Адаптивные реакции и пределы толерантности Triticum aestivum и Allium cepa L. к наночастицам меди и железа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Дерябина, Татьяна Дмитриевна

• Дерябина, Татьяна Дмитриевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Дерябина, Татьяна Дмитриевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ДИСПЕРСИИ МЕТАЛЛОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ТЕХНОГЕННО-ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ И МИКРООРГАНИЗМОВ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ НАНОЧАСТИЦ МЕТАЛЛОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Адаптация растений к условиям среды обитания с различным содержанием минеральных веществ

1.2 Общие аспекты взаимодействия высокодисперсных веществ окружающей среды и растений

1.3 Приспособление растений к воздействию техногенных наноматериалов. Взаимодействие в системе «наночастицы - растения»

1.4. Резюме

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

1.1. Растительные и бактериальные тест - объекты

! .2. Наночастицы и другие соединения меди и железа

1.3. Наночастицы и другие соединения меди железа

2 Методы исследования

2.1 Методы исследования с использованием растительных организмов

2.1.1 Культивирование растительных организмов в контакте с наночастицами меди и железа с оценкой их толерантности к подобному воздействию

2.2.1.2 Методы микроскопического исследования растительных организмов

2.2.1.3 Методы оценки накопления и распределения меди и железа в тканях растительных организмов

2.2.1.4 Метод анализа ДНК растительных организмов

2.2.2 Методы исследования с использованием люминесцирующих бактерий

2.2.2.1 Метод оценки токсичности соединений меди и железа в тесте тушения бак1ериальной биолюминесценции

2.2.2.2 Метод оценки механизмов биоактивности соединений меди и железа

в гесте индукции бактериальной биолюминесценции

2.2.3 Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТОЛЕРАНТНОСТИ РАСТЕНИЙ (В ГЕСТЕ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН TRITICUM AESTIVUM) И МИКРООРГАНИЗМОВ (ТЕСТЕ ИНГИБИРОВАНИЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ S/IER/CH/A COLA) ОЗДЕЙСТВИЮ НАНОЧАСТИЦ, МИКРОЧАСТИЦ И СОЛЕЙ ЖЕЛЕЗА И МЕДИ

3.1. Оценка безопасности ионов, нано- и микрочастиц Fe и Си в тесте прорастания семян Triticum aestivum

3.2. Биологическая активность ионов, нано- и микрочастиц Си и Fe в гесте

ингибирования бактериальной биолюминесценции

ГЛАВА 4. АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ К ПРИСУТСТВИЮ В СРЕДЕ КУЛЬ ТИВИРОВАНИЯ НАНОЧАСТИЦ МЕДИ

4.1. Анализ механизмов биологической активности наночастиц меди в тестах на Triticum aestivum и Allium сера

4.2. Исследование механизмов ДНК-повреждающего эффекта наночастиц меди в

тестах на люминесцирующих штаммах Escherichia coli

ГЛАВА 5. АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ TRITICUM AESTIVUM К ПРИСУТСТВИЮ В СРЕДЕ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ НАНОЧАСТИЦ ЖЕЛЕЗА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптивные реакции и пределы толерантности Triticum aestivum и Allium cepa L. к наночастицам меди и железа»

Введение

Актуальность темы. Дисперсные системы, содержащие минеральные наночастицы, являются естественным компонентом большинства природных экосистем. О типичности подобной ситуации свидетельствуют данные, согласно которым 1 м3 атмосферного воздуха содержит до 1 млн взвешенных частиц диаметром от 0,001 до 1000 мкм, их концентрация в пресной и морской воде достигает 5-6 млн/дм3, а наиболее существенно дисперсные системы представлены в почве (Yushkin N.P. Mineralis mundi et biosphere: mineral isorganiz-mobioz, biomineral interaction coevoliition // Acta IV International seminar «Mineralogy et vitam: Origin de biosphere et co-evolution of mineralis et biologicummundosbiomineral-ogiya». Syktyvkar. 2007. P. 5-7).

Кроме того, ожидаемый рост производства и использования наночастиц создает дополнительные риски их поступления в антропогенно-измененные экосистемы (Gottschalk F., Sonderer Т., Scholz R.W. Modeled environmental concentrations of engineering nanoparticles (ТЮ2, ZnO, Ag, CNT, fullerenes) for different regions // Environ. Sei. Technol. 2009. Vol.43. P. 9216 - 9222). Однако, с позиций факториальной экологии, изучающей воздействие факторов окружающей среды на живые организмы, наночастицы оказываются еще относительно слабо охарактеризованными объектами, интерес к исследованию которых в ближайшее время будет только возрастать. Таким образом, складывается ситуация, свидетельствующая об актуальности экологической аттестации наночастиц металлов, в том числе закономерностей их поступления, распределения и накопления в компонентах биоты, а также выявления разнообразия обусловленных этим биологических эффектов и механизмов их формирования.

Степень разработанности темы. Среди живых систем, потенциально подвергающихся воздействию наночастиц, важное место занимают растения, традиционно используемые в различных системах биоиндикации и биотестирования (Kahru A., Dubourguier И., Í3linova I. et al. Biotests and biosensors for ecotoxicology of metal oxide nanoparticles: a minireview // Sensors. 2008. Vol. 8. P. 5153-5170). При этом особый интерес к растениям обусловлен их базовым

положением в структуре пищевых цепей, а также позитивным опытом использования в системе биологической ремедиации, что в обоих случаях связано со способностью к накоплению разнообразных химических элементов. Адекватность подобного подхода для оценки биологической активности паночастиц и наноматериалов находит подтверждение и в ряде современных исследований (Lin D. Phytotoxicity of nanoparlicles: inhibition of seed germination and root growth // Environmental Pollutants. 2007. Vol. 150. Iss. 2. P. 243-250; Musante C., White J.C. Toxicity of silver and copper to Cucurbitapepo: differential effects of nano and bulk-size particles // Environ. Toxicol. 2012. Vol. 27. P. 510-517), позволивших оценить характер воздействия паночастиц ряда металлов и оксидов металлов на рост и развитие модельных растений. В Российской Федерации подобный подход закреплен в МУ 1.2. 2635-10 «Медико-биологическая оценка безопасности наноматериалов» (2010), а также в ряде других нормативно-методических документов. Между тем, задача оценки толерантности растений к действию паночастиц металлов, равно как и изучение механизмов их адаптации к присутствию подобных паночастиц в среде обитания, пока полностью не решены и требуют своего дальнейшего исследования.

Целью работы явилось изучение адаптивных реакций и пределов толерантности Triticum aestivum L. и Allium сера L. к условиям среды, содержащей наночастицы меди и железа, а также оценка механизмов биологической активности данных паночастиц в отношении растительных организмов.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать сравнительную оценку толерантности растений к наночастицам Си и Fe в гестах прорастания семян Triticum aestivum в сравнении с чувствительностью к ионам и микрочастицам этих металлов.

2. Изучить особенности роста и развития растений (на моделях Triticum aestivum и Allium сера) при культивировании в среде с наночастицами Си с идентификацией механизма их действия в отношении живых систем.

3. Охарактеризовать особенности адаптации Triticum aestivum к условиям среды, содержащей субтоксическис концентрации паночастиц Fe.

Научная новизна работы состоит в том, что в ней впервые определены особенности роста и развития растений Triticum aeslivwn и Allium сера при культивировании в среде содержащей нано-, микрочастицы и ионы железа или меди. Для организмов различного уровня организации показано согласованное изменение значений верхнего предела толерантности, прогрессивно убывающего в ряду «микрочастицы —> наночастицы —>• ионы», а также более высокая толерантность к соединениям железа в сравнении с соединениями меди. Установлено, что растения преимущественно реагируют на подобное воздействие нарушением образования корневой системы. Показана возможность поступления наночастиц меди из среды культивирования в ткани корня растений через систему межклеточных контактов. Зафиксировано формирование окислительного стресса в клетках, взаимодействующих с наночастицами меди, следствием которого является повреждение присутствующей в них ДНК. Представлены данные о деградации ДНК и подавлении митотической активности в корневой системе растений при их проращивании в контакте с наночастицами меди, объясняющем природу развивающегося фитотоксического эффекта. Продемонстрирован умеренно выраженный стимулирующий эффект субтоксических концентраций наночастиц железа на рост и развит ие Triticum aeslivwn.

Теоретическая и практическая значимоеib работы состоит в развитии и совершенствовании методического аппарата для анализа биологической активности вновь синтезируемых наночастиц и наномагериалов с обоснованием оптимального алгоритма проведения подобных исследований, в том числе с использованием взаимодополняющих биотестов. Полученные результаты могут быть использованы в системе обоснования допустимых уровней загрязнения растительных экосистем и агроценозов, существенным компонентом которых являются металлические дисперсии. Ростостимулирующий эффект субтоксических концентраций некоторых наночастиц расширяет показания к их использованию при предпосевной обработке семян, а также при выращивании кормовых и сельскохозяйственных растений методами аэроионики или гидропоники.

Методология и методы исследования. При проведении исследований использованы базовые подходы экспериментальной ботаники, а также дополняющие их биотесты с использованием люминесцирующих микроорганизмов, применение которых при исследовании биологической активности наночастиц одобрено действующими национальными нормативами. Спектр конкретных методов включал гест прорастания семян Triíicum aesíivum, классический и модифицированный варианты Л1 Hum-теста, микроскопические и электронно-микроскопические наблюдения, метод атомно-адсорбционной спектрометрии, бактериальные биотесты для оценки окислительного стресса, а также генетические тесты оценки повреждения ДНК. Все эксперименты выполнены в нескольких повторностях, а полученный фактический материал обработан с использованием методов статистического анализа.

Положения, выносимые на защиту:

1. Толерантность растений к наночастицам металлов превосходит таковую к их ионным формам, но уступает микрочастицам, при этом данные организмы более толсрантны к соединениям железа, нежели к соединениям меди.

2. Низкая адаптивная способность растений Triticum aesíivum и Allium cepa к условиям среды обитания со значительным содержаниями наночастиц меди может быть связана с повреждением ДНК растительных клеток, следствием чего является митотоксический эффект (подавление размножения клеток до вхождения в митоз), a cío итоговым проявлением - фитотоксический эффект, заключающийся в нарушении роста корневой системы растений.

3. Включение в среду культивирования наночастиц железа в определенном диапазоне концен траций стимулирует рост Triticum aestivum .

Личный вклад автора. Автором самостоятельно осуществлена постановка цели и определены основные задачи диссертационной работы, выбраны и обоснованы необходимые для их достижения методы исследований. Анализ присутствия металлов в тканях модельных растений проведен совместно с сотрудниками ЦКП «Институт микро- и нанотсхнологий» ОГУ. Электронно-микроскопические исследования выполнены на базе ЦКП «Симбиоз». Автором

лично выполнена основная часть экспериментов, проведена их математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов. Основной блок работ проводился в 2011-2014 годах в период обучения в очной аспирантуре и работе в ФГБ11У ВНИИМС.

Организация исследований. Отдельные фрагменты работы выполнены при финансовой поддержке Государственного задания на проведение научных исследований по теме «Исследование прямых и отдаленных эффектов влияния наночастиц металлов на биологические системы, обеспечивающие разработку функциональных трофических субстратов» (per. № 4.2979.201 1 / 1.8.11), а также гранта РИФ «Исследование по проблемам агроэкологии техногенных наноматериалов, обеспечивающих улучшение условий жизни и среды обитания человека» (проект №14-36-00023).

Степень достоверности и апробация работы. Научные положения и выводы обоснованы и базируются па воспроизводимых экспериментальных данных, степень достоверности которых доказана путем статистической обработки. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на V и VI Всероссийских научно-практических конференциях «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2011, 2013); III съезде Российского общества медицинской элементологии (Москва, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 6 статей в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ для публикации результатов диссертационных исследований, получен 1 патент РФ на изобретение.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, включает 123 страницы, 9 таблиц и 14 рисунков. Список литературы представлен 175 наименованиями, из них 71 на иностранных языках.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. ДИСПЕРСИИ МЕТАЛЛОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ТЕХНОГЕННО-ИЗМЕНЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ НАПОЧАСТИЦ МЕТАЛЛОВ

1.1 Адаптация растений к условиям среды обитания с различным содержанием минеральных веществ

Одним из важнейших качеств растений является способность адаптироваться к меняющимся условиям окружающей срсды, что обеспечивает их выживание, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, успех в конкуренции с другими видами. С общебиологической точки зрения адаптация (от латинского adaptation -приспособление) может быть условно разделена на геногипическую и фенотииическую (Илющенко В.Г. Классификация спонтанной генотипической клеточной адаптации // Цитология и генетика. 2002. Т.36 №5. С. 34-42).

Следует отметить, что эти два начала тесно переплетены между собой и определяют перспективы выживания видов в долгосрочной и краткосрочной перспективе. При этом адаптация, как правило, реализуется последовательно от изменений во внешней среде растения к изменению строения и функции.

Наукой накоплен огромный багаж знаний о структурных и функциональных изменениях в растительных организмах при адаптации. В частности, адаптация растения земляники к недостатку влаги в почве сопровождается снижением толщины листовой пластинки вследствие мелкоклеточности - ксероморфизма (Кушниренко М.Д. Физиология водоомена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1975); водоудерживающая способность клеточных коллоидов листьев повышается, ее содержание в растениях растет (Хвостов Д.С. Морфоанатомические и физиологические механизмы приспособления растений земляники к сезонным изменениям условий внешней среды // Сельскохозяйственная биология. 2004. №5. С.89-93). Адаптация J. communis var.

saxatilis к высокогорью и низким температурам сопровождается развитием мезофилла, формированию крупных смоленных каналов хвои (Князева С.Г. Морфолого-анатомические особенности хвои можжевельника обыкновенного (juniperus communis L.) // Хвойные бореальной зоны. 2012. XXX. №1-2. С. 92-96). Для растений /У. gmelinii адаптация к высокогорью сопряжена с изменениями морфоструктуры генеративных побегов (Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.) и угнетением интеркалярного роста меристем (Жмудь Г.В. Экологическая пластичность Hegysarum Gmtlinii (fabactae) в Горном Алтае и Хакасии // Вестник Томского Государственного политехнического университета. 2014. № 11 (152). С. 220-226).

Очевидно, что на протяжении всей истории высших растений адаптация к трофическим факторам оказывала решающее влияние на их эволюцию, способствуя появлению или гибели отдельных видов, изменяя признаки существующих генераций. Это в полной мере относится и к такой важной составляющей этой группы факторов как минеральное питание (Veen B.W., Kleinendorst A. The role of nitrate in osmoregulation of Italian ryegrass // Plant and Soil. 1986. V.91. P.433-436; Трапезников В.К, Иванов И.И., Тельвинская И.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. 260 е.; Черкозьянова А.В. Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания: дис. канд. биол. наук. Уфа, 2005. 139 с).

Рост и развитие, равно как и адаптация растений невозможны без шестнадцати основных химических элементов (Glass A.D.M. Regulation of ion transport// Annu. Rev. Plant Physiol. -1983.- V.34. - P.31 1-326). Однако, существуют отдельные виды растений, жизнедеятельность которых невозможна без специфических элементов (Черкозьянова А.В. Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания: дис. канд. биол. наук. Уфа, 2005. 159 е.).

Селен жизненно важен для морской водоросли Thalcissiosira psendonana (Price N.M., Thomson P.A., Harrison P.J. Selenium: An essential element for growth of the coastal marine diatom Thalassiosira pseudonana // J. Phyol. V.23. P. 1-9); натрий -

для Atriplex vesicaria; кремний - для диатомовых водорослей Eguisetum arveme и др. (Werner D., Roth R. Silica metabolism // Inorganic Plant Nutrition. Encyclopedia of Plant Physiology, New Series / Eds. A. Lauchli, R.L. Bielcski. Berlin: Spring-Vcrlag, 1983. V.15B. P.682-694).

В тоже время жизненная необходимость химических элементов для растений определяется их физиологическими функциями. Так, поступление азота, как составной части белка, регламентирует скорость и характер физиологических процессов в растениях, влияет на органообразование, количество и качество сухого вещества (Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию. М.: Наука, 1971. 512 с; Трапезников В.К, Иванов И.И., Тельвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем. 1999. 260 е.). В свою очередь, калий необходим для построения и «работы» более чем 50 ферментов (Evens H.J. Wildes R.A. Potassium and its role in enzyme activation // Potassium in Biochemistry and Physiology. Proc.8 Colloq. Int. Potash Inst. Bern. 1971. P. 13-39); обеспечивает особую ионную среду для белкового синтеза (Leigh R.A., Wyn Jones R.G. An hypothesis relating critical potassium concentrations for growth to the distribution and functions of this ion in the plant cell // New Phytologist. 1984. V.97. P. 1-13); нормализует осмотическое давление (Haschke К.P., Luttge К. Interactions between IAA, potassium and malate accumulation and growth in Avena coleopite segments // Z. Pflanzenphysiol. 1975. V.76. P.450-455); необходим для открытия устьиц и для многих двигательных процессов растений (Satter R.L., Applewhite Р.В., Galston A.W. Rhythmic potassium flux in Allbiz/.ia. Effect of aminophylline, cations and inhibitors of respiration and protein synthesis// Plant Physiology. V.54. P.280-285).

В виду того, что концентрация доступных химических элементов в почвах может сильно варьировать, высшие растения в ходе эволюции приобрели целый ряд адаптационных свойств, включающих механизмы аккумуляции, удаления и компартментации ионов, обеспечивающих создание уникальной химической среды, в которой могут протекать обменные процессы (Glass A.D.M. Regulation of ion transport//Annu. Rev. Plant Physiol. 1983. V.34. P.316).

Адаптация растительных клеток к условиям среды с избыточным содержанием химических элементов в пределах толерантной зоны (нормы реакции), сопровождается изменением антиоксидантного статуса, активности ферментов (АТФ-аз, фосфатаз, гидролаз, липаз и др.), изменением жирнокислотного состава мембран, направленности энергетических процессов (Mehrle P.M., Bergmann ILL. Biomarkers: Biochemical, Physiological, Histological Markers of Anthropogenic Stress. Lewis: Boca Raton, FL, USA, 2002. P. 211-234). При хронических токсичных влияниях и высоких концентрациях веществ, когда исчерпываются базовые защитные ресурсы в клетке, происходит спонтанное протекание неспецифических явлений: неконтролируемая проницаемость мембран и деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы (Веселова Т.В. Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: РАН, 1993. 144 е.), увеличение концентрации ионов кальция в цитоплазме, закисление цитоплазмы, активация микрофиламептов (Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифичсский адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. 'Г. 37, Вып. 1-2. С. 66-87), увеличение затрат АТФ, хаотическое развитие свободнорадикальных процессов, усиление активности прогонного насоса в плазмалемме с одновременным разобщением окисления и фосфорилирования и как следствие структурно-функциональные модификации белков и др. (Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 12-17; Грубинко В.В., Костюк К.В. Структурные адаптации клеточных стенок водных растений к действию цинка и свинца // Б'юлопчний в i с н и к МДПУ. 2012. №2. С. 58-66).

Хорошо известны механизмы адаптации, определяющие выживание и процветание отдельных видов растений в условиях засоленности (Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд. АН СССР. 1962. С. 366; Захарин А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе // Агрохимия. 1990. №8. С. 69-79; Керимов Ф.А., Кузнецов Вл.В., Шамина З.Б. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двух сортов

хлопчатника [133, ИНЭБР-85] //Физиология растений. 1993. Т.40. №1. С. 128-13 1 ; Удовенко Г.В. Принципы различной реакции сортов и видов растений на засоление почвы // Сорт и удобрение. Иркутск. 1974. С. 219-223; Шахов A.A. Солеустойчивость растений. - М.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 552; Greenway П., Rana Munns. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Annual Review of Plant Physiology. 1980. V.31. P. 149-190). В частности, одним из механизмов устойчивости растений к значительному содержанию в среде обитания солей является накопление в тканях низкомолекулярных соединений пролина (Stewart G.R., Lee J. A. The rate of Proline Accumulation in 1 (alophytes // Planta Berl. 1974. Vol.120. P. 279-289; Бритиков E.A. Биологическая роль пролина. M.: Наука. 1975. С. 88) Пролин выполняет в растениях в условиях стресса роль осморегулятора или протектора (Шевякова И.И., Каролевски П. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли // Сельскохозяйственная биология. 1994. №1. С. 84-88).

Универсальность систем гомеостатирования внутренней среды позволила высшим растениям закрепиться в своей экологической нише и привела к их сегодняшнему процветанию.

Между тем окружающий нас мир претерпевает непрерывные изменения, и существующие виды растений испытывают влияние целого ряда антропогенных факторов. К числу последних можно отнести значительное поступление в среду тяжелых металлов.

Накопление тяжелых металлов в клетках и тканях растений сопровождается структурно-функциональными нарушениями, что отрицательно влияет на физиологические процессы, в отдельных случаях ведет к их гибели (Prasad M. N. V. Cadmium toxicity and tolerancein vascular plants // Environ. Exp. Bot. 1995. Vol. 35. P. 525-545; Sanità di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environ. Exp. Bot. 1999. Vol. 41. P. 105-130; Серегин И. В., Иванов В. Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 4. С. 606-630; Clemens S. Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants //

Biochimie. 2006. Vol. 88. P. 1707-1719; Титов Л. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М., Лайдинен Г. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2007. 170 с; Wahid A., Arshad M., Farooq M. Cadmium phytotoxicity: responses, mechanisms and mitigation strategies // Organic farming, pest control and remediation of soil pollutants / Ed. E. Lichtfouse. Springer Science+Busioess Media B.V. 2009. P. 371-403). Показано также, что скорость накопления, а также характер распределения тяжелых металлов по органам растений зависят от условий выращивания и биологических особенностей вида (Baker A. J. М., Walker P. М. Ecophysiology of metal uptake by tolerant plants // Heavy metal tolerance in plants: evolutionary aspects. Boca Raton: CRC Press, 1990. P. 79-87.; Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. Новосибирск: Наука, 1991. 150 е.; Wagner G. J. Accumulation of cadmium in crop plants and consequences to human health // Advances in Agronomy. 1993. Vol. 51. P. 173-212.; Башмаков Д. И., Лукаткин А. С. Эколого-физиологическис аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений. Саранск: Изд-во Мордов. Ун-та, 2009. 236 с.)

Ввиду того, что поступление ионов тяжелых металлов в растения осуществляется с помощью ионтранспортных систем (транспортных белков, ионных каналов), обеспечивающих поглощение эссснциальных элементов (Hall J. L., Williams L. H. Transition metal transporters in plants // Journal of Experimental Botany. 2003. Vol. 54, N 393. P. 2601-2613; Clemens S. Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants // Biochimie. 2006. Vol. 88. P. 1707-1719; Kramer U., Talke I. N., Hanikene M. Transition metal transport // FEBS Letters. 2007. Vol. 581. P. 2263-2272), то и механизмы адаптации растений к их избыточному поступлению сходны. Для растения, как целого организма, эти механизмы могут выражаться снижением поступления веществ из корневой системы в стебель и листья, 'laïc, корневой барьер играет заметную роль в формировании толерантности к избытку меди (Дсмедчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии, 2001. №5. 'Г. 121. С. 511-525). Подобная картина

наблюдалась И.Х. Гаджиевой и др., (2010) в отношении ионов цинка в эксперименте на модели проростков огурца (Гаджиева И.Х., Алиева З.М., Рамазапова П.Б. Кросс-адагггация растений к почвенному засолению и тяжелым металлам // Юг России: экология, развитие. 2010. №1. С. 26-32).

В условиях лабораторного опыта (Багова Ю. В., Титов А. Ф., Казнина H. М., Лайдинеп Г. Ф. Накопления кадмия и его распределению по органам у растений ячменя разного возраста //Труды Карельского научного центра РАН. 2012. №2. С. 32-37) но оценке накопление кадмия и его распределение по органам у растений ярового ячменя (llorcleum vulgare L.) установлено, что содержание кадмия в органах с увеличением возраста растений возрастает в корнях и стеблях, в то время как в листьях не изменяется или даже несколько снижается.

В гоже время адаптация растений к избытку тяжелых металлов в среде распространяется и на клеточные и внутриклеточные процессы. Все эти механизмы, в конечном итоге, определяют приспособление растений к условиям внешней среды.

В этой связи, определенный интерес представляют механизмы адаптации растений к новым классам веществ - техногенным наноматериалам, которые, будучи синтезированными человеком получают все большее распространение в биосфере. Не смотря на то, что развитие нанотсхнологий (HT) связано с началом 21 века, история этого научного направления охватывает не одно столетие.

Основы паногехнологии, как таковой, были заложены во второй половине XIX века в связи с развитием коллоидной химии. В 1857 году М. Фарадей впервые получил устойчивые коллоидные растворы (золи) золота, имеющие красный цвет. В 1861 году Т. Грэму удалось провес! и коагуляцию золей и превратить их в гели. Он также ввел деление веществ по степени дисперсности структуры на коллоидные (аморфные) и кристаллоидпые (кристаллические). В 1869 году химик И. Бортов высказал гипотезу, что вещество, в зависимости от условий, может быть получено и в кристалловидном (склонность к образованию кристаллов), и в коллоидном (аморфном) состоянии (Врублевский Киресв В.,

Недзвецкий В., Сосновцев В. Нанотехнология - путь в будущее или бренд для финансирования // Нано- и микросистемная техника. 2007. № 12. С. 6-20).

Последние два десятилетия нанотехнологии полумили значительное развитие, что было обусловлено необходимостью совершенствования имеющейся материальной базы современных электронных устройств. Именно во многом благодаря этому перечень наноматериалов, выпускаемых промышленностью, превысил 1800 наименований, но это число и область их использования постоянно расширяются (Кисель В.Г1. Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты // Сб. науч. тр. РАНИ. М., 2003. Вып. 10. С. 183-196).

Наноматериалы нашли свое применение и в растениеводстве. Так, известно применение наночастиц эссенциальных металлов для стимулирования и защиты семян растений (Крылов C.B., Паничкин JI.A., Захарин A.A. и др. Способ оценки метода протравливания семян // Патент РФ №2015631 от 15.07.1994 г.; Крылов C.B. и др. Состав для обеззараживания семян // Патент РФ №2074616 от 10.03.1997 г.); в качестве микроудобрений (Райкова А.П., Паничкин Л .А., Райкова H.H. Исследования влияния ультрадисперсных порошков металлов, полученные различными способами на рост и развитие растений // Материалы междунар. науч.-техн. конф. «Нанотехнологии и информационные технологии - технологии 21 века».- М., 2006. С. 1 18-123.) и т.д.

Между тем, перечень наноматериалов столь обширен и столь быстро увеличивается, что уже в ближайшем будущем растения, в частности, экосистемы, в общем, будут подвержены их воздействию.

Однако, несмотря на то, что наноматериалы получают все большее распространение, ни один вид наноматериалов не был изучен в полном объеме по влиянию на биосферу. Фактически во всем мире проводилось незначительное количество таких исследований, которые не позволяют точно оценить потенциальные риски использования наноматериалов (Кисель В.II. Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты // Сб. науч. тр. РАЕН. М., 2003. Вып. 10. С. 183-196).

В тоже время результаты иселедовалий большой группы экспериментаторов (Мао, L., Wang, Z //J.Environ.Sei. (Китай). 2009. V.21. P. 14591466; Hillegass J.M., Shukla J. M., Lathrop S. // Wiley. Interdiscip. Rev. Nanomed. Nanobiotechnol. 2010. V.2. P. 219-231) и др., наглядно демонстрируют наличие токсических эффектов со стороны наноматериалов на живые организмы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дерябина, Татьяна Дмитриевна, 2015 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аринжанов, А. Е. Воздействие наночастиц комплекса металлов на организм карпа / А. Е. Аринжанов, Е. II. Мирошникова, Ю. В. Килякова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2013. - №2. -С. 1 13-1 16.

2. Арсеньева, И. II. Аттестация наночастиц металлов, используемых в качестве биологически активных препаратов / И. П. Арсеньева // Нанотехника. -2007,- №10.-С.72 - 77.

3. Батова, Ю. В. Накопление кадмия и его распределение по органам у растений ячменя разного возраста / Ю. В. Батова, А. Ф. Титов, Н. М. Казнипа, Г. Ф. Лайдинен//Труды Карельского научного центра РАН. -2012. №2. - С. 32-37.

4. Башмаков, Д. И. Эколого-физиологическис аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений/ Д. И. Башмаков, А. С. Лукаткин. - Саранск: Изд-во Мордов. Ун-та, 2009. - 236 с.

5. Богословская, О. А. Изучение безопасности введения наночастиц меди с различными физико-химическими характеристиками в организм животных / О. А. Богословская, Е. А. Сизова, В. С. Полякова, С. А. Мирошников, II. 11. Глушенко// Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №2. - С. 1 24127.

6. Бритиков, Е. А. Биологическая роль пролина / Е.А. Бритиков. - М.: Наука, 1975. -88 с.

7. Ванюшин, Б. Ф. Апоптоз у растений / Б. Ф. Ванюшин // Успехи биологической химии. - 2001. - Т. 41. - С. 3-38.

8. Всселкин, Д. В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата / Д. В. Всселкин // Лесоведение. - 2002. - №3. -С.12-17.

9. Веселкин, Д. В. Реакция экомикориз на техногенное загрязнение различных типов / Д. В. Веселкин // Сибирский экологический журнал. - 2005. - №4.- С. 753-761.

10. Весел кип, Д. В. Современная микология в России / Д. В. Веселкин // Первый съезд микология в России: тез. докл. - М.: 2002. - С. 86-87.

11. Веселкин, Д.В. Экологическая токсикология: учеб. пособие / Д. В, Веселкин // Гкатеренбург: Урал, 2001. - С. 38-46.

12. Веселова, Т.В. Стресс у растений (Биофизический подход) / Т. В. Веселова, В. А. Веселовский, Д. С. Чериавский. - М.: РАН, 1993. - 144 с.

13. Врублсвский, Э. Нанотехнология - путь в будущее или бренд для финансирования / Э.Врублевский, В. Киреев, В. Недзвецкий // Нано- и микросистемная техника. - 2007. - № 12. - С. 6- 20.

14. Гаджиева, И.Х. Кросс-адаптация растений к почвенному засолению и тяжелым металлам / И. X. Гаджиева, 3. М. Алиева, П. Б. Рамазапова// Юг России: экология, развитие. - 2010. № 1. - С. 26-32.

15. Глушко, A.A. Экстремальная экология (человека и природы) / А. А. Глушко // Инженерная экология. - 2010. -№2(91). - С. 4-24.

16.Глушкова, A.B. Нанотехнологии и нанотехнология - взгляд на проблему / А. В. Глушкова, А. С. Радилов, В. Р. Рембовский // Научно-исследовательский институт гигиены, профпатологии и экологии человека ФМБА, 2007. - 30 с.

16. Глушкова, A.B. Нанотехнологии и нанотоксикология - взгляд на проблему / А. В. Глушкова, А. С. Радилов, В. Р. Рембовский // Методологические проблемы изучения и оценки био- и нанотехнологий (нановолны, частицы, структуры, процессы, биообъекты) в экологии человека и гигиене окружающей среды: материалы пленума научного совета по экологии человека и гигиене окружающей среды РАМН и Минздравсоцразвития Российской Федерации / под ред. Ю.А. Рахманина. М., 2007. - 21 с.

17.Глущенко, H.H. Физико-химические закономерности биологического действия высокодисперсных порошков металлов : автореф. дис. д-ра биол. наук : 14.00.33 / Глущенко Наталья Николаевна. - М., 1989. - 19 с.

18. Глущенко, H.H. Сравнительная токсичность солей и наночастин металлов и особенность их биологического действия / 11. П. Глущенко, О. А. Богословская, И. П. Ольховская // междунар. науч. - практ. конф. //

Нанотехнологии и информационные технологии - технологии 21 века. - М., 2006. -С. 93-95.

19. Глушенко, Н.Н. Физико-химические закономерности биологического действия высокодисперсных порошков металлов / Н. И. Глушенко, О. Д. Богословская, И. П. Ольховская // Химическая физика. - 2002. -Т.21(4). - С.79-85. Глушенко, 11.I I. Биологическое действие высокодиспсрсных порошков металлов / I I. Н. Глушенко, И. Г1. Ольховская, Т. В. Плегенсва и др. // Известия РАН., Сер. Биология. - 1989. -№3. -С.415-421.

20. Голохваст, К.С. Атмосферные взвеси Владивостока: Гранулометрический и вещественный анализ / К. С. Голохваст, П. А.Никифоров, П. В. Кику и др. // Экология человека. - 2013. - №1. - С. 14-19.

21 .Голохваст, К.С Влияние микрочастиц минералов на работу физиологических и биологических систем / К. С. Голохваст, И. Э. Памирский, Г. Н. Бородин и др. // Фундаментальные исследования. - 2013. -№ 6. - С.909-912.

21. Голохваст, К.С. Гранулометрический и минералогический анализ взвешенных частиц в атмосферном воздухе / К. С. Голохваст, Н. К. Христофорова, П. Ф. Кику и др. // Физиология и патология дыхания. - 2011. -Вып.40. - С.94-100.

22. Голохваст, К.С. Первые данные по вещественному составу атмосферных взвесей Владивостока / К. С. Голохваст, И. Ф. Чекрыжов, А. М. Паничев и др. // Известия Самарского науного центра РАН. 2011. - Т.13. - №1(8). - С.1853-1857.

23. Горышина, Т.К. Экология растений / Т. К. Горышина. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

24.Грубинко, В. В. Структурные адаптации клеточных стенок водных растений к действию цинка и свинца / В. В. Грубинко, К. В. Костюк // Бюлопчний bíchhk МДПУ. - 2012. - №2. - С. 58-66.

24. Демсдчик, В.В. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений / В. В. Дсмедчик, А. И. Соколик, В. М. Юрин // Успехи современной биологии. - 2001. - № 5. - Т. 121.- С.51 1 -525.

25. Добровольский, B.B. Химия жизни / В. В. Добровольский. - М.: 1988. -

176 с.

Дыкман, Л.А. Золотые ианочастицы: синтез, свойства, биомедицинское применение / JI. А. Дымкан, В. А. Богатырев, С. Ю. Щеглов и др. - М.: Наука, 2008.-319с.

26. Егоров, H.A. Высокодисперсные порошки металлов - источники микроэлементов для сельскохозяйственной птицы / И. А. Ггоров, В. II. Куренева, Н. Ы. Глушенко и др. // Физиолого - биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственной чтицы: сборник науч. тр. - Боровск, 1985. -Т.31.-С. 80-88.

27. Жигач, А.Н. Получение ультрадисиерсных порошков металлов, сплавов, соединений металлов методом Гена-Миллера: история, современное состояние, перспективы / А. Н. Жигач, М. Л. Кусков, И. О. Лейпунский и др. // Российские нанотехнологии. -2012. - Т.7(№ 3-4). -С.28--37.

28. Жмудь, Г.В. Экологическая пластичность HegysarumGmÜinii (fabactae) в Горном Алтае и Хакасии / В. В. Жмудь // Вестник Томского Государственного политехнического университета. - 2014. -№1 1(152). -С. 220-226.

29. Зайцев, Г. А. Особенности формирования микоризы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Г. А. Зайцев, Г. М. Мухаметова, Д. В. Веселкин/7 Вестник Оренбургского гос. ун-та. - 2009. - №6. -С.137-139.

30. Захарин, A.A. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе / А. А. Захарин // Агрохимия. - 1990. № 8. - С.69-79.

31. Иванова, М.И. Использование ультрадиспсрсных порошков металлов и биологически активных веществ для предпосевной обработ ки семян :авторсф.дис. ... канд. биол. наук : 06.01.06 / Иванов Михаил Иванович. - М.: 1997. - 19 с.

32. Иванычсва, Ю.Н. Жсчкова, Т.В., Полищук, С.Д. Влияние ианопорошков меди и оксида меди на активность фитогормонов в проростках вики и яровой пшеницы / 10. Н. Иванычсва, Т. В. Жечкова, С. Д. Полищук // Вссгник ФГБОУ ВПО РГАТУ. -2012. -№1(13). - С. 12-14.

33. Ильин, В. Б. Тяжелые металлы в системе ночва - растение / В. Б. Ильин. -Новосибирск: 11аука, 1991. - 150 с.

34. Ильичев, Е. Переваримость рациона и баланс питательных веществ при скармливании телятам нанопорошков кобальта и меди / Е. Ильичев, Л. Назарова, С. Полищук, В. Иноземцев// Молочное мясное скотоводст во. - 201 1. - №5. - С. 2729.

35. Илющснко, В.Г. Классификация спонтанной гепотипичсской клеточной адаптации / В. Г. Ильюшенко // Цитология и генетика. - 2002. -Т.36. — №5. - С. 34-42.

36. Исаева, АЛО. Изучение биологических свойств наноразмерной структуры на основе коллоидного селена ¡пуЦго/ А. К). Исаева, С. А. Старовергов, А. А. Волков, С. В. Ларионов, С. В. Козлов // Ветеренарная патология. - 2012. - №3. -С.111-114.

37. Кайгородов, Р.В. Загрязняющие вещества пыли проезжих частей дороги и в древесной растительности придорожных полос городской зоны / Р. В. Кайгородов, М. И. Тиунова, А. В. Дружинина // Вестник Пермского университета. -2009. - Выи. 10. - С. 141-146.

38. Керимов, Ф.А. Организменный и клеточный уровни солеустойчивост и двух сортов хлопчатника (133, ИНЭБР-85] / Ф. А. Керимов, В. В. Кузнецов, 3. Б. Шамина//Физиология растений. - 1993.-Т.40. -№ 1. -С.128-131.

39.Кисель, В.II. Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты / В. П. Кисель // Сб. науч. тр. - М.: РАЕН, 2003. -- Вып. 10. -С. 183-196.

39.Кисель, В.П. Фитотерапия, биологически активные вещества естественного происхождения / В. П. Кисель // Матер. 5 междунар. конф. РАН. -Черноголовка, 2004. - С. 170-174.

40. Князева, С.Г. Морфолого-анатомичсскис особенности хвои можжевельника обыкновенного ^игнрегизсоттигпзЕ.) / С. Г. Князева // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - №1-2. - С. 92-96.

41. Кобаяси, II. Введение в нанотехнологию / Н. Кобаяеи. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2007. - 134с.

42. Коваленко, Л.В. Активация прорастания семян ультрадисперсными порошками железа / JI. В. Коваленко, Г. Э. Фолманис // Достижения пауки и техники АПК. - 2001. - №9. - С. 7-8.

43. Коваленко, Л.В. Биологически активные нанопорошки железа / JI. В. Коваленко, Г. Э. Фолманис. - М.: Наука, 2006. -- 124с.

44. Ковда, В.А. Типы почв, их география и использование / В. А. Ковда, Б. Г. Розанова. - М.: Высшая школа, 1988. - Ч.П. - С.367-378.

45.Кузнецов, В.В. Пролип при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / В. В. Кузнецов, Н. И. Шевякова // Физиология растений. - 1999. -Т.46. - № 2. - С. 321-336.

46. Кривова, Н.А. Состояние слизистой оболочки желудка, про- и антиоксидантной активности и биохимических показателей крови у крыс после скармливания нано- и микрочастиц диоксида титана / П. А. Кривова, О. Б. Заева, М. Ю. Ходанович и др. // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 201 1. - №2 (14). - С.81-95.

47. Крылов, C.B. Состав для обеззараживания семян / С. В. Крылов и др. -Патент РФ №2074616 от 10.03.1997 г.

48. Крылов, C.B. Способ предпосевной обработки семян / С. В. Крылов. -Авторское свидетельство №224940 от 3.07.1968 г.

49. Крылов, C.B. Способ оценки метода протравливания семян / С. В. Крылов., JI. А. Паничкин, А. А. Захарин и др. Патент РФ №2015631 от 15.07.1994 г.

50. Кудоярова, Г.Р. Гидравлическая проводимость корней при гетерогенном распределении элементов минерального питания / Г. Р. Кудоярова, В. К. Трапеникова, И. И. Иванов // Известия Уфимского научного центра РАН. - 2013. - №2. - С. 33-37.

56. Курснева, R.H. Использование высокопродуктивных металлов в составе премиксов комбикормов для бройлеров / li. Н. Курснева, И. А. Ггоров, Ю. И.

Федоров, Н. Н. Глушенко // Новое в кормлении и содержании сельскохозяйственной птицы. - Загорск, 1984.-С. 3-8.

57. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений / М. Д. Кушниренко. - Кишинев, 1975. - 320 с.

58. Лакин, Г.Ф.Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М. : Высшая школа, 1990. - 352 с.

59. Лукина, Н.В. / Н. В. Лукина, В. В. Никонов // Лесоведение. -1999. -№ 2. - С.57-67.

60.Луцик, А.Д. Лектины в гистохимии/ А. Д. Луцик, У. С. Детюк, М. Д. Луцик и др.-Львов.: Bill, 1989,- 144с.

61. Методические указания 1.2.2635-10 // Медико - биологическая оценка безопасности наномагериалов. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Росиотребнадзора. -2010. - 123 с.

62. Мирошникова, Г.Г1. Обмен химических элементов в организме карпа при использовании наночастиц кобальта и железа в корме / Г,. П. Мирошникова, А. Г. Аринжанов, Н. Н. Глушенко, С. П. Василевская и др. // Вестник Оренбургского государственного университета. 2012. — №6. - С.55-57.

63.Мирошникова, Г..II. Изменение гематологических параметров карпа под влиянием наночастиц металлов / Г. II. Мирошникова, А. Г. Аринжанов, Ю. В. Килякова// Достижения науки и техники АПК. 2013. -№5. - С. 55-57.

64.Мохаммед, A.M., Ралдугина, Г.П., Холодова, В.П., Кузнецов, В.В. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении / А. М. Мохаммед, Г. Н. Ралдугина, В. П. Холодова, В. В. Кузнецов // Физиология растений. - 2006. - Т.53. - № 5. - С.732-738.

65. Напотехнологии в электронике / под ред. Ю.А. Чаплыгина - М.: Техносфера, 2005. - 448 с.

66. Некрасов, Б.В. Курс общей химии. -М.: Госхимиздат, 1962. -976 с.

67. Нанотехнология в ближайшем десятилетии. Прогноз направления исследований / под ред. М.К. Роко, Р.С. Уильямса и II. Аливисатоса. М.: Мир, 2002. - 292 с.

68. Онищенко, Г.Г. Организация надзора за оборотом наноматериалов, представляющих потенциальную опасность для здоровья человека / Г. Г. Онищенко // Гигиена и санитария. - 201 1. -№13. - С. 164-173.

69. Паничкин, JI.A., Райкова, Л.II. Использование нанонорошков металлов для предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур / JI. А. Паничкин, А. П. Райкова // Известия ТСХА. - 2009. - Вып. 1. - С.59-65.

70. Пассика, К.А. Исследование влияния выбрасов цементной пыли на рост и развитие растений / К. А. Пассика // Успехи современного естествознания. -2004.-№1 1. - С. 45.

71. Пахомова, В.М. Основные положения современной теории стресса и неспсцифический адаптационный синдром у растений / В. М. Пахомова // Цитология. - 1995. - Т. 37, Вып. 1-2. - С. 66-87.

72. Подколодная, O.A. Пути поступления наночастиц в организм млекопитающих, их биосовместимость и клеточные эффекты/ О. А. 1 [одколодная, Г. В. Игнатьева, II. Л. Подколодный, И. А. Колчанов // Успехи современной биологии. - 2012. - № 1. - С. 3-15.

73. Поляков, АЛО. Синтез биосовместимых магнитных наночастиц с различной морфологией и их стабилизация гуминовыми кислотами / А. Ю. Поляков, А. Г. Гольд г, Т. А. Соркина и др. // Перспективные материалы. - 2010. № 2.-С. 4-16.

74. Пул, Ч., Оуэне, Ф. Нанотехнологии / Ч. Пул, Ф. Оуэне. - М.: Техносфера, 2006. - 336с.

75. Райкова, АЛЛ. Предпосевная обработка семян / А. П. Райкова // Материалы международной научно-практической конференции «Льняной комплекс России, проблемы и перспективы. - Вологда, 2001. - С. 9-21.

76. Райкова, А.П. Использование ультрадисперсных порошков металлов для предпосевной обработки семян / А. I I. Райкова, JI. А. Паничкин, I I. И. Райкова // Доклады ТСХА. - 2004. - Вып. 276. - С. 44-48.

77. Райкова, А.П. Исследования влияния ультрадиспсрсных порошков металлов, полученные различными способами на рост и развитие растений / А. П.

Райкова, Л. А. Паничкин, I I. I I. Райкова // Материалы международной науч.-техн. конф. «Нанотсхнологии и информационные технологии - технологии 21 века». -М., 2006.-С. 1 18-123.

78. Рахметова, А.А. Ранозаживляющие свойства наночастиц меди в зависимости от их физико-химических характеристик / А. А. Рахметова, Т. 11. Алексеева, О. А. Богословская и др. // Российские нанотсхнологии. - 2010. - Т.5. -№3-4. - С. 102-1 18.

79. Сабинин, Д.А. Избранные труды по минеральному питанию / Д. А. Сабинин.-М.: Наука, 1971.-512 с.

80. Селиванов, В.Н. Пролонгированное воздействие ультрадисперсных порошков металлов на семена злаковых культур / В. 11. Селиванов, П. В. Зорин, 1л. Н. Сидорова и др. // Перспективные материалы. -2001. - №4. - С. 66-69.

81. Серегин, И. В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И. В. Серегин, В. Б. Иванов // Физиология растений. - 2001. - Т. 48. - № 4. - С. 606-630.

82. Сизова, К. А. Наночастицы меди - модуляторы аноптоза и структурных изменений в некоторых органах / Г. А. Сизова, С. А. Мирошников, В. С. Полякова, С. В. Лебедев, I I. Н. Глушенко // Морфология. - 2013. -№ 4. -С. 47-52.

83. Спирин, М.Г. Использование обратных мицелл в получении наночастиц золота ультрамалого размера / М. Г. Сирин, С. Б. Бричкин, В. Ф. Разумов // Российские нанотсхнологии. - 2006. - Т. 1,- № 1-2.-С. 121-126.

84. Строганов, Б.II. Физиологические основы солсустойчивости растений / Б. I I. Строганов. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 366 с.

85. Строганов, Б.П. Проблемы солсустойчивости растений / Б. II. Строганов, Л. К. Клышев, Р. А. Азимов и др. - Ташкент: ФАН, 1989. -1 84 с.

86. Суздалев, И.Г1. Нанотсхнология: физикохимия нанокластеров, наноструктур и паноматсриалов / И. И. Суздалев. - М.:КомКнига, 2006. -592с.

87. Сушилина, М.М. Влияние ультрадисисрстных порошков металлов (УДИМ) - новых микроудобрсний па урожайность и качество зеленой массы

:автореф. дис. канд. биол. наук: 06.01.2004 / Сушилина Мария Михайловна. - М., 2004. - 25 с.

88. Сушилина, М.М. Иаиотсхнологии в растениеводстве и сельском хозяйстве / М. М. Сушилина, Л. И. Монькина // Вестник ФГБОУ ВПО РГАТУ. -2011. - № 3( 1 1). - С.42-44.

89. 'Гигов, А. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А. Ф. 'Гитов, В. В. Таланова, Н. М. Казнила и др. - Петрозаводск: Карельский ПЦ РАН, 2007. 170 с.

90. Трапезников, В.К. Локальное питание растений / В. К. Трапезников, И. И. Иванова, Н. Г. Тельвинская. - Уфа: Гилем, 1999. - 260 с.

91. Удовеико, Г.В. Принципы различной реакции сортов и видов растений на засоление почвы / Г. В. Удовенко // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С. 219223.

92. Феник, С.И. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам / С. И. Феник, Т. Б. Трофимяк, Я. Б. Блюм // Успехи современной биологии. - 1995.-Т. 115.-№3.- С. 261-275.

93. Фолманис, Г.Э. Ультрадисперстные металлы в сельском хозяйстве / Г. Э. Фолманис. - М„ 1999. - 89 с.

94. Франко, О.Л. Осмопротскторы: ответ растений на осмотический стресс / О. JI. Франко, Ф. Р. Мело // Физиолог ия растений. ■ 2000. - Т.47. - № 1. - С. 152159.

95. Хвостов, Д.С. Морфоанатомические и физиологические механизмы приспособления растений земляники к сезонным изменениям условий внешней среды / Д. С. Хвостов // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №5. - С.89-93.

96. Черкозьянова, A.B. Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания: авгорсф. дис. канд. биол. наук: 03.00.12 / Черкозьянова Алла Владимировна. Уфа, 2005. - 139 с.

97. Черняев, Н.Г. Изучение влияния препаратов и способов обработки семян на перезимовку озимых зерновых культур / Н. Г. Черняев // Известие ТСХА. -1997. - Вып.2. - С.23-28.

98. Чижикова, Н.П. Минералы разных гранулометрических фракций как источники элементов питания растений (на примере агросерных тяжелосуглинистых почв Владимирского оползя) / II. П. Чижикова, Д. В. Карпова // Бюллетень Почвенного Института им. В.В.Докучаева. -2009. -№ 63. -С.41-49.

99. Чиркова, Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям /Т. В. Чиркова// Соросовский образовательный журнал. -1997.-№9. С. 12-17.

100. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т. В. Чиркова. - СПб.: Изд. Санкг- Петербургского ун-та, 2002. - 224 с.

101. Шахов, А. А. Солсустойчивость растений / А. А. Шахов. - М. : Изд. АН СССР, 1956.- 552 с.

102. Шсвякова, Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе / II. И. Шсвякова // Физиология растений, - I983.-T.30. -№ 4. - С.768-783.

103. Шсвякова, II.И. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли / II. И. Шсвякова, II. Ковалевски // Сельскохозяйственная биология. - 1994. - № 1. - С.84-88.

104. Юшкии, II. II. Мир наноминералогии / П. П. Юшкин, А. М. Асхабов // Вестник института геологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. -2007. -№ 12. -С. 2—5.

105. Adili, A. Differential cytotoxicity exhibited by silica nanowires and nanoparticles / A. Adili, S. Crowe, M.F. Beaux // Nanotoxicology. - 2008. - Vol. 2. -Iss. l.-P. 1 - 8.

106. Allsopp, M. Nanotechnologies and nanomatcrials in electrical and electronic goods: A review of uses and health concerns / M. Allsopp, A. Walters, D. Santino // Greenpeace research laboratories. - 2007. - 22 p.

107. Alt, V. An in vitro assessment of the antibacterial properties and cytotoxicity of nanoparticulate silver bone cement / V. Alt, T. Bechert, P. Steinriicke, M. // Biomatcrials. -2004. - Vol. 25. - Iss. 18. - P. 4383-4391.

108. Amorim, R. Structures loading with an anticancer compound as drug delivery systems / R. Amorim // Vournal of physical chemistry. -2012. - V.l 16 - P. 25642 -25650.

109. AshaRani, P.V. / P.V. AshaRani, G. Low KahMun // Biomaterials. - 2009.- V. 3.-№ 2. P. 279.

1 10. Atha, D.H. Copper oxide nanoparticle mediated DNA damage in terrestrial plant models / D.I I. Atha, II. Wang, H.J. Petersen // Hnviron. Sci. Fechnol. - 2012. -Vol. 46. - P. 1819-1827.

111. Babu, K. Rffect of nano-silver on cell division and mitotic chromosomes / K. Babu, M. Deepa, S. Shankar, S. Rai // The Internet Journal of Nanotechnology. - 2008. -Vol. 2. - P. 1 -14.

1 12. Baker, A. J. M. Rcophysiology of metal uptake by tolerant plants / A. J. M. Baker, P. M. Walker // Heavy metal tolerance in plants: evolutionary aspects. Boca Raton: CRC Press. -2008. -Vol. 2. - P. 278.

1 13. Baun, A. Toxicity and bioaccumulation of xenobiotic organic compounds in the presence of aqueous suspensions of aggregates of nano-C60 / A. Baun, S.N. Sorensen, R.F. Rasmussen // Aquatic Toxicology. - 2008. - Vol. 86. - Iss. 3. - P. 379387.

114. Bogaticov, O.A. Anorganicis nanoparticlcs in natura / O.A. Bogaticov // Bulletin'de RAS. - 2003. - V.73. - n.5 - P. 426-428.

115. Chang, J.Sh. In Vitro cytotoxicitiy of silica nanoparticles at high concentrations strongly depends on the metabolic activity type of the cell line / J.Sh. Chang, K. Liang, B. Chang, D. Hwang, Z. Kong // Hnvironmental Science of Technologies. - 2007. - Vol. 41. Iss. 6. - P. 2064 2068.

1 16. Chen, L. Manufactured aluminum oxide nanoparticles decrease expression of tight junction proteins in brain vasculature / L. Chen // Journal Neuroimmune Pharmacology. - 2008. - Vol. 3. - Iss.4. - P. 286-295.

117. Chen, Z. Acute toxicological effects of copper nanoparticlcs in vivo / Z. Chen // Toxicology Letters. - 2006. - Vol. 163,- Iss. 2. - P. 109-120.

118. Clemens, S. Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants / S. Clemens // Biochimic. - 2006. - Vol. 88. - P. 1707-1719.

119. Dachek, W. V. Isolation, assay, biosynthesis, translocation, and function of proline in plant cells and tissues / W.V. Dachek , S. Erickson, S. Sharon // The Botanical Review. - 1981. - V.47. -№3. - P. 349-381.

120. Donaldson, K., Aitken R., Tran L., Stone V., Duffin R. Carbon nanotubes: review of their properties in relation to pulmonary toxicology and workplace safety / K. Donaldson, R. Aitken, L. Tran, V. Stone, R. Duffin // Toxicological Science. - 2006. -Vol. 92. - Iss. 1. - P. 5-22.

121. Drexler, K.E. Engines of creation. The Coming lira of Nanotechnology / Drexler K.E. // USA, 1986. - 299 p.

122. Evens, I I.J. Potassium and its role in enzyme activation / H.J. Evens, R.A.Wildes // Potassium in Biochemistry and Physiology. - Proc.8. - Int. Potash Inst., Bern. 1971. - P. 13-39.

123. Faisal, M. PhytotoxichazardsofNiO-nanoparticlesintomato: A study on mechanism of cell death / M.Faisal, Q.Saquib, A. A.Alatar // J. Hazard. Mater. - 2013. -Vol. 250-251. - P. 318-332.

124. Geys, J. Acute toxicity and prothrombotic effects of quantum dots: impact of surface charge / J. Geys, A. Nemmar, E. Verbeken // Environmental Health Perspectives. - 2008. - Vol. 116.-№ 12.-P. 1607-1613.

125. Ghosh, M. Gcnotoxicity of titanium dioxide (Ti02) nanoparticles at two trophic levels: plant and human lymphocytes / M. Ghosh, M. Bandyopadhyay, A. Mukherjee // Chcmosphere. - 2010. - Vol. 8. - P. 1253-1262.

126. Glass, A.D. Regulation of ion transport / A.D. Glass // Annu. Rev. Plant Physiol. - 1983. - V.34. - P. 31 1-326.

127. Glass, A.D. The regulation of nitrate and ammonium transport systems in plants / A.D. Glass, D.T. Britto, B.N. Kaiser, J.R. // Journal of Experimental Botany. -2002. -V.53. - P. 855-864.

128. Gottschalk, I7. Modeled environmental concentrations of engineering nanoparticles (Ti02, ZnO, Ag, CNT, fullerenes) for different regions / F. Gottschalk, T. Sondcrer, R.W. Scholz// Environ. Sci. Tcchnol. - 2009. - Vol.43. - P. 9216—9222.

129. Greenway, Fl. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes / FI. Greenway // Annual Review of Plant Physiology. -1980. - V.3 1. - P. 149-190.

130. Flail, J. L. Transition metal transporters in plants / J. L. Hall, L. E. Williams // Journal of experimental botany. - 2003. - Vol. 54. - P. 2601-2613.

131. Flaschke, K.P., Luttge K. Interactions between IAA, potassium and malate accumulation and growth in avenacoleopite segments / K.P. Flaschke, K. Futtge // Pflanzenphysiol. - 1975. - V.76. - P. 450-455.

132. I leinlaan, M. Toxicity of nanosized and bulk ZnO, CuO and Ti02 to bacteria vibrio fischeriand crustaceans daphnia magna and thamnocephalusplatyurus / M. Heinlaan, A. Ivask, I. Blinov // Chemosphcrc. - 2008. - Vol. 71,- P. 1308-1316.

133. I Iillegass, J. M. Interdiscip.Rev.Nanomcd / J. M. Flillcgass, A. Shukla, , S. A. I .athrop // Nanobiotechnol. - 2010. - V.2. - P. 219-231.

134. Flong, S. Interaction of Poly(amidoamine) Dendrimers with Supported Lipid Bilayers and Cells: Flole Formation and the Relation to Transport / Flong S., Bielinska A.U., Mccke A. // Bioconjugate Chemistry. - 2004. - Vol. 15. - P. 774-782.

135. Ji, J.FI. Twenty-eight-day inhalation toxicity study of silver nanoparticles in Sprague-Dawley rats/ J.FI. Ji // Inhalation Toxicology. - 2007. - Vol. 19. P. 857-71.

136. Jiang, J. Does nanoparticlc activity depend upon size and crystal phase / J. Jiang, G. Oberdrster, A. Elder, R. Gelein // Nanotoxicology. - 2008. - Vol. 2. - P. 138146.

137. Kahru, A. Biotests and biosensors for ccotoxicology of metal oxide nanoparticles: a minireview / A. Kahru, II. Dubourguicr, I. Blinova, A. Ivask, K. Kasemets // Sensors. - 2008. - Vol. 8. P. 5153 - 5170.

138. Kang, S.J. Titanium dioxide nanoparticles trigger p53-mediated damage response in peripheral blood lymphocytes / S.J. Kang // Environmental Molecules Mutagens. - 2008. - Vol. 49,- P. 399-405.

139. Kaura I.P., Bhanarib R., Bhanarib S., Kakkara V. Potential of solid lipid nanopartieles in brain targeting // J. of Controlled Release. - 2008. - Vol. 127. - Iss. 2. -P. 97-109.

140. Klanenik, K. Use of a modified Allium test with nanoTi02 / K. Klancnik, D. Drobne // Ecotoxicol. Environ. Saf. - 201 1. - Vol. 74. - P. 85 - 92.

141. Kramer, U. Transition metal transport / U. Kramer, I.N. Talke, M. Hanikene // FEBS Letters. - 2007. - Vol. 581. - P. 2263 - 2272.

142. Kravchyshyn, M.D. Materiales composition agueum suspension Northern Dvinaaestuario (albus marc) dumvernumaestus / M.D. Kravchyshyn M.D. // Oceanology. - 2010. - P. 396 - 416.

143. Lead, J.R. Natural aquatic colloids: current knowledge and future trends / J.R. Lead, K.J. Wilkinson// Environ. Chem. - 2006. - Vol. 3. - P. 159-171.

144. Lee, C.W. Developmental phytotoxicity of metal oxide nanopartieles to Arabidopsis thaliana / C.W. Lee, S. Mahendra, K. Xodrow // Environ. Toxicol. Chem. -2010. - Vol. 29. - P. 669-675.

145. Lee, W. M. Toxicity and bioavailability of copper nanopartieles to the terrestrial plants mung bean (Phaseolusradiatus) and wheat (Triticumaestivum): plant agar test for water-insoluble nanopartieles / W. M. Lee, Y. J. An, H. Yoon, M.S. Kweon // Environ. Toxicol. - 2008. - Vol. 21.- P. 1915 1921.

146. Lei, R., Wang, Q. // Toxicol. - 2008,- V.232. - P. 292-301.

147. Leigh, R.A. An hypothesis relating critical potassium concentrations for growth to the distribution and functions of this ion in the plant cell // New Phytologist. -1984. - V.97. - P.1-13.

148. Lesniak, W. Dendrimernanocompositcs as biomarkers: fabrication, characterization, in vitro toxicity and intracellular detection / W. Lesniak, A. Bielinska, K. Sun // Nanolettcrs. - 2005. - Vol. 5. - P. 2123-2130.

149. Lewinski N. Cytotoxicity of Nanopartieles / Lewinski N., Colvin V., Drezek R. // Small-journal. - 2008. - №1. - P. 26 - 49.

150. Lin, D. Phytotoxicity of nanopartieles: inhibition of seed germination and root growth / D. Lin // Environmental Pollutants. - 2007. - Vol. 150. Iss. 2. - P. 243-250.

151. Lu, N. Nano titanium dioxide photoeatalytie protein tyrosine nitration: a potential hazard of Ti02 on skin / N. Lu // BiochemBiophys Res Commun. - 2008. -Vol. 370. - Iss. 4. - P. 675-680.

152. Mahmoudi, M. Assessing the in vitro and in vivo toxicity of superparamagnetic iron oxide nanoparticles / M. Mahmoudi, H. Hofmann // Chem. Rev. - 2012. - Vol.1 12(4). - P.2323 - 2338.

153. Markovic, Z. The mechanism of cell-damaging reactive oxygen generation by colloidal fullercnes / Z. Markovic, B. Todorovic-Markovic, D. Kleut, N. Nikolic // Biomaterials. - 2007. - Vol. 28. - P. 5437-5448.

154. Mehrle, P.M. Biomarkers: Biochemical, Physiological, Histological Markers of Anthropogenic Stress / P.M. Mehrle, 11.L. Bcrgmann // USA, 2002. - P. 21 1-234.

155. Musanle, C., White J.C. Toxicity of silver and copper to Cucurbitapcpo: differential effccts of nano and bulk-size particlcs / C. Musante , J.C White // Environ. Toxicol. - 2012. - Vol. 27. - P. 510 - 517.

156. Nel, A.L. Understanding biophysicochemical interactions at the nano-bio interface / A.E. Nel, L. Madler, D. Velegol // Nat. Mater. - 2009. - Vol.8. - P. 543—557.

157. Ostiguy, C. Health effccts of nanoparticles / C. Ostiguy, G. Lapointe, M. Trottier // Studies and research projects. - 2006. - P.52.

158. Prasad, M. N. Cadmium toxicity and tolerancein vascular plants / M. N. Prasad // Environ. Exp. Bot. - 1995. - Vol. 35,- P. 525 -545.

159. Price, N.M. Selenium: An essential element for growth of the coastal marine diatom / N.M. Price//J. Phyol. - V.23. -P. 1-9.

160. Prow, T. Construction, gene delivery, and expression of DNA tethered nanoparticles / T. Prow, J.N. Smith, R. Grebe // Molecular Vision. - 2006. - Vol. 12. - P. 606-615.

161. Reevcsa, J.I7. Hydroxyl radicals (OH) arc associated with titanium dioxide (Ti02) nanoparticlc-induced cytotoxicity and oxidative DNA damage in fish cells / J.I7. Reevcsa // Mutation Research / Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. - 2008. - Vol. 640. Iss. 1-2,- P. 1 13-122.

162. Salter, R.L. Rhythmic potassium flux in Allbizzia. Effect of aminophylline, cations and inhibitors of respiration and protein synthesis / R.L. Satter, P.B. Applewhite, A.W. Galston // Plant Physiology. - V.54. - P. 280-285.

163. Schranda, A.M. Differential biocompatibility of carbon nanotubes and nanodiamonds / A.M. Schranda, L. Daia, J.J. Schlager, S.M. Hussain, E. Osawa // Diamond and Related Materials. - 2007. - Vol. 16. - P. 21 18-2123.

164. Singer, P. Nanotechnology / P. Singer // Semiconductor International. -2007.-P. 36 -40.

165. Soenen, S.J. Himmelreich U., Nuytten N., De Cuyper M. Cytotoxic effects of iron oxide nanoparticles and implications for safety in cell labeling / S.J. Soenen , U. Himmelreich , N. Nuytten , M. De Cuyper// Biomaterials. - 201 1. - Vol. 32(1). - P. 195 - 205.

166. Stampoulis, D. Assay-dependent phytotoxicity of nanoparticles to plants / D. Stampoulis, S. K. Sinha, J.C. White // Environ. Sci. Technol. - 2009. - Vol. 43. - P. 9473 - 9479.

167. Stewart, G.R. The rate of Proline Accumulation in Halophytes -/ G.R. Stewart, J. A. Lee // Planta Bed. - 1974. - Vol. 120. - P. 279-289.

168. Veen, B.W. The role of nitrate in osmoregulation of Italian ryegrass / B.W. Veen, A. Kleinendorst // Plant and Soil. - 1986. - V.91. - P.433-436.

169. Wagner, G. J. Accumulation of cadmium in crop plants and consequences to human health / G. J. Wagner// Advances in Agronomy. - 1993. - Vol. 51. - P. 173— 212.

170. Wang, B. Acute toxicity of nano- and micro-scale zinc powder in healthy adult mice / B. Wang // Toxicology Letters. - 2006. Vol. 161. - Iss. 2. - P. 115-123.

171. Werner, D. Silica metabolism.In: Inorganic Plant Nutrition. Encyclopedia of Plant Physiology, New Scries. Eds. A. Lauchli, R.L. Bielcski / D. Werner, R. Roth // Berlin: Spring-Vcrlag, 1983. - V. 15B. - P.682-694.

172. Wu, W.I1. Rare earth elements activate endocytosis in plant cells / W.H. Wu, X. Sun // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2008. -- V. 373. - №2. - P. 315.

173. Yushkin, N.P. Mineralis mundi et biosphere: inincralisorganiz-mobioz, biomineral interaction coevolution / N.P. Yushkin // Acta iv International seminar «Mineralogy et vitam: Origin de biosphere ct co-evolution of mineralis et biologicummundosbiomineral-ogiya» (Syrtyvkar, Komi Republie, May 22-25, 2007). Syrtyvkar, 2007 - P. 5-7.

174. Zhu, M.T. Comparative study of pulmonary responses to nano- and submicron-sized ferric oxide in rats / M.T. Zhu, W.Y. Peng, B. Wang // Toxicology, 2008.- Vol. 247. - Iss. 2-3. - P. 102-111.

175. Zhua, S. Toxicity of an engineered nanoparticle (fullerene, C60) in two aquatic species, Daphnia and fathead minnow / S. Zhua, H. Oberdorsterb, M.L. I laascha // Marine Environmental Research. - 2006. - Vol. 62. P. 5-9.