Биоморфология и популяционная биология некоторых видов покрытосеменных в прирусловой пойме тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Скоробогатая Мария Николаевна
Скоробогатая Мария Николаевна
кандидат наук
2023
- Специальность ВАК РФ00.00.00
- Количество страниц 223
Оглавление диссертации кандидат наук Скоробогатая Мария Николаевна
Введение
Глава 1 Прирусловая пойма: структура, спектр биотопов, основные адаптации растений
1.1 Прирусловая пойма как элемент речной долины
1.2 Спектр адаптаций растений к переменным условиям увлажнения
1.3 Изучение популяционной биологии растений
Глава 2 Район и методология исследования
2.1 Физико-географические условия и растительность пойм региона
2.2 Методология исследования
2.2.1 Концептуальные подходы к проведению исследования
2.2.2 Методика исследования
Глава 3 Систематика, география, экология, биоморфология и популяционная биология Petasites spurius (Retz.) Rchb
3.1 Систематика Petasites spurius
3.2. География Petasites spurius
3.3 Экологические предпочтения Petasites spurius
3.4 Биоморфология Petasites spurius
3.4.1 Побегообразование Petasites spurius
4.3.2 Онтогенез Petasites spurius
3.5 Структура ценопопуляций Petasites spurius
Глава 4 Систематика, география, экология, биоморфология и популяционная биология Silene tatarica (L.) Pers
4.1 Систематика Silene tatarica
4.2 География Silene tatarica
4.3 Экологические предпочтения Silene tatarica
4.4 Биоморфология Silene tatarica
4.4.1 Побегообразование Silene tatarica
4.4.2 Особенности онтогенеза Silene tatarica
4.5. Структура ценопопуляций Silene tatarica
Глава 5 Систематика, география, экология и биоморфология
Limosella aquatica L
5.1 Систематика Limosella aquatica
5.2 География Limosella aquatica
5.3. Экологические предпочтения Limosella aquatica
5.4 Формирование структуры особей Limosella aquatica в онтогенезе и их
строение
5.5 Структура ценопопуляций Limosella aquatica
Глава 6 О некоторых путях и способах освоения покрытосеменными территории прирусловой поймы
Выводы
Список литературы
Приложение
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Другие cпециальности», 00.00.00 шифр ВАК
Биоморфология Sоlаnum dulcamara s.l.2022 год, кандидат наук Коновалова Ирина Александровна
Структура и стратегия ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири2008 год, кандидат биологических наук Асташенков, Алексей Юрьевич
Биоморфология некоторых видов рода Rorippa Scopoli: сем. Cruciferae Juss2013 год, кандидат наук Шабалкина, Светлана Вениаминовна
Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов2009 год, кандидат биологических наук Мальцева, Татьяна Андреевна
Биоморфология некоторых длиннокорневищных видов растений и структура их ценопопуляций на юге Сибири2011 год, кандидат биологических наук Басаргин, Евгений Александрович
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология и популяционная биология некоторых видов покрытосеменных в прирусловой пойме»
ВВЕДЕНИЕ
Биоморфология растений как наука о жизненных формах (биоморфах), сформировавшаяся на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения, оформилась во второй половине ХХ века благодаря работам отечественных ученых: И.Г. Серебрякова (1952, 1954, 1955, 1962, 1964), Т.И. Серебряковой (1974, 1979, 1980, 1981, 1983), А.А. Уранова (1975), А.П. Хохрякова (1975, 1978, 1981, 1994, 1995), М.Т. Мазуренко (1982, 1986) и их последователей.
За последние 30-40 лет биоморфология пополнилась новыми идеями (Нухимовский, 1997, 2002, 2020; Жукова, 2012; Маслова, 2012; Османова, Ведерникова, 2012; Савиных и др., 2015; Савиных, Черемушкина, 2015, 2018). Особое внимание уделяется моделям побегообразования у трав (Бобров, 2004; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, Савиных, 2008; Мальцева, 2009; Савиных, 2012; Савиных, Шабалкина, 2020 и др.) и архитектуре у малолетников (Марков, 1992); роли соцветия в формировании внешнего облика растений и его жизненной формы (Дорохина, 1995; Современные подходы..., 2008; Курченко, 2012); выделению и описанию различных категорий модулей и других конструкционных единиц (Марфенин, 1999; Антонова, Барт, 2018; Матюхин, 2022, Сахоненко, Матюхин, 2022), их использованию при структурно-морфологическом анализе побеговых систем особей (Савиных, 2000, 2006, 2019; Воскресенская, 2006; Савиных, Мальцева, 2008; Савиных и др., 2012; Беляков, 2022 и др.).
В настоящее время в зависимости от предмета исследования выделено несколько направлений биоморфологических работ: структурное, онтогенетическое, экологическое, географическое и эволюционное. Тем не менее, любое изучение биоморфологии конкретных видов растений проводится в русле их всех, но в каждом случае превалирует чаще всего одно (Актуальные проблемы., 2012).
С момента становления науки исследуются в основном растения суши, в меньшей степени - водные и прибрежно-водные травы. Лишь за последние 20 лет спектр изученных видов растений из условий с переменным уровнем увлажнения расширился (Савиных, 2003 а, б; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010; Лебедева, 2006; Мовергоз, 2012; Шабалкина, 2013; Беляков, 2016, Лапиров, Беляков, 2019; Беляков и др., 2020; Коновалова, 2022; и др.). На этих территориях возникают типичные первичные фитоценозы, растения которых имеют особые свойства и специфику строения для расселения и закрепления особей.
Данная работа продолжает упомянутые исследования. Прирусловые поймы - территории крайние к урезу воды. Именно здесь возможно формирование преадаптаций для заселения водоемов цветковыми растениями. В составе ассоциаций прирусловых пойм нами отмечено до 30 видов цветковых растений. Общий спектр их жизненных форм на этих территориях невелик. Ближе к урезу воды преобладают однолетники и малолетники вегетативного происхождения. По направлению к пойме - длиннокорневищные и каудексовые многолетники. В качестве модельных нами выбраны виды, обладающие специфичными биоморфами: Petasites spurius (Retz.) Rchb. - полурозеточный малолетник вегетативного происхождения с удлиненным геофильным участком побега; Silene tatarica (L.) Pers. - длиннопобеговый длиннокорневищно-стержнекорневой или каудексовый поликарпик; Limosella aquatica L. - розеточный монокарпик однолетник с боковыми столонно-верхнерозеточными побегами и их системами.
Данные о структурной организации и особенностях популяционной биологии этих видов достаточно фрагментарны, неполны, либо отсутствуют в отечественной и зарубежной литературе. Мы предполагаем, что обобщение и дополнение имеющихся о P. spurius, S. tatarica и L. aquatica данных позволит выявить на их примере спектр основных структурно-морфологических и популяционно-биологических адаптаций этих жизненных форм к существованию в условиях прирусловой поймы и возможные преадаптации к заселению водоемов
в будущем. Это расширит представление об адаптационных механизмах растений на уровне отдельных структурных элементов, особей и их жизненных стратегий, обеспечивших вторичное освоение покрытосеменными условий с переменным увлажнением и последующее заселение ими водоемов.
Цель: изучить особенности биоморфологии и популяционной биологии Р. зрыпш, Б. 1Маг1еа и Ь. aquatica для выявления их основных адаптаций к освоению экотопов прирусловой поймы.
Задачи:
1. На основе литературных данных охарактеризовать территорию прирусловой поймы как особого участка речной долины.
2. На основе анализа географического распространения и экологических предпочтений Р. spurius, Б. tatarica и Ь. aquatica определить основные экотопы прирусловой поймы, где они существуют.
3. Изучить особенности структурной организации и онтогенеза Р. spurius, Б. tatarica и Ь. aquatica.
4. Оценить онтогенетическую структуру ценопопуляций Р. spurius, Б. tatarica и Ь. aquatica
5. Оценить особенности Р. spurius, Б. tatarica и Ь. aquatica на органном, организменном и популяционно-видовом уровнях с позиций освоения территории прирусловой поймы.
6. На основе выявленных особенностей биоморфологи и популяционной биологии видов определить их адаптации, к успешному освоению биотопов прирусловой поймы.
Научная новизна. Впервые описаны побегообразование, модульная организация, онтогенез, онтоморфогенез, с позиций системного подхода охарактеризована основная жизненная форма Р. spurius, Б. tatarica и Ь. aquatica. Установлена поливариантность строения и развития особей Р. spurius и Б. tatarica в зависимости от условий среды. Показана роль преадаптаций Р. spurius, Б. tatarica и Ь. aquatica в освоении биотопов прирусловой поймы. На примере
Р. ярипт описан особый вариант жизненной стратегии виолента при закреплении особей на территории. Подтверждена применимость понятия «малолетник вегетативного происхождения» при характеристике жизненных форм водных и прибрежно-водных поликарпиков. Разработаны и апробированы методика оценки популяционного локуса малолетников вегетативного происхождения и подходы к изучению популяционной структуры у однолетников-терофитов. Описана и оценена структура ценопопуляций Р. ярипш, 8. 1Маг1еа и Ь. aquatica. Подтверждена оценка жизненной формы Ь. aquatica как «узловой биоморфы» при вторичном заселении водоемов цветковыми растениями. Установлено, что наиболее успешно заселяют территорию прирусловой поймы виды со смешанной жизненной стратегией, но определяющее значение имеют стратегии эксплерент / патиент.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные сведения о Р. ярипш, 8. tatarica и Ь. aquatica дополняют теоретические данные основных разделов биоморфологии и популяционной биологии. Материалы об адаптациях растений и способах их формирования на всех уровнях изучения целостного организма расширяют представление о приспособленности растений к условиям прирусловой поймы и путях вторичного освоения водоемов. Разработанные и апробированные методика оценки популяционных локусов малолетников вегетативного происхождения и подходы к оценке ценопопуляций однолетников-терофитов могут применяться для изучения других видов. Биоморфологические данные послужат основой для характеристики биоморф при составлении определителей растений, флористических сводок, онтогенетических атласов и гербариев. Полученные сведения о Р. ярипш, 8. tatarica и Ь. aquatica используются в учебном процессе при проведении дисциплин биоморфология растений, ботаника, экология растений, структурная ботаника, ознакомительных и научно-исследовательских практик, выполнении курсовых работ студентами Вятского государственного университета.
Положения, выносимые на защиту.
1. Освоение территории прирусловой поймы Р. spurius, Б. tatarica и Ь. aquatica обеспечивается адаптациями особей на органном, организменном и популяционно-видовом уровнях, демонстрирующими некоторые пути гигрофильной линии эволюции трав сезонного климата.
2. Существование растений разных биоморф в условиях прирусловой поймы наиболее успешно обеспечивается смешанными жизненными стратегиями, но определяющее значение имеют стратегии эксплерент / патиент.
Апробация результатов работы. Результаты исследования доложены на 16 научных конференциях: Всероссийской научной конференции «Закономерности функционирования природных и антропогенно трансформированных экосистем» (Киров, 2014); XII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (Киров, 2014); Всероссийской научно-практической конференции «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2015); III Всероссийском конкурсе с международным участием научно-исследовательских работ студентов по биологии, экологии и методике их преподавания «ВИМ-2015» (Самара, 2015); VIII Всероссийской конференции с международным участием по водным макрофитам «Гидроботаника-2015» (пос. Борок, 2015); XIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы региональной экологии и биодиагностика живых систем» (Киров, 2015); XXIII Всероссийской молодежной научной конференции (с элементами научной школы) «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2016); IX Всероссийском конгрессе молодых ученых-биологов «Симбиоз-Россия 2016» (Пермь, 2016); XIV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (Киров, 2016); XXIV Всероссийской молодежной научной конференции (с элементами научной школы) «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2017);
XII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2017); IV (XII) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2018); XV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2020); Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Растительное разнообразие: состояние, тренды, концепция сохранения» (Новосибирск, 2020); Международной научной конференции «Биоразнообразие растительного мира Северной Азии: современные подходы к изучению и охране» (Новосибирск, 2021); Международной научной конференции «Биоморфология растений: традиции и современность» (Киров, 2022).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 работ, три из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций; две статьи в издании, включённом в международную реферативную базу данных Web of Science CC.
Материалы вошли в отчеты по грантам РФФИ: проекты № 13-04-01057 и 16-04-01073.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 223 страницах машинописного текста, содержит 69 рисунок и 16 таблиц. Список литературы включает 442 источника, в том числе 85 иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю, профессору Савиных Наталье Павловне за ценные консультации и всестороннюю помощь на всех этапах работы. Искренне благодарю сотрудников лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН за сотрудничество и возможность работы в фондах и гербарии; сотрудников Института биологии и биотехнологии Вятского государственного университета -С. В. Шабалкину, как первого руководителя научных работ, а также
И. А. Коновалову и Е. В. Лелекову за помощь, ценные консультации при проведении исследований и дискуссии, помогающие прийти к истине. Благодарю родных и близких за понимание, заботу, терпение и поддержку в ходе выполнения работы.
ГЛАВА 1 ПРИРУСЛОВАЯ ПОЙМА: СТРУКТУРА, СПЕКТР БИОТОПОВ,
ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ
В главе рассматривается структура и особенности биотопов прирусловой поймы, как элемента речной долины. В связи со спецификой условий переменного увлажнения, представлен спектр жизненных форм растений в составе основных фитоценозов, приведены их основные адаптации и особенности.
1.1 Прирусловая пойма как элемент речной долины
Речные долины - это линейные отрицательные формы рельефа, которые вырабатываются в процессе деятельности реки. Один из основных элементов рельефа - пойма. Это самая низкая часть дна речной долины, покрытая растительностью, полностью или частично периодически затопляемая водами половодий и / или паводков; формируется в ходе горизонтальных русловых деформаций и аккумуляции наносов на ее поверхности (Чалов, 1979; Маккавеев, Чалов, 1986; Чалов и др., 2016) и поэтому выступает в качестве фактора русловых процессов (Чалов, 2011; Чалов и др., 2016).
Интенсивность аккумуляции песчаного и супесчаного материала на поверхности поймы зависит от удаленности отдельных ее частей от русла или их положения относительно мест перелива воды из русла в пойму. По этому признаку в пределах пойменных массивов выделяют прирусловую, центральную и притеррасную части (рис. 1.1), различающиеся по высоте и рельефу. Особенно отчетливо они выражены у односторонних пойм (Чалов, 2015). Место поведения нашего исследования - прирусловая пойма аккумулятивного берега1 реки Вятки (рис. 1.1, поз. 3, 7).
1 Аккумулятивный берег - нарастающий, выдвигающийся вперед в водоем или реку берег, образованный за счет накопления наносов (Чеботарев, 1978).
Рис. 1.1 - Схема массива поймы (по Н.И. Маккавееву, 1955): 1 - высокие незатопляемые берега; 2 - подмываемый берег поймы; 3 - аккумулятивный берег; 4 - границы фракций аллювия; 5 - центральная пойма; 6 - притеррасная пойма; 7 - прирусловая пойма; 8 - течение в основном русле; 9 - течение на пойме при высоких уровнях половодья
Согласно Р.С. Чалову (2015) прирусловая пойма включает три участка со специфическими условиями биотопов и составом сообществ, сменяющихся по направлению от уреза воды: прирусловые отмели; заросли ивняка и ивовые леса (молодые и взрослые ивняки по Трутневой, Галич, 2005); пойменные луга или лиственно-еловые леса на наиболее древних и повышенных участках.
Прирусловые отмели в межень2 представляют собой элементы суши и подвергаются воздействию ветра, дождей и других факторов среды. Часто здесь формируется тонкий слой илистых (супесчано-илистых) хорошо сортированных отложений (наилков). Наиболее тонкие из них характерны для хвостовой части прирусловой отмели; по мере приближения к головной они сменяются песчано-гравийными, гравийно-галечными и галечно-валунными (Янин, 2002).
2 Межень - фаза водного режима реки, характеризующаяся малой водностью, обусловлена сухой или морозной погодой, когда водность реки поддерживается главным образом грунтовым питанием (Рычагов, 2018).
Одним из важных факторов, влияющих на зарастание отмелей растительностью является их высота и продолжительность затопления: при высоте до 2 м - обычно 80-100 суток. За это время половодья на них может поселиться пионерная растительность, не закрепляющая поверхность от воздействия потока при последующем затоплении (Сурков, 1999; Русловые процессы..., 2012; Чалов и др., 2016). В результате формируются ценотически незамкнутые группировки с общим проективным покрытием не более 45 %.
В спектре жизненных форм прирусловых отмелей р. Вятки преобладают однолетники-монокарпики, одно- и малолетники вегетативного происхождения, а также длиннокорневищные поликарпики (рис. 1.2), что согласуется с данными исследований пойм других рек (Евстигнеев, Браславская, 1999; Панасенко и др., 2016). По-видимому, короткий онтогенез является адаптивным приспособлением к подвижности субстрата и отражает слабую конкуренцию на первых этапах сукцессии поймы (Евстигнеев, Браславская, 1999).
Рис. 1.2 - Спектр жизненных форм видов прирусловых отмелей р. Вятки
Кроме того, на свободное пространство отмелей попадают диаспоры рыхлодерновинных, короткокорневищных, каудексовых поликарпиков, а также кустарников. Последние представлены аллювиальными видами, которые предпочитают хорошо аэрируемый субстрат и проточное увлажнение. Преимущественно это представители рода Salix, занимающие определенные участки отмели в зависимости от высоты над уровнем воды: S. acutifolia -наиболее высокие участки отмели и береговые валы; S. triandra - самые низкие участки; S. viminalis и S. gmelinii - промежуточные местообитания (Трутнева, Ганич, 2005). На влажном субстрате отмелей мелкие семена этих видов с хорошо сформированным зеленым зародышем и легко проницаемой оболочкой прорастают в первые сутки после отступления весеннего паводка. Из проростков к концу августа формируются популяции инвазионного типа с высокой численностью особей ювенильного и имматурного онтогенетических состояний (Евстигнеев, Браславская, 1999).
С появлением новых наносов корни и побеги ив формируют дополнительные ярусы, а базальная часть стволиков и первичная корневая система остаются на прежнем уровне (Денисов, 1963; Рубцов, Салмина, 1982). Это закрепляет песок, уменьшает его дефляцию3, задерживает течение полых вод и усиливает отложение руслового аллювия. В результате отмели, покрытые ивняками, постепенно вырастают до уровня наивысших разливов, выходят из зоны длительного затопления и преобразуются в береговые (прирусловые) валы (Евстигнеев, Браславская, 1999). Мощность наносов, которые откладываются с момента заселения ив и до снижения скорости накопления в среднем около 2 м, максимально до 3,5-4 м (Трутнева, Ганич, 2005).
Благодаря росту валов и дренирующему влиянию корней ив существенно снижается глубина грунтовых вод (Денисов, 1963). Это определяет следующие изменения спектра биоморф травянистой растительности в верхней части
3 Дефляция (выдувание) - деятельность ветра, проявляющаяся в форме перераспределения по территории продуктов разрушения горных пород и почв, а также в форме совместного воздействия ветра и переносимого им песка на горные породы (Чеботарев, 1978).
прирусловых валов: здесь преобладают длиннокорневищные и каудексовые травы (рис. 1.3), способные выдержать дефицит почвенной влаги.
Одн ол ет н и к и -терофи ты
Однолетники и малолетники вегетативного происхождения i Длиннокорневищные поликарпики пРыхлодерновинные / лолудерновинные поликарлики ■ Коротко корневищные поликарпики
□ Каудексовые лоликарпики Длиннокорневищно-стержнекорневой поликарпик Корнеотпрысковый поликарпик Ползучий поликарлик
1&гержнекор невой поликарпик Ксилоризомный кустарник
□ Надземностолонно-стержнекорневой поликарпик Кистекорневой поликарлик Псевдокорневищный поликарпик Стержнекорневой двулетник
Рис. 1.3 - Спектр жизненных форм видов верхней части прирусловых валов р. Вятки
В первую очередь здесь следует отметить Petasites spurius: если изначально он поселяется по урезу воды узкими полосами в виде отдельных скоплений особей семенного происхождения, то по мере образования берегового вала разрастается и встречается в составе фитоценоза преимущественно с S. acutifolia и S. viminalis, а также Silene tatarica, Equisetum pratense, Poa palustris, Artemisia vulgaris, Phalaroides arundinacea, Agrostis stolonifera и Tanacetum vulgare.
На некоторых участках прирусловой поймы достаточно протяжённая прирусловая отмель сменяется понижением различной высоты, где формируются сообщества с преобладанием длиннокорневищных растений (рис. 1.4), преимущественно злаков (Calamagrostis epigeios, Poa palustris, Phleum pratense, Festuca pratensis).
□ Однолетники-терофиты
Однолетники и малолетники вегетативного происхождения ■ Длин но корневищные поликарпики аРыхлодерновинные/полудерновинные поликарпики ЕЖороткокорневищные поликарлики иКаудексовые поликарпики Дпиннокорневищно-стержнекорневой поликарпик Корнеотпрысковый поликарпик Ползучий поликарпик
□ Стержнекорнееой поликарпик
Рис. 1.4 - Спектр жизненных форм видов понижений р. Вятки
После выпадения ив из состава сообществ прирусловой поймы их могут сменить виды древесных растений, произрастающие совместно с ними и сформироваться другие сообщества: сосняк, разреженный лес из Salix alba и Populus nigra или высокотравный луг с отдельными особями S. gmelinii (Трутнева, Ганич, 2005). Характеристика лугов поймы приведена на примере р. Вятки в разделе 2.1.
Таким образом, в прирусловой пойме выделяется три участка со специализированными условиями биотопов и составом сообществ: прирусловые отмели; ивняки на склонах и верхушках береговых валов; луговые фитоценозы в понижениях. Они представляют собой разные этапы сукцессии растительного покрова поймы. Исходными участками этого процесса являются прирусловые отмели, которые непрерывно формируются в ходе аккумулятивной деятельности русла и представляют новые участки для заселения пионерной растительности. Наиболее приспособленными к специфическим условиям отмели являются две группы растений: длиннокорневищные поликарпики, которые способны длительно здесь удерживаться и выдерживать мощность гидравлического потока
воды, длительное затопление и обмеление реки (Agrostis stolonifera, Carex nigra, Lysimachia vulgaris, Veronica longifolia и др.); однолетники-монокарпики и малолетники вегетативного происхождения с коротким жизненным циклом особей (Petasites spurius, Limosella aquatica, Galium palustre, Mentha arvensis, Stachys palustris, Veronica anagallis-aquatica, Bidens tripartita, Chenopodium album, Ch.rubrum и др.).
На более сухих участках - склонах и верхушках береговых валов - условия и спектр жизненных форм меняются. Период затопления этих территорий сокращается и происходит не ежегодно. Ведущая роль в этих ценозах принадлежит кустарниковым ивам, которые формируют достаточно сомкнутый полог. В этих условиях преобладают длиннокорневищные и каудексовые поликарпики (Calamagrostis epigeios, Veronica longifolia, Silene tatarica, Equisetum pratense и др.).
Мы проанализировали возможные местообитания и составили обобщенную модель профиля прирусловой поймы р. Вятки, с указанием мест произрастания объектов нашего исследования (рис. 1.5).
Рис. 1.5 - Обобщенная схема профиля прирусловой поймы р. Вятки: 1 -кустарники рода Salix; L. aq - Limosella aquatica; P. sp - Petasites spurius; S. tat -Silene tatarica
На участках прирусловой отмели, расположенных поблизости от уреза воды поселяется Petasites spurius, здесь же в понижениях произрастает Limosella aquatica. На некоторых участках с избыточным увлажнением они произрастают совместно. Склоны прирусловых валов занимают Silene tatarica и Petasites spurius, они произрастают в зарослях ивняка. На достаточно увлажненных пониженных местах с высоким проективным покрытием злаков встречается лишь Petasites spurius. Он одним из первых поселяется в прирусловой пойме и дольше всех сохраняет свои позиции в составе ценозов. По-видимому, эти участки можно определить, как молодая прирусловая пойма (по Евстигнеев, Браславская, 1999), поскольку они представлены раннесукцессионными сообществами, в том числе из аллювиальных кустарниковых ив. Именно она и является местом проведения нашего исследования.
Поскольку на прирусловой пойме рек умеренного климатического пояса происходит постоянное засыпание растений песком, отмечены высокие скорости течения водных потоков в половодье, механические повреждения ледяными плитами и поваленными деревьями, летняя засуха, длительное замерзание субстрата в зимний период это позволяет охарактеризовать данные территории, как местообитания с переменным уровнем увлажнения/обводнения. К этим условиям у растений, произрастающих в биотопах прирусловой поймы, формируется набор определенных адаптаций.
1.2 Спектр адаптаций растений к переменным условиям увлажнения
Растения, находящиеся в условиях переменного увлажнения, особенно активно изучаются в течение последних 20 лет. Многие исследователи уделяют внимание экологии (Lafabrie et al., 2013; Ayeni et al., 2014; Huerta-Ramos et al., 2015; Trujillo-Narcia et al., 2018), флористическому анализу (Тетерюк, 2005; Баранова, 2006; Соловьева и др., 2006; Бобров и др., 2014; Щербаков, 2012; Волкова, 2022; Раченкова, Линерова, 2016; Поспелова и др., 2018; Капитонова, 2019 и др.) водных и прибрежно-водных растений.
Изучение строения побеговых тел и выявление структурно-морфологических адаптаций растений к жизни в условиях переменного увлажнения / обводнения с позиций современной биоморфологии активно проводится научной школой Н. П. Савиных4 и сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. Данное исследование представляет одну из серии этих работ.
Остановимся на спектре основных адаптаций растений к условиям переменного увлажнения на разных уровнях изучения организма.
Уровень органный. На этом уровне у растений, как модульных организмов, различаются адаптации у отдельных побегов - монокарпических - автономных структур и их систем. У отдельных побегов выявлены следующие особенности: 1) Вынос растущего участка побега на поверхность воды в половодье и в результате дифференциация средней зоны торможения на два участка: Thalictrum simplex, Scrophularia nodosa, Stachys palustris (Савиных, Шабалкина, 2020), Epilobium hirsutum (Савиных, Коновалова, 2021), Inula salicina (Шабалкина, Суворова, 2017) и Achilleaptarmica (Коновалова и др., 2018).
2) Наличие специализированных запасающих стеблеродных органов и дистальных метамеров геофильных побегов в виде клубней с медуллярным утолщением: Scutellaria galericulata (Шабалкина, Рязанова, 2017); Naumburgia thyrsiflora (Шабалкина, Савиных, 2017); Sagittaria sagittifolia, Stachys palustris, Lycopus europaeus, Mentha arvensis (Савиных, Шабалкина, 2016);
3) Расширение зоны возобновления за счёт включения в неё всех метамеров геофильного участка (Petasites spurius).
Уровень побеговых систем. 1) Расселение, закрепление и увеличение ассимилирующей поверхности и репродуктивного усилия за счет итеративного ветвления: у Eleocharis palustris (Савиных, Михайлова, 2016; Михайлова, Савиных, 2017 а), Alisma plantago-aquatica (Лапиров, 2014; Савиных и др., 2015), Scirpus sylvaticus (Савиных, Кадочникова, 2016) и многих других.
Похожие диссертационные работы по специальности «Другие cпециальности», 00.00.00 шифр ВАК
Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала2009 год, кандидат биологических наук Валуйских, Ольга Евгеньевна
Биоценопопуляционные исследования кальцефильных полукустарничков Artemisia hololeuca bieb. ex bess. (Asteraceae) и silene cretacea fisch. ex spreng. (Caryophyllaceae) на территории Волгоградской области2008 год, кандидат биологических наук Сидорова, Людмила Алексеевна
Биоморфология и популяционная характеристика полевицы светлой (Agrostis diluta Kurcz.) в Центральной Якутии2014 год, кандидат наук Егорова, Нюргуяна Назаровна
Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов2009 год, кандидат биологических наук Вишницкая, Ольга Николаевна
Онтогенез и особенности организации ценопопуляций некоторых гигрофитов Республики Марий Эл2001 год, кандидат биологических наук Алябышева, Елена Александровна
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Скоробогатая Мария Николаевна, 2023 год
- 19 с.
202. Петухова, Л.В. Гравилат речной / Л.В. Петухова // Биологическая флора Московской области / под ред. В.Н. Павлова. - М., Изд-во «Гриф и К°», 2000. - Вып. 14. - С. 128-142.
203. Пичугина, Е.В. Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb и Dianthus arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Пичугина Екатерина Владимировна. - Сыктывкар, 2007. - 20 с.
204. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. -Йошкар-Ола, 2006. - 326 с.
205. Положий, А.В. Определитель растений юга Томской области: учебное пособие [Текст] / А.В. Положий, А.С. Ревушкин, В.В. Баранова. - Томск: Изд-во Томского университета, 1985. - 211 с.
206. Полуянов, А.В. Флора Курской области / А.В. Полуянов. - Курск: Курский гос. ун-т, 2005. - 264 с.
207. Поспелова, Е.Б. Прибрежно-водные сосудистые растения плато Путорана и Анабарско-Котуйского массива / Е.Б. Поспелова, С.В. Чиненко, И.Н. Поспелов, Т.М. Королева // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: III Всеросс. науч. конф., Сыктывкар, 20-24 ноября 2017 года / отв. ред. С.В. Дёгтева. - Сыктывкар: Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, 2018. - С. 102-111.
208. Пошкурлат, А.П. Строение и развитие дерновины чия / А.П. Пошкурлат // Учен. записки Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина. - 1941. -Т. 30. - № 1. - С. 101-155.
209. Прокашев, A.M. Почвы и почвенный покров / A.M. Прокашев, Н.Д. Охорзин // Природа, хозяйство, экология Кировской области. - Киров, 1996. - С. 196-221.
210. Прокашев, А.М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье / А.М. Прокашев, И.А. Жуйкова, М.М. Пахомов. - Киров, 2003. - 143 с.
211. Работнов, Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Бот. журн. СССР. - 1945. - Т. 30. - № 4. -С. 167-177.
212. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. Бот. института АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 6. - С. 7-196.
213. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1969. - Т. 74. № 1. - С. 147-149.
214. Раков, Н.С. Материалы к флоре Чердаклинского района Урочище Овраги воровские (Ульяновское Заволжье) / Н.С. Раков // Самарская Лука. - 2008. - Т. 17. № 4(26). - С. 735-758.
215. Раченкова, Е.Г. Прибрежно-водные растения рек Катралы и Сакмары (территория Кувандыкского района) / Е.Г. Раченкова, Л.Г. Линерова // Инновационные процессы в области естественнонаучного и социально-гуманитарного образования: сб. статей Третьей междунар. науч.-практ. конф., Оренбург, 17-18 марта 2016 года. - Оренбург: Оренбургский государственный педагогический университет, 2016. - С. 182-187.
216. Ресурсы поверхностных вод СССР. Приложения: Т. 11: Средний Урал и Приуралье. - Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 390 с.
217. Решетникова, Н.М. О различиях флоры бассейнов р. Угры и р. Жиздры (на территории национального парка «Угра», Калужская область) / Н.М. Решетникова // Бюл. Гл. бот. сада РАН. - 2006. - Вып.191. - С. 38-87.
218. Романова, Н.Г. Структура ценопопуляций Fragaria vesca L. в различных местообитаниях / Н.Г. Романова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2015. - № 14. - С. 291-294.
219. Рубцов, М.В. Формирование придаточных корней ив в аллювиальных отложениях Вычеги / М.В. Рубцов, Ю.Н. Салмина // Лесоведение. - 1982. - №2. -С. 37-43.
220. Русловые процессы и водные пути на реках бассейна Северной Двины. / под ред. Р.С. Чалова. - М.: ООО «Журнал «РТ», 2012. - 492 с.
221. Рустамов И.Г. К характеристике возрастного состава популяций пустынных полукустарников / И.Г. Рустамов // Известия АН Туркм. ССР. Серия биол.наук. - 1966. - Вып. I. - С. 29-33.
222. Рычагов, Г.И. Общая геоморфология / Г.И. Рычагов. - Москва: Изд-во Моск. ун-та: Наука, 2006. - 416 с.
223. Рычагов, Г.И. Геоморфология: учебник для академического бакалавриата / Г.И. Рычагов. - М.: Издательство Юрайт, 2018. - 396 с.
224. Рычагов, Г.И. Геоморфология: учебник для вузов / Г.И. Рычагов. -Москва: Изд-во Юрайт, 2022. - 430 с.
225. Рябинина, З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З.Н. Рябина, М.С. Князев. - М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2009. - 758 с.
226. Савиных, Н.П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides Vahl. (Scrophulariaceae) и происхождение полурозеточных трав / Н.П. Савиных // Бот. журнал. - 1999. - Т. 84. № 3. - С. 20-31.
227. Савиных, Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: дисс. ... д-ра биол. наук / Савиных Наталья Павловна. - М., 2000. -450 с.
228. Савиных, Н.П. Модули у растений / Н.П. Савиных // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г. - СПб., 2002. - С. 95-96.
229. Савиных, Н.П. О жизненных формах водных растений / Н.П. Савиных // Гидроботаника: методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). - Рыбинск: «Рыбинский Дом печати», 2003 а. - С. 39-48.
230. Савиных, Н. П. Онтогенез и его особенности у водных растений / Н.П. Савиных // Гидроботаника: методология и методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003 б. - С. 98-105.
231. Савиных, Н.П. Поливариантность развития растений как следствие модульной организации / Н.П. Савиных // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. - С. 43-51.
232. Савиных, Н.П. Модульная организация растений / Н.П. Савиных // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. V. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - С. 15-34.
233. Савиных, Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения / Н.П. Савиных // Современные подходы к описанию структуры растения. - Киров, 2008. - С. 47-69.
234. Савиных, Н.П. Архитектура у трав / Н.П. Савиных // Актуальные проблемы современной биоморфологии / под ред. Н.П. Савиных. - Киров: ООО «Радуга-ПРЕСС», 2012. - С. 342-354.
235. Савиных, Н.П. Модульная организация цветковых растений и ее последствия / Н.П. Савиных // Современная фитоморфология. - 2013. - № 3. -С. 139.
236. Савиных, Н. П. О гигрофильной линии эволюции однолетних вероник / Н.П. Савиных // Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. - 2015. - № 71(74). - С. 97-111. - 001 10.24411/0320-3557-2015-10009.
237. Савиных, Н.П. О прибрежно-водных и водных монокарпиках / Н.П. Савиных // Систематические и флористические исследования Северной Евразии. материалы II международной конференции (к 90-летию со дня рождения профессора А. Г. Еленевского). - М.: МПГУ, 2018. - С. 10-14.
238. Савиных, Н.П. Об архитектурных единицах, или ещё раз о категориях модулей у растений / Н.П. Савиных // Материалы X международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под общ. ред. В.П. Викторова. - 2019. - С. 30-34.
239. Савиных, Н. П. Модели побегообразования: место и роль в структуре и формировании габитуса растения / Н. П. Савиных // Биоморфология растений: традиции и современность. Материалы Международной научной конференции. -Киров, 2022. - С. 63-72.
240. Савиных, Н.П. Модуль у растений как структура и категория / Н.П. Савиных, Т.А. Мальцева // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. - 2008. - № 9. - С. 227- 234.
241. Савиных, Н.П. Биоморфология: современное состояние и перспективы / Н.П. Савиных, В.А. Черемушкина // Сибирский экологический журнал. - 2015. - Т. 22. № 5. - С. 659-670.
242. Савиных, Н.П. Биоморфологические адаптации гелофитов / Н.П. Савиных, С.В. Шабалкина, Е.В. Лелекова // Сибирский экологический журнал. - 2015. - Т. 22. № 5. - С. 671-681.
243. Савиных, Н.П. Биоморфология гвоздики Борбаша Dianthus borbasii Vandas. / Н.П. Савиных, Н.И. Шишкина // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. - 2016. - № 2. - С. 53-61.
244. Савиных, Н.П. Биоморфология наземной формы горца земноводного / Н.П. Савиных, А.Н. Полубоярцева // Экология родного края: проблемы и пути решения: Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, Киров, 28-29 апреля 2016 года. Книга 1. - Киров: ООО «Радуга-ПРЕСС», 2016. - С. 210-213.
245. Савиных, Н.П. О побегообразовании и жизненной форме Eleocharis palustris (L.) R.Br / Н.П. Савиных, Е.А. Михайлова // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Материалы XIV Всероссийской научно-практической конференции c международным участием, Вятка, 05-08 декабря 2016 года. Книга 2. - Вятка: ООО «Радуга-ПРЕСС», 2016. - С. 97-102.
246. Савиных, Н.П. Побегообразование и жизненная форма незабудки болотной / Н.П. Савиных, К.Р. Шамсувалиева // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Материалы XIV Всероссийской научно-практической конференции c международным участием, 05-08 декабря 2016 года. Книга 2. - Вятка: ООО «Радуга-ПРЕСС», 2016. - С. 93-97.
247. Савиных, Н.П. Самоподдержание растений разных биоморф в условиях переменного увлажнения / Н.П. Савиных, С.В. Шабалкина // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: материалы Всероссийской (с международным участием) научной школы-конференции, посвященной 115-
летию со дня рождения А. А. Уранова, Пенза, 10-14 мая 2016 года. - Пенза: Пензенский государственный университет, 2016. - С. 165-168.
248. Савиных, Н.П. Основные преадаптации цветковых растений к вторичному заселению водоемов / Н.П. Савиных, С.В. Шабалкина // Биоморфологические исследования на современном этапе: Матер. конф. с междунар. участием «Современные проблемы биоморфологии» (Владивосток, 39 октября 2017 г.). Владивосток: Мор. гос. ун-т, 2017. С. 164-166.
249. Савиных, Н.П. Основные направления и концепции биоморфологии в России / Н.П. Савиных, В.А. Черемушкина // Бюллетень ботанического сада-института ДВО РАН. - 2018. - № 19. - С. 45-51.
250. Савиных, Н.П. Побеговые системы Solanum dulcamara L / Н.П. Савиных, И.А. Коновалова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2019. - № 6. - С. 607-613. - DOI 10.1134/S0002332919060110.
251. Савиных, Н.П. «Узловые» биоморфы как этапы в эволюции вторично-водных трав / Н.П. Савиных, С.В. Шабалкина // Материалы IX Международной научной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2020». -Ярославль: Филигрань, 2020. - С. 144-145.
252. Савиных, Н.П. Побегообразование Epilobium hirsutum L. в связи с адаптациями трав сезонного климата к условиям переменного увлажнения / обводнения / Н.П. Савиных, И.А. Коновалова // Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. - 2021. - № 93(96). - С. 103-115. - DOI 10.47021/0320-3557-2021-103-115.
253. Савиных, Н.П. Структурная организация Sanguisorba officinalis / Н.П. Савиных, С.В. Шабалкина, О.Н. Пересторонина // Ботаника в современном мире: Труды XIV Съезда Русского ботанического общества и конференции, Махачкала, 18-23 июня 2018 года. Том 3. - Махачкала: ООО «АЛЕФ», 2018. -С. 205-207.
254. Савиных, Н.П. Структурная поливариантность растений с позиции модульной организации / Н.П. Савиных, О.П. Дегтярева, И.А. Журавлева,
Е.И. Чупракова, С.В. Шабалкина // Современная фитоморфология. - 2012. - № 1.
- С. 37.
255. Савиных, Н.П. Типы побеговых систем камыша лесного / Н.П. Савиных, А.С. Кадочникова // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Материалы XIV Всероссийской научно-практической конференции c международным участием, Вятка, 05-08 декабря 2016 года. Книга 2. - Вятка: ООО "Радуга-ПРЕСС", 2016. - С. 88-93.
256. Савиных, Н.П. Экология чистеца болотного / Н.П. Савиных, А.А. Сивков // Экология родного края: проблемы и пути решения: Сб. материалов Всероссийской научно-практической конференции. (22-24 апреля 2015 г.). -Киров: изд-во ООО «ВЕСИ», 2015 - С. 48-50.
257. Садовский, А.С. Ударим белокопытником по аллергии и мигрени / А.С. Садовский // Химия и жизнь. - 2006. - № 9. - С. 34-38.
258. Саурина Н.И. Динамика численности и возрастного спектра некоторых популяций Ranunculus acris и R. auricomus L. / Н.И. Саурина // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. -1972. - Т. LXXVII (5). - С. 115-120.
259. Сахоненко, А.Н. Морфогенез кустарников в дендрарии имени Р.И. Шредера на примере калин (Viburnum, Adoxaceae) / А.Н. Сахоненко, Д.Л. Матюхин // Биоморфология растений: традиции и современность: Матер. Междунар. науч. конф., Киров, 19-21 октября 2022 года. - Киров: Вятский государственный университет, 2022. - С. 128-132.
260. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. - М.: Советская наука, 1952. - 390 с.
261. Серебряков, И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях / И.Г. Серебряков // Уч. записки МГПИ им. В. П. Потемкина. - 1954. - Т. 37. Вып. 2. - С. 3-20.
262. Серебряков, И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1955.
- Т. 60. Вып. 3. - С. 71-91.
263. Серебряков, И.Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья / И.Г. Серебряков // Уч. записки Моск. гор. пед. ин-та им. Потемкина. - 1959. - С. 39-51
264. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных) / И.Г. Серебряков. - М.: Высш. школа, 1962.
- 577 с.
265. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - 1964. - Т. 3. - С. 148-208.
266. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника»
- М.: ВИНИТИ, 1972. - Т. 1. - С. 84-169.
267. Серебрякова, Т.И. Эволюционные отношения жизненных форм в некоторых секциях рода Роа Ь. / Т.И. Серебрякова // Проблемы филогении высших растений. - М.: Наука, 1974. - С. 116-152.
268. Серебрякова, Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1977. - Т. 82, вып. 2. - С. 112-128.
269. Серебрякова, Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде ОвпИапа Ь. / Т.И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1979. - Т. 84. Вып. 6. - С. 97-107.
270. Серебрякова, Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений / Т.И. Серебрякова // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический. - 1980. - Т. 85, № 6.
- С. 75-86.
271. Серебрякова, Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Жизненные формы, структура, спектры, эволюция. - М.: Наука, 1981. - С. 161-179.
272. Серебрякова, Т.И. Почка как этап развития побега / Т.И. Серебрякова // Тезисы докладов VII делегатского съезда ВБО. - Л. - 1983. - С. 232-233.
273. Серебрякова, Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвузовский сборник научных трудов. - М.: МПГИ им. В. И. Ленина, 1987. - С. 3-19.
274. Серебрякова, Т.И. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) / Т.И. Серебрякова, Т.В. Богомолова // Бот. журнал. - 1984. - Т. 69, № 6. - С. 729-742.
275. Серёгин, А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас / А.П. Серёгин. Тула: Гриф и К, 2012. - 620 с.
276. Скочилова, Е.А. Онтогенез мари белой (Chenopodium album L.) / Е.А. Скочилова, Е.С. Закамская, О.В. Аликова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том 5. - Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2007. - С. 84-87.
277. Смирнова, О. В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности онтогенеза у растений различных биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Н.А. Торопова, Л.Д. Фаликов // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - С. 14-43.
278. Современные подходы к описанию структуры растения / под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. - Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.
279. Соколовская А.П. Род 26. Белокопытник - Petasites Mill. / А.П. Соколовская // Флора Ленинградской области. Вып. IV. - Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1965. - С. 252-253.
280. Соловьева, В.В. Новые и редкие виды растений во флоре малых искусственных водоемов Самарской области / В.В. Соловьева, Л.Е. Девяткина, С.К. Мельникова, М.А. Пуреськин // Исследования в области естественных наук и образования. - Самара: СГПУ, 2006. - Вып. 50. - С. 388-395.
281. Соловьева, М.В. Особенности роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Chelidonium Majus L. в Саратовской области: дис. ... канд. биол. наук. / Соловьева Марина Владимировна. - Саратов, 2006. - 167 с.
282. Соловьева, Т.А. Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций Prunella vulgaris L. в луговых сообществах Хакасии / Т.А. Соловьева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий, Абакан, 26-28 ноября 2014 года / отв. ред. В.В. Анюшин. - Вып. 18, т. 1. - Абакан: Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, 2014. - С. 42.
283. Солянов, А.А. Флора Пензенской области / А.А. Солянов. - Пенза, 2001. - 310 с.
284. Сорокина, И.А. Атлас дикорастущих растений Ленинградской области / И.А. Сорокина, В.А. Бубырева. - М.: Тов-во научных изданий КМК, 2010. -664 с.
285. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов [и др.] / под ред. Т.Б. Силаевой. - Саранск: Изд. Мордовского университета, 2010. - 352 с.
286. Станюкович К.В. Влияние возрастного состава ведущих растений на производительность полынных пастбищ / К.В. Станюкович // Сельское хозяйство Таджикистана. - 1961. - №9. - С. 35-36.
287. Станюкович К.В. Полынные пустыни и возрастной состав их эдификаторов / К.В. Станюкович. - Душанбе: Изд-во Акад. наук Таджик. ССР, 1963. - 52 с.
288. Сукачёв, В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию / В.Н. Сукачёв. - Л., М.: Книга, 1928. - 232 с.
289. Сурков, В.В. Динамика пойменных ландшафтов верхней и средней Оби / В.В. Сурков. - М.: Геогр. ф-т МГУ, 1999. - 255 с.
290. Таловская, Е.Б. Онтогенетическая структура ценопопуляций Thymus roseus (Lamiaceae) в Восточном Казахстане / Е.Б. Таловская, В.А. Черемушкина // Растительный мир Азиатской России: Вестник Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. - 2018. - № 3(31). - С. 61-65. - DOI 10.21782/RMAR1995-2449-2018-3(61-65).
291. Таловская, Е.Б. Архитектура кустарничка Thymus petraeus (Lamiaceae) в условиях Южной Сибири / Е.Б. Таловская, В.А. Черемушкина, И.Н. Барсукова // Сибирский экологический журнал. - 2020. - Т. 27, № 1. - С. 107-117. - DOI 10.15372/SEJ20200108.
292. Тарасова, Е.М. Флора Вятского края. Ч. 1. Сосудистые растения / Е.М. Тарасова. - Киров, 2007. - 440 с.
293. Тетерюк, Б.Ю. Высшие водные и прибрежно-водные растения водоемов окрестностей поселка Парч (Усть-Куломский район Республики Коми) / Б.Ю. Тетерюк // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. матер. Всеросс. науч. школы, Киров, 24-25 ноября 2005 года / Ред. коллегия: Т.Я. Ашихмина, Л.И. Домрачева, А.М. Слободчиков [и др.]. - Киров: Старая Вятка, 2005. -Вып. III. - С. 53-56.
294. Тетерюк, Б.Ю. Флора и растительность древних озер европейского Северо-Востока России / Б.Ю. Тетерюк. - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская издательско-книготорговая фирма «Наука», 2012 а. - 237 с.
295. Тетерюк, Б.Ю. Флора древних озёр Европейского Северо-Востока России / Б.Ю. Тетерюк // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012 б. - Т. 14, № 1. - С. 82-90.
296. Тетерюк, Л.В. Биоморфология и онтогенез Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в краевых популяциях на известняках европейского северо-востока России / Л.В. Тетерюк, О.Е. Валуйских, Н.П. Савиных // Экология. - 2013. - № 4. - С. 254-262. doi 10.7868/ S0367059713030141 18.
297. Трутнева, М.А. Смены растительности в ивняках в пойме реки Унжи / М.А. Трутнева, П.Ю. Ганич // Вестник ВООП. - 2005. - № 10. - С. 6-12.
298. Уранов, А.А. Фитогенное поле / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. - 1965. - Т. 1. - С. 251-254.
299. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1969. - Т. 74. Вып. 1. - С. 119-134.
300. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-33.
301. Флеров, А.Ф. Флора Калужской губернии: в 3-х частях / А.Ф. Флеров.
- Калуга: Изд. оценочно-стат. отд. Калуж. губерн. земской управы. - 1912. - Ч. 3.
- 264 с.
302. Флора БССР: в 5 томах. - Том 5 / под ред. Б. К. Шишкина. - Минск: Изд. Академии наук Белорусской ССР, 1959. - 270 с.
303. Флора Липецкой области / М.В. Казакова, Н.А. Ржевуская, Н.Ю. Хлызова, К.И. Александрова, А.Я. Григорьевская. - М.: Аргус, 1996. - 376 с.
304. Флора Москвы / Т. И. Варлыгина, Б. Н. Головкин, К. В. Киселева [и др.] / под общей ред. В. С. Новикова. - М.: Голден-Би, 2007. - 512 с.
305. Флора северо-востока Европейской части СССР. Т. 4. Семейства ишЬе1^егае - Compositae / Под ред. А.И. Толмачева. - Л.: Наука, 1977. - 312 с.
306. Френкель, М.О. Климат / М.О. Френкель // Энциклопедия земли Вятской: Природа. - Киров, 1997. - Т. 7. - С. 142-165.
307. Хохлова М.Г. Онтогенез, структура и динамика лаготиса уральского на северном Урале: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Хохлова Майя Геннадьевна. - Екатеринбург, 2008. - 17 с.
308. Хохряков, А.П. Закономерности эволюции растений. / А.П. Хохряков
- Новосибирск: Наука, 1975. - 202 с.
309. Хохряков, А.П. Эмбрионизация в эволюции растений / А.П. Хохряков // Журн. Общ. биол. - 1978. - Т. 39. № 5. - С. 671- 684.
310. Хохряков, А.П. Категории жизненных форм у растений и их эволюция / А.П. Хохряков // Журн. общей биол. - 1981. - Т. 42. № 2 - С. 169-180.
311. Хохряков, А.П. Биоморфология репродуктивных органов растений / А.П. Хохряков // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994. - С. 121-122.
312. Хохряков, А.П. Соцветия и генеративно-репродуктивные органы растений как объект биоморфологии / А.П. Хохряков // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. - М.: Прометей, 1995. - С. 103-109.
313. Цвелёв, Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Н.Н. Цвелёв. -СПб., 2000. - 781 с.
314. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. - М.: Наука, 1976. - 215 с.
315. Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения) /
A.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. - М.: Наука, 1977. - 183 с.
316. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. - М.: Наука, 1988. - 184 с.
317. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. - М.: Наука, 1983. - 197 с.
318. Чалов, Р.С. Географические исследования русловых процессов / Р.С. Чалов. - М.: Изд-во МГУ, 1979. - 232 с.
319. Чалов, Р.С. Русловедение: теория, география, практика. Т. 2. Морфодинамика речных русел / Р.С. Чалов. - М.: КРАСАНД, 2011. - 960 с.
320. Чалов, Р.С. Русловые процессы (русловедение): учебное пособие / Р.С. Чалов. - М.: ИНФРА-М, 2015. - 565 с.
321. Чалов, Р.С. Прирусловые отмели как формы руслового рельефа, промежуточные между меженным руслом и поймой реки / Р.С. Чалов,
B.В. Сурков, Т.В. Жмыхова // Геоморфология. - 2016. - № 1. - С. 18-29.
322. Чеботарев, А.И. Гидрологический словарь / А.И. Чеботарев. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 308 с.
323. Челтыгмашева, Л.Р. Онтогенетическая структура ценопопуляций Lilium pumilum Delile / Л.Р. Челтыгмашева, Т.В. Леонова // Альманах современной науки и образования. - 2015. - № 3(93). - С. 134-136.
324. Черемушкина В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Еврази и структура их ценопопуляций: дисс. ... д-ра. биол. наук / Черемушкина Вера Алексеевна. - Новосибирск, 2001. - 424 с.
325. Черемушкина, В.А. Жизненная форма, онтогенез и онтогенетическая структура ценопопуляций Ziziphora suffruticosa Pazij et Vved. в Таджикистане / В.А. Черемушкина, К.А. Бобокалонов // Растительный мир Азиатской России. -2020. - № 2 (38). - С. 25-35.
326. Черемушкина, В.А. Морфогенез и состояние ценопопуляции Limonium chodshamumynense Lincz. et Czuk. в Южном Таджикистане / В.А. Черемушкина, А.Ю. Асташенков, М.Т. Бобоев // Известия Академии наук Республики Таджикистан. Отделение биологических и медицинских наук. - 2012.
- № 1. - С. 7-13.
327. Черемушкина, В.А. Эколого-ценотическая характеристика, структура ценопопуляций и онтогенез Lagochilus ilicifolius (Lamiaceae) в Туве / В.А. Черемушкина, А.Ю. Асташенков, А.А. Гусева, Г.Р. Денисова // Растительные ресурсы. - 2016. - Т. 52, № 3. - С. 381-396.
328. Черемушкина, В.А. Фитоценотическая характеристика, онтогенетическая структура и оценка состояния ценопопуляций Scutellaria scordiifolia (Lamiaceae) в Сибири / В.А. Черемушкина, А.А. Гусева, Н.И. Макунина [и др.] // Растительные ресурсы. - 2020. - Т. 56, № 2. - С. 138-150.
- DOI 10.31857/S003399462002003X.
329. Черемушкина, В.А. Структура ценопопуляций и динамика ценопопуляций Allium pskemense и A. karataviense в Аксу-Жабаглинском заповеднике (Казахстан) / В.А. Черемушкина, А.Ю. Асташенков, С. Джуманов // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: Матер. докладов VI Междунар. конф., Кемерово, 06-07 октября 2021 года. - Кемерово:
Федеральный исследовательский центр угля и углехимии Сибирского отделения Российской академии наук, 2021. - С. 95-97. - DOI 10.53650/9785902305606_95.
330. Чупракова, Е.И. Биоморфология и особенности ценопопуляций Calypso bulbosa (Orchidaceae) в подзоне южной тайги / Е.И. Чупракова, Н.П. Савиных // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. - 2012. - № 28. - С. 102-118.
331. Чупракова, Е.И. Онтогенез и мониторинг ценопопуляции Epipactis palustris (L.) Crantz с позиции охраны вида / Е.И. Чупракова, Н.П. Савиных // Теоретическая и прикладная экология. - 2014. - № 3. - С. 109-115.
332. Шабалина, И.А. К характеристике остепненных лугов в Кировской области / И.А. Шабалина // Ученые записки Кировского пед. ин-та. - 1966. -Вып. 22. - С. 14-21.
333. Шабалкина С.В. Биоморфология некоторых видов рода Rorippa Scopoli (сем. Cruciferae Juss.): автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Шабалкина Светлана Вениаминовна. - Сыктывкар, 2013. - 20 с.
334. Шабалкина, С. В. О строении и развитии монокарпического побега Typha latifolia (Typhaceae) / С. В. Шабалкина, М. В. Карсакова // Экология родного края: проблемы и пути их решения: матер. XII Всеросс. науч.-практ. конф. с междунар. участием, Киров, 13-14 апреля 2017 г. - Киров: Вятский государственный университет, 2017. - Книга 2. - С. 115-120.
335. Шабалкина, С.В. О побегообразовании Inula salicina (сем. Compositae) / С. В. Шабалкина, Ф. С. Суворова // Экология родного края: проблемы и пути их решения: матер. XII Всеросс. науч.-практ. конф. с междунар. участием, Киров, 13-14 апреля 2017 г. - Киров: Вятский государственный университет, 2017. -Книга 2. - С. 110-114.
336. Шабалкина, С.В. О побегообразовании Naumburgia thyrsiflora (Primulaceae) / С.В. Шабалкина, А.А. Савиных // Экология родного края: проблемы и пути их решения: матер. XII Всеросс. науч.-практ. конф. с междунар.
участием, Киров, 13-14 апреля 2017 г. - Киров: Вятский государственный университет, 2017. - Книга 2. - С. 104-109.
337. Шабалкина, С.В. Побегообразование Scutellaria galericulata (Labiatae) / С. В. Шабалкина, Д. Г. Рязанова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования: Сб. матер. III Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 85-летию Астраханского государственного университета (г. Астрахань, 21-26 августа 2017 г.) - Астрахань: Сорокин Роман Васильевич, 2017. - С. 236-240.
338. Шаклеина М.Н. Структурная организация корней Petasites spurius (Retz.) Rchb. в связи с приспособленностью к условиям переменного обводнения / М.Н. Шаклеина, Н.П. Савиных // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2021. - № 4 (36). - С. 57-66.
339. Шаклеина, М.Н. К биоморфологии Petasites spurius (Compositae) / М.Н. Шаклеина, С.В. Шабалкина, Н.П. Савиных // Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. - 2017 а. - № 3. -С. 112-123.
340. Шаклеина, М.Н. Поливариантность строения и развития монокарпического побега Petasites spurius / М.Н. Шаклеина, Н.П. Савиных, С.В. Шабалкина // Биоморфологические исследования на современном этапе: материалы конф. с международным участием «Современные проблемы биоморфологии» (Владивосток, 3-9 октября 2017 г.) - Владивосток: Мор. гос. унт, 2017 б. - С. 222-224.
341. Шаклеина, М.Н. Строение побеговых систем Petasites spurius с позиции модульной организации / М.Н. Шаклеина, Н.П. Савиных // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. Сборник материалов III Международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию Астраханского государственного университета. - Астрахань, 2017 в. -С. 240-243.
342. Шамсувалиева, К.Р. Возрастная структура ценопопуляции горца змеиного / К.Р. Шамсувалиева, Н.П. Савиных // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Матер. XVI Всеросс. науч.-практ. конф. c междунар. участием, Киров, 03-05 декабря 2018 г. - Киров: Вятский государственный университет, 2018 а. - Книга 2. - С. 38-43.
343. Шамсувалиева, К.Р. О счетных единицах при характеристике ценопопуляций горца змеиного / К.Р. Шамсувалиева, Н.П. Савиных // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Матер. XVI Всеросс. науч.-практ. конф. c междунар. участием, Киров, 03-05 декабря 2018 г. - Киров: Вятский государственный университет, 2018 б. - Книга 2. - С. 43-47.
344. Шафранова, Л.М. О метамерности и метамерах у растений / Л.М. Шафранова // Журнал общей биологии. - 1980. - Т. 41, № 3. - С. 437-447.
345. Шафранова, Л.М. Ветвление растений: процесс и результат / Л.М. Шафранова // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция. - М., 1981. С. 178-212.
346. Шафранова, Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия «растение» / Л.М. Шафранова // Журн. общ. биол. - 1990. -Т. 51. № 1. - С. 72-88.
347. Шафранова, Л.М. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система / Л.М. Шафранова, Л.Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. -М.: Прометей, 1994. С.6-7.
348. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. - 447 с.
349. Шестакова, Э.В. Онтогенез черемухи обыкновенной (Padus. avium Mill) / Э.В. Шестакова // Изучение проблем популяцнонной экологии растений: Отчет о НИР (промежут.). - № ГР 01910056055, Инн. N* 02940004479. - Йошкар-Ола, 1993. - С. 66-67.
350. Шивцова, И.В. Морфологическая и динамическая поливариантность онтогенеза земляники лесной (Fragaria vesca L.) / И.В. Шивцова, Л.А. Жукова // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2008. - № 1 (10). - С. 137-141.
351. Шмидт, В.М. Флора Архангельской области / В.М. Шмидт. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. - 346 с.
352. Шорина, Н.И. Опыт синтетического подхода к классификации биоморф папоротников / Н.И. Шорина // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки - М.: Прометей, 1994. - С. 8-9.
353. Щеклеин, С.Л. Почвы / С.Л. Щеклеин // Природа Кировской области. Киров: Волго-Вятское кн. изд.-во, 1967. - 228 с.
354. Щербаков, А.В. Сосудистые водные и прибрежно-водные растения в Красных книгах Центрального федерального округа / А.В. Щербаков // Раритеты флоры Волжского бассейна: докл. участников II Российской науч. конф., (г. Тольятти, 11-13 сентября 2012 г.) / под ред. С.В. Саксонова, С.А. Сенатора. -Тольятти: Кассандра, 2012. - С. 284-288.
355. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. - М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.
356. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений / под. общ. ред. Л.А. Жуковой. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2010. -368 с.
357. Энциклопедия земли Вятской. Т. 7: Природа. - Киров, 1997. - 500 с.
358. Югай, В.А. Флора южной половины Костромской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Югай Виталий Анатольевич. - Москва, 1999. - 26 с.
359. Янин, Е.П. Русловые отложения равнинных рек (геохимические особенности условий формирования и состава) / Е.П. Янин. - М.: ИМГРЭ, 2002. -139 с.
360. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV / J.W. Byng, M.W. Chase, M.J.M. Christenhusz, M.F. Fay, W.S. Judd, D.J. Mabberley, A. N. Sennikov, D.E. Soltis, P.S. Soltis, P.F. Stevens [and al.] // Botanical Journal of the Linnean Society - 2016. - Vol. 181. - Ss. 1-20.
361. Andel, J. van. A study of the population of the perennial plant species Chamaenerion angustiflium (L.) Scop. / J. van Andel // Oecologia. - 1975. - Vol. 19(4). - P. 329-337. - doi: 10.1007/BF00348108.
362. Antonovics, J. Population dynamics of the grass Anthoxanthum odoratum on a zinc mine / J. Antonovics // Journal of Ecology. - 1972. - Vol. 60, № 2. - P. 35165.
363. Aspi, J. Multilevel phenotypic selection on morphological characters in a metapopulation of Silene tatarica / J. Aspi, A. Jakalaniemi, J. Tuomi, P. Siikamaki // Evolution. - 2003. - Vol. 57. - P. 509-517.
364. Ayeni, O. Riskassessment of wetland under aluminium and iron toxicities / O. Ayeni, L. Kambizi, C. Laubscher, O. Fatoki & O. Olatunji // A review, Aquatic Ecosystem Health &Management. - 2014. - Vol. 17:2. - P. 122-128.
365. Bari, E.A. Cytological studies in the genus Silene L. / E.A. Bari // New Phytology. - 1973. - Vol. 72. - Pp. 833-838.
366. Barker, W.R. Limosella / W.R. Barker // Flora of South Australia / J.P. Jessop, H.R. Toelken (eds.). - Melbourne: Polemoniaceae to composite ABRS/CISRO, 1986. - Vol. 3. - Pp. 1282-1284.
367. Barker, W.R. Limosella / W.R. Barker // Flora of Victoria / N.G. Walsh, T.J. Entwisle (eds.). - Port Melbourne: Inkata Press, 1999. - Vol. 4. - Pp. 497-498.
368. Birks, H.H. Aquatic macrophyte vegetation development in Krakenes Lake, western Norway, during the late-glacial and early Holocene / H.H. Birks. // J. Paleolim. - 2000. - Vol. 23. - Pp. 7-19.
369. Brako, L. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru / L. Brako, J.L. Zarucchi // Monographs in Systematic Botany. - Vol. 45. - St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1993. - 1286 p.
370. Cherniawsky, D.M. Systematics of North American Petasites (Asteraceae: Senecioneae). I. Morphometric analyses / D.M. Cherniawsky & R.J. Bayer // Can. J. Bot. - 1998 a. - Vol. 76. - P. 23.
371. Cherniawsky, D.M. Systematics of North American Petasites (Asteraceae: Senecioneae). III. A taxonomic revision / D.M. Cherniawsky R.J. Bayer // Can. J. Bot. -1998 b. - Vol. 76. - P. 2061.
372. Chowdhuri P.K. Studies in the genus Silene L. / P.K. Chowdhuri // Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh. - 1957. - Vol. 22. - Pp. 221-278.
373. Coastal Beauty: Wildflowers and Flowering Shrubsof Coastal British Columbiaand Vancouver Island / ed. N. L. Jennings. - Calgary: Rocky Mountain Books, 2008.
374. Cook, C.D.K. Aquatic and wetland plants of southern Africa / C.D.K. Cook. - Leiden: Backhuys Publishers, 2004. - 281 pp.
375. Crow, G.E. Limosella / G.E. Crow, C.B. Hellquist // Aquatic and wetland plants of northeastern North America. Vol 1. Pteridophytes, gymnosperms, and angiosperms. - Madison: The University of Wisconsin Press, 2000. - pp. 327-329.
376. Culpepper, N. The English Physician / N. Culpepper & P. Coul. - London,
1652.
377. Debrunner, B. Petasites hybridus: a tool for interdisciplinary research in phytotherapy / B. Debrunner, &B. Meier // Pharm. Acta. Helv. - 1998. - 72(6). -Pp. 359.
378. Desfeux, C. Evolution of Reproductive Systems in the Genus Silene / C. Desfeux, S. Maurice, J. P. Henry, [et al.] // Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1996. - Vol. 263, No 1369. - Pp. 409-414.
379. Edalatiyan, M.N. A taxonomic study on the genus Silene (Caryophyllaceae) in Iran / M.N. Edalatiyan, F. Ghahermaninejad, F. Attar, M.R. Joharchi // Rostaniha. - 2010. - Vol. 11(2). - Pp. 133-149.
380. Eesti NSV floora / koost. K. Eichwald, M. Kask, V. Kuusk, L. Laasimer, E. Lellep [et al.]. - Tallinn: Valgus. - T. IV. - 1969. - 769 p.
381. Eesti NSV floora / koost. K. Eichwald, M. Kask, V. Kuusk, L. Laasimer, E. Lellep [et al.]. - Tallinn: Valgus. - T. VI. - 1978. - 615 p.
382. Ellenberg, H. Zeigewerte der Gefässpflanzen Mitteleuropas / H. Ellenberg.
- Göttingen, 1974. - 216 s.
383. Erixon, P. Reticulate or tree-like chloroplast DNA evolution in Sileneae (Caryophyllaceae) / P. Erixon, B. Oxelman // Mol. Phyl. Evol. - 2008. - Vol. 48. -Pp. 313-325.
384. Fischer, E. Scrophulariaceae / E. Fischer // Flowering Plants. Dicotyledons Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae) / Ed. J. W. Kadereit. -Springer, 2004. - P. 333-432. DOI: 10.1007/978-3-642-18617-2
385. Flora Republicae popularis Romanicae / ed. T. Savulescu. - Romanicae: Editio academiae republicae popularis Romanicae, 1964. - T. IX. - 1000 p.
386. Frajman, B. Phylogenetic relationships of Atocion and Viscaria (Sileneae, Caryophyllaceae) inferred from chloroplast, nuclear ribosomal, and low-copy gene DNA sequences / B. Frajman, N. Heidari, B. Oxelman // Taxon. - 2009. - Vol. 58. № 3.
- Pp. 811-824. DOI: https://doi.org/10.1002/tax.583010.
387. Glück, H. Novae species et varietates generis Limosellae / H. Glück // Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem. - 1934. - Vol. 12.
- P. 71-78.
388. Godfrey, R.K. Limosella / R.K. Godfrey, J.W. Wooten // Aquatic and wetland plants of southeastern United States Dicotyledons / eds. R.K. Godfrey, J.W. Wooten. - Athens: Univ Georgia Press, 1981. - 649 p.
389. Gould S.I. Ontogeny and phylogeny / S.I. Gould. - Cambridge: Harvard University Press, 1977. - 501 p.
390. Greuter, W. Med-checklist 1. Pteridophyta (2. ed.), Gymnospermae, Dicotyledones (Acanthaceae - Cneoraceae) / W. Greuter., H.M. Bürdet & G. Long. -Geneva: Conservatoire et Jardin botaniques, Ville de Genève, 1984 - 330 p.
391. Greuter, W. Silene (Caryophyllaceae) in Greece: Asubgeneric and sectional classification / W. Greuter // Taxon. - 1995. - Vol. 44. - Pp. 543-581.
392. Harden, G.J. Limosella / G.J. Harden // Flora of New South Wales. -Australia: New South Wales University Press, 1992. - Vol. 3. - Pp. 563-564.
393. Harper, J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. - London, New York: Academic Press, 1977. - 892 p.
394. Harper, J.L. The demography of plants / J.L. Harper, J. White // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1974. - Vol. 5. № 1. - P. 419-463.
395. Hong, D. Scrophulariaceae / D. Hong, H. Yang, C.-li Jin, M.A. Fischer, N.H. Holmgren & R.R. Mill // Flora of China / eds. Z.Y. Wu, P.H. Raven. - Beijing: Science Press, 1998. - Vol. 18. - Pp. 1-212.
396. Huerta-Ramos, G., Conservation in the Gulf of Mexico: The Example of the Salt Marsh Morning Glory, Ipomoea sagittata / G. Huerta-Ramos, P. Moreno-Casasola, V. Sosa // Wetland Wetlands. - 2015. - Vol. 35. - P. 709-721.
397. Ito, Y. Molecular phylogeny of the cosmopolitan aquatic plant genus Limosella (Scrophulariaceae) with a particular focus on the origin of the Australasian L. curdieana / Y. Ito, N. Tanaka, D.C. Albach, A.S. Barfod, B. Oxelman & A.M. Muasya // Journal of Plant Research. - 2017. - Vol. 130. - P. 107-116.
398. Jäkäläniemi, A. Survival strategies of Silene tatarica (Caryophyllaceae) in riparian and ruderal habitats. / A. Jäkäläniemi, A. Kauppi, A. Pramila, K. Vähätaini // Canadian Journal of Botany. - 2004 - Vol. 82 - Pp. 491-502.
399. Kerster, H.W. Population age structure in prairie forb Liatris aspera / H.W. Kerster // BioScience. - 1968. - Vol. 18. No. 5. - P. 430-432
400. Kolegova, E.B. Ontogenetic structure and assessment of state of Thymus mongolicus (Lamiaceae) coenopopulations in Southern Siberia / E.B. Kolegova, V.A. Cheryomushkina // Contemp. Probl. Ecol. - 2015. - V. 8 (2). - P. 155-161.
401. Kornhall P. New circumscription of the tribe Limoselleae (Scrophulariaceae) that includes the taxa of the tribe Manuleeae / P. Kornhall,
B. Bremer // Bot. J. Linn. Soc. - 2004. - Vol. 146. - Pp. 453-467.
402. Kwasniewska, J. Podbial (Tussilago L.) a lepi^znik (Petasites Mill.) / J. Kwasniewska // Ziel. Biul. Inf. - 1958. - 10(1), 11.
403. Lafabrie, C., Impact of contaminated-sediment resuspension on phytoplankton in the Biguglia lagoon (Corsica, Mediterranean Sea) / C. Lafabrie, M. Garrido, C. Leboulanger, P. Cecchi, G. Gregori, V. Pasqualini, and O. Pringault // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2013. - Vol. 130. -P. 70-80.
404. Landolt, E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora / E. Landolt // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. - 1977. - H. 64. - Рр. 1-208.
405. Larson, D.W. The paradox of great longevity in a short-lived tree species / D.W. Larson // Exper. Geront. - 2001. - Vol. 36. - Pp. 651-673.
406. Latvijas PSR Flora / ed. G. Redakcija. - Riga: Latvijas valsts izdevnieciba. - T. IV. - 1959. - 525 p.
407. Lietuvos TSR flora / ed. M. Natkevicaite-Ivanauskiene, R. Jankeviciene, A. Lekavicius. - Vilnius: Mokslas. - T. VI. - 1980. - 420 p.
408. Linnaeus, C. Genera plantarum eorumque characteres naturales secundum numerum, figuram, situm, et proportionem omnium fructificationis partium (5 th ed.) /
C. Linnaeus. - Stockholm: Melzheimer, 1754. - 562 p.
409. McNeill, J. Silene alba and S. dioica in North America and the generic delimitation of Lychnis, Melandrium and Silene (Caryophyllaceae) / J. McNeill. -Canadian Journal of Botany. - 1978. - Vol. 56(3). - Pp. 297-308. https://doi.org/10.1139/b78-037.
410. Melzheimer, V. Silene L. / V. Melzheimer // Flora Iranica. / ed. K.H. Rechinger. - Graz-Austira: Akad. Druck-u. Verlangstalt. - 1988. - Vol. 63. -Pp. 341-508.
411. Moore, L.B. Limosella / L.B. Moore // Flora of New Zealand / ed. H.H. Allan. - New Zealand: Government printer Wellington, 1961. - Vol. 1. - Pp. 846847.
412. National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database]. Maryland: National Germplasm Resources Laboratory. URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/index.pl (дата обращения 02.02.2021).
413. Oxelman, B. Generic boundaries in the tribe Sileneae (Caryophyllaceae) as inferred from nuclear rDNA sequences / B. Oxelman & M. Liden - Taxon. - 1995. -Vol. 44. - Pp. 525-542. https://doi.org/10.2307/1223498.
414. Oxelman, B. Chloroplast rps 16 intron phylogeny of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae) / B. Oxelman, M. Liden & D. Berglund // Plant Systematics and Evolution. - 1997. - Vol. 206(1). Pp. 393-410. DOI: 10.1007/BF00987959.
415. Oxelman, B. Further disintegration of Scrophulariaceae / B. Oxelman, P. Kornhall, R.G. Olmstead & B. Bremer // Taxon. - 2005. - Vol. 54. - Pp. 411-425.
416. Ozarowski, M. Phytochemical, pharmacological and clinical studies of Petasites hybridus (L.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb. a review / M. Ozarowski, J. Przystanowicz, A. Adamczak // Herb. Pol. - 2013. - 59(4). Pp. 108.
417. Pax, F. Caryophyllaceae / F. Pax & K. Offmann // Die natürlichen Pflanzenfamilien / eds. A. Engler & K. Prantl - Leipzig, 1934. - Pp. 275-346.
418. Perring, F.H. Atlas of the British Flora / F.H. Perring & S.M. Walters. -London, 1962. - 425 p.
419. Popp, M. Origin and Evolution of a Circumpolar Polyploid Species Complex in Silene (Caryophyllaceae) Inferred from Low Copy Nuclear RNA Polymerase Introns, rDNA, and Chloroplast DNA / M. Popp, P. Erixon, F. Eggens, [et al.] // Syst. Bot. - 2005. - Vol. 30. No 2. - Pp. 302-313.
420. Popp, M. Origin and evolution of North American polyploidy Silene (Caryophyllaceae) / M. Popp & B. Oxelman // American Journal Botany. - 2007. -Vol. 94. - Pp. 330-349.
421. Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography / C. Raunkiaer. - Oxford, 1934. - 632 p.
422. Roeder, E. Pyrrolizidine alkaloids from Petasites spurius / E. Roeder, A. Eckrt, T. Bourauel // Pharmazie. - 1993. - 48(12) - Pp. 953-954.
423. Rohrbach, P. Monographie der Gattung Silene / P. Rohrbach. - Leipzig, 1869. - 270 p.
424. Roughton, R.D. Shrub age structures on a mule deer winter range in Colorado / R.D. Roughton // Ecology. - 1972. - Vol. 53, № 4. - P. 615-625.
425. Salisbury, E.J. The reproduction and germination of Limosella aquatica L. / E.J. Salisbury // Annals of Botany. - 1967. - Vol. 37. № 121. - P. 147-162.
426. Sarukhan J. Studies on plant demography Ranunculus repens L., R. bulbosus L. and R. acris L. I. Population flux and survivorship / J. Sarukhan, J.L. Harper // Journal of Ecology. - 1973. - Vol. 61. № 3. - P. 675-716.
427. Savinykh, N.P. Structural organization of semirosette hygrohelophytes / N.P. Savinykh, S.V. Shabalkina, T.A. Maltseva // Wulfenia. - 2017. - V. 24. - S. 258266.
428. Sileneae taxonomy and systematics / B. Oxelman, A. Rautenberg, M. Thollesson, A. Larsson, B. Frajman, F. Eggens, A. Petri, Z. Aydin, M. Töpel, A. Brandtberg-Falkman. - 2013. URL: http://www.sileneae.info (дата обращения 02.02.2021).
429. Sourkova, M. Pleconax Rafin.-eine bis heute unbeachtete Silenoideen-Gattung / M. Sourkova // Österreichische botanische Zeitschrift. - 1971. - Vol. 119. -Pp. 577-581. https://doi.org/10.1007/BF01377511.
430. Tero, N. Local genetic population structure in an endangered plant species, Silene tatarica (Caryophyllaceae) / N. Tero, J. Aspi, P. Siikamäki, A. Jäkäläniemi // Heredity. - 2005. - Vol. 94. - Pp. 478-487.
431. The 2010 Red List of Finnish Species / eds. P. Rassi, E. Hyvärinen, A. Juslén & I. Mannerkoski. - Helsinki: Edita Ltd., 2010. - 685 p.
432. Toman, J. A taxonomic survey of the genera Petasites and Endocellion / J. Toman // Folia. Geobot. Phytotax. - 1972. - 7, 381.
433. Troll, W. Die Infloreszenzen / W. Troll. - Jena: Fischer Verlag, 1964. -B. 1. - 615 s.
434. Troll, W. Die Infloreszenze. / W. Troll. - Jena: Gustav Fischer verlag, 1969. - B. II, T. 1.
435. Trujillo-Narda, A. Reintroducing plant coverage in a tropical wetland contaminated with oil and sulfate: rhizosphere effects on Desulfovibrio populations / A. Trujillo-Narcía, M.D.C. Rivera-Cruz, E.A. Trujillo-Rivera, A.R. Garrigos // Revista de Biología Tropical. - 2018. - Vol. 66. № 2. - 908-917.
436. Tys, J. A botanical and pharmacological description of Petasites species / J. Tys, A. Szopa, J. Lalak, M. Chmielewska, A. Serefko, E. Poleszak // Curr. Issues Pharm. Med. Sci. - 2015. - Vol. 28. No. 3. - P. 151-154.
437. Ulvinen, T. Tataarikohokki-ryssglim / T. Ulvinen // Uhanalaiset kasvimme / Ed. T. Ryttäri and T. Kettunen. - Helsinki: Kirjayhtymä Oy, 1997. - 246 p.
438. Watt, A.S. Pattern and process in the plant community / A.S. Watt // J. Ecol. - 1947. - Vol. 35. - № 1. -P. 1-22.
439. Webb, D.A. Limosella / D.A. Webb // Flora Europaea / eds. T.G. Tutin, N.A. Burges, A.O. Chater, J.R. Edmondson, V.H. Heywood, D.M. Moore, D.H. Valentine, S.M. Walters, D.A. Webb. - Vol. 3. - 1972 - Pp. 205-216.
440. Williams O.B. Management of arid grasslands for sheep: plant demography of six grasses in relation to climate and grazing / O.B. Williams, R. Roe // Proceedings of the Ecological Society of Australia. - 1975. - Vol. 9. - P. 142-156.
441. Williams, F.N. A revision of the genus Silene L. / F.N. Williams // J. Linn. Soc. Bot. - 1896. - Vol. 32. - Pp. 1-196.
442. Yamazaki, T. Limosella / T. Yamazaki // Flora of Japan / eds. K. Iwatsuki, T. Yamazaki, D.E. Boufford, H. Ohba. - Kodansha, 1993. - Vol. IIIa. - p. 334.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Таблица - Общая характеристика сообществ, изученных ценопопуляций P. spurius, S. tatarica и L. aquatica
Вид Petasites spurius Silene tatarica Limosella aquatica
Номер ЦП 1 2 3 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Координаты о b ° Я vo ~ \o m ^ о SL OO £ ^ s ¡Z w (N ^ IJ 00 vo Г-. \o m ¿f о SL 00 ^ s ¡Z w 00 £ ^ OS ITi OO vo о SL 00 ^ s £ и £ ^ vo ^ о SL 00 2^ ^ s £ и i—i ^ VO ^ о SL oo 2^ ^ S ^ И ь £ VO ^ о SL 00 2^ ^ s £ и ^ 2 .57 81. VO ^ о SL 00 2^ ^ s £ и £ § 5.1 8. VO ^ о SL oo 2^ ^ S ^ И о ^ .89 51. vo ^ о SL 00 2^ ^ s £ и b- 2 81 8.8 5. VO ^ о SL 00 2^ ^ s £ и b 2 81 8.8 5. VO ^ о SL oo 2^ ^ s £ и vo 00 8.66 51. vo ^ о SL 00 2^ ^ s £ и ^ b 8.63 51. vo ^ о SL 00 2^ ^ s ¡Z w (N H 8.62 51. vo ^ о SL oo 2^ ^ S ^ И 50 8.5 5. vo ^ о SL 00 2^ ^ s £ и bo g 50 8.5 5. о 00 2^ ^ и 69 .8 4. о oo 2^ ^ И 60 8.6 5. о 00 2^ ^ и 70 8.7 5. о oo 2^ ^ И £ 1 .8 4. о oo 2^ ^ И b ^t 80 9 .8 4. \6 ^ m ^ о 00 2^ ^ и 84 9 .8 4. о oo 2^ ^ И en 33 8.1 5. о oo 2^ ^ s ^ И ^^ S о 00 2^ ^ s ^ и
Удаление от уреза воды 25 100 120 90 90 110 110 100 23 23 23 23 23 23 15 15 15 16 16 15 15 15 15 15
Формация a ХЛ О <u -8 (U Я - um as t ae О x> Pr e h -m ta u Я g ^ § ea He poa m u s о •e e si Poaeta-Herbosum Herbeta-Poa^sum
Ассоциация Eleochareto palustre-Petasiteum spurie Rumeto acetose-Petasiteum spurie Petasiteto spurie-Agrosteto tenuie-Festuceum pretense s iu ri ur p s a з it si a t e P Calamagrosto epigeis -Cenolophietum denudatis Calamagrosto - Petasitetum spuriis Calamagrosto - Agrostietum stoloniferis s ri e if ni ol ol t и а tu ei ti s o r g Ag s ri e if ni ol ol t И a tu ei ti s o r g Ag s ri e if ni ol ol t и a tu ei ti s o r g Ag Alismo - Agrostietum stoloniferis Plantago - Agrostietum stoloniferis Limosello - Agrostietum stoloniferis Eleochara - Agrostietum stoloniferis Agrost^ - Eleocharetum palustris s ri e if ni ol ol t и a tu ei ti s o r g Ag s ri e if ni ol ol t и a tu ei ti s o r g Ag Limosello - Agrostietum stoloniferis Limosello - Agrostietum stoloniferis s ri e if ni ol ol t и a tu ei ti s o r g Ag s ri e if ni ol ol t и a tu ei ti s o r g Ag s ri e if ni ol ol t и a tu ei ti s o r g Ag Limosello - Petasiteto spurie -Agrostietum stoloniferis Limosello - Agrostietum stoloniferis
Общее проективное покрытие 55 100 85 90 95 100 90 70 90 60 80 60 70 80 10 40 50 15 20 30 5 10 10 10
Вид растений в составе травостоя
Petasites spurius (Retz.) Rchb. 20 20 60 20 + 10 5 un + 2
Eleocharispalustris (L.) Roem. & Schult. 10 + + + 5 + 6 + + + + 0,5
Veronica longifolia L. + 5 un un + +
Rorippa amphibia (L.) Bess. + un un
Erysimum cheiranthoides L. + + + + + + + + + + 3 + + + + + + + + +
Limosella aquatica L. + 3 5 1 5 10 5 0,5 5 2 3 5 5 0,5 1 2 3
Mentha arvensis L. + + + 1 + + + + + +
Agrostis stolonifera L. 5 5 + 15 50 80 50 70 30 50 55 2 30 40 8 12 20 4,5 8 3 5
Alismaplantago-aquatica L. + + 2 + 2 3
Vicia cracca L. + 2 + 2 + + +
Inula salicina L. + un +
Lysimachia vulgaris L. + + un
Bidens tripartita L. un + un un +
Rumex confertus Willd. +
Stachys palustris L. + un
Вид Petasites spurius Silene tatarica Limosella aquatica
Номер ЦП 1 2 3 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Achilleaptarmica L. + + + + 1
Plantago major L. + un un 10 + + + +
Lysimachia nummularia L. un + +
Carex nigra (L.) Reichard +
Equisetum arvense L. + + + 2 + +
Equisetum fluviatile L. +
Poa palustris L. 2 +
Juncus articulatus L. +
Juncus effusus L. +
Juncus compressus Jacq. +
Salix triandra L. +
Salix alba L. 15
Silene tatarica (L.) Pers. + + 3 2 3 10 3
Festuca pratensis Huds. 30 5 5 5
Agrostis tenuis Sibth. 20 5 + +
Tanacetum vulgare L. 2 + + 5 + 10 2
Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin. 5 + + 10 2 1 +
Cichorium intybus L. + + 2
Rumex confertus Willd. + +
Trifolium pratense L. + + un + + 3 +
Galium boreale L. 5 + + + + un
Rumex acetosa L. + 10 + +
Sonchus arvensis L. un
Calamagrostis epigeios (L.) Roth. + 5 15 15 15
Convolvulus arvensis L. +
Filipendula ulmaria (L.) Maxim. un un
Lathyrus pratensis L. + +
Phleum pratense L. + + + + +
Chenopodium album L. un + + + +
Trifolium repens L. + + +
Salix sp. 10 50 50 50 20 + + + 0,5 + + + + + + + 2 + + + +
Elytrigia repens (L.) Nevski. + + +
Artemisia vulgaris L. + + 3 5 + +
Sedum acre L. +
Taraxacum officinale Webb. + + + + + 0,5
Potentilla argentea L. un
Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub. + +
Melilotus albus Medik. un
Cirsium arvense (L.) Scop. +
Achillea millefolium L. un 3
Linaria vulgaris Mill. + + +
Ranunculus repens L. + +
Rumex acetosella L. + +
Hieracium umbellatum L. +
Rubus caesius L. 2
Вид Petasites spurius Silene tatarica Limosella aquatica
Номер ЦП 1 2 3 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Stellaria gramínea L. un
Thalictrum aquilegiifolium L. +
Potentilla anserina L. +
Alopecurus aequalis Sobol. +
Calamagrostis phragmitoides Hartm. +
Juncus bufonius L. + 0,5 2 + + + + + +
Veronica anagallis-aquatica L. + un un un
Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray un un +
Chenopodium rubrum L. +
Juncus tenuis Willd. un + + un
Typha latifolia L. un
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla. un
Sagittaria sagittifolia L. un
Galium palustre L. un +
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.