих веществ в единицу времени (Ничипорович A.A., 1965, 1975). Одним из критериев потенциальной продуктивности растений может служить хлорофилловый индекс, характеризующий валовое содержание хлорофилла в растении, когда учитывается содержание хлорофилла во всех органах (Тарчевский И.А., 1971). Однако изменения ЧПФ и ХИ под влиянием затопления оставались не изученными.

1.3. Влияние затопления и недостатка кислорода в корневой зоне на дыхательный метаболизм растений.

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В тоже время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления кислорода с 21% до 9-8% интенсивность дыхания тканей практически не меняется. И только при 5% содержании кислорода наблюдается снижение интенсивности дыхания (Джеймс В., 1956; Полевой В.В., 1989). Дыхание может осуществляться при очень низких внутриклеточных концентрациях кислорода, в частности это связано с высоким сродством цитохромоксидазы к кислороду, критическое давление кислорода при котором еще работает цитохром составляет 2-3 мм.рт.ст. (Miller А.Т., 1966; Коваленко Е.А., 1973). В естественных условиях обитания

I

растений давление кислорода в тканях значительно превосходит его критическую величину. Поэтому при возможных перепадах концентрации кислорода дыхательная цепь работает, однако изменяется интенсивность ее работы и пути дыхательного обмена.

Об изменениях интенсивности дыхания под влиянием затопления в литературе имеются противоречивые данные. В некоторых работах указывается на снижение интенсивности дыхания растений: ржи (Белецкая Е.К., 1979), пшеницы (Третьяков H.H. и др., 1996; Huang В., Johnson J.W., 1995), в других же опытах наблюдали возрастание уровня дыхания; сои (Прозуменщикова Л.Г., 1978), кукурузы (Третьяков H.H. и др., 1985, 1990; lishuk J., Salveit M.J.J., 1991), яблони (Штеферцэ A.A., Чернат В.И., 1995). Отсутствие влияния затопления на интенсивность

дыхания наблюдали на горохе (Ладыгина О.Н. и др., 1990). Однако не только отдельные виды растений но и отдельные органы отличаются по реакции на недостаток кислорода. Так у придаточных корней кукурузы скорость поглощения кислорода была выше, чем у главного корня (Гринева Г.М. и др., 1986; Братина Т.В., Гринева Г.М., 1998), затопление вызывало большое повышение интенсивности дыхания листьев средних ярусов, чем нижних у бобовых растений (Прозуменщикова Л.Г., 1977).

Если судить об интенсивности дыхания, то на основании экспериментальных данных некоторые авторы делают вывод, что более приспособленные к недостатку кислорода растения обладают изначально меньшей интенсивностью дыхания и в условиях гипоксического стресса сначала несколько снижают ее, а затем интенсивность дыхания входит в норму. У неприспособленных же видов на первых этапах действия недостатка кислорода резко увеличивается интенсивность дыхания, а затем происходит падение ниже контрольного уровня (Чиркова Т.В., 1984; Huang В., Johnson J.W., 1995).

Компенсаторные перестройки обмена веществ вызванные недостатком кислорода, затрагивают гликолиз и пентозофосфатный путь (ПФП), которые обеспечивают поставку АТФ и образования как биологических восстановителей, так и интермедиатов.

Представления о роли гликолиза у растений при недостатке кислорода в ходе исследований претерпели существенные изменения. Так в середине века было общепринятым мнение, что при ограничении доступа кислорода к тканям в них интенсифицируется процесс брожения, и устойчивость растений связывали к переходу дыхания на анаэробный путь (Taylor D.L., 1942). Вместе с тем накапливались данные об интенсификации брожения и у неустойчивых к дефициту кислорода видов (Гринева Г.М., 1975; Etter W.R., Ranson S.L., 1967). В тоже время

у такого устойчивого к затоплению вида как Momordica chatantia уже после 1 суток затопления интенсивность гликолиза падала (Iiao С.Т., Lin С.Н., 1994). В опытах Чирковой Т.В. с сотрудниками было показано, что на начальных этапах анаэробного воздействия доля гликолиза в корнях устойчивого риса и неустойчивой пшеницы была почти одинакова. Однако после 1 суток эксперимента у пшеницы доля гликолиза уменьшилась, а у риса на 3-7 сутки воздействия возрастала (Чиркова Т.В., 1988). Необходимость определенного промежутка времени для переключения дыхания на гликолиз показана в других работах (Белецкая Е.К., 1979; Joly С.А., Crawford R.M.M., 1982; Monk L.S. et al., 1984; Andrews D.J. et al., 1993).

Таким образом, по мнению ряда исследователей, у неустойчивых к гипоксии растений резкое увеличение доли и активности гликолиза наблюдается уже в первые часы анаэробного воздействия, но оказывается кратковременным. У приспособленных же объектов гликолиз способен идти продолжительное время, но при меньшей интенсивности, что свидетельствует о постоянной поставке энергии.

Помимо гликолитического пути окисления глюкозы при недостатке кислорода возможна активация, либо поддержание на высоком уровне ПФП дыхания (Гринева Г.М., 1975; Kennedy R.A. et al., 1983; Tripepi R.R., Mithell C.A., 1984). Высказывается предположение, что ускорение работы ПФП является неспецифической реакцией поскольку происходит под влиянием различных неблагоприятных воздействий, таких как: засухи (Абраров А.А., Петинов Н.С., 1964); калийном голодании (Курсанов А.Л., Выскребенцева Э.И., 1967; засолении (Горис И.Я., 1969) и др.

Рядом исследователей показано, что у таких неустойчивых растений, как фасоль, пшеница, тополь, горох при ухудшении снабжения кислородом интенсификация дыхания происходит вслед за

возрастание доли гликолиза. У устойчивых же объектов (манник, рис, ива) ПФП является преобладающим в нормальных условиях, а при увеличении силы анаэробного воздействия доминирует гликолиз (Землянухин А.А., Иванов Б.Ф., 1977; Настинова Г.Э., 1977; Чиркова Т.В., 1988).

Для функционирования дыхательной цепи необходимо постоянное окисление коферментов. В условиях недостатка кислорода окисление НАД H2 может происходить на конечных реакциях спиртового и молочнокислого брожения. Существуют также и другие пути реокисления НАД Н2. Впервые схема метаболической адаптации растений разных экологических групп в условиях недостатка кислорода была предложена R. Crawford (1978). Согласно положениям теории Крауфорда гибель неустойчивых растений происходит вследствие накопления этанола, а у устойчивых видов вместо этанола происходит накопление малата. Несколько иного мнения придерживается Чиркова Т.В. (1988). Согласно ее представлениям малат, по-видимому, является промежуточным продуктом обращения цикла Кребса, идущего до сукцината у устойчивых растений. Значительное накопление сукцината при аноксии показано в побегах риса (Menegus F. et al., 1988).

Положения теории Крауфорда адаптации растений к анаэробиозу неоднократно подвергались критике, как в работах отечественных авторов (Вартапетян Б.В., 1985, 1993) так и зарубежных (Jackson В. et al., 1992; Webb Т., Armstrong W., 1983). Имеется экспериментальный ряд данных не согласующихся с теорией Р.Крауфорда. Так у растения юффы, способного переносить длительное затопление, показано снижение содержания малата под влиянием затопления на 60% по сравнению с контролем. Накопления этанола при этом не происходит (Su Pue-Hsiag, Lin Chin-Co, 1996). Сходные данные получены в опытах

с ячменем (Cood A.G., Muench D.C., 1993). В работах Вартапетяна Б.Б. с сотрудниками было показано, что роль этанола как первопричины гибели растений в анаэробных условиях сильно преувеличена (Вартапетян Б.Б., 1985).

Важно отметить, что растениям свойственна активная детоксикация продуктов анаэробного обмена. При корневой гипоксии возможно выделение токсических соединений с транспирационным током через листья и чечевички (Hook D.D. et al., 1972; Чиркова Т.В., 1988). Также показано выделение этанола и лактата в околокорневой раствор (Гринева Г.М., Брагина Т.В., 1993; Revol J., Hanson A.D., 1993; Xia J.-H., Saglio P.H., 1992).

Представления об особенностях конечных этапов дыхания в условиях недостатка кислорода были бы неполными без упоминания о возможности замены атмосферного кислорода, как акцептора электронов его аналогами. К таким соединениям в условиях гипоксии относятся нитраты. Сам процесс переноса нитрат электронов и протонов, очень схожий с обычным дыханием, получил название нитратного дыхания.

Имеется мнение о большем повышении активности нитратредуктазы у приспособленных видов под влиянием затопления (Garsia-Novo Т., Crawford R.M.M., 1973; Прозуменщикова Л.Г., 1973; Lambere Н., 1976). Вместе с тем высказывается сомнение о прямой связи нитратного дыхания со степенью приспособленности растений к кислородному недостатку (Чиркова Т.В., 1988; Fan T.W-M et al., 1988; Генерозова И.П. и др. 1988). Имеются работы, в которых подвергается сомнению положительная роль нитратного дыхания в приспособлении растений к анаэробиозу (Ivanov B.F., Andreev V.Yn., 1992).

Таким образом, в приспособлении растений к условиям гипо- и апоксии важную роль играет дыхательный метаболизм. Причем изменения затрагивают начальные, промежуточные и конечные этапы дыхания.

В ряде работ высказывается мнение, что произрастание растений в условиях действия стресс факторов требует дополнительных затрат метаболической энергии (Мс.Сгее K.J., 1986; Семихатова O.A., 1998). При этом в условиях стресса дыхание роста падает, а дыхание поддержания возрастает (Семихатова O.A. и др., 1993). В связи с этим необходимо отметить, что в условиях затопления энергетические затраты на рост и поддержание не определялись. Первым шагом в изучении этого вопроса является изучение влияния затопления на дыхание растений, отличающихся по устойчивости к избытку влаги в почве.

1.4. Влияние затопления и недостатка кислорода в корнеобитаемой

»

зоне на ростовые процессы.

Рост растений является интегральным процессом, в котором выражается напряженность реакций, протекающих в растительном организме (Якушкина H.H., 1985; Кефели В.И., 1991). Воздействия внешней среды через изменения обмена веществ оказывают влияние на ростовые реакции. Значение роста в формировании экологической устойчивости растений отмечается в ряде работ (Шматько И.Г., Григорюк H.A., 1992; Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н., 1992; Кузнецов Вл.В, 1997 и др.), вместе с тем, по мнению ряда исследователей, замедление ростовых процессов под действием стрессовых условий является неспецифической реакцией в системе

адаптационных изменений (Максимов Н.А., 1954; Levitt J., 1972; Аархер В., 1978; Генкель ПА., 1982).

Реакция растений на затопление почвы зависит от экологической приспособленности видов. Наиболее приспособлены к недостатку кислорода такие группы растений, как гидрофиты, болотные, растения ветландов и виды, произрастающие на плотных почвах. Наиболее требовательны к аэрации почти все культурные растения. Уникальной культурой по развитию устойчивости к затоплению является рис, одна из важнейших культур мирового земледелия, он обычно выращивается на затопляемых анаэробных почвах.

В результате затопления ростовые процессы, как правило, замедляются. При этом ответная реакция на гипоксию возникает практически сразу (Waters J. et al., 1989). Однако у контрастных по устойчивости видов, а также в разных органах недостаток кислорода в почве вызывает неадекватную ответную реакцию: рост побегов иногда ускоряется, а рост подземных органов всегда тормозится. По мнению Джексона ( изменение ростовых процессов координировано и является важным звеном адаптации (Jackson М.В. et al., 1995).

Рост корневой системы.

Торможение роста корневой системы в условиях ограниченной аэрации зависит от чувствительности растений к недостатку кислорода.

т т V» к/ __

У неустоичивои к гипоксии пшеницы недостаток кислорода вызывал снижение массы и приостановку роста первичных корней в длину, что было обусловлено задержкой митоза и замедлением растяжения (Hoffman P. et al., 1993). Аналогичные результаты наблюдали при опытах с ячменем (Сказкин Д., 1954), овсом (Шевелуха B.C., 1992), томатами (Buwalda F. et al., 1988) и другими объектами. В тоже время у таких устойчивых растений, как ива и манник рост корней не

прекращался даже при слабой аэрации (Чиркова Т.В., 1988), у риса рост корневой системы начинал тормозиться лишь в аноксических условиях (Setter T.L., Ella F.S., 1994) или при глубоком длительном погружении проростков в воду (Waters J. et al., 1989). В опытах Гриневой Г.М. и Братиной Т.В. (1995) показано, что при затоплении кукурузы в первую очередь страдает главный корень, но продолжали активно развиваться придаточные корни, отходящие от нижней части стебля. Аналогичные данные приводятся и другими авторами (Воробейков Г.А, 1973; Uao С.Т., Lin С.Н., 1994).

Изменения в процессе роста корневой системы при недостатке кислорода, сопровождаются и морфологическими изменениями. В условиях затопления корни утолщались, не имели корневых волосков (Гринева Г.М., Брагина Т.В., 1986; Votrubova О., Hlavata Z., 1993). Имеет большое значение для устойчивости к гипоксии наличие корней в поверхностных аэробных слоях почвы (Laan P., et al., 1989; Van Toai, 1996). Очень важное значение имеет и развитие аэренхимы, при затоплени происходит разрушение части клеток коры и увеличивается порозистость корней (Гринева Г.М., Брагина Т.В., 1993; Seliskar D.M., 1988; Jackson В.М., 1989; Hoffmann p. et al., 1993).

Рост побегов.

В отличии от корневой системы, рост побегов при недостатке кислорода у некоторых видов иногда может даже увеличиваться. Так у риса наблюдали быстрое удлинение колеоптилей, находящихся под водой (Kutschera U et al., 1993; Mapelli S. et al., 1997). Аналогичный эффект был обнаружен у рдеста гребенчатого, при этом активный рост происходил за счет деления и растяжения клеток стебля и междоузлий (Summer J.I., Jackson М.В., 1994). Усиленный рост междоузлий при затоплении наблюдали у щавеля болотного (Laan P. and Blom C.W.P.M.,

1990). В опытах с кукурузой 4-х суточное затопление стимулировало рост побегов, одновременно увеличивалась длина листовых пластинок (Гринева Г.М. и др., 1986). Однако у большинства растений условия недостатка кислорода в корнеобитаемой зоне вызывают ингибирование ростовых процессов. В условиях вегетативных опытов затопление вызывало снижение высоты и массы растений: пшеницы (Каришнев Р.В., 1958; Воробейков Г.И., 1973, 1975, 1989; Чиркова Т.В., Белоногова В.А., 1991; Колесник Т.И., 1991); ячменя (Сказкин Ф.Д., I960; Савицкая Н.Н., 1959; Аникиев В.В. и др. 1974; Воробейков Г.И., 1975, 1989); овса (Шевелуха B.C., 1992; Чиркова Т.В., Белоногова В.А., 1991); кукурузы (Гринева Г.М. и др., 1986; Старикова В.Т., 1990; Votrubova О., Hlavata Z., 1993; Li Rui-qiu et al., 1991; Закржевский Д.А. и др., 1995); сои (Космакова В.Е., Зверева Е.Г., 1976; Белявская Е.А., 1976; Воробейков Г.И., 1989) и др. В полевых условиях избыток влаги в почве также негативно сказывается на темпах роста растений (Воробейков Г.И., 1989; Daugherty C.J., 1994; Соловьева М.А., Силаева А.М., 1989; Швецова А.М., 1989)

I

Затопление вызывает и изменения в строении тканей побегов. В

первую очередь происходит разрастание базальной части стебля, это в

«

частности обеспечивает закладку дополнительных придаточных корней и проводящих пучков (Гринева Г.М., 1975; Третьяков Н.Н. и др. 1985; Buwalda F. et al., 1988; Liao C.To., lin C.Ho., 1994). У большинства растений независимо от их устойчивости, при затоплении возрастает общий объем газовых полостей. Имеются данные, что такое изменение в анатомическом строении растений способствует транспорту кислорода из атмосферы к затопляемым органам (Armstrong W. and Beckett P.M., 1987; Dacey J.W.A., 1981; Вартапетян Б.Б., 1982). Можно отметить, что у водных растений около 50% объема листа, как правило, занято газовым пространством (Constable J.V.H. et al., 1992).

Таким образом, недостаток кислорода в почве вызывает торможение роста корневой системы и в первую очередь первичных корней, тогда как в придаточных корнях ростовые процессы продолжаются. В большинстве случаев вновь появившиеся корни проявляют отрицательный гетеропизм, направляя свой рост в поверхностные слои почвы, более богатые кислородом. Рост побегов может как тормозится так и увеличиваться, что зависит от экологического вида растений. Однако в большинстве случаев изучались резко контрастные виды по устойчивости к затоплению. Недостаточно разграничен вопрос о влиянии затопления и недостатка кислорода на рост растений. В ряде работ показано, что торможение роста происходит непосредственно под влиянием аноксии. Недостаточно экспериментов, в которых опыты проводились на почвенных культурах или в полевых условиях.

Влияние затопления на продуктивность растений.

Степень (устойчивости культур к избытку влаги в почве меняется в зависимости от фазы развития. По данным ряда исследователей (Сказкин Ф.Д., 1960, 1961; Аникиев В.В., 1968 и др.) наибольшее снижение урожайности зерновых культур при недостаточном или избыточном увлажнении почвы наблюдается в критический период роста растений. Засухой больше всего растения повреждаются в период формирования репродуктивных органов (VII-IX этапы органогенеза) (Максимов H.A., 1954; Сказкин Ф.Д., 1957). Затопление оказывает наибольшее негативное влияние в более ранний период развития - в фазу выхода в трубку (V-VII этапы органогенеза) (Сказкин Ф.Д, 1961; Шевелуха B.C., 1992). Затопление сразу после посева сильно снижает всхожесть зерна.

В опытах с ячменем наибольшее снижение урожая наблюдалось при затоплении в фазу трубкования (урожайность 33,6% от контроля), затопление на стадии кущения в меньшей степени снизило урожай, так как растения успевают оправиться к концу вегетации. Затопление в период формирования репродуктивных органов мало сказалось на продуктивности ячменя (Сказкин Ф.Д., 1957, 1960). Аналогичные результаты были получены в опытах И.С.Шевелухи с сотрудниками. Так при затоплении ячменя в течении 15 суток в фазы кущения, выхода в трубку и налива зерна снижение продуктивности составило 63, 80,5 и 51% соответственно. 3-х и 8-ми суточное затопление вызвало меньшее падение продуктивности растений (Шевелуха B.C., 1992).

Снижение продуктивности зерновых культур при избытке влаги в почве происходит вследствие уменьшения числа продуктивных стеблей (Воробейков Г.А., 1989; Шевелуха B.C., 1992), низкой завязываемости зерна (Носатовский А.И., 1950; Сказкин Ф.Д., 1971). При этом в большей степени снижение продуктивности происходит за счет боковых побегов, которые часто отмирают (Воробейков Г.А., 1989). У зерно-бобовых растений наибольшее падение продуктивности наблюдается при затоплении в период бутонизации - цветения

I

(Космакова В.Е., 1977; Воробейков Г.А., 1985, 1987). У бобовых растений падение продуктивности происходит как за счет уменьшения числа семян, так и массы 1-го семени (Ясевич Н.В., 1992).

Таким образом, продуктивность культур зависит от продолжительности действия избытка влаги в почве и длительности воздействия затопления, а также от фазы развития, в которой растения подвергались действию стресс-фактора. Однако следует отметить, что большинство опытов по влиянию затопления проводились в вегетационных условиях, тогда как полевые исследования практически

отсутствуют. Представляет так же интерес сравнить реакцию на

затопление культур, отличающихся по степени устойчивости к засухе.

* * *

Как показал анализ литературы, хорошо изучено влияние недостатка влаги на протекание физиологических процессов, тогда как влияние затопления изучено значительно слабее. Большинство исследователей проводило опыты на рисе, а также лучше изучены условия аноксии, хотя затопление и аноксия оказывают неадекватные воздействия. Практически не изучено влияние затопления на поступление и транспорт воды, степень открытости устьиц. Не изучалось валовое содержание хлорофилла в растении, не определены причины снижения ЧПФ. Недостаточно изучены причины снижения продуктивности растений при избытке влаги в почве.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Платонов, Андрей Викторович

ВЫВОДЫ.

1. При избытке влаги в почве происходит изменение гормонального статуса растений, отношение АБК/ИУК + ЦК возрастает. На этом фоне изменяется водный обмен растений (уменьшается скорость экссудации, размер устьиц, интенсивность транспирации, возрастает водный дефицит листьев), возрастает содержание пролина, снижается хлорофилловый индекс, чистая продуктивность фотосинтеза, темпы роста и зерновая продуктивность растений. ~

2. Обработка АБК в условиях затопления смещает гормональный баланс растений в сторону образования рост стимулирующих веществ, отношение АБК/ИУК+ЦК снижается.

3. Экзогенная АБК в условиях избытка влаги в почве вызывает нормализацию водного обмена, увеличивая поступление и уменьшая расходование воды, способствует возрастанию валового содержания хлорофилла и чистой продуктивности фотосинтеза растений.

4. Темпы роста и зерновая продуктивность культур при затоплении цод влиянием АБК возрастают.

5. Большая физиологическая чувствительность растений пшеницы к затоплению сопровождается большей отзывчивостью этой культуры, по сравнению с овсом на обработку АБК.

6. Использование АБК или ее аналогов является перспективным для повышения устойчивости растений к затоплению.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В процессе эволюции растений вырабатывались адаптивные приспособления к неблагоприятным условиям среды. В основе адаптации лежат изменения метаболических процессов. Одним из путей регуляции метаболизма являются изменения в гормональном обмене.

Проведенные нами исследования показывают, что изменение физиологических показателей растений опосредованы смещением гормонального баланса. Определение содержания фитогормонов в листьях растений выявило, что при 2-х суточном затоплении, как и следовало ожидать, происходит значительное увеличение содержания АБК и этилена. Эта стереотипная реакция гормональной системы на экстремальные условия характерна для растительных организмов (Полевой В.В., 1989). Вместе с тем, происходит увеличение концентрации не только гормонов ингибиторного типа, но и гормонов стимуляторов - ауксина и цитокининов, роль которых в ответной реакции растений на стрессовое воздействие изучена недостаточно. Можно высказать предположение, что накопление ИУК и цитокининов регулирует скрытую фазу роста, в которой происходят специфические процессы клеточного деления и дифференцировки, в дальнейшем используемые для усиления ростовых процессов после прекращения действия стресс-фактора. Доказательством этого может быть наблюдаемое усиление ростовых процессов после кратковременного затопления (Уоринг Ф., Филлипс И., 1984; Гринева Г.М., Братина Т.В., 1993). Вместе с тем, нельзя также не отметить, что в ряде работ имеются указания о защитной роли цитокининов в условиях стресса (Критенко С.П., Титов А.Ф., 1990; Чернядьев И.И., 1995).

Смещения в гормональном статусе растений и в первую очередь накопление АБК, вызывает изменения в водном обмене. Анализ данных показывает, что несмотря на избыток влаги в почве поступление воды в растение уменьшается. В результате снижается оводненность тканей, водный дефицит листьев возрастает. Это приводит к закрытию устьиц и снижению интенсивности транспирации. Данную реакцию следует рассматривать не только как негативную, но и как защитно-приспособительную, направленную на уменьшение потери воды растением. Возможно данные изменения водного обмена являются неспецифическими. Сходная реакция наблюдается у растений при действии засухи (Максимов H.A., 1954; Пустовойтова Т.А., Жолкевич В.Н., 1992).

При более продолжительном действии затопления (бсуток) гормональная ситуация меняется. Накопление АБК в листьях растений продолжается, уровень ростстимулирующих гормонов (ИУК и цитокинины) снижается. Снижение цитокининов и ауксинов вероятно имеет приспособительное значение, т.к. данные гормоны отвечают за процесс активного деления клеток, который наиболее уязвим при действии неблагоприятных условий (Пахомова В.Н., 1995).

Наряду с изменениями в содержании отдельных фитогормонов, изменяется и их соотношение. Так величина АБК/ИУК + ЦК под влиянием б-ти суточного затопления значительно возрастает. Причем смещение гормонального баланса в сторону ростсингибирующих веществ в большей степени выражено у пшеницы по сравнению с овсом. Изменения гормонального статуса растений сказывается на процессах фотосинтеза. Растения в условиях затопления характеризуются меньшим хлорофилловым индексом, снижением чистой продуктивности фотосинтеза. Еще Ничипорович A.A. (1972) отмечал, что избыток влаги в почве уменьшает усвоение солнечной радиации в посевах.

Смещение гормонального баланса не могло не повлиять на темпы роста. В условиях затопления снижается масса растений, уменьшаются среднесуточные приросты. При этом большему увеличению отношения АБК/ИУК + ЦК у пшеницы соответствует и большее снижение темпов роста по сравнению с овсом. Уменьшение ростовых показателей на фоне изменения гормонального баланса можно рассматривать не только, как прямое влияние избытка влаги в почве, а так же как адаптацию к изменившимся условиям среды.

Важным показателем устойчивости растений является степень нормализации физиологических процессов в период репарации (Максимов H.A., 1954). После прекращения затопления гормональный обмен претерпевает изменения. Содержание АБК в листьях растений перенесших затопление, снижается, одновременно возрастает содержание ауксинов и цитокининов. Происходит смещение гормонального баланса растений в сторону ростстимулирующих веществ, что вероятно важно для частичного восстановления подавленных, в результате затопления ростовых процессов. Однако следует подчеркнуть, что продолжительное затопление вызывает значительные нарушения в обмене веществ, поэтому, ростовые процессы во время репарации остаются заторможенными. При этом важно отметить, что большему отклонению физиологических процессов пшеницы под влиянием избытка влаги в почве соответствует большее снижение темпов роста и продуктивности по сравнению с овсом.

Роль гормонального обмена в устойчивости растений к различным неблагоприятным условиям находит подтверждение в исследованиях (Кудоярова Г.Р., 1996; Критенко С.П., Титов А.Ф., 1990). В последние годы особое внимание в этом отношении уделяется АБК и цитокининам (Кулаева О.Н. и др., 1984; Dorffling Н., Dorffling К., 1993; Борзенкова P.A., 1995).

Известно, что влияние экзогенных и эндогенных фитогормонов различно (Кефели В.И., 1974). В этой связи хотелось бы подчеркнуть, что обработка фитогормонами должна сопровождаться определением их эндогенного содержания. Для АБК это особенно важно, поскольку в растение вносится естественный фитогормон. Необходимо учитывать также, что действие отдельных групп фитогормонов взаимосвязано. Между ними наблюдаются все типы взаимных влияний: от антагонизма до синергизма (Кулаева О.Н., 1982), под влиянием одного гормона происходит изменение содержания других фитогормонов (Полевой В.В., 1982; Муромцев Г.С. и др., 1987).

Согласно проведенным исследованиям через сутки после обработки растений раствором АБК в условиях затопления, в листьях культур содержание нативной абсцизовой кислоты дополнительно резко увеличивается в 2-2,8 раза. Повышение концентрации АБК по крайней мере частично опосредовано поступлением экзогенного гормона в растение, однако нельзя не исключать влияния экзогенной АБК на отдельные этапы биосинтеза гормона. Увеличение содержания эндогенной АБК под влиянием экзогенной наблюдали и другие исследователи (Бахтенко Е.Ю., 1992; Елагина Е.М., 1995). Под влиянием экзогенной АБК синтез другого гормона стресса - этилена подавляется на 20% (содержание ростстимулирующих гормонов на этом этапе остается без изменений).

Увеличение экзогенной АБК в результате опрыскивания хотя и усиливает некоторые физиологические реакции, возникающие при затоплении (закрытие устьиц, уменьшение транспирации), однако наблюдаются и существенные различия. Так если при избытке влаги в почве водный дефицит листьев возрастает, то при обработке АБК этот показатель падает. Уменьшение водного дефицита можно связать с тем, что под влиянием экзогенной АБК на фоне затопления возрастает поступление воды и транспорт ее в сосуды ксилемы, о чем свидетельствует увеличение экссудации растений. Усиление поступления воды под влиянием АБК показано в ряде работ (Glinka Z., 1980; Лялин О.О., Лукоянова С.А., 1993).

Относительно движущих сил экссудации в литературе высказываются различные точки зрения (Слейчер Р., 1970; Жолкевич В.Н., и др., 1989; Кундт К., Робник М., 1998). Хотелось бы лишь отметить, что как показали наши опыты," под влиянием АБК содержание ионов калия в пасоке увеличивается. Это может происходить как в результате усиления поглощения иона корнями, так и путем перераспределения его в растении по направлению из листьев в стебель, что является подтверждением влияния АБК на осмотическую составляющую плача. Не исключено однако и действие абсцизовой кислоты на метаболическую составляющую движущих сил плача растений.

Следует отметить, что несмотря на увеличение оводненности под влиянием обработки АБК, интенсивность транспирации уменьшается, что может быть связано, как показывают наши эксперименты,, с возрастающей водоудерживающей способностью тканей. , В работе Хохловой с соавторами показано, что на водоудерживающую способность тканей значительно влияют свойства цитоскелетных структур (Хохлова Л.Г. и др., 1997). В этой связи обращают внимание исследования, согласно которым экзогенная АБК активно воздействует на цитоскелет листьев, изменяя ориентацию активных филаментов (Eun Soo-Ok, Lee Jonngsook, 1997).

Важно отметить, что на 18 сутки затопления растения, опрыснутые АБК, характеризуются значительно меньшим отношением АБК/ИУК + ЦК, по сравнению с растениями не обработанными гормоном. В этот период растения, обработанные АБК в условиях затопления, характеризуются снижением содержания нативной АБК, одновременно повышается содержание цитокининов. Снижение уровня эндогенной АБК возможно связано с усилением ее распада. Показано, что экзогенная АБК индуцирует образование и увеличивает активность 8-гидроксилазы АБК-фермента, отвечающего за распад гормона (Krochko J.E. et al. 1997). Как известно существуют два пути биосинтеза АБК из мевалоновой кислоты; один, так назаваемый прямой, через фарнезилпирофосфат и непрямой или каротиноидный (Rock C.D., Zeevaart J.A.D., 1991). Можно полагать, что одной из причин наблюдаемого снижения уровня АБК является ослабление синтеза мевалоновой кислоты, а также переключение ее метаболизма на каротиноиды. В этой связи следует отметить, что в наших опытах под влиянием экзогенной АБК содержание каротиноидов при затоплении значительно возрастает.

С другой стороны следует сказать, что из мевалоновой кислоты образуется Д2- изопентенильный остаток, предшественник биосинтеза как абсцизовой кислоты, так и цитокининов через геранилгеранилпирофосфат (Гудвин Т., Мерсер Э., 1986). Возможно экзогенная АБК в условиях затопления влияет на переключение метаболизма геранилгеранилпирофосфата на образование цитокининов. В литературе имеются данные, что содержание АБК и цитокининов в некоторых случаях изменяются в противоположных направлениях (Кулаева О.Н., 1982; Кудоярова Г.Р., 1996).

Смещение гормонального баланса у обработанных АБК растений, в сторону образования ростстимулирующих веществ на 18 сутки затопления сопровождается увеличением таких показателей как: хлорофилловый индекс, чистая продуктивность фотосинтеза. Как следствие темпы роста, обработанных АБК растений, возрастают. Одним из показателей величины стрессовой нагрузки является содержание пролина (Шевякова Н.И., 1983), в этой связи важно, что под влиянием экзогенной АБК концентрация пролина в листьях растений уменьшается.

На 20-е сутки репарации содержание АБК в листьях, обработанных гормоном растений, остается несколько ниже, тогда как содержание ауксинов значительно возрастает. При этом гормональный баланс растений смещается в сторону ростстимулирующих гормонов, что особенно важно для некоторого восстановления ростовых процессов. Увеличение темпов роста у растений, обработанных гормоном, в большей степени наблюдается у пшеницы по сравнению с овсом. Соответственно этому пшеница больше повышает зерновую продуктивность. Однако нельзя не отметить, что при затоплении урожайность растений, обработанных АБК, остается все же ниже по сравнению с продуктивностью растений, выросших при естественных условиях водоснабжения.

Обращает на себя внимание тот факт, что увеличение содержания АБК при стрессе, вызванном затоплением, приводит к изменению физиологических процессов, вызывающих торможение роста. Вместе с тем дополнительное внесение АБК в условиях избытка влаги в почве не только не усугубляет эти изменения, но и напротив значительно смягчает их.

Причины различий в действии двух путей повышения АБК могут быть различными. Вероятно, имеет скорость и степень возрастания содержания АБК: если при затоплении уровень гормона повышается постепенно, то при экзогенном внесении АБК происходит резкое и более значительное увеличение концентрации гормона в растении.

Некоторые особенности физиологических ответов на АБК могут быть связаны с различным ее распределением в тканях. В некоторых работах показано, что у листьев, подверженных стрессу, вначале повышается уровень анопласной АБК и потом ее содержание в клетке (Cornish К., Zeevaart J.A.D., 1985).

Можно предположить, что при экзогенном внесении АБК, в первую очередь, связывается с белками-рецепторами, находящимися на плазмалемме. Имеются данные, что белки-рецепторы АБК сосредоточены на наружной стороне мембраны (Homburg С., Weiler E.W., 1984; Романов Г.В., 1989).

Не исключена роль экзогенной АБК в синтезе стрессовых белков. Имеются данные, что внесение АБК из вне, стимулирует синтез новых белков в условиях засухи (Викторова A.B. и др., 1995), низкотемпературного стресса (Robertson A.J. et al., 1987; Salala I. et al., 1996), высокотемпературного стресса (Katholi C.E., Brodi M.R., 1995).

Имеются данные, что обработка растений АБК приводит к активизации АБК-регулируемых генов, продукты экспрессии которых могут участвовать в процессе закаливания, вносить вклад в устойчивость растений к стресс-факторам и в процесс репарации после их действия (Chandler P.M., Robertson М., 1994; Abromeit М., Dorffling К., 1994).

В проведенных нами исследованиях ясно проявилось, Знэжение фитогормонов, как регуляторов физиологических процессов у растений при избытке влаги в почве. Экзогенное внесение АБК в условиях затопления приводит к ряду изменений в физиологических процессах, что способствует более быстрой адаптации растений к избытку влаги в почве. Обработанные АБК растения не только меньше повреждаются при затоплении, но и благодаря происходящим в них адаптивным процессам их устойчивость повышается.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Платонов, Андрей Викторович, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА.

Андрианова Ю.Е. Хлорофилльные индексы и хлорофилльные фотосинтетические потенциалы - критерии оценки потенциальной продуктивности сельскохозяйственных растений: Автореф. дис....докт. биол. наук. М.: МСХА, 1998. 50с.

Аникиев В.В. Биологическая природа критического периода к недостатку воды в онтогенезе яровых злаков // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С.76-88.

Аникиев В.В., Михайлова А.В., Мусорина Л.И. Нитратредуктазная и дегидрогеназная активность в тканях ячменя при затоплении // Биол. науки. 1974. N 8. С.89-94.

Антипов Н.И. Интенсивность кутикулярной транспирации травянистых растений в разных экологических условиях // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С.240.

Балина Н.В., Творус Е.К., Лобанова Т.А., Кулаева О.Н. Влияние физиологически активных веществ на засухоустойчивость и продуктивность ячменя // Водный режим с/х растений. Кишинев: Штиинца, 1989. С.41-46.

Бахтенко Е.Ю. Абсцизовая кислота как регулятор физи<?логических процессов и устойчивость растений к водному дефициту: Автореф. дис....канд. биол. наук. М.: МСХА, 1992. 23с.

Белецкая Е.К. Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги. Киев: Наукова думка, 1979. 212с.

Братина Т.В., Гринева Г.М. Газообмен и дыхание корней кукурузы при частичном затоплении // Физиол. раст. 1998. Т.45. N 5. С.679-682.

Браун А. Д., Моженок Е.П. Неспецифический адаптивный синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. С.228.

Вартапетян Б.Б. Анаэробиоз и теория физиологической адаптации растений к затоплению // Физиол. раст. 1982. Т.29. N 5. С.985-992.

Вартапетян Б.Б. Кислород и структурно-функциональная организация растительной клетки: 43-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1985. 88с.

Вартапетян Б.Б. Растения и кислородный стресс // Вестник РАН. 1993. Т.63. N 11. С.999-1009.

Васильев И.М. Суточный ход транспирации у пшеницы // Об испарении и ассимиляции у различных рас пшеницы. Труды Северо-Кавказкой ассоциации научно-исследовательских

институтов. 1927. N 28. Вып.7. С.78-110.

Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход // Физиол. раст. 1993. Т.40. N 4. С.553-557.

Веретенников В.В. Об устойчивости растений к избыточному увлажнению почвы // Журн. общей биологии. 1973. Т.34. N 6.С.818-828.

Викторова A.B., Максютова H.H., Кузьмина Г.Г., Ионов Э.Ф. Влияние абсцизовой кислоты на синтез белков в зерновках пшеницы // Физиол. и биох. культ, растений. 1995. Т.27. N 1-2. С.26-30.

Владимиров Ю.А., Азизова O.A., Деев А.И. и др. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. Т.29 М.: ВИНИТИ, 1991. С.248-262.

Воробейков Г.А. Влияние избыточного увлажнения на интенсивность ростовых процессов главного и боковых побегов ячменя // Докл. Высшей школы. Биол. науки. 1973. N 12. С.77-80.

Воробейков Г.А. Роль побегов кущения ячменя и пшеницы в устойчивости растений к избытку влаги // С-х. биол. 1980. Т. 15. N 3. С.461-463.

Воробейков Г.А. Применение удобрений и регуляторов роста для повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к засухе

и переувлажнению почвы в критический период: Автореф. дис.....

докт. с/х наук. Л.: ЛСХИ, 1989. 37с.

Воробейков Г.А., Дричко В.Ф. Поступление и распределение элементов минерального питания в главные и боковые побеги ячменя и пшеницы при засухе и затоплении почвы // Эффективность азотных удобрений и урожайность с.-х. растений НЗ РСФСР. Л.: ЛСХИ, 1988. С.64-72.

Генерозова И.П. Влияние аноксии и постаноксической аэрации на ультраструктуру митохондрий пшеницы // Физиол. раст. 1991. Т.38. N 5. С.938-947.

Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. 280с.

Гринева Г.М. Влияние 2,4-динитрофенола на поглощение воды корнями кукурузы // Докл. АН СССР. 1957. Т. 120. N 2. С.431.

Гринева Г.М. Особенности метаболизма и водообмена у кукурузы в условиях общего, корневого и атмосферного анаэробиоза // Водный .режим с/х растений. М.: Наука, 1969. С.250-262.

Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975. 279с.

Гринева Г.М., Борисова Т.А., Гаркавенкова А.Ф. и др. Влияние длительности затопления на экссудацию, дыхание и анатомическое строение корней кукурузы // Физиол. раст. 1986. Т.ЗЗ. N 5. С.987-995.

Гринева Г.М., Брагина Т.В. Структурные и функциональные параметры формирования адаптаций к затоплению у кукурузы // Физиол. раст. 1993. Т.40. N 4. С.662-667.

Гринева Г.М., Петинов Н.С. Водный обмен растений в условиях кислородного дефицита // Изв. АН СССР, сер. биол. 1973. N 1. С.13.

Гойса Н.И., Митрофанов Б.А., Оканенко А.С. и др Исследования фотосинтеза озимой пшеницы в условиях различной влагообеспеченности // Физиол. и биох. культ, растений. 1971. Т.З. С.392.

ГудвинТ., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т.2 312с.

Дерфлинг К. Гормоны растений: Системный подход. М.: Мир, 1985. 304с.

Джеймс В. Дыхание растений. М.: Изд-во Иностр. лит-ры, 1956. 439с.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351с.

Елагина Е.И. Значение фитогормонов в регуляции возрастных

изменений листьев пшеницы: Автореф. дис......канд. биол. наук.М:

МСХА, 1995, 16с.

Емельянов В.В., Чиркова Т.В. Свободные формы гормонов в растениях различающихся по устойчивости к недостатку кислорода, в условиях аэрации и анаэробиоза // Вестник СПбГУ, 1996. Сер.З. Вып.2. N 10. С.73-81.

I

Емельянов Л.Г., Анкуд С.А., Оскаренко С..Н. Особенности саморегуляции водообмена у растений в условиях различного водного стресса // Регуляция водного обмена растений. Киев: Накуова думка, 1984. С.82-85.

Ермаков Е.И., Полевой А.В. Изменение баланса эндогенных ИУК и АБК в корнях проростков кукурузы при прямом и опосредованном низкотемпературном стрессе // Докл. РАСХН, 1993. N 3. С. 16-18.

Ершова А.Н. Организация метаболических процессов растений в условиях дефицита кислорода и повышенного содержания углекислого газа: Автореф. дисс.... докт. биол. наук. Воронеж: ВГУ, 1996. 52с.

Жданова Л.П., Корягина Т.Б. Динамика содержания хлорофилла в листьях в связи с развитием семян и старения растений подсолнечника // Физиол. раст. 1997. Т.44. N 2. С.242-247.

Жолкевич В.Н., Волков Д.И., Прудников В.Н., Шидловская H.A. К вопросу о природе связи между дыханием и энергопотребляющими физиологическими процессами // Докл. АН СССР, 1971. N 197. С. 1210.

Жолкевич В.Н., Чугунова Т.В., Королев A.B. Роль метаболических процессов в нагнетающей деятельности корня // Водный режим с/х растений. Кишинев: Штинца, 1986.

Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989. 256с.

Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе // Физиол. раст. 1993. Т.40. N 4. С.576-580.

Закржевский Д.А., Балахнина Т.Н., Степневский В. и др. Окислительные и ростовые процессы в корнях и листьях высших растений при различной доступности кислорода в почве // Физиол. раст. 1995. Т.42. N 2. С.272-280.

Закржевский Д.А., Ладыгина О.Н. Влияние корневой гипоксии на функциональную активность листьев гороха и сои // Физиол. раст. 1989. Т.36. N 3. С.572-577.

Зауралов O.A., Пустовойтова Т.Н., Чернавина М.В. Изменения содержания фитогормонов в листьях пшеницы при завядании // Физиол. раст. 1987. Т.34. N 3. С.564-568.

Землянухин A.A., Иванов Б.Ф. Аккумуляция Y-аминомаслянной кислоты и глутамата в проростках гороха // Физиол. раст. 1977. Т.24. N 2. С.298-304.

Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостаз. А.: Наука. 1973.

Казарян В.О., Давтян В.А. Об изменении активности фотосинтеза листьев под действием факторов, влияющих на корневую систему // Физиол. раст. 1967. Т. 14. N 5. С.861.

Калашников Ю.Е., Закржевский ДА., Балахина ТА. и др. Действие почвенной засухи и переувлажнения на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях ячменя // Физиол. раст. 1992. Т.39. N 2. С.263-269.

Калишевич C.B., Лип екая Г. А., Антипова А.И. Влияние различного качества аэрации питательного раствора на изменения фотосинтезирующего аппарата листьев сахарной свеклы // Докл. АН БССР. 1968. N 12. С. 155.

Каришнев Р. В. Устойчивость яровой пшеницы к переувлажнению // Физиол. раст. 1958. Т.5. N 5. С.409-415.

Катаева Н.В., Попович Е.А., Корнилова Т.В. Влияние фитогормонов на старение и омоложение побегов Hedra helix in virto // Физиол. раст. 1990. Т.37. N 5. С.964-972.

Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино: ОНТИ ПНЦ АН СССР, 1991. 133с.

Кефели В.И. Природные ингибиторы роста // Физиол. раст. 1997. Т.44. N 3. С.471-480.

Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста - абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 1841.

Кефели В.И., Турецкая Р.Х., Пустовойтова Т.Н., Солдатова С. А. Действие абсцизовой и паракумаровой кислот на прорастание семях // Докл. АН СССР. 1969. Т.186. N 6. С.1437-1440.

Кислин E.H., Кефели В.И. Образование АБК и индолилуксусной кислот в побегах винограда и гороха // Изв. АН СССР. Сер. биология. 1985. N З.С.385-392.

Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978. 368с.

Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. М.: Колос, 1974. 372с.

Коваленко Е.А. О теории динамики газов в организме / Руководство по изучению биологического окисления полярографическим методом. М.: Наука, 1973. С. 192.

Колесник Т.И. Азотный метаболизм и водный режим пшеницы при временном затоплении в период налива зерна // 1 съезд физиол. раст. Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 121.

Космакова В.Е., Зверева Е.Г. Активность фотосинтетического аппарата растений сои в условиях переувлажнения почвы / Устойчивость растений к переувлажнению почвы в условиях Дальнего Востока. Владивосток: 1976. С.3-25.

Крейсберг О.Э., Романовская O.A., Павулиня Т.А Модификация метода определения по этилену 2-ХЭФК в растительном материале // Изв. АН Латв. ССР. 1983. N 12. С.82-87.

Критенко С.П., Титов А.Ф. Влияние абсцизовой кислоты и цитокининов на биосинтез белка при холодовой и тепловой адаптации растений // Физиол. раст. 1990. Т.37. N 1. С.126-131.

Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляция роста и ответы на внешние воздействия: Автореф. дис...... докт. биол. наук. С-Пб: ВИИР, 1996. 48с.

Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. идр. Иммуноферментное определение индолилуксусной кислоты с использованием меченых антител // Физиол. раст. 1986. Т.ЗЗ. N 6. С. 1221-1227.

Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиол. раст. 1990. Т.37. N 1. С. 193-199. Кузнецов Вл.В., Ракитин В.Ю., Опоку Д., Жолкевич В.Н. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений. 1. Влияние теплового шока и последующей почвенной засухи на водный режим и устойчивость хлопчатника // Физиол. раст. 1997. Т.44. N 1. С.54-58.

Кузьмина Г. Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза растений // Физиол. раст. 1997. Т.44. N 5. С.769-774. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинин и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С.71. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты. Введение к публикации материалов международного симпозиума // Физиол. раст. 1994. Т.41. N 5. С.645-646. Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений // Физиол.

раст. 1998. Т.45. N 2. С.308-316. Куперман Ф.М., Потапов Н.Г., Тарчевский H.A., Попова Н.Б. Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1969. Т.4. 555с.

Курапов П.Б. Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования: Автореф. дис.... докт. биол. наук. М.: МСХА, 1996. 47с.

Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Козик Т.А. и др. Влияние брассиностероидов на содержание АБК, цитокининов и

гиббериллинов в яровом ячмене // Регуляторы роста растений. Киев: 1992. С. 144-155.

Куранов П.Б., Скоробогатова И.В., Сиушева А.Г. и д.р. Гормональный баланс различных по засухостойчивости сортов ячменя // Вестник РАСХН. 1996. N 1. С. 17-19.

Курсанов A.A. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 647с.

Кушниренко М.Д., Печерская С.Н., Баигговая С.И. Влияние АБК на водный режим хлоропластов листьев растений Phaseolus vulgaris L. // Физиология водообмена, засухо- и зимостойкости сельскохозяйственных растений. Кишинев: Штиинца, 1985. С.3-12.

Кушниренко М.Д. О механизме и значении устьичных движений // Изв. АН МСССР. Сер. биол. и хим. наук. 1987. N 5. С.3-9.

Ладыгина О.Н., Четвериков А.Г., Закржевский Д.А. Влияние корневой гипоксии на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем листьев гороха // Физиол. раст. 1990. Т.37. N 1. С.70-77.

t

Ламан H.A., Самсонов В.П., Прохоров В.Н. и др. Методическое руководство по исследованию смешанных агрофитоценозов. Мн.: Навука i тэхшка, 1996. 101с.

Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 382с.

Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации // Физиол. раст. 1993. Т.40. N 3. С.406-413.

Макеев A.B., Кренделева Т.Е., Мокроносов А.Т. Фотосинтез и абсцизовая кислота // Физиол. раст. 1992. Т.39. N 1. С. 170-182.

Максимов H.A. Развитие учения о водном режиме растений от Тимирязева до наших дней // Тимирязевское чтение Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 46с.

Максимов H.A. Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.1. 575с.

Марковская Е.Ф., Сысоева М.И. Определение площади и сухой массы интактных растений // Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. Петрозаводск. 1988. С.38.

Мелехов Е.И., Ефремова Л.К. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2,4-Д // Физиол. раст. 1990. Т.37. N 3. С.561-568.

Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиол. раст. Т. 6. М.: ВИНИТИ, 1989. С. 164.

Морозова Э.В., Осипова A.B., Ниловская Н.Т., Моисеева Т.В. Влияние кинетина на продуктивность яровой пшеницы в условиях засухи // Регуляторы роста растений. Л.: 1989. С.39-42.

Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Состояние исследований по регуляторам роста в России // Физиол. раст. 1994. Т.41. N 5. С.779-787.

Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 383с.

Натр Л. Фотосинтез // Формирование урожая основных с.-х. культур. М.: Колос, 1984. С.37-69.

Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С.511-527.

Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и пути повышения их продуктивности // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975.

Носатовский А. И. Пшеница. М.: Колос, 1965.

Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифической адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т.37. N 1-2. С.66-91.

Плешков Б.Т. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976.

Плохинский H.A. Биометрия. М.: МГУ, 1970. 367с.

Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982. 248с.

Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464с.

Прозуменщикова Л.Г. Активность нитратредуктазы в растениях сои и пшеницы в условиях корневого анаэробиоза // Устойчивость растений к переувлажнению почвы на Дальнем Востоке и действие в этих условиях микроэлементов. Владивосток. 1973. С.79.

Прозуменщикова Л. Г. Поглощение кислорода листьями разного возраста бобовых растений при затоплении почвы // Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск. 1977. С. 180188.

Пустовойтова Т.Н. Рост растений в период засухи и его регуляция // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978,. С. 129-165.

Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменения уровня регуляторов роста растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С.225-245.

Пустовойтова Т.Н., Меликсетян H.A. Торможение роста абсцизовой кислотой и засухоустойчивость проростков пшеницы // Физиол. раст. 1985. Т.32. N 1. С.169-175.

Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений // Физиол. и биох. культ, раст. 1992. Т.24. N 1. С. 14-26.

Пустовойтова Т.Н., Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г. и др. Засухоустойчивость, репарационная способность и содержание фитогормонов в листьях полиплоидных растений сливы // Физиол. раст. 1996. Т.43. N 2. С.267-271.

Рашке К. Система обратной связи в устьицах. Реакция на СОг и абсцизовую кислоту // Физиол. и биох. культ, раст. 1976. Т.8. N 3. С.242-274.

Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955.

Савицкая H.H. Влияние избыточного увлажнения почвы на растения ячменя в разные периоды их развития // Докл. АН СССР. 1958. Т. 128. N 4. С.850-852.

Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях в связи с их метаболизмом и условиями среды. Изд-во Казанск. ун-та. 1972.

Семихатова O.A. Дыхание поддержания и адаптиция растений // Физиол. раст. 1995. Т.42. N 2. С.312-320.

Семихатова , O.A. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания // Физиол. раст. 1998. Т.45. N 1. С. 142-148.

Сказкин Ф.Д. Влияние недостаточной и избыточной влажности почвы на некоторые физиологические процессы и урожай хлебных злаков // Биохимические основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1957.

Сказкин Ф.Д. Влияние избыточного увлажнения почвы на растения в различные периоды их развития // Физиол. раст. 1960. Т. 7. N 3. С.269-274.

Сказкин Ф.Д. О причинах снижения продуктивности яровых хлебных злаков при недостаточном и избыточном увлажнении почвы в

различные периоды их развития // Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С.135-144.

Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Л: Наука, 1971.

Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970 235с.

Соловьева М.А., Силаева А.М. Оводненность тканей, морфологические изменения и морозоустойчивость плодовых деревьев при избыточном увлажнении // Водный режим с/х растений. Кишинев: Штиинца, 1989. С.20-23.

Старикова В.Т. Некоторые особенности влияния абсцизовой кислоты и геббереллина на содержание хлорофилла и интенсивность накопления углерода в проростках кукурузы // Рост растений и пути его регулирования. М.: МОПИ, 1981. С.44-48.

Старикова В.Т. Влияние фитогормонов на интенсивность транспирации проростков кукурузы // Рост растений и его регуляция. М.: МОПИ, 1984. С.26-28.

Старикова Ц.Т. Действие регуляторов роста и разной влажности на рост проростков кукурузы // Регуляция роста растений. М.: МОПИ, 1990. С.23-28.

Тарчевский И. А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиол. раст. 1980. Т.27. N 2. С.341-348.

Теплова И.Р., Кудоярова Г.Р., Никитина B.C. Изменения гормонального баланса этиолированных проростков кукурузы под действием экзогенных гормонов // Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений: применение в физиологии растений и экологии. Уфа, 1990. С.78-83.

Теплова И.Р. Взаимодействие гормонов в регуляции роста растений: Автореф. дис.... кан. биол. наук. Уфа, 1997, 25с.

Титов А.Ф., Таланова В.В., Волкова Р.И. и др. Роль фитогормонов в процессах температурной адаптации растений // Регуляция роста и развития растений. Киев: Наукава думка. 1989. С. 195.

Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Гаркавенкова А.Ф. Сравнительные изучения влияния корневого затопления на рост и физиологическое состояние молодых растений кукурузы гибридов Днепропетровская 247 и КВС 701 // Морфологические основы устойчивости растений. М.: ТСХА. 1985. С.17-24

Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Гаркавенкова А.Ф. Интенсивность дыхания растений люцерны и кукурузы при нарастающей гипоксии // Физиол. раст. 1990. Т.37. N 1. С.78-87.

Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Синявин М.С. Динамика интенсивности дыхания и разности биопотенциалов растений пшеницы при нарастающей корневой гипоксии // Изв. ТСХА. 1996. N 2. С. 145-151.

Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984. 51 ?с.

Уэйерс Д.Б., Хиллман Д.Р. Абсцизовая кислота и регуляция устьичных движений пшеницы // Физиол. и биох. культ, раст. ,1982. Т. 14. N 1. С.3-16.

Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. О связи дневной динамики гормонального баланса с транспирацией и поглощением ионов растениями пшеницы // Физиол. и биох. культ, раст. 1992. Т.24. N 3. С.286-290.

Хит О. Фотосинтез. М.: Мир, 1972. 215с.

Хохлова ЛП., Олиневич О.В., Панкратова О.В. Изменение водоудерживающей способности тканей озимой пшеницы под влиянием структукных модификаторов цитоскелета // Физиол. раст. 1997. Т.44. N 3. С.379-384.

Чернядьев И.И. Фотосинтез пшеницы при водном стрессе и защитное влияние цитокининов // Прикл. биохим. и микробиол. 1995. Т.31. N 6. С.650-656.

Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. Д.: ЛГУ, 1988. 244с.

Чиркова Т.В. Метаболические пути приспособления растений к

анаэробиозу: Автореф. дисс..... докт. биол. наук. М.: ИФР АН

СССР, 1984. 46с.

Чиркова Т.В., Белоногова В.А. Активность нитратредуктазы зерновых культур в условиях переувлажнения // Агрохимия. 1991. N 5. С.56-65.

Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Гончарова H.H. Особенности проницаемости мембран корней проростков пшеницы и риса в условиях анаэробиоза // Физиол. и биох. культ, раст. 1991. Т.23. N 6. С.541-546.

Чиркова Т.В., Новицкая Л.О., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов( и активность оксидатных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиол. раст. 1998. Т.45. N 1. С.65-73.

Швецова А.М. Водообмен полевых культур при избыточном увлажнении почвы // Водный режим с/х растений. Кишинев: Штиинца, 1989. С.27-34.

Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594с.

Шевякова H.H. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растении при водном и солевом стрессе // Физиол. раст. 1983. Т.30. N 4. С.768-782.

Шевякова H.H., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Аккумуляция пролина в солеустойчивых клетках табака в связи с изменениями структуры митохондрий // Физиол. раст. 1998. Т.45, N 6. С.922-927.

Шматько И.Г. Проблемы регуляции водного обмена растений // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова думка. 1984. С.13-19

Шматько И.Г., Григорюк H.A. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы // Физиол. и биох. культ, раст. 1992. Т.24. N 1. С.3-14.

Штефырцэ A.A., Чернат В.И. Дыхание листьев и корней яблони в условиях временного переувлажнения почвы // С/х биология. 1994. N 5. С.78-83.

Якушкина Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды // Гормональная регуляция ростовых процессов. М.: МОПИ, 1985. С.3-8

Якушкина H.H., Кулакова H.A. Влияние гетероауксина на поступление воды в растительную клетку и энергетический обмен // Водный режим с/х растений. М.: Наука, 1969. С.259.

Ясевич Н.В. Особенности реакции сортов сои на водный, стресс // Научн.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1992. N 223. С.39-40.

Abelis F.B., Biles C.L. Cellulase Activity in Developing Apple Fruits // Sci.Hortic. 1991. V.47 N 1-2. P.77-87.

Abromeit M., Dorffling K. ABA and Frost Tolerance in Winter Wheat // Crop Adaption to Coll Climates / Eds. Dorffling K. et al. Brussels -Luxembourg: ECSP - EEC - EAEC, 1994. P.223-229.

Addicott F.T. Abscisic acid // Plant growth substances. В.: Springer. Verlag. 1970. P.272.

Andrews D.L., Cobb B.C., Johnson J.R., Drew M.C. Hipoxic and anoxic induction of alcohol dehydrogenase in roots and shoots of seedlings of zea mays // Plant Physiol. 1993. V.101.N 2. P.407-414.

Appleby R.F., Davies W.J. A possible evaporation site in the guard, cell wall and the influence of leaf structure on the humidity response by stomata of woody plants // Oecologia. 1982. V.56. N l.P.36-40.

Appleby R.F., Davies W.J. The structure and orientation of guard cells in plants showing stomatal responses to changing V.P.D. // Ann.Bot.N.S. 1983. V.52. P.459-468.

Armstrong W. and Beckett P.M. Internal Aeration and the Development of Stelar Anoxia in Submergent Roots: A Multishelled mathematical Model Combining Axial Diffusion of oxygen in the Rhizoshere // New.Phytol. 1987. V.105. N 2. P.221-245.

Armstrong W., Brandle R. and Jackson M.B. Mechanisms of Flood Tolerans in Plants // Acta. Bot. Neerl. 1994. V.43. N 4. P.307-358.

Atkinson C.J., Mansfield T.A. et al. Iuteractions ot calcium with abscisic acid in (the control of stomatal aperture // Biochem. and Physiol. Pflanz. 1990. V.186. N 5-6. P.333-339.

Atwell B.J., Drew M.C., Jackson M.B. The Influence of Oxygen Deficiency on Ethylene Synthesis, 1-Aminocyclopropane-l -Carbolic Acid in Root of Zea Mays // Physiol. Plant/ 1988. V.72. N 1. P. 15-22.

Atwell B.J., Sterr B.T. The effect of oxygen dificiency on uptake and distribution of nutriets in maize plants // Plant and Soil. 1990. V.122. N 1. P. 1-8.

Banga M., Slaa E.J., Blom C.W.P., Voesenek L.A.C.J. Ethylene biosinthesis and accumulation under drained and submerged conditions: Acomparative study of two Rumex sp. // Plant Physiol. 1996. V.112. N 1. P.229-237.

Borcovec V., Prohazka S. Interaction of ABA and Cytocinins in Yield

Formation of Winter Wheant // Biol, plant. 1994. V.36 (S). P. 249. Bradford K.J. and Jang S.F. Xylem Transport of 1-Aminocyclopropane-l-Carbocylic Acid on Ethylene Precursor, in Waterlogged Tomato Plants // Plant Physiol. 1980. V.65. P.322-326. Bradford K.J. Involvement of plant growth substanees in the alteration of leaf gas exchande of flooded tomato plants // Plant Physiol. 1983. V.73. N 2. P.322-326. Brisker H.E., Goldschmidt Т.Е., Coren R. Ethylene - induced formation of ABA in citrus cell as relation to chloroplast transformation // Plant Physiol. 1976. V.58. N 3. P.377-379. Burrows W.J., Carr D.I. Effects of flooding the root system of sunflower plants on the cytokinin content in the xylem sap // Physiol. Plantarum. 1969. V.22. P.1105 Buwalda F., Barrett-Lennard E.G., Creenwey H., Davies B.A. Effects of growing wheat in hypoxic nutrient solutions and of subseguent transfer to aerated solutions // Austral. J. Plant Physiol. 1988. V.15. N 4. P.585-612.

Chandler P.M., Robertson M. Gene Expression Regulated by Abscisic Acid and Its Relation to Stress Tolerance // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V.45. P.113-142. Constable J.V.H., Grave J.B., Longstereth D.J. Higher Carbon Dioxide Concentration in Aerenchyma of Typha latifolia // Amer. J. Bot. 1992. V.79. N 4. P.415-418. Crawford R.M.M. Metabolic Adaptation to Anoxia // Plant Life in Anaerobic Enviromments / Eds Crawford R.M.M. and Hook D.D. Michigan: Ann. Arbor Science, 1978. P. 119-136. Dacey J.W.A. Pressurized Ventilation in the Jellow Water Lily // Ecol. 1981. V.62. N 5. P.l 137-1147.

Dangherty C.J., Matthews S.W., Musgrave M.E. Structural changes in rapid-cycling Brassica rapa selected for differential waterloging tolerance // Can. J. Forest. Res. 1994. V.72. N 9. P. 1322-1328.

Davis W.J., Koslowski T.T. Effect of applied acid and photosynthesis of woody plants // Can. J. Forest. Res. 1975. V.5. N 1. P.90.

Dewdney S.J., McWha J.A. The Metabolism and Transport of Abscisic Acid during Grain Fill in Wheat // J. Exp. Bot. 1978. V.29. N 113. P. 12991308.

Di Marco G., Massacci A., Gabrielli R. Drought effects on photosynthesis and fluorescence in hard wheat cultiwars grown in the field // Physiol, plant. 1988. V.74. N 2. P.385-390.

Din J., Johnson J.M., Flowers T.J. Does hormone treatment of Seed enhanse salinity resistsnce in cereals? // J. Exp. Bot. 1996. V.47 (S). P.66.

Downton W.I.S., Loveys B.K., Grant W.J.R. Stomatal closure fully accounts for the inhibition of photosynthesis by abscisic acid // New Phytol. 1988. V.J08. N 3. P.263-266.

Dreyer E., Colin-Belgrand M., Biron P. Photosinthesis and shoot water status of seedlings from different oak species submitted to waterlogging // Ann. sei. forest. 1991. V.48. N 2. P.205-214.

During J., Alleweldt G. Zur möglichen Bedeutungg der abscisinsaure bei der Zuckereinlagerung in die Weidbeere // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1984. V.97. N 1-2. S.101.

Else M.A., Davies W.J., Malone M., Jacson M.B. A negative hydraulic message from oxugen-deficient roots of tomato plants?: Influence of soil flooding on leaf water potential, leaf expansion, and synehrony between stomatal conductance and root hygraulic conductivity // Plant Physiol. 1995. V.109. N 3. P.1017-1024.

Else M.A., Hall K.C., Arnold G.M. et al. Export of abscisic acid, 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid, phosphate and hitrate from roots to shoots of flooded tomato plants // Plant Physiol. 1995. V.107. N 2. P.377-384.

Else M.A., Tiekstra A.E., Crorer S.J. et al. Stomatal closure in flooded tomato plants in volves abscisic acid and a chemically unidentified anti-transpirant in xylem sap // Plant Physiol. 1996. V.112. N 1. P.237-247.

Erlandson A., Gunvor J., Jensen P. Stimulation or inhibition of K+ (Rb+) influx in wheat roots depending on different ABA treatments // Physiol, plant. 1990. V.78. N 3. P.331-334.

Eun Soon-Ok, Lee Youngsook Actin filaments of guard cells are reorganized in response to light and abscisic acid // Plant Physiol. 1997. V.115. N 4. P. 1491-1498.

Fan T.W.-M., Higashi R.M., Lane A.N. An in vivo *H and 31P NMR invertigation of the effect of nitrate on hypoxic metabolism in maize roots // Arch. Biochem. and Biophys. 1988. V.266. N 2. P.592-606.

Fiserova H., Hradilik J. Reakce nekterych kultivaru rostilin celedi okrehkovitych (Lemnaceae) na kyselinu abscisovan (ABA) // Acta Univ. agr. A. 1986. V.34. N 2. P.23-26.

Frommhold I., Hadfi K. Beeinflussung des Chlorophyll metabolismus durch Abscisinsaure und Kinetin unter osmotischem stress // Potstdam. Forsch. B. 1988. N 57. S.299.

Gaff D.F., Loveys B.R. Abscisic acid content and effects during dehydration of detached leaves of desiccation tolerant plants // J. Ex.. Bot. 1984. V.35. N 158. P. 1350-1358.

Garsia-Novo F., Crawford R.M.M. Soil Aeration, Nitrate Reduction and Flooding Tolerance in Higher Plants // New Phytol. 1973. V.72. P. 1031-1039.

Glinka Z., Reinhold L. Induced changes in permeability of plant celle

membranes to water // Plant Physiol. 1972. V.49. P.602-606. Glinka Z. Abscisic acid promotes both volume flow and ion relase to the in sunflower roots // Plant Physiol. 1980. V.65. N 3. P.537.

z

Good A.G., Muench D.G. Longterm anaerobic metabolism in root tissue. Metabolic products of pyruvate metabolism // Plant Physiol. 1993. V.101. N 4. P. 1163-1168. Hagan R.M. Soil aeration as a factor in water absorption by the roots of

trauspiring plants // Plant Physiol. 1950 V.25. P.748.

c y

He Chuanjin, Drew M.C., Morgan P.W. Induktion of enzims associated with

i v/ X

lusigenous aerenehema formation in roots of zea mays during hypohia or nitrogen starvation // Plant Physiol. 1994. V.105. N 3. P.861-865. He Chuanjin, Morgan P.W., Drew M.C. Transduction of an ethylene signal

is required for cell death and lisis in the root cortex of maize during

V d

aerenehema formation inducel by hypoxia // Plant Physiol. 1996.

V.112. N 2. P.463-472.

Hiron K.W.P., Wright S.T. The role of endogenous abscisic acid in the

response of plant to stress // J. Exp. Bot. 1973. V.24. P.769-773.

Hoad G.V. Effect of osmotic stress on abscisic acid levels in xylem sap of

sunflower (Heliantnus annus L.) // Planta. 1975. V.124. N 1. P.25.

Hoffmann-Benning S., Kende H. On the role abscisic acid and gibberellin

in the regulation of growth in rice // Plant Physiol. 1992. V.99. N 3.

P.1156-1161.

Hoffman P., Walter G., Wiedenroth F.M., Peince G. How the cereals cope

with oxygen dificiency // Photosynthetica 1993. V.28. N 4. P.495-513. Hook D.D., Brown C.L., Wetmore R.H. Aeration in trees // Bot. Gaz. 1972. V.113. P.443.

Huang B., Johnson J.W. Root respiration an carbohydrate status of two wheat genotypes in response to hypoxia // Ann. Bot. (USA). 1995. V.75. N 4. P.427-432.

Hui-lian Xu, Shida A., Futatsuya F., Kumura A. Effects of epibrassinolide and abscisic acid of sorghum plants growing under soil water deficit-drought tolerance and avoidence baseid on grain yield // Can. J. Plant Sci. 1994. V.74. N 3. P.561.

Hunter M.I.S., Hetherington A.M., Crawford R.M.M. Lipid Peroxidation - a Factor in Anoxia Intolerance in Iris species // Phytochemistry. 1983. V.22. P.l 145-1147.

Hwang S.-Y., VanToai. Abscisic acid Induces Anaerobiososis Tolerance in Corn // Plant Physiol. 1991. V.97. N 2. P.593-597.

Irving R.M. Characterization and Role of an Endogenous Inhibitor on the Induction of Cold Hardiness in Acer henungo // Plant Physiol. 1969. V.44. N 6. P.801.

Ivanov B.F., Andreev V. Yu. On the Role of "Nitrate Respiration" in Higer Plants Resistence to Anoxia // Molecular, Biochemical and Physiological Aspects of Plant Respiration. The Hauge: SPB Academic, 1992. P.559-566.

i

Jackson B., Herman B., Goodenough A. An examination of the importance of ethanol in causing injuru to flooded plants // Plant, Cell and Envirion. 1982. N 5. P. 163-172.

Jackson M.B. Ethylene, ACC-oxidase and adaptions of plants to flooding and submergence // J. Exp. Bot. 1996. V.47 (S). P. 13

Jackson M.B. Regulation of Aerenchyma Formation in Roots and Shoots By Oxygen and Ethylene // Cell Separation in Plants / Eds. Osborn et al. Berlin; Heidelberg: Spinder-Verlag, 1989. P.263-274.

Jackson M.B. and Pearce D.M.E. Hormones and Morfological Adaptations to Aeration stress in Rice // Plant Life under Oxygen Stress / Eds.

Jackson M.B. et al. The Hague, The Netherlands :SPB Academic Publishing by, 1991. P.47-67.

Jackson M.B. and Hall K.C. Polyamine Content and Action in Roots of Zea Mays L. in Relation to Aerenchyma Development // Ann. Bot. 1993. V.72. P.569-575.

Jackson M.B., Attwood P.A., Brialsford R.W. et al. Hormones and Root-Shoot Relationship in Flooded Plants-an Analysis of Method and Results // Structure and Function of Roots / Eds. Baluska F. et al.: Klumer Academic Publishers, 1995. P.243-251.

Jackson M.B., Davies W.J., Else M.A. Pressure - flow relationships, xylem solutes and root hygraulic conductance in flooded tomato plants // Ann. Bot (USA). 1996. V.77. N 1. P. 17-24.

Jang S.F., Hoffman N.E., McKeon T. et al. Mechanism and regulation of ethylene biosynthesis // Plant Growth Substances / Eds. Wareing P.F. AP London. 1982. P.239-248.

Jiang M., Lenz F. Wie wirkt sish staunasse auf den CO2 - Gaswechsil und den Wasserverbrauch von Erdbeeren aus? // Erwerds - Obstbau. 1995.

1

V.37. N 6. S.171-174.

Joly C.A., Crawforg R.M.M. Variation in tolerance and metabolic responses to Flooding in some tropical // J. Exp. Bot. 1982. V.33. N 135. P.799-809.

Jutta L.-M., Birgit S., Kerstin P. Regulation of IBA synthetase from maize by droundht stress and ABA // J. Exp. Bot. 1995. V.46. N 285. P.423-432.

Katholi C.E., Brodi M.R. The heat shock response of barley aleurone layers incubated in the precence of gibeerellic acid and abscisic acid // Trans. 111. State Acad/ Sei. 1995. V.88 (S). P.49.

Kawase M. Role ethylene in induction of flooding damage in sunflower // Physiol, plant . 1974. V.31. N 1. P.39.

Kennedy R.A., Rumpho M.E., Vanderzee D. Germination of Echinochloa crussgalli L. seeds under anaerobic conditions // Plant Physiol. 1983. V.72. N 3. S.787-794.

Klich M.G., Fernandes O.A., Mujica M.B. Influencia de algunas sustancias reguladoras sorbe el creciminto de Spirodela intermedia W.Koch. // Fyton. 1987. V.47. N 1-2. P.l-7.

Kramer P.J. Water relation of plant cell and tissues // Ann/ Rev. Plant Physiol. 1955. N 23. P. 157.

Kramer P.J. Transpiration and the water economy of plants // Plant Physiol. 1959. V.42. N 2. P.607-630.

Krochko J.E., Abrams G.D., Loewen M.K. et al. An in vitro assay for+ -abscisic acid 8-hydroxylase activity Plant Physiol. 1997. V.144(S). P.63.

Kutschera U.( Hoss R., Frohlich M., Hoson T. Análisis of the Growth Response of Air-Grown Rice Coleoptiles to Submergence // Bot. Acta. 1993. V.106. N 2. P. 164-169.

Laan P. and Blom C.W.P.M. Growth and Surwival Responses of Rumex sp. to Floaded, and Submerged Confitions: The Inportance of Shoot Elongation, Underwater Photosynthesis and Reserve Carbohydrates // J. Exp. Bot. 1990. V.41. P.775-783.

Laan P., Berrovoets M.J., Lythe S. et al. Root Morphology and Aerenchyma Formation as Indicators of the Flood-toleranse of Rumex sp. // J. Ecol. 1989. V.77. P.693-703.

Lambers H. Respiration and NADH oxidation of the roots of flood-tolerant and flood-intolerant Senecio sp. as affected by anaerobiosis // Physiol, plant. 1976. V.37. N 2. P.l 17-122.

Larkum A.W.D. Anaerobic phosphate uptake by barley plant // J. Exp. Bot. 1969. V.20. P. 12.

Letey J., Lunt O., Stolzy L., Szuszikewicz T. Plant growth, water use and nitritional response to rhizosphere differentials of oxygen concentration // Soil. Soc. America Proc. 1961. N 85. P. 183.

Levitt J. Responses of plant to environmental stresses // Chilling freezing and high temperature stress. N.Y., London, 1980. P.497.

Liao C.T., Lin C.Ho Effects of flood stress on morphology and anaerobic metabolism of Momordica charantia // Plant Physiol. 1994. V.105. N 1. P. 106.

Leshuk J., Solveit M.E.Jr. Effects of rapid changesin oxigen concentration on the respiration of carrot roots // Physiol . Plant. 1991. V.82. P.559-568.

Lee T.-M., Lin J.-H. Changes is solible and cell wall-bound peroxidase activities with growth in anoxia-treated rice coleoptiles and roots // Plant Sci. 1995. V.106. N 1. P. 1-7.

Li Rui-qiu, Gao X.-jan, Wu Dun-su. Some physiological and morphological responces in flooded maize // Axta Bot.sin. 1991. V.33. N 6. P.473-477.

i

Little C.H.A, Eidt D.C. Effect of abscisic acid on bud-break and transpiration in woodly species // Nature. 1968. V.220. N 5166. P.498-499.

Lu Jun Zhiwu // Shendli xuebao = Acta phytophysiol. sin. 1994. V.22. N 3. P.221-226.

Maier-Maercer U. Acritical assessment of the role of potassum and osmolality in stomatal opening // J. Exp. Bot. 1983. V.34. N 144. P.811-824.

Mansfield T.A. Hormones as regulators of water balance // Plant hormones and their role in plant growth and development. Matinus Nijhoff publ. 1987. P.411-430.

Mapelli S., Rocchi P., Bertani A. ABA and IAA in rice seedlings under anaerobic conditions // Biol, plant. 1986. V.28. N 1. P.57-61.

Mapelli S., Locatelii F., Bertani A. Effect of anaerobic environment on germination and growth of rice and wheat: Endogenons levels of ABA and IAA // Plant Physiol. 1995. V.21. N 2-3. P.33-41.

McGlasson W.B., Adato J. Changes in the concentration of abscisic acid in fruits of normal and nor mutant tomatoes during growth, maturation and senescense // Austral. J. Plant Physiol. 1976. V.3. N 3. P.746.

Menequs F., Cattaruzza L., Chersi A. et al. Production and organ distribution of succinate in rice seedlings during anoxia // Physiol. Plant. 1988. V.74. N 3. P.444-449.

Miller AT. The Role of Oxygen in Metabolic Regylation // Helgolanger Wiss. Meeresuntersush. 1966. V.14. N 1-4. P.392.

Mullholland B.J., Taylor I.B., Roberts J.A., Black C.R. Soil compaction, ABA and root-to-shoot seegling // J. Exp. Bot. 1995. V.46(S). P.26.

Monk L.S., Crawford R.M.M. and Brandle R. Fermintation Rates to Anoxia In Rice( and Wheat Seedlings. Change in the pH Inracellnlar Compartments, Glicose-6-phosphate Level and Metabolic Rate // Plant Physiol. 1991. V.95. P.760-767.

Neuman D.S., Rood S.B., Smit BA. Does cytokinin transport from root-to-shoot in the xylem sap regulate leat responses to root hypoxia // J. Exp. Bot. 1990. V.41. N 231. P.1325-1333.

Owen J.H., Hetherington A.M., Wellburn A.R. Inhibition of respiration in protoplasts from meristematic tissues by abscisic acid in the presence of calcium ions // J. Exp. Bot. 1987. V.38. N 188. P.498-505.

Owen J.H., Hetherington A.M., Wellburn A.R. Calcium, calmofulin and the control of respiration in protoplasts isolated from meristematic tissues by abscisic acid // J. Exp. Bot. 1987. V.38. N 193. P. 1356-1361.

Phillis I.D.J. Root-Shoot hormone relations // Ann. Bot. 1969. V.28. P. 17-34.

Pilet P.E., Rebeand J.E. Effect of abscisic acid on growth and indolil-3-acetic acid levels in maize roots // Plant Sci. Lett. 1983. V.31. P. 117122.

Ponnamperuma F.N. The Chemistry of Submerget Soil // Agv. Agron. 1972. V.24. P.29-95.

Popova L.P., Dimitrova O.D., Vaklinova S.G. Effect of content the intensity of the photosynthesis CO2 fixation and carboxylationg enzymes in C3 and C4 plants // Докл. Болт. АН. 1982. T.35. N 9. С. 1291-1294.

Quarrie S.A. The role of abscisic acid in the controle of spring wheat growth and development // Acad, press. 1982. P.609-619.

Quarrie S.A. Abscisic acid and grought resistance in crop plants // Brit. Plant Growth Regul. Group News Bull. 1984. N 5. P. 1-23.

Quarrie S.A. The role of abscisic acid in regulation water status in plants // Biol. Vestn. 1991. V.39. N 1-2. P.67-76.

Rivool J., Hanson A.D. Evidence for a Large and sustained Glicolitic Flux to Lactat in Anoxic Root of Some Members of the Holophytic Cenus Птотищ // Plant Physiol. 1993. V.101. N 2. P.553-560.

Rudolf W., Knacker Т., Schaub H. The effect of low oxygen concentration on the cytokinin content of the C4 plant Amarantus paniqilatus L. // Biochem. und Physiol Planz. 1987. V.182. N 3. P.203-211.

Rosene H.F., Bartlett L.E. Effect of water influx of individual radish root heir cells // J. Cell, and Compar. Physiol. 1950. N 36. P.83.

Salala I., Egertsdotter U., von Fireks H.r von Arnold S. Abscisic acid -induced secretion of antifreeze - like protein in embryogenic cell lines of Picea abies // J. Plant Physiol. 1996. V.149. N 1-2. P. 163-170.

Sanini H.S., Sedgley M., Aspinall D. Developmental anatomy in water of male steritility induced by heat stress, water dificit or abscisic acid // Austral. J. Plant Physiol. 1984. V.ll. N 4. P.243-253.

Seliskar D.M. Waterlogging stress and athylene production in the dune slak plant, Scirpus americanus // J. Exp. Bot 1988. V.39. N 209. P. 16391648.

Sengar R.S., Srivastova H.S. Influence of abscisic acid on ammonium assimilation under stress in roots and shoots of maize seedlings // Indian J. Exp. Bot 1995. V.33. N 11. P.876-879.

Setter T.L., Ella F.S. Relationship between Coleoptile Elongation and Alcoholic Fermentation in Rice Exposed to Anoxia. I. Importance of Treatment Conditions and Different Tissues // Ann. of Bot. 1994. V.74. N 3. P.265-271.

Setter T.L., Brun W.A., Brenner M.L. Effect of obstructed Translocation on Leaf Abscisic Acid and Associated Stomatal Closure and Photosynthesis Decline // Plant Physiol. 1980. V.65. N 6. P.llll-1115.

Serodio M.I., Novais M.C. Nutrientes, fotosintese e crescimento de trigo em condicoes de alagamento do solo // Rev. bras. bot. 1994. V.14. N 2. P.97-101.

Shaddad M.A., Radi A.F., Ahmed A.M., El-Tayeb M.A. Effects of phytohormones on sone drought stressed crop plant: Plant - Water relations and mineral composition // Boil, plant. 1989. V.31. N 5. P.354-362.

Shih-Jiang H., VanToai Abscisic Acid Induces Anaerobiosis Tolerance in Corn // Plant Physiol. 1991. V.97. N 2. P.593-597.

Smit B., Neuman D., Stachowiak M. Root hypoxia reduced feat growth // Plant Physiol. 1990. V.92. N 4. P. 1021-1028.

Soldatini G.F., Ranieri A., Gerini O. Water balance and photosynthesis in Zea mays L. seedlings exposed to drounghr and flooding stress // Biochem. and Physiol. Pflanz. 1990. V.186. N 2. P.145-152.

Summers J.I., Jackson M.B. Anaerobic Conditions Strongly Promote Extension by Stem of Overwintering Tubers of Potomogeton Pectihatus // J. Exp. Bot. 1994. V.45. N 278. P. 1309-1318.

Su Pai-Hsiang, Lin Chin-Ho. Metabolic responses of luffe roots to long-term flooding // J. Plant Physiol. 1996. V.148. N 6. P.735-740.

Taylor L. Influence of Oxygen Tension on Respiration, Fermentation and Glowtn in Wheat and Rice // Am. J. Bot. 1942. V.29. P.721.

Taylor F. Effects of abscisic acid on the non-agrocultural plant Inpatiens balsamina // J.E. Mitchell Sci. Soc. 1992. V.108. N 4. P.212.

Tonutti P., Ramina A. Oxygen concentration and ethylene production in roots and leaves of Wheat: short term reaction in air after anoxic and hypoxic treatments // Physiol. Plant. 1991. V.81. N 3. P.295-300.

Tripepi V.S., Cidrol X., Pradet A. Effects of oxidative stress caused by oxigen and hydrogen peroxide on energy metabolism and senescence in oat leaves // Plant and Cell Physiol. 1989. V.30. N 2. P. 157-162.

Trippepi R.R., Mitchell C.A. Metabolic Response of River Birch and Europeaij Birch Roots to Hypoxia // Plant Physiol. 1984. V.76. N 1. P.31.

Vantoai T.T., Saglio P., Ricard B., Pradet A. Developmental regulation of anixic stress tolerance in maize // Plant, Cell and Envirion. 1995. V.18. N 8. P.937-942.

Vanga M. Correlations between phenol content, polyphenolase and peroxidase respect to flooding conditions // Riso. 1970. V.19. N 4. P.353-360.

Votrubova O., Hlavata Z. The growth and development of internal root structure following root hypoxia // Stryct. and Funct. Roots: 4th Int. Synp., Stara Lesna, 1993. P. 112.

Visser E.J.W., Cohen J.D., Barends G.W.M. et al. An ethylene - mediated increase in sensitivity ot auxin unduces advenfitios root formation in

flooded Rumex palustris Sm. // Plant Physiol. 1996. V.112. N 4. P. 1687-1692.

Viesz O., Galiba G., Sutka J. Effect of abscisic acid on the cold hardiness of wheat seedlings // J. Plant Physiol. 1996. V.149. N 3-4. P.439-443.

Voesenek L.A.C.J., Harren F.J.M., Bogemann G.M. et al. Ethylene Production and Petiole Growth in Rumex Plant Induced by Soif Waterlogging: the Application of a continuons Flow System and Laser Driven Photoacoustic Detection System // Plant Physiol. 1990. V.94. N 3. P.1071-1077.

Waters J., Armstrong W., Thomson C.J. et al. Diurnal Changes in Radial Oxygen Loss And Ethanol Metabolism in Roots of Submerged and Nonsubmerded Rice Seedlings // New Phytol. 1989. V.113. N 4. P.439-451.

Weeb Т., Armstrong W.( The effects of anoxia and carbohydrates on the growth and viability of rice, pea and pumpkin roots // J. Exp. Bot. 1983 V.34. N 2. P.579-603.

Xia Jian-НиД, Saglio P.H. Lactic acid efflux as a mechanism of hypoxic acclimation of maize root tips to anoxia // Plant Physiol. 1992. V.100. N 1. P.40-46.

Xin Z., Li P.H. Abscisic acid - induced chilling tolerance in maize suspension - cultured cells // Plant Physiol. 1992. V.99. N 2. P.707-711.

Zeevaart I.A.D. Sites of abscisic acid synthesis and metabolism in Ricinus communis L. // Plant Physiol. 1977. V.59. N 5. P.788-791.

Zhao Ke fu, Fan-Hai, Harris P.J.C. Влияние экзогенной абсцизовой кислоты на солеустойчивость кукурузы в условиях солевого стресса // Acta. Bot. Sin (кит.) 1995. V.37. N 4. Р.295-300.

Zholkeviech V.N. Water Transport in Root Systems and the Nature of Root Pressure // Water and Ions in Biological Systems / Eds Pullman A., Vasilescu V., Packer L. N.Y: Plenum Press, 1985. P.445-452. Zholkeviech V.N. Root Pressure // Plant Roots. The Hidden Half / Eds Waisel Y., Eshel A., Katkati U. N.Y.: Marcel Deccer, 1991. P.589-603.

»