Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Степанова, Анастасия Борисовна

• Степанова, Анастасия Борисовна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степанова, Анастасия Борисовна

Оглавление

Введение

Глава 1. Исследование структуры зоопланктонного сообщества: проблемы и подходы.

Глава 2. Обзор гидробиологических исследований водной системы Валаамского архипелага. ^

Глава 3. Материал и методы. М

Глава 4. Описание объекта исследования. %3

4.1. Физико-географические черты Валаамского архипелага

4.2. Ладожское побережье и бухты. М

4.3. Внутренние озера.

4.3.1. Тектонически-ледниковые озера

4.3.2. Озера болотного происхождения.

Глава 5. Особенности структуры и функционирования зоопланктона водной системы: Монастырская бухта - оз. Сисъярви - участок прибрежной зоны Ладожского побережья Валаамского архипелага у Естественной протоки.

5.1. Сезонная динамика видового состава и количественных показателей.

5.2. Межгодовые колебания количественных показателей

5.3. Трофическая структура зоопланктона.

5.4. Анализ пространственной неоднородности распределения зоопланктона исследованной водной системы. м

Глава 6. Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и основные лимнологические параметры, определяющие его распределение.

6.1. Сезонная динамика видового состава и количественных показателей некоторых внутренних озер Валаамского архипелага

6.2. Сравнительный анализ внутренних озер по структурным показателям зоопланктона. -">5

51

6.3.Лимнологические параметры, определяющие . структуру зоопланктона внутренних водоемов Валаамского архипелага. ^ц?

Глава 7. Зоопланктон Ладожского побережье архипелага, его пространственная неоднородность и факторы ее определяющие.

7.1. Сравнительный анализ Ладожского побережье архипелага

по структурным показателям зоопланктона. Ш

7.2. Факторы влияющие на структуру зоопланктона Ладожского побережья архипелага. ^

Глава 8. Закономерности варьирования таксономической, трофической и размерной типов структур для водной системы Валаамского архипелага.

8.1. Закономерности варьирования видовой структуры и количественных показателей зоопланктона водоемов Валаамского архипелага. vw

8.2. Закономерности варьирования таксономической и трофической структур сообществ.

8.3. Лимнологические параметры, определяющие варьирование зоопланктона. ***

8.4. Определение трофического статуса некоторых исследованных участков.

8.5. Классификация внутренних озер архипелага по показателям зоопланктона и основным лимнологическим параметрам.

Выводы. к?

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера»

Введение.

Изучение планктонных сообществ является одним из важных направлений гидроэкологии. Анализ структуры зоопланктона и его связь с другими компонентами экосистемы дает возможность оценки этого сообщества не только как звена трофической цепи, но и как индикатора состояния озерной экосистемы в целом.

В настоящее время известно, что существенное влияние на формирование экосистемы озера оказывают как зональные, так и азональные факторы (Драбкова, Сорокин, 1979; Драбкова, 1981, Китаев, 1984; Пидгайко, 1984). Среди последних можно выделить следующие группы: морфометрия котловины, характеристики водосборного бассейна, гидрологический режим, химический состав воды. Это заставляет обратить пристальное внимание на изменчивость структуры сообществ в небольшом географическом масштабе. По этой причине именно работа на группе водоемов, расположенных на небольшой территории в пределах одного ландшафта позволяет выявить комплекс важных азональных факторов и оценить их влияние на структуру сообщества. В этом случае мы имеем дело со значительным варьированием лимнологических параметров, что позволяет, в свою очередь, оценить и варьирование структуры сообщества.

Водная система Валаамского архипелага является удобным объектом для изучения влияния азональных факторов на структуру сообществ. Она включает мелководную прибрежную зону архипелага и 11 озер, различающихся по происхождению и целому ряду лимнологических показателей. Наряду с этим она представляет собой пример уникального расположения мелководной зоны в центре большого глубоководного озера.

Валаамский архипелаг имеет статус "уникальной территории", благодаря своему своеобразному природному и историко-архитектурному комплексу. Здесь с XIV века существовал православный мужской Спасо-Преображенский монастырь, вновь возобновивший свою деятельность в 1990 г. В последние

годы вследствие закрытия государственного историко-архитектурного и природного музея-заповедника (1991 г.) не проводится никаких природоохранных программ, хотя рекреационная нагрузка на экосистему архипелага значительна. В настоящее время рассматривается вопрос о создании на Валааме национального природного парка федерального подчинения. Поэтому актуальность инвентаризации флоры и фауны и диагностика современного состояния экосистем велика.

Знакомство с литературой показало что, зоопланктон архипелага изучен совершенно недостаточно. Более подробное систематическое исследование зоопланктона водоемов Валаамского архипелага было начато нами с 1992 года в составе Валаамской стационарной экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Работа в комплексной экспедиции дает возможность проводить совместные гидрохимические работы и использовать сравнительный материал по фитопланктону.

Цель работы: изучение закономерностей варьирования структуры сообществ зоопланктона и определяющих ее лимнологических параметров в водной системе Валаамского архипелага.

Задачи работы:

1. Исследование варьирования видовой, таксономической, размерной и трофической структур зоопланктонного сообщества в водоемах Валаамского архипелага

2. Выявление основных лимнологических параметров, определяющих структуру зоопланктона

3. Изучение временной (сезонной и межгодовой) изменчивости сообщества на примере водной системы: мелководная зона Ладожского побережья архипелага - озеро Сисъярви - Монастырская бухта в 1993-1995 гг.

4. Классификация внутренних водоемов Валаамского архипелага по показателям зоопланктона, происхождению и комплексу лимнологических параметров.

Выполнению настоящей работы способствовало большое число людей. Я глубоко признательна всем членам Валаамской секции СПбОЕ, принимавшим участие в сборе материала, особенно моим коллегам - гидробиологам Е.Ю. Воякиной и М.А. Маринич, а так же В. Р. Алексееву за помощь в определении материала. Особенно хочется поблагодарить моего руководителя И.Н. Андроникову за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1. Исследование структуры зоопланктонного сообщества:

проблемы и подходы.

В настоящее время не вызывает сомнений, что каждое естественное сообщество никогда не бывает абсолютно однородным. Под действием различных факторов сообщество приобретает внутреннюю расчлененность, структурированность различной степени сложности. Изучение структуры пресноводных планктонных сообществ позволяет нам глубже понять их взаимоотношения со средой и развитие.

Однако сам термин "структура" часто используется в разном значении. Чаще всего структура определяется как устройство, некоторая расчлененность изучаемого объекта. Такая трактовка характерна, например, для геоботаников, рассматривающих пространственно обособленные и экологически обоснованные части фитоценозов - ярусов, микрогруппировок и др. (Корчагин, 1975). Часто структурированность каких - либо биологических объектов понимают как их упорядоченность, подразумевая наличие некоторых естественных законов композиции частей объекта (Федоров 1975). Другое более общее представление формулируется в терминах общей теории систем. Оно включает понятие об элементах - частях объекта, взаимодействующих как единое целое. Совокупность элементов и связей между ними - и есть структура сообщества (Ивлев, 1954; Федоров 1975).)

В зависимости от характера элементов и отношений можно различать разные типы структуры сообщества: пространственная, функциональная, информационная, временная, экологическая.

Так как биология имеет дело с открытыми системами, по-видимому, целесообразно различать также внутреннюю и внешнюю структуру системы. Внутреннюю структуру составляют элементы системы и отношения между ними, внешнюю образуют ее связи с другими системами (Василевич, 1983).

Некоторые авторы описывают большее количество типов структур, так А. П. Левич (1980) выделял, например, "лимитационную", половую и "социальную". Существование инвариантных особенностей, отдельных частных структур, как отмечалал Г. Е. Михайловский (1988), наводит на мысль, что в их основе лежит некоторая базовая структура - морфа - в самом широком смысле этого слова. "Выявление этой базовой структуры, из которой все остальные известные нам в настоящее время структуры выводились бы как частные случаи, подняло бы изучение надпопуляционных систем на качественно новый уровень" (Михайловский 1988, с. 33).

Обобщению основных типов структур зоопланктонного сообщества посвящена монография И.Н. Андрониковой (1996). В ней анализируются оси о 1 и

новные используемые показатели видовои, размерный, трофическии, сезонный и пространственный типов структур сообщества. Значительное внимание уделено изменению этих показателей в процессе эвтрофирования озер, при этом отмечается индикаторная роль зоопланктонного сообщества для диагностики состояний водных экосистем.

В настоящее время в экологии разработаны разнообразные методы исследования структуры сообществ, которые можно разделить на три группы: анализ данных, собранных в полевых условиях, эксперимент и математическое моделирование (Одум, 1986). Не смотря на это полевые исследования остаются одним из самых широко используемых подходов. Применение современных методов математической обработки полевых данных повышает достоверность получаемых закономерностей и зависимостей.

Так как цель настоящей работы состоит в изучении водной системы Валаамского архипелага, в обзоре большее внимание уделяется сообществам озерных групп или систем. Исследование систем пресноводных водоемов имеет давнюю историю (например, Рылов, 1920). Значительная часть подобных работ посвящена фауне конкретных регионов и далеко не всегда содержит количественные характеристики сообществ и тем более указания на их

связь с условиями среды. В ряде работ (Андрушайтис и др., 1961; Боруцкий, 1967; Вехов, 1977; Гордеева, 1978; Веснина, 1991 и др.) описывается варьирование структуры зоопланктона групп водоемов, при этом полученные показатели (соотношение основных таксонов, суммарная биомасса и численность, продукция и т.п.) усредняются с целью получения характеристики системы в целом. Подобные работы имеют большое значение в исследовании широкомасштабной географической изменчивости зоопланктона.

Изучению географической изменчивости экосистем озер трех географических зон (лесотундры, тайги и лесостепи) посвящена монография В.Г. Драбковой и И. Н. Сорокина (1979). Это исследование базировалось на материалах, собранных комплексной ландшафтно - лимнологической экспедицией Института озероведения РАН с 1962 по 1974 гг. В работе анализируется зональная изменчивость количественных показателей различных сообществ, в том числе и зоопланктона. Авторы отмечают, что по мере перехода к более мелким по площади территориальным комплексам возрастает роль азональных факторов, таких как микрорелеф, микроклимат и т. д.

Таким образом, изменчивость структуры сообществ в небольшом географическом масштабе также заслуживает пристального внимания, так как азональные факторы оказывают существенное влияние на формирование экосистемы озера. Сотрудники комплексной ландшафтно - лимнологической экспедиции одними из первых обратили внимание на важность целого комплекса этих факторов (глубина и форма котловины, температурный режим, химический состав воды, зарастаемость, проточность и т. д.) в 60 -х гг. при исследовании трех групп озер, расположенных в различных ландшафтах (Волкова и др., 1969). Т.С. Киселите и О.И. Найнате(1969), исследуя зоопланктон 14 озер бассейна р. Жеймяна отмечали важность таких показателей как форма, максимальная глубина водоема, его температурный режим.

Интерес к исследованию азональной географической изменчивости вновь возрос, благодаря оригинальной работе У. Спрулеса (ЭрпЛев, 1977), ос-

вещенной изучению трех групп озер провинции Онтарио (Канада). Видовая структура зооплактона была исследована для каждой группы озер по отдельности, для выделения структуры использовались методы многомерной статистики. Для каждой группы водоемов У. Спрулес выделял виды, связанных с определенными лимнологическими параметрами. Он обращает внимание на некоторые несоответствия, например, распределение Diptomus minutus, в одном случае связано с большими глубокими чистыми водоемами, а в другом с кислыми озерами небольшого размера. Автор подчеркивает, что виды следует рассматривать как показатели комплекса лимнологических условий только в рамках небольшой географической единицы (ландшафта). Закономерности их распределения, полученные для одной группы озер не всегда применимы к другой. Эта работа доказывает, что при исследовании закономерностей варьирования видовой структуры сообщества озер в качестве объекта лучше выбирать группы водоемов расположенных на небольшой территории. Понятно, что при исследований сообществ крупных озер, занимающих большую территорию, требуются другие подходы.

В большинстве последующих работ на группах и системах водоемов, как и у Спрулеса (Sprules, 1977), в качестве элементов структуры использовались виды с их количественными характеристиками, а для определения наиболее значимых лимнологических параметров рассматривались их корреляции с полученными статистическими параметрами. Поскольку варьирование зоопланктона контролируется различными факторами, в большинстве этих исследований структура сообщества изучалась методами многомерной статистики. Как правило в каждой конкретной статье анализировалось влияние большой группы параметров, набор которых различался от работы к работе, что сильно осложняет обобщение подобных литературных данных.

В ряде работ (Sprules, 1977, Keller & Conlon, 1994, Siegfried et al., 1989b, Pinel-Alloul et al., 1990) изучено влияние морфометричееких показателей, таких как площадь поверхности озера, объем водной массы, средняя и макси-

мальная глубина, на структуру зоопланктона. Келлер и Конлон (Keller, Conlon, 1994), исследуя 60 Алгомских озер, показали, что из целого ряда морфометрических показателей именно глубина озера наилучшем образом коррелирует с видовой структурой зоопланктона. Как отмечают авторы, непосредственное влияние фактора глубины в мелководных водоемах связано с выпадением видов, обитающих в гиполимнионе, таких как Daphnia longiremis, Cyclops scutifer, Eubosmina longispina, которые ни разу не были обнаружены в озерах с глубиной менее восьми метров. Опосредованное влияние фактора глубины на структуру зоопланктона связано с присутствием рыбы в водоемах. В небольших мелководных озерах преобладают мелкие планк-тоноядные виды рыб. В глубоких озерах отмечается более разветвленная трофическая сеть, большую роль в сообществе играют крупные хищные рыбы, а средний размер планктоноядных рыб выше, чем в мелководных водоемах. В неглубоких безрыбных водоемах значительного количественного развития достигает Chaoborus americanus, который так же оказывает существенное влияние на структуру зоопланктонного сообщества.

Во многих работах отмечается важность таких показателей как площадь водосборного бассейна, удельный водосбор и скорость водообмена при формировании сообщества и показаны достоверные коэффициенты корреляции этих параметров с показателями структуры зоопланктона (Новосельцева, Русакова, 1972; Sprules, 1977; Keller, Conlon, 1994).

Влияние целого ряда гидрохимических показателей таких как цветность, электропроводность, содержание биогенов и ионов металлов, pH на структуру зоопланктона показано в ряде работ (Maclsaac et al., 1987; Siegfried et al., 1989b; Pinel-Alloul et al, 1990; Keller, Conlon, 1994; Лазарева, 1994).

Исследованию ацидофикации на видовую структуру сообщества коловраток посвящена подробная работа (Siegfried et al., 1989b). Анализировалось 50 Адирондакских озер со значительным градиентом активной реакции среды (4 - 7.5). Показана прямая зависимость между уменьшением pH и числа ви-

дов, а так же значением показателей видового разнообразия и богатства. Здесь, как и в других работах посвященных этой проблеме, отмечается, что существенная перестройка структуры зоопланктонного сообщества начинается с pH 5,5 (Sprules, 1977; Dillon et al., 1984; Maclsaac et al., 1987; Siegfried et al., 1989b).

В большинстве перечисленных выше работ прозрачность как интеграль-

U KJ у» U

ныи показатель связанный с глубинои, цветностью воды и развитием планк-тоннных организмов тесно коррелирует с видовой структурой зоопланктона.

В некоторых работах показано влияние трофического статуса на структуру зоопланктона и приведены достоверные корреляции главных компонент с концентрацией хлорофилла a (Sprules, 1977; Janickietal., 1979; Chapman et al., 1985; Siegfried et al., 1989b). Более подробно хочется остановиться на работе коллектива авторов, исследовавших структуру зоопланктонного сообщества 7 мелких небольших эвтрофных озер Западной Вирджинии (США) (Janicki et al., 1979). Авторами было выявлено сходство видовой структуры и таксономического состава доминант изученных водоемов и больших глубоких более олиготрофных озер Канады и севера США. Объясняя этот парадокс авторы вслед за Андерсеном (Andersen, 1974) отмечают, что в маленьких озерах сообщества бывают более сложными. Таким образом, в озерах, различающихся по морфометрическим показателям таким как площадь поверхности и глубина, влияние эвтрофирования на структуру сообщества проявляется по разному.

Изменению структуры зоопланктона под влиянием антропогенного эвтрофирования посвящена работа Е. С. Макарцевой (1986), выполненная на озерах Латгальской возвышенности, расположенных в одном ландшафте. Автор показала изменения в процессе эвтрофирования целого ряда структурных и функциональных показателей. Так, например, происходит уменьшение видового разнообразия (индекс Шеннона), возрастает общая продукция зоопланктона и увеличивается Р/В коэффициент. Также была исследована ста-

бильность сообщества, при этом автор отмечает, что индексы стабильности обнаруживают прямую связь с продукцией зоопланктона и обратную с его видовым разнообразием.

Влиянию беспозвоночного хищника Mysis relicta на видовую структуру зоопланктонного сообщества озер восточной части Северной Америки посвящено исследование Неро и Спрулеса (Nero, Sprules, 1986). Используя обширный собственный и литературный материал по зоопланктону 497 озер этой части континента авторами, с использованием методов многомерной статистики, была выделена небольшая группа видов, количественное развитие которых связано с мизидами. Гиполимниальные виды Eubosmina longispina, Daphnia longiremis и Cyclops scutifer всегда были малочисленны в водоемах, где развивались мизиды. Для подробных исследований были выбраны 10 озер, расположенных на небольшой территории, в половине из которых имелся беспозвоночный хищник, а в половине он отсутствовал. В них была проанализирована видовая структура зоопланктона, в том числе и в сезонном аспекте и оценено влияние Mysis relicta на количественное развитие целого круга видов, развивающихся как в эпи- так и гиполимнионе.

Примером исследования размерной структуры зоопланктона может служить статья А. Тессира и Р. Хорвитца (Tessier, Horwitz, 1990). В качестве элементов структуры использованы не виды, а размерные классы, их количественные характеристики. Работа проводилась на 146 озерах расположенных в северо - восточной части США. Авторами было выделено три основных параметра влияющих на размерную структуру зоопланктона - стратификация водоема, определяемая глубиной и температурой, жесткость воды и pH. Отмечено, что крупноразмерный зоопланктон преобладает в стратифицированных щелочных водоемах с содержанием кальция более 200 мкг екв./л. При значениях pH менее 5,5 начинают преобладать мелкоразмерные виды коловраток, кладоцер и каляноид.

Таким образом, на видовую структуру зоопланктона озер оказывает влияние спектр лимнологических параметров. Распределение конкретного вида в водоемах может быть связано с определенным лимнологическим параметром только в рамках конкретного географического объекта (группы водоемов). Поэтому в одном случае распространение вида связано с мелкими, а в другом случае со значительно более глубокими водоемами. Кроме того влияние такого фактора как глубина, например, может проявляться как в прямо, так и опосредованно через содержание кислорода и структурные особенности популяций планктоноядных хищников (Sprules, 1977; Nero, Sprules, 1986; Keller, Conlon, 1994).

Однако, следует отметить, что изменения показателей видового разнообразия и некоторые закономерности распределение экологических групп видов могут быть сходны для разных групп водоемов. Так, в мелководных озерах типично литоральные виды начинают встречаться и в планктоне, так как в этих водоемах условия в пелагиали незначительно отличаются от литорального местообитания. Снижение показателей видового разнообразия при низких значениях pH отмечено как для зоо- так и для фитопланктона на Адирондак-ских озерах (Siegfried et al., 1989 a, b). Закономерное уменьшение показателей видового разнообразия при закислении и гумификации показано при анализе большой выборки разнотипных озер И. Н. Андрониковой (1996).

Закономерности, полученные при исследовании размерной и трофической структур озерных групп, могут быть использованы более широко, как это и подчеркивается рядом авторов (Sprules, Holtby, 1979; Sprules, Munawar, 1986; Tessier, Horwitz, 1990; Андроникова 1996).

Изучение структуры зоопланктонного сообщества позволяет не только выявить ее связь с разнообразными факторами среды, но классифицировать водоемы, учитывая ее различные характеристики. Это было сделано в ряде работ при классификации водоемов, составляющих озерные группы и системы (Киселите, Найнате, 1969; Лазарева, 1994; Баянов, 1997; Chapman et al.,

1985; Siegfried et al., 1989; Pinel-Alloul et al., 1990; Ohtaka et. all, 1996). Видовая структура фитопланктонного сообщества, как это было показано на примере 151 озера восточной Финляндии, так же может быть использована для классификации озер (Ilmavirta et. al., 1984), так как связана со многими лимнологическими параметрами.

Глава 2. Обзор гидробиологических исследований водной системы

Валаамского архипелага.

Гидробиологические исследования водоемов Валаамского архипелага можно разделить на два этапа. Первый из них (1980 - 1989 гг.) относится к деятельности Института леса и отдела водных проблем КФАН. В начале 1980-х годов изучалось небольшое количество озер, что не позволяет дать полную характеристику водной системы. В основном материалы были собраны в летние месяцы на незначительной сети станций. Озера изучались с точки зрения их рыбопродуктивности, поэтому в основном исследовались сообщества зоопланктона, бентоса и ихтиофауна, причем список видов и количественные характеристики по зоопланктону приводятся только по Игуменскому озеру (Куликова и др., 1983). В июле 1989 г. была проведена одна комплексная съемка по всем водоемам, за исключением Витальевского озера. Были получены отрывочные данные по некоторым гидрологическим и гидрохимическим показателям.Также были исследованы сообщества фито- и зоопланктона. В работе приведены данные по видовому богатству и соотношению таксономических групп по численности и биомассе, однако видовые списки и их анализ отсутствует. Отмечена значительная роль мелких коловраток во всех внутренних водоемах, за исключением Германовского и Симняховского озер. Среди ракообразных значительную роль играют ветвистоусые рачки (Курапцева и др., 1992).

Второй период начался в 1987 г. и связан с работой стационарной Валаамской экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, на базе которой до настоящего времени проводились постоянные исследования планктона, обрастаний естественных субстратов, бентоса.

В связи с тем, что до начала работ экспедиции сведения как о видовом составе, так и о пространственно-временной изменчивости и функционировании биоты валаамских водоемов оставались фрагментарными, начальный

этап исследований был посвящен инвентаризации флоры и фауны. Установлено высокое видовое разнообразие гидробионтов водной системы Валаамского архипелага. Авторы отмечают, что оно обусловлено двумя основными причинами: с одной стороны - высоким разнообразием входящих в водную систему водоемов, в том числе неподверженных непосредственному антропогенному воздействию, с другой - детальностью изучения видового состава, базирующегося на материалах 7-9 лет исследований.

Наиболее полно изучены сообщества планктона и обрастаний естественных субстратов. Значительная сеть станций и определенная периодичность отбора проб позволили установить основные закономерности пространственно-временной структуры сообществ гидробионтов.

Флористический список водорослей водной системы включает более 600 видов (Маринич, 1992; 1994; Маринич и др., 1998). В составе фитопланктон-ных комплексов водной системы Валаама отмечено 274 вида. Из них типично-планктонными являются 144 вида (53% от общего числа), наибольшим разнообразием характеризуются зеленые (56 видов), диатомовые (22 вида), синезеленые (31) и золотистые (21) водоросли (Воякина,1994).

Изучение сезонной динамики фитопланктонных комплексов на ладожском побережье архипелага (на 2 станциях) и в оз. Сисъярви (на 4 станциях) показало, что для ладожского побережья характерен летний максимум развития планктона, а для Сисъярви - весенний и осенний. В состав руководящего комплекса летнего фитопланктона входят преимущественно синезеленые водоросли (Воякина, 1994; 81ерапоуа, Усуакта, 1997). Весенний и осенний максимумы развития в оз. Сисъярви обусловлен активным развитием диатомовых и золотистых водорослей. Наивысший уровень численности отмечался в водах ладожского побережья (на открытой части побережья - до 3 млн кл/л, в Монастырской бухте - до 5 млн кл/л). Максимальный уровень численности фитопланктона в оз.Сисъярви -1.1 млн кл/л.

В период 1989-1993 гг. выполнено ежегодное картирование водной системы архипелага по альгогруппировкам обрастаний (на 120 станциях). Установлена высокая пространственная неоднородность распределения альгоце-нозов. По составу доминант выделено более 30 типов альгогруппировок. Выделяется три основных зоны, различающиеся как по видовому составу, так и по индексам видового разнообразия альгогруппировок: ладожское побережье, внутренние озера, связанные с Ладожским и изолированные озера. Особый участок в пределах ладожского побережья представляет собой Монастырская бухта, в которой наряду с типичными для всего побережья группировками, встречаются с преобладанием видов синезелеиых водорослей, обычных для сильнозагрязненных водоемов. На шести станциях, расположенных на ладожском побережье, в Монастырской бухте, в озерах Мустоярви (2 Коневское), Антониевском и Сисъярви проведены наблюдения за сезонной динамикой альгогруппировок обрастаний (ежедекадный отбор проб в течение периода открытой воды). Выделены основные сезонные комплексы (Маринич, 1994; МаппйсЬ, Уо]акта, 1993).

Сравнение материалов наблюдений на ладожском побережье с данными, полученными по глубоководным Североамериканским озерам, позволили сделать вывод о существовании единых закономерностей в смене сезонных комплексов обрастаний больших холодноводных озер (Маринич, 1994; Маринич, 1998). Параллельно изучению фитопланктона в 1993-95 гг. исследовалась сезонная динамика зоопланктонного сообщества оз. Сисъярви и прилегающей акватории Ладожского озера (Степанова, 1996). По материалам 1995 г. был произведен совместный анализ роли фильтраторов и доступной для них пищи, показано, что по сравнению с абиотическими факторами, такими как температура, роль трофического фактора значительно меньше ^ерапол^а, Усдакта, 1997).

Подробный видовой список инфузорий обрастаний Ладожского побережья и внутренних озер (Сисъярви и Коневское II ) Валаамского архипелага

получен в ходе работ М.А.Берлиной (1998). Он включает 139 видов, относящихся к 13 отрядам. В 1994-95 гг. получены материалы по структуре и сезонной динамике цилиогруппировок на трех станциях, представляющих соответственно три зоны водной системы, выделенные в результате альгологического обследования. На основании расчета индексов видового разнообразия и анализа по методу главных компонент подтверждены различия в структуре сообществ обрастаний между зонами водной системы. Наибольшим видовым разнообразием отличаются сообщества в оз. Сисъярви (Берлина, 1996).

Одним из интереснейших результатов работ, связанных с инвентаризацией видового состава гидробионтов явилась разработка концепции атласа -определителя (Бгшгпоу, ОоосИсоу, 1995; Смирнов и др., 1998). Разработан оригинальный способ организации и подачи фаунистического материала для амебоидных протистов. Очерченный автором и обоснованный набор данных, подлежащих включению в атлас видов, достаточен для корректной ре-изоляции и идентификации амеб в ходе мониторинговых исследований (Смирнов и др., 1998). Разработанные автором подходы могут послужить основой для создания атласов по другим таксономическим группам гидробионтов.

Комплекс методов отбора и обработки проб, разработанный А.В.Смирновым (1997), позволил получить количественные данные о характере вертикального распределения амеб в донном грунте. Проведенная оценка численности амеб в донном грунте показала, что их обилие (9.2-69.7 млн экз / м кв) имеет тот же порядок или даже превосходит численность других групп протистов, в частности, инфузорий (Смирнов и др., 1998).

Сведения о фауне амебоидных протистов были дополнены в результате изучения раковинных амеб ряда внутренних озер о.Валаам (Шшороёа; Те81асеа1оЬоз1а). Видовая идентификация этой группы организмов затруднена, выделены 21 вид и вариетет протистов (Смирнов и др., 1998). Проводилсь работы по изучению минеральных частицах в составе раковин раковинных

амеб (Шгоро<1а, Те81асеа1оЬо81а) из донных осадков озер водной системы островов. Выяснение особенностей минерального состава частиц в составе стенки раковин Те81а.сеа из природных местообитаний существенно для определения границ внутривидовой изменчивости и разработки систематики этой группы (Ленцман, 1997).

Материалы по видовому составу тихоходок (Таг<%гас1а), обнаруженных в водной системе островов, использованы при создании "Определителя пресноводных беспозвоночных России", том 1. Вид КатаггоШт уа1аатгя р.п. впервые описан на Валаамском архипелаге (Бисеров, Туманов, 1993). При составление видовых списков Таг<%гас1а Северо-Запада России использовался материал, собранный в прибрежной зоне Валаамских островов (Туманов, 1997).

В рамках детального исследования мейобентоса Ладожского озера проанализирована структура мейобентических комплексов двух наибольших по площади озер Валаамского архипелага, а также ряда бухт ладожского прибрежья островов (Курашев, Кирцидели, 1996, Курашев, 1997). Особое внимание уделено специфическим сообществам профундальных местообитаний оз.Сисъярви, в которых отсутствуют многие группы и виды мейобентоса и доминируют диапаузирующие циклопы. Выявленные черты сообществ связаны с дефицитом кислорода и высокими концентрациями аммонийного азота. Отмечено, что требует специального рассмотрения вопрос о возможных причинах существования специфических условий в профундальной зоне: как следствие естественного осадконакопления в озере, или результат антропогенного эвтрофирования.

Было проведено специальное исследование мейобентических олигохет в двух самых крупных водоемах водной системы, связанных с Ладожским озе-ром.Список вкючает 19 видов, относящихся к 5 семействам. Специфичный состав мейобентических сообществ, нетипичный для незагрязненных бухт Ладожского озера, выявлен в северной (закрытой) части Дивной бухты, рас-

положенной на южном побережье о. Валаам и не имеющей источников непосредственного антропогенного загрязнения. В июле 1995 г. в составе мейо-бентоса отсутствовали представители Награсйсо1ёа, отмечалось общее низкое видовое разнообразие (индекс Шеннона 0.87) (КигазЬоу et а1., 1997).

В результате хроматографического анализа естественных метаболитов в воде бухты выявлены галоид-органические соединения, связанные с различными фазами сезонной динамики фитопланктона. Преобладающими по концентрации являются вещества, типичные для вод с высокой биомассой сине-зеленых на разных стадиях их развития. Было обнаружено, что одно из выявленных веществ связано с деструкцией сине-зеленых водорослей. Источником

V» »> сб

значительной массы водорослей является цветущая ладожская вода, приносимая в бухту. По мнению авторов, низкое видовое разнообразие сообщества мейобентаса вызвано токсичным воздействием веществ, выделяемых при разложении синезеленых водорослей (КигаяЬоу е1 а1., 1997).

Таким образом, в последнее время сформировалась комплексная лимнологическая группа, которая наряду с дальнейшим изучением флористического и фаунистического состава, исследует структурные и функциональные характеристики различных сооществ.

Заключение диссертации по теме «Экология», Степанова, Анастасия Борисовна

Выводы

1 .Впервые в сезонном аспекте проведено многолетнее исследование структурных и функциональных характеристик зоопланктона водной системы Валаамского архипелага. Для различных участков системы отмечено значительное варьирование таксономической, трофической и размерной структур. Сезонная компонента изменчивости более значима для прибрежной зоны Ладожского озера.

2. Для внутренних водоемов отмечено наибольшее варьирование таксономической и трофической структур сообществ от озера к озеру. В нейтрально - щелочных олиго- мезопожгумозных водоемах примерно в равной степени представлены все таксономические и трофические группы. В некоторых случаях происходит упрощение описанных типов структур: I) при низких значениях рН в нолигумозных водоемах болотного происхождения, П) в относительно глубоких стратифицированных озерах тектонического происхождения с повышенным содержанием ССЬ и Н38 в гиполимнионе.

3. Для различных участков волной системы характерен большой градиент значений биомассы зоопланктона. Максимальные ее значения в период массового развития зоопланктона обнаружены в закрытых участках прибрежной зоны (4.053 г/мЗ), минимальные в сообществах внутренних озер тектонического происхождения с преобладанием коловраток (0.002 г/мЗ).

4. По данным сезонных исследований средняя биомасса в оз. Сисъярви в двя раза выше, чем в Монастырской бухте и в тесть раз выше чем в прибрежной зоне у Естественной протоки. Исследованные районы различаются также по характеру сезонной динамики.

5. Участки волной системы: "оз. Сисьмрвм - прибрежная зона - Монастырская б>хта" по значениям структурных и функциональных показателей зоопланктона относятся к олигомезотрофным водоемам. Это согласуется с данными по первичной продукции в летний период, индексом Карлсона, по прозрачности и с данными но численности бактерионланктона.

6. Для зоопланктона внутренних озер ведущими являются гидрологические (максимальная глубина),, гидрохимические (активная реакция среды, содержание кислорода и взвешенного органического вещества, цветность) и гидрофизические (прозрачность) факторы , Для них получены наиболее высокие корреляции со структурными характеристиками сообщества. Для зоопланктона прибрежной зоеь. Ладоги наибольшее значение имеют гидродинамические условия и температурный режим.

7. Показано, что происхождение озер опосредованно влияет на распределение зоопланктона, проявляясь как комплекс гидрологических и гидрохимических факторов, о. Предложена классификация внутренних водоемов Валаамского архипелага по показателям зоопланктона и основным лимнологическим параметрам.

9. В ходе многолетнего исследования были выбраны следующие наиболее показательные для проведения фонового мониторига участки системы: оттфытый район ~; — й зоны Лядоги, Монастырская бухта, озера Сисьярви, Коневское 1 и Германовское.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степанова, Анастасия Борисовна, 1998 год

Литература.

А «/Ж

1. Амонтов А.В., Спиридонов М.А. Геология Ладожского озера // Сов. геология. 1989. N 4. С. 83-86.

2. Амонтов А.В. Этапы геологического развития Ладожского озера Н Эволюция природных обстаиовок и современное состояние геосистемы Ладожского озера. СПб., 1993. С. 5-15.

3. Андроникова И.Н. Биолимнологические черты гумифицированных озер умеренной зоны СССР /У Вопросы современной лимнологии. Л., 1973. С

1 СЛ 1 оо

4. Андроникова И.Н. Продукция зоопланктона // Биологическая продуктивность озера Красного. Л., 1976. С 160-178.

5. Андроникова И.Н. Основные итоги исследования ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоемов /У Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. .

6. Андроникова И. Н. Классификация озер по уровню биологической продуктивности // Теоретические вопросы классификации озер. СПб., 1993. С. 51-72.

7. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб, 1996. 189 с.

8. Андрушайтис ГЛ., Гайле Р.Я.. Качалова О.Л. и др. Гидробиологическая и рыбохозяйетвенная характеристика 14 озер юго- восточной часта Латвийской ССР /У Рыбное хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР. Ри-

Iа. 15>и1. 1 .и.'о. ^.Ух-зиЗ.

9. Анухина А.М. Возможности рыбохозяйственного использования Соловецких озер// Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Тр. гw^тra'ПPv ют? т а г пкпя

Ю.Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных.// Общие основы изучения водных экоси-стем.Л., 1979. С. 169-172.

11 .Баянов Н.Г. Зоопланктоценозы разнотипных карстовых озер Пинеж-ского заповедника и их использование в целях мониторинга // Автореф. дис. ... канд.биол.наук. М, 1997. 18 с,

12.Берлина М.А. Сообщество лерифитона инфузорий водной системы Валаамского архипелага. Магист. дисс. С-Пб. 1996. 149 с.

13.Берлина М.А. Инфузории обрастаний естественных субстратов Валаамского архипелага // Комплексные природоведческие исследования на Северо-Западе России: Валаамская и Кургальская экспедиции СПбОЕ. СПб., 1998. С. (Труды СПбОЕ. Т.92. Вып.1). 1998. С. 61-64.

14.Бисеров В.И., Туманов Д.В. Ramazzottius valaamis p.n. - новый вид тихоходок (Tardigrada, Hypsibiidae) с островов Валаамского архипелага (Карелия, Россия)//Зоол. жури. 1993. Т.72, N11. С. 35-39.

15-Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геомоткЬология Каоелии Пет-

¿г • ■ ™ - ' ± ± - - —

розаводск.1959. 123. с.

16.Бискэ Г.С, Геологическая история внутренних водоемов Карелии .// Матер, к симпоз. по истории озер Северо-Запада, Л. 1965. С.

17.Бовыкин И.В. Румянцев В. А. Основные теоретические проблемы классификации в лимнологии. /7 Теоретические вопросы классификации озер. 1993 С. 15-23.

18.Богословский Б.Б. Водный баланс и термика озер и водохранилищ. Учеб. пособие., 1979. 72 с.

19.Боруцкий Е.В. Особенности зоопланктона озер Ю. Сахалина и Курильских островов /У Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М., 1967, с.229-235.

20.Боруцкий Е.В., Степанова Л. А., Кос М.С. Определитель Calanoida

Р-ПЯ 1001 Wir

HjJVVnDlA ВОД VW1 . Vv-iiAJ., 1УУ1. . J'UJ

21.Бульон В,В, Первичная продукция планктона и классификация озер //

Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.,

1Q97 Г /K...S1

л ^ о / . w. tJ-Jl.

22.Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л. 1983,- 247с.

23.Великорецкая И.И., Волкова Л.А., Дегопик И.Я., Летанская Г.Ф., Сорокин И.И., Стальмакова f.А., Форш Д.Ф., Хохлова Е.С., Яковлева Л.В. Опыт комплексной сравнительной лимнологической характеристики озер различных ландшафтов Северо - Запада.// Озера различных ландшафтов Северо-Запада СССР, Ч. И. Л., 1969,, С. 139-289.

24.Веснина Л. В. Изучение структуры сообществ зоопланктона озер Ку~ лундинской системы Алтайского края методом мер включения // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск, 1991 С. 169-174.

25.Веков Н. В. Структурные особенности зоопланктона сообществ и экосистем некоторых тундровых озер /7 Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. М., 1 nm лт а п л f. с, л

1УУ ! . iN J, L.. НО

26.Винберг Г. Г. Значение новых методов лимнологического исследования для разработки типологии озер. Н Тр. V науч. конфер. по изучению внутр. вод Прибалтики, Минск, 1959. С. 5-14,

27.Винберг Г. Г. Сопоставление биомасс фито- и зоопланктона // Гидро-бкол. ж. 1977, Т. 13. N 6, С. 14-23.

28.Волкова Л.А., Драбкова В.Г., Летанская Г.И. и др. Гидробиологическая характеристика озер различных ландшафтов Северо-Запада // Озера различных ландшафтов Северо-Запада СССР. Л. 1969. ч.П. С. 139-289.

29.Воякина ЕЛО. Структура фитопланктона озера Сисъярви (Валаамский архипелаг). Дипл. работа. СПбГУ. 1994.120 с.

30.Воякина Е.Ю., Степанова А.Б., Каурова З.Г. Исследование планктона некоторых участков водной системы Валаамского архипелага // Тр. ГосНИ-ОРХ. 1998, ( в печати).

31.Гагарин А.П., Маринич М.А., Карпов A.C. Природные условия Валаамского архипелага /У Комплексные природоведческие исследования на Северо-Западе России: Валаамская и Кургальская экспедиции СПбОЕ (Труды СПбОЕ. Т.92. Вып.1) СПб., 1998. С. 9-16

32.Галковская Г. А. Скорость потребления кислорода коловратками из естественных популяций // Вестн. АН БССР, сер. биол. науки. 1980. N 6. С. 114-116.

33.Гиляров А.М. Вертикальное распределение планктонных коловраток в оз. Большое Еремеевское (о.Великий. Кандалакшский залив Белого моря) // Зоол. журн. 1965. т. 44. вып. 5. С. 688-692.

34.Гиляров А. М., Горелова Т. А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 1. С. 25-33.

ЗЗ.Грицевская Г.Л., Кябелева Г.К., Николаева JI.A., Семенов В.Н. Гидрология и гидрохимия Соловецких озер // Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Тр. СевНИОРХ. 1972. Т. 6. С. 5-44.

36.Гусаков Б.Л., Тержевик А.Ю. Лимническое районирование и особенности озерных процессов в лимнических зонах // Ладожское озеро - критерии состояния экосистемы, СПб. 1992. С. 21-27.

37.Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофо-метаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л., 1986. 155 с.

ЗЕ.Деньгина P.C. Зоопланктон шхерной части Ладожского озера // Комплексные исследования шхерной части Ладожского озера. М.-Л., 1965 С. 236266.

39.Драбкова В.Г., И.Н. Сорокин. Озеро и его водосбор - единая природная система. Л. 1979. 196 с.

40.Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л. 1981. 212 с.

41.Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озера и водохранилища СССР. М., 1961. 599 с.

42.Животовский Л.А. Поиуляционная биометрия. М., 1991. 271 с.

43.Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных, IVL 1991. 183 с.

44.3ахаренков И,С. О лимнологической классификации озер Белоруссии// Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах Прибалтики. Минск, 1964. С. 175-176.

45.Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л., 1985. 222 с.

46.Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исследований водных экосистем // Тр. ЗИН АН СССР. 1987. Т. 165. С. 35-44.

47.Ив лев B.C. О структурных особенностях биоценозов // Изв. АН Латв, ССР. 1954. N 10. С.53-68.

48.Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Учебное пособие. Петрозаводск. 1992. 168. с.

49. Исаченко А .Г. Проблемы классификации географических систем // Теоретические вопросы классификации озер. 1993. С. 5-15.

ЗО.Катиков Т.В. Геолош-геоморфологическое строение Валаамского архипелага. Дипл. работа, СНбГУ. 1996. 70. с.

51 .Киселите Т.С., Найнате О.И. Зоопланктон 14-ти озер бассейна р. Жеймяна // Тр. АН Лит. ССР, сер. Биол. науки, 1969. N 2., С. 93-115.

52. Ки гаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984. 207 с.

ЗЗ.Комов В.Т., В. И Лазарева. Причины и последствия антропогенного закислешш поверхностных вод северного региона на примере сравнительно-лимнологического исследования экосистем озер Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб., 1994. С. 3-31.

54.Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. Учебное пособие. Петрозаводск. 1996. 150 с.

55.Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л. 1976. Т.5. С.5-32.0.

56.Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона .// Итоги науки и техники. Сер. Общая экология, Биоценология. Гидробиология. 1989. Т. 7. С. 1-145.

57.Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М., 1989. 124 с.

58.Куликова Е.Ф., Куликова Т.П., Соколова В.А. Фауна озер о.Валаам // Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск, 1983. С. 156-174.

59.Курапцева C.B., Куликова Т.П., Вислянская 14.Г. Озера музея - заповедника "Валаам" // Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. Петрозаводск, 1992. С 104-120.

60.Кулакова Л.А, Коловратки (Rotatoria,) фауны СССР. М.,Л., 1970. 744.С.

61.Курашов Е.А., Кирцидели Е.Ю, Закономерности пространственного распределения мейобеншосных олигохет в Ладожском озере /У Русский гидробиологический журнал. 1996. Спец. вып. С. 61-80.

62.Курашов Е.А. Мейобентос озерных экосистем: экология и реакция на антропогенные изменения. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб, 1997. 52 с.

63.Кучко A.A. Леса Валаама и их значение //' Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск, 1983. С.5-33.

64.Лазарева В.И. Зоопланктон озер различных типологических групп // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. 1986.

65.Лазарева В. И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении.// Структура и функционирование экосистем ацидных озер. Спб., 1994. С. 150-170.

66.Левич А.П. Стурктура экологических сообществ. М., 1980. 181 с.

67. Ленцмаи Н.В. Минеральные частицы в составе раковинных амеб (Шпгорода; Те81асеа1оЬаз1а) из донных осадков внутренних озер острова Валаам /У Проблемы экологической минералогии и геохимии. СПб, 1997. С.47-

А А "

48.

68.Макарцева Е. С. Изменение структуры и функционирования зоо-планктонного сообщества под влиянием антропогенного эвтрофирования (на

примере малых озер Латвийской ССР) /У Автореф. дне.....канд.биол.наук. Л.

1986. 18 с.

69.Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (С1аёосега) фауны СССР. М., Л., ] 964. 326 с.

70.Маринич М.А. Инвентаризация альгофлоры Валаамского архипелага как предполагаемого национального парка // Эколого-экономические аспекты организации национальных, природных, ландшафтных парков. Екатеринбург. Изд-во УЛТИ, 1992. С.46-48.

71.Маринич М.А. Альгофлора водной системы Валаамского архипелага.// Дисс. ... канд. биол. наук. СПб., 1994. 410 с.

72.Маринич М.А,, Е.Ю.Воякина, Н.Р.Смирнова, Д.Л.Губанов Альгоце-нозы водной системы Валаамского архипелага // Комплексные природоведческие исследования на Северо-Западе России: Валаамская и Кургальская экспедиции СПбОЕ (Труды СПбОЕ. Т.92. Вып.1). СПб., 1998. С. 76-82.

73.Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л., 1984.33 с.

74.Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М„ 1988. 214 с.

75.Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир, 1992. 184 с.

76.Николаев И.И. Сравнительно ~ лииологическая характеристика зоопланктона Онежского озера // Зоопланктон Онежского озера. Л., 1972. С. 283305.

77.Новосельцева Р.И.. Русакова С.А. Зоопланктон озер Большого Соловецкого острова // Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Тр. СевНИОРХ. 1972. Т.6. С.45-66.

78,Одум Ю. Экология. М., 1986. Т 1. 328 с.

79.Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М. 1984. 207 с.

80.Рылов В.М. О летнем планктоне прудов окрестностей Старого Петергофа// Тр. Петр.общ.ест. 1920. Т.П. I. N 7-8. С. 175-206.

81.Рылов В.М. Фауна СССР. Ракообразные. Т.З. вып. 3. М.,Л„ 1948. 318 с.

82.Руководство по химическому анализу вод суши. Л., 1973. 269 с.

83 .Сейсмическое районирование территории СССР. М.Д980 315 с.

84.Смирнов А.В. Голые амебы (ЪоЬозеа, ОутпатоеЫа) из донного грунта пресноводного озера острова Валаам.// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1997. 19 с.

85.Смирнов А.В., Ленцман Н.В., Насонова Е.С. Вертикальное распределение амеб (ЬоЬозеа: ОутпатоеЫа: Те81асеа1оЬоз1а) в донном грунте пресноводного озера /У Комплексные природоведческие исследования на Северо-Западе России: Валаамская и Кургальская экспедиции СПбОЕ (Труды СПбОЕ. Т.92. Вып.1). СПб., 1998. С. 74-81.

86.Справочник по климату СССР. Л. 1972. 299. с.

87.Степанова А.Б. Специфические черты зоопланктона оз. Сиеъярви и прилегающих районов Ладожского озера ( Валаамский архипелаг)// Мат. Все росс, совещания "Экологические проблемы Севера Европейской территории России". Апатиты, 1996 а. С.126.

88.Степанова. А.Б. Сезонная динамика и градиент количественных показателей зоопланктона оз.Сисъярви (о.Валаам ) и прилетающих районов Ладожского озера по материалам исследований 1993-1995 гг. // Тез. докл. Казань, 1996 б. С.86-88.

89.Стравинская Е. А. Особенности гидрохимического режима озера в условиях слабого антропогенного воздействия // Методические аспекты лимни-ческого мониторинга. Л., 1988. С. 25-52.

90.Сущекя Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972. 196 с.

91.Технический отчет об инженерно-геологических изысканиях на о.Валаам Сортавальского района Карельской АССР, выполненных ПО Лен-ТИСИз для инженерного обеспечения. Л., 1988. т.2.

92.Титаева Н.А., Зыков Д.С., Никулин В.И., Филимонов Ю.Л., Симонов Д.А. Опыт применения радоновой съемки для выявления зон активизации тектонических структур // Вестн. МГУ. Геология, сер.4. 1995. N 4, С.67-73.

93.Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л., 1979., 168. с.

94.Туманов Д.В, Тихоходки в бентосных сообществах пресноводных водоемов Северо-Запада России /У Реакция озерных экосистем на изменения биотических и абиотических условий (Тр. ЗИН РАН. т.272). 1997. С.330-333.

95.Федоров В. Д. Концепция устойчивости биологических систем. // Всесторонний анализ окружающей природной среды. М. 1975. С. 207-217.

96.Франк - Каменецкий Д.А. Отчет по материалам работы на базе Валаамской экспедиции СПбОЕ в 1994-1995 гг. СПбОЕ.1995. 68. с.

97.Хайтов В.М. Структура и динамика некоторых сообществ, типичных для мелководий Белого моря. Магист. дисс. СПб, 1995. 76 с.

98.Хлебович Т.В. Скорость потребления кислорода у коловраток /7 Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 98-102,

99.Экосистемы Валаама и их охрана. Петразоводск, 1989. 199с.

100 .Andersen R.S. Crustacean plankton communities of340 lakes and ponds in and near the National Parks of the Canadian Rocky Mauntain // J. Fish. Bd. Can. 1974. Vol. 31. P. 855-869.

101 .Andronikova I.N., Avinski V.A. General characteristics of Lake Ladoga Zooplankton at present // University of Joensuu, Publications of Karelian Institute. Joensuu. 1996, N 111, P. 81-91.

102.Brett, M. T. Zooplankton communites and acidification processes (a review)//Water, Air.and Soil. Pollut. 1989. Vol. 44. P. 387-414.

103.Canfield D.E.Jr., Bachmann R.W. Prediction of total phosphorus concentrations, Chlorophyll a , and secchi depths in natural and artificial lakes // Can. J. Fish. Aquat.Sci. 1981. Vol. 38, "N 24. P. 414-423.

104.Chapman M.A., Green J.D., Jolly V.N. Relationships between Zooplankton abundance and trophic state in seven New Zealand lakes // Hydrobiologia. 1985. Vol.123. P.l 19-136.

105.Dillon P. J., YanN. D., Harvey. H.H. Acidic deposition: effects on aquatic ecosystems // CRC Crit. Rev. 1984. N 13, P. 167-194.

lOo.Dodson S. Species richness of crustacean Zooplankton in European lakes of different sizes // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1991. Vol.24. P. 1223-1229.

107.Dodson S. Predicting crustacean Zooplankton species richness // Limnol. oceanogr. 1992. Vol.37, N4. P. 848-856.,1972

108.Flö8ner. Krebstleve, Crustacea Klemen-und Blattfüßer, Branchio-poda Fischlänse, BranchSura. Jena, 1972. 501 p.

109.Fryer G.F. Crustacean diversity in relation to the size of water-bodies: some facts and problems // Freshwater Biol. 1985. Vol. 15, P. 347-361.

110.Harens K.E., Hanazato T. Zooplankton community responses to chemical stressors: a comparison of results from acidifcation and pesticide contamination research//Envirom.PoUut 1993. Vol. 82, P.277-288.

111.Havens K.E. Crustacean Zooplankton food web srtucture in lakes of varying acidity II Canad. J. Fish, and Aquatic Sei. 1991. Vol. 48, N 10. P. 1846-1852.

112.11mavirta K., Huttunen P., Merilainen J. Phytoplankton in 151 eastern finnish lakes: species composition and its relations to the water chemistry // Verh.InternalVerein.Liinnol. 1984. Vol.22. P.S22-82E.

113.Ivanova M.B., Bul'on V.V., Nikulina V.N., Pavelyeva E.B., ifyashuk B.P., Polyakova E.A., Anokhina L.E. Limnological characteristics of natural acidic lakes in the northen-west of Russia // Russ. J. Aquat.Ecology. 1993. Vol. 2, N 2, P. 81-90.

114.Keller W., Conlon M. Crustacean zooplankton communities and lake morphometry in Precambrian Shieid lakes // Can. J. Fish. AquatSci. 1994. Vol. 51, N11. P.2424-2434.

115.McIsaac H.J., Hutchinson T.C., Keller W. Analysis of planktonic rotifer assemblages from Sudbury, Ontario, area lakes of varying chemical composition. Can. J. Fish. AquatSci. 1987. Vol. 44, P. 16924 701.

116.Malty D.F.. Chang P.S.S. increas in the abundance of Cladocera at pH 5.1 in experimentally-acidified lake 223. Experimental lakes area Ontario // Water, Air and Soil Pollut. 1986. Vol.30, N 3-4. P. 789-795.

117.Marinitch M.A., Vojakina E.J. Plankton and periphyton algal communities on the Valaam archipelago shore of lake Ladoga // University of Joensuu, Publications of Karelian Institute. Joensuu. 1995, N 112. P. 38.

118.Nero R.W., Sprules W. G. Zooplankton species abundance and biomass in relation to occurrens ofMysis relicta (Malacostraca: Mysidacea).// Can. J. Fish.

A _.....4- ; 1 Afti' 'T.1 >T /■» T> .1 A A'i A

/iquai.iiCi. i>ou. voi. hj, JLN z. Jr.

119.0htak.a A.,Mori N., Saito S. Zooplankton composition in the Tsugaru-Juniko Lakes, Northen Japan, with reference to predation impact // Japan. J. Lim-nol. 1996. Vol. 57, N1. P. 15-26.

120.Pata.las K. The crustacean plankton communities of fourteen St. Lawrens Great Lakes // Verb. Internal Verein. Limnol. Vol.19, P. 504-511.

121.Pine!-Alloul B., MethotG., Vigneau.lt Y. Zooplankton species associations in qubec lakes: Variation with abiotic factors, including natural and antropo-genic acidification // Can. J. Fish. AquatSci., 1990. Vol. 47, N 1. P. 110-121.

122.Pontin P.M. Freshwater planktonic and semi-planktonic Rotitera of the .tsntisfi isies. acienanc ruoncaaon. v-jin jz. r. i /¿>.

123.Rahkola M., Andronikova 1., Avinski V., Holopainen A.-L., Karjalaioen. J., Leta.nska.ya G., Viljanen M. Temporary spatial patterns of phytoplankton and zooplankton in Lake Ladoga// University of Joensuu Publication of Karelian Institute. N111. Joensuu. 1994. P.92-104.

124.Rask M., Arvola L., Salonen K. A note on the acidity in 54 small lakes in Evo forest area, southern Finland // Aqua Fennica, 1985. Vol. 15, N1. P. 41-46.

125 .Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of planktonic rotifers//Arch. Hydrobiol. Beili. Ergebn. Limnol. 1977. H.8. S.71-76.

126.Sigfiied C.A., Bloomfieid J.A., Satherland J.W. Acidity status and phytoplankton species richnes, standing crop, and community composition in Adirondack, New York, U.S. A. lakes// Hydrobiologia. 1989. Vol 175, Nl.P. 13-32.

127.Sigfried C.A., Bloomfieid J.A., Satherland J.W. Planktonic rotifer community structure in Adirondack, lakes in relation to acidity, trophie status and water quality characteristics.// Hydrobiologia. 1989. Vol. 175, Nl.P. 33-48.

128.Smirnov A.V., Goodkov A.V. Description of Chaos glabrum n. sp. (Lobosea) with notes on the diagnosis of the genus Chaos II Acta Protozoologica. 1997. Vol.36, N2. P. 227-234.

129.Spra!es W. G. Crustacean zooplankton communities as indicators of lim-iiological conditions: an approach using principal component analysis // Can. J. Fish. Aquat.Sci. 1977. Vol. 34, N 7. P. 962-975.

130.Sprules W. G, Holiby L.B. Body size and feeding ecology as alternatives to taxonomy for the study limnetic zooplankton community structure //J. Fish. Res. Board Canad. 1979. Vol. 36, N 11/ P/ 1354-1363.

ISl.Spniles W, G, Mimawar M. Plankton size spectra in relation to ecosystem productivity, size and perturbation /7 Canad. J. Fish. Aqua! Sei. 1986. Vol. 43, N 9. P. 17894794.

132.Stembergen R.S., Lazorchak J.M. Zooplankton assemblage responses to disturbance gradient// Can. J. Fish. Aqua! Sei. 1994. Vol. 51, N. 11. P. 24352447.

133.Stepaiiova A.B., Voyakina E. Ju., Simultaneous dynamics of phyto- and Zooplankton in three ecologically different locations by Valaam Island, Lake Ladoga// University of Joensuu Publications of Karelian institute. 1997. Joensuu. N 117. P.226-237.

134.Tessier A. J., Horwitz RJ. influence of water chemistry on size structure of Zooplankton assemblages // Can. J. Fish. Aquat.Sci. 1990. Vol. 47, N 10. P. 19374 943.

135.Yan N.D., Strus R. Crustacean Zooplankton Communities of Acidic, Metal-Contaminated Lakes Near Sudbury, Ontario // Can. J. Fish. Aquat.Sci. 1980. Vol. 37, N 12. P. 2282-2293.