Формирование ареалов стрекоз рода Anax тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Гогутлова, Зарина Владимировна

• Гогутлова, Зарина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гогутлова, Зарина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ANАХ И

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЕГО ВИДОВ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВАЗ. БИОЛОГИЯ ВИДОВ AN АХ IMPERATOR LEACH

И A.PARTHENOPE SELYS.

3.1. Жизненные циклы стрекоз Anax imperator Leach и A. parthenope Selys.

3.2. Стадии развития личинок.

3.3. Суточные ритмы активности.

3.4. Трофическое поведение личинок и имаго.

3.4.1. Трофическое поведение личинок.

3.4.2. Трофическое поведение имаго.

3.5. Репродуктивное поведение имаго.

ГЛАВА 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

AN АХ IMPERATOR LEACH И A. PARTHENOPE SELYS.

4.1. Разлет имаго от водоемов и миграции.

4.2 Трофические стации имаго.

4.3. Личиночные местообитания.;.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ AN АХ

IMPERATOR LEACH И A. PARTHENOPE SELYS В РАМКАХ ТРЕХМЕРНОЙ КЛИМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ АРЕАЛОВ.

5.1. Климатические факторы в биогеографии.

5.2. Климатические факторы в географии стрекоз.

5.3. Климатические факторы и ареалы стрекоз рода Апах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование ареалов стрекоз рода Anax»

К числу важнейших характеристик любого вида организмов относится область его распространения. Ареал дает возможность судить об истории становления вида, его эволюционной потенции, роли в экосистемах. Видовой ареал - результат всех тех многочисленных взаимодействий вида с окружающей средой, которые определили его эволюционную судьбу и круг современных экологических связей. Недаром одно из самых кратких и содержательных определений экологии исходит из представления об исключительной важности знаний об ареалах: « Экология - это научное познание взаимодействий, определяющих распространение и численность организмов» (Krebs, 1972). Детальный анализ ареала, как результата исторических и современных взаимосвязей вида, дает возможность вскрыть и понять многие из этих связей, служит ключом к познанию экологии видов или их совокупностей.

Ареал динамичен, изменяется во времени, но в большинстве случаев эти изменения происходят медленно, на протяжении больших временных отрезков, что позволяет обычно рассматривать современное распространение того или иного таксона как относительно неизменное и изучать его как условно константную величину (Городков, 1985, 1986).

Тем не менее точное выяснение ареалов представляет собой исключительно сложную и трудоемкую задачу и для подавляющего большинства видов из всех царств природы представления об их ареалах носят до крайности примерный характер. Лишь относительно малое число видов растений, позвоночных животных и особо экономически важных или редких беспозвоночных могут считаться неплохо изученными с ареалогической точки зрения. Это делает проблему изучения ареалов и путей их формирования весьма актуальной, особенно в условиях быстрых антропогенных преобразований окружающей среды.

Особенно широкое поле для изучения ареалов представляют насекомые, как наиболее многочисленная и разнообразная группа организмов на Земле. Детальные сведения о распространении получены лишь для немногих видов насекомых, относящихся, преимущественно, к вредителям сельского и лесного хозяйства или имеющих особо важное медицинское или ветеринарное значение. Большинство проблемных для человека видов насекомых относятся к трофической группе фитофагов, и их распространение во многом зависит от ареалов их кормовых растений, что маскирует возможные воздействия других факторов.

Нам показалось интересным отследить возможные пути формирования ареалов у видов, для которых лимитирующее влияние трофических и некоторых других «обычных» факторов не столь очевидно. По ряду соображений удобным модельным объектом для такого анализа были избраны стрекозы. Этот отряд насекомых привлекателен для подобных исследований, в частности, по следующим причинам:

- традиционное для отечественной одонатологии внимание к изучению особенностей и закономерностей распространения этих насекомых, что при- -вело к разработке довольно подробных и оригинальных представлений о географии стрекоз в целом;

- рекордно крупные среди насекомых размеры и лётная активность стрекоз, что объективно облегчает наблюдения за ними и сбор точных сведений о их распространении;

- древность происхождения отряда, что предполагает особо тщательный «отсев» случайных и временных воздействий на их распространение, воплощая в их современных ареалах действие каких-то наиболее общих и важных факторов;

- высокая вагильность стрекоз, склонность многих их видов к миграциям, выдающиеся лётные качества, в том числе способность к планирующему полету с использованием воздушных потоков, что делает для многих их видов преодолимыми даже самые серьезные географические преграды;

- хищный образ жизни с широким пищевым спектром, что сводит к минимуму зависимость ареалов стрекоз от распространения их кормовых объектов;

- реализация разных этапов жизненных циклов в разных средах (водной и воздушно-наземной), что повышает гибкость приспособлений к сезонным изменениям климата и, наряду с этолого-климатическими адаптациями имаго и приспособительной эколого-географической сменой стаций личинок, снижает уровень климатических ограничений в формировании ареалов.

Изучение распространения стрекоз актуализирует и то обстоятельство, что для его объяснения предложен ряд различных гипотез, часть из которых противоречивы до взаимоисключения. В частности, в классических работах А.Н.Бартенева (1930 а,б; 1933 а,б; 1939 а,б и др.) подчеркивается «консервативность» многих видов стрекоз и отсутствие у них стремления к изменению ареалов, сложившихся в результате длительного исторического процесса.

Этот подход был развит и углублен Б.Ф.Белышевым (1963, 1965, 1968, 1969 а,б; 1973, 1974 и др.), считавшим, что современные экологические условия в большинстве случаев оказывают на распространение стрекоз неизмеримо меньшее влияние, чем «исторические факторы», за основу которых он принимал перемещение материков и дрейф полюсов с вытекавшими из этих процессов палеогеографическими и палеоклиматическими последствиями.

Согласно другой точке зрения распространение стрекоз хотя и признается, естественно, следствием исторического процесса, но он рассматривается в контексте смены экологических условий, действующих и в настоящее время, и роль одного из главных факторов, лимитирующих изменение и расширение ареалов, отводится межвидовой конкуренции прежде всего за наиболее дефицитный для стрекоз ресурс - пресноводные хорошо прогреваемые водоемы, пригодные для развития личинок (Харитонов, 1989, 1990, 1994 и др.).

Однако все эти гипотезы, особенно «исторические», довольно умозрительны и нуждаются в более полном обосновании фактами.

Для нашего исследования мы избрали род Anax Leach, 1815. Представители этого рода во всем отряде отличаются наиболее крупными размерами и совершенным полётом, что в наибольшей мере отвечает тем преимуществам стрекоз для зоогеографического анализа, которые мы перечислили выше. Морфологически род хорошо очерчен, его виды легко узнаваемы, но распространение их крайне разнообразно: от узко локальных эндемиков до видов, ареалы которых охватывают почти все природные зоны Земли.

Не имея в данном диссертационном исследовании возможности детально проанализировать ареалы всех 30 видов рода, мы сосредоточили свое внимание прежде всего на двух его видах: Anax imperator Leach, 1815 и Anax parthenope Selys, 1839. Эти виды привлекают внимание своими чрезвычайно обширными ареалами, многочисленностью и тем, что далее других проникают на север, являясь в Европе и России единственными представителями своего рода. Ареалы этих видов частично перекрываются, в том числе на Кавказе, где выполнялись наши основные работы. В зоне симпатрии эти виды представляют очень удобный объект для изучения возможных конкурентных взаимодействий.

Цель диссертационной работы - на примере рода Anax выявить основные факторы, влияющие на распространение стрекоз и формирующие их ареалы.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать географическое распространение видов рода Anax и выявить присущие им типы ареалов.

2. Для видов A. imperator и A.parthenope изучить жизненные циклы и особенности поведения в природе, дать оценку возможного влияния специфики биологии видов на их распространение.

3. Для модельной пары видов изучить биотопическое и микростаци-альное распределение на личиночной и имагинальной фазах развития.

4. Провести эксперименты по влиянию на личинок A.imperator и A.parthenope температуры и фотопериода и проанализировать их распространение в рамках трехмерной климатической модели ареалов.

5. По собственным наблюдениям в природе и литературным источникам оценить вероятное влияние на распространение модельной пары видов таких биотических факторов, как пища, враги и паразиты, межвидовые и межродовые взаимодействия.

6. На качественном уровне ранжировать все изученные факторы по степени их значимости в формировании ареалов видов.

Научная новизна. В работе впервые в экспериментальных и естественных условиях изучен жизненный цикл Anax parthenope Selys и влияние на него фотопериода. Выявлены различия в морфологии, биологии и экологии близких видов A.imperator Leach и A.parthenope Selys на всех фазах развития, в зоне их симпатрии обнаружено явление смещения признаков по размерам и вооруженности шипами, а также суточным ритмам активности. Уточнены ареалы видов рода и показано, что для широко распространенных видов в формировании ареалов главенствующую роль играют конкурентные взаимодействия с представителями близких таксонов.

Теоретическая и практическая ценность. Доказана приоритетная роль конкурентных взаимодействий в формировании ареалов стрекоз, что углубляет представления о закономерностях распространения беспозвоночных животных. Данные о трофических связях стрекоз рода Апах, плотности и пространственном распределении их популяций могут быть использованы для расчетов круговорота вещества и энергии в водных и околоводных биоценозах, биоиндикации степени нарушенности и зоологического мониторинга экосистем, составлении государственного кадастра животного мира России и Кабардино-Балкарии. Учитывая включение вида Anax imperator Leach в Красную книгу России и ряд региональных Красных книг сведения по аутэкологии и состоянию его популяций необходимы для разработки мер его сохранения. 9

Данные по морфологии личинок всех возрастов могут быть использованы для идентификации видов в местах их совместного обитания.

Информация о видах A.imperator Leach и A.parthenope Selys рассеяна в большом количестве разнохарактерных литературных источников, поэтому мы воздерживаемся от специальной главы, посвященной обзору литературы по поднимаемой нами проблеме, а освещаем историю тех или иных вопросов по ходу изложения соответствующих глав.

Автор искренне признателен своим научным руководителям к.б.н.Х.А.Кетенчиеву и д.б.н.А.Ю.Харитонову за предоставление для обработки больших ранее собранных материалов и помощь на всех этапах выполнения работы. Основные идеи и методы исследования конструктивно обсуждались с к.б.н.Г.А.Сухачевой, к.б.н.О.Н.Поповой, к.б.н.С.Г.Козьминовым и другими сотрудниками Института ситематики и экологии животных СО РАН и кафедры зоологии Кабардино-Балкарского университета.

Всем перечисленным лицам автор выражает свою искреннюю благодарность.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Гогутлова, Зарина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Стрекозы рода Апах представляют морфологически и экологически хорошо очерченную группу, но их видовые ареалы отличаются большим разнообразием и сложной структурой. По общему характеру распространения в роде Апах можно выделить три основных типа ареалов: широкие полизональные, узко-локальные и впервые выделяемые нами в отряде стрекоз «тропические приморско-океанические».

2. В географическом распределении представителей рода отсутствуют какие-либо общие закономерности, кроме обеднённой фауны Австралии и Европы и повышенного видового разнообразия в Юго-Восточной Азии, которые могли бы позволить ретроспективно реконструировать генезис родового и видовых ареалов.

3. Два вида рода - Апах рагШепоре и А. трегаШг отличаются особой многочисленностью и максимальными по размерам и продвинутости на север ареалами, но в зоне симпатрии их численность находится в «противофазе» -если многочислен один вид, то редок второй, и наоборот.

4. Жизненные циклы стрекоз рода Апах и особенности их биологии отличаются большой пластичностью, что повышает адаптивность представителей рода к действию абиотических факторов и при прочих благоприятных условиях способствует формированию обширных ареалов.

5. Распространение видов рода не удается объяснить прямым влиянием климатических факторов и интерпретировать положение, размер и структуру ареалов в рамках трехмерной климатической модели ареалов К.Б.Городкова.

6. Сравнительное изучение биологии и экологии двух близких видов Алах рагШепоре и А. ¿трегаШг выявило различие в занимаемых ими экологических нишах, что делает возможным перекрывание их ареалов и одновременно демонстрирует сильные конкурентные взаимодействия между ними, проявляющиеся, в частности, в смещении некоторых морфологических и экологических признаков в зоне симпатрии.

116

7. Анализ ареалов всех видов рода Апах и детальное изучение распространения, биологии и экологии модельных видов А. parthenope и А. imperator доказывают ведущую роль коадаптивных биоценотических связей и конкурентных взаимодействий в формировании видовых ареалов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гогутлова, Зарина Владимировна, 2000 год

1. Бартенев А.Н. Насекомые ложносетчатокрылые. Libellulidae // Фауна России и сопредельных стран. Пг.: Изд-во АН, 1919 а. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 353-577.

2. Бартенев А.Н. Лёт стрекоз 1914 г. и о лётах стрекоз вообще // Протоколы об-ва естествоиспыт. при Донском ун-те. Вып. 1. - Ростов н/Дону, 1919 б.-С. 49-66.

3. Бартенев А.Н. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 1 // Русск. зоол. журн. -1930 а. Т. 10. - Вып. 4. - С. 57-131.

4. Бартенев А.Н. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатоло-гическом отношении // Труды Сев.-Кавказ, ассоциации н.-и. ин-тов. -Ростов н/Дону, 1930 б. -N 72. -С. 1-138.

5. Бартенев А.Н. О палеарктических видах подрода Cordulegaster Leach (Odonata) // Работы Сев.-Кавказ, гидробиол. станции при Горском сельскохоз. ин-те. -1930 б. -Т. 3. -Вып. 1-3. -С. 1-32.

6. Бартенев А.Н. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 2 //Русск. зоол. журн. 1932. - Т. 11. - Вып. 1. - С. 1-60.

7. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарк-тической фауны // Зоол. журн. -1933 а. -Т. 12. -Вып. 1. -С. 101-129.

8. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарк-тической фауны //Зоол. журн. -1933 б. -Т. 12. -Вып. 3. -С. 121-149.

9. Бартенев А.Н. К теории зоогеографических делений // Ученые записки Казах, гос. ун-та. Биология. -1939 а. -Т. 1. -С. 9-27.

10. Бартенев А.Н. К теории ареалов и границ в зоогеографии // Ученые записки Казах, гос. ун-та. Биология. -1939 б. -Т. 1. -С. 45-65.

11. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. 3-е изд., доп. М.: Высш. школа, 1980.-416 с.

12. Белышев Б.Ф. Одонатологическая фауна Сибири: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Иркутск, 1963. - 34 с.

13. Белышев Б.Ф. Распределение стрекоз по различным типам водоемов Верхнего Приобья и некоторые вопросы профилактики простогонимоза птиц // Изв. СО АН СССР. Сер. биол,- мед. наук. 1964. - № 8. - Вып. 2. - С. 131139.

14. Белышев Б.Ф. Голарктическая фауна стрекоз (Odonata, Insecta), ее структура, пределы распространения и вероятные пути формирования // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. -Новосибирск, 1965. -N 12. -Вып. 3. -С. 76-83.

15. Белышев Б.Ф. Об истории возникновения китайского и камчатского дизъюнктивных ареалов американского дозорщика Anax junius Drury (Odonata, Insecta)//Зоол. журн. - 1966. - T. 45, вып. 8. - С. 1159-1163.

16. Белышев Б.Ф. Условия погоды и суточная активность стрекоз (Odonata) //Энтомол. обозр. 1967. - Т. 46, вып. 4. - С.778-783.

17. Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. IV. География стрекоз Сибири //Fragmenta faunistica Warszawa, 1968. -T. 14. -N 13. -S. 407-536.

18. Белышев Б.Ф. Геофизическая теория Вегенера как основа к пониманию современного распространения одонатофауны и ее истории // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969 а. - Т. 5. - № 2. - С. 28-34.

19. Белышев Б.Ф. Некоторые закономерности в современном географическом распространении реликтовых подотрядов и семейств стрекоз (Odonata, Insecta) по мировой суше // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. -Новосибирск, 1969 б. -N 15. -Вып. 3. -С. 32-39.

20. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 1. -Новосибирск: Наука, 1973.-620 с.

21. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 2. -Новосибирск: Наука, 1974.-351 с.

22. Белышев Б.Ф., Харитонов А:Ю. География стрекоз (Odonata) Бореаль-ного фаунистического царства. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие. - 1981. -279 с.

23. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) Меридионального фаунистического царства. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие. - 1983. - 153 с.

24. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 205 с.

25. Белышев Б.Ф., Шевченко В.В. К фауне стрекоз Таласского Алатау и Каратау (Западный Тянь-Шань) // Тр. Ин-та/ Ин-т зоол. АН Казахской ССР. -1958.-Т. 8.-С. 222-223.

26. Березина Н.А. Питание личинок стрекоз // Зоол. журн. 1946. - Т. 25, вып. 6.-С. 509-517.

27. Березина Н.А. Питание личинок стрекоз из подотряда Anisoptera // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 1947. - Т. 2, № 6. - С. 21-32.

28. Березина Н.А. Явление элективности пищи у личинок некоторых хищных водных насекомых // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1949. - Т. 1. -С. 175-182.

29. Березина Н.А. Роль некоторых групп хищных водных насекомых в трофике водоемов // Тр. Калинингр. техн. ин-та рыбн. промышленности и хозяйства. 1968. - Вып. 20. - С. 158-169.

30. Березина Н.А. Роль некоторых представителей Odonata, Hemiptera и Coleóptera в трофике пресных водоемов // Трофология водных животных. -М.: Наука, 1973.-С. 206-211.

31. Бешовски B.JT. Экологический обзор личинок Odonata рек Болгарии // Изв. Зоол. ин-та с музей Бълг. АН. -1967. -Т. 24. -С. 5-20.

32. Бешовски B.JT. Личинки стрекоз из бассейнов со стоячими водами в Болгарии // Изв. Зоол. ин-та с музей Бълг. АН. -1968. -Т. 26. -С. 5-27.

33. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. М., 477 с.

34. Борисов С.Н. Искусственные оросительные системы как стации личинок стрекоз (Insecta, Odonata) в долинах Таджикистатна // Докл. АН ТАДЖ. ССР. -1985. Т. 28. - № 9. - С. 541-543.

35. Борисов С.Н. Суточный ритм активности Anax parthenope Selys (Odonata, Aeschnidae) в условиях аридной зоны // Докл. АН ТаджССР. 1985. -Т. 28, № 10.-С. 603-606.

36. Борисов С.Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана: Дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1987. - 275 с.

37. Борисов С.Н. О высотном распространении стрекоз в Памиро-Алае // Проблема экологии горных регионов (Всесоюз. научно-практ. конф., 9-13 окт. 1989 г.). Душанбе, 1989. - С. 30-38.

38. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I // Энтомол. обозр. 1985. - Т. 64. - Вып. 2. - С. 295-310.

39. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомол. обозр. 1986. - Т. 65. - Вып. 1. - С. 81-95.

40. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ. -М.: Мир, 1988.- 184 с.

41. Заика В.В. Поведение стрекоз Северной Кулунды в репродуктивный период // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1977. - С. 106-125.

42. Заика В.В. Население стрекоз наземной части биогеоценозов Северной Кулунды // Вопросы экологии. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1979. -С. 87-111.

43. Заика В В. Стрекозы южной части Западно-Сибирской равнины: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1982. - 245 с.

44. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г., Попова О.Н., Гогутлова З.М. Возрастные группы вида Anax imperator (Odonata, Aeschnidae) в Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. Гос. ун-та. Сер. биол. Нальчик, 1999. - Вып. 3. - С. 112115.

45. Козьминов С.Г. Личинки стрекоз (Insecta, Odonata) Кабардино-Балкарии. Дис. . канд. биол. наук. Нальчик, 1999. 171 с.

46. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Распространение и некоторые стороны жизни, экологии и биологии личинок стрекоз Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. гос. ун-та. Сер. биол. Нальчик, 1997. - Вып. 2. - С. 15-17.

47. Козьминов С.Г., Попова О.Н. Материалы к биологии стрекозы Апах ¡трега1:ог на Северном Кавказе // Сб. науч. труд. мол. ученых. Нальчик, 1998. -С. 70-72.

48. Колесов В.Г. Экология СМопаГа Московской губернии Н Зап. биол. станция об-ва любит, естествозн., антропологии и этнографии в Болшеве Московской губернии. 1930. - Вып. 4.-128 с.

49. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362 с. Колосов Ю.М. О массовом лёте стрекоз в Петрограде и в Н.Александрии Люблинской губ. в мае 1914 г. // Русс, энтом. обозр. - 1915. - Т. 15, №3.

50. Крылова В.Н. Почему улетали стрекоз? // Природа. 1969. - № 10. — С. 102-103.

51. Крылова В.Н. Стрекозы Киргизии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Фрунзе, 1969. -18 с.

52. Крылова В.Н. Вертикальные пределы распространения стрекоз в Тянь-Шане // Энтомол. исслед. в Киргизии. -Фрунзе, 1972. -С. 20-25. ЛемеЖ. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309 с. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Минск: Вышэйшая школа, 1980.200 с.

53. Маликова Е.И. Стрекозы (0<1опа1а, 1пзес1а) Дальнего Востока России: Дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1995. -233 с.

54. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы. М.: Мир, 1965. 315с.

55. Олигер А.И. Фенология и суточная активность стрекоз (Odonata) в юго-восточной части Украины // Зоол. журн. -М., 1980. -Т. LIX. -№ 9. -С. 14251427.

56. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

57. Попова А.Н. К вопросу питания личинок стрекоз (Odonata) // Раб. Волжск. Биол. станции. 1925. -№ 1-3. - С. 107-115.

58. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). М., Л., 1953. -234 с.

59. Попова О.Н. Стрекозы рода Sympetrum: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 22 с.

60. Попова О.Н., Харитонов А.Ю. Географическое распространение стрекоз рода Sympetrum // Вестник Челябинского гос. пед. ун-та. Серия 10. Экология, валеология, педагогическая психология. Челябинск, 1999, № 1,- С. 7-15.

61. Пузанов И.И. Зоогеография. М., 1938. - 360 с.

62. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982. 144 с.

63. Родзянко В.Н. О миграции Libellula quadrimaculata L., замеченной в мае 1889 г. близ г.Лубень Полтавской губ. и о миграциях вообще // Тр. С.-Петерб. Об-ва естествоиспыт. Спб., 1892, т. XXIII.

64. Рязанова Г.И. Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз: Дисс. . д-ра биол. наук. М., 1998. - 358 с.

65. Рязанова Г.И., Г.А. Мазохин-Поршняков. Поведение как механизм оптимизации репродукции у насекомых (на примере стрекоз) // Успехи совр. Биологии. 1984. - Т. 98, вып. 3(6). - С. 451-463.

66. Рязанова Г.И., Г.А. Мазохин-Поршняков. Пространственное взаимодействие личинок Calopteryx splendens (Harris) (Odonata, Calopterygidae) в лабораторном эксперименте // Зоол. журн. 1985. - Т. 64, № 9. - С. 13601367.

67. Рязанова Г.И., Г.А. Мазохин-Поршняков. Пространственная организация популяции личинок (на примере рода Calopteryx) // В кн. «Фауна и экология стрекоз». Новосибирск: Изд. «Наука» СО АН СССР. - 1989. - С. 8591.

68. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1978. 164 с.

69. Сухачёва (Смирнова) Г.А. Стрекозы западно-сибирской лесостепи и их трофические связи: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. - 204 с.

70. Сухачёва Г.А., Харитонов А.Ю., Перевозчикова Т.Ю. Количественная оценка питания стрекоз // Изв. СО АН СССР. Серия В. 1988. - Вып. 3. - № 20. -С. 3-7.

71. Уткин H.A. Зоологический словарь. Изд. 2-е, испр. и доп. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2000. - 316 с.

72. Федоряк В.Е. Проблемы биологии и борьбы со звёздчатым и красного-ловым ткачами в лесах Северного Казахстана // Защита и охрана лесов Казах-станаю Алма-Ата, 1988. - С. 23-36.

73. Харитонов А.Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (Фауна, экология, зоогеография): Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1975 а. - 25 с.

74. Харитонов А.Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий // Вопросы зоологии. Челябинск, 1975 б. - Вып.4. - С. 66-75.

75. Харитонов А.Ю. Опыт оценки влияния трофических взаимодействий на распространение стрекоз (Всесоюзная научно-практ. конф. "Проблемы экологии горных регионов", 9-13 окт. 1989 г.). Душанбе, 1989. - С. 53-57.

76. Харитонов А.Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз: Дисс. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. - 531 с.

77. Харитонов А.Ю. Внутри- и межвидовые взаимодействия стрекоз (1п-secta, Odonata) как фактор формирования видовых ареалов и стабилизации их границ // Сиб. экол. журн. 1994. - № 4. - С. 321-329.

78. Чернышев В.Б. Поведение животных и циркадные ритмы // Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34, № 2. - С.284-293.

79. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984.-216 с.

80. Чернышев В.Б. Экология насекомых. — М.: Изд-во МГУ, 1996. — 304 с. Щеткин Ю.Л. Высшие чешуекрылые песков Вахшской долины. -Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1965.- 194 с.

81. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Изд-во «Высшая школа», 1969. -488 с.

82. Aguesse P. Les Odonates de ГЕигоре occidentale du nord de rAfrique et des lies atlantiques // Faune de l'Europe et du bassin Mediterraneen. -Paris, 1968. -V. 4. -258 p.

83. Alford D.V. The capture of Bombus soroensis by a dragonfly // Bee Wld. -1975.-V. 56, №4.-P. 153-154.

84. Askew A.R. The dragonflies of Europe. England. Harley Books. 1988. -2911. P

85. Begum A., Bashar M.A., Nasiruddin M. Laboratory studies on the food preference of six species of instar dragonfly larvae // Bangladesh. J. Zool. 1985. - V. 13, № l.-P. 31-34.

86. Belyshev B.F. Ozeanische Libellen. Deutsch. Entom. Zeit. N.F. - 1968. -Bd 15,№ 1-3.-S. 9-13.

87. Belyshev B.F., Haritonov A.Yu. The distribution of the cosmopolitan genus Anax Leach and its probable origin (Anisoptera: Aeschmdae) // Odonatologica. -1978. -V. 7. -N 2. -P. 115-121.

88. Bergelson J.M. A mechanistic interpretation of prey selection by Anax Junius larvae (Odonata, Aeschnidae) // Ecology. 1985. - V. 66, № 6. - P. 1699-1705.

89. Beutler H. Freiland-Daten zur Koexistenz von Aeschnidenlarven // Entom. Nachr. Und Berichte. Leipzig, 1985. - Bd 29, №> 2. - S. 73-76.

90. Blois C. The larval diet of three anisopteran (Odonata) species // Freshv. Biol. 1985a. - V. 15, № 4. - P. 505-514.

91. Blois C. Variation in behaviour in Anax imperator larvae (Odonata, Aeschni-dae) in relation to different prey types // Abstracts of papers eight Intern. Symposium of Odonatology. -Paris, 1985b. P. 115.

92. Blois C. Variation of predatory behaviour in Anax imperator larvae in relation to different prey types // Biol. Behav. 1985c. - № 10. - 183-214.

93. Blois C. Diets and resource partitioning between larvae of three anisopteran species // Hidrobiologia. 1985d. - V. 126, № 1. - P. 221-227.

94. Bos F., Wasscher M. Veldgids Libellen. -Utrecht, 1997. -256 s.

95. Bridges Ch. Catalogue of the Family-group, Genus-group and Species -group names of the Odonata of the World (Second edition). -Urbana, 1993. -805 p.

96. Cirdei F., Bulimar F. Fauna Republicii Populare Romane. Insecta. Odonata. -Bucuresti, 1965. -V. 7. -f. 5. -274 p.

97. Cohen M.N., Malpass R.S., Klein H.G. Bisocial mechanisms of population regulation. New Haven, 1980.

98. Conci C., Nielsen C. Fauna d'ltalia.I.Odonata.-Bologna, 1956.-295 p. Corbet P.S. An adult population study of Pyrrhosoma nymphula (Sulzer): (Odonata: Coenagrionidae) // J. Animal Ecology. 1952,- V. 21, № 2. - P. 206-222.

99. Connor W.F. Marking and recapture techniques for adult Odonata // Can. Fid Nat. 1971. - V.8,№ 1.-P.68-70.

100. Corbet P.S. The life-history of the emperor Dragonflay Anax imperator (Odon., Aeschnidae) // J. Anim. Ecol. 1957. - V. 26. - P. 1-69.

101. Corbet P.S. Temperature in Relation to seasonal development of British dragonflies (Odonata) // Proceedings tenth International congrese of entomology. -1958. -V. 2. P. 755-758.

102. Corbet Ph. A biology of the dragonflies. -L., 1962. -247 p.

103. Corbet Ph., Lohgfield G., Moore N. Dragonflies. -L., 1960. -260 p.

104. Davies D.A.L., Tobin P. The dragonflies of the world: A systematic list of the extant species of Odonata. V. 2 (Anisoptera). -Utrecht, 1985. -151 p.

105. DumontH.J., Hinnekint B.O.N. Mass migration in dragonflies, especially in Libellula quadnmaculata L.: a review, a new ecological approach and a new hypothesis // Odonatologica. 1973. - V. 2, № 1. - p. 1-20.

106. Dunkle S.W. The ecology and behaviour of Tachopteryx thoreyi (Hagen) (Anisoptera: Petaluridae) // Odonatologica. 1981. - V. 10, № 3. - P. 189-199.

107. El Amin el Rayah. Dragonfly nymphs as active predators of mosquito larvae // Mosquito News. 1975. - V. 35, № 2. - P. 229-230.

108. Fräser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 1. -L., 1933. -423 p.

109. Fraser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 2. -L., 1934. -398 p.

110. Fraser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 3. -L., 1936. -452 p.

111. Fraser F.C. The Odonata of the Argentine republic. I-II. // Acta Zool. Lil-loana. V.4-5. 1947. - P. 427-461.

112. Fraser F.C. A revision of the Odonata of Chile. Rev.univer., Alio 42, № 2. -Santiago, 1957. - P.153-166.

113. Fraser F.C. A Handbook of the dragonflies of Australasia // Roy. Zool. Soc. N. S. Wales. -Sydney, 1960. -61 p.

114. Geest W. Beitrage zur Kenntnis der bayerischen Libellenfauna // Z. wiss. Insekt. Biol. 1905. - № 1. - S. 254-256.

115. Glancey B.M. Two addotional dragonfly predators of queens of the red in-ported fire ant, Solenopsis invicta Buren // Fla Entom. 1981,- V. 64, № 1- P. 194.

116. Haritonov A.Yu., Malikova E.I. Odonata of the Russion Far East: a summary //Odonatologica. -1998. -V. 27. -N 3. -P. 375-381.

117. Hmnekint B.O.N. An individual marking technique for Odonata // Odonatologica. 1974. - V. 3, № 4. - P. 261- 263.

118. Hofslund P.B. Dragonfly attacks and kills a Ruby-throated Hummingbird // The Loon. 1977. - V. 49, № 4. P. 238.

119. Kjellberg G. Autecological studies of Lephophlebia vespertina (Ephemerop-tera) in small forest pond from 1966-1968 // Entom. Tridskr. -1972. V. 93, № 1-P. 1-29.

120. Knopf K.W. A new marking technique for studying the mating behavior of Odonata // Fla Entom. 1974. V. 57, № 2. - P. 149-150.

121. Mc Cafferty W.P. Swarm-feeding by the damsefly Hetaenna americana (Odonata: Calopterigidae) on may fly hatches // Aquat.Insects. 1979. - № 3-P. 149-151.

122. Parr M.J. Comparative studies of Coenagriid (Odonata) population ecology // Труды 13 межд. энтом. конгресса (Москва, август 1968г.). Т. 1. - JT., 1972. -С. 540-541.

123. Parr M.J. Ecological studies of Ischnura elegans (Vander Linden) (Zygoptera: Coenagrionidae). I. Age groups, emergence patterns and numbers // Odonatologica. 1973,-V. 2, №3,-P. 139-154.

124. Pinhey E. The dragonflies of Sauthern Africa. Mem. Transvaal. Mus., № 5. -Pretoria, 1951. - P. 1 -350.

125. Pinhey E. A discriptive catalogue of the Odonata of the African continent. III // Lisboa. 1962. - P. 1-321.

126. Pinhey E. The St. Helena Dragonfly (Odonata, Lebellulidae) // Arnoldia. Series of muscellaneous publications. National Museums of Southern Rhodesia. -1964. -V. 1, № 2. P. 1-3.

127. Pinhey E. Odonata of Ngamiland (1967) // Arnoldia. 1967. - V. 3, № 15. -P. 1-17.

128. Pinhey E, Odonata of the Northwest Cameroons and particularly of the islands stretching southwards from the Guinea Gulf // Bonn. Zool. Beitr. 1974. - № 25. - P. 179-212.

129. Portmann A. Die Odonaten der Umgebung von Basel.Inaug.-Diss. Lörrach, 1921.-S. 1-101.

130. Racenis I. Lista de los Odonata del Peru. Acta Biol. Venezuelica, V.2, art. 34. - Caracas, 1959. - P. 467-521.

131. Robert P.-A. Die Libellen (Odonaten). Bern, 1959. - V. 4. - 404 p.

132. Root R.B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher // Ecol. Monogr. 1967. -№37. - P. 317-350.

133. Samways M.J. Diversity and conservation status of South African dragonflies (Odonata) // Odonatologica. -1999. V. 28. - № 1. - P. 13-62.

134. Tjonneland A. A Contribution to the Zoogeography of Norwegian Dragonflies // Universitetet i Bergen. Arbok, 1952. - № 15. - P. 26-28.

135. Thornhill R. Some arthropod predators and parasites of adult scorpionflies (Mecoptera) // Environ. Entom. 1978. - V. 7, № 5. - P. 714-716.

136. Tsuda S. A distributional list of world Odonata. Preliminary Edition. Osaka, 1986. -247 p.

137. Turner J.R.G., Gatehouse C.M., Corey C.A. Does solar energy control organic diversity ? Butterflies, moths and the British climate // Oikos. 1987. - V. 48, №.2.-P. 195-205.

138. Verhoeven J.T.A. The ecology of Ruppia-dominated communities in Western Europe. II Syneclogical classification. Structure and dmamic of the macroflora and macrofauna communities. Aquat. Bot. - 1980. - № 8. - P. 1-85.129

139. Watson J.A.L. The Dragonflies (Odonata) of South-Western Australia // Western Australian Naturalists Club. Handbook N 7. -Perth, 1962. -72 p.

140. Williams F.X. Biological studies in Hawaiian water-loving insects. Part II. Odonata or dragonflies // Proc. Hawaii ent. Soc. 1936. - V. 9. - P. 273-329.ч "N У и. \ L. и ^

141. Рис. 1. Ареал Anax imperator

142. Рис. 5. Ареал Anax longipes

143. Рис. 7. Ареал Anax walsinghami

144. Рис. 11. Ареал Anax tumorifer

145. Рис. 15. Ареал Anax fumosus

146. Рис. 19. Ареал Anax guttatus

147. Рис. 21. Ареал Anax panybeus

148. Рис. 23. Ареал Anax immaculifrons

149. Рис. 25. Ареал Anax indicus

150. Основные морфометрические параметры личинок Anax imperator Leach (равнинные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)

151. N Параметры (п=25) М±т Sx v,%

152. Ъ тела 52,68±0,07 0,35 0,67

153. Ь анальной пир. 6,49+0,06 0,30 4,63

154. Ъ дорс. придатка 5,80±0,04 0,19 3,35

155. L церков 6,49+0,06 0,30 4,63

156. Ъ церкоидов 3,17±0,03 0,14 4,36

157. Ъ IX сегмента 2,94±0,01 0,07 2,53

158. Ъ X сегмента 2,02±0,01 0,03 1,59

159. Ъ 1Х+Х сегмента 4,95±0,01 0,06 1,20

160. Ь крыл, чехлов 11,51 ±0,04 0,16 1,4210 головы 6,17+0,05 0,24 3,91

161. Н головы 8,89+0,06 0,29 3,2412 Н лба 4,10+0,00 0,02 0,37

162. Н VI сегмента 9,90±0,06 0,28 2,86

163. Ъ подбородка 9,41+0,03 0,16 1,28

164. Н подб. проке, часть 2,68+0,02 0,10 3,85

165. Н подб. диет, часть 6,11+0,05 0,24 3,90

166. Н осн. боковой лопасти 1,55±0,01 0,07 4,62

167. Н диет. кр. боковой лопасти 0,30+0,00 0,02 7,77

168. Ъ концев. зубца 0,17+0,00 0,02 8,82

169. Ь боковой лопасти 2,47±0,02 0,09 3,62

170. Ъ подв. зубца 2,63±0,02 0,10 3,68

171. Ъ ноги перед. 17,38±0,03 0,16 0,92

172. Ъ бедра перед. 5,18+0,03 0,14 2,70

173. Ь голени перед. 5,59±0,04 0,19 3,34

174. Ь лапки перед. 3,21+0,02 0,08 2,59

175. Ь ноги сред. 20,49+0,80 0,40 1,95

176. Ъ бедра сред. 7,01±0,02 0,19 2,74

177. Ь голени сред. 6,27±0,07 0,33 5,24

178. Ь лапки сред. 3,45+0,01 0,07 1,94

179. Ъ ноги задн. 24,78±0,08 0,40 1,61

180. Ь бедра задн. 9,41+0,07 0,37 3,93

181. Ь голени задн. 7,98±0,04 0,21 2,62

182. Ь лапки задн. 4,37±0,02 0,11 2,52

183. Основные морфометрические параметры личинок Anax imperator Leach (предгорные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)

184. N Параметры (п=25) М+т Sx V,%

185. Ь тела 52,57±0,10 0,49 0,94

186. Ь анальной пир. 6,69±0,05 0,25 3,69

187. Ь дорс. придатка 5,99±0,04 0,22 3,62

188. Ь церков 6,69±0,05 0,25 3,69

189. Ь церкоидов 3,20±0,03 0,15 5,57

190. Ь IX сегмента 2,96+0,01 0,04 1,49

191. Ь X сегмента 2,03±0,01 0,04 1,80

192. Ь 1Х+Х сегмента 4,99±0,01 0,03 0,64

193. Ь крыл, чехлов 11,41±0,03 0,14 1,19

194. Ь головы 6,16+0,04 0,18 2,99

195. Н головы 8,81±0,03 0,17 1,9612 Н лба 4,09±0,00 0,02 0,43

196. Н VI сегмента 9,84±0,03 0,15 1,52

197. Ь подбородка 9,47+0,05 0,25 2,67

198. Н подб. проке, часть 2,70±0,02 0,08 3,03

199. Н подб. диет, часть 5,95±0,02 0,12 2,01

200. Н осн. боковой лопасти 1,57±0,01 0,04 2,35

201. Н диет. кр. боковой лопасти 0,29+0,01 0,03 9,80

202. Ь концев. зубца 0,15±0,00 0,01 4,39

203. Ь боковой лопасти 2,57+0,01 0,07 2,88

204. Ь подв. зубца 2,63+0,02 0,12 4,56

205. Ь ноги перед. 17,41±0,05 0,26 1,49

206. Ь бедра перед. 5,20±0,02 0,12 2,30

207. Ь голени перед. 5,64+0,04 0,21 3,77

208. Ь лапки перед. 3,20±0,01 0,05 1,67

209. Ь ноги сред. 20,53±0,09 0,44 2,16

210. Ь бедра сред. 7,21+0,05 0,24 3,35

211. Ь голени сред. 6,24±0,06 0,27 4,44

212. Ь лапки сред. 3,46±0,02 0,09 2,61

213. Ь ноги задн. 24,83+0,11 0,53 2,15

214. Ь бедра задн. 9,40±0,11 0,41 4,37

215. Ь голени задн. 7,90±0,03 0,17 2,10

216. Ь лапки задн. 4,26±0,01 0,07 1,71

217. Возрастные изменения основных морфометрических параметров личинок Anax imperator Leach1.L L L L L L

218. Основные морфометрические параметры личинок Апах рагШепоре 8е1уБ (равнинные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)1. N Параметры (п=25) М±т 8Х

219. Ь тела 42,97±0,11 0,35 0,55

220. Ь анальной пир. 5,32±0,07 0,30 3,89

221. Ь дорс. придатка 4,75±0,07 0,19 3,01

222. Ь церков 5,01±0,05 0,17 4,36

223. Ь церкоидов 3,03+0,06 0,15 3,87

224. Ь IX сегмента 2,14±0,02 0,08 3,03

225. Ь X сегмента 2,05±0,04 0,04 1,85

226. Ь 1Х+Х сегмента 4,66+0,05 0,04 0,32

227. Ь крыл, чехлов 10,92±0,24 0,13 1,11

228. Ь головы 5,88±0,46 0,21 2,91

229. Н головы 7,99+0,57 0,19 2,8212 Н лба 3,89±0,09 0,14 0,54

230. Н VI сегмента 9,44±0,11 0,21 3,04

231. Ь подбородка 9,02±0,17 0,19 1,15

232. Н подб. проке, часть 2,07±0,21 0,08 2,63

233. Н подб. диет, часть 4,86±0,19 0,33 4,04

234. Н осн. боковой лопасти 1,33±0,09 о,п 5,01

235. Н диет. кр. боковой лопасти 0,25±0,12 0,03 6,92

236. Ь концев. зубца 0,10±0,09 0,07 7,83

237. Ь боковой лопасти 2,22+0,08 0,09 3,55

238. Ь подв. зубца 2,38±0,17 0,12 2,91

239. Ь ноги перед. 17,01+0,22 0,21 1,16

240. Ь бедра перед. 5,07±0,13 0,09 1,85

241. Ь голени перед. 6,93±0,20 0,17 3,30

242. Ь лапки перед. 5,04±0,14 0,09 2,74

243. Ь ноги сред. 20,01+0,68 0,44 2,22

244. Ь бедра сред. 6,55±0,22 0,23 2,31

245. Ь голени сред. 5,73±0,06 0,31 5,20

246. Ь лапки сред. 3,22±0,10 0,10 2,13

247. Ь ноги задн. 22,45+0,21 0,30 1,62

248. Ь бедра задн. 9,07±0,69 0,29 4,09

249. Ь голени задн. 6,85±0,31 0,31 2,51

250. Ь лапки задн. 4,01+0,11 0,08 2,13

251. Основные морфометрические параметры личинок Апах рагШепоре 8е1уБ (предгорные районы Кабардино-Балкарии, Северный Кавказ)

252. N Параметры (п=25) М±т 8Х У,%

253. Ь тела 41,83+0,12 0,52 1,74

254. Ь анальной пир. 5,27±0,07 0,31 3,97

255. Ь дорс. придатка 4,77±0,05 0,29 2,87

256. Ь церков 4,94±0,06 0,27 3,25

257. Ь церкоидов 2,98±0,08 0,16 4,93

258. Ь IX сегмента 2,12±0,01 0,09 1,44

259. Ь X сегмента 1,99+0,02 0,05 1,83

260. Ь 1Х+Х сегмента 4,71+0,03 0,04 0,78

261. Ь крыл, чехлов 10,84±0,04 0,17 1,23

262. Ь головы 5,91±0,06 0,22 3,01

263. Н головы 8,11+0,05 0,23 2,0412 Н лба 4,00±0,09 0,31 0,92

264. Н VI сегмента 9,80±0,04 0,19 1,84

265. Ь подбородка 8,99±0,05 0,29 2,79

266. Н подб. проке, часть 2,09±0,02 0,17 3,56

267. Н подб. диет, часть 5,11±0,02 0,14 2,17

268. Н осн. боковой лопасти 1,32+0,01 0,09 2,65

269. Н диет. кр. боковой лопасти 0,23±0,03 0,11 8,63

270. Ь концев. зубца 0,Ю±0,01 0,10 5,88

271. Ь боковой лопасти 2,39±0,02 0,12 3,13

272. Ь подв. зубца 2,41+0,03 0,18 5,11

273. Ь ноги перед. 16,87±0,06 0,32 1,91

274. Ь бедра перед. 4,92+0,03 0,21 3,17

275. Ь голени перед. 5,12±0,06 0,29 2,92

276. Ь лапки перед. 4,99±0,02 0,13 1,86

277. Ь ноги сред. 19,76±0,10 0,52 2,34

278. Ь бедра сред. 6,84±0,08 0,34 3,52

279. Ь голени сред. 5,82±0,07 0,29 3,94

280. Ъ лапки сред. 3,11±0,03 0,13 2,77

281. Ь ноги задн. 23,83±0,14 0,58 1,92

282. Ь бедра задн. 8,94±0,23 0,62 3,86

283. Ь голени задн. 7,05±0,09 0,25 2,34

284. Ь лапки задн. 3,88±0,02 0,09 2,12