Формирование коллекции in vitro охраняемых растений Саратовской области с использованием методов клонального микроразмножения и молекулярно-генетичекого маркирования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Крицкая, Татьяна Алексеевна

• Крицкая, Татьяна Алексеевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Крицкая, Татьяна Алексеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ БАНК IN VITRO КАК СПОСОБ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА

1.1. Основные пути сохранения разнообразия растительного мира, их преимущества и недостатки

1.1.1. Особо охраняемые природные территории

1.1.2. Генетические банки

1.1.2.1. Полевые генные банки

1.1.2.2. Банки семян

1.2. Теоретические основы создания генетического банка in vitro

1.2.1. Клональное микроразмножение растений

1.2.1.1. Состав питательной среды

1.2.1.2. Выбор экспланта

1.2.1.3. Введение эксплантов в культуру in vitro

1.2.1.4. Собственно микроразмножение

1.2.1.5. Укоренение побегов

1.2.1.6. Подготовка регенерантов к условиям выращивания in vivo

1.2.2. Оценка уровня генетического разнообразия природных популяций

1.3. Решение проблемы сохранения биоразнообразия растений флоры

Саратовской области

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследований

2.1.1. Silene cretacea

2.1.2. Potentilla volgarica

2.1.3. Tulipa gesneriana [= T. schrenkii, T. suaveolens]

2.1.4. Другие представители флоры

2.2. Методы биотехнолгии растений

2.2.1. Базовый состав питательных сред

2.2.2. Стерилизация инструментов и растительного материала

2.2.3. Условия культивирования и варианты экспериментов

2.2.4. Морфо-гистологический анализ

2.2.5. Методика укоренения регенерантов

2.2.6. Методика адаптации регенерантов к нестерильным условиям

2.2.7. Методика изучения семенной продуктивности

2.2.8. Методика депонирования для создания коллекции in vitro

2.2.9. Статистическая обработка результатов

2.3. Инокуляция эксплантов ризобактериями и методы, подтверждающие колонизацию корней

2.3.1. Инокуляция бактериями

2.3.2. Микробиологический тест

2.3.3. Иммунодиффузия

2.3.4. Иммунофлуоресцентное микроскопическое выявление бактерий на корнях растений

2.3.5. Иммуноферментное выявление бактерий на корнях растений

2.3.6. Морфометрические параметры эксплантов

2.4. Молекулярно-генетический анализ

2.4.1. Выделение ДНК из растительных тканей

2.4.2. Полимеразная цепная реакция

2.4.3. Статистическая обработка данных

Глава III. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДОВ БИОТЕХНОЛОГИИ ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В КУЛЬТУРЕ IN VITRO

3.1. Особенности регенерации побегов Silene cretacea и их последующей адаптации к нестерильным условиям

3.1.1. Подбор регуляторов роста

3.1.2. Морфогенез

3.1.3. Укоренение

3.1.4. Адаптация к нестерильным условиям in vivo

3.1.5. Обсуждение

3.1.6.3аключение

3.2. Микроразмножение Potentilla volgarica и семенная продуктивность растений-регенерантов ex vitro

3.3. Размножение других охраняемых видов Саратовской области в культуре in vitro

3.3.1. Allium regelianum

3.3.2. Tamarix laxa и T. ramosissima

3.3.3. Представители семейства Fabaceae

3.3.4. Представители семейства Asteraceae

3.3.5. Другие представители коллекции

3.3.6. Заключение

Глава IV. КОЛЛЕКЦИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ В УСЛОВИЯХ ЗАМЕДЛЕННОГО РОСТА

4.1. Silene cretacea

4.2. Potentilla volgarica

4.3. Другие представители флоры

3

4.4. Заключение

Глава V. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Tulipa gesneriana L. ПО ДАННЫМ ISSR МАРКИРОВАНИЯ

5.1. Анализ ISSR

5.2. Популяционная структура

5.3. Заключение

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота

2-ip - 2-изопентил аденин

АБК - абсцизовая кислота

БАП - 6-бензиламинопурин

БПС - базовая питательная среда

ИМК - индолил-3-масляная кислота

ИПК - индолил-3-пропионовая кислота

ИУК - индолил-3-уксусная кислота

ИФА - иммуноферментный анализ

КН - кинетин

ЛЗФ - дезинфицирующий препарат «Лизоформин-3000»

НУК - а-нафтилуксусная кислота

ООПТ - особо охраняемая природная территория

B5 - питательная среда по прописи Gamborg and Evelegh (1968)

MS - питательная среда по прописи Murashige and Skoog (1962)

NJ - Neghbour Joining

PBS - phosphate-buffered saline - фосфатно-солевой буфер

PGPR - plant growth-promoting rhizobacteria - ростстимулирующие

ассоциативные симбиотические ризобактерии

QL - питательная среда по прописи Quoirin and Lepoivre (1977)

UPGMA - Unweighted Pair Group Method - Метод попарного

внутригруппового невзвешенного среднего

WPM - питательная среда по прописи McCown and Lloyd (1981)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование коллекции in vitro охраняемых растений Саратовской области с использованием методов клонального микроразмножения и молекулярно-генетичекого маркирования»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования.

Глобальное изменение климата, экологические катастрофы, войны и антропогенное воздействие приводят к уничтожению растительного генофонда. Потеря любого вида или его популяции - невосполнимый урон биологическому разнообразию Земли. Поэтому сохранение биоразнообразия вошло в пятёрку основных экологических проблем XXI века [Наше..., 1989; Конвенция..., 1995; Европейская., 2003].

Наряду с традиционными способами сохранения биоразнообразия растительного мира, такими как создание особо охраняемых природных территорий, культивирование коллекций растений в ботанических садах и создание банка семян, в настоящее время широко используются методы биотехнологии растений, в том числе поддержание культур редких видов на питательной среде в генетических банках in vitro [Engelmann, 1997; Hammer et al., 2003; Белокурова и др., 2005; Молканова и др., 2010]. Однако прежде чем система in vitro может быть приспособлена для сохранения генофонда, она должна удовлетворять ряду требований, важнейшими из которых являются введение материала в культуру in vitro и разработка эффективного способа регенерации растений для каждого закладываемого на хранение образца и генетическая стабильность полученной культуры [Вечернина, 2006; Молканова и др., 2010, 2015; Митрофанова, 2011; Генофонд., 2012].

Известно, что отбор образцов охраняемых видов растений ex situ целесообразно проводить с учетом данных об уровне и характере генетического разнообразия вида [Хадеева и др., 2011, 2012]. Для представителей рода Tulipa предпринималось несколько попыток выявления генетического полиморфизма. Например, Н.А. Кутлуниной с соавт. [2013] методами морфологического и AFLP анализов было изучено генетическое разнообразие в популяциях 4 видов тюльпанов (T.. bibersteiniana, T. patens, T.

scythica, T. riparia) из Волгоградской, Курганской, Оренбургской, Челябинской областей и Республики Башкортостан. У всех видов был выявлен низкий уровень изменчивости по AFLP локусам (от 20% до 28%). Анализ в программе Structure 2.2 позволил выявить 4 генетические группы, которые лишь частично совпадали с анализируемыми видами, что подтвердило наличие сложных генетических процессов в популяциях тюльпанов. В качестве другого примера можно привести работу L. Qi-fu et al. [2008]. Авторы изучали генетический полиморфизм 4 диких видов тюльпанов из провинции Синьцзян и 10 культурных сортов тюльпанов с помощью RAPD ПЦР. Результаты показали, что доля полиморфных локусов среди 4 диких видов составила от 50% до 68%. Культурные формы, напротив, представляли собой чистые клоны внутри каждой из 10 групп, сами группы четко разделялись на 4 кластера. Дикорастущие виды образовали самостоятельный кластер и оказались значительно удалены от культурных сортов по генетическим расстояниям. В исследовании M. Kiani et al. [2012] представлены данные по 39 популяциям различных видов диких тюльпанов Ирана, которые были проанализированы при помощи ISSR маркеров. Авторы продемонстрировали пригодность ДНК-фингерпринтинга для идентификации популяций тюльпанов и рекомендовали вести обязательный учёт генетического разнообразия в других регионах распространения видов этого рода.

В этом отношении особый интерес представляет тюльпан Геснера, разнообразный морфологически по окраске и размеру цветков, наличию или отсутствию пятна в основании цветка, форме бокала и листочков околоцветника. Для эффективного сохранения растений этого вида ex situ необходимо определить, полиморфен ли он генетически и какое количество генотипов является достаточным, чтобы охватить спектр его генетического разнообразия на территории Саратовской области.

Не смотря на то, что в настоящее время существует множество работ,

посвящённых микроразмножению редких и исчезающих растений

7

[Вечернина, 2006; Новикова и др., 2008; Теплицкая и др., 2008; Мухаметвафина, Ахметова, 2011; Агеева и др., 2012; Ветчинкина и др., 2012; Доан и др., 2012; Жолобова, 2012; Соколов и др., 2013], многие из таких видов не введены в культуру in vitro, оставаясь малоизученными или не изученными вовсе в этом отношении.

В частности, в литературных источниках полностью отсутствуют данные о культивировании in vitro лапчатки волжской (Potentilla volgarica Juz.) - узколокального кальцефильного эндемика Приволжской возвышенности - вида, находящегося под угрозой исчезновения с категорией редкости «1» [Камелин, 2008].

Другой исчезающий вид Саратовской области - смолёвка меловая (Silene cretacea Fisch. ex Spreng.) - изучен в культуре in vitro недостаточно хорошо. Так, для микроразмножения S. cretacea Е.М. Ветчинкина с соавт. [2012] использовали питательную среду по прописи Murashige и Skoog [1962] (MS) с уменьшенной вдвое концентрацией солей и добавлением 0,5 мг/л БАП или 2-ip. Другими авторами [Жолобова, 2012; Жолобова и др., 2012] показана возможность культивирования S. cretacea на полной питательной среде MS с БАП 0,5 мг/л. Однако при попытках культивирования нами S. cretacea на питательной среде MS предложенных этими авторами составов наблюдался лишь непрямой органогенез. Эмпирический подбор вариантов среды MS с различными фитогормонами и их сочетаниями в парных или тройных комбинациях желаемого результата не дал [Крицкая и др., 2015].

Ключевым этапом в получении растений-регенерантов, как правило, является процесс их адаптации к условиям ex vitro, который и определяет эффективность всего клонального микроразмножения. В этом отношении смолёвка оказалась проблемным объектом. Имел место низкий процент приживаемости растений S. cretacea в открытом грунте, что делало производство посадочного материала этой культуры неэффективным и дорогостоящим.

Перспективным путём повышения эффективности адаптации растений к условиям ex vitro представляется использование ростстимулирующих бактерий, которые могут улучшить ростовые параметры микроклонов in vitro, а также стимулировать акклиматизацию полученных регенерантов к условиям ex vitro [Bensalim et al., 1998; Nowak, Shulaev, 2003; Zakharchenko et al., 2012]. Одними из широко используемых ростстимулирующих ассоциативных симбиотических ризобактерий являются азоспириллы [Llorente, Larraburu, 2012]. Azospirillum brasilense - свободноживущие, грамотрицательные, высокоподвижные бактерии, взаимодействующие со многими видами растений [Steenhoudt, Vanderleyden, 2000] и снабжающие их доступными азотом и минеральными веществами, а также фитогормонами и витаминами. O.V. Tkachenko et al. [2015] было показано, что бактерии A. brasilense Sp245 активизируют развитие корневой системы микроклонов картофеля in vitro, стимулируют адаптацию полученных регенерантов к условиям ex vitro, а также способствуют увеличению урожая миниклубней.

Важно отметить, что в литературе отсутсвуют данные об использовании ростстимулирующих ассоциативных симбиотических ризобактерий для повышения адаптационного потенциала дикорастущих, в особенности редких и исчезающих, растений,. Получение таких данных представляет несомненный интерес, поскольку позволит внести вклад в решение таких фундаментальных проблем биологии как механизмы растительно-микробных симбиозов и эффективно решить проблему адаптации регенерантов к нестерильным условиям.

Цель исследования: разработать высокоэффективные протоколы микроразмножения и сохранения in vitro наиболее уязвимых охраняемых растений флоры Саратовской области и провести анализ популяционного разнообразия сокращающегося в численности вида тюльпан Геснера.

Для достяжения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. На примере Silene cretacea показать целесообразность использования ростстимулирующих ризобактерий Azospirillum brasilense Sp245 и методов

9

комбинаторики, для оптимизации протокола микроразмножения и сохранения исчезающих видов растений в культуре in vitro;

2. Провести морфо-гистологический анализ процессов регенерации Silene cretacea и на его основе доказать, что формирование микропобегов в разработанной системе in vitro происходит путем прямого органогенеза;

3. Выявить условия индукции побего- и корнеобразования для эффективного введения в культуру in vitro Potentilla volgarica и других редких видов кальцефилов;

4. На примере Potentilla volgarica провести анализ семенной продуктивности растений, полученных в результате микроразмножения in vitro, и оценить возможность их использования для восстановления численности природных популяций;

5. Создать медленно растущую коллекцию in vitro как резервный фонд редких и исчезающих растений флоры Саратовской области;

6. Оценить уровень межпопуляционной изменчивости Tulipa gesneriana на территории Саратовской области с помощью метода молекулярно-генетического маркирования для последующего сохранения всего разнообразия контрастных генотипов в культуре in vitro.

Положения, выносимые на защиту:

1. Разработанная нами система репродукции in vitro [патент № 2552174] является эффективной для кальцефильных растений на этапе микроразмножения in vitro (Silene cretacea, S. hellmanii, Anthemis trozkiana, Globularia punctata, Hyssopus cretaceous, Scrophularia sareptana, Centaurea kasakorum, C. ruthenica) и позволяет управлять продуктивностью этих объектов при решении задач введения в культуру или восстановления численности в природных популяциях.

2. С точки зрения межпопуляционной изменчивости образцы Tulipa

gesneriana, собранные в различных районах Саратовской области, образуют

два кластера с большой степенью сходства внутри каждого из них. Отбор

материала для сохранения вида ex situ с охватом всего спектра генетического

разнообразия вида в регионе целесообразно производить с растений этих двух контрастных генетических групп: 1 - особи, произрастающие на территории Балаковского, Пугачевского и Фёдоровского районов; 2 - особи, произрастающие на территории Александрово-Гайского, Дергачевского, Энгельского, Красноармейского, Новоузенского, Озинского, Перелюбского, Ровенского, Советского, Саратовского и Вольского районов Саратовской области.

Научная новизна. Впервые в культуру in vitro введена Potentilla volgarica - эндемичный вид, находящийся под угрозой исчезновения. Определены условия стерилизации семян, минеральный и гормональный состав питательных сред на этапах микроразмножения, укоренения и длительного депонирования. Растения-регенеранты реинтродуцированы в природные условия. Впервые для подбора оптимальных концентраций регуляторов роста растений на этапе микроразмножения использован математический метод ладейного многочлена. Выявлены корреляции между концентрациями отдельных фитогормонов и морфогенетическим ответом культуры in vitro. Впервые для оптимизации процесса укоренения и последующей адаптации к условиям ex vitro полученных регенерантов видов природной флоры использованы ростстимулирующие ризобактерии A. brasilense Sp245. Впервые с использованием молекулярно-генетического (ISSR) анализа изучен полиморфизм природных популяций Tulipa gesneriana и выявлены основные контрастные генотипы, сохранение которых ex situ необходимо в первую очередь как генотипов, наиболее полно представляющих спектр полиморфизма растений вида на исследованной территории. Впервые для сохранения биоразнообразия создана коллекция in vitro растений Красной книги Российской Федерации, произрастающих в Саратовской области.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты

исследований позволяют расширить представления о клеточных механизмах

морфогенеза и регенерации растений при микроклональном размножении in

11

vitro, а также об адаптации их к нестерильным условиям; вносят вклад в разработку моделей подбора оптимальных соотношений фитогормонов в составе питательной среды и в решение такой фундаментальной проблемы, как механизмы растительно-микробных симбиозов. Полученные данные позволяют оптимизировать метод микроклонального размножения in vitro для массового получения посадочного материала редких видов растений в целях восстановления численности природных популяций, создания генных банков in vitro, реинтродукции и зелёного строительства. Полученные результаты используются в учебном процессе кафедр ботаники, генетики, биохимии, микробиологии и физиологии растений Саратовского национального исследовательского университета имени

Н.Г. Чернышевского, а также в работе лаборатории микроклонального размножения учебно-научного центра «Ботаническитй сад» СГУ им. Н.Г. Чернышевского.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена по теме Минобрнауки России в рамках базовой части государственного задания в сфере научной деятельности по Заданию № 2014/203, код проекта 1287, при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ № 16-04-00142 «Исследование состояния и структуры популяций Tulipa gesneriana L. на европейской части России».

Личный вклад автора состоит в анализе литературных источников по теме исследования, получении и анализе экспериментального материала, описании результатов исследования, участия в формулировании выводов. Доля участия в написании научных статей - 50%.

Степень достоверности и апробация работы. Достоверность полученных результатов и обоснованность выводов обеспечены значительным объёмом экспериментального материала, обработанного с применением статистических методов.

Материалы диссертации были представлены в устных и стендовых

докладах на конференциях: VI и VII Региональная научная конференция

12

«Исследования молодых учёных в биологии и экологии» (Саратов, 2014, 2015); VIII Всероссийская научно-практическая конференция «Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы» (Саратов, 2014); XXI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2014» секция «Биология» (Москва, 2014); I Региональная и II Всероссийская научно-практические конференции «Особо охраняемые природные территории Саратовской области: прошлое, настоящее, будущее» (Хвалынск, 2014, 2015); VI Международная научно-практическая конференция «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира (физиолого-биохимические, эмбриологические, генетические и правовые аспекты) (Ялта, 2014); Международная научно-практическая конференция «Вавиловские чтения» (Саратов, 2014, 2015); II Международная научная конференция «Генетика и биотехнология XXI века: проблемы, достижения, перспективы» (Минск, 2015); III Международная конференция «Генетика, геномика, биоинформатика и биотехнология растений» (Новосибирск, 2015); V Международная школа для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Санкт-Петербург, 2016).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ, патент на изобренение и глава в монографии.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из списка сокращений, введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 183 страницах, в том числе 120 страницах основного текста, иллюстрирована 37 рисунками и 24 таблицами. Список литературы включает 354 работы, в том числе 193 - на иностранных языках.

Благодарности.

Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность научному руководителю - проф., д.б.н. А.С. Кашину за неоценимую методическую помощь и ценные консультации на всех этапах выполнения работы. Особую благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории иммунохимии Института биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН (г. Саратов) к.б.н. Г.Л. Бурыгину и к.б.н. Н.В. Евсеевой за всестороннюю помощь при выполнении части работы, связанной с культурой бактерий AzospmUum brasilense Бр245. Автор выражает признательность: д.б.н. И.А. Шанцеру (Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина, Лабораторный гербарий) за помощь в проведении статистической обрабоки молекулярно-генетических данных; доценту, к.б.н. В.А. Спиваку (Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, биологический факультет, кафедра микробиологии и физиологии растений) за помощь в подготовке анатомических срезов; профессору, к.ф.-м.н., д.п.н. В.Е. Фирстову (Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, механико-математический факультет, кафедра компьютерной алгебры и теории чисел) за помощь в построении математической модели эксперимента со смолёвкой меловой. Автор выражает отдельную благодарность сотрудникам отдела флоры и растительности Н.А. Петровой и к.б.н. И.В. Шиловой за помощь в сборе образцов и сотрудникам лаборатории микроклонального размножения растений Учебно-научного центра «Ботанический сад» Саратовского государственного университета Е.А. Блюдневой и Л.М. Мещеряковой за помощь и поддержку.

Глава I. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ БАНК IN VITRO КАК СПОСОБ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА

Исчезновение с лица Земли видов растений и животных особенно сильно начало проявляться с конца XIX века и большей частью по вине человека. В связи с этим в 1948 г. был создан Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП), основной задачей которого стала подготовка Красной книги - аннотированного списка редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, животных, грибов. [Красная..., 2006].

С 1963 г. МСОП постоянно публикует Красные книги и Красные списки, целью которых является привлечение внимания правительственных и общественных организаций к принятию мер по сохранению уязвимых видов. С конца 1960 - начала 1970-х гг. стали появляться национальные и региональные Красные книги, а в некоторых государствах их правительства начали принимать специальные законодательные акты по сохранению биологического разнообразия. Для нашей страны важнейшую роль в юридических основах сохранения редких и исчезающих видов сыграл Закон СССР «Об охране и использовании животного мира», принятый в 1980 г. Закон предусматривал правовые гарантии видам, занесенным в Красную книгу СССР и Красные книги союзных республик [Красная книга., 2000].

В 1993 г. была принята Конвенция о биологическом разнообразии (КБР), в которой значительная роль в сохранении генофонда редких видов растений отводится ботаническим садам [Конвенция., 1995]. Еще более возросла роль ботанических садов после принятия в 2002 г. на VI Конференции Участников КБР Глобальной Стратегии сохранения растений. В 2002 г. на Международной конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растений», проходившей в г. Москва, в Главном ботаническом саду имени Н.В. Цицина РАН, была принята «Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений». В

15

этом документе освещается роль российских ботанических садов в сохранении генофонда российской флоры [Стратегия., 2003].

С 2002 года Комиссия по редким и исчезающим растениям Совета ботанических садов России начала работу по составлению единой базы данных по редким видам растений флоры России, выращиваемых в ботанических садах РФ [Генофонд., 2012]. Основным эталоном при составлении базы послужила Красная книга РСФСР [1988]. База данных заполнялась по принципу учёта всех коллекционных образцов. Анализ собранных в базе сведений показал, что из 461 вида покрытосеменных, голосеменных и папоротниковидных растений, включенных в Красную книгу РФ, 252 вида (55%) выращиваются в российских интродукционных центрах. Таким образом, ботанические сады России близки к достижению основной цели Глобальной Стратегии по сохранению видов ex situ в национальном масштабе (60% редких видов в условиях культуры) [Генофонд., 2012].

В 2005 г. утвержден новый «Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации», на его основе подготовлена и опубликована «Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы» [2008]. Список видов, включенных в «КК РФ», по сравнению с «КК РСФСР», претерпел значительные изменения. Общее обновлений списка составило около 30%. Например, в разделе «Покрытосеменные» изъято 38 видов и добавлено 72 [Генофонд., 2012], что свидетельствует о драматическом характере происходящих в отечественной флоре процессов увеличения числа редких и исчезающих видов и о необходимости принятия срочных мер по их сохранению.

1.1. Основные пути сохранения разнообразия растительного мира, их преимущества и недостатки

Существует два основных способа решения проблемы сохранения

разнообразия растительного мира: in situ - создание особо охраняемых

16

природных территорий и сохранение экосистем в целом, - и ex situ -сохранение представителей исчезающих видов в коллекциях ботанических садов, а также в генетических банках семян и меристем редких растений. В идеале эти мероприятия должны осуществляться в комплексе и дополнять друг друга [Engelmann, 1997; Hammer et al. 2003; Белокурова и др., 2005; Молканова и др., 2010].

1.1.1. Особо охраняемые природные территории

Особо охраняемые природные территории (ООПТ) - объемные участки биосферы, которые полностью или частично, постоянно или временно исключены из традиционного интенсивного хозяйственного оборота. Такие территории, прежде всего, создаются для поддержания целесообразного экологического [естественного] равновесия биосферы и ее подразделений, а также среды жизни и здоровья людей. К ним относятся национальные парки, заповедники, памятники природы, заказники, территории запретных и защитных лесных зон [Реймерс, Штильмарк, 1978].

Ряд российских ботанических садов принимает активное участие в программах по сохранению растений in situ. Они разрабатывают предложения по выделению территорий и участков растительности в качестве зон с различным уровнем государственной охраны, участвуют в изучении флоры и растительности охраняемых территорий, проводят работы по рекультивации техногенных ландшафтов, реинтродукции редких и исчезающих видов растений и т.д. [Андреев, Горбунов, 1997].

Преимуществом ООПТ является сохранение не отдельно взятых видов, а экосистемы в целом. К недостаткам можно отнести то, что в условиях глобального изменения климата наиболее консервативные виды растений, чувствительные к флуктуациям факторов внешней среды, могут выпадать из естественных фитоценозов даже в переделах ООПТ. Поэтому необходим регулярный мониторинг и создание «страхового» фонда ex situ.

1.1.2. Генетические банки

Эффективность сохранения генофонда растений ex situ может быть резко повышена путём создания генетических банков растений. По классификации Международного центра генетических ресурсов различают следующие виды генетических банков: 1 - генные банки семян; 2 - полевые генные банки (специальные, обычно клоновые, посадки плодовых и лесных пород, корневищных и клубневых культур); 3 - хранение растительного материала in vitro (культур меристем, тканей и сеянцев в условиях замедленного роста) [Вечернина, 2006; Молканова и др., 2010; Митрофанова, 2011; Генофонд., 2012; Молканова и др., 2015].

Крупнейшими генетическими банками ex situ в мире являются (Hawkes et al., 2000; Börner et al., 2015): Institute of Crop Germplasm (Китай) (300 000 образцов), National Seed Storage Laboratory (США) (268 000 образцов) и N.I. Vavilov Research Institute of Plant Industry (Россия) (177 680 образцов).

1.1.2.1. Полевые генные банки

Основу системы сохранения биоразнообразия дикорастущих растений России ex situ составляют ботанические сады и дендрарии. В их коллекциях представлено около 1/3 флоры страны [Молканова и др., 2010; Генофонд., 2012]. В течение длительного исторического периода приоритетным направлением в деятельности ботанических садов была интродукция и акклиматизация растений, изучение и мобилизация генетических ресурсов полезных растений. Это направление сохраняет важную позицию и в настоящее время [Особо., 2012]. Особое внимание уделяется охране в условиях культуры редких видов растений. Крупные коллекции редких и исчезающих растений России созданы в ряде российских ботанических садов (БС): в БС Ботанического института имени В.Л. Комарова (БИН РАН) (118 видов), БС Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова (113 видов), на Пятигорской эколого-ботанической станции БИН

РАН (110 видов), в ГБС РАН (103 вида), Сахалинском БС (80 видов) и др.

18

Ботаническими садами накоплен значительный практический опыт выращивания редких растений. Наметились и получили развитие оригинальные методические подходы к сохранению редких видов в условиях ex situ, например: создание искусственных ценозов (ГБС РАН, Центральный сибирский БС Сибирского отделения РАН, БС Уральского отделения РАН); метод воссоздания и интродукции растительных сообществ (Ставропольский БС); метод внедрения исчезающих видов в естественную растительность ботанических садов (Полярно-альпийский БС-институт Кольского научного центра РАН) и другие [Генофонд., 2012].

Несмотря на успехи, достигнутые ведущими ботаническими садами в области выращивания растений в культуре, охрана исчезающих видов ex situ в форме сохранения образцов в искусственных условиях несет в себе ряд недостатков, которые обусловлены следующими причинами:

- небольшим числом особей, выживающих в культуре;

- методически неверным отбором образцов для переноса в культуру, не обеспечивающим достаточную репрезентативность охраняемого генофонда;

- увеличением вероятности ауткроссинга, ведущего к понижению или полной потере фертильности или к гомозиготности;

- ограниченным генетическим разнообразием материала, полученного при вегетативном размножении;

- неспособностью к выживанию многих растений в культуре, особенно в искусственно созданных условиях, например, в оранжереях [Новикова и др., 2008].

Эти причины почти неизбежно приводят к той или иной степени генетической эрозии сохраняемого в культуре таксона. Однако тщательный отбор исходного материала, обеспечивающий максимально возможное сохранение генотипического разнообразия, точная документация, использование в скрещиваниях различных линий и клонов, достаточная пространственная изоляция охраняемых коллекционных фондов могут обеспечить существенное снижение степени этой эрозии [Генофонд., 2012].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Крицкая, Татьяна Алексеевна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова Т.А. История развития растительного покрова

Прикаспия в позднем кайнозое (по палеоботаническим данным) // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1977. № 1. С. 74-80.

2. Агеева С.Е., Коротков О.И., Гребенников К.А., Круглова Л.Н., Сафронова Г.Н., Жолобова О.О. Опыт изучения и сохранения вида Allium regelianum A. Becker Волгоградским региональным ботаническим садом на территории Волгоградской области // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. 2012. Вып. 3. С. 34-40.

3. Александрова М.С., Стахеева Т.С., Василькова О.Г. Клональное микроразмножение интродуцированных сортов голубики щитковой (Vaccinium corymbosum L.) // Тез. Докл. Международной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения чл.-корр. РАН П.И. Лапина. М.: Изд-во ГБС, 1999. С. 7-8.

4. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Охрана редких и исчезающих видов растений - приоритетная задача ботанических садов // Сибирский экологический журнал. 1997. Вып. 1. С. 3-6.

5. Антипова Т.В., Скриган Е.А., Филипеня В.Л., Павловский Н.Б., Решетников В.Н. RAPD-анализ интродуцированных в Беларуси сортов брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: материалы II всерос. науч.-практ. конф., Волгоград, 19-21 августа 2008 г. Белгород: Изд-во БелГУ. 2008. С. 255-259.

6. Ахметова А.Ш., Байбурина Р.К. Размножение Lespedeza bicolor Turcz. в культуре in vitro // Растительные ресурсы. 2003. Вып. 1. С. 115-124.

7. Ахметова А.Ш., Байбурина Р.К., Миронова Л.Н. Влияние регуляторов роста на регенерационную способность тканей и органов тюльпана в культуре in vitro // Агрохимия. 2010. № 7. С. 33-40.

8. Ахметова А.Ш., Байбурина Р.К., Миронова Л.Н. Размножение in vitro клонов гибридных форм тюльпанов // Биотехнология. 2007. № 2. С. 3-7.

9. Бадюкова Е.Н. Возраст Хвалынских трансгрессий Каспийского моря // Океанология. 2007. Т. 47. № 3. С. 432-438.

10. Бажина Е.В., Сторожев В.П., Третьякова И.Н. Усыхание пихтово-кедровых лесов Кузнецкого Алатау в условиях т хногенного загрязнения // Лесоведение. 2013. № 2. С. 15-21.

11. Байбурина Р.К. Микроклональное размножение взрослых гибридных деревьев Betula pendula Roth var. carelica Merckl. // Растительны ресурсы. 1998. Т. 34. № 2. C. 9-22.

12. Байбурина Р.К., Ахметова А.Ш., Миронова Л.Н., Шаяхметов И.Ф. Эмбриокультура тюльпанов // Вестник Башкирского университета. 2007. Т. 12. № 4. С. 33-35.

13. Балабова Д.В., Соловьёва В.В. Микроразмножение растений рода Hosta // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VI Международной научно-практической конференции (25-28 октября 2007 г., Барнаул). Барнаул: АзБука. 2007. С. 311-313.

14. Белокурова В.Б., Листван Е.В., Майстров П.Д., Сикура Й.Й., Глеба Ю.Ю., Кучук Н.В. Использование методов биотехнологии растений для сохранения и изучения биоразнообразия мировой флоры // Цитология и генетика. 2005. № 1. С.41-51.

15. Блюднева Е.А., Крицкая Т.А., Кашин А.С. Использование клонального микроразмнож ния для массового получения посадочного материала декоративных и плодово-ягодных культур в Ботаническом саду СГУ // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2013. № 11. С. 119-131.

16. Бобров Е.Г. Род Гребенщик - Tamarix L. // Флора европейской части СССР. Том IV / отв. ред. А.А. Федоров. Л.: Наука, 1979. С. 151-154.

17. Богдаев А.Г., Корниенко А.В. Изучение фактора толерантности эксплантов сахарной свеклы по отношению к А. tumefaciens шт. А281 // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда:

тез. докл. VII Междунар. конф. М.: Ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева, 1997. С. 244.

18. Бойкова Н.В., Ткаченко О.В., Евсеева Н.В., Матора Л.Ю., Бурыгин Г.Л., Щеголев С.Ю. Создание ассоциации in vitro картофеля с бактериями рода Azospirillum // Аграрный научный журнал. 2015. № 7. С. 3-7.

19. Болтенков Е.В. Регенерация растений в каллусной культуре Iris pseudocorus (Iridaceae) // Растительные ресурсы. 2011. Т. 47, №. 2. С. 34-43.

20. Боронникова С.В. Молекулярное маркирование и генетическая паспортизация ресурсных и редких видов растений с целью оптимизации сохранения их генофондов // Аграрный вестник Урала. Биология. 2009. № 2 (56). С. 57-59.

21. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент: Изд-во академии наук Узбекской ССР, 1962. 408 с.

22. Брюхин В.Б. Развитие зародыша пиона in vivo и in vitro. Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб.: Изд-во СПб. ун-та., 1993. 21 с.

23. Буланая М.В. Paeonia tenuifolia L. // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. С. 131.

24. Бурляева М.О., Вишнякова М.А., Алпатьева Н.В., Чесноков Ю.В. Использование RAPD-анализа для изучения межвидового и внутривидового полиморфизма представителей секции Eulathyrus Ser. рода Lathyrus L. // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: материалы II всерос. науч.-практ. конф., Волгоград, 19-21 августа 2008 г. Белгород: Изд-во БелГУ, 2008. С. 260-264.

25. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе: Учеб. пособие. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

26. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Труды по прикладной ботанике и селекции. 1926. Т. 16. № 2. 248 с.

27. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea (L.) // Растительны ресурсы. 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.

28. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

29. Ветчинкина Е.М. Биологические особенности культивирования in vitro семян и зародышей редких видов растений. Автореф. дис... канд. биол. наук. М.: Изд. центр ФГОУ МГАУ, 2010. 22 с.

30. Ветчинкина Е.М., Ширнина И.В., Ширнин С.Ю., Молканова О.И. Сохранение редких видов растений в генетических коллекциях in vitro // Вестник Балтийского государственного университета им. И. Канта. 2012. Вып. 7. С. 109-118.

31. Вечернина Н.А. Биотехнология растений. Учеб. пособие. Барнаул: Изд-во Алтайского университета, 2009. 223 с.

32. Вечернина Н.А. Сохранение биологического разнообразия редких, исчезающих видов, уникальных форм и сортов растений методами биотехнологии. Диссер.д-ра биол. наук. Барнаул, 2006. 325 с.

33. Вечернина Н.А., Таварткиладзе О.К., Жаркова С.В. Каллусогенез и регенерационная способность тканей и органов Allium cepa L. in vitro // Известия АГУ. 2000. № 3. С. 69-71.

34. Волков Ю.В. История формирования и современная структура сети особо охраняемых природных территорий Саратовской области. Природные особенности и ландшафтная структура Саратовской области // Особо охраняемые природные территории Саратовской области: национальный парк, природные микрозаповедники, памятники природы, дендрарии, ботанический сад, особо охраняемые геологические объекты / Науч. ред. В.З. Макаров. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2008. С.19-26.

35. Высоцкая О.Н. Методы криосохранения вегетативно размножаемых растений и культивирование растений in vitro // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного

144

мира: Материалы Всероссийской науч.-практ конф., Волгоград, 24-25 августа, 2006 г. Волгоград: Издатель, 2006. С. 36-40.

36. Высоцкий В.А., Дьякова Т.М. Микроклональное размножение декоративных кустарников // Культура клеток растений и биотехнология: Тез докл. IV Всесоюзной конф. Кишинев,1983. С. 134.

37. Генофонд растений Красной книги Российской Федерации, сохраняемый в коллекциях ботанических садов и дендрариев / отв. редактор А.С. Демидов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 220 с.

38. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.

39. Горбунов Ю.Н., Дзыбов Д.С., Кузьмин З.Е., Смирнов И.А. Методические рекомендации по реинтродукции редких и исчезающих видов растений (для ботанических садов). Тула: Гриф и К, 2008. 56 с.

40. Гребенюк С.И., Давиденко О.Н. Tamarix laxa Willd. // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. С. 169170.

41. Девятов А.Г. Смолёвка меловая - Silene cretacea Fisch. ex Spreng. // Красная книга Российской федерации (растения и грибы). М.: «Товарищество научных изданий КМК», 2008. C. 172-173.

42. Дерфлинг Г.М. Гормоны растений. - М.: Наука. 1989. 390 с.

43. Дикорастущие полезны растения России / отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. 663 с.

44. Доан Т.Т., Калашникова Е.А., Молканова О.И. Клональное микроразмножение редких и исчезающих видов растений // Известия ТСХА. 2012. Вып. 5. С. 48-52.

45. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и «Планта Европа». М., 2003. 39 с.

46. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов: Наука, 2008. 232 с.

145

47. Жолобова О.О. Сохранение редких и исчезающих видов растений в культуре in vitro и оценка уровня их внутривидового полиморфизма. Автореф. диссер...канд. биол. наук. Белгород, 2012. 24 с.

48. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

49. Зайцева Ю.Г., Новикова Т.И. Клональное микроразмножение Rhododendron dauricum // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия Биология, Клиническая медицина. 2014. Т. 12. № 1. С. 26-31.

50. Зарипова А. А. Начальны этапы клонального микроразмножения пиона уклоняющегося боковыми почками // Вестник Оренбургского госуниверситета, 2009. № 6. С. 140-142.

51. Зарипова А. А., Шаяхметов И. Ф., Байбурина Р. К. Культура зародышей Paeonia anomala L. (Paeoniaceae) // Вестник Башкирского университета. 2007. Т.12. № 4. С. 36-37.

52. Зарипова А.А. Сохранение и ускоренное размножение пиона уклоняющегося методом эмбриокультуры // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2009. № 8. С. 208-214.

53. Зарипова А.А., Ахметова А.Ш. Размножение в культуре in vitro Rhaponticum carthamoides (Willd.) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6 (112). С. 143-144.

54. Зарипова А.Н., Ахметова А.Ш., Мухаметвафина А.А., Миронова Л.Н. Опыт размножения Oenothera biennis L. в культуре in vitro // Вестник Воронежского государственного университета. Серия География, Геоэкология. 2011. № 2. С. 107-109.

55. Звягина Н.С., Дорогина О.В. Генетическая дифференциация Алтае -Саянского эндемика Hedysarum theinum Krasnob. (Fabaceae) по данным межмикросателлитного анализа геномной ДНК // Генетика. 2013. Т. 49. № 10. С. 1183-1189.

56. Иванова Н.Н. Микроразмножение Anthurium andreanum и Begonia rigerelatior в условиях in vitro // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2002. № 86. С. 40-42.

57. Иванова Н.Н., Митрофанова И.В., Митрофанова О.В. Методические основы клонального микроразмножения некоторых декоративных культур // Сборник научных трудов государственного Никитского ботанического сада. 2014. № 138. С. 57-101.

58. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. - Киев: Наукова думка, 1980. 320 с.

59. Камелин Р.В. // Красная книга Российской федерации (растения и грибы). М.: «Товарищество научных изданий КМК», 2008. C. 497-498.

60. Карпеченко К.А., Землянухина О.А., Моисеева Е.В., Баранова Т.В., Калаев В.Н., Вепринцев В.Н., Карпеченко Н.А., Карпеченко И.Ю., Кондратьева А.М. Введение в культуру in vitro кизильника Даммера (Cotoneaster Dammerii C.K. Schneid) // Фундаментальные исследования. Биологические науки. 2012. №6. С. 329-332.

61. Катаева Н.В. Параметрическое регулирование морфогенеза и клональное микроразмножение растений на примере герберы и фреезии // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1982. 24 с.

62. Кириллов А.А., Ширнина И.В., Молканова О.И., Коломейцева Г.Л. Разработка методики получения стерильного интактного материала тропических лиан на примере Passiflora arbelaezii L. в культуре in vitro // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского ГАУ. 2013. № 93 (09). С. 246-256.

63. Конвенция о биологическом разнообразии. Текст и приложения. UNEP/CBD, 1995. 34 с.

64. Кондратенко О.В., Митрофанова И.В. Особенности клонального микроразмножения двух сортов миниатюрных роз // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2002. № 86. С.38-40.

147

65. Корень О. Г., Яцунская М. С., Наконечная О. В. Низкий уровень аллозимного полиморфизма реликтовых водных растений Дальнего Востока Nelumbo komarovii Grossh. и Euryale ferox Salisb. // Генетика. 2012. Т. 48. № 9. С. 1068-1076.

66. Красная книга России: правовые акты. М.: Государственный комитет РФ по охране окружающей среды, 2000. 134 с.

67. Красная книга Российской федерации (растения и грибы). М.: «Товарищество научных изданий КМК», 2008. 855с.

68. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с.

69. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во торгово-промышленной палаты Саратов.обл., 2006. 528 с.

70. Криницына А.А., Мурашев В.В., Успенская М.С. Микроклональное размножение Paeonia suffruticosa Andr. с целью интродукции в урбанофитоценозы // Вестник ИрГСХА. 2011. Т. 44. № 2. С. 82-89.

71. Крицкая Т.А., Блюднева Е.А., Кашин А.С. Питательная среда для микроразмножения кальцефильных растений в культуре in vitro // Патент на изобретение RU № 2552174 C1, МПК C12N5/00 (2006.1). Опубл. 10.06.2015 Бюлл. № 16.

72. Крицкая Т.А., Кашин А.С. Использование метода культуры in vitro для сохранения некоторых редких и исчезающих кальцефильных видов растений Саратовской области // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. 2013. Вып. 4. С. 65-73.

73. Крицкая Т.А., Кашин А.С., Попова А.О. Повышение эффективности клонального микрорамноения Allium regelianum A. Becker // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2015. № 13. С. 197-205.

74. Круглова Н.Н. Оптимизация биотехнологии получения растений пшеницы в культуре in vitro // Известия Уфимского научного центра РАН. 2012. № 3. С. 57-61.

75. Крупкина Л.И. Род Пион - Paeonia L. // Флора Восточной Европы / Отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья-95, 1996. Т. 9. С. 171-173.

76. Кузьмина Н.А., Потапова О.А. Культивирование различных сортов роз in vitro // Естественные науки: Биология. 2000. № 5. С. 38-39.

77. Кульханова Д.С., Эрст А.А., Новикова Т.И. Регенерация эндемичного вида Fritillaria sonnikovae из луковичных чешуй в культуре in vitro // Онтогенез. 2015. Т. 46. № 4. С. 259-266.

78. Кутас Е.Н. Введение в стерильную культуру интродуцированных видов рододендронов // Микробиология и биотехнология на рубеже XXI столетия: матер. Междунар. конф. Минск: ЗАО «Пропилеи», 2000. С.176-177.

79. Кутлунина Н.А., Полежаева М.А., Пермякова М.В. Морфологический и генетический (AFLP) анализы видов тюльпанов родства Tulipa bibersteiniana (Liliacea) // Генетика. 2013. Т. 49. № 4. С. 461-471.

80. Куцев М.Г. Популяционная изменчивость Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, выявленная с помощью RAPD-маркеров // Turczaninowia. 2008. Т. 11. № 4. С. 86-94.

81. Куцев М.Г. Фрагментарный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, ISSR. - Барнаул: ARTIKA, 2009. 164 с.

82. Литвинская С.А. Тюльпан Шренка - Tulipa schrenkii Regel // Красная книга Российской федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 333-334.

83. Лобачев Ю.В., Костина Е.Е., Ткаченко О.В. Влияние консистенции питательной среды и генетических факторов на морфогенез подсолн чника in vitro // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2014. № 3-2. С. 60-61.

84. Лобачев Ю.В., Ткаченко О.В. Разработка методов культивирования клеток и тканей пшеницы in vitro // Международный журнал экспериментального образования. 2014. № 3-2. С. 157-158.

85. Магомедов М.М. Ценозообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T. ramosissima Ledeb.) аридных территорий Северо-Западного Прикаспия // Автореф. дис.канд. биол. наук. Махачкала, 2012. 23 с.

86. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

87. Макаров В.З. Природные особенности и ландшафтная структура Саратовской области // Особо охраняемые природные территории Саратовской области: национальный парк, природные микрозаповедники, памятники природы, дендрарии, ботанический сад, особо охраняемы геологические объекты / Науч. ред. В.З. Макаров. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2008. С.8-18.

88. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 192 с.

89. Малаева Е.В., Рыжова Н.Н., Коновалова Л.Н., Кочиева Е.З. Молекулярный анализ геномного полиморфизма видов рода Actinidia Lindl // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: материалы II всерос. науч.-практ. конф., Волгоград, 19-21 августа 2008 г. Белгород: Изд-во БелГУ. 2008. С. 275-279.

90. Машкина О.С., Табацкая Т.М., Стародубцева Л.М. Длительное микрочеренкование для массового клонального размножения карельской березы и тополя // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 950-952.

91. Методы интродукционного изучения лекарственных растений: учебн.-метод. Пособие для студентов биол. фак. / сост. И.В. Шилова, А.В. Панин, А.С. Кашин, Н.В. Машурчак, А.В. Бердников, М.В. Соловьёва. Саратов: ИЦ «Наука», 2007. С. 45.

92. Митрофанова И.В. Минимализация роста декоративных растений под воздействием химических факторов в культуре in vitro // Биология клеток

150

растений in vitro и биотехнология: Тез. докл. VIII междунар. конф. (9-13 сентября 2003 г., г. Саратов, Россия). Саратов: Изд-во торгово-промышленной палаты, 2003. С. 202.

93. Митрофанова И.В. Соматический эмбриогенез и органогенез как основа биотехнологии получения и сохранения многолетних садовых культур. Киев: Аграрна наука, 2011. 344 с.

94. Митрофанова И.В., Ежов В.Н., Митрофанова О.В., Иванова Н.Н., Мовчан О.П. Создание в условиях in vitro коллекций ценного растительного генофонда в Никитском ботаническом саду - Национальном научном центре (Ялта, Украина) // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов: Матер. междунар. конф., посвящ. 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (5-7 июля 2005 г., г. Москва, Россия). М.: ГБС им. Цицина РАН, 2005. С. 349-351.

95. Митрофанова И.В., Митрофанова О.В., Браилко В.А., Лесникова-Седошенко Н.П. Биотехнологические и физиологические особенности культивирования in vitro ценных генотипов розы эфиромасличной // Известия ВУЗов. Прикладная химия и биотехнология. 2015. № 2 (13). С. 37-48.

96. Молканова О.И., Васильева О.Г., Коновалова Л.Н. Научны основы сохранения и устойчивого воспроизводства генофонда растений в культуре in vitro // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2015. Т. 25. Вып. 2. С. 95-100.

97. Молканова О.И., Коротков О.И., Ветчинкина Е.М., Мамаева М.А., Васильева О.Г. Генетические банки растений: проблемы формирования, сохранения и использования // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 3. С. 33-39.

98. Мордак Е.В. Что такое Tulipa schrenkii Regel и T. heteropetala Ledeb. (Liliaceae)? // Новости систематики высших растений 1990. № 27. С. 27-32.

99. Мухаметвафина А.А., Ахметова А.Ш. Размножение Stemmacantha serratuloides (Georgi) M. Dittrich. в культуре in vitro // Биотехнология. 2011. № 5. С. 73-79.

100. Навальнева И.А., Буковцова И.С. Клональное микроразмножение Fragaria * ananassa Duch. (Rosaceae) на примере ремонтантных сортов // Инновации в науке. 2012. № 12-1. С. 12-20.

101. Наше обще будущее. Доклад Международной комиссии по окружающей среде и развитию (МКОСР) / под ред. Евтеева С.А. М: Прогресс, 1989. 376 с.

102. Невский С. А., Давиденко О.Н., Березуцкий М.А., Архипова Е.А. О находке смолёвки меловой (Silene cretacea Fisch. ex Spreng., Caryophyllaceae) в Саратовской области // Поволжский экологический журнал. 2009. № 2. С. 170-172.

103. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Изд-во «Наука», 1985. 347 с.

104. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб.: РАН., Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова, 1999. 232 с.

105. Новикова Т.И., Набиева А.Ю., Полубоярова Т.В. Сохранение редких и полезных растений в коллекции in vitro Центрального Сибирского ботанического сада // Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 4. С. 564-572.

106. Особо охраняемые природные территории Российской Федерации. Ботанические сады и дендрологические парки / Ю.Н. Горбунов, А.С. Демидов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 358 с.

107. Особо охраняемые природные территории Саратовской области: национальный парк, природные микрозаповедники, памятники природы, дендрарии, ботанический сад, особо охраняемые геологические объекты / Науч. ред. В.З. Макаров. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2008. 300 с.

108. Панин А.В., Буланый Ю.И. Лук Регеля - Allium regelianum A. Beck. // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения.

Животные. Саратов: Изд-во торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. C. 86.

109. Петрова Е.Л. Длительное хранение растений ежевики в условиях in vitro // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: Тез. докл. VIII междунар. конф. (9-13 сентября 2003 г., г. Саратов, Россия). Саратов: Изд-во Саратовской торгово-промышленной палаты, 2003. С.251.

110. Пиллай Р., Джос Д., Калашникова Е.А. Изучение морфогенетической активности изолированных листовых эксплантов пшеницы в условиях in vitro // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда: тез. докл. VII Междунар. конф. М.: Ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева, 1997. С. 147.

111. Полубоярова Т.В., Андронова Е.В., Новикова Т.И., Виноградова Т.Ю. Регенерация побегов из тканей цветка Allium altissimum (Alliaceae) в культуре in vitro // Растительны ресурсы. 2011. Т. 47. № 3. С. 33-42.

112. Полубоярова Т.В., Новикова Т.И. Проращивание семян дикорастущих видов луков рода Allium L. подрода Melanocrommyum Webb et Berth. в условиях in vitro // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Агроэкология. 2009. №1 (51). С. 22-26.

113. Попов К.П., Успенская М.С., Тихомиров В.Н. Paeonia tenuifolia L. // Красная книга Российской федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 427-428.

114. Постановление правительства Саратовской области от 1 ноября 2007 года № 385-П (с изменениями на 21 мая 2015 года). «Об утверждении Перечня особо охраняемых природных территорий регионального значения в Саратовской области».

115. Постановление правительства Саратовской области от 1 ноября 2007 года №385-П «Об утверждении перечня особо охраняемых природных территорий регионального значения в Саратовской области».

116. Постановление Правительства Саратовской области от 28 апреля 2011 года №230-П «О внесении изменений в постановление Правительства Саратовской области от 1 ноября 2007 года №385-П».

117. Ракитин Ю.В. Химические вещества стимуляции и торможения физиологических процессов растений. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 294 с.

118. Распоряжение главы Ивантеевского муниципального района -председателя районного Собрания Саратовской области №9-Р от 8.10.2008.

119. Распоряжение Ивантеевского районного Собрания Ивантеевского муниципального района Саратовской области №77 от 30.09.2009.

120. Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые природные территории. М., 1978. 297 с.

121. Решение Районного собрания Духовницкого муниципального района Саратовской области Первого Созыва №35/399 от 20 марта 2008 г. «Об организации на территории Духовницкого муниципального района особо охраняемых природных территорий м стного значения».

122. Решетова А.С., Кашин А.С. Особенности клонального микроразмножения рябины сорта «Гранатная» // Известия Саратовского государственного университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. 2013. Т. 13. Вып. 1. С. 58-64.

123. Русанов Ф.Н. Род Гребенщик, или Тамарикс - Tamarix L. // Деревья и кустарники СССР. Т. IV. / под ред. С.Я. Соколов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 795-822.

124. Сагалаев В.А. Лук регелевский - Allium regelianum A. Beck. // Красная книга Российской ф дерации (раст ния и грибы). М.: «Товарищество научных изданий КМК», 2008. С. 45-47.

125. Свиточ А.А. Колебания уровня Каспийского моря в плейстоцене (классификация и систематическое описание) // Каспийское море. Палеогеография и геоморфология. М.: Наука, 1991. С. 5-100.

126. Сельдимирова О.А., Круглова Н.Н. Баланс эндогенных и экзогенных гормонов и пути морфогенеза в андроклинных каллусах

154

пшеницы in vitro // Известия Уфимского научного центра РАН. 2015. № 1. С. 33-39.

127. Семенютина А.В., Свинцов И.П., Таран С.С., Кружилин С.Н., Хужахметова А.Ш., Семенютина В.А., Ульянов Д.В. Принципы формирования фонда посадочного материала биоразнообразия древесных видов для улучшения экологической ситуации малолесных регионов // Современная наука: актуальны проблемы теории и практики. Серия: естественны и технические науки. 2014. № 7-8. С. 56-74.

128. Сенцова О.Ю., Максимов В.М. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы // Успехи микробиологии. 1985. Т. 20. № 2. С. 36-39.

129. Серова Л.А., Березуцкий М.А. Растения национального парка «Хвалынский» (Конспект флоры). Саратов: Изд-во «Научная книга», 2008. 194 с.

130. Сидоренко Т.И., Митрофанова И.В. Особенности введения в культуру in vitro некоторых сортов садовой группы миниатюрных роз // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2011. № 133. С. 41-53.

131. Сидорович Е.А., Кутас Е.Н. Клональное микроразмножение новых плодово-ягодных растений // Минск: Навука i тэхшка, 1996. 246 с.

132. Сидорович Е.А., Кутас Е.Н., Филипеня В.Л. Влияние осмотических ингибиторов на сохранени жизнеспособности интродуцированных сортов Vaccinium corymbosum L. и Vaccinium vitis-idea L. в культуре in vitro // Доклады АН Беларуси. 1995. Т. 39. № 1. С. 63-66.

133. Соколов Р.Н., Коломиец Т.М., Маляровская В.И. Введение в культуру in vitro некоторых редких и исчезающих видов флоры Западного Кавказа // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского ГАУ. 2013. № 94 (10). С. 127-139.

134. Станилова М. In vitro регенерация на блатно кокиче (Leucojum aestivum L.) от листни екснланти // Bulg. J. Plant Physiol. 1994. Т. 20. № 1-4. С. 89-94.

135. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М.: Красная звезда, 2003. 32 с.

136. Стыцко С.А., Глотова Л.В., Теслюк Н.И. Применение кукурузного крахмала в культуре винограда in vitro // Виноград и вино России. 2000. № 3. С. 48-49.

137. Теплицкая Л.М., Бугара А.М., Скляренко Д.А., Сидякин А.И. Клональное микроразмножение редких видов флоры Крыма in vitro: проблемы и перспективы // Учёны записки Таврического Национального Университета им. В.И. Вернадского. Серия Биология. Химия. 2008. Т. 21 (60). № 2. С. 127-132.

138. Тихонова В.Л. Работа с семенами в ботанических садах и возможности создания семенных банков // Биологическое разнообразие растений. Интродукция растений. Матер. III Междунар. конф. СПб., 2003. С. 345-346.

139. Третьякова И.Н., Ворошилова Е.В., Шуваев Д.Н., Пак М.Э. Перспективы микроклонального размножения хвойных в культуре in vitro через соматический эмбриогенез // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. 30. № 1-2. С. 180-186.

140. Тукей Т. Регуляторы роста в сельском хозяйстве. М: Изд-во иностр. лит., 1959. 258 с.

141. Тюкавин Г.Б., Шмыкова Н.А. Культура неопыленных семяпочек моркови // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. М., 2000. Т. 2.С. 275-277.

142. Тюкавин Г.Б., Шмыкова Н.А., Монахова М.А. Цитология эмбриогенеза в культуре пыльников моркови // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С.876-883.

143. Умаров З.М. Влияние концентрации сахарозы на рост недозрелых гибридных зародышей хлопчатника // Биология культивируемых клеток и биотехнология: Тез. докл. V Междунар. конф. Новосибирск, 1988. C. 241.

144. Филипеня В.Л., Панкратов В.С., Власова А.Б., Антипова Т.В. Анализ генетической стабильности растений-регенерантов клюквы крупноплодной на основе RAPD- и ISSR-маркеров // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: материалы II всерос. науч.-практ. конф., Волгоград, 19-21 августа 2008 г. Белгород: Изд-во БелГУ. 2008. С. 296-300.

145. Фирсова М.К., Попова Е.Н. Оценка качества зерна и семян. М., 1981. 223 с.

146. Хадеева Н.В., Горюнова С.В., Кочумова А.А., Яковлева Е.Ю., Мельникова Н.В., Жолобова О.О., Коротков О.И., Кудрявцев А.М. Генетический мониторинг популяций левкоя душистого (Matthiola fragrans Bunge) с помощью RAPD- и AFLP-анализа // Известия РАН. Серия биологическая. 2011. № 4. С. 389-396.

147. Хадеева Н.В., Яковлева Е.Ю., Горюнова С.В., Шишкина А.А., Кочумова А.А., Жолобова О.О., Коротков О.И., Кудрявцев А.М. Оценка состояния популяций гиацинта сарматского Bellevalia sarmatica (Georgi) Woronow Волгоградской области с помощью молекулярно-генетического маркирования // Генетика. 2012. Т. 48. № 6. С. 706-712.

148. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. 224 с.

149. Худякова Л.П., Давиденко О.Н. Тюльпан Геснера - Tulipa gesneriana L. // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. С. 81.

150. Цвелев Н.Н. Род Смолёвка - Silene L. // Флора Восточной Европы. Т. 11: Покрытосеменные / Н.Н. Цвелев. М.; СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 233-247.

151. Чайлахян М.Х. Химическая регуляция роста и цветения растений // Вестник АН СССР. 1969. Т. 35. № 10. С.21-26.

157

152. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982. 96 с.

153. Шанцер И.А., Вагина А.В., Остапко В.М. Критическое исследование шиповников (Rosa L.) заповедника «Хомутовская степь» // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2011. Т. 116. Вып 3. С. 38-48.

154. Шанцер И.А., Войлокова В.Н. Сколько видов, родственных Rosa majalis, растет в европейской части России? // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 11. С. 1690-1704.

155. Швачко Н.А., Сеник С.В., Антонова О.Ю., Гавриленко Т.А. Использование ДНК-маркеров для изучения генетической стабильности образцов картофеля коллекции ВИР, длительно сохраняемых в условиях in vitro // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: Материалы Всероссийской науч.-практ конф., Волгоград, 24-25 августа, 2006 г. Волгоград: Издатель, 2006. С. 137-143.

156. Шилова И.В., Панин А.В., Петрова Н.А. О некоторых интересных в ботаническом отношении участках Левобережья Саратовской области, предлагаемых к включению в региональную сеть особо охраняемых природных территорий // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. 2013. № 11. С.41-46.

157. Шипунова А.А. Клональное микроразмножение сортовой вишни // Вестник Тюменской государственной сельскохозяйственной академии. 2009. № 3 (10). С. 27-31.

158. Эльконин Л.А., Носова О.Н., Еналеева Н.Х. Способ микроклонального размножения листовой бегонии // Патент на изобретение № 2290786 RU от 07.06.2004. МПК: А 01 Н1 04, А 01 G7 00, С 12 N 504.

159. Эрст А.А., Вечернина Н.А. Размножение Ribes aureum (сем. Grossulariaceae) в культуре in vitro // Биотехнология. 2010. № 5. С. 37-44.

160. Эрст А.А., Вечернина Н.А. Размножение смородины золотистой in vitro // В стник Алтайского государственного аграрного унив рситета. 2008. № 4 (42). С. 10-14.

161. Эрст А.А., Новикова Т.И., Каракулов А.В., Зайцева Ю.Г. Адаптация регенерантов Rhododendron hybridum к условиям ex vitro // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественны науки. 2012. Т. 19. № 9. С. 44-48.

162. Aescht E., Büchl-Zimmermann S., Burmester A., Dänhardt-Pfeiffer S., Desel C., Hamers C., Jach G., Kässens M., Pr. Makovitzky J., Maria Mulisch M., Nixdorf-Bergweiler B., Pütz D., Riedelsheimer B., van den Boom F., Wegerhoff R., Welsch U. Färbungen // Romeis - Mikroskopische Technik / Eds M. Mulisch, U. Welsch. Berlin, Heidelberg: Springer Akademischer Verlag, 2010a. P. 181-297.

163. Aescht E., Büchl-Zimmermann S., Burmester A., Dänhardt-Pfeiffer S., Desel C., Hamers C., Jach G., Kässens M., Pr. Makovitzky J., Maria Mulisch M., Nixdorf-Bergweiler B., Pütz D., Riedelsheimer B., van den Boom F., Wegerhoff R., Welsch U. Präparationstechniken und Färbungen von Pflanzengewebe für die Lichtmikroskopie // Romeis - Mikroskopische Technik / Eds M. Mulisch, U. Welsch. Berlin, Heidelberg: Springer Akademischer Verlag, 2010b. P. 317-338.

164. Aitken J., Horgan K., Thorpe T. Influence of explant selection on the shoot forming capacity of juvenile tissue of Pinus radiata // Can. J. For. Res. 1981. V. 11. № 1. P. 112-118.

165. Anderson W.S. Mass propagation by tissue culture: principles and practice // Proceedings of conference on nursery production of fruit plants through tissue culture - applications and feasibility. U.S.D.A., Beltsville: Agric. Res. Sci. Educ. Admin., 1980. P. 1-10.

166. Baldani J.I., Baldani V.L.D., Seldin L., Döbereiner J. Characterization of Herbaspirillum seropedicae gen. nov., sp. nov., a root-associated nitrogen-fixing bacterium // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1986. V. 36. № 1. P. 86-93. doi: 10.1099/00207713-36-1-86

167. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Döbereiner J. Effects of Azospirillum inoculation on root infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol. 1983. V. 29. № 8. P. 924-929.

168. Baltaev U.A. Phytoecdysteroids: structure, sources, and biosynthesis in plants // Russ. J. Bioorganic. Chem. 2000. V. 26. № 12. P. 799-831.

169. Bambacioni-Mezzetti V. Sullo sviluppo dell'embrione in Tulipa gesneriana L. // Ann. di Bot. 1932. V. 19. № 1. P. 169-170.

170. Bashan Y., de-Bashan L.E. How the plant growth-promoting bacterium Azospirillum promotes plant growth - a critical assessment // Adv. Agron. 2010. V. 108. P. 77-136.

171. Bathori M., Toth N., Hunyadi A., Marki A., Zador E. Phytoecdysteroids and anabolic-androgenic steroids - structure and effects on humans // Curr. Medicinal. Chem. 2008. V. 15. № 1. P. 75-91.

172. Bensalim S., Nowak J., Asiedu S.K. A plant growth promoting rhizobacterium and temperature effects on performance of 18 clones of potato // Am. J. Potato Res. 1998. V. 75. № 3. P. 145-152.

173. Beth K. Undersuchungen uber die Auslosung von Adventiv-embryonie durch Wundreiz // Planta. 1938. V. 28. P. 296-343.

174. Bhalla P.L., Sweeney K. Direct in vitro regeneration of the Australian fan flower, Scaevola aemula R. Br. // Sci. Hort. (Neth.). 1999. V. 79. №1-2. P.65-74.

175. Bilz M., Kell S.P., Maxted N., Lansdown R.V. European Red List of Vascular Plants. Luxembourg: Publications Office of the European Union, 2011. 134 p.

176. Borad V.P., Barvt D.M., Macwan S.J., Mehta A.R. Regeneration of plantlets in Sapindus trifoliatus L. // Indian J. Exp. Biol. 2001. V. 39. № 12. P. 1288-1292.

177. Börner A., Nagel M., Rehman Arif M.A., Allam M., Lohwasser U.,

Agacka-Moldoch M., Doroszewska T., Khlestkina E. Plant genetic resources - the

prerequisite for future genetic studies and plant breeding // Abstr. 3th Int. Conf.

160

"Plant genetics, genomics, bioinformatics and biotechnology" (Novosibirsk, June 17-21, 2015). Novosibirsk: Institute of Cytology and Genetics SB RAS, 2015. P. 9.

178. Bouza L, Jacques M, Miginiac E. Requirements for in vitro rooting of Paeonia suffruticosa Andr. cv. 'Mme de Vatry' // Sci. Hort. 1994b. V. 58. P. 223-233.

179. Bouza L, Jacques M, Miginiac E. In vitro propagation of Paeonia suffruticosa Andr. cv. 'Mme de Vatry': developmental effects of exogenous hormones during the multiplication phase // Sci. Hort. 1994a. V. 57. P.241-251.

180. Brukhin V.B., Batygina T.B. Embryo culture and somatic embryogenesis in culture of Paeonia anomala // Phytomorphol. 1994. V. 44. P. 151-157.

181. Butenko R.G. Some features of cultured plant cells // Plant Cell Culture / Ed R.G. Butenko. Moscow: Mir Publishers, 1985. P. 1-11.

182. Cameiro M.F.N., Ribeiro T.M. In vitro culture of meristems and plant regeneration in cvs. Caturra, Catual and in two selections S.4 Agaro and DK 1/6 // Physiol. Plant. 1990. V. 79. №2. P. 2-5.

183. Carson H.L. The population genetics of Drosophila robusta // Advan. Genet. 1958. V. 9. P. 1-40.

184. Ceplitis A. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale // Evol. 2001. V. 55. № 8. P. 1581-1591.

185. Chalupa V. Somatic embryogenesis and plantlet regeneration from cultured immature and mature embryos of Picea abies (L.) // Karst. Communi. Inst. For. Cech. 1985. V. 14. P. 57-63.

186. Chaturvedi H., Misra P., Sharma M. In vitro multiplication of Rosmarinus officinalis L // Z. Pflanzenphysiol. 1984. V. 113. № 4. P.301-304.

187. Cheng D.M., Yousef G.G., Grace M.H., Rogers R.B., Gorelick-Feldman J., Raskin I., Lila M.A. In vitro production of metabolism-enhancing phytoecdysteroids from Ajuga turkestanica // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 2008. V. 93. № 1. P. 73-83.

188. Cheong E.J., Pooler M.R. Factors affecting somatic embryogenesis in Prunus incise cv. February Pink // Plant Cell Rep. 2004. V. 22. № 11. P. 810-815.

189. Chirta V.D.S., Padmaja G. Clonal propagation of mulberry (Morus indica L. cultivar M-5) through in vitro culture of nodal explants // Sci. Hort. (Neth.). 1999. V. 80. №3-4. P.289-298.

190. Choob V.V., Sinyushin A.A. Flower and shoot fasciation: From phenomenology to the construction of models of apical meristem transformations // Russ. J. Plant Physiol. 2012. V. 59. № 4. P. 530-545.

191. Christenhusz M.J.M., Govaerts R., David J.C., Hall T., Borland K., Roberts P.S., Tuomisto A., Buerki S., Chase M.W., Fay M.F. Tiptoe through the tulips - cultural history, molecular phylogenetics and classification of Tulipa (Liliaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2013. V. 172. P. 280-328.

192. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats. Bern, 1979. App. 1.

193. Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora // Official Journal of the European Communities, 1992. No. L 206/7 22.7. P. 7-50.

194. Cronauer S., Krikorian A.D. Rapid multiplication of bananas and plantains by in vitro shoot tip culture // HortSci. 1984. V. 19. № 2. P. 234-235.

195. Damasco O.P., Graham G.C., Henry R.J., Adkins S.W., Smiths M.K., Godwin I.D. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) detection of dwarf off-types in micropropagated Cavendish (Musa spp. AAA) bananas // Plant Cell Rep. 1996. V. 16. № 1-2. P. 188-123.

196. Daquinta M., Concepcion O., Trujillo R., Cobo I., Escalona M., Borroto C. Callus formation from inflorescences in Rhapis excelsa // Principes. 1997. V. 41. № l. P. 50-51.

197. Das D.K., Prakash N. S., Bahalla-Sarin N. An efficient regeneration system of black gram (Vigna mungo L.) through organogenesis // Plant Sci. 1998. V. 134. № 2. P. 199-206.

198. Davidonis G.H. Gibberellic acid-induced cell elongation in cotton suspension cultures // J. Plant Growth Regul. 1990. V. 9. № 1. P. 243-246.

199. Digby J., Thomas T.H., Wareing P.F. Promotion of Cell Division in Tissue Cultures by Gibberellic Acid // Nature. 1964. V. 203. P. 547-548.

200. Dinan L. Phytoecdysteroids: biological aspects // Phytochem. 2001. V. 57. № 3. P. 325-339.

201. Ding G., Zhang D., Yu Y., Zhang B., Zhao L. Molecular characterization and population diversity of Limonium sinense based on nuclear ribosomal DNA and ISSR // Генетика. 2013. Т. 49. № 5. С. 626-631.

202. Ding L., Liu G., Tian W., Jing X., Zhang Y. Study on tissue culture and clonal propagation of Lilium congiflorum x L. formosanum // J. Northw. Norm. Univ. Natur. Sci. 2001. V. 37. № 1. P. 80-82.

203. Döbereiner J., Day J.M. Associative symbioses in tropical grasses: Characterization of microorganisms and dinitrogen-fixing sites // Proceedings of the 1st International Symposium on Nitrogen Fixation. Volume 2. / Eds W.E. Newton, C.J. Nyman, F. Charles. Pullman: Washington State University Press, 1976. P. 518-538

204. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 3rd ed., rev. New York: Columbia University Press, 1951. 353 p.

205. Dogan B., Duran A., Hakki E.E. Phylogenetic analysis of Jurinea (Asteraceae) species from Turkey based on ISSR amplification // Ann. Bot. Fennici. 2007. V. 44. P. 353-358.

206. Dörfling K. Das Hormonsystem der Pflanzen. Stuttgard: Georg Thieme Verlag, 1982. 236 p.

207. Dujickova M., Mala J., Chalupa V. Vegetativni rozmnozovani breku (Sorbus torminalis L. Crantz) a oskeruse (Sorbus domestica L.) in vitro. (Vegetative reproduction of Sorbus torminalis L. Crantz and Sorbus domestica L. in vitro.) // Prace VULHM. 1992. V. 77. P. 27-48.

208. Dunstan D.I., Short K.C. Shoot production from onion callus tissue culture // Sci. Hortic. 1978. V. 9. Р. 99-110.

163

209. Eckert C.G., Samis K.E., Lougheed S.C. Genetic variation across species' geographical ranges: the central-marginal hypothesis and beyond // Mol. Ecol. 2008. V. 17. № 5. P. 1170-1188.

210. Engelmann F. In vitro conservation methods // Biotechnology and plant genetic resources: Conservation and use / Eds Ford-Lloyd B.V., Newbury J.H., Carrow J.A. UK, Wallingford: CABI Publishing, 1997. P. 119-162.

211. Esau K. Anatomy of Seed Plants, edn 2. New York: John Wiley and Sons, 1997. 576 p.

212. Everett D. The genus Tulipa. Tulips of the world. Kew: Kew publishing, Royal Botanic Gardens, 2013. 380 p.

213. Evseeva N.V., Matora L.Y., Burygin G.L., Dmitrienko V.V., Shchyogolev S.Yu. Effect of Azospirillum brasilense Sp245 lipopolysaccharide on the functional activity of wheat root meristematic cells // Plant Soil. 2011. V. 346. № 1. P. 181-188.

214. Falush D., Stephens M., Pritchard J. Inference of population structure using multilocus genotype data: dominant markers and null alleles // Mol. Ecol. Notes. 2007. V. 7. № 4. P. 574-578.

215. Fantini M., Cortezzi G. A micropropagation system for Eucalyptus dunnii x Eucalyptus sp. // Ann. Sci. For. 1989. V. 46 suppl. P. 136-139.

216. Fartais L., Strajeru S., Avramiuc M. Conservarea explantelor de cartof pe mediu cu inhibitor osmotic (Manitol) // Genet. Veg. Anim. 1998. № 5. P. 231236.

217. Founda R., Jambor-Benczuc E., Schmidt G. Preliminary results in the micropropagation of Persica x davidiopersica «Piroska» // Kertesz. Elelmiszerip. Egy. Kozl. 1994. V. 54. P.95-100.

218. Franck-Duchenne M., Wang Y., Tahar S. B., Beachy R. N. In vitro stem elongation of sweet pepper in media containing 24-epi-brassinolide // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1998. V. 53. № 2. P. 79-84.

219. Friesen N., Pollner S., Bachmann K., Blattner F. RAPDs and non-coding chloroplast DNA reveal a single origin of the cultivated Allium fistulosum from A. altaicum // Am. J. Bot. 1999. V. 86. № 4. P. 554-562.

220. Gabryszewska E. The influence of cytokinins, thidiazuron, paclobutrazol and red light on shoot proliferation of herbaceous peony cv. 'Jadwiga' in vitro // J. Fruit Ornam. Plant Res. 1998. V. 6. P. 157-169.

221. Gamborg O.L., Evelegh D.E. Culture methods and detection of glucanases in cultures of wheat and barley // Can. J. Biochem. 1968. V. 46. №5. P. 417-421.

222. Gamborg O.L., Phillips G.C. Sterile Techniques // Plant Cell, Tissue and Organ Fundamental Methods / Eds O.L. Gamborg, G.C. Phillips. Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 1995. P. 35-42.

223. George E.F., Hall M.A., De Klerk G.J. (2008) Plant Growth Regulators III: Gibberellins, Ethylene, Abscisic Acid, their Analogues and Inhibitors; Miscellaneous Compounds // Plant Propagation by Tissue Culture. Volume 1: The Background. 3rd edn. / Eds E.F. George, M.A. Hall, G.J. De Klerk. Dordrecht: Springer Netherlands, 2008. P. 227-281.

224. Gildow F.E., Mitchell J.P. Initiation, growth and nuclear characteristics of tissue cultures of Paeonia suffruticosa // Physiol. Plant. 1977. V. 58. P. 790-795.

225. Godwin I.D., Sangduen N., Kunanuvatchaidach R., Piperidis G., Adkins S.W. RAPD polymorphisms among variant and phenotypically normal rice (Oryza sativa var. indica) somaclonal progenies // Plant Cell Rep. 1997. V. 16. P. 320-324.

226. Goh C.J., Lakshmanan P., Lee C.L., Loh C.S., Tanaka M. A simple and efficient method for clonal propagation of Casuarina sumatrana (de Vriese) L. Johnson // Plant Growth Regul. 1995. V. 17. № 2. P. 115-120.

227. Gonzalez M.V., Lopez M., Valdes A.E., Ordas R.J. Micropropagation of three berry fruit species using nodal segments from field-grown plants // Ann. Appl. Biol. 2000. V. 137. № 1. P. 73-78.

165

228. Gorst J., De Fossard R. Riboflavin and root morphogenesis in Eucalyptus // Plant Cell cultures results and perspectives / Eds F. Sala, B. Parisi, R. Cella, O. Ciferri. Amsterdam: Elsevier/North Holland Biomedical Press, 1980. P. 271-275.

229. Günter E.A., Ovodov Y.S. An alternate carbon source for enhancing production of polysaccharides by Silene vulgaris callus // Carbohydr. Res. 2002. V. 337. № 18. P. 1641-1645. doi: 10.1016/S0008-6215(02)00079-4

230. Hammer K., Arrowsmith N., Gladis T. Agrobiodiversity with emphasis on plant genetic resources // Naturwiss. 2003. V. 90. № 6. P. 241-250.

231. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontol. Electron. 2001. V. 4. № 1. P. 9.

232. Harris R.A., Mantell S.H. Effects of stage II subculture durations on the multiplication rate and rooting capacity of micro-propagated shoots of tree peony (Paeonia suffruticosa Andr.). // J. Hort. Sci. Biotechnol. 1991. V. 66. P. 95102.

233. Hartmann H.T., Kester D.E., Davies F.T., Geneve R. Hartmann & Kester's Plant Propagation: Principles and Practices, 8th edn. New Jersey: Practice Hall, 2010. 928 p.

234. Hawkes J.G., Maxted N., Ford-Lloyd B.V. World ex situ collections of germplasm // The ex situ conservation of plant genetic resources / Eds J.G. Hawkes, N. Maxted, B.V. Ford-Lloyd. 2000. Dordrecht: Springer Science + Business. P. 108-119.

235. Heinrich D., Hess D. Chemotactic attraction of Azospirillum lipoferum by wheat roots and characterization of some attaractants // Can. J. Microbiol. 1985. V. 31. № 1. P. 26-31.

236. Hildebrandt V., Hamey P. In vitro propagation of Deutzia x lemoinei var. campacta // J. Hortic. Sci. 1984. V. 59. №4. P.545-548.

237. Holt J.G., Krieg N.R., Sneath P.H.A., Staley J.T., Williams S.T. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 9th edn. Baltimore: Williams & Wilkins, 1994. 787 p.

238. Hosoki T., Ando M., Kubara T., Hamada M., Itami M. In vitro propagation of herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.) by a longitudinal shoot-split method // Plant Cell Rep. 1989. V.8. P. 243-246.

239. Huson D.H., Bryant D. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies // Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. № 2. P. 254-267.

240. Hussey G., Falavigna A. Origin and production of in vitro adventitious shoots in the onion, Allium cepa L. // J. Exp. Bot. 1980. Vol. 31. № 125. P. 1675-1686.

241. Hwang S., Shen C, Lin H. Cultivation of banana using plantlets from meristem culture // HortSci. 1984. V. 19. № 2. P. 231-233.

242. Ikuta A., Kamiya K., Satake T., Saiki Y. Triterpenoids from callus tissue cultures of Paeonia species // Phytochem. 1995. V. 38. P. 1203-1207.

243. IPGRI Handbooks for Genebanks № 6: A guide to effective management of germplasm collections / Eds Engels J.M.M., Visser L. Rome, Italy: IPGRI, 2003. 174 p.

244. Jaiswal V.S., Amin M.N. In vitro propagation of guava from shoot cultures of mature trees // J. Plant Physiol. 1987. V. 130. № 1. P. 7-12.

245. Jensen W.A. Botanical Histochemistry. Principles and practices. San Francisco: Freeman, 1962. 408 p.

246. Jevremovic S., Radojevic Lj. Establishment of efficient regeneration protocol from leaf explants of Iris pumila shoots cultured in vitro // Sci. Hort. 2006. V. 108. P. 100-103.

247. Kästner U., Klahr A., Keller E.R.J., Kahane R. Formation of onion bulblets in vitro and viability during medium-term storage // Plant Cell Rep. 2001. V. 20. № 2. P. 137-142.

248. Khan S., Ullah F., Mahmood T. In vitro antimicrobial and cytotoxic activity of Tamarix dioica Roxb. leaves // Turk. J. Biol. 2013. V. 37. P. 329-335.

167

249. Kiani M., Memariani F., Zarghami H. Molecular analysis of species of Tulipa L. from Iran based on ISSR markers // Plant. Syst. Evol. 2012. V. 298. № 8. P. 1515-1522.

250. Kim E.K., Hahn E.J., Murthy H.N., Paek K.Y. High frequency of shoot multiplication and bulblet formation of garlic in liquid culture // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 2003. V. 73. № 3. P. 231-236.

251. Kim J., La Mohtte C, Hack E. Plant regeneration in vitro from primery leaf nodes of soybean (Glycine max) seedlings // J. Plant Physiol. 1990. V. 136. № 6. P.664-669.

252. Kim Y.S., Lee B.K. Effects of plant growth regulators and culture temperature on embryo culture of Paeonia albiflora // J. Korean Soc. Hort. Sci. 1995. V.36. P. 255-262.

253. Kislov A.V., Panin A., Toropov P. Current status and palaeostages of the Caspian Sea as a potential evaluation tool for climate model simulations // Quaternary International. 2014. V. 345. P. 48-55.

254. Kojima T., Nagaoka T., Noda K., Ogihara Y. Genetic linkage map of ISSR and RAPD markers in Einkorn wheat in relation to that of RFLP markers // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. № 1. P. 37-45.

255. Komalavalli N., Rao M.V. In vitro micropropagation of Gymnema sylvestre - A multipurpose medicinal plant // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 2000. V. 61. № 2. P. 97-105.

256. Kong X.S., Zhang M.X. Fast propagation of tree peony // Northwest Hort., 1998. V. 3(4). P. 87-89.

257. Krikorian A.D. Cloning higher plants from aseptically cultured tissues and cells // Biol. Rev. 1982. V. 52. № 2. P.151-218.

258. Kulkami V.M., Ganapathi T.R., Suprasanna P., Bapat V.A., Rao P.S. In vitro propagation in Ensete superbum (Roxb.) Cheesman - A species closely related to Musa // Indian J. Exp. Biol. 1997. V. 35. № 1. P. 96-98.

259. Kumar A., Sood A., Palni U.T., Gupta A.K., Palni L.M.S. Micropropagation of Rosa damascena Mill. from mature bushes using thidiazuron // J. Hort. Sci. Biotechnol. 2001. V. 76. № 1. P. 30-34.

260. Larraburu E.E., Carletti S.M., Rodriguez Caceres E.A., Llorente B.E. Micropropagation of photinia employing rhizobacteria to promote root development // Plant Cell Rep. 2007. V. 26. № 6. P. 711-717.

261. Le C.L., Julmi C, Tschuy F. Regeneration et multiplication in vitro de Gerbera jamesonii Bolus. // Rev. Suisse Viticult. Arboricult. Horticult. 1999. V. 31. № 4. P. 207-211.

262. Le Guen-Le Saos F., Hourmant A., Esnault F., Chauvin J.E. In vitro bulb development in shallot (Allium cepa L. Aggregatum Group): effects of anti-gibberellins, sucrose and light // Ann. Bot. 2002. V. 89. № 4. P. 419-425.

263. Lesica P., Allendorf F.W. When are peripheral populations valuable for conservation? // Conserv. Biol. 1995. V. 9. № 4. P. 753-760.

264. Levi A., Rowland L.J. Identifying blueberry cultivars and evaluating their genetic relationships using randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) and simple sequence repeat- (SSR-) anchored primers // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1997. V. 122. № 1. P. 74-78.

265. Libbert E. Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, 5th edn. Jena: Gustav Fisher Verlag, 1993. 434 p.

266. Llorente B.E., Larraburu E.E. In Vitro Propagation of Fraser Photinia Using Azospirillum-Mediated Root Development // Protocols for Micropropagation of Selected Economically-Important Horticultural Plants. Volume 1 / Eds M. Lambardi et al. New York: Springer Science + Business Media, 2012. P. 245-258.

267. Lopez-Delgado H., Jimenez-Casas M., Scott L.M. Storage of potato microplants in vitro in the presence of acetylsalicylic acid // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1998. V. 54. № 3. P.145-152.

268. Mackevicius J. Peculiarities of rape callus growth and differentiation: Pap. 1st Conf. Young Biochemists and Mol. Biologists Lithuania, Vilnius, 18 Dec, 1996 // Biologija. 1997. V1. Р. 121-124.

269. Mamadalieva N.Z., Zibareva L.N., Lafont R., Dinan L., Saatov Z. Phytoecdysteroids from the Silene genus // Chem. Nat. Compd. 2004. V. 40. № 6. P. 574-578. doi: 10.1007/s10600-005-0040-z

270. Matora L.Yu., Shvartsburd B.I., Shchegolev S.Yu. Immunochemical analysis of O-specific polysaccharides from the soil nitrogen-fixing bacterium Azospirillum brasilense // Микробиология. 1998. Т. 67. № 6. С. 815-820.

271. Matsuoka M., Terauchi Т., Kobayashi M., Shoda M., Nakano H. Isolation of protoplasts from suspension culture and subsequent shoot regeneration in sugarcane // Jap. Agr. Res. Quart. 1996. V. 30. № 1. P. 21-26.

272. Maunder M., Cowan R.S., Stranc P., Fay M.F. The genetic status and conservation management of two cultivated bulb species extinct in the wild: Tecophilaea cyanocrocus (Chile) and Tulipa sprengeri (Turkey) // Conserv. Genet. 2001. V. 2. № 3. P. 193-201.

273. McCown B.H., Lloyd G. Woody plant medium (WPM) - a revised mineral nutrient formulation for microculture of woody plant species // Hort. Sci. 1981. V. 16. P. 453

274. Meyer M.M. Culture of Paeonia callus by tissue culture techniques // Am. Peony Soc. Bull. 1976. V. 218. Р. 27-29.

275. Mitrofanova I.V., Lesnikova N.P., Shishkin V.A. Conservation in vitro of plant genetic resources in Nikitsky Botanical Gardens (Yalta, Ukraine) // Biotechnology Approaches for Exploitation and Preservation of Plant Resources: Abstr. Intl. Symp. (26-31 May 2002, Yalta, Ukraine). Yalta: Nikitsky Botanical Gardens, 2002. P. 60-61.

276. Mitrofanova O.V., Yezhov V.N. Plant regeneration of Clematis L. through somatic embryogenesis in vitro // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2002. № 86. Р.16-19.

277. Moreira M.F., Appezzato-Gloria B., Zaidan L.B.P. Anatomical aspects of IBA-treated microcuttings of Gamphrena macrocephala St.-Hil. // Braz. Arch. Biol. Technol. 2000. V. 43. № 2. P. 221-227.

278. Mueller U.G., Wolfenbarger L.L. AFLP genotyping and fingerprinting // TREE. 1999. V. 14. № 10. P. 389-394.

279. Murashige T. Clonal crops through tissue culture // Plant tissue culture and its bio-technological application. Berlin, Heidelberg: Springer, 1976. P. 392-403.

280. Murashige T. Plant propagation through tissue cultures // Ann. Rew. Plant Physiol. 1974. V. 25. № 2. P.135-166.

281. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. № 13. P. 473497.

282. Musial K., Bohanec B., Jakse M., Przywara L. The development of onion (Allium cepa L.) embryo sacs in vitro and gynogenesis induction in relation to flower size // In vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2005. V. 41. № 4. P. 446-452.

283. Muthusamy S., Kanagarajan S., Ponnusamy S. Efficiency of RAPD and ISSR markers system in accessing genetic variation of rice bean (Vigna umbellate) landraces // Electron. J. Biotechnol. 2008. V. 11. № 3. Accepted January 4, 2008.

284. Mwajita M.R., Murage H., Tani A., Kahangi E.M. Evaluation of rhizosphere, rhizoplane and phyllosphere bacteria and fungi isolated from rice in Kenya for plant growth promoters // Springer Plus. 2013. V. 2. P. 606.

285. Mythili J.B., Thomas P. Influence of ammonium to nitrate nitrogen ratio in different basal media on callusing response of capsicum (Capsicum annuum L. grossum Sendt.) anthers // Indian J. Exp. Biol. 1999. V. 37. № 3. P. 314-316.

286. Nagaoka T., Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. N 94. № 5. P. 597-602.

171

287. Naumovski D., Radic S., Pevalek-Kozlina B. In vitro micropropagation of Pulsatilla pratensis (L.) Miller ssp. nigricans (Störck) Zämelis. // Propag. Ornam. Plants. 2009. V. 9. № 1. P. 16-20.

288. Nisbet R., Elder J., Miner G. (2009) Handbook of Statistical Analysis and Data Mining Applications. Burlington: Academic Press (Elsevier), 2009. 864 p.

289. Nowak J., Shulaev J. Priming for transplant stress resistance in in vitro propagation // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2003. V. 39. № 2. P. 107-124.

290. Ouchterlony O., Nilsson L.-A. Immunodiffusion and immunoelectrophoresis // Handbook of Experimental Immunology. Volume 1 / Ed D.M. Weir. Oxford: Blackwell Scientific, 1978. P. 19.1-19.44.

291. Peck D., Coming B. In vitro vegetative propagation of cape primrose using the corolla of the flower // HortSci. 1984. V. 19. № 3. P. 399-400.

292. Phillips G.C., Hubstenberger J.F. (1995) Micropropagation by Proliferation of Axillary Buds // Plant Cell, Tissue and Organ Fundamental Methods / Eds O.L. Gamborg, G.C. Phillips. Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 1995. P. 45-54.

293. Plant propagation by Tissue Culture. 3rd Edn. Volume 1. The Background / Eds E.F. George, M.A. Hall, G.-J. de Klerk. Dordrecht: Springer, 2008. 504 p.

294. Ponert J., Vosolsobe S., Kmecová K., Lipavská H. European orchid cultivation - from seed to mature plant // Eur. J. Environ. Sci. 2011. V. 1. № 2. P. 95-107.

295. Priede G., Klavina D. In vitro cultivation and root initiation of the

~ ? 5

endangered plant Pulsatilla patens // Environ. Exp. Biol. 2011. V. 9. P. 71-74.

296. Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. 2000. V. 155. № 2. P. 945959.

297. Qi-fu L., Tong O., Yan-cheng J., Cai-xia W. Tulip RAPD analysis of cultivars and wild species in Xinjiang // Acta Agric. Univer. Jiangxiensis. 2008. V. 30. P. 656-660.

298. Quoirin M., Lepoivre P. Improved medium for in vitro culture of Prunus sp. // Acta Hort. Belgium. 1977. V. 78. P. 437-442.

299. Radtke G.W. Tissue culture of herbaceous peonies // Am. Peony Soc. Bull. 1983. V. 246. P. 19-23.

300. Rao P.S., Raghava R.N.V. Propagation of sandalwood (Santalum album Linn.) using tissue and organ culture technique // Plant cell cult. Crop. Improv. Int. Symp. (Calcutta). New-York: London, 1983. P. 119-124.

301. Reddy P. C, Patil V., Prasad T.G., Padma K., Udayakurmar M. In vitro axillary bud break and multiple shoot production in Acacia auriculiformis by tissue culture technique // Curr. Sci. (India). 1995. V. 69. № 6. P. 495-496.

302. Riordan J. An Introduction to Combinatorial Analysis. Mineola, New York: Dover Publications, 2002. 256 p.

303. Romano A., Martins-Lou?ao M.A. Coserva?ao in vitro de germeplasma de sobreiro (Quercus suber L.) // Rev. Biol. (Lisbon). 1994. V. 15. № 1-4. P. 29-42.

304. Romano A., Martins-Lou?ao M.A. In vitro cold storage of cork oak shoot cultures // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1999. V. 59. № 2. P. 155-157.

305. Rout G.R. Direct regeneration from leaf explants of Plumbago species and its genetic fidelity through RAPD markers // Ann. Appl. Biol. 2002. V. 140. № 3. P. 305-313.

306. Rout G.R., Samantaray S., Das P. Somatic embryogenesis and plant regeneration from callus of Acacia catechu - a multipu^ose leguminous tree // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1995. V. 42. № 3. P. 283-285.

307. Rovira A.D. Plant root exudates // Bot. Rev. 1969. V. 35. № 1. P. 35-57.

308. Roy S.K., Islam M.S., Hadiuzzaman S. Micropropagation of Elaeocarpus robustus Roxb. // Plant Cell Rep. 1998. V. 17. № 10. P. 810-813.

173

309. Russo A., Felici C., Toffanin A., Gotz M., Collados C., Barea J.M., Moenne-Loccoz Y., Smalla K., Vanderleyden J., Nuti M.P. Effect of Azospirillum inoculants on arbuscolar mycorrhizza establishment in wheat and maize plants // Biol. Fertil. Soils. 2005. V. 41. P. 301-309.

310. Russo A., Vettori L., Felici C., Fiaschi G., Morini S., Toffanin A. Enhanced micropropagation response and biocontrol effect of Azospirillum brasilense Sp245 on Prunus cerasifera L. clone Mr.S 2/5plants // J. Biotechnol. 2008. V. 134. № 3-4. P. 312-319.

311. Sagare A.P., Kuo C.L., Chueh F.S., Tsay H.S. De novo regeneration of Scrophularia yoshimurae Yamazaki (Scrophulariaceae) and quantitative analysis of harpagoside, an iridoid glucoside, formed in aerial and underground parts of m vitro propagated and wild plants by HPLC // Biol. Pharm. Bull. 2001. V. 24. № 11. P. 1311-1315.

312. Sauve R.J., Mmbaga M.T., Zhou S. In vitro regeneration of the tennessee coneflower (Echinacea tennesseensis) // In vitro Cell Dev. Biol. Plant. 2004. V. 40. № 3. P. 325-328.

313. Schmidt K., Jensen K. Genetic structure and AFLP variation of remnant populations in the rare plant Pedicularis palustris (Scrophulariaceae) and its relation to population size and reproductive components // Am. J. Bot. 2000. V. 87. № 5. P. 678-689.

314. Schneider S., Laval G., Excoffier L. ARLEQUIN ver. 3. 1. An integrated software package for population genetics data analysis. (Electronic resource) // Computational and Molecular Population Genetics Lab (CMPG), Institute of Zoology, University of Berne, Switzerland. 2006. Mode of access: http : //cmpg.unibe.ch/software/ arlequin3

315. Shannon J., Kamp J.R. Trials of various possible propagation methods on herbaceous peonies // Ill. State Flor. Assoc. Bull. 1959. V. 197. P. 4-7.

316. Sharon M., Shankar P. C, Somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf primordial of Phoenix dactylifera cv. yakubi // Indian J. Exp. Biol. 1998. V. 36. № 5. P. 526-529.

174

317. Shibli R.A., Jaradat A.C., Ajloni M.M., Aijanabi S. In vitro multiplication of bitter almond (Prunus amygdalus) from North Jordan // In vitro Cell. Dev. Biol. Anim. 1996. V. 32. № 3. P. 1031.

318. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro // Symp. Soc. Exp. Biol. 1957. V. 11. P. 118-131.

319. Snir I. In vitro propagation of 'Canino' apricot // HortSci. 1984. V. 19. № 2. P. 229-230.

320. Sommer H.E. Organogenesis in woody angiosperms: applications to vegetative propagation // Bull. Soc. Bot. Fr. (Actual. Bot.). 1983. V. 130. № 2. P. 79-85.

321. Sonnebom H. Möglichkeiten zur Herstellung bakteriosefreier pelargonien // TASPO Messej. 1984. № 2. P. 15-17.

322. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol Rev. 2000. V.24. № 4. P. 487-506.

323. Steinger T., Korner C., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula // Oecologia. 1996. V. 105. P. 94-99.

324. Svitoch A.A. Caspian Sea level in the Pleistocene: hierarchy and position in the paliogeographic and chronological records // Oceanology. 1999. V. 39. № 1. P. 94-101.

325. Tavares F., Abreu I., Salema R. Regeneration of actinorhizal plant Myrica gale L. from epicotyl explants // Plant Sci. 1998. V. 135. № 2. P. 203-210.

326. Taylor P.W.J., Geijskes J.R., Ko H.-L., Fraser T.A., Henry R.J., Birch R.G. Sensitivity of random amplified polymorphic DNA analysis to detect genetic change in sugarcane during tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. № 7-8. P. 1169-1173.

327. Teng W.-L., Liu Y.J., Soong T.-S. Controling vitrification of plants using water absorbent polymer: Пат. 5389542 США, IPC C12N 5/00, C12N 5/02;

175

Development Center for Biotechnology. №970679; Заявл. 04.11.92; Опубл. 14.02.95.

328. Tian D., Tilt K.M., Dane F., Woods F.M., Sibley J.L. Comparison of shoot induction ability of different explants in herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.) // Sci. Hort. 2010. V. 23. Р. 385-389.

329. Tkachenko O.V., Evseeva N.V., Boikova N.V., Matora L.Yu., Burygin G.L., Lobachev Yu.V., Shchyogolev S.Yu. Improved potato microclonal reproduction with the plant growth-promoting rhizobacteria Azospirillum // Agron. Sustain. Dev. 2015. V. 35. № 3. P. 1167-1174.

330. Tolivia D., Tolivia J. Fasga: a new polychromatic method for simultaneous and differential staining of plant tissues // J. Microsc. 1987. V. 148. № 1. P. 113-117.

331. Tortora M.L., Diaz-Ricci J.C., Pedraza R.O. (2012) Protection of strawberry plants (Fragaria ananassa Duch.) against anthracnose disease induced by Azospirillum brasilense // Plant Soil. 2012. V. 356. № 1-2. P. 279-290.

332. Tuleuov B.I., Turdybekov K.M., Khabdolda G., Adekenov S.M., Nurkenov O.A., Tuleuova B.K., Kozhanova A.M., Almagambetov A.M. (2014) Structure and Stereochemistry of Phytoecdysone from Silene cretaceae Fisch. // Russ. J. Gen. Chem. 2014. V. 84. № 4. P. 704-707.

333. Van Staden J., Zazimalova E., George E.F. Plant Growth Regulators II: Cytokinins, their analogues and antagonists // Plant Propagation by Tissue Culture. Volume 1. The Background. 3rd edn. / Eds E.F. George, M.A. Hall, G.J. De Klerk. Dordrecht: Springer Netherlands, 2008. P. 205-226.

334. Vettori L., Russo A., Felici C., Morini S., Toffanin A. Improving microclonal propagation: effect of Azospirillum brasilense Sp245 on acclimatization of rootstocks of fruit tree // J. Plant Interact. 2010. V. 5. № 4. P. 249-259.

335. Wang H.Y., He S.L., Tanaka M., Pham T.V., Teixeira da Silva J.A. Effects of 2,4-D on callus formation in tree peony (Paeonia suffruticosa) under

different light conditions and light quality // Flor. Ornam. Biotechnol. 2010. V. 4 (Special Issue 1). Р. 99-102.

336. Wang J.F., Li Q., Meng H. Induction and regeneration of callus tissues in five peony cultivars // J. Beijing For. Univ. Vol. 32. Р. 213-216.

337. White O.E. Fasciation // Bot. Rev. 1948. V. 14. № 6. P. 319-358.

338. Witomska M., Lukasczewska K. Effect of sucrose concentration on regeneration in vitro from different explants of Frittillaria imperialis L. // Ann. Warsaw Life Sci. SGGW. Hort. Landsc. Archit. 2000. № 21. P. 21-28.

339. Wolfe A.D., Xiang Q.-Y., Kephart S.R. Assessing hybridization in natural populations of Penstemon (Scropfullariaceae) using hypervariable intersimple sequence repeat (ISSR) bands // Mol. Ecol. l998. V. 7. № 9. P. 1107-1125.

340. Woolley D.J., Wareing P.F. The role of roots, cytokinins and apical dominance in the control of lateral shoot form in Solanum andigena // Planta. 1972. V. 105. № 1. P. 33-42.

341. Wu H.J., Yu X.N., Teixeira da Silva J.A., Lu G.P. Direct shoot induction of Paeonia lactiflora 'Zhong Sheng Fen' and rejuvenation of hyperhydric shoots // New Zealand J. Crop Hort. Sci. 2011. V. 1. P. 1-8.

342. Xing Z., Zheng W. Культура ткани Hypericum hookerianum // Jangsu Agr. Res. 2000. V. 21. № 1. P. 45-47.

343. Xu Xin, van Lammeren A.A.M., Vermeer E., Vreugdenhil D. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro // Plant Physiol. 1998. V. 117. № 2. P. 575-584.

344. Yang J.S., Ye C.A. Plant regeneration from petioles of in vitro regenerated papaya (Caricapapaya L.) shoots // Bot. Bull. Acad. Sin. 1992. V. 33. P. 375-381.

345. Yegorenkova I.V., Tregubova K.V., Matora L.Yu., Burygin G.L., Ignatov V.V. Use of ELISA with antiexopolysaccharide antibodies to evaluate wheat-root colonization by the rhizobacterium Paenibacillus polymyxa // Curr. Microbiol. 2010. V. 61. № 5. P. 376-380.

346. Yu T.A., Yeh S.D., Cheng Y.H., Yang J.S. Efficient rooting for establishment of papay plantlets by micropropagation // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 2000. V. 61. № 1. P. 29-35.

347. Yu X., Wu H., Teixeira da Silva J.A., Shen M. Multiple shoot induction and rooting of Paeonia lactiflora 'Da Fu Gui' // Afr. J. Biotechnol. 2012. V. 11. № 41. P. 9776-9781.

348. Zakharchenko N.S., Pigoleva S.V., Kochetkov V.V., Chepurnova M.A., D'yachenko O.V., Lebedeva A.A., Zakharchenko A.V., Puntus I.F., Boronin A.M., Bur'yanov Ya.I. Effect of associative pseudomonads and methylobacteria on plant growth and resistance to phytopathogens and xenobiotics // Russ. J. Plant Physiol. 2012. V. 59. № 1. P. 79-87.

349. Zerega N.J.C., Mori S., Lindqvist C., Zheng Q., Motley T.J. Using amplified fragment length polymorphisms (AFLP) to identify black cohosh

(Actaea racemosa) // Econ. Bot. 2002. V. 56. № 2. P. 154-164.

350. Zhang Q.M., Wang H., Mo H.K., Guo J.Y. Factors influencing the vitrification of canation (Dianthus caryophyllus) in vitro and the anatomy of abnormal plantlets // Abstr. 15th Int. Bot. Congr., Yokohama, Aug. 28 - Sept. 3, 1993. Yokohama, 1993. P. 532.

351. Zhuravlev Yu.N., Omelko A.M. Plant morphogenesis in vitro // Russ. J. Plant. Physiol. 2008. V. 55. № 5. P. 579-596.

352. Zibareva L. Distribution and levels of phytoecdysteroids in plants of the genus Silene during development // Arch. Insect. Biochem. Physiol. 2000. V. 43. № 1. P. 1-8.

353. Ziv M., Lilien-Kipnis H. Bud regeneration from inflorescence explants for rapid propagation of geophytes in vitro // Plant Cell Rep. 2000. V. 19. № 9. P. 845-850.

354. Zonneveld B. The systematic value of nuclear genome size for «all» species of Tulipa L. (Liliaceae). // Plant. Syst. Evol. 2009. V. 281. P. 217-245.

ПРИЛОЖЕНИЕ. Рекомендуемый состав питательных сред на этапе размножения и укоренения некоторых охраняемых

■растений Саратовской области и длительность субкультивирования

Семейство Объект Минеральн ый состав Фитогормон на этапе размнож. и его конц., мг/л Длительность пассажа на этапе размнож., сут. Коэфф. размнож.*, микропобегов на 1 эксплант Условия укоренения (гормоны в мг/л) Длительность этапа укоренения, сут Источник

1 2 3 4 5 6 7 8 10

ЛШасеае ЛШыт regelianum МБ БАП 0.2-0.3 + + зеатин 0.5 21-28 8.3 ± 0.8 MS б/г 14 Наши данные

Л81егасеае Anthemis &02Ыапа БСБ 21-28 4.8 ± 0.8 WPM б/г 30 Наши данные

Artemisia salsoloides WPM БАП 0.1-0.3 28-30 18.7 ± 2.3 WPM б/г 14 Наши данные

Centaurea kasakorum WPM БАП 0.5 14-21 5.3 ± 0.9 WPM + НУК 0.5 28-30 Наши данные

Centaurea ruthenica WPM БАП 0.5 14-21 8.5 ± 1.8 WPM + НУК 0.5 28-30 Наши данные

Stemmacanta serratuloides WPM БАП 0.5 21-28 4.4 ± 0.8 WPM б/г 14-21 Наши данные

Вга88юасеае Alyssum tortuosum WPM БАП 0.1 28-30 6.0 ± 0.8 WPM + ИУК 0.05 28-30 Наши данные

Alyssum lenense WPM БАП 0.1 28-30 4.5 ± 0.5 WPM + ИМК 0.5 60 Наши данные

Mattiola fragrans WPM БСБ 28-30 5.2 ± 0.2 WPM + ИМК 0.5 60 Наши данные

СагуорЬуПа-сеае Silene hellmanii WPM БСБ 21-28 13.8 ± 0.2 WPM б/г 14 Наши данные

Silene cretacea WPM БСБ 21-28 9.3 ± 0.8 WPM б/г 14 Наши данные

081асеае Helianthemum nummularium WPM 30-40 6.0 ± 0.4 WPM б/г 14-21 Жолобова, 2012

1 2 3 4 5 6 7 8 9