Биологическое разнообразие вариантов вируса гриппа A у диких птиц Центральной Азии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат биологических наук Марченко, Василий Юрьевич

• Марченко, Василий Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Марченко, Василий Юрьевич

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вирус гриппа А

1.1.1. Строение вириона и структура генома вируса гриппа А

1.1.2. Цикл репродукции вируса гриппа А

1.1.3. Генетическая изменчивость вируса гриппа А

1.2. Экология вируса гриппа А

1.2.1. Круг восприимчивых к вирусу гриппа хозяев

1.2.2. Роль птиц в распространении вируса гриппа

1.2.2.1. Вирус гриппа у сельскохозяйственных птиц

1.2.2.2. Вирус гриппа у синантропных видов

1.2.2.3. Дикие птицы как природный резервуар вируса гриппа

1.3. Роль Центральной Азии в экологии вируса гриппа А

1.3.1. Физико-географические характеристики

Центральной Азии

1.3.2. Характеристика современной орнитофауны

1.3.3. Центрально-Азиатский пролетный путь

1.4. Заключение по обзору литературы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Эпизоотологический мониторинг вируса гриппа А

среди диких птиц Центральной Азии

3.1.1. Характеристика исследованной выборки диких птиц

3.1.2. Вирусологическое исследование

материала от диких птиц

3.2. Некоторые биологические свойства выделенных в работе

изолятов вируса гриппа

3.2.1. Культивирование в системе

развивающихся куриных эмбрионов

Стр.

3.2.2. Изучение патогенности

изолятов вируса гриппа для кур

3.3. Изучение биологических свойств штамма

A/Herring gull/Mongolia/454/08 (H13N8)

3.3.1. Получение поликлональной сыворотки на штамм Вируса гриппа A/Herring gull/Mongolia/454/08 (HI 3N8)

3.3.2. Приготовление антигенсодержащего диагностического препарата на основе штамма

вируса гриппаА/Herring gull/Mongolia/454/08/ (HI3N8)

3.4. Характеризация вируса гриппа H5N1 -субтипа, выделенного

во время эпизоотии среди диких птиц в России в 20 Юг

3.4.1. Изучение патогенности штаммов

вируса гриппа H5N1 -субтипа для кур

3.4.2. Изучение патогенности штаммов

вируса гриппа H5N1 -субтипа для мышей

3.4.3. Молекулярно-генетический и филогенетический

анализ штаммов вируса гриппа H5N1-субтипа

3.5. Выявление причины массовой гибели птиц на оз. Тагарское

3.6. Создание коллекции штаммов вируса гриппа А, выделенных от диких птиц Центральной Азии

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВМЕ - (3-меркаптоэтанол BPL - [3-пропиолактон НА - гемагглютинин

IVPI (Intra venous pathogenity index) - индекс патогенности при внутривенном введении

M - матричный белок NA - нейраминидаза NP - нуклеопротеин NS - неструктурный белок РА - полимеразный белок PB 1 - полимеразный белок 1 РВ2 - полимеразный белок

RDA (RNA Dilution Buffer) - буфер для растворения РНК

RLA (RNA Lysis Buffer) - лизирующий буфер

RWA (RNA Wash Solution) - промывочный буфер

TSR - template suppression reagent

А.ж. - аллантоисная жидкость

ВВГП - высокопатогенный вирус гриппа птиц

ВГА - вирус гриппа А

ВГП - вирус гриппа птиц

ГАЕ - гемагглютинируюгцая единица

гРНК - геномная РНК

ДНК- дезоксирибонуклеиновая кислота

кРНК - РНК, комплементарная геномной РНК

ЛД5о - доза, вызывающая 50% гибель

НВГП - низкопатогенный вирус гриппа птиц

ОТ - обратная транскрипция

ПЦР - полимеразная цепная реакция

РГА - реакция гемагглютинации

РКЭ - развивающийся куриный эмбрион

РНК - рибонуклеиновая кислота

РНП - рибонуклеопротеин

РТГА - реакция торможения гемагглютинации

САЖ - стабилизирующий раствор, содержащий 10% сахарозы и 15% желатина

УФ - ультрафиолетовое излучение ФСБ - фосфатно-солевой буфер ЦА - Центральная Азия

ЭИД50 - доза, инфицирующая 50% эмбрионов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическое разнообразие вариантов вируса гриппа A у диких птиц Центральной Азии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Вирус гриппа типа А (ВГА) способен инфицировать различные виды животных, включая свиней, лошадей, морских млекопитающих и птиц, вызывая эпизоотии среди популяций сельскохозяйственных животных, что, в свою очередь, наносит серьезный экономический ущерб и является угрозой здоровью человека (D.J. Alexander, 2000; Т. Horimoto and Y. Kawaoka, 2001).

Определенную роль в распространении ВГА играют дикие перелетные птицы, у которых заболевание протекает, в основном, без проявления клинических признаков. Благ одаря этому, сезон ные миграции диких птиц способствуют переносу возбудителя на значительные расстояния (Д.К. Львов, 1979).

Считается, что основным природным резервуаром вируса гриппа являются дикие птицы водно-болотного экологического комплекса. В основном это птицы отрядов Гусеобразные (утки, гуси, лебеди и пр.) и Ржанкообразные (чайки, кулики). В настоящее время только от птиц были выделены варианты вируса гриппа, содержащие все известные на сегодняшний день 16 субтипов гемагглютинина и все 9 субтипов нейраминидазы в наибольшем числе комбинаций (V.S. Hinshaw et al., 1982; Y. Kawaoka et al., 1990; R.G. Webster et al., 1992; C. Rohm et al., 1996(a); R.A. Fouchier, 2005). В связи с этим, мониторинг вируса гриппа среди диких птиц данных групп позволяет изучить современное разнообразие вариантов вируса, оценить вероятную эволюционную тенденцию, а также изучить биологические свойства вновь возникающих вариантов. Это позволит принимать своевременные меры по контролю над распространением возбудителя.

Актуальность мониторинга вируса гриппа, в первую очередь у диких

птиц, вызвана тем, что, начиная с 1997 года, в странах Юго-Восточной Азии

и Китае начал формироваться эндемичный очаг вируса гриппа H5N1-

5

субтипа. Впоследствии вирус распространился по всему миру, вызывая вспышки заболевания в Азии, Европе, Африке. Вирус гриппа H5N1 -субтипа способствовал возникновению массовых эпизоотий домашних и диких птиц и являлся причиной заболевания и гибели нескольких сотен людей. Так, по данным ВОЗ на 3.06.11 зарегистрировано 555 случаев инфицирования людей вирусом гриппа H5N1-субтипа, из которых 324 закончились летальным исходом (WHO, 2011).

В связи с этим, мониторинг вируса гриппа А необходимо проводить в природных местообитаниях диких птиц, среди видов, имеющих наиболее важное эпизоотологическое значение, с точки зрения участия в распространении вируса гриппа.

Особое значение в исследованиях ВГА имеет территория Центральной Азии, поскольку через данный регион проходят основные миграционные маршруты диких птиц между странами Юго-восточной Азии и Россией, объединяя огромные популяции диких птиц различных видов в данном регионе (Е. Spackman, 2009). Этот факт не исключает вероятность заноса вируса гриппа на территорию России из очагов инфекции, находящихся в регионах, которые охватывают данные пролетные пути.

Помимо этого, физико-географическое положение Центральной Азии и экологические особенности орнитофауны данного региона могут создавать весьма благоприятные условия для реассортации геномов различных штаммов вируса гриппа. Это, в свою очередь, может способствовать увеличению гетерогенности вирусной популяции и обеспечивает формирование большего разнообразия вирусов, а также появления и распространения на различных территориях новых, ранее не описанных вариантов вируса гриппа (Д.К. Львов, 2004).

Следует, также, отметить, что подобные исследования на данной

территории немногочисленны (Д.К. Львов, 2004; Е. Spackman,

2009; Y. Sakoda, 2010). Имеющихся данных недостаточно, чтобы однозначно

б

делать заключения о закономерностях эволюции и экологических особенностях ВГА на территории Центральной Азии.

Вышеперечисленные факты делают актуальным изучение экологии вируса гриппа А на территории Центральной Азии, изучение разнообразия его вариантов, циркулирующих в популяциях диких птиц, а также исследование некоторых биологических свойств выделенных изолятов. Полученные результаты исследования вируса гриппа могут быть использованы при разработке диагностических тест-систем, вакцин и лекарственных препаратов. Также, данные исследования позволят оценить механизмы и пути распространения вируса, определить причины возникновения его новых вариантов, что дает возможность прогнозировать эпизоотическую ситуацию.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы - изучение разнообразия вариантов вируса гриппа А, циркулирующих у диких птиц на территории Центральной Азии, а также изучение некоторых биологических свойств выделенных изолятов.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Осуществить эпизоотологический мониторинг вируса гриппа А среди диких птиц Центральной Азии с использованием комплекса диагностических исследований для определения разнообразия его циркулирующих вариантов.

2. Изучить основные биологические свойства выделенных изолятов вируса гриппа А.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

В ходе работы получены современные данные о циркуляции вируса гриппа А среди диких птиц Центральной Азии в 2003 по 2010 г. Впервые в

7

России выявлены наиболее важные в эпизоотологическом отношении территории в пределах Центрально-азиатского пролетного пути диких птиц и представлены результаты эпизоотологического мониторинга на территории России, республики Монголии и республики Казахстан.

От диких птиц на территории Центральной Азии выделено 25 оригинальных штаммов вируса гриппа А и изучены их основные биологические свойства.

Во время эпизоотии среди диких птиц на оз. Убсу-Нур, республика Тыва в 2010 г. было выделено три штамма вируса гриппа H5N1-субтипа, которые являлись высокопатогенными для кур и мышей.

Впервые на территории Азии выделен вирус гриппа Н13Ш-субтипа (штамм A/Herring gull/Mongolia/454/08), ранее не описанный для исследованного региона. Изучение биологических свойств данного штамма показало, что его целесообразно использовать для создания диагностического препарата (заявка на патент «Штамм вируса гриппа A/Herring gull/Mongolia/454/08/ Н13Ы8-субтипа, используемый при получении антигенсодержагцего субстрата и сыворотки для диагностических целей» с приоритетом изобретения № 2010138219 от 15.09.2010).

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Полученные в данной работе штаммы вируса гриппа А можно использовать в диагностических целях в качестве антигенов и создания на их основе диагностических сывороток. Полученные в ходе исследования данные о биологических свойствах выделенных штаммов вируса гриппа А, а также информация об их хозяевах позволят предполагать вероятные пути распространения вируса гриппа и, возможно, прогнозировать эпизоотологическую ситуацию в различных регионах Азии.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Результаты эпизоотологического мониторинга вируса гриппа А среди диких птиц Центральной Азии.

2. Результаты изучения основных биологических свойств выделенных изолятов вируса гриппа А.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях:

1. Международная конференция "Zoonotic infectious diseases and tourism" (Улан-Батор, 2009);

2. Международная телеконференция «Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии» (Томск, 2010);

3. XIII Международный симпозиум по респираторным вирусным инфекциям «XIII International Symposium on Respiratory Viral Infections» (Италия, Рим, 2011);

4. Международная конференция «Russian-German Conference «Molecular Basis of Infections»» (Новосибирск, 2011);

5. Третий международный семинар «The 3rd international Young Researcher Seminar for Zoonosis Control» (Япония, Саппоро, 2011);

6. Четвертая международная конференция «4th oxford international influenza conference «Influenza 2011» (Англия, Лондон, 2011);

7. Вторая международная конференция «Астана Биотех 2011» (Казахстан, Астана, 2011.)

ПУБЛИКАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

По материалам диссертации опубликовано 13 работ, из них 5 в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Минобразования и науки Российской Федерации:

1. Шаршов, К.А. Некоторые биологические характеристики вновь выделенного высокопатогенного вируса гриппа H5N1 / К.А. Шаршов,

B.Ю. Марченко, И.М. Суслопаров А.Г. Дурыманов, A.M. Шестопалов, О.Г. Курская // Российский иммунологический журнал. - 2008. - Т. 2 (11). -№2-3.-С. 265.

2. Марченко, В.Ю. Выделение вируса гриппа А от диких птиц на территории западной части Монголии / В.Ю. Марченко, А.Ю. Алексеев, И.М. Суслопаров, К.А. Шаршов, Ф.А. Ильиных, С.И. Золотых, A.M. Шестопалов, Д. Церенноров, Д. Абмед, И.Г. Дроздов, Д. Отгонбаатар // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2010. -№6. -С. 18-21.

3. Донченко, A.C. Результаты мониторинга вируса гриппа среди диких птиц на территории Красноярского края (2008 г.) / A.C. Донченко, Ю.Г. Юшков, В.Ю. Марченко, К.А. Шаршов, А.Ю. Алексеев, Ф.А. Иль-иных, И.А. Савченко, Н.В. Карпова, А.П. Савченко, A.M. Шестопалов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - № 7.-

C. 61-67.

4. Зайковская, A.B. Исключение этиологического значения вируса гриппа при массовой гибели диких птиц в Красноярском Крае / A.B. Зайковская, С.Г. Сайфутдинова, В.Ю. Марченко, К.А. Шаршов, А.Г. Дурыманов, С.И. Золотых, Л.В. Шматова, П.М. Демчин, Ю.Г. Юшков, A.C. Донченко, В.А. Недужко, A.M. Шестопалов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2011. -№ 1.-С. 88-93.

5. Марченко В.Ю. Характеризация вируса гриппа H5N1 субтипа,

выделенного во время вспышки среди диких птиц в России (Республика

10

Тыва) в 2010 г. / В.Ю. Марченко, К.А. Шаршов, Н.Ю. Силко, И.М. Суслопаров, А.Г. Дурыманов, A.B. Зайковская, А.Ю. Алексеев, О.В. Смоловская, А.П. Стефаненко, Е.М. Малкова, A.M. Шестопалов // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2011. - № 4. -С. 36-40.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Создана коллекция из 25 штаммов вируса гриппа А различных субтипов, выделенных на территории Центральной Азии в 2003-2010 гг. Данные штаммы приняты на патентное депонирование в коллекцию культур микроорганизмов ФБУН ГНЦ ВБ «ВЕКТОР».

По результатам работы 36 нуклеотидных последовательностей генов вируса гриппа зарегистрированы в международной базе данных GenBank и могут в дальнейшем служить основой для конструирования праймеров и филогенетических исследований вируса гриппа А.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, включает введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, список литературы и приложения.

Диссертация иллюстрирована 13 таблицами и 6 рисунками. Список литературы включает 178 источников, в том числе 150 работ зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов», Марченко, Василий Юрьевич

выводы

1. Показана циркуляция вируса гриппа А в популяциях диких птиц Центральной Азии в период с 2003 по 2009 гг. Из 2604 исследованных проб было выделено 17 штаммов вируса гриппа А (0,7%).

2. Основное количество (82,4%) вирусов гриппа А было выделено от диких птиц водно-болотной экологической группы, что подтверждает их основную роль в циркуляции вируса гриппа А.

3. Выделенные в период с 2003 по 2009 гг. 17 штаммов вируса гриппа А отнесены к 6 субтипам (H4N6(5), H3N6(6), H3N8(2), H1N1(2), H13N8, H10N7). Все они не являются патогенными для кур и мышей. Вирус гриппа A H13N8-субтипа (штамм A/Herring gull/Mongolia/454/08) был выделен на территории Центральной Азии впервые.

4. При культивировании в РКЭ гемагглютинирующий титр антигена штамма A/Herring gull/Mongolia/454/08 достигал 5120 ГАЕ/мл. При внутривенном заражении кур титр антигемагглютинлрующих антител в сыворотке кур достигал 1/320-1/640. Данные характеристики позволяют эффективно использовать штамм A/Herring gull/Mongolia/454/08 для приготовления антигенсодержащего диагностического препарата и получения диагностической поликлональной сыворотки.

5. В 2010 г. на оз. Убсу-Нур (республика Тыва) в России был выделен вирус гриппа A H5N1-субтипа, который явился причиной эпизоотии среди диких птиц. Штаммы A/black-headed gull/Tyva/8/2(3l0, A/great crested grebe/Tyva/22/2010 и A/spoonbill/Tyva/1/2010 оказались высокопатогенными для кур (IYPI=2,9) и мышей (ЛД50 = 2,8 lg ЕИД50). Установлена принадлежность данных штаммов к генетической кладе 2.3.2.

6. Вирусы гриппа А, выделенные во время массовой гибели птиц на оз.

Тагарское (Красноярский край) в 2010 г. отнесены к H3N8 и Н4Ы6-субтипам и оказались непатогенными для кур. В связи с этим маловероятно, что данные штаммы послужили причиной эпизоотии.

102

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты могут быть использованы широким кругом ветеринарных специалистов и студентами ВУЗов, а также специалистами другого профиля, принимающих участие в организации и проведении противоэпизоотических мероприятий.

Целесообразно использовать штамм А/Негп!^ gull/Mongolia/454/08 для приготовления антигенсодержащего диагностического препарата и получения диагностической поликлональной сыворотки.

Практические предложения отражены в методических рекомендациях «Комплексный эпизоотологический мониторинг вируса гриппа а на территории Сибири и Дальнего Востока», утвержденных подсекцией «Инфекционная патология животных в регионе Сибири и Дальнего Востока» отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии (протокол № 3 от 21 сентября 2011 г.).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Марченко, Василий Юрьевич, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Азиатско-Тихоокеанский комитет по охране водно-болотных птиц. Азиатско-Тихоокеанская стратегия охраны перелетных водно-болотных птиц на 2001-2005 / Пер. с англ. Wetlands International. -Москва - Ашхабад, 2001. - 76 с.

2. Анализ циркуляции вируса гриппа типа а на территории чановской озерной системы / Сивай М.В. [и др.] // Вестник НГУ. - 2010. -№ 8(2). - С. 23-26

3. Антигенная вариабельность вирусов гриппа птиц А/Н13, изолированных в СССР / С.С. Ямникова [и др.] // Вопросы вирусологии. - 1989. - №5. - С. 568-575

4. Ашмарин, И.П. Статистические методы в микробиологических исследованиях / И.П. Ашмарин, A.A. Воробьев. - М.:, Медгиз, 1962. -179 с.

5. Бёме, P.JI. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / P.J1. Бёме, В. Е.Флинт // под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., «РУССО», 1994. — 468 с.

6. Берёзовиков, H.H. К орнитофауне озёр Кокчетавской возвышенности (северный Казахстан) / H.H. Берёзовиков, Н. Ерохов, О.В. Белялов // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири - Рос. акад. наук - 2000 - Р. 34-42.

7. Емельянов, В.И., Редкие и малоизученные птицы водно-болотных местообитаний Нижнего Приангарья и Канской котловины / В.И. Емельянов, А.П. Савченко, В.В. Соколов // Фауна и экология животных

Средней Сибири / Краснояр. гос. пед. ун-т. - Красноярск, 1996. -С.89—99.

8. Емельянов, В.И. Э кологические основы охраны и рационального использования ресурсов гусей (anserinae) и лебедей (cygninae) на юге приенисейской Сибири: автореф. ... дис. канд. биол. наук / В.И. Емельянов. - Красноярск, 2004. - 29 с.

9. Забелин, В.И. Формирование фауны птиц алтае-саянской области: эколого-эволюционные аспекты: автореф. ... дис. д-ра биол. наук / В.И. Забелин. - Томск, 2010. - 45 с.

10.Механизм ограничения репродукции реассортантов вируса гриппа А при неполном функциональном соответствии продуктов генов гемагглютинина и нейраминидазы / Е. А. Кропоткина [и др.] // Вопросы Вирусологии - 1998. - № 1. - С. 17-20.

11.Кыдырманов, А.И. Экология и эволюция вирусов гриппа А, циркулирующих в популяциях диких птиц в Республике Казахстан: автореф. ... дис. д-ра вет. наук / А.И. Кыдырманов. - Алматы, 2010. -45 с.

12.Львов, Д.К. Вирусы гриппа: события и прогнозы [электронный ресурс] - Д.К. Львов, А.Д. Забережный, Т.И. Алипер - Природа - 2006 б. -№ 6. - режим доступа: http: // vivovoco. rsl.ru /vv/ Journal / Nature /06.

И.Львов, Д.К. Межпопуляционные взаимодействия в системе вирусы гриппа А - животные - человек / Д.К. Львов // Вопросы вирусологии. -2005.-№4.-с. 4-11.

14.Львов, Д. К. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекции / Д.К. Львов, В.Д. Ильичев. - М.:Наука, 1979. - 270 с.

15.Мурзаев, Э. М. Средняя Азия. Очерки природы. / Мурзаев Э. М. // М., 1961.-268 с.

16.Носин, В. А. Почвы Тувы. / В.А. Носин -М., 1963.- 189 с.

17.Обручев В.А. Избранные работы по географии Азии / В.А. Обручев -М., Географгиз, Том 1., 1951г., 501 с.

18.Обручев В.А. Избранные работы по географии Азии / В.А. Обручев -М., Географгиз, Том 2., 1951г., 400 с.

19.Обручев В.А. Избранные работы по географии Азии / В.А. Обручев -М., Географгиз, Том 3., 1951г., 391 с.

20.0зерская, Т.П. Структура населения и экология птиц биоценозов Убсу-Нурской котловины: автореф. ... дис. канд. биол. наук / Т.П. Озерская -Москва, 2008.-21 с.

21. Опыт проведения орнитологического мониторинга на территории красноярского края для ранней диагностики гриппа птиц / А.П. Савченко [и др.] // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2007. - №3(55). -С. 160-164.

22.Рябицев, В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. / В.К. Рябицев // Екатеринбург. Изд-во Урал, ун-та, 2002. - 608 с.

23.Савченко, А.П. Миграции наземных позвоночных Центральной Сибири и проблемы экологической безопасности: автореф. ... дис. д-ра биол. наук / А.П. Савченко. - Улан-Удэ, 2009. - 49 с.

24.Сандакова, С.Л. Птицы селитебных ландшафтов северной части Центральной Азии (фауна, население и экология): автореф. ... дис. д-ра биол. наук / С.Л. Сандакова. - Улан-Удэ, 2010. - 45 с.

25.Селезнева, А.Ю. Выживаемость вируса гриппа при длительном хранении / А.Ю. Селезнева // Вопросы вирусологии. - 1978. - №6. -С. 738-739.

26.Суслов С.П. 1954 Физическая география СССР. Азиатская часть /

C.П. Суслов // 2 изд., М., 1954.

27.Физическая география СССР / A.M. Алпатьев [и др.] // М., 1976., Ч. III. -271 с.

28.Экология и эволюция вирусов гриппа в России (1979—2002 гг.) / Д.К. Львов [и др.] // Вопросы вирусологии. - 2004. - №3.- С. 17-24.

29.A novel influenza A virus mitochondrial protein that induces cell death / W. Chen [et al.] //Nat Med. - 2001. - № 7(12). - P. 1306-1312.

30.A reverse transcription-PCR for subtyping of the neuraminidase of avian influenza viruses / B.F. Qiu [et al.] // J. Virol. Methods. - 2009. - №155(2). - P.193-198.

31.Alerstam, T. Bird Migration: Physiology and Ecophysiology / T. Alerstam, A. Lindstrom // E. Gwinner, Ed. Springer-Verlag, Berlin. - 1990. -P.331-351.

32.Alexander, D.J. A review of avian influenza in different bird species /

D.J. Alexander // Vet Microbiol. - 2000. - № 74(1-2). - P. 3-13.

33.Alexander, D.J. History of highly pathogenic avian influenza / D.J. Alexander, I.H. Brown //Rev. Sci. Tech. - 2009. - № 28(1). - P. 19-38.

34.Alexander, D.J. Summary of avian influenza activity in Europe, Asia, Africa, and Australasia, 2002-2006 / D.J. Alexander // Avian Dis. - 2007. -№51(1).-P. 161-166.

35.Alonso-Caplen, F. V. Nucleocytoplasmic transport: The influenza virus NS1 protein regulates the transport of spliced NS2 mRNA and its precursor NS1 mRNA / F.V. Alonso-Caplen, M.E. Nemeroff, Y. Qiu, R.M. Krug // Genes Dev. - 1992. - № 6. - C. 255-267.

36. An atlas of movements of Southwest Siberian waterbirds. /J. Veen [et al.] // Wetlands International, 2005. - P. 60

37.An early detection system for highly pathogenic H5N1 avian influenza in wild migratory birds: U.S. interagency strategic plan. 2006. U.S. Geologica Survey, National Wildlife Health Center. Доступно на http://www.nwhc.usgs.gov/publications/other/Final_Wild_Bird_Strategic_Pl an_0322.pdf.

38. Antigenic and genetic characterization of a novel hemagglutinin subtype of influenza A viruses from gulls / V.S. Hinshaw [et al.] // J. Virol. - 1982. -№42. - P. 865-872.

39.Antigenic and molecular characterization of subtype H13 hemagglutinin of influenza virus / T.M. Chambers [et al.] // Virology. - 1989. - №172 (1). -P. 180-188.

40.Avian influenza (H5N1) outbreak among wild birds, Russia, 2009 / K. Sharshov [et al.] // Emerg. Infect. Dis. - 2010 (a). - № 16(2). -P. 349-351.

41.Avian influenza (H5N1) viruses isolated from humans in Asia in 2004 exhibit increased virulence in mammals / T.R. Maines [et al.] // J. Virol. -2005.-№79 (18).-P. 11788-11800.

42. Avian influenza virus isolated in wild waterfowl in Argentina: evidence of a potentially unique phylogenetic lineage in South America / A.J. Pereda [et al.] // Virology. - 2008. - №378 (2). - P 363-370.

108

43.Avian influenza viruses from migratory and resident ducks of coastal Louisiana / D.E. Stallknecht [et al.] // Avian Dis. - 1990. - № 34. - P. 398405.

44. Avian influenza viruses in Minnesota ducks during 1998-2000 / B.A. Hanson [et al.] // Avian Dis. - 2003. - № 47(3). _ p. 867-871.

45.Avian influenza viruses in wild birds: A moving target / Walter M. Boyce [et al.] // Comp. Immun. Microbiol. Infect. Dis. - 2009. - № 32. -

P. 275-286.

46.Bao-Feng Qiu et al. A reverse transcription-PCR for subtyping of the neuraminidase of avian influenza viruses // Journal of Virological Methods. -2009.-155.-P. 193-198.

47.Barnard, D.L. Animal models for the study of influenza pathogenesis and therapy / D.L. Barnard // Antiviral Res. - 2009. - № 82(2). - P. 110-122.

48.Bean, W. J. Recombination of human influenza A viruses in nature / W.J. Bean, N.J. Cox, A.P. Kendal // Nature. - 1980. - № 284. - C, 638-640.

49.Beaton, A. R. Transcription antitermination during influenza viral template RNA synthesis requires the nucleocapsid protein and the absence of a 5' capped end // A.R. Beaton, R.M. Krug // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1986. -№ 83,-C. 6282-6286.

50.Becker, W.B. The isolation and classification of tern virus: influenza virus A/tern/South Africa/1961 / W.B. Becker // J. Hygiene. - 1966. - № 64. -P. 309-320.

51.Boere, G.C. The flyway concept: what it is and what it isn't. / Boere, G.C., Galbraith C.A., Stroud D.A. // Waterbirds around the world. - 2 006. -P. 40-47.

52.Bouloy, M. Cap and internal nucleotides of reovirus mRNA primers are incorporated into influenza viral complementary RNA during transcription in vitro / M. Bouloy, M. A. Morgan, A. J. Shatkin, R. M. Krug // J. Virol. -1979. -№ 32. -C. 895-904.

53.Bouloy, M. Globin mRNAs are primers for the transcription of influenza viral RNA in vitro // M. Bouloy, S.J. Plotch, R.M. Krug // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1978. - № 75. - C. 4886-4890.

54.Brown, I.H. The epidemiology and evolution of influenza viruses in pigs / I.H. Brown // Vet. Microbiol. - 2000. - № 74. - P. 29-46.

55.Bryans, J.T. Viral respiratory diseases of horses / J.T. Bryans // Proc 101st Annu Meet Am Vet Assoc. - 1964. - № 112. - P. 38-43.

56.Bullough, P.A. Structure of influenza haemagglutinin at the pH of membrane fusion /P. A. Bullough, F. M. Hughson, J. J. Skehel, D. C. Wiley //Nature. - 1994. - № 371.. c. 37-43.

57.Characterization of a nonpathogenic H5N1 influenza virus isolated from a migratory duck flying from Siberia in Hokkaido, Japan, in October 2009 / N. Yamamoto [et al.] // Virology Journal. - 2011. - № 8. - P. 65-72

58.Characterization of a novel influenza A virus hemagglutinin subtype (HI6) obtained from black-headed gulls / R.A. Fouchier [et al.] // J Virol. - 2005. -№79(5).-P. 2814-2822.

59. Characterization of H5N1 highly pathogenic avian influenza virus strains isolated from migratory waterfowl in Mongolia on the way back from the southern Asia to their northern territory. / Y. Sakoda [et al.] // Virology. -2010. -№406(1).-P. 88-94.

60.Characterization of H5N1 influenza A viruses isolated during the 20032004 influenza outbreaks in Japan / M. Mase [et al.] // Virology. - 2005. -№332. -P. 167-176.

61. Characterization of low pathogenicity avian influenza viruses isolated from wild birds in Mongolia 2005 through 2007. / E. Spackman [et al.] // Virol. J. -2009.-№6:190.-8 P.

62.Characterization of two influenza A viruses from a pilot whale / V.S. Hinshaw [et al.] // J Virol. - 1986. - № 58(2). - P. 655-666.

63.Colman, P. M. Neuraminidase: Enzyme and antigen / P.M. Colman // The influenza viruses / Eds. R. M. Krug. - New York: Plenum Press, 1989. -P. 175-218.

64.Comparison of influenza viruses isolated from man and from whales / D.K. Lvov [et al.] // Bull. World. Health. Organ. - 1978. - № 56(6). -P. 923-930.

65.Crosby, A.W. Flu and the American expeditionary force / A.W. Crosby // Epidemic and peace 1918. - Westport, CT: Greenwood Press, 1976. -P. 145-170.

66.Daly, J.M. Current perspectives on control of equine influenza / J.M. Daly, J.R. Newton, J.A. Mumford // Vet Res. - 2004. - № 35. - P. 411-423.

67.Del Hoyo, J. Handbook of the Birds of the World / J. Del Hoyo, A. Elliot, J. Sargatal // Lynx Edicions, Barcelona, 1996. - Vol 3. - P. 821

68.Derek A.S. Atlas of Anatidae populations in Africa and Western Eurasia / A.S. Derek, M.R. Paul // Wetlands International, 1996. — P. 336.

69.Development of a real-time reverse transcriptase PCR assay for type A influenza virus and the avian H5 and H7 hemagglutinin subtypes / E. Spackman [et al.] // J. Clin. Microbiol. - 2002. - № 40. - P. 3256-60.

70.Elder, K.T. In vitro synthesis, glycosylation, and membrane insertion of influenza vims haemagglutinin / K.T. Elder, J.M. Bye, J.J. Skehel, M.D. Waterfield, A.E. Smith// Virology. - 1979. - № 95(2). - C. 343-350.

71.Evolution and ecology of influenza A viruses / R. G. Webster [et al.] // Microbiol. Rev. - 1992. - № 56. - P. 152-179.

72.Expression and analysis of the NS2 protein of influenza A virus / A.C. Ward [et al.] //Arch. Virol. - 1995. - № 140(11). - P. 2067-2073.

73.Expression and replication of the influenza virus genome / R.M. Krug, F.V. Alonso-Caplen, I. Julkunen, M.G. Katze // The influenza viruses / Ed.: Krug R. M. - New York: Plenum, 1989. - P. 89-152.

74.FAO. Should wild birds now be considered a permanent reservoir of the virus? / FAO AIDE News - 2006 - № 40 - P. 1-11.

75.FAO. Дикие птицы и птичий грипп: Введение в прикладное полевое исследование и методы отбора проб для диагностики / Под ред. Д. Витворта, С. Ньюмана, Т. Мундукура и П. Харриса // Руководство Службы животноводства и здоровья животных. - 2008. - № 5. - Р. 136.

76.First reported incursion of highly pathogenic notifiable avian influenza A H5N1 viruses from clade 2.3.2 into European poultry / Reid, S.M. [et al.] // Transbound Emerg. Dis. - 2011. - № 58(1). - P. 76-78

77.Fortes, P. Influenza virus NS1 protein inhibits pre-mRNA splicing and blocks mRNA nucleocytoplasmic transport / P. Fortes, A. Beloso, J. Ortin // EMBO J. - 1994. - № 13. - P. 704-712.

78.Genesis of a highly pathogenic and potentially pandemic H5N1 influenza virus in eastern Asia / K.S. Li [et al.] // Nature. - 2004. - № 430 (6996). -P. 209-13.

79.Genetic and biological characterization of avian influenza H5N1 viruses isolated from wild birds and poultry in Western Siberia / K. Sharshov [et al.] //Arch Virol.-2010(b). -№ 155(7).-P. 1145-1150

80.Genetic characterization of H5N1 influenza A viruses isolated from zoo tigers in Thailand / A. Amonsin [et al.] // Virology. - 2006. - № 344. -P. 480- 491

81.Global patterns of influenza a virus in wild birds / B. Olsen [et al.] // Science. - 2006. - №312 (5772). - P. 384-388.

82.Gocnikova, H. Influenza a virus PB1-F2 protein / H. Gocnikova, G. Russ // Acta Virol. - 2007. - № 51(2).-P. 101-108.

83.H7N3 avian influenza virus found in a South American wild duck is related to the Chilean 2002 poultry outbreak, contains genes from equine and North American wild bird lineages, and is adapted to domestic turkeys / E. Spackman, K.G. McCracken, K. Winker, D.E Swayne // J. Virol. - 2006. - № 80(15).-P. 7760-4.

84. Hampered Foraging and Migratory Performance in Swans Infected with Low-Pathogenic Avian Influenza A Virus / J.A. van Gils [et al.] // PLoS ONE. -2007. -№ 2(1).-P. 184.

85.Hay, A. J. Characterization of influenza virus RNA complete transcripts / A. J. Hay, J.J. Skehel, J. McCauley // Virology. - 1982. - № 116. - P. 517-522.

86.Hay, A. J. Influenza virus messenger RNAs are incomplete transcripts of the genome RNAs / A.J. Hay, G. Abraham, J.J. Skehel, J.C. Smith, P. Fellner // Nucleic Acids Res. - 1977 (a). - № 4(12). - P. 4197-4209.

87.Hay, A. J. The action of adamantanamines against influenza A viruses: Inhibition of the M2 ion channel protein / A.J. Hay // Semin. Virol. - 1992. -№ 3. - P. 21-30.

88.Hay, A. J. Transcription of the influenza virus genome // A.J. Hay, B. Lomniczi, A.R. Bellamy, J.J. Skehel // Virology. - 1977 (b). - № 83. - P. 337-355.

89.Helenius A. Unpacking the incoming influenza virus / A. Helenius // Cell. -1992. -№ 69. - P. 577-578.

90.Herz, C. Influenza virus, an RNA virus, synthesizes its messenger RNA in the nucleus of infected cells / C. Herz, E. Stavnezer, R.M. Krug, T.Jr. Gurney // Cell. - 1981. -№ 26. - P. 391-400.

91.Hinshaw, V.S. Genetic reassortment of influenza A viruses in the intestinal tract of ducks / V.S. Hinshaw, W.J. Bean, R.G. Webster, G. Sriram // Virology. - 1980 (a). - № 102. - P. 412-419.

92.Hinshaw, V.S. The perpetuation of orthomyxoviruses and paramyxoviruses in Canadian waterfowl / Hinshaw, V.S., Webster, R.G., Turner, B. // Can. J. Microbiol. - 1980 - № 26 - P. 622-629.

93.Hinshaw, V.S. The perpetuation of orthomyxoviruses and paramyxoviruses in Canadian waterfowl /V.S. Hinshaw, R.G. Webster, B. Turner // Can. J. Microbiol. - 1980 (b). - №26. - P. 622-629.

94.Horimoto, T. Influenza: lessons from past pandemics, warnings from current incidents / T. Horimoto, Y. Kawaoka // Nat. Rev. Microbiol. - 2005. -№3(8).-P. 591-600

95.Horimoto, T. Pandemic threat posed by avian influenza A viruses. / T. Horimoto,Y. Kawaoka / / Clin. M icrobiol. Rev. - 2001. -№ 14(1). -P. 129-149.

96.Hull, J.D. Integration of a small integral membrane protein, M2, of influenza virus into the endoplasmic reticulum: Analysis of the internal signal-anchor domain of a protein with an ectoplasmic NH2 terminus // J.D. Hull, R. Gilmore, R.A. Lamb // J. Cell. Biol. - 1988. - № 106. - P. 1489-1498.

97.Human infection with influenza H9N2 / M. Peiris [et al.] // Lancet. - 1999. -№354 (9182).-P. 916-917.

98.11yushina, N.A., Detection of amantadine-resistant variants among avian influenza viruses isolated in North America and Asia / N.A. Ilyushina, E.A. Govorkova, R.G. Webster // Virology. - 2005. - № 341. - P. 102-106.

99.Influenza A virus surveillance in wild birds in Europe in 1999 and 2000 / R.A.M. Fouchier [et al.] // Avian Dis. - 2003. - №47. - P. 857-860.

100. Influenza in magpies (Pica pica sericea) in South Korea / Y.K. Kwon [et al.] // J. Wild. Dis. -2005. -№41 (3). - P. 618-623.

101. Influenza infection in wild raccoons / J.S. Hall [et al.] // Emerg. Infect. Dis. -2008.-№ 14(12).-P. 1842-8.

102. Influenza virus RNA segment 7 has the coding capacity for two polypeptides / H. Allen, J. McCauley, M. Waterfield, M.J. Gething // Virology. - 1980,-№ 107.-P. 548-551.

103. Influenza virus transmission from horses to dogs, Australia / P.D. Kirkland, D.S. Finlaison, E. Crispe, A.C. Hurt // Emerg. Infect. Dis. -2010. -№ 16(4). - P. 699-702.

104. Inglis, S. C. An influenza virus gene encoding two different proteins / S.C. Inglis, J.W. Almond // Phil. Trans. R. Soc. Lond. - 1980. - № 288. -P. 375-381.

105. Initial genetic characterization of the 1918 "Spanish" influenza virus / J.K. Taubenberger [et al.] // Science. - 1997. - № 275 (5307). -P. 1793-1796.

106. Intestinal influenza: replication and characterization of influenza viruses in ducks / R.G. Webster [et al.] // Virology. - 1978. - № 84. -P. 268-278.

107. Investigation of outbreaks of highly pathogenic H5N1 avian influenza in waterfowl and wild birds in Hong Kong in late 20i02 / T.M. Ellis [et al.] // Avian Pathol. - 2004. - № 33. - P. 492-505.

108. Is the gene pool of influenza viruses in shorebirds and gulls different from that in wild ducks? / Y. Kawaoka, T.M. Chambers, W.L. Sladen, R.G. Webster // Virology. - 1988. - № 163. - P. 247-250.

109. Isolation and characterization of an H10N7 avian influenza virus from poultry carcasses smuggled from China into Italy / Maria Serena Beato, Calogero Terregino, Giovanni Cattoli, Ilaria Capua // Avian Pathology. -2006.-№ 35(5). - P.400-403.

110. Isolation of an influenza A virus of unusual subtype (H1N7) from pigs in England, and the subsequent experimental transmission from pig to pig / I.H. Brown [et al.] // Vet. Microbiol. - 1994. - № 39. - P. 125-134.

111. Isolation of influenza A viruses from migratory waterfowl in San-in District, western Japan in the winter of 1983-1984 / K. Otsuki [et al.] // Res. Vet. Sci. - 1987. -№43 (2). - P. 177-179.

112. Isolation of mixed subtypes of influenza A virusfrom a bald eagle (Haliaeetus leucocephalus) / S.M. Goyal [et al.] // Virology Journal. - 2010.

- № 7:174.-4 P.

113. Kaleta, E.F. Review of the literature on avian influenza A viruses in pigeons and experimental studies on the susceptibility of domestic pigeons to influenza A viruses of the haemagglutinin subtype H7 / E.F. Kaleta, A. Honicke // Dtsch. Tierarztl. Wochenschr. - 2004. - № 111(12). -P. 467-472.

114. Kida, H. Characterization of mutant of H13 influenza A viruses on plaque / H. Kida, Y. Sakoda // Published Only in Database 2006. Доступно на: http://www.ncbi.nlm.nih.goV/nuccore/AB284990.l

115. Krug, R. M. Are the 5r ends of influenza viral mRNAs synthesized in vivo donated by host mRNAs / R.M. Krug, B. Broni, M. Bouloy // Cell. -1979. -№ 18. - P. 329-334.

116. Krug, R.M. Cytoplasmic and nuclear virus-specific proteins in influenza virus-infected MDCK cells / R.M. Krug, P. R. Etkind // Virology.

- 1973.-№56. -P. 334-348.

117. Lamb, R. A. Genes and proteins of the influenza viruses / R.A. Lamb // The influenza viruses // Eds.: R.M. Krug. - New York: Plenum, 1989. -P. 1-87.

118. Lamb, R. A. Orthomyxoviridae: the viruses and their replication / R.A. Lamb, R. M. Krug // Fields virology / Eds.: D. M., Fields, Knipe,

P.M. Howley. - 3rd ed. - Philadelphia: Lippincott-Raven. - 1996. - P. 13531395.

119. Lamb, R.A. Sequences of mRNAs derived from genome RNA segment 7 of influenza virus: Colinear and interrupted mRNAs code for overlapping proteins / R.A. Lamb, C.J. Lai, P. W. Choppin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1981.-№ 78.-P. 4170-4174.

120. Lamb, R.A. Synthesis of influenza virus proteins in infected cells: Translation of viral polypeptides, including three P polypeptides, from RNA produced by primary transcription / R.A. Lamb, P. W. Choppin // Virology. -1976.-№74.-P.504-519.

121. Lamb, R.A. The influenza A virus M2 ion channel protein and its role in the influenza virus life cycle / R.A. Lamb, L.J. Holsinger, L.H. Pinto // Receptor-mediated virus entry into cells / Ed.: E. Wimmer. - NY.: Cold Spring Harbor Press. - 1994. - P. 303-321.

122. Manual on animal influenza diagnosis and surveillance. World Health Organization (WHO). -2002. -105P.

123. Mass mortality of harbor seals: pneumonia associated with influenza A virus / J.R. Geraci [et al.] // Science. - 1982. - № 215(4536). -P. 1129-1131.

124. Matrosovich, M. Influenza receptors, polymerase and host range / M. Matrosovich, J. Stech, H.D. Klenk // Rev. Sci. Tech. - 2009. - №28 (1). -P. 203-217.

125. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0 / K. Tamura, J. Dudley, M. Nei, S. Kumar // Mol. Biol. Evol. -2007. -№24.-P. 1596-1599.

126. Molecular basis for high virulence of Hong Kong H5N1 influenza A viruses / M. Hatta, P. Gao, P. Halfmann, Y. Kawaoka // Science. - 2001. -№293.-P. 1840-1842

127. Molecular characterization of a new hemagglutinin, subtype HI4, of influenza A virus / Y. Kawaoka [et al.] // Virology. - 1990. - № 179. -P. 759-767.

128. Molecular mechanisms of variation in influenza / R.G. Webster [et al.] //Nature. - 1982. - № 296. - P. 115-121.

129. Movements of birds and avian influenza into Alaska / K. Winker [et al.] // Emerg. Infect. Dis. - 2007. - № 13(06). - P. 1072.

130. Mumford, J.A. Equine influenza / J.A. Mumford, T.M. Chambers // Textbook of influenza / Eds.: K.G. Nicholson , R.G. Webster, A.J. Hay. -Oxford: Blackwell Science, 1998. - P. 146-162.

131. Muzaffer, S.B. Avian influenza: an ecological and evolutionary perspective for waterbird scientists / S.B. Muzaffer, R.C. Ydenberg, I.L. Jones // Waterbirds. - 2006. - №29. - P. 243-257.

132. Nayak, D. P. Assembly and budding of influenza virus / D.P. Nayak, E.K. Hui, S. Barman // Virus Research. - 2004. - № 106. - P. 147-165.

133. New genotype of avian influenza H5N1 viruses isolated from tree sparrows in China / Z. Kou [et al.] // J. Virol. - 2005. -№79 (24). -P. 5460-5466.

134. OIE. World Organization for Animal Health. Avian influenza portal. Facts & Figures: H5N1 Timeline Updated: 02.2011. Доступно на http://www.oie.int/en/animal-health-in-the-world/web-portal-on-avian-influenza/about-ai/h5nl-timeline/

135. OIE. World Organization for Animal Health. Avian influenza. (NB: Version adopted in May 2009) In: Manual of diagnostic tests and vaccines for terrestrial animals 2009. Updated: 14.08.2009. Доступно на http://www.oie.int/eng/normes/mmanual/A_summry.htm.

136. O'Neill, R .E. The influenza virus NEP (NS2 protein) mediates the nuclear export of viral ribonucleoproteins / R.E. O'Neill, J.Talon, P. Palese // EMBO J. - 1998. - № 17. - C. 288-296.

137. Origin and evolution of the 1918 "Spanish" influenza virus hemagglutinin gene / A.H. Reid, T.G. Fanning, J.V. Hultin, J.K. Taubenberger // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - № 96 (4). -P. 1651-1656.

138. Oseltamivir resistance during treatment of influenza A (H5N1) infection. / M.D. De Jong [et al.] // N. Engl. J. Med. - 2005. - № 353. _ P. 2667-72.

139. Palese, P. Characterization of temperature sensitive influenza virus mutants defective in neuraminidase / P. Palese, K. Tobita, M. Ueda, R.W. Compans // Virology. - 1974. - № 61. - P. 397-410.

140. Perdue, M.L., Public health risk from avian influenza viruses / M.L. Perdue, D.E. Swayne // Avian Dis. - 2005. - № 49. - P. 317-327.

141. Perkins, L.E. Pathogenicity of a Hong Kong-origin H5N1 highly pathogenic avian influenza virus for emus, geese, ducks, and pigeons / L.E. Perkins, D.E. Swayne // Avian Dis. - 2002. - №46 (1). - P. 53-63.

142. Perkins, L.E. Varied pathogenicity of a Hong Kong-origin H5N1 avian influenza virus in four passerine species and budgerigars / L.E. Perkins, D.E. Swayne // Vet Pathol. - 2003. - №40 (1). - P. 14-24.

143. Persistence of H5 and H7 avian influenza viruses in water / J.D. Brown [et al.] //AvianDis. -2007. - № 51(1).-P. 285-289.

144. Plotch, S. J. Transfer of 5r-terminal cap of globin mRNA to influenza viral complementary RNA during transcription in vitro / S.J. Plotch, M. Bouloy, R.M. Krug // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1979. - № 76. -P. 1618-1622.

145. Plotch, S.J. A unique cap(m7GpppXm)-dependent influenza virion endonuclease cleaves capped RNAs to generate the primers that initiate viral RNA transcription / S.J. Plotch, M. Bouloy, I. Ulmanen, R.M. Krug // Cell. -1981. - № 23. - C. 847-858.

146. Polypeptides specified by the influenza virus genome. Evidence for eight distinct gene products specified by fowl plague virus / S.C. Inglis, R.A. Lamb, A.R. Carroll, B.W.J. Mahy // Virology. - 1976. - № 74. -P. 489-503.

147. Porter, A. G. Complete nucleotide sequence of an influenza virus haemagglutinin gene from cloned DNA / A. G. Porter, C. Barber, N.H. Carey // Nature. - 1979. - № 282. - P. 471-477

148. Precursor genes of future pandemic influenza viruses are perpetuated in ducks nesting in Siberia / K. Okazaki [et al.] // Arch. Virol. - 2000. -№145 (5).-P. 885-893.

149. Qian, X-Y. Two functional domains of the influenza virus NS1 protein are required for regulation of nuclear export of mRNA / X-Y. Qian, F. Alonso-Caplen, R.M. Krug // J. Virol. - 1994. - № 68. - P. 2433-2441.

150. Refinement of the influenza virus hemagglutinin by simulated annealing / W.I. Weis, A.T. Brunger, J.J. Skehel, D.C. Wiley // J. Mol. Biol. - 1990.-№212.-P. 737-761.

151. Responsiveness to a pandemic alert: use of reverse genetics for rapid development of influenza vaccines / R. J. Webby [et al.] // Lancet. - 2004. -№ 363.-P. 1099-1103.

152. Robertson, J. S. Polyadenylation sites for influenza mRNA / J.S. Robertson, M. Schubert, R.A. Lazzarini // J. Virol. - 1981. - № 38. -P. 157-163.

153. Rohm, C. Characterization of a novel influenza hemagglutinin, H15: criteria for determination of influenza A subtypes / C. Rohm, N. Zhou, J. Suss, J. Mackenzie, R.G. Webster // Virology. - 1996 (a). - № 217. - P. 508-516.

154. Role of domestic ducks in the propagation and biological evolution of highly pathogenic H5N1 influenza viruses in Asia / D.J. Hulse-Post [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA-2005. - № 102(30). - P. 10682-10687.

155. Saitou, N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Mol. Biol. Evol. -1987. -№ 4.-P. 406-425.

156. Shapiro, G.I. Influenza virus gene expression: Control mechanisms at early and late times of infection and nuclear-cytoplasmic transport of virus-specific RNAs / G.I. Shapiro, T.Jr. Gurney, R.M. Krug // J. Virol. - 1987. -№61.-P. 764-773.

157. Shapiro, G.I. Influenza virus RNA replication in vitro: Synthesis of viral template RNAs and virion RNAs in the absence of an added primer /

G.I. Shapiro, R.M. Krug // J. Virol. - 1988. - № 62. - P. 2285-2290.

158. Shope, R.E. Swine influenza / R.E. Shope // Disease of swine / Ed.:

H.W. Dunne . - Iowa.: State University Press, Ames, 1958. - P. 81-91.

159. Smith, G. L. Replication of the influenza virus genome / G.L. Smith, A.J. Hay Virology. - 1982. - № 118. - C. 96-108.

160. Spatial, temporal, and species variation in prevalence of influenza A viruses in wild migratory birds / V.J. Munster [et al.] // PLoS Pathog. -2007.-№3 (5).- P. 61.

161. Stallknecht, D.E. Host range of avian influenza virus in freeliving birds / D.E. Stallknecht, S.M. Shane // Vet. Res. Commun. - 1988. - № 12. -P.125-141

162. Structure of the influenza virus haemagglutinin complexed with its receptor, sialic acid / W. Weis [et al.] // Nature. - 1988. - № 333. -P. 426-431.

163. Suarez, D.L. Evolution of avian influenza viruses / D.L. Suarez // Vet Microbiol. - 2000. - № 74. - P. 15-27.

164. Subtyping of Avian Influenza Viruses HI to HI5 on the Basis of Hemagglutinin Genes by PCR Assay and Molecular Determination of Pathogenic Potential / K. Tsukamoto [et al.] // J. of Clin. Microb. - 2008. -№ 46(9). - P. 3048-3055.

165. Surveillance of wild birds for avian influenza virus / B.J. Hoye [et al.] //Emerg. Infect. Dis. - 2010.-№ 16(12). - P. 1827-34.

166. Susceptibility of pigeons to avian influenza / B. Panigrahy [et al.] // Avian Dis. - 1996. - №40 (3). - P. 600-604.

167. Swayne, D.E., Pathogenicity of avian influenza viruses in poultry. / Swayne D.E., Pantin-Jackwood M. // OIE/FAO International Scientific Conference on Avian Influenza, Paris, 2005 In: A. Schudel, M. Lombard editors. - Proceedings. Developments in Biologicals. - Vol. 124 - P. 61-7.

168. The appearance of H3 influenza viruses in seals. / R.J.Callan,

G. Early, H. Kida, V.S. Hinshaw // J. Gen. Virol. - 1995. - № 76 (Pt 1). -P. 199-203.

169. The role of wild birds in the spread of influenza viruses / J. Romvary, J. Meszaros, K. Barb, I. Matskasi // Acta Microbiol. - Acad. Sci. Hung. -1980. -№27.-P. 269-277.

170. Towards improved influenza A surveillance in migrating birds / V.J. Munster [et al.] // Vaccine. - 2006. - № 24. - P. 6729-6733.

171. Universal primer set for the full-length amplification of all influenza A viruses / E. Hoffmann [et al.] // Arch Virol. - 2001. - № 146(12). -P. 2275-2289.

172. Wagner, R. Functional balance between haemagglutinin and neuraminidase in influenza virus infections / R. Wagner, M. Matrosovich,

H.D. Klenk // Rev. Med. Virol. - 2002. - № 12(3). - P. 159-166.

173. Webster, R.G. Antigenic variation of influenza viruses / R.G. Webster, W.G. Laver // The influenza viruses and influenza / Ed.: E.D. Kilbourne. - New York : Academic Press, Inc, 1975. - P. 270-314.

174. WHO. H5N1 avian influenza: Timeline of major events / World Health Organization. Situation Update, 03 June 2011. http://www.who.int/csr/disease/avian_influenza/country/cases_table_2011_0 6_3/en/index.html.

175. Wilson, I. A. Structure of the haemagglutinin membrane glycoprotein of influenza virus at 3E resolution / I.A. Wilson, J.J. Skehel, D.C. Wiley // Nature. - 1981. - № 289. - P. 366-373.

176. Winter, G. Cloning of influenza cDNA into M13: The sequence of the RNA segment encoding the A/PR/8/34 matrix protein / G. Winter, S. Fields //Nucleic Acids Res. - 1980. - № 8. - P. 1965-1974.

177. Wright, P.F. Orthomyxoviruses / P.F. Wright, R.G. Webster. In: D.M. Knipe, P.M. Howley, editors. Fields virology. 4th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. - 2001. - P. 1533-1579.

178. Young, J.F. Evolution of human influenza A viruses in nature. Recombination contributes to genetic variation of H1N1 strains / J.F. Young, P. Palese // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1979. - № 76. -P. 6547-6551.