Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Татаренко, Ирина Васильевна

• Татаренко, Ирина Васильевна
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Татаренко, Ирина Васильевна

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ РОССИИ И ЯПОНИИ.

1.1. Краткий обзор современной системы орхидных.

1.2. Орхидные России.

1.3. Орхидные Японии.

1.4. Распространение орхидных в России и Японии.

1.5. Эколого-фитоценотическая характеристика.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объем изученного материала.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методика биоморфологического анализа.

2.2.2. Методика морфолого-анатомических исследований.

2.2.3. Методика определения продолжительности покоя и особенностей прорастания семян орхидных в природе.

2.2.4. Методика выращивания орхидных на питательных средах в асимбиотических условиях.

2.2.5. Методика изучения сезонного ритма развития растений.

2.2.6. Методика изучения микоризы.

2.2.7. Экспериментальное изучение особенностей микоризообразования и морфогенеза растений.

2.3. Схемы побегово-корневых комплексов орхидных России и Японии.

ГЛАВА 3. ПОБЕГОВЫЕ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ НАЗЕМНЫХ И НЕКОТОРЫХ ЭПИФИТНЫХ ОРХИДНЫХ.

3.1. Морфологические исследования побеговых систем орхидных (обзор литературы).

3.2. Особенности побеговых и корневых систем.

3.2.1. Моно- и симподиальное нарастание побегов.

3.2.2. Циклы развития и продолжительность жизни побегов.

3.2.3. Ветвление побегов.

3.2.4. Направление роста побегов.

3.2.5. Листья и листорасположение.

3.2.6. Корневая система.

3.3. Видоизменения вегетативных побегов.

3.4. Соцветия.

Выводы к главе 3.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ОРХИДНЫХ.

4.1. Классификации жизненных форм растений (обзор литературы).

4.2. Жизненные формы орхидных России и Японии.

4.2.1. Классификационные признаки.

4.2.2.0бщие характеристики жизненных форм орхидных России и Японии.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии»

Семейство Orchidaceae Juss. является крупнейшим в классе однодольных растений. По разным оценкам, оно насчитывает 25-35 тысяч видов, и в настоящее время в нем ежегодно описывают по нескольку новых для науки видов. Это семейство является одним из наиболее активно изучаемых. Список литературы, посвященной одним только западно-европейским орхидеям, насчитывает более 11 тысяч наименований (Delforge, 2006), более 500 научных сообщений об орхидных было опубликовано в бывшем Советском Союзе (Вахрамеева и др., 2004). Вместе с тем, семейство орхидных остается недостаточно изученным, что объясняется его огромными размерами и преимущественно тропическим распространением (Genera Orchidacearum, 1999).

Биология видов, их микоризные и другие консортивные связи, начальные стадии онтогенезов, а также особенности функционирования их природных популяций исследованы лишь у нескольких десятков орхидей. Одним из наиболее эффективных инструментов для познания этих аспектов существования видов в природе является классификация жизненных форм, отражающих адаптационные механизмы растений, сформировавшиеся в определенных условиях окружающей среды. Чрезвычайно широкий спектр экологических условий, в которых могут произрастать орхидные, обусловил многообразие их жизненных форм. Экологическая группа наземных орхидных наиболее распространена в регионах с умеренным климатом, где орхидные встречаются в лесах, на лугах, болотах, в тундре, в горах, в нарушенных местообитаниях и даже по окраинам пустынь. Подавляющее большинство орхидных в тропических регионах составляют экологические группы эпифитов и литофитов. Сравнительное изучение жизненных форм орхидных различных экологических групп необходимо для анализа эволюционных связей таксонов разного ранга.

Биоморфология растений - наука о жизненных формах, эволюционных путях их возникновения и преобразования, закономерностях морфогенеза и онтогенеза при различных уровнях структурной организации растений и в различных экологических условиях, развивается в России намного интенсивнее, чем в других странах. Основы учения о жизненных формах, заложенные И.Г. Серебряковым (1952, 1962, 1964), получили дальнейшее развитие в многочисленных работах его учеников и последователей (Гатцук, 1974 б; Хохряков, 1975, 1981; Серебрякова, 1977, 1983; Шорина, 1981, 1994; и мн. др.). Биоморфологические анализы крупных таксонов, сделанные в последние годы (Савиных, 2000; Курченко, 2002; Бобров, 2004а; Жмылев, 2004 б; Барыкина, 2005; Гончарова, 2006), показали значимость и перспективность исследований жизненных форм растений для решения общебиологических проблем.

Начало описанию жизненных форм орхидных было положено еще в первых морфологических работах по изучению ряда европейских и тропических орхидных (Irmish, 1853; Velenovsky, 1905-1913; Burgeff, 1932, 1936; Ziegenspeck, 1936). До настоящего времени одним из базовых признаков, используемых в морфологии и систематике орхидных, является разделение орхидных на симподиально- и моноподиально нарастающие (Pfitzer, 1889). Характеристики жизненных форм орхидных, отраженные при создании системы и анализе филогении семейства (Dressier, 1981, 1993), остаются наиболее ценным справочным материалом по биоморфологии орхидных. Вместе с тем, недостаточная изученность строения вегетативных органов орхидных часто обнаруживается в ошибочных интерпретациях их природы (Pridgeon, Chase, 1995; Takahashi, Kondo, 1998; Yagame, Suzuki, 2003), а также в неправильных изображениях и описаниях некоторых видов (Genera Orchidacearum, 2001, 2003, 2005).

Две крупные морфологические классификации были разработаны на основе коллекции орхидных ГБС РАН (Смирнова, 1986, 1990; Коломейцева, 2003 а, б). Однако особенности формирования, строения и функционирования побеговых систем орхидных в природных условиях требуют дальнейшего изучения. Этим был обоснован выбор темы нашего исследования, целью которого стало выявление структурного разнообразия, механизмов формообразования и эволюции жизненных форм орхидных, произрастающих на территориях России и Японии. Анализ жизненных форм орхидных России (Татаренко, 1996) показал, что многие из них встречаются в нашей стране только на Дальнем Востоке, а также в Японии. Орхидные Японии практически не были изучены в биоморфологическом отношении, поэтому мы постарались восполнить этот пробел в 2000-2006 годах, в

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Татаренко, Ирина Васильевна

Выводы

1. При анализе строения орхидного растения целесообразно использовать следующие структурно-биологические единицы: элементарный метамер, побегово-корневой комплекс (побегово-корневой модуль), состоящий из одноосного или годичного побега и расположенных на нем придаточных корней, и система побегово-корневых модулей, слагающих растение в целом. Побег и корень - равноправные органы, обеспечивающие единство строения и функционирования растительного организма. На основании детального описания и схематического изображения структуры побегово-корневых комплексов создан морфологический атлас, который содержит 140 видов из 81 рода. Структурное разнообразие вегетативных органов орхидных выявилось в наличии или отсутствии специализированных запасающих органов (надземных псевдобульб, подземных клубнелуковиц и побеговых или корневых клубней), различной длине междоузлий побегов, наличии или отсутствии корней и листьев срединной формации. Соцветия орхидных терминальные или боковые, в подавляющем большинстве случаев - простые. Положение соцветий на побегах строго фиксированно и служит важным таксономическим и биоморфологическим признаком.

2. На территориях России и Японии описаны 48 жизненных форм у представителей 350 видов, относящихся к 101 роду, 17 трибам и 5 подсемействам семейства Orchidaceae. Общее число биоморф орхидных в субтропических районах Японии составляет 40, на Дальнем Востоке России и севере Японии - 26, на территории европейской России и Сибири - 15, три из которых отмечены почти у 80% видов с евро-сибирскими ареалами. Единичные представители жизненных форм, широко распространенных в Японии и на Дальнем Востоке России, встречаются на большей части Евразии, в различных климатических и экологических условиях, но сохраняют все основные признаки своих биоморф.

3. Ритм сезонного развития орхидных зависит как от внутренних, эндогенных причин, так и от внешних, экзогенных. Климатические и географические условия оказывают значительное влияние на сроки и продолжительность периодов цветения и плодоношения, которые в северных частях ареалов видов оказываются намного короче, чем в южных. Ритмы роста и продолжительность жизни зеленых листьев и корней служат признаками жизненных форм и менее изменчивы в случаях произрастания одних и тех же видов в различных географических регионах, также как и продолжительность внутрипочечного развития побегов. Наиболее длительный внутрипочечный морфогенез побегов отмечен у примитивных орхидных умеренного климата.

4. Ведущая роль в формообразовании у наземных орхидных принадлежит микоризным симбионтам, которые в процессе длительной коэволюции привели к модификации побегов и корней, изменению скорости онтоморфогенетических преобразований и продолжительности жизни побегово-корневых модулей. Возникновение и развитие микосимбиотрофизма у орхидных привело к крайней редукции в семенах зародышей с последующим их развитием через стадию протокорма, образованию первичных побегов в виде микоризомов, утрате зародышевого корешка, а в некоторых случаях - к утрате корневой системы в целом.

5. Разнообразие онтогенезов у орхидных разных жизненных форм определяется наличием, выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей. Онтоморфогенетические преобразования побегово-корневых комплексов протекают по двум сценариям: со сменой микотрофного питания на автотрофное и без смены типов питания, что имеет определяющее значение для формирования жизненных форм взрослых растений. Скорость отногенеза у слабомикотрофных орхидных значительно меньше, чем у растений с сильно развитой микоризой. Ускорение темпов онтогенеза происходит по «неотенической схеме» и приводит к однолетнему циклу развития особей, как крайней форме.

6. Симбиотические отношения с микоризными грибами различаются у представителей разных таксонов и у разных жизненных форм орхидных. Представители наиболее примитивных групп содержат микоризу только в окончаниях и боковых ответвлениях корней; интенсивность микоризной инфекции в среднем у них не велика. Микотрофная специализация ряда таксонов привела к тому, что вся побеговая или побегово-корневая система превратились в органы локализации микоризы. Менее зависимы от микоризы автотрофные орхидные, содержащие симбиотические грибы только в придаточных корнях, эпидермальных волосках, или веламене. Микотрофность связана с жизненной формой растений и экологическими условиями, но не зависит от географического положения.

7. Основные модусы эволюции жизненных форм наземных орхидных России и Японии, следующие: от многолетников к мало- и однолетникам, от короткокорневшцных - к длинокорневищным, от отсутствия специализированных запасающих органов - к их образованию в надземной или подземной сфере, от терминального положения соцветия - к боковому. В экологических группах наземных и эпифитных орхидных биоморфологическая эволюция, по-видимому, шла в противоположных направлениях: у наземных орхидей геофилия сопровождалась интенсификацией онтоморфогенезов и возникновением вегетативных мало- и однолетников, имеющих корневые клубни, либо утративших корни совсем; эпифитизм привел к увеличению продолжительности жизни побегов и корней, многолетнему моноподиальному нарастанию одноосных побегов и запасанию питательных веществ в многолетних стеблях, листьях, корнях.

Заключение.

Ритмы сезонного развития орхидных, как и других цветковых растений определяются продолжительностью жизни листьев на надземных побегах и являются одной из основных характеристик жизненных форм. Большинство орхидных умеренного климата летнезеленые, однако в этой же климатической зоне встречаются зимне-зеленые и вечнозеленые виды. Два последних типа сезонного развития орхидных наиболее широко распространены в районах с тропическим климатом, что совпадает с доминирующими феноритмотипами у других цветковых растений в субтропической и тропической климатических зонах.

Зимнезеленые ритмы вегетации орхидных могут быть обусловлены двумя причинами. У представителей трибы Calypsoeae наличие зеленых листьев в зимний период и непродолжительный перерыв в вегетации летом являются стабильными признаками, связаными с продолжительным периодом существования зеленых листьев, близким к вечнозеленым. Такие зимнезеленые листья живут немногим менее 1 года, а вечнозеленые - более 1 года. Большинство видов рода Calanthe занимает промежуточное положение по этому признаку, имея продолжительность жизни зеленых листьев около года. Зимнезеленый ритм сезонного развития сохраняется у этих видов в любых климатических условиях. Вторая группа зимнезеленых орхидных сформировалась в средиземноморском климате. Виды триб Orchideae и Cranichideae, произрастающие в регионах с жарким, засушливым летом и мягкой зимой, летом находятся в безлистном состоянии. Продолжительность жизни листьев у них обычно не превышает 8 месяцев. В других климатических регионах с влажным летом и холодными зимами эти же виды легко изменяют ритмы сезонного роста на летнезеленые. У орхидных первой группы мы принимаем признак зимнезелености в качестве диагностического для описания их жизненных форм. У орхидных второй группы характеризующим признаком жизненной формы является не «факультативная» зимнезеленость, а лабильность ритма сезонного развития в зависимости от локальных климатических условий.

Ритмы цветения довольно слабо коррелируют с ритмами вегетации и с жизненными формами отдельных видов (Приложение, табл. 9; Татаренко, 1996). Мы предполагаем, что продолжительность цветения и созревания плодов более связанны с биоморфологическими характеристиками орхидных, но этот вопрос требует проведения дополнительных исследований.

Положительные корреляции обнаруживаются между продолжительностью внутрипочечного развития вегетативных и генеративных побегов орхидных и их систематическим положением и биоморфологическими особенностями. Наши исследования, проведенные в разных частях ареалов видов (Tatarenko, Kondo, 2003 а), не подтвердили существующих представлений о более продолжительном внутрипочечном развитии побегов у растений, произрастающих в северных частях ареалов видов (Блинова, 1993, 1995, 1996, 1998 а, б; Баталов, 1998). Признак продолжительности внутрипочечного развития генеративных и вегетативных побегов является весьма консервативным, сохраняющимся в различных климатических условиях, и может служить дополнительным обоснованием филогенетических связей различных таксонов.

ГЛАВА 7. МИКОРИЗА ОРХИДНЫХ.

7.1. Специфичность микоризных симбионтов орхидных (обзор литературы).

Все наземные орхидные образуют микоризные связи с почвенными грибами, которые необходимы растению уже на стадии прорастания мельчайших семян, не содержащих собственных питательных веществ. Грибы обеспечивают питательными веществами развивающиеся зародыши и молодые растения вплоть до момента перехода особей к автотрофному питанию. Этот период может занимать от нескольких месяцев до нескольких лет (Sumnierhayes, 1951, Rasmussen, 1995). Более или менее интенсивные связи с симбионтами сохраняются у большинства видов орхидных на протяжении всего жизненного цикла.

Вероятность встречи гриба и семени орхидеи в природе чрезвычайно низка, что значительно ограничивает не только число прорастающих семян, но также и расселение орхидных в новые местообитания. Далеко не всегда гриб, выделенный из корней растения определенного вида, стимулирует прорастание семян этого же вида (Rasmussen, 1995). Эти и другие особенности микоризы обусловливают так называемую биологическую редкость орхидных (Вахрамеева и др., 1997).

В начале XX века были проведены первые специальные работы по изучению микоризообразующих грибов орхидных (Bernard, 1905, 1909; Burgeff, 1932, 1936; и мн. др.). За прошедшие 100 лет были исследованы различные стороны взаимодействия симбионтов в физиологическом, экологическом и таксономическом аспектах, на клеточном, организменном и популяционном уровнях, однако, многие вопросы остаются недостаточно изученными по сей день (Arditti et al., 1990; Rasmussen, 1995).

Одна из важнейших проблем - выяснение степени специфичности видов гриба и высшего растения. Результаты некоторых исследований (Clements, 1988) подтверждают гипотезу Bernard (1909) о тесной видоспецифичности симбиоза определенного вида орхидеи и определенного вида гриба. Большинство орхидей могут образовывать микоризу с несколькими видами грибов (Curtis, 1937; Hadley, 1970; Tokunaga, Nakagawa, 1974; Tsutsui, Tomita, 1988; Tomita, Konno, 1998; Currah et al., 1987; Smerciu and Currah, 1989; Rasmussen, 1995; McCormick, 2004). Весьма вероятным кажется предположение, что число видов грибов - симбионтов одного вида орхидных, будет возрастать по мере проведения дальнейших исследований в других частях ареала высшего растения.

Некоторая специфичность симбионтов выражается в приуроченности орхидных к определенным типам местообитаний, что также отражает экологию микоризных грибов, слабо изученную вне связи с распространением орхидей (Curtis, 1939, Rasmussen, 1995). Предположение, что грибы распространены значительно шире, чем орхидные, получило обоснование для некоторых видов (Downie,1943). Однако методики изучения грибов, живущих в почве, чрезвычайно трудоемки (Frankland, 1990), и широкомасштабное проведение такого рода исследований практически неосуществимо.

Прорастание семян эвритопных орхидей в самых разнообразных местообитаниях может свидетельствовать как о широкой экологической приуроченности грибных симбионтов, так и об отсутствии видовой специфичности между грибом и растением. Исследования Spiranthes sinensis, одного из самых распространенных видов орхидных в Японии, показали, что во всех его местообитаниях: на сырых лугах, обочинах дорог, песчаных дюнах и в лесах симбионтами являются Rhizoctonia repens и R. solani (Terashita, 1982). В данном случае, широкое распространение микоризных грибов обеспечивает прорастание семян S. sinensis в самых разнообразных типах местообитаний. Вид имеет сходную экологию и на Дальнем Востоке России.

Многочисленные эксперименты по выделению в культуру и определению таксономической принадлежности микоризных грибов проводятся во всем мире. Установлено, что большинство грибных симбионтов орхидей принадлежат к крупному, полиморфному роду Rhizoctonia. В России такого рода исследования начаты сравнительно недавно (Куликов, Филиппов, 1991, 1998, 2001). Более 70 изолятов ризоктониеподобных грибов были выделены и испытаны в симбиотической культуре для 31 вида орхидных, встречающихся на Урале. Наименьшая избирательность по отношению к микосимбионтам была отмечена у Dactylorhiza maculata, семена которого прорастали с весьма разнородными грибами, выделенными из 10 других видов орхидных. В ходе данных исследований было установлено наличие замены одних микосимбионтов на другие в ходе онтогенеза особей некоторых орхидных трибы Orchideae (Куликов, Филиппов, 2001).

В России приоритетным направлением стало количественное изучение микоризы растений различных систематических групп (Селиванов, 1981). Более 80 видов орхидных были исследованы по данной методике в различных регионах (Крюгер, Шардакова, 1980; Байкалова, Онипченко, 1988; Татаренко, 1991, 1995, 1996; Быченко, 1992; Маракаев, 1998, 1999; Tatarenko, 2002). Основной показатель микосимбиотрофизма растений - интенсивность микоризной инфекции (С) - был оценен для разных видов, жизненных форм и онтогенетических групп в разных местообитаниях и разных частях ареалов. По классификации И. А. Селиванова (1981), микориза всех автотрофных орхидей относится к типу эумицетных толипофаговых эндомикориз, а микориза Neottia nidus-avis - к типу эумицетных птиофаговых эндомикориз.

Молекулярно-генетические исследования грибных симбионтов орхидных значительно расширили возможности определения их видовой принадлежности, а также позволили уточнить характер симбиотических связей орхидеи и гриба. Для ряда видов Cephalanthera, Limodorum, Epipactis и Neottia было показано участие их грибов-симбионтов в проведении питательных веществ от деревьев (Selosse et al., 2002, Girlanda et al., 2006). Эндотрофные симбионты орхидей образуют эктомикоризу с растущими вблизи деревьями и, очевидно, обеспечивают орхидное растение ассимилятами, полученными деревьями в результате фотосинтеза. В иностранной литературе такой тип питания получил название микогетеротрофия (mycoheterotroph, англ.) (Selosse et al., 2002). Поскольку виды автотрофные виды, например, Cephalanthera и Epipactis так же сами производят углеводы в результате фотосинтеза, а потребляют питательные вещества при переваривании клубков гиф грибов, то тип питания этих видов предложено называть миксотрофией (Selosse et al., 2005). Соотношение количества питательных веществ, поступающих в орхидные растения в результате фотосинтеза или посредством микоризных грибов, еще предстоит определить.

Предполагалось, что наибольшая видовая специфичность гриба-симбионта и орхидеи свойственна бесхлорофилльным орхидеям. Долгое время симбионтом Gastrodia elata считался только один вид гриба Armillaria mellea (Kusano, 1911).

Недавно было выделено еще пять симбионтов этой орхидеи, однако все они принадлежат к роду Armillaria: A. ostoyae, A. gallica, A. jazoensis, A. sinapia и А. singula (Cha, 2001). Весьма необычный симбионт был выделен у Epipogium roseum — вид рода Coprinus, для которого микоризообразование ранее не было известно (Yamato et al., 2005). Большие успехи в культивировании на питательных средах бесхлорофилльных орхидных были достигнуты в Японии, где удалось выделить и определить микоризные симбионты у видов Gastrodia, Galeola altissima (Umata et al., 2003) и Yoania (Tsuda, личное сообщение).

1.2. Органы локализации микоризы

Вопрос о локализации гриба в органах орхидного растения представляется нам весьма важным как с точки зрения эволюции самих орхидных, так и коэволюции высшего растения и гриба. Логично предположить возникновение первых представителей семейства орхидных, как не имевших микоризы. Проникновение грибов в растущие зародыши орхидных, и практическое паразитирование орхидеи на грибе на первых этапах онтогенеза (Bernard, 1909; Burgeff, 1932; Терехин, 1977), по-видимому, эволюционно сформировалось параллельно с редукцией запасных веществ в зародышах в семенах предковых групп орхидных.

У взрослых растений из примитивных подсемейств орхидных Apostasioideae и Cypripedioideae, а также виды родов Tropidia, Cephalanthera длинные, многолетние корни с хорошо развитой проводящей системой содержат незначительное количество микосимбионтов. Однако определенные участки корневой системы этих орхидных оказываются специализированы именно для локализации микоризы. Такими участками являются зона всасывания корня близ его верхушки, а также боковые ответвления корней (рис. 22 I). Эти участки часто бывают значительно утолщены, а интенсивность микоризной инфекции в них достигает 95% (Татаренко, 1995, 1996). Длина микоризосодержащих участков корней значительно меньше общей длины корневой системы, не зараженной грибом. В корневищах этих орхидных грибы отсутствуют. Такой тип локализации микоризы был выявлен нами и у микогетеротрофных бесхлорофилльных орхидных из родов Lecanorchis и Galeola, что свидетельствует об эффективности обеспечения орхидного растения питательными веществами за счет специализированных многолетних микоризных органов. Возможно, именно в этой группе орхидных велико значение эктомикоризы, которую грибы-симбионты орхидных образуют с деревьями.

III IV V VI

Рис. 22. Органы локализации микоризы у орхидных. I - боковые утолщенные ответвления длинных, многолетних корней (предположительная связь с эктомикоризой деревьев), II - придаточные корни целиком, III — подземный побег (микоризом), IV - эпидермальные волоски на подземном побеге, V - корневые волоски на придаточных корнях, VI - веламен.

В ходе последующей ко-эволюции грибов и высших растений распространение микоризы по длине корня становилось более равномерным, что отразилось в более сильной инфецированности корневой системы, например, у Cypripedium guttatum, Cephalanthera rubra, Epipactis thunbergii. Возрастание микотрофности в ходе эволюции таксонов можно проследить и на примере другого примитивного рода Listera и очень близкого к нему рода Neottia. В ходе наших исследований микоризы у Listera ovata в разных частях ареала вида была отмечена слабая инфецированность длинных корней с хорошо развитой стелой и специфическая локализация микоризы в боковых ответвлениях или вблизи кончиков корней. Сходную картину мы наблюдали у Neottia camtschateae (Татаренко и др., в печати). Более тесная связь с микосимбионтами была отмечена у дальневосточных видов рода Listera: L. makinoana, L. nipponica, эволюционно продвинутых и специализированных к размножению посредством корневых отпрысков. Эволюция в роде Neottia, по-видимому, происходила в направлении развития холомикотрофии и полнейшей зависимости от грибного симбионта у видов N. nidus-avis и N. asiatica. У этих видов рода Neottia, а также у Lima do гит abortivum, микориза локализована по всей длине корней, тесно расположенных на корневище, а также в самом корневище.

Виды подсемейств Spiranthoideae и Orchidoideae, по-видимому, с самого начала возникновения таксонов эволюционировали при тесном контакте с микоризообразующими грибами. Органом локализации микоризы стала вся корневая система, корни инфецируются грибом уже при длине 1 см и остаются достаточно равномерно и интенсивно зараженными вплоть до отмирания. Вместе с тем, эффективность питания за счет микоризных грибов у этих видов, по-видимому, значительно слабее, чем у выше описанных орхидных, имеющих специализированные микоризные органы в пределах слабомикотрофной корневой системы. Наблюдения за особями Habenaria radiata, лишенными возможности фотосинтезировать вследствие заноса особей песком во время наводнения, но сохранившими корневую систему, сильно инфецированную грибом, показали невозможность образования этими особями побегов возобновления, что неминуемо привело к гибели растений, развивающихся с ежегодным полным замещением побегов. Сходная картина была выявлена в ходе экспериментального изучения Dactylorhiza fuchsii (Татаренко, Варывдина, 2006), где полностью затененные особи были не способны образовать полноценные органы возобновления при наличии у них активной микоризы, но при отсутствии фотосинтеза.

Бесхлорофилльные виды, например, Habenaria saprophytica Bosser et P.J.Cribb (Bosser, Cribb, 1996) и Chamegastrodia sikokiana, крайне редки среди представителей подсемейств Orchidoideae и Spiranthoideae соответственно. Они являются вторично специализированными к полной микотрофии.

У большинства наземных орхидных гриб содержится в клетках коровой паренхимы в корнях, а также в тонких корневых окончаниях стеблекорневых тубероидов. В корневищах орхидей, так же как и в стеблевых частях тубероидов микоризные грибы отсутствуют. Хотя наличие микоризы в корневищах и ползучих побегах было указано для некоторых групп орхидных (Rasmussen, 1995), мы находили микоризные грибы только в ползучих побегах Goodyera repens (Татаренко, 1995; рис. 23), а также у автотрофных видов, лишенных корней, например Ephippianthus sachalinensis, Acianthus shikokianus, Nervillia nipponica, Vexillabium inamii и Myrmechis japonica. У всех вышеперечисленных бескорневых видов микориза, в основном, локализована в многочисленных эпидермальных волосках (рис. 22 IV), а проникновение гифов грибов в клетки побега происходит только вблизи узла, но не по всей длине междоузлия. По нашему мнению, такой тип локализации микоризы является вторичным, сформировавшимся вследствие недоразвития корневой системы при неотеническом пути возникновения данных таксонов.

Еще один тип локализации микоризы в побеговой части растений широко известен у орхидных, образующих крупные, разветвленные микоризомы на начальных этапах онтогенеза (большинство видов родов Cymbidium, Cremastra, Oreorchis), или на протяжении всего жизненного цикла (виды родов Epipogium, Gastrodia, Chamegastrodia, Corallorhiza, Yoania, а также Cymbidium macrorhizon и Cremastra aphylla). При этом многие растения утратили корневую систему.

Практически не изученным и не описнным в литературе органом локализации микоризы является микоризный корневой чехол. Он образуется на тонких корнях, несущих большое число корневых волосков, по длине в несколько раз превышающих диаметр корня. Микориза внутри таких корней практически полностью отсутствует, зато корневые волоски тесно сплетаются с гифами грибов, проникающими и внутрь волосков (рис. 22 V). В результате образуется плотный микоризный чехол, диаметр которого в несколько раз превышает диаметр корня. Особенности морфологии и функционирования микоризы в таких образованиях остаются мало изученными. Наличие корневых чехлов было отмечено нами у растений родов Liparis и Malaxis (триба Malaxideae). Для растений этой трибы был описан еще один тип локализации микоризы - во «внутренних» корнях (Huber,

1921, цит. по: Rasmussen, 1995). «Внутренними» корнями в данном случае называют корни, растущие вдоль побеговых осей, между или внутри отмирающих остатков сочных чешуевидных листьев, прикрывающих старые псевдобульбы. Мы отмечали интенсивное развитие микоризных грибов в клетках самих отмирающих листьев, а также между ними. «Внутренние» корни, растущие между этими листьями, также оказываются сильно инфецированными, в отличие от «наружных» корней, покрытых микоризными чехлами.

Корневые микоризные чехлы также были обнаружены нами у Neottianthe cucullata, Spiranthes sinensis, Goodyera repens, где микориза сильно развита и внутри самих корней растений. Число видов грибов в таких чехлах, оцененное нами по морфологическим показателям мицелия (его толщина, септированность, разветвленность, окраска), достигает 5-7. У этих растений микоризные чехлы особенно часто возникают на песчаных субстратах, где они, возможно, выполняют защитную и водосберегающую функции, а также обеспечивают лучшие условия для развития других организмов ризосферы растения, таких как водоросли и бактерии.

У орхидных, имеющих корни, покрытые многослойным веламеном, органом локализации микоризы является именно веламен и наружные слои клеток коровой паренхимы корней (Залукаева, 1990). Образование веламена широко известно у эпифитных орхидей, вынужденных запасать влагу из воздуха (Гладкова, 1982). Однако тонкий веламен присутствует и на корнях многих наземных орхидных, например, у растений родов Dactylorhiza и Platanthera (Stern, 1997 а, б). Толстый веламен присутствует на корнях наземных видов рода Cymbidium. Крупные, пустые клетки веламена служат местом обитания не только грибам, но и водорослям, и бактериям. Таким образом, веламен оказьюается функционально сходным с микоризным корневым чехлом, описанным выше. Веламен служит удобной средой обитания и для других симбиотических организмов, роль которых в жизни и питании орхидей по-видимому, весьма значительна, но до сих пор мало изучена (Цавкелова, 2003; Tatarenko, Kondo, 2003 в; Коломейцева, 2006).

Таким образом, органами локализации микоризы у орхидных (рис. 22) могут являться (I) специализированные участки корневой системы, (II) корневая система целиком, (III) побеговая система целиком (за исключение генеративных побегов),

IV) эпидермальные волоски и трихомы наряду с ограниченными участками побега, (V) микоризный корневой чехол и отмирающие подземные (приземные) органы орхидеи, (VI) веламен. Мы расцениваем первый тип в качестве наиболее примитивного, однако весьма эффективного дня питания орхидей. Дополнительным аргументом в пользу успешности питания особей посредством микоризных грибов у этих орхидных является наличие альбиносных форм, у Cephalanthera и Epipactis. Такие особи получают достаточно питания для образования плодов даже при том, что общая интенсивность инфекции в корнях сравнительно невелика (по данным Н. Burgeff (1959), из 830 мм общей длины корней только 129 мм содержали микоризу).

Второй тип - локализация микосимбионтов во всей корневой системе, характеризуется чередованием проникновения гриба в корни из почвы и последующим его перевариванием. Симбиотические отношения таких орхидных больше похожи на «противостояние» организмов, когда орхидеи вынуждены постоянно контролировать и ограничивать распространение грибов в корнях посредством массового переваривания клубков гиф в клетках паренхимы корней. У таких орхидных эффективность микоризы для питания растений представляется незначительной, однако вопрос требует дополнительных исследований. Третий тип локализации микоризы, по-видимому, сформировался в результате специализации первичных побегов орхидных к питанию исключительно за счет микосимбионтов и выработке механизма птиофагии1, как наиболее успешного для непрерывного получения питательных веществ от постоянно присутствующего в клетках побега гриба. Четвертый тип, по нашему мнению, образовался вследствие вторичной утраты придаточных корней в ходе эволюции соответствующих видов и минимизации их размеров при неотеническом типе развития особей. Ведущая роль в питании таких особей, тем не менее, принадлежит фотосинтезу. Роль микоризного корневого чехла, так же как и веламена в качестве органов локализации микоризы требует дополнительных исследований.

1 Птиофагия - переваривание мелких телец (птиосом), образующихся при излиянии плазмы из гифов грибов в клетки коровой паренхимы корней орхвдных (рис. 24).

Рис. 23. Пелотоны в клетках ползучего побега Goody era repens. XI00.

Рис. 24. Поперечный срех корня Neottia nidus-avis. XI00. А - слой клеток коровой паренхимы, постоянно занятых пелотонами, Б - переваривание гриба с образованием птиосом во внутреннем слое паренхимы.

7.3. Различия в стратегии микоризообразования у орхидных разных ЖФ.

Как уже было показано выше, особенности развития микоризы неодинаковы у разных видов орхидей. Симбиотические отношения высшего растения и гриба значительно меняются в ходе онтогенеза. Прорастание семян орхидей, не имеющих эндосперма, и питание протокормов обеспечиваются микоризными грибами. У взрослых особей автотрофных орхидей питание происходит в основном за счет фотосинтеза. С увеличением площади листовой поверхности, мощности корневой системы и проводящей системы растений обычно уменьшается степень их микотрофности, и взрослые особи вполне могут обходиться без гриба (Burgeff, 1936). С этим правилом согласуется уменьшение интенсивности микоризной инфекции от ювенильных к генеративным особям у тубероидных орхидей (Сизова, Вахрамеева, 1983, 1984; Сизова и др., 1987).

Бесхлорофилльные орхидные постоянно существуют за счет микоризы. Такой тип питания было предложено называть холомикотрофией (Крюгер, Шардакова, 1980). Многие автотрофные орхидные также имеют микоризу в течение всей жизни, но инфицированы грибом в разной степени. Среди автотрофных орхидей выделяют 4 группы по постоянству и регулярности образования микоризы (Harvais, 1974; Salmia, 1989): 1) постоянно и регулярно инфицирующиеся; 2) более-менее регулярно инфицирующиеся; 3) слабо инфицирующиеся; 4) очень редко инфицируются или микориза отсутствует.

Существование таких групп орхидных, различающихся по интенсивности микоризной инфекции, было подтверждено в ходе наших исследований с использованием статистических методов учета микоризы, разработанных И.А. Селивановым (1981). Определенные зависимости были установлены между типом жизненной формы орхидеи и количеством микоризных грибов, присутствующих в корнях (табл. 7.1).

Корневищные автотрофные орхидеи в целом являются слабыми микотрофами. У изученных нами короткокорневшцных орхидных: Cypripedium macranthon, Epipactis papillosa, Cephalanthera longibracteata, Oreorchis patens и некоторых других, микориза формируется медленно, грибы не сразу появляются в новых, растущих корнях. У многих особей микориза выражена слабо или совсем отсутствует на автотрофной стадии. В молодых слабо инфицированных корнях гриб находится в форме гиф, которые проходят через клетки, не образуя пелотонов или формируя рыхлые клубки. В темноокрашенных участках старых корней, где микориза развита лучше всего, преобладают переваренные остатки гиф, что наблюдалось и другими исследователями (Nieuwdorp, 1972; Stoutamire, 1991). Грибы проникают в многолетние корни на 2-3-й год жизни корней и продолжают медленно распространяться по ним в течение нескольких лет. Этим объясняется отсутствие грибов в корнях молодых растений и увеличение инфицированности взрослых особей.

У корневищных орхидных микориза может быть сосредоточена в боковых ответвлениях корней, которые иногда утолщаются в булавовидные окончания (рис. 25). Такие видоизменения корней мы наблюдали у Cephalanthera longibracteata, С. lonfifolia, Epipactis atrorubens. У некоторых особей на длинных тонких старых корнях, интенсивность микоризной инфекции (С) в которых обычно невелика (С=7-12%), образуются ответвления, где С=35%, а в утолщенных окончаниях - до 95%.

Длиннокорневшцные орхидные: Cypripedium guttatum, Epipactis thunbergii заражаются грибом в несколько большей степени, чем короткокорневшцные виды. Интенсивность инфекции увеличивается с возрастом особи. Корни как бы "накапливают" гриб в течение 5-6 лет, и в старых корнях взрослых растений С=40-50%. Грибы проникают в корень лишь при достижении им определенной длины. Так, в молодых корнях С. guttatum длиной менее 4 см С=0%, а в корне длиной 7 см - С=5%.

Корневищные растения с одним утолщенным междоузлием на каждом побеге, такие как Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa и виды рода Liparis имеют корни, живущие 1-3 года. Молодые корни, густо покрытые длинными корневыми волосками, часто остаются не зараженными. В корнях 2-го и третьего года жизни у Liparis japonica и L. makinoana интенсивность микоризной инфекции достигает 25-55%. Практически свободными от гриба остаются на автотрофной стадии особи Malaxis monophyllos. Слабая инфекция (С=Т2%) наблюдалась и у Hammarbya paludosa (Татаренко, 1995) хотя в литературе встречаются предположения о полной зависимости этой болотной орхидеи от грибов в ходе всего онтогенеза (Summerhayes, 1951; Nilsson, 1979).

Виды с ползучими вечнозелеными побегами: Goodyera repens, G. maximowicziana, G. shlechtendaliana и Myrmechis japonica относятся к сильным микотрофам (060%). Микоризные грибы были обнаружены не только в корнях, но и в побегах G. repens (рис. 23). М. japonica не имеет корней совсем или их длина составляет всего 2-4 мм. У этого вида, а также у Cheirostylis takeoi (рис. 26) микориза формируется в узлах ползучего побега, а также в бородках эпидермальных волосков, расположенных на узлах. Микоризу Goodyera repens характеризуют строгая видоспецифичность гриба и растения (Alexander, Hadley, 1983), а также постоянная реинфекция корней в течение всего года (Alexander, Alexander, 1984).

Микориза микотрофных орхидей имеет ряд особенностей. Паразитический характер взаимодействия с грибом сохраняется у этих орхидных в течение всей жизни. Гриб всегда находится в активной форме, массового переваривания пелотонов не наблюдается. У видов рода Neottia гриб образует плотные клубки гиф, переваривание содержимого гиф в виде особых телец - птиосом, происходит во внутренних слоях коры корня, как у Neottiapapilligera (рис. 24). Интенсивность и однородность микоризной инфекции очень высока (С=70-90%). Заражение грибом корней происходит при длине корня 0,5 см. В корневищах Neottia также развивается микориза, однако, гриб никогда не проникает по побегу выше зоны роста корней.

Наши наблюдения за Limodorum abortivum в Крыму показали, что этот вид также образует микоризу как в корнях, так и в корневище. Однако в отличие от Neottia, Limodorum не содержит грибов в молодых корнях, клетки которых заняты крахмалом. В старых корнях птиосомы не обнаружены, микориза развивается по типу толипофагии. Переваривание пелотонов происходит во внутренних клетках паренхимы корня, тогда как два слоя клеток, располагающихся непосредственно под экзодермой, всегда заняты свежими пелотонами и гифами. Интенсивность инфекции в таких корнях составляет 85%. В совсем старых корнях остается только один тонкий слой клеток, содержащих полностью переваренные пелотоны. Корневище инфицировано незначительно.

Микотрофные орхидеи: Gastrodia elata, Corallorhiza trifida, Epipogium aphyllum, Yoania japonica не имеют корней и содержат микоризные грибы

Рис. 26. Бескорневая орхидея Cheirostylis takeoi, микориза содержится в бородках эпидермальных волосков (А).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Татаренко, Ирина Васильевна, 2007 год

1. Аверьянов Л. В. Видообразование и изменчивость видов p.Gymnadenia R.Bi\b северной части ареала//Биол.пробл. Севера. Сыктывкар, 1981 а. С. 10.

2. Аверьянов Л. В. Новый вид рода Lysiella (Orchidaceae) из центрального Тянь-Шаня // Бот. журн. 1981 б. Т. 66. № 4. С. 580-583.

3. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 1 //Новости сист. высш. раст. 1988. Т.25. С.48-67.

4. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 2 //Новости сист.высш.раст. 1989. T.26. C.47-56.

5. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 3 //Новости сист.высш.раст. 1990. T.27. C.32-62.

6. Аверьянов Л. В. Определитель орхидей {Orchidaceae Juss.) Вьетнама. С,-Пб., 1994. 433 с.

7. Аверьянов Л. В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных {Orchidaceae) И Бот. журн. 1991. Т. 76. № 10. С. 1345-1359.

8. Аверьянов Л. В. Род Spiranthes (Orchidaceae) на территории России // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 10. С. 104-110.

9. Аверьянов Л. В. Род Cypripedium {Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. 1999. Т. 2. С. 5-40.

10. Аверьянов Л.В. Орхидные {Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. 2000. № 1. С. 30-53.

11. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

12. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1961. 468 с.

13. Агроклиматический справочник по Приморскому краю. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 298 с.

14. Алехин В.В., Уранов А.А. Методика исследования степей // Сов.бот. 1933. № 2. С.44-66.

15. Андронова Е. В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Bletilla stiata) / Автореф. дисс. канд. био л. наук. Л., 1988.

16. Андронова Е.В. Эмбриогенез орхидных / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.2. Семя. С.-Пб., 1997. С. 544-556.

17. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhiza maculata s.l. {Orchidaceae) in situ II Бот. жури. 2003. Т. 88, № 5. С. 63-70.

18. Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. С.-Пб., 2000. С. 329-334.

19. Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г., Васильева В.Е., Батыгина Т.Б. Проблемы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных умеренной зоны / Эмбриология.Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.-Пб., 2000. С. 513-524.

20. Андронова Н.Н., Кученева Г.Г., Кученева А.Е. Виды семейства орхидных в ценозах Куршской косы // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 42-46.

21. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений в Тебердинском заповеднике // Изучение растительных сообществ в заповедниках. М., 1988. С. 93-107.

22. Барыкина Р. П. Био лого-морфологические особенности и стратегии структурной адаптации однолетников семейства лютиковых // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 1. С. 44-67.

23. Барыкина Р.П. Чистяк весенний / Биол. Флора Моск. Обл. Вып. 10. М., 1995. С. 75-82.

24. Барыкина Р.П. Полиморфизм корней и корневых систем в семействе Ranunculaceae // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1999. Т. 104. Вып. 3. С. 26-31.

25. Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 44-67.

26. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Метаморфоз и его значение в жизни растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 103-111.

27. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области / Автореф. дис. . канд биол. наук. М., 1998. 16 с.

28. Баталов А.Е. Состояние популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. {Orchidaceae) в различных фитоценозах / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.-Пб., 2000. С. 524-532.

29. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Труды БИН РАН. С.-Пб., 1993. Т. 8. С. 15-25.

30. Батыгина Т.Б., Андронова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? // ДАН СССР. 1988. Т. 30, №4. 1017-1019.

31. Батыгина Т.Б., Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Эмбриокультура как способ репатриации и реинтродукции редких видов растений (на примере орхидных) // Тез. докл. межд. конф. Новосибирск, 1988. 4.2. С. 231.

32. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А. Вивипария // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции. С.-Пб., 2000а. С. 39-62.

33. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А. Выводковая почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. С.-Пб., 2000 б. С. 315-321.

34. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 107-110.

35. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и проростка у некоторых орхидных// Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 73-75.

36. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. М.: Наука. 1964. 432 с.

37. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platcmthera bifolia (L.). Rich.Ha северной границе ареала // Флорист, и геобот. исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 107-114.

38. Блинова И.В. Эколого-биологические особенностинекоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области / Автореф. дис.канд. биол. наук. М.,1995. 24 с.

39. Блинова И.В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. Отд. биол.1996. Т. 101. Вып. 5. С. 69-80.

40. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера//Бот. журн. 1998 а. Т. 83,№ 1. С. 85-89.

41. Блинова И.В. Особенности морфогенеза монокарпических побегов Cypripedium calceolus L. в Мурманской области // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. 1998 б. № 7.С. 23-26.

42. Блинова И.В. Морфология побегов Malaxis monophyllos (L.) Sw. на Крайнем Севере России // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Тез. докл. Всерос. Совещания. Сыктывкар, 2000. С.42-43.

43. Блинова И.В., Куликов П.В. Характеристика онтогенеза Calypso bulbosa (iOrchidaceae) // Бот. журн. Т. 91, № 6. 2006. С. 904-916.

44. Бобров Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004а. 18 с.

45. Бобров Ю.А. О ранних стадиях развития особей европейских видов семейства

46. Pyrolaceae II Бот. журн. 2004 б. Т. 89, № 8.

47. Болотова B.JI. Некоторые аспекты макроморфо логической структуры растительного организма на примере ежи сборной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 55-70.

48. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экобиоморфа" и"архитектурная модель" //Бот. журн. Т.76, № 10. 1991. С. 1360-1367.

49. Брагина Е.А. Морфогенез вегетативных пропагул у Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) // Тр. 6-й Международн. Конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И Серебряковых. М.: МПГУ, 1999 а. С. 42-43.

50. Брагина Е.А. Семенное и вегетативное размножение Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в условиях Ленинградской области // Охорона i культивування ор1хдей. Кшв, 1999 б. С.35-36.

51. Брагина Е.А. Репродуктивная биология живородящих растений (Bryophyllum pinnatum (Lam.) Oken, В. daigremontianum (Hamet et Perr.) Berger и Hammarbya paludosa (L.) Ktze.) / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С.-Пб., 2001. 25 с.

52. Бубенец В.Н., Похилько А.А., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты: ПАБСИ, 1993. 134 с

53. Буюн Л.И., Ковальская Л.А. Особенности морфологической структуры вегетативной сферы видов рода Maxillaria (Orchidaceae) //Тр. II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002. С.31.

54. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны / Автореф. дне.канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.

55. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биолог, флора Моск. обл. М., 1995. вып. 10. С.52-63.

56. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биолог, флора Московской обл. М., 2000. вып. 14. С. 55-86.

57. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Динамика численности ценопопуляций трех видов из семейства орхидных // Вестник Моск. ун-та. 1980 а. Биология. № 1. С. 7581.

58. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Особенности онтогенеза и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Dactylorhiza // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980 б. С. 22-23.

59. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983 а. С. 16-18.

60. Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B. Ятрышники пятнистый и Фукса // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983 б. С. 12-15.

61. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera //Бюл. МОИП. Отд.биол. 1988. Т. 93. Вып. 3. С. 87-92.

62. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н. Ятрышник шлемоносный // Биолог, флора Московской обл. М., 1995 а. вып. 10. С. 64-74.

63. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н. Любка зеленоцветная // Биолог, флора Московской обл. М., 1995 б. вып. 11. С. 117-131.

64. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Куликов П.В. Пыльцеголовник длиннолистный // Биолог, флора Московской обл. М., 1996. С. 48-59.

65. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. 1994. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып.4. С. 75-82.

66. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Варлыгина Т.И. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств // Бюлл МОИП. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 37-56

67. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М.:Наука, 1991. 222 с.

68. Вахрамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Мякотница однолистная // Биолог, флора Московской обл. М., 1993 а. вып.9 (1). С. 40-50.

69. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. Кокушник комарниковый// Биолог, флора Московской обл. М., 1993 б. вып. 9 (1). С.51-64.

70. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик//Биолог, флора Московской обл.М., 1997. вып. 13. С. 50-87.

71. Вахрушева Л.П. Некоторые аспекты вариабельности возрастной структуры и ритики сезонного развития ценопопуляций Orchis militaris L. в лугово-степных фитоценозах горного Крыма // Вестн. ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 2007. № 7. С. 82-85.

72. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып4. С. 82-92.

73. Виноградова Т.Н. Dactylorhiza maculata (L.) Soo: две стратегии развития. М-лы научн. конф., поев. 60-летию ББС им. Н.А.Перцова МГУ 12-13 августа 1998 года. М.: Изд. ББС МГУ, 1998. С.ЗО-ЗЗ.

74. Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999 а. Т. 104. Вып. 4. С. 40-45.

75. Виноградова Т.Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (iOrchidaceae Juss.) на ранних стадиях развития. /Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1999 б. 24 с.

76. Виноградова Т.Н. Цикл развития и динамика численности Corallorhiza trifida (<Orchidaceae) в Мурманской области// Бюл. ГБС. 1999 в. Вып. 177. С. 73-81.

77. Виноградова Т.Н. Ранние стадии развития Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) в природных условиях//Бюл. ГБС. 1999 г. Вып. 178. С. 106-112.

78. Виноградова Т.Н. Смена жизненных форм у некоторых орхидных в ходе онтогенеза//Бюлл. ГБС. 2004. Вып. 187. С. 71-77.

79. Виноградова Т.Н. К вопросу о ветвлении подземных коралловидных корневищ на примере Calypso bulbosa (L.) Oakes, Corallorhiza trifida Chatel. и Epipogium aphyllum (F. W. Schmidt) Sw. // Вестн. ТвГУ. Сер. Биол. иэкол. 2007. № 7. С. 90-94.

80. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненных формах, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып.2. С. 61-73.

81. Виноградова Т.Н., Кожевникова А.Д. Развитие протокормов и ювенильных растений Epipactis palustris (L.) Crantz в естественных условиях // Охорона i культивування орхвдей. Кшв, 1999. С. 42-44.

82. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М., 1960.

83. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк //Тр.Бюро по прикл. ботан. Всес. ин-т растениеводства. 1915. Т.8, №10-11. 331 с.

84. Вышин И.Б. Ятрышниковые, или орхидные Orchidaceae Juss./ Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Том 8. С.-Пб., 1996. 382 с.

85. Гапоненко Н.Б. Изучение таксономических отношений между видами рода Orchis L. флоры Украины // Охорона i культивування орхщей. Кшв, 1999. С. 48-50.

86. Гатцук Л. Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового (Hedisarum fruticosum Pall.) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1970.

87. Гатцук Л.Е. Гемаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974 а. Т. 79. Вып.1. С. 100-113.

88. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974 б. Т. 79. Вып.З. С. 84-100.

89. Гатцук Л.Е., Дервиз-Соколова Т.Г., Иванова И.В., Шафранова Л.М. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных // Проблемы филогении высщих растений. М., 1974. С. 16-36.

90. Гиляров М.С. Эволюция постэмбрионального развития и типы личинок насекомых// Зоол. Журн. 1957. Т. 35. №11. С. 1683-1689.

91. Гладкова В.Н. Порядок орхидные (Orchidales) / Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение, 1982. С. 248-274.

92. Голубев В. Н. К морфолого-генетической характеристике клубневых растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1960. Т. 65. Вып. 2. С. 81-92.

93. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений //Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1972. Т.77. Вып.6. С.72-80.

94. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. 215 с. Деп. В ВИНИТИ № 5770-В84.

95. Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1996. 87 с.

96. Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 223 с.

97. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 286 с.

98. Груздинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 7. С. 968-978.

99. Державина Н. М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (Эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом / Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 2006. 50 с.

100. Дорохина Л.Н. Объединенные соцветия (синфлоресценции), модели побегообразования и жизненные формы Польшей // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 110-114.

101. Дударь Ю.А. Морфогенез Orchis tridentata Scop, в условиях культуры // Бюлл. ГБС. 1967. Вып. 64. С. 55-58.

102. Ефимов П.Г. О таксономическом статусе Platanthera ditmariana Кот. (Orchidaceae) // Новости сист. высш. раст. 2005. Т. 37. С. 80-85.

103. Ефимов П.Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. 1. Виды подсекции Platanthera секции Platanthera //Бот. журн. 2006. Т. 91. № 4. С. 17131731.

104. Ефимов П.Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. 2. Виды из родства Platanthera mandarinorum, P. oligantha и P. sachalinensis // Бот. журн. 2007 а. Т. 92. № 3. С. 402-419.

105. Ефимов П.Г. Роды Tulotis и Limnorchis {Orchidaceae) во флоре России // Бот. журн. 2007 б. Т. 92. № 9. С. 1443-1461.

106. Жмылев П.Ю. Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения // Журн. общ. биол. 2004 а. Т. 65. №3. С. 232-249.

107. Жмылев П.Ю. Род Saxifraga L. (Saxifragaceae): биоморфология, систематика и эволюция жизненных форм / Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 2004 б. 42 с.

108. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С.А. Биоморфология растений. М., 2002. 240 с.

109. Залукаева Г.Л. О микоризах тропических и субстропических орхидей в оранжерейной культуре // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1990. Вып. 3. С. 111-117.

110. Захарченко Ю.В. Фенология орхидных в условиях карстового рельефа // Охрана и изучение редких видов а заповедниках. М., 1992. С.63-70.

111. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46. С. 3-20.

112. Зозулин Г. М. Схемы основных направлений эволюции жизненных форм семенных растений// Бот. журн. 1968. Т. 53. С. 223-233.

113. Иванников Р.В. 1999. Морфологическая структура побеговой системы Laelia sincorana Schltr. (Orchidaceae Juss.) // Вестник Киев, ун-та. Т. 29. С. 47-48.

114. Келлер Б.А. Ботаника с основами физиологии. М., 1933. 290 с.

115. Ковальская Л.А., Буюн Л.И. Морфологические характеристики Angraecum Вогу//Интродукция рослин. 1999. Т. 3-4. С. 113-117.

116. Коломейцева Г.Л. Структурные единицы роста орхидных / XI Международное совещание по филогении растений, Москва: МГУ, 2003 а. С. 50 52.

117. Коломейцева Г.Л. Морфологические типы орхидных// Бюлл. ГБС РАН. 2003 б. Вып. 185. С. 112-137.

118. Коломейцева Г.Л. Биоморфы орхидных и модели их развития // Бюлл. ГБС РАН. 2004. Вып. 188. С. 129-147.

119. Коломейцева Г.Л. Архитектурная модель с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами (подсемейство Epidendroideae, Orchidaceae) //Бюлл. ГБС РАН. 2005. Вып. 189. С. 151-187.

120. Коломейцева Г.Л. Морфо-экологические особенности адаптации тропических орхидных при интродукции / Автореф. дисс. .доктора биол.наук. М., 2006. 36 с.

121. Коровкин О.А. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М.: Изд-во ТСХА, 2005. 354 с.

122. Крюгер Л. В., Селиванов И. А. Биология и экология эндомикоризы (у бобовых и некоторых других травянистых растений) // Ученые записки Пермского гос. пед. ин-та. 1968. Т. 64. С. 196-202.

123. Крюгер JI.B., Шардакова О.Н. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. С. 20-28.

124. Куликов П. В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. 24 с.

125. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Прорастание семян и развитие протокормов у некоторых орхидных умеренной зоны in vitro II Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 39-43.

126. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Размножение орхидных умеренной зоны методами культуры ткани // Бюлл. ГБС. 1998. Вып. 176. С. 125-131.

127. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. С.-Пб., 2000. С. 510-513.

128. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология. 2001. № 6. С. 442446.

129. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Особенности микоризообразования в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и in vitro // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2003. Т. 108, вып. 1. С. 51-59.

130. Кулль Т. Идентификация клонов у башмачка настоящего Cypripedium calceolus L. (<Orchidaceae) // Известия АН Эст. ССР. Биология. 1988. Т. 37. С. 195-199.

131. Курченко Е.И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах / Автореф. дисс. доктора биол. наук. М., 2002. 44с.

132. Кучер Е.Н. Аутэкологические особенности репродуктивного усилия орхидных Горного Крыма / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Днепропетровск, 2002. 23 с.

133. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

134. Литвиненко О.И. Морфогенез и эволюционные взаимоотношения жизненных форм некоторых видов рода Aconitum L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 82. Вып 4. С. 68-77.

135. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1993. 110 с.

136. Лонг В.Н. Род Eria Lindley (Orchidaceae Juss.j во флоре Вьетнама: эволюция и таксономия / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 2002. 24 с.

137. Луке Ю. А. О естественном вегетативном размножении некоторых наземных орхидных с корневыми клубнями // Тр. Никитского бот. сада. 1970. Т. 43. С. 72-78.

138. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков //Бот.журн. Т.46, № 7. 1961. С.959-968.

139. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы своеобразная экологическая группа растений //Бюлл. МОИП. Отд.биол. Т.94. Вып.4. 1989. С.64-73.

140. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.

141. Маракаев О.А. Эндотрофная микориза орхидных Ярославской области // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль, 1998. С. 37-42.

142. Маракаев О.А. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza maculata (L.) Soo (сем. Orchidaceae) в связи с микотрофией / Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2002. 27 с.

143. Маракаев О.А., Титова О.В. Активность окислительных ферментов и особенности развития микоризы в подземных органах Dactylorhiza maculata (L.) Soo на разных этапах онтогенеза // Бюл. ГБС. 2000 а. Вып. 180. С. 77-84.

144. Маракаев О.А. , Титова О.В. Характеристика фотосинтетического аппарата Dactylorhiza maculata (L.) Soo на разных этапах онтогенеза // Современные проблемы биологии и химии . Ярославль, 2000 б. С. 172-177.

145. Матлай I. Й. Spiranthes атоепа (Bieb.) Spreng новий для флори Украши вид // Укр. бот. журн. 1984. Т. 41, № 3. С. 80.

146. Мейен С.В. Флорогенез и эволюция растений // Природа. 1986. №11. С. 47-57.

147. Назаров В.В. О возникновении дочерних групп у ятрышника пурпурного // Природоохранные исследования экосистем Горного Крыма. Симферополь, 1986. С. 23-25.

148. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С.-Пб., 1995. 25 с.

149. Невский С.А. Orchidaceae / Флора СССР. М.-Л., 1935. Т.4. С.589-730.

150. Нотов А.А. Модели побегообразования и жизненные формы в подтрибе Alchemillinae Rothm. (Rosaceae Rosoideae) //Успехи экологической морфологии растений. М.:Прометей, 1994. С.33-34.

151. Орлова Н. И. Orchidaceae / Флора Мурманской области. М.-Л., 1954. С. 214238.

152. Павлов Н.В. Ботаническая география зарубежных стран. М.: Высшая Школа,1965. 310 с.

153. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология цветковых растений. М.: Наука, 1964.

154. Полынцева Н.А., Утемова Л.Д. Биологические особенности видов рода венерин башмачок в условиях Хакасской автономной области // Исчез, и ред. раст. и жив. Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1982. С. 78-81.

155. Попкова Л.Л. Особенности малого жизненного цикла некоторых орхидных в природе и в условиях in vitro // Бюлл. Никитского Бот. сада. 1997. Вып. 78. С. 66-72.

156. Попкова Л.Л. Редкие виды орхидных Крыма, их микроразмножение и поддержание биологического разнообразия. / Автореф. дис. канд. биол. наук. Ялта, 1999. 16 с.

157. Пучнина Л.В., Захарченко Ю.В. Фенология и динамика численности популяции калипсо луковичной на северной границе ареала// Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1987. С. 49-56.

158. Ракова М.В. Liparis krameri (Orchidaceae) новый для флоры СССР вид из заповедника «Кедровая Падь» // Бот. журн. 1990. Т. 75, № 12. С. 1780-1782.

159. Ракова М.В. Биология редких видов растений заповедника «Кедровая Падь». Владивосток, 1992. 175 с.

160. Савина Г.Л. Особенности эмбриологии в семействе Orchidaceae / Батыгина Т.Б., Яковлев (ред.) Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Л.: Наука, 1979. С. 19-28.

161. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств / Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Киров, 2000. 32 с.

162. Северцов А.Н. Собрание сочинений. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945.

163. Седова Е.А., Ковальская Л.А. Морфоструктура побегов, жизненные циклы и онтоморфогенез Dendrobium phalaenopsis Fitzg. (Orchidaceae Juss.) в условиях оранжерейной культуры//Вестник МГУ. 1996. Сер 3. № 3. С.36-43

164. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.:Наука, 1981. 231 с.

165. Сенянинова-Корчагина М. В. К вопросу о классификации жизненных форм // Уч. записки Ленингр. университета. 1949. №107. Сер. Геогр. наук, вып. 5.

166. Серебряков И. Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов //Вестн.МГУ. 1947. № 6. С.75-108.

167. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.:Сов.наука, 1952. 391 с.

168. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высш.шк., 1962. 377 с.

169. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений //Полевая геоботаника Т.З. М.-Л.:Наука, 1964. С. 146-205.

170. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла наземных побегов цветковых растений//Бюлл. МОИП, Отд. Биол. 1971. Т. 74, №1. С. 105-119.

171. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования //Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т.82. Вып.5. С. 112-128.

172. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 97-109.

173. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 75-86.

174. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав //Жизн.формы:структура, спектры и эволюция. М., 1981. С.161-179.

175. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. Общ. Биол. 1983. Т. 44, № 5. С. 579-593.

176. Серебрякова Т.И. Некоторые направления современной морфологии растений / Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988.

177. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. "Архитектурная модель" и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных //Бюлл. МОИП. Отд.Биол. 1978. Т.83, Вып.6. С.90-99.

178. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. 543 с.

179. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Некоторые вопросы микоризообразования у двух видов семейства Orchidaceae // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С.41-43.

180. Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестник Моск. унта. Биол. 1984. № 2. С. 27-31.

181. Сизова Т.П., Наумова О.Б., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризообразования некоторых видов семейства орхидных флоры СССР // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 12-13.

182. Синнот Э. Морфогенез растений. М: Изд-во Ин. литературы, 1963. 603 с.

183. Смирнова Е.С. Характеристики вегетативных органов некоторых тропических и субтропических однодольных // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29, № 6. С. 678-687.

184. Смирнова Е.С. 1986. Морфологическая классификация побеговых систем орхидных // Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, № 4. С. 505-519.

185. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.

186. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 205с.

187. Станюкович К.В. Растительный покров Восточного Памира. М., 1949. 160 с.

188. Страсбургер Э. Учебник ботаники для высших заведений. М., 1909.

189. Татаренко И.В. Орхидные Приморского края: биология экология вопросы охраны//Автореф.дисс. . канд.биол.наук. М., 1991. 24 с.

190. Татаренко И.В. Морфология побеговых системи жизненные формы орхидных Приморского края // Бюл. ГБС. 1994. Вып. 170. С. 59-72.

191. Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 8. С. 64-72.

192. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 206 с.

193. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Gastrodia elata (Orchidaceae) II Бот. журн. 1997а. Т. 82, № 7. С. 67-72.

194. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19976. Т. 102. Вып. 2. С. 54-58.

195. Татаренко И.В. Жизненные формы орхидных России // Бюл. Бот. сада им. Косенко. 1998 а. № 7. С. 150-152.

196. Татаренко И.В. Экобиоморфологические особенности Ephippianthus sachalinensis (Orchidaceae) / Растения муссонного климата. Владивосток, 1998 б. С. 111-113.

197. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) II Бот. журн. 2002. Т. 87,№ 11. С. 60-67.

198. Татаренко И.В. Особенности прорастания семян и начальные фазы онтогенеза некоторых наземных орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Харьков, 2003. С. 56-58.

199. Татаренко И. В. Классификации жизненных форм наземных орхидных. Материалы Конференция памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С. 202-204.

200. Татаренко И.В., Аверкова Г.П. Развитие годичных побегов и корневых систем некоторых видов дальневосточных орхидных // Бюл. Бот. сада им.И.С. Косенко. №7. 1998. С. 153-154.

201. Татаренко И.В., Баталов А.Е. Биоморфологические особенности Leucorchis albida (iOrchidaceae) II Бот. журн. 1999. Т. 84, №12. С. 74 80.

202. Татаренко И.В., Варлыгина Т.И., Кондо К. Биоморфологические особенности Cremastra variabilis (Orchidaceae) // Бот. журн. 2005. Т.90, № 3. С. 378-386.

203. Татаренко И. В., Варывдина И. В. Экспериментальное изучение микоризы и морфогенеза побегов Dactylorhiza fuchsii (<Orchidaceae) в зависимости от интенсивности фотосинтеза// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2006. Т. 111. Вып. 4. С. 4651.

204. Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. Жизненные стратегии евразиатских наземных орхидных // Охорона i культивування орх!дей. Кшв, 1999. С. 82-84.

205. Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. О вегетативном размножении орхидных. // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. 1998. № 7. С. 155-158.

206. Татаренко И.В., Кондо К. Биоморфологические особенности Dactylostalyx ringens (Orchidaceae) II Бот. журн. 2003 а. Т. 88, № 4. Р. 62-67.

207. Татаренко И.В., Кондо К. Биоморфологические особенности Goodyera schlechtendaliana Reichenb. Ш.и G. maximowicziana Makino (Orchidaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2003 б. Т. 108. Вып. 5. С. 70-74.

208. Татаренко И.В., Кучер Е.Н., Попкова Л.Л., Куликов П.В. Биоморфологические особенности Dactylorhiza iberica (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 7. С. 1041-1048.

209. Татаренко И.В., Верхолат В.П., Ракова М.В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 1. С. 54-58.

210. Татаренко И.В., Смирнов С.В., Кондо К. Биоморфологические особенности Neottia camtschatea (Orchidaceae) // Бот. журн. (в печати).

211. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.-Л., 1948. 301 с.

212. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии пократосеменных. М.-Л., 1964. 236 с.

213. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.

214. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.611с.

215. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образжизни. Л.: Наука, 1977. 220 с.

216. Терехин Э.С. Проблемы эволюции онтогенезов цветковых растений / Труды Бот. ин-та Комарова. XXXIX Комаровские чтения. Т. 2. 1991. С. 1-68.

217. Терехин Э.С. Редуцированные и недифференцированные («недоразвитые») зародыши / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. 2. СПб.: Мир и семья 95, 1997. С. 449-461.

218. Терехин Э.С., Камелина О.П. Эндосперм Orchidaceae (к вопросу о редукции) // Бот. журн. 1969. Т. 54, №5. С. 657-666.

219. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Постсеменное развитие паразитных Angiospermae. Метаморфоз // Бот. журн. 1968. Т. 53, № 1. С. 39-57.

220. Тимонин А.К. О боковом ветвлении корней // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 6. С. 38-48.

221. Титова Г.Е. Гипофизис / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. 2. С.-Пб.: Мир и семья 95, 1997. С. 352-356.

222. Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей сем. орхидных (iOrchidaceae) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1972. 19 с.

223. Тихонова М.Н. К вопросу о терминологии, касающейся специализированных утолщенных побегов корня // Бот. журн. 1981. Т. 66, № 11. С. 1628-1630.

224. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae II Бот. журн. 1983. Т. 68, № 5. С. 648-652.

225. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР. Вып. 4. Сем. Lemnaceae-Orchidaceae. М.-Л., 1963. 96 с.

226. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л.: Наука, 1965. С. 251-254.

227. Федоров Ал.А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: стебель и корень. М.-Л., 1962. 349 с.

228. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков в комплексе Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. на Урале // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 53-58.

229. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале / Автореф. дисс.канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.

230. Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале // Бюл. Бот сада им. И.С. Косенко. 1998 а. № 7.С. 171-175.

231. Филиппов Е.Г. Таксономический состав комплекса Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. 1. на Урале // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998 б. С, 67-86.

232. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. М.: Наука, 1975. 195 с.

233. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981.168 с.

234. Хохряков А.П. Соцветия и генеративно-репродуктивные органы растений как объект биоморфологии // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 103-109.

235. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Генеративизация как один из путей эволюции высших растений // IX Московское совещание по филогении растений. Материалы. М., 1996. С. 148-151.

236. Цавкелова Е.А. Микроорганизмы, ассоциированные с оранжерейными орхидными / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2003. 23 с.

237. Цвелев Н.Н. Зародыши семян покрытосемянных растений (Magnoliophyta) как первичные фитомеры. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 4. С. 60-64.

238. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 214 с.

239. Черевченко Т.М., Ковальская Л.А., Буюн Л.И. Сравнительное изучение морфологической структуры и типов побеговых систем Stenorrhynchus speciosus (Gmelin) L.C.Rich, и Zygopetalum mackaii Hooker (Orchidaceae Juss.) // Бюлл. ГБС. 1999. Вып.178. С. 112-117.

240. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

241. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств ( в пределах бывшего СССР). С.-Пб., 1995. 990 с.

242. Чубатова Н.В. Онтоморфогенез и особенности вегетативного размножения у Clematis glauca Willd. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 6. С. 33-38.

243. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения //Полевая геоботаника.Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 163-208.

244. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов и их классификации // Журн. Общ. Биол. 1973. Т. 34. №4. С. 563-571.

245. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М. 1981. 359 с.

246. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общей биол. 1980. Т. 46, №3. С. 437-447.

247. Шмальгаузен И.И. Факторы прогрессивной (ароморфной) эволюции^ снижение энтропии. Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 10-11.

248. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. Ред. Т.И.Серебрякова. М.: Наука, 1981. С. 213-232.

249. Шорина Н.И. Эколого-морфологическая и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae // Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 1994. 34 с.

250. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники //Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С.9-44.

251. Ackerman J.D., Mesler M.R. Pollination biology of Listera cordata (Orchidaceae) II AmJ.Bot. 1979. V.44, № 7. P. 820-824.

252. Ackerman J.D. On the evidence for a primitively epiphytic habit in orchids // Systematic Botany. 1983. V. 8. P. 474-477.

253. Akhalkatsi M., Kimeridze M., Kiinkele S., Lorenz R., Mosulishvili M. Diversity and conservstion of Georgian orchids. Tbilisi, 2003. 40 p.

254. Albert V.A. Cladistic relationships of the slipper orchids (Cypripedioideae: Orchidaceae) from congruent morphological and molecular data I I Lindleyana. 1994. V. 9. P. 115-132.

255. Alexander C., Alexander J. Seasonal changes in populations of the orchid Goodyera repens Br. and it's mycorrhizal development // Trans. Bot. Soc. Edinburgh. 1984. V. 44, №3. P. 219-227.

256. Alexander C., Hadley G. Variation in symbiotic activity of Rhizoctonia isolates from Goodyera repens mycorrhizas // Trans, of the British Mycol. Soc. 1983. V. 80. P. 99-106.

257. Andersen T. F., Johansen В., Lund I., Rasmussen F.N., Rasmussen H., Sorensen I. Vegetative architecture of Eria // Lindleyana. 1988. V. 3. P. 117-132.

258. Arber A. Root and shoot in the Angiosperms: study of morphological categories // New Phytol. 1930. V. 29, № 5.

259. Arditti J., Ghani A.K.A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implication // New Phytologist. 2000. V. 145, № 3. P. 367-421.

260. Arditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // American. J. Botany. 1979. V. 66. P. 1128-1137.

261. Arditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. II. Native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis // Amer. J. Bot. 1980. V. 67. P. 347-361.

262. Arditti J., Ernst R., Yam T. W., Glabe C. The contributions of orchid mycorrhizal fungi to seed germination: a speculative review // Lindleyana. 1990. V. 5. P. 249-255.

263. Barthlott W., Zeigler B. Mikromorphologie der Samenschalen als systematische Merkmal bei Orchideen // Berichte Deutsche Botanische Gesellschaft. 1981. V. 94. S. 267-273.

264. Baskin C.C., Baskin J.M. Seeds ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego: Academic Press, 1998.

265. Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Squirrell J., Hollingsworth M.L., Phylogenetics: Neottieae / Genera Orchidacearum, 4. Epidendroideae 1. Oxford: Oxford University Press, 2005. P. 483-496.

266. Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Preston J., Luo Yi-Bo, Pridgeon A.M., Chase M.W. Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae) II Bot. J. Linn. Soc. 2003. V.142. P. 1-40.

267. Bateman R.M. Evolution and classification of European orchids: insights from molecular and morphological characters //J. Europ. Orchids. 2001. V. 33, № 1. P. 33-119.

268. Batty A.L., Dixon K.W., Sivasithamparam K. Soil seed-bank dynamic of terrestrial orchids // Lindleyana. 2000. V. 15. P. 227-236.

269. Batygina T.B., Bragina E.A. Embryology and Reproductive biology of Hammarbya paludosa (L.) Kuntze (Orchidaceae) // Bull. Polish Acad, of Sci. Biol. Sci. 1997. V. 45, №2-4. P. 107-118.

270. Becker J. Eulophidium maculatum // Amer. Orchid Soc. Bull. 1964. V. 33. P. 1066. Bell A.D. Plant form: an Illustrated guide to flowering plant morphology / New York: Oxford Univ. Press Inc., 1991. 341 p.

271. Bell A.D., Tomlinson P. B. Adaptive architecture in rhizomatous plants // Bot. J. Linn. Soc. 1980. V. 80. P. 125-160.

272. Bennet B.C. Primitive habit in Orchidaceae II System. Botany. 1983. V. 8. P. 472474.

273. Benzing D.H., Atwood J.T. Orchidaceae: ancestral habitats and current status in forest canopies // System. Botany. 1984. V. 9. P. 155-165.

274. Bernard N. devolution dans la symbiose //Ann.Sci.Nat.Bot. Ser. 9. 1909. V.9. P.l96.

275. Bernard N. Nouvelles especes dendophyte dOrchidees //Copmt. Rend. Acad. (Paris). 1905. V. 140. P. 1272-1273.

276. Bieger F.G., Maatsch R., Senghas K. Die Orchideen Rudolf Schlechter. Verlag Paul Parey, 1992.

277. Bosser J., Cribb P. An extraordinary saprophyte in the genus Habenaria 0Orchidaceae) from Madagascar // Bull. Mus. nat. Hist., Paris, 4-e ser., 18. 1996. Sec. B, Adansonia, N 3-4. P. 335-337.

278. Burgeff H. Saprophytismus und Symbiose: Stubien an tropischen Orchideen. Jena: G.Fischer, 1932. 249 s.

279. Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena: G.Fischer, 1936. 312 s.

280. Burgeff H. Mycorrhiza of orchids / The orchids a scientific survey. New York, 1959. P. 361 -395.

281. Buttler K.P. Taxonomy of Orchidaceae tribus Orchideae, a traditional approach // J. European Orchids. 2001. V. 33, №1. P. 7-32.

282. Cameron K.M., Dickison W.C. Foliar architecture of vanilloid orchids: insights into the evolution of reticulate leaf venation in monocotyledones // Bot. J. Linn. Soc. 1998. V. 128. P. 45-70.

283. Cameron K.M., Chase M.W., Whitten W.M. et al. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbsL nucleotide sequences // Amer. J. Bot. 1998. V. 86. P. 208-224.

284. Cameron K.M., Chase M.W. Phylogenetic relationships of Pogoniinae (Vanilloideae, Orchidaceae): an herbaceous example of the Eastern North America -Eastern Asia phytogeographic disjunction//J. Plant Res. 1999. V. 112. P. 317-329.

285. Carlquist S., Schneider E.L. Origins and nature of vessels in Monocotyledons: Orchidaceae 11 Amer. J. Bot. 2006. V. 93, № 7. P. 963-971.

286. Carlson M.C. Origin and development of shoots from the tips of roots of Pogonia ophioglossoides //Bot.Gaz. 1938. V.100, № 1. P. 215-225.

287. Cha J.-Y. Two wild orchids, Gastrodia elata and Galeola septentrionalis assosiation• th • with Armillaria in Japan // 7 Asia Pacific Ocean Conference lecture programme andabstracts. Nagoya, 2001. P. 27.

288. Champagnat M. Recherces sur la multiplication vegetative de Neottia nidus-avis //Ann. Sci. Natur. Bot. et Biol. Veget. 1971. V.12, № 3. P. 209-247.

289. Chase M.W., Stevenson D.W., Wilkin P., Rudall P.J. Monocot systematics: a combined analysis / Monocotyledons: systematics and evolution. Kew, 1995. P. 685730.

290. Chase M.W., Cameron K.M., Hills H.G., Jarrell D. DNA sequences and phylogenetics of the Orchidaceae anf other monocots // Proceed. XIV World Orchid Conf. Edinburgh, 1994. P. 61-73.

291. Chase M.W. The origin and biogeography of Orchidaceae / Genera Orchidacearum. V. 2. Orchidoideae (Part 1). New York: Oxford Univ. Press Inc., 2001. P. 1-5.

292. Cheadle V.I., Tucker J.M. Vessels and phylogeny of Monocotyledoneae // Recent Advances in Botany. 1962. V. 2. P. 161-165.

293. Chen S.C. The origin and early differentiation of the Orchidaceae II Acta Phytotax. Sinica. 1982. V. 17. P. 9-22.

294. Clements M.A. Orchid mycorrhiza association И Lindleyana. 1988. V. 3. P. 73-86.

295. Clements M.A. Reproductive biology in relation to phylogeny of the Orchidaceae especially the tribe Diurudeae / Ph.D. thesis. Canberra, 1995.

296. Clifford H.T., Smith W.K. Seed morphology and classification of Orchidaceae II Phytomorphology. 1969. V. 19, № 2. P. 133-139.

297. Correll D.S. Native orchids of North America. California: Standford Univ. Press, 1950. 399 p.

298. Cribb P.J., Chase M.W. Proposal to conserve the name Dactylorhiza Necker ex Nevski over Coeloglossum Hartm. (Orchidaceae) II Taxon. 2001. V. 50. P. 581-582.

299. Cribb P.J. The genus Cypripedium. Royal Bot. Gard. Kew, 1997. 301 p.

300. Currah R.S., Sigler L., Hambleton S. New records and new taxa of fungi from the mycorrhizae of terrestrial orchids of Alberta // Canadian J. Bot. 1987. V. 65. P. 24732482.

301. Curtis J.T. The relation of the specificity of orchid mycorrhiza fungi to the problem of symbiosis // Amer. J. Bot. 1939. V. 26. P. 390-398.

302. Curtis J.T. Germination and seedling development in five species of Cypripedium L. // Amer. J. Bot. 1943. V. 30. P. 199-206.

303. De Beer G.R. Embryos and ancestors. Oxford: Clarendon Press, 1958. 198 p. Delforge P. Orchids of Europe, North Africa and the Middle East. London: A&C Black, 2006. 640 p.

304. Dixon K. Seeder/Clonal concepts in Western Australian Orchids / Population ecology of terrestrial orchids. Hague: SPB Academic Publishing, 1991. P. 111-123.

305. Dixon K.W., Pate J.S. Biology and distributional status of Rhizanthella gardneri Rogers {Orchidaceae) II The Western Australian Underground orchids. Kings Park Research Notes. 1984. №. 9.

306. Dixon K.W., Pate J.S., Kuo J. The Western Australian subtettanean orchid Rhizanthella gardneri Rogers. / Orchid biology, Reviews and perspectives, Vol. V. Oregon: Timber Press, 1991.

307. Donoghue M.J., Smith S.A. Patterns in the assembly of temperate forests around the Northern Hemisphere // Phil. Trans. R. Soc. bond. Ser. B. 2004. V. 359. P. 14551464.

308. Dore J. Studies in the regeneration of horseradish. I. A re-examination of the morphology and anatomy of regeneration// Ann. Bot. 1955. V. 19. P. 127-137.

309. Downie D.G. The source of the symbiont of Goodyera repens //Trans.and Proceed of the Botan.Soc.of Edinburgh. 1943. Vol.33. P. 383-390.

310. Dressier R.L. Artificial key to the subfamilies / Genera Orchidacearum. V. 1. New York: Oxford Univ. Press Inc., 1999. P. 93.

311. Dressier R.L. The Orchids. Natural history and classification. Cambridge, 1981.332p.

312. Dressier R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge: Cambidge Univ. Press, 1993. 314 p.

313. Endangered wildlifes in Okinawa Prefecture. Okinawa: Nature Conservation Division of Okinawa Prefecture, 1996. 43 p.

314. Fast G. Zur Okolofie einiger mitteleuropaischer Waldorchideen unter besonderer Beriicksichtigung der Bodenverhaltnisse in Bayern // Die Orchidee. 1985. V. 36. S. 148152.

315. Frankland J.C. Ecological methods of observing and quantifying soil fungi // Transactions of Mycol. Soc. of Japan. 1990. V. 31. P. 89-101.

316. Freudenstein J.V., van den Berg C., Goldman D.H., Kores P.J., Molvray M., Chase M.W. An expanded plastid DNA phylogeny of Orchidaceae and analysis of jackknife branch support strategy // Amer. J. Bot. 2004. V. 91. P. 149-157.

317. Freudenstein J.V., Rasmussen F.N. What does morphology tell us about orchid relationships? a cladistic analysis //Amer. J. Bot. 1999. V. 86, № 2. P. 225-248.

318. Fukuyama N. Contributions to the orchid flora of the Ryukyu Archipellago 1// Acta Phytotax. Geobot. 1952. V. 14. P. 123-126.

319. Fukuyama N. Studia orchidacearum Japonicarum IV // Bot. Mag. Tokyo. 1935. V. 49. P. 290-297, 340-342.

320. Garay L. A., Sweet H. R. Orchids of the Southern Ryukyu Islands / Bot. Museum. Harvard Univ. Cambridge, 1974. P. 115-125.

321. Garay L.A. On the origin of the Orchidaceae II Bot. Mus. Leaflets. 1960. V. 19. P. 57-95.

322. Genera Orcidacearum. V. 1. General Introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae. New York: Oxford Univ. Press Inc., 1999. 197 p.

323. Genera Orchidacearum. V. 2. Orchidoideae (Part 1) New York: Oxford Univ. Press Inc., 2001. 416 pp.

324. Genera Orchidacearum. V. 3. Orchidoideae (Part 2), Vanilioideae. New York: Oxford Univ. Press Inc., 2003.

325. Genera Orchidacearum. V. 4. Epidendroideae (Part 1). New York: Oxford Univ. Press Inc., 2005.

326. Goebel K. Organography of plants. II. Oxford: Clarendon Press, 1905.

327. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Jena, 1928. 642 s.

328. Goldman D.H., Orzell S.L. Morphological, geographical, and ecological re-evaluation of Calopogon multiflorus (Orchidaceae) // Lindleyana. 2000. V. 15. P. 237

329. Gould S.J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge: Belknap Press, Harvard Univ. Press, 1980. 501 p.

330. Hadley G. Non-specificity of symbiotic in orchid mycorrhiza // New

331. Phytologist. 1970. V. 69. P. 1015-1023.

332. Hadley G., Williamson B. 1971. Analysis of the post-indection growth stimulus in orchid mycorrhiza//New Phytologist. 1971. V. 70. P. 445-455.

333. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. R Soc. Lon. 1986. B. 313. P. 77-87.

334. Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur 1'architecture et la dynamique de croissance des arbers tropican. Paris: Mason, 1970. 178 p.

335. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forest: an arachitectural analysis. Berlin: Springer-Verlag, 1978. 441 s.

336. Harvais G. Notes of the biology of some native orchids of Tunder Bay, their endophytes and symbionts // Can. J. Bot. 1974. V. 52. P. 451-460.

337. Hashimoto T. A taxonomic review of the Japanese Lecanorchis (Orchidaceae) II Ann. Tsukuba Bot. Gard. 1990. V. 9. P. 1-40.

338. Hashimoto T. Novelties of the genus Malaxis to Japan // Ann. Tsukuba Bot. Gard. 1992. V. 11. P. 1-8.251.

339. Hashimoto Т., Kanda К. Japanese indigenous orchids in color. Tokyo: Ienohikari Ass., 1981. 246 p.

340. Hashimoto Т., Kanda K., Murakawa H. Japanese indigenous orchids in color. Revised and enlarged. Tokyo: Ienohikari Ass., 1991. 295 p. Hatusima S. Flora of Ryukyus. Okinawa, 1971. 940 p.

341. Hatusima S. Flora of the Ryukyus (Including Amami Islands, Okinawa Islands, and Sakashima Archipelago) Added and Corrected. Naha: Okinawa Assosiation of Biological Education Studies, 1975. 1002 p.

342. Heslop-Harrison J. A comparison of some Swedish and British forms of Orchis macutata s.l. // Svensk Bot Tidskr. 1951. V. 45, № 4. P. 608-635.

343. Holltum R.E. Growth habits of monocotyledons: variation on a theme // Phytomorphology. 1955. V. 5. P. 399-413.

344. Holm T. Pogonia ophioglossoides, a morphologgical and anatomical study //Amer. J. Sci., Ser. 4. 1900. V.9. P. 13-19.

345. Holm T. The root-structure of North American terrestrial Orchideae II Amer. J. Sci., Ser. 4. 1904. V. 18. P. 197-213.

346. Honda M. Nuntia ad Floram Japoniae XIV // Bot. Mag. Tokyo. V. 45. 1931. P. 469-471, 493-494.

347. Huber B. Zur Biologie der Torfmoororchidee Liparis loeselii Rich. // Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften Mathematisch-Naturwissenschaffliche Classe. 1921. V. 130. S. 307-328.

348. Jensen J. M., Pedersen H. JE. Ny lokalitet for Bakke-Gogeurt (Orchis ustulata) -med noter om artens faenologiske og morfologiske variation // Flora og Fauna. 1999. V. 105, № 2. P. 29-36.

349. Капо K. Studies on the media for orchid seed germination // Mem. Fac. Agri., KagawaUniv. 1965. V. 20. P. 1-68.

350. Karasawa K. Orchid flora of Japan: its present circumstance and conservation / Conservation and Propagation of Endangered Wild Orchids of the World. Proceedings of the International Orchid Wave in Shimanami'99, 2000. P. 43-44.

351. Karasawa K., Ishida G. Calanthe. Yasaka Shobo Inc., 1998. 327 p.

352. Kenkyusha G.S. (ed.) Encyclopedia of Japanese native orchids. Kanuma City: Tochinoba Shobo, 1987. 304 p.

353. Klimesova J. Adventivni odnozovam prehlizena vlastnost когепй rostlin // Zpravy Ces. Bot. Spolec. 2001. V. 36, Mater. 18. P. 63-72.

354. Knudson L. Further observations on non-symbiotic germination of orchid seeds //Bot. Gazette. 1924. V. 77. P. 212-219.

355. Knudson L. A new nutrient solution for the germination of orchid seed // Amer. Orchid Soc. Bull. 1946. V. 15. P. 214-217.

356. Knyasev M.S., Kulikov P.V., Knyaseva O.I., Semerikov V.L. 2000. Interspecific hybridization in Northern Eurasian Cypripedium: morphometric and genetic evidence of the hybrid origin of C. ventricosum II Lindleyana. 2000. V. 15, № 1. P. 10-20.

357. Kobayashi S., Yukawa T. Rediscovery of Gastrodia shimizuana Tuyama ((Orchidaceae) on Irimote Island, Japan //Acta Phytotax. Georgr. V. 52, № 1. 2001. P. 4955.

358. Kocyan A., Qiu Y.-L., Endress P.K., Conti E. A phylogenetic analysis of Apostasioideae (Orchidaceae) based on ITS, lrnL-¥ and maiK sequences // Plant Systematic and Evolution. 2004. V. 247. P. 203-213.

359. Kolomeitseva G. L. Holometamorphosis in Orchidaceae Juss // Вестн. ТвГУ Сер. Биол. и экол. 2007. № 7. С. 190-193.

360. Kores P. J. A systematic study of the genus Acianthus (Orchidaceae: Diurideae) // Allertonia. 1995. V. 7. P. 87-220.

361. Kozhevnikova A. D., Vinogradova T.N. Pseudobulb structure in some boreal terrestrial orchids // Systematic Geography of Plants. 1999. V. 68. P. 59-65.

362. Kranzlin F. Orchidaceae Sibirae // Русский Бот. журнал. 1913. T 1-2. С. 17-26. Т 3-4. С. 29-60.

363. Kumazava М. Morphology and development of the sinker in Pecteillis radiata 0Orchidaceae) // Bot. mag. Tokyo. 1956. № 69. P. 455-461.

364. Kumazava M. The sinker of Platanthera and Perularia, it's morphology and development//Phytomorphology. 1958. V.8. № 1-2. P. 137-145.

365. Macdonald S.E., Chinnappa C.C. Population differentiation from phenotypic plasticity in Stellaria longipes complex I I Amer. J. Bot. 1989. V. 76. P. 1627-1637.

366. Maekawa F. The wild orchids of Japan in colour. Tokyo, 1975. 495 p.

367. Makino Т. An illustrated flora of Nippon. Tokyo, 1944. 688 p.

368. Makino T. An illustrated flora of Nippon. Tokyo, 1981. 1382 p.

369. Masamune G. Color illustrated flora of Nippon, Vol. 8 Monocots II Liliaceae-Iridaceae-Orchidaceae. Tokyo: Koyo Shoin Co., 1969. 295 p.

370. Masuhara G., Katsuya K. Mycorrhizal differences between genuine roots and tuberous roots of adult plants of Spiranthes sinensis var. amoena (<Orchidaceae) I I Bot. Mag. Tokyo. 1992. V. 105. P. 453-460.

371. Masuhara G., Kimura S., Katsuya K. Seasonal changes in the mycorrhiza of Bletilla striata (Orchidaceae) II Trans, of Mycol. Soc. of Japan. 1988. V. 29. P. 25-32.

372. McCormick M.K., Whigham D.F., O'Neil J., Mycorrhizal diversity in photosynthetic terrestrial orchids // New Phytol. 2004. V. 163. P. 425-438.

373. McKendrick S.L., Leake J.R., Taylor D.L., Read D J. Symbiotic germination and development of myco-heterotrophic plants in nature: ontogeny of Corallorhiza trifida and characterization of its mycorrhizal fungi // New Phytol. 2000. V. 145. P. 523-537.

374. Mizushima M. taxonomic Comparison of vascular plants found in western North America and Japan //A. Grahm (ed.) Floristics and paleofloristics of Asia and Eastern North America. Amsterdam: Elsevied Publishing company, 1972. P. 83-91.

375. Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger Erdochideen// Die Orchidee. 1987. V. 38. S. 13-22.

376. Moller O. Der Wuchs und die Innovation der Spiranthes spiralis // Die Orchidee. 1988. V. 39. S. 15-19.

377. Montfort C., Kiisters G. Saprophytismus und Photosynthese. I. Biochemische und physiologische Studien an Humus-Orchideen// Bot. Archiv. 1940. V. 40. S. 571-633.

378. Murashige T. Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473-497.

379. Murata G. Taxonomical notes 11// Acta Phytotax. Geobot. 1975. V. 26. P. 144148.

380. Nakata M. Localities of Lecanorchis hokurikuensis Masam. (Orchidaceae) in Toyama Prefecture // Bull. Bot. Gard. Toyama. 2001. V. 6. P. 43-46.

381. Nash R. C. Terrestrial orchids in a limited space // Australian Plants. 1968. V. 4. P. 309-310.

382. National Astronomical Observatory (ed.). Chronological Scientific Tables. Tokyo: Maruzen Co., 1996. 546 p.

383. Nieuwdorp P. J. Some observations with light and electron microscope on the endotrophic mycorrhiza of orchids // Acta Bot.Neerl. 1972. V. 21. P. 128-144.

384. Nilsson S. Orchids of Northen Europe. Harmondsworth (Middlesex, England) etc: Penguin Books Ltd. 1979. 146 p.

385. Nishimura G. Comparative morhology of cotyledonous orchid seedlings // Lindleyana. 1991. V. 6. P. 140-146.

386. Ogura Y. Anatomy and morphology of the subterrain organs in some Orchidaceae //J.Fac.Sci.Univ.Tokyo Sect.3. 1953. V.6. P. 135-157.

387. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, D.C. 1965. 1066 p.

388. Oryu M., Kondo K. Relationship between Pogonia japonica of East Asia and Pogonia ophioglossoides of Southeastern North America // Proc. of APOC7. Nagoya, 2001. P. 91-92.

389. Pearce N., Cribb P. A revision of the genus Oreorchis (Orchidaceae) И Edinburg J. Bot. V. 54, № 3. 1997. P. 289-328.

390. Perner H., Averyanov L. Cypripedium shanxiense Chen im Fernen Osten Russland // Die Orchidee (Hamburg), 1995. Bd. 46. S. 196-197.

391. Peterson R.L. Bud formation at the root apex of Ophioglossum petiolatum II Phytomorphology. 1970. 20: 183-190.

392. Peterson R.L. The initiation and development of root buds / The development and function of roots. London, 1975. P. 125-161.

393. Petterson B. The genus Nervilia (Orchidaceae) in Africa and the Arabian Peninsula//Orchid monographs. 1991. V. 5. P. 1-90.

394. Pfitzer E. Orchidaceae. In: Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamillen. Tell II, Abt. 6. Leipzig, 1889. S. 52-218.

395. Pillon Y., Fay M.F., Shipunov A.B., Chase M.W. Species diversity versus phylogenetic diversity: a practical study in taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae) И Biological conservation. V. 129. 2006. P. 4-13.

396. Pridgeon A.M., Chase M.W. Subterranean axes in tribe Diurideae (Orchidaceae): morphology, anatomy, and systematic significance // Amer. J. Bot. 1995. V. 82, № 12. P. 1473-1495.

397. Priestley J. H., Swingle C.F. Vegetative propagation from the standpoint of plant anatomy//USDA Tech. Bull. 1929. V. 151. P. 1-98.

398. Prillieux E. De la structure anatomique et du mode de vegetation du Neottia nidus-avis //Ann.Sci.Nat.Bot. Ser. 3, V.5. 1856. P.267-279.

399. Ramsey M.M., Dixon K.W. Propagation science, recovery and translocation of terrestrial orchids / Orchid Conservation. Natural History Publications (Borneo) Kotai Kinabalu, Sabah. 2003. P. 259-288.

400. Rasmussen F.N. The development of orchid classification. Genera Orchidacearum. V. 1. New York: Oxford Univ. Press Inc., 1999. P. 3-12.

401. Rasmussen F.N. Orchids / The families of the Monocotyledones. Berlin: Springer-Verlag, 1985. P. 249-274

402. Rasmussen H. The vegetative architecture of orchids //Lindleyana. V.l N1. 1986. P.42-50.

403. Rasmussen H. Branching pattern and inflorescence bud displacement in Flickingeria (iOrchidaceae) II Nordic J. Bot. 1982. V. 2. P. 235-248.

404. Rasmussen H. Seed dormancy patterns in Epipactis palustris (Orchidaceae): requirements for germination and establishment of mycorrhiza // Physiologia Plantarum. 1992. V. 86. P. 161-167.

405. Rasmussen H.N. Terrestrial orchids from seed to mycotrophic plant. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995. 444 p.

406. Rasmussen H.N., Whigham D.F. Seed ecology of dust seeds in situ: a new study technique and its application in terrestrial orchids // Amer. J. Bot. 1993. V. 80. P. 13741378.

407. Rasmussen H.N., Whigham D.F. Phenology of roots and mycorrhiza in orchid species differing in phototropic strategy // New Phytologist. 2002. V. 154. P. 797-807.

408. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plants geography Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p.

409. Reinhammar L.G. Evidence for two distinctive species of Pseudorchis (<Orchidaceae) in Scandinavia // Nordic J. Bot. 1995. V. 15. P. 469-481.

410. Reinhammar L.G. Systematics of Pseudorchis albida s. 1. (<Orchidaceae) in Europe and North America // Bot. J. Linnean Soc. 1998. V. 126. P. 363-382.

411. Roberts D.L. Horizontal distribution patterns in epiphytic orchids of La Reunion / Program and abstracts of IV Intern. Orchid Workshop. Tver, 2007. P. 31.

412. Robinson N., Burns-Balogh P. Evidence for a primitively epiphytic habit in Orchidaceae II System. Botany. 1982. V. 7. P. 353-358.

413. Rolfe R.A. The evolution of the Orchidaceae II Orchid Review. 1909-1912. V. 1720.

414. Rose F. Orchis purpurea II Journ. Ecol. 1948. V. 36. P. 366-377.

415. Rostowzew S. Beitrage zur kenntniss der Gefasskryptogamen. I. Umbildung von Wurzeln in Sprosse // Flora, Jena. 1890. V. 48. P. 155-168.

416. Rudal P.J., Furness C.A., Fay M.F., Chase M.W. Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae) II Can. J. Bot. 1997. V. 75. P. 408-430.

417. Rudall P.J., Bateman R.M. Roles of synorganisation, zygomorphy and heterotropy in floral evolution: the gynostemium and labellum of orchids and other lilioid monocots // Biological Reviews. 2002. V. 77. P. 403-441.

418. Salmia A. Features of endomycorrhizae infection of chlorophyllfree and green forms of Epipactis helleborine (Orchidaceae) II Ann. Bot. Fenn. 1989. V. 26. P. 15-26.

419. Schelpe E.A.C.L.E. Evolutionary trends in the growth forms of the Orchidaceae II Journal of Natal University. 1944. V. 4. P. 3-10.

420. Schimper A.F.W. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena: Gustav Fischer, 1935. 588 s.

421. Schneider H. Morphology and anatomy of roots in the filmy fern tribe Trichomaneae H. Schneider (Hymenophyllaceae, Filicatae) and the evolution of rootless taxa // Bot. J. Linn. Soc. 2000. V. 132. P. 29-46.

422. Seaton P.T., Pritchard H.W. Orchid germplasm collection, storage and exchange // Orchid Conservation. Natural History Publications (Borneo) Kotai Kinabalu, Sabah. 2003. P. 227-258.

423. Seidenfaden G., The genus Chamegastrodia (Orchidaceae) II Nord. J. Bot. 1994. V. 14. P. 293-301.

424. Sharman B.C. The development of sinker of Orchis mascula II Bot. J. Linn. Soc. 1939. V.59, № 342. P. 145-158.

425. Sheviak C.J. The identities of Platanthera hyperborea and P. huronensis, with the description of a new species from North America // Lindleyana. 1999. V. 14, № 4. P. 193203.

426. Shipunov A.B., Bateman R.M. Geometric morphometries as a tool for understanding Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia // Bot. J. Linn. Soc. 2005. V. 85. P. 1-12.

427. Shipunov A.B., Fay M.F., Chase M.W. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) in European Russia: evidence from molecular markers and morphology // Bot. J. Linn. Soc. 2005. V. 147. P. 257-274.

428. Schmeidt O.M. Eestimaa orhideed. 1996. 144 p.

429. Smreciu E. A., Currah R. S. Symbiotic germination of seeds of terrestrial orchids of North America and Europe // Lindleyana. 1989. V. 1. P. 6-15.

430. Stem W. L. Vegetative anatomy of subtribe Orchidinae (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1997 a. V. 124. P. 121-136.

431. Stern W. L. Vegetative anatomy of subtribe Habenariinae (iOrchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1997 b. V. 125. P. 211-227.

432. Stoutamire W. Terrestrial orchid seedlings // The Orchids. Scientific Studies. N.Y., 1974. P. 101-129.

433. Stoutamire W. P. Annual growth cycle of Cypripedium candidum Muhl. root system in an Ohio Prairie // Lindleyana. 1991. V. 6. P. 235-240.

434. Summerhayes V.S. Wild Orchids of Britain. London: Collins, 1951. 366 p.

435. Szlachetko D.L. Systema orchidalium // Fragmenta Floristica et Geobotanica. 1995. V. 3. P. 1-152.

436. Takahashi C.T., Kondo K. Induction of adventitious shoots, rhizome-derived protocorm-like bodies and abnormal shoot-tip aggregations from rhizome segments of Pogonia japonica II Lindleyana. 1998. V. 13. P. 284-291.

437. Tali K., Fay M.F., Bateman R.M. Little genetic differentiation across Europe between early-flowering and late-flowering populations of the rapidly declining orchid Neotinea ustulata II Biological Journal of the Linnean Society. 2006. V. 87. P. 13-25.

438. Tali K. Dynamics of Orchis ustulata populations in Estonia. / Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. Netherlands, 2002. P. 33-42.

439. Tali K. Some notes about Orchis ustulata L. in Estonia // Orchid ecology and protection in Estonia.Tartu, 1994. P. 17-19.

440. Tali К., Kull Т. Highly variable flowering time in Orchis ustulata: consequences for population dynamics //Nordic Journal of Botany. 2001. V. 21. P. 457-466.

441. Tatarenko I.V. Orchids with moss habitats in Russia // Conservation and propagation of Endangered Wild Orchids of the World. Osaka, 2000. P. 63-68.

442. Tatarenko I.V. Intensity of mycorrhizal infection in some orchid population in Japan / Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. Netherlands, 2002. P.167-183.

443. Tatarenko I. V. Growth Habits of Temperate Terrestrial Orchids / Orchid Biology IX. New York: NY Bot. Gard. Press, 2007. P. 91-161.

444. Tatarenko I.V., Kondo K. Vegetative morphology of Habenaria radiata (Orchidaceae) in nature and axenic culture // М-лы II межд. Конгресса по анат. и морф, растений. С.-Пб., 2002. С. 326-327.

445. Tatarenko I.V., Kondo К. Seasonal development of annual shoots in some terrestrial orchids from Russia and Japan // Plant Species Biology. 2003 a. V. 18. P. 43-55.

446. Tatarenko I.V., Kondo K. Population study in epiphytic orchid Sarcochilus japonicus II J. Phytogeogr. Taxon. 2003 в. V. 51. P. 27-38.

447. Tatarenko I. V., Kondo K. Population biology of Pogonia japonica in Russia and Japan// Plant Species Biology. 2006. V. 21. P. 185-192.

448. Tatarenko I. V., Kondo K. Populations of Spiranthes sinensis along its ecological and geographical ranges // Вестн. ТвГУ. Сер. Биол. и экол. 2007. № 8. С. 148-152.

449. Tatarenko I.V., Vakhrameeva M.G. Demography and reproduction strategy of some terrestrial orchids of Russia // Proceedings of 7-th Asia Pacific Orchids Conference. Nagoya, 2001. P.42-44.

450. Tatarenko I.V., Kondo K., Futagawa K., Suzuki R. Experimental studies of orchid seed germination in nature // Biodiversity and biresources of Urals and adjacent territories:Materials of II Intern. Conf. Orenburg, Russia, Dec. 17 18, 2002. P. 80 - 82.

451. Tatarenko I. V., Vakhrameeva M.G., Varlygina T.I., Kulikov P. V. Orchids in Eastern Europe and their conservation / Proceedings of 18th World Orchid Conference. Dijon: Naturalia Publications, 2005. P. 479-485.

452. Taylor R.L. The foliar embryos of Malaxis paludosa II Can. J. Bot. 1967. V.45. № 9. P.1553-1556.

453. Terashita T. Fungi inhabiting wild orchids in Japan. 2. Isolation of symbionts from Spiranthes sinensis var. amoena //Trans. Mycol. Soc. Japan. 1982. V. 23. P. 319-328.

454. The LEDA traitbase collecting and measuring standarts of life-history traits of the Northwest European flora. Bedium, The Netherlands, 2005. 176 p.

455. Thomas S. A. A preliminary checklist of the genus Eulophia II Lindleyana. 1998. V. 13, № 3. P. 170-202.

456. Tohda H. Development of the embryo of Bletilla striata II Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Ser. 4. Biol. 1968. V. 34. P. 125-131.

457. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae: Dactylorchis, Orchis, Ponerorchis, Chondradenia and Galeorchis II Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1983. V. 38. P. 253268.

458. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. II. Tribe Cranichideae II Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1985. V. 39. P. 21-43.

459. Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. III. Tribe Neottieae // Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1986. V. 40. P. 103-119.

460. Tokunaga Y., Nakagawa T. Mycorrhiza of orchids in Japan // Trans. Mycol. Society of Japan. 1974. V. 15. P. 121-133.

461. Tomita M., Konno S. Preliminary report on the symbiotic germination of nine Japanese terrestrial orchids // J. Jap. Soc. Horticultural science. 1998. V. 67. P. 696-698.

462. Torrey J.G., Phillips H.L. The organization of the root apex / Structure and function of primary root tissues. Bratislava: Veda, 1974. P. 17-21.

463. Treub M. Notes sur l'embryogenie de quelques Orchidees // Verh. Kon. Ned. Acad. Wctensch. Ai'd. Natuurk. Tweede Sect. 1879. V. 19. P. 1 50.

464. Troll W. Organization und Gestalt im Bereich der Blute. Berlin: Springer, 1928. 413s.

465. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964. 615 S.

466. Tsukaya H. Spiranthes sinensis var. amoena in Japan contains 2 seasonally differentiated groups // J. Plant Res. 1994. V. 107. P. 24-27.

467. Tsutsui K., Tomita M. Differences in the symbiotic capasity among isolates of mycorrhizal fungi on some terrestrial orchids // J. Fac. Agr. Hok. Univ. 1988. V. 63. P. 345-353.

468. Umata H., Yokota M., Yamaguchi H. Morphological and ecological comparisones between Gastrodia tokaraensis and Gastrodia nipponica //Proc. Int. Orchid Conference. Nagoya, 2003. P. 13.

469. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V. Age structure of populations of orchids with different life forms // Acta University Wratislaviensis. 1998. №> 2037. P: 129-139.

470. Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V. Ecological characteristics of orchids of European Part of Russia // Acta Univ. Wratislaviensis. 2001. № 2317. P. 49-54.

471. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V., Varlygina Т. I., Torosyan G. K., Zagulskii M. N. Orchids of Russia and adjacent countries. Koeltz Scientific Books, 2007. 678 p.

472. Van der Kinderen G. A method for the study of field germinated seeds of terrestrial orchids // Lindleyana. 1995. V. 10. P. 68-73.

473. Vickers G. T. Zeuxine strateumatica, annual or perennial // Amer. Orchid Soc. Buletin. 1968. V. 38. P. 311-312.

474. Vij S. P., Sharma M., Datta S. S. Mycorrhizal endophyte of Spiranthes lancea (Sw.) Baker white flowered taxon (Orchidaceae) // Journ. Indian Bot. Soc. 1985. V. 64. P. 175-179.

475. Vinogradova Т., Andronova E. Development of orchid seeds and seedlings / Orchid Biology: Reviews and Perspectives. Т. VIII. 2002. P. 167-235.

476. Warcup J.H. Rhizanthella gardneri (Orchidaceae), its Rhizoctonia endophyte and close assosiation with Melaleuca ucinata (Myrtaceae) in Western Australia // New Phytol. 1985. V. 99. P. 273-280.

477. Wardlaw C.W. Endogenous buds in Ophioglossum vulgatum L. // Nature. 1953. V. 171. P. 88.

478. Wells T.C.E. Population ecology of terrestrial orchids //Biological Aspects of Rare Plant Conservation. Chichester: Wiley, 1981. P.281-295.

479. Whigham D.F. The effect of experimental defoliation on the growth and reproduction of a woodland orchid Tipularia discolor II Can. J. Bot. 1990. V. 68. P. 18121816.

480. Whigham D.F., O'Neill J.P., Rasmussen H.N., Caldwell B.A., McCormick M.K. Seed longevity in terrestrial orchids potential for persistent in situ seed banks // Biological Conservation. 2006. V. 129. P. 24-30.

481. Willems J.H., Melser C. Population dynamics and life-history of Coeloglossum viride (L.) Hartm.: an endangered orchid species in the Netherlands // Bot. Journ. Linn. Soc. 1998, V.126. P.83-93.

482. Willems J. H., Balounova Z., Kindlmann P. The effect of experimental shading on seed production and plant survival of Spiranthes spiralis {Orchidaceae) И Lindleyana. 2001. V. 16. P. 31-37.

483. Withner C. L., Nelson P. K., Wejksnora P. J. The anatomy of orchids // The orchids: scientific studies. New York: Wiley Interscience, 1974. P. 267-347.

484. Xu J.-T. Cultivation of Gastrodia elata in China. Beijing, 1993. 213 p.

485. Yagame Т., Suzuki A. Morphological changes during the early stage development in a saprophytic orchid Epipogium roseum / Proc. of Int. Orchid Conf. Nagoya, 2003. P.25.

486. Yam T. W., Weatherland M. A. Leaf-tip culture of several native orchids of Hong-Kong// Lindleyana. 1991a. V. 6. P. 147-150.

487. Yam T. W., Weatherland M. A. Root-tip culture of several native orchids of Hong-Kong// Lindleyana 1991b. V. 6. P. 151-153.

488. Yamamoto M., Iwase K. Planting of asymbiotically propagated seedlings of Cephalanthera falcata (Orchidaceae) in natural habitat and investigation of colonized mycorrhizal fungi // Proc. Int. Nagoya Orchid Conf. Nagoya, 2007 (in press).

489. Yamato M., Yagame Т., Suzuki A., Iwase K. Isolation and identification of mycorrhizal fungi associating with achlorophyllous plant Epipogium roseum {Orchidaceae) II Mycoscience. 2005. V. 46. P. 73-77.

490. Yukawa T. Cremastra aphylla (Orchidaceae), a new mycoparasitic species from Japan// Ann. Tsukuba Bot. Gard. V. 18. 1999. P. 59-63.

491. Yukawa Т., Chung S-W., Luo Y., Peng C-I., Momohara A., Setoguchi H. Reappraisal of Kitigorchis (Orchidaceae) 11 Bot. Bull. Acad. Sin. V. 44. 2003. P. 345-351.

492. Yukawa Т., Miyoshi K., Yokoyama J. Molecular phylogeny and character evolution of Cymbidium (Orchidaceae) II Bull. Nat. Sci. Mus., Tokyo, Ser. B. 2002. V. 28, № 4. P. 129-139.

493. Zelmer C.D., Currah R.S. Symbiotic germination of Spiranthes lacera (Orchidaceae) with a naturally occurring endophyte // Lindleyana. 1997. V. 12. P. 142148.

494. Ziegenspeck H. Orchidaceae П Lebensgeschichte Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart: Verlagsbuchhandlung Eugen Ulmer. Verlag fur Landwirtschaft und Naturwissenschaften, 1936. Bd. 1, Lfg. 4.740 S.