Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене: по археозоологическим данным тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Антипушина, Жанна Андреевна

• Антипушина, Жанна Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Антипушина, Жанна Андреевна

Введение

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Глава 2. Обзор литературы 13 Морские беспозвоночные в культурных слоях древних поселений Берингоморья 13 Динамика прибрежных экосистем Берингоморья в голоцене

Глава 3. Материалы и методы

Субфоссильный материал и методы его изучения

Современный материал и методы его изучения

Глава 4. Результаты исследований остатков беспозвоночных в культурных слоях древних поселений Берингоморья

Алеутские острова о. Адак о. Булдырь о. Шемья

Камчатка Чукотка

Динамика зоогеографической структуры беспозвоночных литорали Берингова моря

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене: по археозоологическим данным»

В последнее время изучение вековой динамики современных экосистем и их компонентов и выявление общих закономерностей их исторического развития стало особенно актуальным. Изучение механизма изменений природных условий в прошлом является важным шагом к пониманию современных процессов, происходящих в природе. Исследование вековой динамики основных компонентов экосистем дает возможность долгосрочному прогнозированию экологической обстановки, позволяет оценить степень антропогенного нарушения биогеоценозов и оптимизировать природопользование. Перспективным объектом для изучения вековой динамики экосистем являются морские беспозвоночные из отложений различного генезиса. Моллюски и другие группы бентосных беспозвоночных имеют определенные экологические предпочтения, поэтому изменение их фаунистического состава в процессе формирования культурного слоя можно использовать в качестве инструмента палеоэкологических реконструкций. Известно, что в течение голоцена климат неоднократно менялся, что должно было отразиться на фаунистическом составе и зоогеографических спектрах видов. Однако динамика фауны морских беспозвоночных в голоцене является относительно слабо изученной.

Для изучения вековой динамики современных экосистем особенно интересен район побережий и островов Берингова моря. Главная причина такого выбора заключается в том, что данный район стал осваиваться западными цивилизациями лишь в сравнительно недавнем времени. Аборигенное население сохранило особенности традиционных охоты и собирательства в течение нескольких тысячелетий вплоть до XVIII - XIX вв. К тому же характерной особенностью жизнеобеспечения древних хозяйств была зависимость от морских ресурсов - рыбной ловли, охоты на морских млекопитающих и птиц, сбора яиц. Важную роль играл и сбор Ч беспозвоночных на литорали во время отлива (Вениаминов, 1840; McCartney, 1975; Veltre, Veltre, 1983). В результате многолетнего промысла на поселениях формировались мощные культурные отложения с обилием раковин моллюсков, остатков морских ежей и других групп беспозвоночных. Впервые эти отложения были названы кухонными кучами - kjokkenmoddinger - датской школой археологов в середине XIX века (Ceci, 1984). Поскольку остатки моллюсков в них зачастую преобладают, то такой тип археологических памятников в последствии получил название раковинные кучи (Waselkov, 1987). Однако, несмотря на обилие таких отложений в районе побережий и островов Берингова моря и многолетнюю историю раскопок (см. Главу 2, раздел 2.1), известно мало комплексных работ по их изучению. Поэтому вслед за изучением вековой динамики населения-млекопитающих и птиц побережий и островов Берингова моря (Савинецкий, 2000) было решено приступить к изучению фауны беспозвоночных из голоценовых памятников.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы заключается в реконструкции динамики фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене и факторов окружающей среды, влияющих на нее.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• определение фаунистического состава и количественный учет остатков беспозвоночных из археологических памятников Берингоморья;

• выявление динамики фаунистического состава беспозвоночных со среднего голоцена до наших дней;

• выявление и реконструкция динамики факторов среды, влияющих на качественное и количественное соотношение видов беспозвоночных, во времени.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование фауны беспозвоночных Берингова моря из культурных отложений с использованием целого ряда методов - радиоуглеродного, зоогеографического и морфометрического анализов, а также анализа стабильных изотопов кислорода и углерода в органогенных карбонатах.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для изучения вековой динамики прибрежных экосистем Северного полушария. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М.В. Ломоносова.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), конференции по иглокожим, посвященной памяти М.М. Москвина (к 100-летию со дня рождения) (Москва, 2006), конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004, 2006, 2008), XVI Международном малакологическом конгрессе (Антверпен, Бельгия, 2007), VIII Международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007), II Международной археомалакологической конференции (Сантандер, Испания, 2008) и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва ИПЭЭ РАН от 18.09.2009 г.

Публикации. По теме работы опубликовано 12 работ, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор горячо благодарит А.Б. Савинецкого и А.В. Пахневича, без участия которых данная работа не была бы выполнена.

Автор ценит поддержку и всестороннюю помощь в работе: А.А. Котова (ИПЭЭ РАН), Н.П. Зименко (ВНИРО), Д.Л. Иванова (Зоомузей МГУ), а также коллег по Лаборатории биогеоценогии и исторической экологии ИПЭЭ РАН. Автор признателен А.Р. Косьян, И.Н. Марину (ИПЭЭ РАН), Д.О. Алексееву (ВНИРО), А.В. Пахневичу, Л.А. Висковой (ПИН РАН), Г.А. Колбасову (МГУ), Б.И. Сиренко (ЗИН РАН) за помощь в определении материала; А.В. Пташинскому (КамГУ), К. А. Днепровскому, М.М. Бронштейну (Музей Востока) и Д. Уест (Канзасский Университет) - за предоставленный материал; Б.Г. Покровскому (ГИН РАН) и А.В. Тиунову (ИПЭЭ РАН) - за помощь в проведении изотопного анализа; М.Е. Гольцману, Е.П. Крученковой (МГУ), директору Н.Н. Павлову и сотрудникам заповедника «Командорский», особенно A.M. Мироновой и Н.А. Татаренковой - за помощь в проведении полевых работ на территории заповедника.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (№ 06-04-48531 и № 09-04-00196), программ «Происхождение и эволюция биосферы», «Динамика биоразнообразия и генофонда» и «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», гранта National Science Foundation, Office of Polar Programs, Social Sciences Division (№ 0353065).

Заключение диссертации по теме «Экология», Антипушина, Жанна Андреевна

Выводы

Таким образом, на основе анализа динамики фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене можно сделать следующие выводы:

1. Древние приморские жители добывали для использования в пищу около 20 видов беспозвоночных, особенно морских ежей Strongylocentrotus polyacanthus, мидий Mytilus trossulus, сердцевидок Clinocardium nuttallii, усоногих раков Semibalanus cariosus, брюхоногих моллюсков Littorina sitkana и Lottia pelta, хитонов Katharina tunicata',

2. Сбор беспозвоночных играл важную роль в жизнеобеспечении обитателей южной части Берингова моря. Жители же северной части Берингова моря целенаправленной добычи беспозвоночных не вели, а собирали только выброшенных волнами особей;

3. Традиционное природопользование древних жителей Берингоморья не снижало численности основных промысловых видов беспозвоночных и биоразнообразия;

4. Состав фауны беспозвоночных со среднего голоцена менялся незначительно, однако относительная численность видов изменялась в зависимости от динамики условий;

5. На динамику фауны беспозвоночных оказывали влияние такие факторы, как биоценотические изменения и изменения уровня моря и характера субстрата, которые носили локальный характер, а также климатические изменения, которые имели более общий характер;

6. При анализе динамики фауны беспозвоночных были выделены периоды с более теплым и более холодным температурным режимом. Существование более холодных условий отмечается в IV-V тыс. до н.э., в первой половине I тыс. н.э., с VIII до сер. XI вв. н.э. и с сер. XIII до сер. XVI вв. н.э., причем наиболее ярко похолодание было выражено в IX, XV и XVIII вв. Более теплый температурный режим был с сер. XI до сер. XIII вв. н.э.

Заключение

Для восстановления динамики фауны беспозвоночных Берингова моря и условий их обитания в среднем и позднем голоцене было использовано около 60 тыс. определений субфоссильных беспозвоночных из культурных слоев 12 древних поселений, два из которых были обнаружены на побережье Камчатки, два - на северо-востоке Чукотки и восемь - на Алеутских о-вах: Адак (3 пос.), Булдырь (1 пос.) и Шемья (4 пос.). Все памятники были продатированы по радиоуглероду; всего в работе было использовано 30 радиоуглеродных дат. Согласно радиоуглеродным датировкам формирование наиболее древнего отложения (ADK-171) из исследованных нами произошло в IV-V тысячелетии до н.э. или около 6000 л.н. Возраст самого древнего отложения, обнаруженного на о. Анангула (Алеутские о-ва) составил 8000 л.н., однако в нем не было обнаружено остатков фауны. Таким образом, мы исследовали уникальное отложение, которое является самым древним археологическим памятником Берингоморья с богатым фаунистическим материалом.

Изучение остатков беспозвоночных из культурных слоев древних поселений Берингоморья показало, что фаунистический состав беспозвоночных со среднего голоцена значительно не менялся. В отложениях были обнаружены остатки 76 таксонов беспозвоночных, принадлежащих к девяти систематическим группам: мшанки, полихеты, хитоны, брюхоногие и двустворчатые моллюски, брахиоподы, усоногие и десятиногие раки, морские ежи. Виды, являющиеся массовыми в отложениях, доминируют на литорали Берингова моря и в настоящее время.

Древние приморские жители добывали для использования в пищу около 20 видов беспозвоночных, особенно морских ежей Strongylocentrotus polyacanthus, мидий Mytilus trossulus, сердцевидок Clinocardium nuttallii, усоногих раков Semibalanus cariosus, брюхоногих моллюсков Littorina sitkana и Lottia pelta, хитонов Katharina tunicata.

Следует отметить, что по характеру отложений существовала разница между промыслом жителей северных и южных районов Берингова моря. Собственно раковинные кучи были характерны для Алеутских островов. В жизнеобеспечении обитателей южной части Берингова моря сбор беспозвоночных играл важную роль, в то время как жители северных районов целенаправленного промысла не вели, а собирали только выброшенных волнами особей.

Результаты зоогеографического анализа субфоссильных беспозвоночных показали, что зоогеографическая структура фауны беспозвоночных данного региона уже 6000 л.н. походила на современную. Для зоогеографической структуры беспозвоночных Берингова моря характерна гетерогенность, но при этом и в современных и в субфоссильных зоогеографических спектрах преобладают три группы: тихоокеанские широкобореальные, бореально-арктические и высокобореальные виды. В примерно равном соотношении представлены тихоокеанские приазиатские и приамериканские бореальные виды. Кроме того, отмечены амфибореальные и биполярные элементы.

Таким образом, состав фауны беспозвоночных со среднего голоцена менялся незначительно, однако относительная численность видов изменялась в зависимости от динамики условий. На динамику фауны беспозвоночных оказывали влияние такие факторы, как биоценотические изменения, изменения уровня моря и характера субстрата, а также климатические изменения.

В качестве иллюстрации биоценотических изменений можно рассмотреть динамику фаунистического состава в отложении ADK-171 (о. Адак, Алеутские о-ва). Следует помнить, что отложение формировалось непродолжительное время, по нашим оценкам менее ста лет. Поэтому наблюдаемое уменьшение доли остатков эпифаунных видов беспозвоночных (мидий, хитонов, усоногих раков) и увеличение доли инфаунных видов моллюсков (особенно сердцевидок), а также доли морских ежей, вряд ли свидетельствует о смене характера литорали лагуны Клэм 6000 л.н. Скорее всего причиной этого было снятие давления калана на поселения сердцевидки и морского ежа в результате охотничьей деятельности древнего человека. Охотники древнего поселения в относительно замкнутой лагуне могли снизить численность калана настолько, что обилие сердцевидок и морских ежей резко возросло. Следует отметить, что обилие морских ежей Strongylocentrotus spp. и сердцевидок Clinocardium nuttallii на литорали Берингова моря в среднем и позднем голоцене было значительно выше, чем наблюдается в наши дни. Причиной может быть прекращение в последние десятилетия промысла калана и увеличение его численности.

Не менее важной причиной динамики фауны беспозвоночных является вековые изменения уровня моря и характера субстрата, что можно продемонстрировать на примере динамики численности моллюсков из отложения на северо-востоке Чукотки. При изучении моллюсков из культурного слоя пос. Дежнево (Буяновский, Савинецкий, 1995; Динесман и др., 1996) авторы выявили динамику численности мидии, гренландской сердцевидки и песчаной ракушки, которую объяснили вековыми изменениями уровня моря в районе поселения. Так подъем уровня моря между I тыс. до н.э. и I тыс. н.э. вызвал перестройку подводного берегового склона, береговой линии и рельефа берегов северо-востока Чукотки. Именно в этот период численность гренландской сердцевидки и песчаной ракушки, поселяющихся на рыхлых грунтах, была наиболее низкой. При стабильном уровне моря на протяжении I тысячелетия н.э. численность моллюсков росла. Новый подъем уровня моря на границе I и II тыс. н.э. вызвал еще один цикл перестройки морского дна, и численность всех трех видов снова упала.

Однако, в культурных слоях древнеалеутского поселения ADK-009, расположенного в центральной части Алеутской гряды, сформированных в примерно это же время (VIII - XIX вв. н.э.) отмечено стабильное преобладание остатков эпифаунных видов беспозвоночных. Это свидетельствует о том, что литораль бухты Свипер с VIII в. н.э. была преимущественно каменистой, и ее характер существенно не менялся до наших дней. Кроме того, по результатам морфометрического анализа раковин брюхоногих моллюсков в указанный период времени не было отмечено изменений штормовой активности.

Анализ динамики уровня моря (см. Главу 2, раздел 2.2) позволяет сделать вывод, что на различных участках Берингоморского побережья тектонические изменения были разнонаправленными и проявлялись в различной степени. Это говорит о том, что данные, полученные по одному участку побережья, нужно с большой осторожностью использовать для других районов.

Кроме двух перечисленных факторов, на население беспозвоночных большое влияние оказывали климатические изменения.

Так в отложениях, сформированных в IV-V тысячелетии до н.э. и в первой половине I тысячелетия н.э., мы обнаружили изменения в структуре сообщества таких обрастателей, как усоногие раки. Преобладающим видом среди усоногих раков был Balanus crenatus. Известно, что данный вид на литорали морей Северной Пацифики, кроме Охотского, занимает подчиненное положение, но в холодноводных условиях он выходит в доминанты. Исходя из этого, можно предположить, что в IV-V тыс. до н.э. и в первой половине I тыс. н.э. существовал относительно холодный температурный режим, что отразилось на изменении структур сообщества обрастателей. Наше предположение согласуется с результатами, которые были получены при анализе ихтиофауны из отложения ADK-171 (Крылович, 2008), анализа торфяников на о. Шемья (Киселева и др., 2002) и о. Адак (Savinetsky et al., в печати) и озерных отложений на Аляске (Ни et al., 1998).

Наиболее длительную динамику фауны беспозвоночных удалось восстановить по материалу из отложения ADK-009, накопление которого происходило с VIII до XIX вв. н.э.

При зоогеографическом анализе мы выделили три группы моллюсков, имеющих преимущественно бореально-арктическое, высокобореальное и низкобореальное распространение. Соотношение различных зоогеографических групп в слоях не было постоянным. Уменьшение доли арктическо-бореальных и высокобореальных видов наблюдается с сер. XI до сер. XIII и с сер. XVI до XIX вв. н.э. Тогда же были обнаружены остатки низкобореального вида Nucella heyseana, не характерного для данного региона. Напротив, с сер. XIII в. до сер. XVI в. доля арктическо-бореальных и высокобореальных видов увеличивается. Эти изменения, вероятно, могли быть результатом смены температурного режима. Период с VIII в. до сер. XI в. был несколько более прохладным, чем последующий. Более теплый температурный режим с сер. XI в. до сер. XIII в. способствовал проникновению низкобореального вида Nucella heyseana в более высокие широты, а также отразился на уменьшении доли холодолюбивых видов. Увеличение доли остатков арктическо-бореальных и высокобореальных видов с сер. XIII в. до сер. XVI в. свидетельствует о становлении более холодного температурного режима.

Исследование динамики соотношения литоральных и сублиторальных видов в этом же отложении показало, что в период с XV до сер. XVI вв. происходит увеличение доли сублиторальных видов. По этнографическим данным известно, что древние алеуты не использовали орудий для сбора фауны с глубины. Кроме того, согласно результатам морфометрического анализа в указанный период времени прибойный режим был стабильным. Подъем сублиторальных видов на литораль таюке свидетельствует о похолодании в этот период.

В этот же период отмечена максимальная величина добычи практически всех видов, как промысловых, так и сопутствующих. Однако, несмотря на увеличение промысла, общая численность основных промысловых видов не уменьшалась. Кроме того, значение индекса биоразнообразия с XV в. до наших дней остаются высокими даже при интенсивном промысле и не сильно отличаются от современного значения. Все это явно свидетельствует об увеличении продуктивности литоральной зоны, что в данном районе происходит во время относительного похолодания, а также позволяет сделать вывод, что традиционное природопользование древних алеутов не снижало численности основных промысловых видов и биоразнообразия беспозвоночных.

Анализ стабильных изотопов кислорода позволил проследить изменения климата за указанный период с гораздо большей детальностью и определить, что выделяемые периоды похолодания и потепления (в частности «малый ледниковый период») были неоднородными по своим климатическим характеристикам. Наиболее ярко похолодание было выражено в IX, XV и XVIII вв., а длительный период потепления отмечается с сер. XI до XIII вв. Полученные данные согласуются с результатами дендрохронологических исследований в Арктике, следовательно, отмеченные климатические изменение носили глобальный, а не локальный характер.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Антипушина, Жанна Андреевна, 2009 год

1. Антипушина Ж.А. 20066. Анализ голоценовых беспозвоночных из археологического памятника ADK-009 на о. Адак (Алеутские о-ва) // Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы российской научной конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 24 29.

2. Антипушина Ж.А. Зоогеографический анализ современного и субфоссильного макрозообентоса Командоро-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене // Зоологический журнал, в печати.

3. Антипушина Ж.А., Киселева Н.К., Хасанов Б.Ф., Пахневич А.В., Крылович О.А, Сиренко Б.И., Савинецкий А.Б. 2009. Динамика фауны беспозвоночных литорали о. Адак, Алеутские о-ва, в позднем голоцене по археозоологическим данным // Экология. 40: 140 -148.

4. Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. 1955. М. JL: АН СССР. С. 112-215.

5. Атлас по океанографии Берингова, Охотского и Японского морей. 2007. // Серия информационных продуктов ТОЙ ДВО РАН "Информационные ресурсы ТОЙ. Океанография". Т.2. Владивосток. Доступно по http://pacificmfo.ru/cdrom/

6. Бажин А.Г. 1989. Метод оценки роли морских ежей в питании калана // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Владивосток. С. 4.

7. Бажин А.Г., Степанов В.Г. 2002. Морфологическая изменчивость некоторых видов морских ежей рода Strongylocentrotus в зависимости от факторов среды // Зоологический журнал. 81: 1487 1493.

8. Богословская JI.A. 1993. Список поселений Чукотского полуострова (2000 лет до н.э. 1994) // Берингийские заметки. 2: 2 - 10.

9. Будыко М. И. 1974. Изменения климата. Ленинград: Гидрометеоиздат. 280 с.

10. Буяновский А.И. 1992. Морфологическая изменчивость раковины мидии Mytilus trossulus (Gould) в зависимости от условий обитания // Ruthenica. 2: 105- 110.

11. Буяновский А.И. 1994. Морские двустворчатые моллюски Камчатки и перспективы их использования. М.: ВНИРО. 99 с.

12. Буяновский А.И. 1997. К фауне и экологии двустворчатых моллюсков (Bivalvia) мелководной зоны шельфа Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука. С. 242 253.

13. Буяновский А.И., Савинецкий А.Б. 1995. Моллюски из древнеэскимосского поселения с побережья Берингова пролива // Зоологический журнал. 74: 44-51.

14. Величко А.А., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. 1994. Последнее оледенение земли в позднем плейстоцене // Природа. 7: 63 — 68.

15. Величко А.А., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. 2000. Геохронология, распространение и объем оледенения Земли в последний ледниковый максимум в свете новых данных // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 8:2-16.

16. Вениаминов И.Е. 1840. Записки об островах Уналашкинского отдела. СПб. Ч. 1 3. 364+413+134 с.

17. Власова Т.В. 1986. Физическая география материков. В 2 ч.: Часть 1. Евразия и Северная Америка. М.: Просвещение. 417 с.

18. Голиков А.Н., Гульбин В.В. 1978. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Posobranchiata) шельфа Курильских островов. I. Отряды Docoglossa — Entomostoma II Животный и растительный мир шельфа Курильских островов. М.: Наука. С. 159 223.

19. Голиков А.Н., Гульбин В.В. 1979. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Posobranchiata) шельфа Курильских островов. II. Отряды Hamiglossa Homoestropha II Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука. С. 172 - 268.

20. Голиков А.Н., Гульбин В.В., Сиренко Б.И. 1987а. Брюхоногие переднежаберные моллюски шельфа о. Монерон (Японское море). I. Отряды Patelliformes Calyptraeifoemes // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. С. 22 - 40.

21. Голиков А.Н., Гульбин В.В., Сиренко Б.И. 19876. Брюхоногие переднежаберные моллюски шельфа о. Монерон (Японское море). II. Отряды Naticifomes Eulimiformes // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. С. 41 - 56.

22. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. 1996. Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: Аргус. 189 с.

23. Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России: к столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Языки славянской культуры. С. 34 57.

24. Зезина О.Н. 1976. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука. 138 с.

25. Зенкевич А.А. 1963. Биология морей СССР. М: АН СССР. 740 с.

26. Зубкова З.Н. 1948. Алеутские острова. М.: Изд-во географической литературы. 288 с.

27. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. 2005. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Т-во научных изданий КМК. 627 с.

28. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. 2006. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России. М.: Т-во научных изданий КМК. 371 с.

29. Кафанов А.И. 1991. Двустворчатые моллюски шельфов и континентального склона Северной Пацифики. Владивосток: ДВО АН СССР. 200 с.

30. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. 2000. Морская биогеография. М.: Наука. 176 с.

31. Кафанов А.И., Лабай B.C., Печенева Н.В. 2003. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 176 с.

32. Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. 2002. Развитие природных процессов на западе Алеутской гряды в голоцене // Известия РАН, сер. геогр. 1: 97 103.

33. Коучмен JI.K., Огорд К., Трипп Р.Б. 1979. Берингов пролив. JI.: Гидрометеоиздат. 199 с.

34. Крупник И.И. 1989. Арктическая этноэкология. М.: Наука. С. 1270.

35. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. 1978. Беринговоморская литораль Чукотки // Литораль Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки. М.: Наука. С. 10-40.

36. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с.

37. Мокиевский В.О. 1987. Морские беспозвоночные и хозяйственное освоение прибрежной зоны Командорских островов // Рациональное природопользование на Командорских островах. М.: МГУ. С. 108 113.

38. Орехов А. А. 1987. Древняя культура Северо-Западного Берингоморья. М.: Наука. 176 с.

39. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. 1991. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 171 185.

40. Паавер К.Л. 1979. Методы оценки обилия субфоссильных костей // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука. С. 212-222.

41. Петряшев В.В. 2005. Биогеографическое районирование сублиторали и верхней батиали северной части Тихого океана по фауне Mysidacea и Anomura (Crustacea) // Биология моря. 31: 233 250.

42. Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б. 1991. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 17 29.

43. Пономаренко А.К. 1985. Древняя культура ительменов Восточной Камчатки. М.: Наука. 216 с.

44. Пономаренко А.К. 1993. Новые археологические памятники Южной Камчатки и полуострова Лопатка (К вопросу об обитании айнов на Южной камчатке) // Краеведческие записки. №8. П.-Камчатский. С. 3 136.

45. Пташинский А.В. 1999. Отчет о полевых археологических исследованиях на о. Верхотурова (Камчатская область) Северо-Камчатским отрядом СВАКАЭ в 1998 г. Петропавловск-Камчатский. 95 с.

46. Разжигаева Н.Г., Гребенникова Т.А., Мохова Л.М., Ганзей Л.А., Чуян Г.Н. 1997. Плейстоценовое осадконакопление в береговой зоне острова Беринга (Командорские острова) // Тихоокеанская геология. 16: 51 — 62.

47. Рязанов Д.А. 1991. К количественной методике копрологического анализа питания калана // Биология моря. 17: С. 23 32.

48. Савинецкий А.Б. 2000. Вековая динамика населения млекопитающих и птиц побережий и островов Берингова моря в последние тысячелетия. Автореферат дисс. д.б.н. 52 с.

49. Сиренко Б.И., Агапова Т. А. 1997. Панцирные моллюски (Polyplacophora) шельфа и материкового склона Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука. С. 207 229.

50. Скарлато О.А. 1960. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР (Dysodonta). М. Л.: АН СССР. 151с.

51. Скарлато О.А. 1981. Двустворчатые моллюски умеренных морей западной части Тихого океана. Л.: Наука. 480 с.

52. Тарасов Н.И. 1938. О зоогеографии усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) // Природа. 4: 113-116.

53. Тарасов Н.И., Зевина Г.Б. 1957. Фауна СССР. Ракообразные. Усоногие раки морей СССР. Т. 6, №1. М. Л.: АН СССР. 268 с.

54. Akester R.J., Martel A.L. 2000. Shell shape, dysodont tooth morphology, and hinge-ligament thickness in the bay mussel Mytilus trossulus correlate with wave exposure // Canadian Journal of Zoology. 78: 240 253.

55. Anderson L., Abbott M.B., Finney B.P., Burns SJ. 2005. Regional atmospheric circulation change in the North Pacific during the Holocene inferred from lacustrine carbonate oxygen isotopes, Yukon Territory, Canada // Quaternary Research. 64: 21 35.

56. Barclay D.J., Wiles G.C., Calkin P.E. Holocene glacier fluctations in Alaska // Quaternary Science Reviews. In press.

57. Bazhin A.G. 1998. The sea urchin genus Strongylocentrotus in the seas of Russia: taxonomy and ranges. In: Echinoderms: San Francisco, Mooi & Telford, eds. Balkema, Rotterdam. P. 563 566.

58. Bird D.W., Richardson J.L., Veth P.M., Barham A.J. 2002. Explaining shellfish variability in middens on the meriam Islands, Torres Strait, Australia // Journal of Archaeological Science. 29: P. 457 469.

59. Black R.F. 1980. Isostatic, tectonic, and eustatic movements of sea level in the Aleutian Islands, Alaska. In: Earth rheology, isostasy and eustasy. Chichester, etc.: John Wiley & Sons. P. 231 248.

60. Boulding E.G, Van Alstyne K.L. 1993. Mechanisms of differential survival and growth of two species of Littorina on wave-exposed and on protected shores // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 169: 139- 166.

61. Boulding E.G., Hoist M., Pilon V. 1999. Changes in selection on gastropod shell size and thickness with wave-exposure on Northeastern Pacific shores // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 232: 217 239.

62. Dall W. 1877. On succession in the shell-heaps of the Aleutian Islands. In: Contributions to North American Ethnology. Washington: Government Printing Office. 1: 41 91.

63. Desautels R.J., McCurdy A.J., Flynn J.D., Ellis R.R. 1970. Archaeological report: Amchitka Island, Alaska 1969-1970. Los Angeles: Archaeological Research, Inc. 384 p.

64. Cabral J.P., Silva A.C. 2003. Morphometric analysis of limpets from an Iron-Age shell midden found in northwest Portugal // Journal of Archaeological Science. 30: 817-829.

65. Ceci L. 1984. Shell Midden Deposits as Coastal Resources // World Archaeology. 16: 62 74.

66. Claassen C. 2000. Quantifying shell: comments on Mason, Peterson and Tiffany // American Antiquity. 65: 415 418.

67. Collins H.B. Jr. 1937. Archeology of St. Lawrence Island, Alaska // Smithsonian Miscellaneous Collections. 96: 1 395.

68. Cook E.R., Esper J., D'Arrigo R.D. Extra-tropical Northern Hemisphere land temperature variability over the past 1000 years // Quaternary Science Reviews. 23: 2063 2074.

69. Creager J.S., McManus D.A. 1967. Geology of the floor of Bering and Chukchi Seas American studies. In: The Bering Land Bridge. Stanford: Stanford University Press. P. 7 - 31.

70. Crockford S.J., Frederick S.G. 2007. Sea ice expansion in the Bering Sea during the Neoglacial: evidence from archaeozoology // The Holocene. 17: 699 -706.

71. Denniston G.B. 1972. Ashishik Point: an economic analysis of a prehistoric Aleutian community. University of Wisconsin. P. 1-311.

72. Dinesman L.G., Kiseleva N.K., Savinetsky A.B., Khassanov B.F. 1999. Secular dynamics of coastal zone ecosystems of the northeastern Chukchi Peninsula: Mo Vince Verlag, Tubingen. 129 p.

73. Dumond D.E. 1998. The Hillside site St. Lawrence Island Alaska. An examination of collections from the 1930s. // University of Oregon Anthropological Papers. 55: 1 199.

74. Dyke A.S., Dale J.E., McNeely R.N. 1996. Marine molluscs as indicators of environmental change in glaciated North America and Greenland during the last 18000 years // Geographie physique et Quaternaire. 50:125 184.

75. Elias S.A., Short S.K., Nelson C.H., Birks H.H. 1996. Life and times of the Bering land bridge // Nature. 382: 60 63.

76. Epstein S., Buchsbaum R., Lowenstam H.A., Urey H.C. 1951. Carbonate-water isotopic temperature scale // Bulletin of the Geological Society of America. 62: 417-426.

77. Estes J.A., Duggins D.O. 1995. Sea otters and kelp forests in Alaska: generality and variation in a community ecological paradigm // Ecological Monographs. 65: 75 100.

78. Estes J.A., Tinker M.T., Williams T.M., Doak D.F. 1998. Killer whale predation on sea otters linking oceanic and nearshore ecosystems // Science. 282: 473-476.

79. Eyerdam W.J. 1934. Invertebrate remains dug from kitchen middens of an old Aleut Stone Age village near Dutch Harbour, Alaska // Nautilus. 47: 100 -103.

80. Favorite F. 1972. Flow into the Bering Sea through Aleutian island passes. In: Oceanography of the Bering Sea with emphasis on renewable resources. D.W. Hood and E.J. Kelley, eds. V. 2. Fairbanks: University of Alaska. Pp. 3 37.

81. Frank L., Corbett D., Rosebrough A., Partlow M. 2001. The archaeology of St. Mattew Island, Bering sea // Alaska Journal of Anthropology. 1: 131-137.

82. Geist O.W., Rainey F.G. 1936. Archaeological excavations at Kukulik. Preliminary report // Miscellaneous Publications of the University of Alaska. 2:1 — 391.

83. Giddings J.L. 1964. The Archeology of Cape Denbigh. Brown University Press, Providence, Rhode Island. 331 p.

84. Glassow M.A. 2000. Weightind vs. counting shellfish remains: a comment on Mason, Peterson and Tiffany //American Antiquity. 65: 407 414.

85. Grayson D. 1984. Quantitative zooarchaeology. Topics in the analysis of archaeological faunas. Orlando: Academic press. 202 p.

86. Hantemirov R.M., Shiyatov S.G. 2002. A continuos multimillennial ring-width chronology in Yamal, northwestern Siberia // The Holocene. 12: 717 — 726.

87. Harbo R. 2001. Shells and shellfish of the Pacific Northwest. Hong Kong: Prolong Press Limited. 271 p.

88. Heusser C.J. 1973. Postglacial Vegetation on Umnak Island, Aleutian Islands, Alaska // Review of Palaeobotany and Palynology. 15: 277 285.

89. Hopkins D.M. 1967. Quaternary marine transgressions in Alaska. In: The Bering Land Bridge. Stanford: Stanford University Press. P. 47 90.

90. Hrdlicka A. 1945. The Aleutian and Commander Islands and their inhabitans. Wistar Institute, Philadelphia.

91. Hu F.S., Ito E., Brubaker L. В., Anderson P.M. 1998. Ostracode geochemical record of holocene climatic change and implications for vegetational response in the northwestern Alaska range // Quaternary Research. 49: 86 95.

92. Hu F.S., Ito Е., Brown Т.A., Curry В.В., Engstrom D.R. 2001. Pronounced climatic variations in Alaska during the last two millennia // PNAS. 98: 10552-10556.

93. Jochelson W.I. 1925. Archaeological investigation in the Aleutian Islands. Carnegie Institution of Washington.

94. Jones, D.S., Quitmyer, I.R., 1996. Marking time with bivalve shells: oxygen isotopes and season of annual increment formation // Palaios. 11: 340 -346.

95. Janson K., Sundberg P. 1983. Multivariate morphometric analysis of two varieties of Littorina saxatilis from the Swedish west coast // Marine Biology. 74: 49-53.

96. Kessler D. 1985. Alaska's saltwater fishes and other sea life. Anchorage: Alaska Northwest Publishing Company. 351 p.

97. Killingley J.S., Newman W.A. 1982. lsO fractionation in barnacle calcite: a barnacle paleotemperature equation // Journal of marine Research. 40: 893-902.

98. Kirby M.X., Soniat T.M., Spero H.J. 1998. Stable isotope sclerochronology of pleistocene and recent oyster shells {Crassostrea virginica) II Palaios. 13: 560-569.

99. Lamb H.H. 1965. The early medieval warm epoch and its sequel // Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology. 1: 13 — 37.

100. Laughlin W.S. 1975. Aleuts: ecosystem, Holocene history, and Siberian origin // Science. 189: 507 515.

101. Laxton R.R. 1978. The measure of diversity // Journal of Theoretical Biology. 71:51-67.

102. Lefevre C., Corbett D.G., West D., Siegel-Causey D. 1997. A Zooarchaeological study at Buldir Island, Western Aleutians, Alaska // Arctic Anthropology. 34: 118 131.

103. Luttrell M., Corbett D. 2000. Archaeological investigations on northeast Adak Island, Alaska, July, 1999. US Fish and Wildlife Service. 99 p.

104. MacGinitie G.E. 1955. Distribution and ecology of marine invertebrates of Point Barrow, Alaska // Smithsonian Miscellaneous Collections. 128: 1 -201.

105. Mann D.H., Crowell A.L., Hamilton T.D., Finney B.P. 1998. Holocene Geologic and Climatic History Around the Gulf of Alaska // Arctic Anthropology. 35: 112-131.

106. Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 1998. Weighting vs. counting: measurement reliability and the California school of midden analysis // American Antiquity. 63: 303 324.

107. Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 2000. Weighting and counting shell: a response to Glassow and Claassen // American Antiquity. 65: 757 — 761.

108. McCartney A.P. 1975. Maritime Adaptations in Cold Archipelagoes: An Analysis of Environment and Culture in the Aleutian and Other Island Chains. In: Prehistoric Maritime Adaptations of the Circumpolar Zone. W. Fitzhugh, ed. Mouton. P. 281 -338.

109. McDonald J.H., Seed R., Koehn R.K. 1991. Allozymes and morphometric characters of three species of Mytilus in the Northern and Southern Hemispheres // Marine Biology. Ill: 323 333.

110. Nowak M. 1982. The Norton Period of Nunivak Island: Internal Change and External Influence // Arctic Anthropology. 19: 75 91.

111. O'Clair C.E., Chew K.K. 1971. Transect studies of littoral macrofauna, Amchitka Island, Alaska.// Bioscience. V. 21. №12. P. 661 665.

112. Overland J.E. 1981. Marine Climatology of the Bering Sea. In: The Eastern Bering Sea Shelf: Oceanography and Resources. D.W. Hood and J.A. Calder, eds. V. 1. Seattle: University of Washington Press. Pp. 15-22.

113. Pilsbry H.A. 1916. The sessile barnacles contained in the collections of the U. S. national museum; including a monograph of the American species. Washington. 359 p.

114. Rehder H. 1992. Seashells. Pacific Coast. New York: Chanticleer Press, Inc. 633 p.

115. Reid D.G. 1996. Systematics and evolution of Littorina. The Ray Society. 463 p.

116. Reimer P.J., Reimer R.W. 2001. A marine reservoir correction database and on-line interface // Radiocarbon. 43: 461 463.

117. Roberts N., 1998. The Holocene. An environmental history. Blackwell Publishers. 316 p.

118. Rodionov S.N., Overland J.E., Bond N.A. 2005. Spatial and temporal variability of the Aleutian climate // Fisheries Oceanography. 14: 3 21.

119. Savinetsky A.B., Kiseleva N.K., Khassanov B.F. 2004. Dynamics of sea mammal and bird populations of the Bering Sea region over the last several millennia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 209: 335 352.

120. Savinetsky A.B., West D.L., Antipushina Zh.A., Khassanov B.F., Kiseleva N.K., Krylovich O.A., Pereladov A.M. The Reconstruction of Ecosystems History of Adak Island (Aleutian Islands) during the Holocene // Alaskan Journal of Anthropology. In press.

121. Scheffer V.B. 1959. Invertebrates and fishes collected in the Aleutions, 1936-38. Fauna of the Aleutian islands and Alaska Peninsula // North American fauna, №61, Washington. P. 365 406.

122. Smith H.S., Delafontaine M., Flemming B.W. 1988. Intertidal barnacles, assessment of their use as paleoenvironment indicators using Mg, Sr, 180/160 and 13C/12C variations // Chemical geology. 73: 211 220.

123. Spaulding A.C. 1962. Archaeological investigations on Agattu, Aleutian Islands. The University of Michigan. 79 p.

124. Stuiver M., Braziunas T.F. 1993. Modeling atmospheric I4C influences and 14C ages of marine samples to 10000 ВС // Radiocarbon. 35: 137 189.

125. Veltre D.W. 1974. Preliminary report of archaeological research on Atka Island, Alaska in 1974. Anchorage: University of Alaska. 10 p.

126. Veltre D.W. 1975. Preliminary report of archaeological research on Atka Island, Alaska in 1975. Anchorage: University of Alaska. 8 p.

127. Veltre D.W., Veltre M.J. 1983. Resource utilization in Atka, Aleutian Islands, Alaska. Alaska Department of Fish and Game. P. 142 147.

128. Waselkov G. 1987. Shellfish Gathering and Shell Midden Archaeology // Advances in Archaeological Method and Theory. 10: 93 210.

129. West D., Corbett D., Lefevre C. 1997. 1997 NSF Grant Progress Report: The Western Aleutians Archaeological and Paleobiological Project. 23 p.

130. Wilmerding E.G. 2006. Lithic analysis for ADK-012, Dozered Site, Adak Island, Alaska. Report of archaeozoological research Adak Island, Alaska in 2005. 17 p.