Интродукция некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales в условиях культуры в степной зоне Башкирского Зауралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Харрасова, Гульемеш Ваисовна

• Харрасова, Гульемеш Ваисовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Харрасова, Гульемеш Ваисовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИМЕНЕНИЕ ВИДОВ РОДА VALERIANA, ИНТРОДУКЦИЯ И ВЫРАЩИВАНИЕ В КУЛЬТУРЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Ботаническая характеристика видов

1.2 Интродукция и выращивание в культуре

1.3 Химический состав и применение

1.4 Исследования видов рода Valeriana в Башкортостане

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Природно-климатические условия района исследования

2.2 Объекты исследования

2.2 Материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ ВИДОВ РОДА VALERIANA ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В КУЛЬТУРЕ

3.1 Латентный период

3.2 Прегенеративный период

3.3 Генеративный период

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА VALERIANA ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

4.1 Биология семян

4.2 Фенология видов

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ РОДА VALERIANA

5.1 Изменчивость количественных показателей морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов в онтогенезе при интродукции

5.2 Онтогенетические тактики прегенеративных растений при интродукции

5.3 Тактики и стратегия генеративных особей Valeriana wolgensis в условиях

интродукции

5.4 Структура изменчивости морфологических признаков генеративных растений естественных мест обитания и при интродукции в пространстве общей и согласованной изменчивости

5.5 Изменчивость качественных морфологичеких признаков репродуктивных органов в естественных местах обитания и при интродукции

ГЛАВА 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛИСТА

ГЛАВА 7. ПРОДУКТИВНОСТЬ НАДЗЕМНЫХ И ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ

7.1 Семенная продуктивность и урожайность

7.2 Продуктивность и урожайность корневищ с корнями

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Интродукция некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales в условиях культуры в степной зоне Башкирского Зауралья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L. s. 1.)- используется в официальной медицине (Государственная..., 1987). Лекарственные препараты из корневищ с корнями V officinalis обладают седативным действием, благодаря наличию в них валепотриатов и эфирного масла. Близкие по химическому составу виды V. wolgensis Kazak. (валериана волжская) V. dubia Bunge (в. сомнительная), входящие с V. officinalis L. в один ряд Officinales рекомендовано использовать в качестве дополнительного источника лекарственного сырья, и допускаются к применению в фармацевтической и медицинской практике (Горбунов, 2002).

Морфологическая близость родственных видов и одновременно описание множества различных внутривидовых форм осложняют дифференциацию видов ряда Officinales. Виды рода Valeriana рекомендованы для коллекционного изучения и создания родовых комплексов в различных регионах, а также для изучения внутривидовой изменчивости (Сацыперова, Рабинович, 1990). В связи с этим актуально исследование особенностей биологии близкородственных видов в природе и при совместном выращивании в условиях интродукции в культуру. Учет дифференциации стратегий жизни (включающих, в т. ч., особенности морфологии, биологии семян, характер изменчивости морфологической структуры и ее элементов и адаптивный морфогенез) может быть полезным при разработке видовых стратегий охраны редких видов {Valeriana officinalis L. s. str.) и при введении в культуру и оптимизации режима возделывания перспективных видов и форм.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление особенностей биологии видов рода Valeriana ряда Officinales (V. dubia Bunge, V. officinalis L., V. wolgensis Kazak.) в условия культуры в Башкирском Зауралье.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности онтогенеза видов при интродукции.

2. Провести сравнительную оценку жизнеспособности семян, разработать методы предпосевной обработки семян.

3. Изучить феноритмы исследуемых видов.

4. Оценить изменчивость качественных и количественных морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов в естественных местах обитания и при интродукции.

5. Провести сравнительный анализ характера опушения пластинки листа исследуемых видов.

6. Выявить стратегии жизни видов.

7. Оценить продуктивность надземных и подземных органов в естественных местах обитания и при различных режимах возделывания.

Научная новизна исследования. Впервые в условиях Башкирского Зауралья проведено сравнительное интродукционное изучение особенностей биологии видов рода Valeriana ряда Officinales: V. dubia, V. wolgensis и V. officinalis, включающее исследования онтогенеза, фенологии, продуктивности семян и сырья, анатомо-морфологических характеристик листа и изменчивости морфологических признаков. Показано, что исследованные виды рода Valeriana характеризуются структурной (размерная, морфологическая, способов размножения, разнокачественность семян) и динамической (темпы развития, ритмологическая) поливариантностью типов жизненных стратегий. Установлено, что фенологические характеристики и анатомо-морфологические признаки листа, особенности биологии семян могут быть использованы в качестве дополнительных таксономических признаков для дифференциации видов.

Практическая значимость работы. Результаты интродукционных исследований дополняют сведения о биологических особенностях культивируемой валерианы и могут быть использованы для введения в культуру V. dubia и V. wolgensis и разработки агротехнических приемов их возделывания в условиях степного Зауралья. Дополнительные таксономические

признаки (феноритмы цветения и плодоношения, форма и край пластинки листа, типы трихом, глубина покоя семян) в комплексе с основными признаками могут быть использованы для дифференциации видов. Материалы исследования используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и в Сибайском институте (филиале) ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках темы «Агрохимия, промышленная дендроэкология, луговедение, лесоведение, бриология, агрофитоценология и агроэкология, ботаническое ресурсоведение, гидробиология, почвенная и водная альгология, популяционная биология растений и палинология» на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и «Популяционная биология редких и ресурсных видов Южного Урала» - на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета. Отдельные разделы диссертационной работы выполнены при поддержке гранта РФФИ 08-04-97037-р_поволжье_а по теме: «Популяционные и онтогенетические аспекты стратегий жизни травянистых растений» (2008-2010 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 4-х Международных конференциях (Волгоград, 2010; Иркутск, 2010; Санкт-Петербург, 2011; Кострома, 2011), на 5-и Всероссийских конференциях (Оренбург, 2010; 2011; Нижний Тагил, 2010; Томск, 2010; Новосибирск, 2011; Самара, 2011), на 3-х региональных научно-практических конференциях (Уфа, 2007; Пермь, 2009; Сибай, 2011), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (204 наименований) и приложения. Работа

изложена на 142 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц, 26 рисунков и список литературы. Приложение включает 22 рисунка.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь научному руководителю д. б. н., профессору М.М. Ишмуратовой. Благодарю д. б. н., профессора А.Р. Ишбирдина за проведенную проверку диссертационной работы. Глубокую признательность выражаю к. б. н., доценту Н.И. Барышниковой за огромную поддержку, ценные замечания и советы. Благодарю за консультацию к. б. н., доцента И.В. Ильину и соикателя Э.Н. Сулейманову в предоставлении материала. Выражаю огромную признательность семье Буляковым за оказанную техническую помощь в подготовке и оформлении работы. Большое спасибо моим родителям, Абдулгазиным в оказании материальной помощи и в сборе полевых материалов, Ю.Ф. Харрасову за проведенные выезды и моральную поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИМЕНЕНИЕ ВИДОВ РОДА VALERIANA, ИНТРОДУКЦИЯ И ВЫРАЩИВАНИЕ В КУЛЬТУРЕ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Изучение и описание систематического положения валерианы велись многими учеными: А.Э.Линд (1928), Г.К. Крейер (1924, 1929-1930, 1936), Г.П. Сумневич (1935, 1936, 1941), М.И. Котов (1943), В.И. Грубов (1958), В.Н. Ворошилов (1975), С.К. Черепанов (1995), Е.В. Кучеров (1957, 1989).

В работах Г.К. Крейера (1924, 1929-1930, 1936) было описано 20 видов валерианы, у Г.П. Сумневича (1935, 1936, 1941) - 46 видов. В.И. Грубов (Грубов, 1958) считает, что существует один полиморфный вид валерианы -V. officinalis L., который можно рассматривать как комплекс ряда географических видов. Для территории бывшего СССР В.Н. Ворошилов (Ворошилов, 1975) в своей монографии приводит 9 видов лекарственной валерианы. С.К.Черепанов (1995) в состав V. officinalis L. s. 1. включает 6 видов, считая этот вид полиморфным.

В Республике Башкортостан А.Э. Линдом (1928) было отмечено 20 видов валерианы, М.И. Котовым (1943) - 5 видов, Е.В. Кучеровым (1989) выделено 6 видов валерианы. Для восточных предгорий Южного Урала и в Башкирском Зауралье было указано три вида (V. spryginii Sumn, V. wolgensis Kazak., V. palustris Кг.) (Кучеров, 1957), а для северо-востока Башкирии - только два вида ( V. palustris Кг. и V. wolgensis Kazak.) (Кучеров, 1961).

Последняя монографическая обработка видов валерианы была проведена Ю.Н. Горбуновым (2002), который выделяет во Флоре бывшего СССР в подроде Valeriana 3 секции: Tuberosae (К tuberosa L., V. leucophaea DC., V. chionophila M. Pop. et Kult), Alliriifoliae ( V. alliariifolia Adams, V. tiliifolia Troitzk) и Valeriana (включает 4 подсекции (ряда) и 21 видов).

В настоящее время во флоре Республики Башкортостан (РБ) произрастают три вида секции Valeriana ряда Officinales - Valeriana dubia Bunge (в. сомнительная), V. officinalis L. (валериана лекарственная) и V. wolgensis

Kazak. (в. волжская) и один вид секции Tuberosae - V. tuberosa (Определитель..., 1989).

Разностороннее сравнительное исследование систематических вопросов дает возможность выявить перспективные виды для использования в медицинской практике, за счет которых можно расширить сырьевую базу валерианы лекарственной (Горбунов, 2002).

Виды рода Valeriana являются ресурсными и редкими видами, включены в региональные Красные книги и охраняются в различных федеральных округах. Valeriana officinalis L. включена в красные книги Адыгеи (Красная..., 2000), Чувашии (Красная..., 2001), Краснодарского края (Красная..., 1994) и охраняется в Воронежской обл. (Решение..., 1978), Курской обл. (Перечень..., 1985), Ярославской обл. (Постановление..., 1984) Ямало-Ненецкой АО (Постановление..., 2001), Костромской обл. (Постановление, 2001), Ленинградская обл. (Решение..., 1986), Новгородской обл. (Перечень..., 1982), Тамбовской обл. (Приказ..., 2001). Valeriana wolgensis Kazak. включена в красные книги Чувашии (Красная..., 2001), охраняется в Вологодской обл. (Перечень, 2004), Псковской обл. (Список..., 1979), Новгородской обл. (Особо..., 1996), Самарской обл. (Список, 2001).

1.1 Ботаническая характеристика видов

Виды рода Valeriana ряда Officinales - травянистые многолетники, кистекорневые, полурозеточные растения с многочисленными придаточными корнями. Стебель, восходящий при основании или прямостоячий, полый, цилиндрический, бороздчатый. Стебель голый или опушенный. Стеблевые листья непарноперистые, супротивные, нередко очередные и иногда по 3-4 в мутовки. Прикорневые листья цельные или перисторассеченные. Соцветие верхушечное, тирсоидное, брактеозное, плотное или метельчатое; цветки обоеполые или раздельнополые. Венчик воронковидный, колокольчатый или трубчатый, белые, розовые, или бледно-лиловые. Тычинок 3, редко 4, пыльники

2-4-гнездные. Пестик 1 с трехраздельным рыльцем. Плод - тримерный, нижний с сухим паренхимным экзо- и мезокарпием и сильно одревесневшим эндокарпием. Способы размножения - семенной и вегетативный. (Сулла, 1934; Чиков, Лаптев, 1976; Полуденный, 1979; Толмачев, 1980; Горбунов, 2002; Егошина, 2003).

Валериана сомнительная (У. dubia) - число хромосом 2п=28 (тетраплоиды) (Конон, 1988). Растения кистекорневые, с толстыми придаточными корнями (1,5-2,0 мм), черно-бурые. Стебли слегка восходящие при основании, сравнительно толстые, довольно мягкие, гладкие, с незаметной или почти незаметной бороздчатостью, часто с легким антоциановым оттенком (Ворошилов, 1959). Стебли 45-95 см высотой, в нижних междоузлиях опушен очень мелкими (0,05-0,1 мм длиной) волосками, в узлах короткоопушенный. Листья непарноперистые, часто лировидно-перистые, с 3-12 парами продолговатых или линейно-продолговатых долями.

Листья V. dubia по краям сегментов очень коротко-щетинистые (Флора СССР..., 1935).

Боковые дольки цельнокрайние (или почти цельнокрайние). Соцветие -плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий. Прицветнички 2,5-3,5 мм длиной, ланцетные или яйцевидно-ланцетные, опушенные или почти голые. Венчики белые или розовые (Горбунов, 2002).

Характеристики плодов V. dubia:

- семена V. dubia 2-4 мм длиной, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, с обеих сторон опушенные, реже голые (Флора Казахстана, 1965; Флора европейской..., 1978; Флора Саратовской..., 1988; Определитель высших..., 1989; Определитель сосудистых..., 1994; Флора Сибири, 1996; Губанов и др., 2004; цит. по Ишмуратова и др., 2009);

- семена 3,4 (3,2-3,8) мм длиной, с 9-13-лучевым хохолком и широкой (0,25-0,35, мм) каймой по краю, на верхней стороне голый или с редкими

волосками, снизу всегда опушенный мелкими, длинными (0,2-0,3 мм) волосками (Горбунов, 2002);

- семена V. dubia из природных популяций Южного Урала 3,25 мм длиной, 1,53 мм шириной, индекс 2,14, от продолговато-яйцевидных до яйцевидных, с 9-13 лучевым хохолком, рыжевато-коричневые. Верхняя сторона семянок голая или очень редко с редкими волосками, нижняя опушенная. Вес 1 ООО семянок 0,75 г (Сулейманова и др., 2007; Ишмуратова и др., 2009).

Валериана лекарственная (V. officinalis) - число хромосом 2п=14 (диплоиды) (Конон, 1988). Корневище вертикальное, 2-4 см длиной и до 2 см толщиной, с многочисленными шнуровидными буровато-желтыми мочковатыми корнями. Стебель прямостоячий, полый, цилиндрический, бороздчатый. Стебель голый, лишь в узлах опушен длинными волосками (Горбунов, 2002). Листья супротивные, нередко очередные и иногда по 3-4 в мутовки (Толмачев, 1980; Чиков, Лаптев, 1976), непарноперистые, нижние -черешковые, верхние - сидячие, непарноперистые, с 1-13, но обычно с 3-9 парами сегментов. Нижние прикорневые листья достигают половины высоты растения, сегменты - 10 см длиной и 6-7 см шириной. Край листа цельный или зубчатый.

Листья V. officinalis опушенные короткими и длинными, щетинковидными (щетинистыми), прижатыми (полуприжатыми) или оттопыренными волосками, преимущественно по жилкам, между жилками, и отстоящих от нижней стороны листа, по краю сегменты реснитчатые или щетинисто-реснитчатые (Флора СССР, 1935; Флора северо-востока, 1977; Красная..., 1987, 2001; Определитель сосудистых..., 2005).

Соцветие - плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий, сильно разрастающийся при плодоношении; щитковидное, щитковидно-метельчатое (Егошина, 2003). Прицветнички 3-4 мм длиной, рассеянноопушенные (Горбунов, 2002). Цветки

обоеполые, мелкие, душистые, венчик белый, бледно-лиловый или розоватые (Сулла, 1934; Полуденный, 1979; Егошина, 2003). Тычинок 3, выступающих из трубки венчика (Толмачев, 1980). Завязь нижняя, трехгнездная, но семяпочки развиваются только в одном из гнезд. Столбик нитевидный, с трехраздельным рыльцем. Диаметр пыльцевых зерен 37-87 мк (Чиков, Лаптева, 1976).

Характеристики плодов V. officinalis:

- семена V. officinalis 2-4 мм длиной, продолговатые, бурые, с обеих сторон или только на выпуклой стороне голые (Грубов, 1958; Флора европейской..., 1978; Флора Саратовской..., 1988; Определитель высших..., 1989; Определитель сосудистых..., 1994; Губанов и др., 2004; цит. по Ишмуратова и др., 2009);

- семена 2,3 (2,1-2,6) мм длиной, с 10-14-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, с верхней стороны голый, с нижней - опушен редкими, прямым волосками 0,1-0,2 мм длиной (Горбунов, 2002);

- семена из природных популяций Южного Урала 2,67 мм длиной, 1,2 мм шириной, индекс 2,24, продолговато-яйцевидные, в основании округлые с 10-14 лучевым хохолком, светло-коричневые и темно-коричневые. Верхняя сторона семян с редкими волосками, нижняя опушенная. Вес 1 000 семянок 0,41 г (Сулейманова и др., 2007; Ишмуратова и др., 2009).

Валериана волжская (V. wolgensis) — число хромосом 2п=28 (тетраплоиды) (Конон, 1988). Корни 0,5-1,0 мм толщиной, светло-бурые. Стебли 55-110 см высотой, внизу с рассеянным опушением из мельчайших (0,05 мм дл.) конических волосков. Стебли прямые, толстые, светло-зеленые с красным оттенком (Ворошилов, 1959). Листья непарноперистые с 6-8 парами яйцевидно-овальных. Дольки стеблевых листьев грубозубчатые, снизу голые (лишь по жилкам слегка шероховатые).

Листья V. wolgensis с нижней стороны в самом основании главной жилки покрыты редкими и короткими прижатыми щетинками (Флора северо-востока, 1977; Красная..., 1987).

Соцветие - илейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий, разрастающийся после цветения. Прицветнички ланцетные 2,5-5 мм длиной, опушенные длинными волосками или почти голые. Венчики белые или светло-лиловые (Горбунов, 2002).

Характеристики плодов V. wolgensis:

- семена V. wolgensis 3-5 мм длиной, ланцетные, голые или с обеих сторон редко опушенные (Флора европейской..., 1978; Флора Саратовской..., 1988; Определитель высших..., 1989; Определитель сосудистых..., 1994; Флора Сибири, 1996; Губанов и др., 2004; цит. по Ишмуратова и др., 2009);

- семена 2,9 (2,5-3,3) мм длиной, с 8-12-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, на верхней стороне голый, с нижней стороны опушен волосками 0,1-0,2 мм длиной (Горбунов, 2002);

- семена из природных популяций Южного Урала 3,54 мм длиной, 1,46 мм шириной, индекс 2,46, от продолговатых до продолговато-яйцевидных, цветом светло-коричневые и коричневые, с 8-12 лучевым хохолком. Верхняя сторона семянок с редкими волосками, нижняя опушенная. Вес 1 000 семянок 0,68 г (Сулейманова и др., 2007; Ишмуратова и др., 2009).

1.2 Интродукция и выращивание в культуре

И.Ф. Сацыперова, A.M. Рабинович (1990) в Общесоюзной программе исследований по интродукции лекарственных растений в качестве перспективного вида рекомендуют растения V. officinalis L. для коллекционного и углубленного изучения в разных регионах. В данной программе интродукционные исследования лекарственных растений проводят поэтапно:

первый этап - сбор исходного материала, оценка качества посевного материала, наблюдения за растениями, выращенными из семян на коллекционном питомнике (изучение онтогенеза, сезонный ритм развития, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям, семенная

продуктивность, возможность семенного и вегетативного возобновления, сырьевая продуктивность растений), отбор видов и форм для углубленного изучения;

второй этап - углубленное изучение видов (особенности антэкологии, основные приемы выращивания, урожайность растений, динамика содержания биологически активных соединений, качество сырья, полученных от интродуцированных растений);

третий этап - внедрение результатов исследований (опытно-производственное, экономическое прогнозирование технологии производства и стоимости сырья интродуцента).

Интродукционные исследования видов рода Valeriana проведены в Московской области (Конон, 1978, 1979, 1982; Нухимовский и др., 1989; Горбунов, 2002), в Волго-Вятском районе (Егошина, 1999, 2000; Егошина, Скрипина, 2001; Егошина, Помелов, 2003), в Республике Марий-Эл (Илюшечкина, 1998), в Республике Коми (Паршукова, 2000; Мишуров и др., 2003), в Мордовской республике (Кухальская, 1981), на Украине (Семенихин и др., 1985, 1987; Доля, 1986), в Республике Башкортостан (Кучеров, Гуфранова, 1968; Кучеров, 1979; Барышникова, Исмагилов, 2003; Барышникова, 2005) и др.

Немало исследователей (Ворошилов, 1959; 1975, Миняев, 1977; Черепанов, 1995, и др.) не признают самостоятельности сборного вида -V. officinalis — в трактовке К. Линнея (цит. по: Грубов, 1958). Издавна в культуре выращивают растения, которые диагностируются как V. officinalis L. s. I. (Нухимовский и др., 1989). В производственных условиях возделываются сорта, созданные на основе вида V. wolgensis Kazak. (Ворошилов, 1975).

Наибольшие запасы сырья V. officinalis L. отмечены в Белоруссии, Западной Сибири, на Украине и Дальнем Востоке, Ульяновской, Ростовской, Воронежской областях (Мартынов, 1979; Мишуров, 2003), в Республике

Башкортостан - в Кугарчинском, Белорецком, Учалинском, Благовещенском районах (Кучеров, 1976, 1989), где проводились основные заготовки.

При возделывании валерианы на лекарственное сырье широкое распространение получили чистые ранневесенние, летние и подзимние посевы (Крейер, 1936; Кирьянов, Лоскутникова, 1946; Енин и др., 1953; Енин, 1954, 1962; Кушке, Ивашенко, 1967), а также подпокровные посевы валерианы с низкорослыми зерновыми и зернобобовыми культурами (Ивашенко, 1963; Кушке, Ивашенко, 1967). В странах Западной Европы получила широкое распространение рассадная культура валерианы (Илиева, 1971; Семенихин, Муш, 1974).

Весной семена высеивают в самые ранние сроки, не допуская разрыва между подготовкой почвы и посевом. Весенний посев лучше проводить стратифицированными семенами в течение 1-1,5 месяца (Основы..., 1959; Полуденный, 1979, 2000). О.В. Паршукова (2000) отмечает, что при весеннем посеве особи V. officinalis в Республике Коми в первый год жизни проходят все онтогенетические состояния прегенеративного периода и не вступают в генеративный период.

Летний посев эффективен в районах, где во второй половине лета выпадают осадки. Посев летом позволяет исключить две прополки и этим снизить затраты ручного труда (Полуденный, 1979, 2000). При летнем посеве семян V. officinalis в открытый грунт О.В. Паршукова (2000) отмечает неравномерное появление проростков (на 24 день) из-за медленного прорастания семян в связи с недостатком влаги в почве в этот период. В сентябре, перед уходом в зиму, большая часть особей достигает имматурного возрастного состояния, меньшая - ювенильного. Валериана летних посевов на второй год не образует генеративные органы и остается на протяжении второго года жизни в вегетативном состоянии, образуя розетку листьев (Ивашенко, 1963; Кушке, Ивашенко, 1967; Мишуров, 2003; Егошина, 2000, 2003).

Подзимний посев проводят в конце октября перед наступлением устойчивого похолодания, исключающего осеннее прорастание семян (Полуденный, 1979). В чистых подзимних посевах валериана в течение вегетационного периода хорошо развивает розетку листьев и корневую ситему. Такие растения на второй год обильно цветут и плодоносят (Семенихин, Муш, 1974).

Для V. officinalis Е.В. Кучеров (1989) рекомендует посев весенний и наиболее эффективный - осенний.

Всходы V. officinalis выдерживают заморозки до 6°С, до минус 10-15°С, растение зимостойкое, влаголюбивое. Биологической особенностью семян рода Valeriana является сравнительно быстрая потеря всхожести при хранении (Полуденный, 1979; Семенихин, 1985; Конон, 1988, 1994; Паршукова, 2000; Егошина, 2003). Семена относятся к группе микробиотиков, сохраняя всхожесть в течение одного года. Начинают прорастать при температуре 5°С, оптимальная температура прорастания 20-30°С. Взрослое растение обладает высокой засухоустойчивостью (Полуденный, 1979; Семенихин, 1985).

С появлением первых настоящих листьев проростки переходят в ювенильное возрастное состояние. Первая пара листьев цельные, затем появляются тройчатые листья. И.Д. Семенихин (1978) ювенильное состояние рассматривает как период роста и развития розеточного побега. В этой фазе главный корень отмирает, замещаясь системой придаточных корней. С переходом в ювенильное состояние у растений повышается устойчивость к неблагоприятным условиям среды (температуры, влаги, света) (Паршукова, 2000). Одновременно с развитием розеточного листа формируется соответствующий придаточный корень (Шафеев, 1964; Конон, 1982; Кравцева, 1984; Нухимовский, 1997).Особи переходят в имматурное возрастное состояние после образования 6-7 непарноперистых листьев и 10-12 придаточных корней (Нухимовский, 1997).

Согласно исследованиям E.JI. Нухимовского (1997) и И.Д. Семенихина (1975; 1976) для перехода розеточных растений в репродуктивную стадию развития необходимы следующие условия:

- растения, которые не достигли в первом вегетационном сезоне имматурной стадии, не переходят в генеративное состояние пока не пройдут необходимую им вегетативную стадию кущения;

- осенью в первый год вегетации в пазухах листьев заложение почек возобновления, которое совпадает с образованием розеточных листьев и формированием придаточных корней;

- потребность в пониженных осенних температурах, где И.Д. Семенихин (1975) считает, что если растение не подверглось яровизации, то продолжается вегетативный рост розеточных листьев с образованием мощного корневища, который снизу начинает постепенно отмирать, что приводит к некротической партикуляции и вегетативному размножению;

- масса корня и корневища к концу первого года вегетации должна превосходить 2,5-3 г, поскольку репродуктивная способность находится в прямой зависимости от массы корня.

Так, к концу первого года вегетации подземная часть представлена коротким корневищем с многочисленными придаточными корнями и наличием на корневище почек возобновления. Т.И. Кравцова (1984), изучая анатомическое строение растений V. officinalis, отмечает, что у растений первого года жизни в период с сентября по ноябрь в терминальной почке, защищенной основаниями выросших листьев, закладывается генеративный побег с укороченными междоузлиями и зачатками листьев. С наступлением холодов розетка листьев отмирает (Семенихин, 1985).

На второй год жизни (весной следующего года) после накопления необходимых продуктов ассимиляции и прохождения осеннее-зимней яровизации отрастание новых прикорневых розеточных листьев происходит подснежно. После схода снега листья имеют антоциановую окраску и через

несколько дней приобретают характерный им зеленый цвет. По данным И.Д. Семенихина (1987), О.В. Паршуковой (2000) на весеннее отрастание вторичной розетки расходуется 25-30 % массы корневищ и корней, образованных до перезимовки. К моменту цветения прикорневая розетка листьев, сформировавшаяся с весны, отмирает (Мишуров, 2003). Такая недолговечность розеток, по мнению В.Н. Ворошилова (1959), сохранилась от эфемероидных предков.

Valeriana officinalis L. - перекрестноопыляющаяся культура (Ворошилов, 1959). У растений V officinalis возможно как самоопыление в пределах одного цветка (автогамия), так и опыление между цветками в пределах одного соцветия (гейтеногамия). Перенос пыльцы на рыльце пестика осуществляется при помощи насекомых и ветра. В опылении участвуют насекомые, в основном из семейства перепончатокрылых: пчелы, осы, шмели (Конон, 1988). Для V officinalis L. характерен дневной ритм цветения, при котором наибольшее количество цветков (до 75 %) раскрывается в первую половину дня. Продолжительность цветения находится в зависимости от метеорологических условий года (Конон, 1978).

Практикой доказано, что цветение растений валерианы отрицательно влияет на качество получаемого сырья и снижает урожайность корневищ. Поэтому для получения качественного сырья необходимо производить срез цветоносов (вершкование) на высоте 35-40 см или 10-15 см 3-4 раза в течение вегетационного периода. При этом урожайность корней по сравнению с опытами без чеканки валерианы увеличивается на 30 %, 28-45 % и повышается содержание в них эфирного масла в 2 раза (Сулла, 1934; Основы..., 1959; Мартынов, 1979; Полуденный, 1979, 2000; Коломиец, 1985; Егошина, 2000; 2003; Мишуров, 2003). Кроме этого вершкование у особей V. wolgensis приводит к формированию вегетативных побегов из пазух листьев срединной формации в зоне торможения побега (Ишмуратова, 2004). И.Д. Семенихин, Н.Н. Муш отмечают (1974), что вершкование валерианы не влияет на процесс

отмирания генеративных растений, но вызывает более раннее пробуждение спящих почек корневища и базальной части генеративных побегов.

В пределах одного генеративного побега плоды созревают неодновременно, можно наблюдать на одном растении наряду с плодами цветки и бутоны (Основы..., 1959; Семенихин, 1985; Шаин и др., 1995; Паршукова, 2000; Полуденный, 1979). Для повышения семенной продуктивности и улучшения посевных качеств семян С.С. Шаин и др. (1995) предлагают в фазе цветения обрабатывать соцветия 0,5 % водным раствором морфонола.

Сбор семян проводится выборочно по мере их созревания, так как семена созревают неравномерно (Основы..., 1959; Семенихин, 1985; Мишуров, 2003). Сбор также проводят путем срезания цветоносных стеблей для дозаривания при появлении в метелках до 30% зрелых семян (Основы..., 1959; Полуденный, Журавлев, 2000; Егошина, 2003).

В агрофитоценозах V. officinalis L. s. 1. дает обильный самосев, может засорять посевы следующих за нею культур севооборота (Егошина, 2003).

К концу сезона второго года жизни у V. officinalis образуют от 8 до 13 шт., у V. dubia 2-11шт. вегетативных побегов (Паршукова, 2000; Барышникова, 2005). Генеративные побеги после плодоношения вместе с корневищем отмирают, а вегетативную жизнь продолжают розетки замещения, сформировавшиеся из пазушных почек материнского розеточного побега, которые дальше переходят на автономное существование (Серебряков, 1952; Семенихин, 1975; Ворошилов, 1977; Паршукова, 2000; Мишуров, 2003; Барышникова, 2005). Вследствие образования самостоятельной корневой системы происходит отмирание тканей и корневища и разделение растений на партикулы (Заугольнова и др., 1988). Т.А. Работнов (1969) называет этот процесс нормальной партикуляцией, сопровождающейся слабым разрастанием, в результате которого формируются клоны.

По данным O.J1. Тарутиной (1995) особи V. officinalis могут завершить жизненный цикл на второй год жизни (типичные двулетники) и продолжить жизнь до трех, четырех, пяти, шести лет. Н.В. Илюшечкина (1998) описывает онтогенез у V. officinalis как кистекорневых короткокорневищных полурозеточных поликарпических трав, выделяя для них 4 периода и 12 онтогенетических состояний. E.JI. Нухимовский (1997) отмечает, что V. officinalis может завершить свой жизненный цикл после первого, единственного плодоношения. О.В. Паршукова (2000) для особей V. officinalis в культуре отмечает постгенеративый период. И.Г. Серебрякова (1952) описывает такое развитие как многолетник с монокарпическими побегами двухлетнего цикла.

В культуре валериана неприхотлива, характеризуется засухоустойчивостью и зимостойкостью (Конон, 1982; Кучеров и др., 1989).

Уход состоит из рыхления междурядий, прополок, подкормки, внесения гербицидов, умеренного полива, борьбы с вредителями и болезнями (Полуденный, 1979; Егошина, 2003; Мишуров, 2003).

Лучшими почвами для возделывания V. officinalis являются черноземы легкого механического состава, а в нечерноземных районах - легкие и суглинки с достаточной мощностью пахотного слоя и высоким содержанием питательных веществ. Хорошие урожаи получают на осушенных и окультуренных торфяниках. При выращивании на почвах легких, супесчаных -корни и корневища легко отделяются от земли. Плохо растет на тяжелых, глинистых, водо- и воздухонепроницаемых почвах с низким содержанием перегноя. Заболоченные почвы для возделывания V. officinalis не пригодны (Сулла, 1934; Полуденный, 1979; Егошина, 2003; Мишуров, 2003).

На формирование урожая оказывает существенное влияние глубокая вспашка: корни и корневища V. officinalis на почвах с глубоким пахотным слоем развиваются значительно лучше, облегчается уборка урожая. Предпосевная обработка зависит от времени посева, состояния почвы и

предшествующих обработок. Основная задача предпосевной обработки -уменьшить испарение влаги почвой, уничтожить сорняки и обеспечить уплотненное ложе для семян (Полуденный, 1979).

Валериана V. officinalis отзывчива на удобрения. Лучший эффект получается при совместном внесении органических и минеральных удобрений. Отрицательно реагирует на избыток азотных и калийных удобрений (Полуденный, 1979; Егошина, 2003; Мишуров, 2003). Зависимости содержания эфирного масла и валериановой кислоты от внесения удобрений обнаружено не было (Конон, 1988).

Хорошие предшественники в севообороте - черный пар, картофель, корнеплоды, злаково-бобовые травы, силосные культуры, мак (Полуденный, 1979; Егошина, 2000; Мишуров, 2003).

Совместные посевы V. officinalis L. с маком масличным и амми большой позволяют получить на второй год урожай корней и корневищ, превышающий таковой при чистом посеве (Семенихин, Муш, 1974). О.Г. Степаненко и др. (1985) установили, что на увеличение биомассы подземных органов и содержания в ней эфирного масла, экстрактивных веществ и валеопотриатов, действует облучение семян V. officinalis L. дозами гамма-лучей 2,5 и 5 крад. Н.Т. Конон (1988) также отмечает эффективным прием предпосевного воздействия на семена импульсивным концентрированным электрическим светом (ИКЭС) в течение 10 мин, которое повышает энергию прорастания семян, увеличивает урожайность корней и корневищ и семян.

При регулярном уходе лекарственное сырье можно получить в течение одного сезона (Мишуров, 2003). Н.И. Коломиец (1985) также утверждает, что лучшими по качеству являются корневища с корнями первого года вегетации. В целях ускорения селекции сбор сырья целесообразно проводить в первый год вегетации (Основы..., 1959; Конон, 1981). Во многих странах Западной Европы принята однолетняя рассадная культура валерианы (Илиева, 1971; Семенихин, Муш, 1974).

Продуктивность корневищ с корнями валерианы зависит от площади питания растений. Для максимального выхода сырья корней и корневищ V. officinalis следует высаживать с площадью питания 15x35 или 20x45 см2, 30x35 см2, 20x20 и 30x30 см2. Для семеноводческих целей высаживать с шириной междурядий 45 см, 45x50 см, 30x60 см2; (Сулла, 1934; Кучеров и др., 1989; Илюшечкина, 1998; Егошина, 2003; Мишуров, 2003).

1.3 Химический состав и применение

Лекарственное применение валерианы известно с древности. Первые сведения о применении валерианы относятся к I в. нашей эры. Римский энциклопедист Плиний писал о валериане как о средстве, возбуждающем мысль, и указывал на ее северное происхождение. Авиценна считал, что она укрепляет мозг. Она была широко известна в медицине Западной Европы. В середине века ее использовали как успокаивающее и ароматическое средство, отсюда название «ладанница», «лесной ладан», «земляной ладан». У Диоскорида и Плиния Старшего она упоминается под наименованием «фу» -как средство, применяемое в виде сухой травы и корней в чистом виде или в форме настоев на воде или вине от удушья, при грудных болезнях и в качестве мочегонного средства (Крейер, 1936; Ворошилов, 1959; Горбунов, 2002). Русские народные названия валерианы - маун, кошачья трава, кошачий корень, ароматик, бальдриан, чемер, овериан, бисово ребро, чертово ребро, чертово зелье, одолян, кадило (Сулла, 1934; Полуденный, 2000; Мишуров, 2003). В XVIII в. валериана уже была включена в фармакопеи всех стран (Горбунов, 2002).

Сила терапевтического эффекта (седативные и спазмалитические свойства) лекарственных пепаратов, изготовленных из дикорастущих растений валерианы лекарственной определяется содержанием в них валеопотриатов, как показателей качества сырья. Наиболее выраженным действием обладает валтрат, дидровалтрат и валтратгидрины. Валепотриаты были обнаружены и в

надземных органах валерианы. Состав и содержание валеопотриатов в надземных и подземных органах различны и зависят от возраста растений. Валепотриаты являютя нестойкими веществами, при обычных условиях хранения быстро разрушаются со сниженным или полностью утраченным биологиеским действием (Горбунов, 2002).

Эфирное масло продуцируется клетками корня и корневища валерианы и проявляет антибактериальную активность (Горбунов, 2002).

О.А.Коновалова с соавт. (1978) омечает, что методы количественного определения эфирного масла, принятые Государственной фармакопеей (1987), не вполне пригодны для оценки сырья лекарственной валерианы, так как дают неточные результаты. Содержание и состав эфрного масла зависит от экологических условий произрастания и возраста растений, времени заготовки, способов сушки и условий хранения сырья. В исследованиях по выращиванию V. officinalis в Московской обл. Н.Т. Конон (1988) было установлено, что максимальное содержание эфирного масла в подземных органах и валепотриатов отмечено в начале вегетации, затем в фазе цветения содержание эфирного масла снижается и снова увеличивается к концу вегетации.

Многие авторы утверждают, что возраст растений не влияет на содержание биологически активных веществ в лекарственном сырье (Основы..., 1959; Коновалова и др., 1984) и не зависит от способа посева и выращивания (Семенихин, 1974).

Ю.Н. Горбунов (2002), изучая содержание эфирного масла в подземных органах 31 вида валерианы флоры бывшего СССР, отмечает, что высоким содежанием эфирного масла характризуются V. officinalis L. s. str., наименьшим - V. dubia.

Основными действующими веществами валерианы в странах Западной Европы считаются валепотриаты и эфирное масло. В Государственной фармакопее СССР единственным показателем качества сырья служит содержание экстрактивных веществ (Государственная..., 1968, 1990; Горбунов,

2002). Максимальное содержание валепотриатов локализовано в корневищах, большая часть эфирного масла - в корнях (Коновалова и др., 1984).

Валериана лекарственная широко используется в традиционной и народной медицине, гомеопатии. В тибетской медицине применяется при абсцессах, при туберкулезе легких, пневмонии, бронхитах, неврастении, гнойных ранах; в монгольской - как жаропонижающее и анальгезирующее средство; в корейской - при рыхлых деснах, зубной боли, для удаления веснушек (Горбунов, 2002). Применяют их в виде настоя, настойки, экстрактов и комплексных препаратов - валидола, валокордина. Свежие корневища с корнями используют для получения настойки, входящей в состав препарата Кардиовален (Мишуров, 2003). Из надземной части валерианы получают водно-спиртовой экстракт при производстве безалкогольных напитков (Зайцев и др., 1985; Полезные растения..., 1972). Благодаря наличию в надземной части растения нейтральных липидов (триацилглицеролов и свободных жирных кислот) может служить дополнительным источником технических масел (Гусакова и др., 1983).

Валериана разнообразно действует на организм, ее применяют как успокаивающее средство при нервном возбуждении, бессоннице, истерии, мигрени, оказывает противосудорожное действие. Регулирует работу сердца, действует на него через центральную нервную систему и прямо на нервно-мышечный аппарат, улучшает питание сердца, расширяя коронарные сосуды. Стимулирует секреторную функцию пищеварительного аппарата и желчеотделение, помогает при спазмах желудочно-кишечного тракта, используется также как противоглистное средство, при заболеваниях печени, несахарном диабете, климактерических расстройствах. Настойка валерианы обладает сильным антимикробным действием. Порошок из корней и корневищ валерианы оказывает положительное действие при скарлатине и воспалении легких. Хороший медонос. При передозировке могут отмечатся сонливость, снижение работоспособности, чувство подавленности. Трава валерианы может

быть кормом скоту и годна на силос (Вульф, Малеева, 1969; Полезные растения..., 1972; Полуденный, 1979; 2000; Семенихин, 1985; Соколов, Замотаев, 1985; Кучеров и др., 1989; Горбунов, 2002; Егошина, 2003; Мишуров, 2003).

Для получения товарного сырья, соответствующего техническим условиям, корни валерианы, полученные после уборки, необходимо промыть в воде до полного удаления земли (Мартынов, 1979). Экспозиция мойки не более 20 мин. во избежание вымывания действующих веществ (Сулла, 1934; Полуденный, 1979; Егошина, 2003; Мишуров, 2003). Затем чистые корни валерианы сушат с применением паровых конвейерных сушилок, на стеллажах в хорошо проветриваемых помещениях, на открытом воздухе, в печи, зарубежом в качестве теплоносителя используют природный газ. Корни и корневища считаются высушенными, если они при изгибе ломаются, цвет желтовато-коричневый, на изломе - от бледно-желтого до коричневого, запах сильный, специфический. Вкус пряный, ароматический, сладковато-горький (Сулла, 1934; Егошина, 2003; Мишуров, 2003). Высушенные корни валерианы измельчают до фракции 20-80 см, далее масса вторично измельчается до фракции 5-10 мм.

Товарная продукция свежих корневищ с корнями должна отвечать следующим требованиям: экстрактивных веществ не менее 25 %, влаги не более 85%, золы общей не более 14%, золы нерастворимой в 10%-ном растворе хлористо-водородной кислоты не более 10 %, других частей валерианы (остатков стеблей и листьев, старых корневищ) не более 3 %, органической примеси не более 3 %, минеральной примеси не более 1,5 % (Мартынов, 1979; Егошина, 2003). Срок хранения прессованного сырья 3 года, без прессования до 2 лет, свежих - 3 дня (Полуденный, 1979; Егошина, 2003; Мишуров, 2003).

1.4 Исследования видов рода Valeriana в Башкортостане

С 1984 по 1986 гг. в южной части Башкирии - в Зилаирском и Зианчуринском районах проводились работы по изучению распространения, определения урожайности лекарственного сырья в различных растительных сообществах и биологический запас V. officinalis L. (Мухаметшин и др., 1989). По результатам проделанных исследований для охраны и восстановления зарослей V. officinalis B.C. Мухаметшина с соавт., (1989) предлагают создание в Зианчуринском районе специализированного заказника на Сазалинских сыртах и комплексного памятника природы в Баишевском лесничестве.

Е.В. Кучеров с соавт. (1976, 1989) наибольшие заросли валерианы обнаружили в Кугарчинском, Белорецком, Учалинском, Благовещенском районах, где можно проводить промышленную их заготовку. В северовосточных районах РБ отмечают незначительные запасы сырья валерианы, поэтому в Алыпеевском, Аургазинском, Давлекановском, Кармаскалинском районах заготовку сырья проводить не рекомендуют.

В 40-50-е годы запасы сырья V. officinalis L. были огромными (Кучеров, 1979). Однако из-за больших объемов заготовок (с 1940 по 1960 гг. ежегодно заготавливалось по 6,4-7,7 т) V. officinalis стала редким видом в РБ (Кучеров, 1979) и была включена во все три издания «Красной книги Республики Башкортостан» (1984, 1987, 2001). Для охраны дикорастущей V. officinalis было предложено организовать ботанические памятники природы (Красная книга..., 2001; Кучеров, 2004). В 2011 г. из Красной книги Республики Башкортостан (Редкие..., 2011) были исключены V. officinalis и V. tuberosa в связи с тем, что для V. officinalis современными исследованиями выявлены новые местонахождения, часто многочисленные, а также промышленные или иные заготовки которых на сегодня не осуществляются или они незначительны. Для V. tuberosa причинами исключения вида из «Красной книги» (Редкие..., 2011)

являлись нахождение новых местообитаний с высокой устойчивостью к отрицательным: антропогенным воздействиям.

В РБ с 1999 г. ведутся комплексные исследования некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales: V. dubia, V. officinalis, V. wolgensis и секции Tuberosae - V. tuberosa, включающие:

- изучение эколого-фитоценотических характеристик (Ишмуратова и др., 2008; Сулейманова, Ишмуратова, 2009; Барышникова, Харрасова, 2009);

- оценка демографических характеристикх ценопопуляций (Барышникова, Сулейманова, 2004; Барышникова, Абдулгазина, 2005; Ишмуратова и др., 2008; Сулейманова, Хужина, 2009;);

- влияние пала на популяционные и организменные характеристики (Абдулгазина, Барышникова, 2006; Харрасова, 2006, 2007);

- проведение сравнительных характеристик плодов (Сулейманова и др., 2007), изучение биологии прорастания и разработка методов повышения всхожести семян (Харрасова, 2007; Хужина, Ишмуратова, 2009);

- разрабатываются комплекс мер для сохранения видов - размножение ех situ и in situ, в культуре in vitro (Зарипова, 2002; Ишмуратова, 2008; Ишмуратова, Барышникова, 2003);

- сравнительное изучение изменчивости качественных и количественных морфологических признаков в естественных местах обитания и при интродукции (Нургалина и др., 2001; Барышникова, 2001; Нургалина, Барышникова, 2001; Барышникова, Ишмуратова, 2002; 2004; Харрасова, Барышникова, 2010, 2011; Барышникова, Абдулгазина, 2010; Барышникова, Харрасова, 2010);

- изучение состояния и ресурсного значения видов (Барышникова и др., 2007);

- выявление особенностей биологи в природе и при интродукции (Ишмуратова, Барышникова, 2003; Барышникова, 2003; Барышникова и др.,

2003; Барышникова, Харрасова, 2010; Харрасова и др., 2011; Харрасова, Барышникова, 2011);

- выявление онтогенетических тактики и стратегий в естественных местах обитания и при интродукции (Ишмуратова, Барышникова, 2002; Барышникова, 2003; Барышникова, 2004, 2006; Харрасова, Барышникова, 2010, 2011);

- исследование фенологических характеристик на Южном Урале (Барышникова и др., 2006; Ишмуратова и др., 2008);

- изучение вопросов охраны видов (Барышникова, 2004).

В Башкортостане V. dubia, V. officinalis охраняются в Башгосзаповеднике, V. officinalis L. и V. wolgensis Kazak. охраняются в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Флора..., 2008), V. dubia, V. officinalis, V. wolgensis - в государственном природном заповеднике «Шульган-Таш» (Мартыненко и др., 2005).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Харрасова, Гульемеш Ваисовна

выводы

1. При интродукции в условия культуры в Башкирском Зауралье виды рода Valeriana ряда Officinales (V. dubia, V. officinalis, V. wolgensis) проходят полный цикл развития, цветут и плодоносят. Описано два типа полного онтогенеза у исследованных видов: простой (двулетние растения) и сложный (многолетние растения с наличием вегетативного размножения).

2. Свежесобранные семена V. dubia и V. wolgensis характеризуются высокой всхожестью, V. officinalis - низкой. При хранении в погребенных условиях семена V. dubia и V. wolgensis теряют жизнеспособность и всхожесть, семена V. officinalis сохраняют жизнеспособность и повышают всхожесть. В условиях интродукции оптимальным сроком для посева семян V. dubia и V. wolgensis является ранневесенний период, для семян V. officinalis, обладающих глубоким типом покоя - осенний.

3. В условиях интродукции виды хорошо дифференцированы по срокам вегетации и прохождения фенофаз. По срокам начала цветения V. dubia является ранневесенним, V. wolgensis - ранне-среднелетним, V. officinalis — среднелетним растением.

4. Изменчивость большинства морфологических признаков всех видов в онтогенезе уменьшается и характеризуется конвергентной онтогенетической тактикой. В естественных местах обитания у видов преобладают особи с супротивным листорасположением, при интродукции увеличивается доля особей с очередным, очередно-супротивным, супротивно-мутовчатым и мутовчатым листорасположением.

5. Лист V. dubia характеризуется наличием простого типа трихом короткой и средней длины по краю, на нижней и верхней сторонах листа. Лист V. officinalis характеризуется наличием железистых и всех типов простых трихом по краю, на верхней и нижней сторонах листа. Лист V. wolgensis характеризуется наличием на нижней эпидерме листа простых и железистых трихом, по краю и на верхней стороне листа - простых коротких и средней длины трихом.

6. Все виды обладают смешанными CSR типами стратегий. При интродукции у V. wolgensis снижаются черты патиентности и проявляется защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии, соответствующий виолентной стратегии жизни.

7. В естественных условиях обитания и при интродукции V wolgensis обладает высокими показателями семенной продуктивности и относительно большими размерами семян, V. dubia - высоким коэффициентом созревания семян и относительно большей массой семян. Valeriana officinalis при интродукции снижает семенную продуктивность, коэффициент созревания, урожайность, массу и размеры семян.

8. Продуктивность и урожайность сырья (корневищ с корнями) у виргинильных особей исследованных видов наиболее высокие. Максимальный выход сырья виргинильных особей V. wolgensis наблюдается при площади питания 30x30 см (плотность посева - 16 раст./м2).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Таким образом, в условиях интродукции степной зоны Башкирского Зауралья для селекционной работы перспективны виды V. dubia и V. wolgensis. Особи V. wolgensis характеризуются высокой продуктивностью и урожайностью надземных и подземных органов. Особи V. dubia обладают высокими показателями всхожести свежесобранных семян, наибольшей всхожестью семян при весеннем и осеннем сроках посева, высоким коэффициентом созревания семян.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Харрасова, Гульемеш Ваисовна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдулгазина Г.В., Барышникова Н.И. Воздействие пала на ценопопуляции Valeriana dubia Bunge II Охрана и рациональное использование природных ресурсов в Башкирском Зауралье: Материалы Всероссийской конференции молодых ученых и студентов. Уфа: БашГУ, 2006. С. 8-10.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР / Под ред. В.В. Кузнецова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 234 с.

3. Анели H.A. Атлас эпидермы листа. Тбилиси: Мецниереба, 1975. 109 с.

4. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л.: Наука, 1986. С. 12-13.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1980. 340 с.

6. Балабас Т.Н., Буйко P.A., Гращенков А.Е. и др. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений Л.: Наука, 1965. 425 с.

7. Баранова А.Е., Тихонова В.Л. Возраст семян и их реакция на замораживание // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы Третьей международной конференции. СПб., 2003. С. 365-366.

8. Барышникова Н.И. Онтогенетические стратегии Valeriana dubia Bunge в естественных условиях обитания и при интродукции // Методы Популяционной Биологии. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (часть 1). Сыктывкар, 2004. С. 16-17.

9. Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики и стратегии Valeriana dubia Bunge в Южном Зауралье // Биологическая наука XXI века: 7-

ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2003. С.152-153.

10. Барышникова Н.И. Редкие виды рода Valeriana в Республике Башкортостан // Проблемы Красных книг регионов России: сб. материалов межрегион, научно-практической конференции. Пермь, 2006. С. 128-129.

11. Барышникова Н.И. Сравнительное изучение количественных морфологических признаков Valeriana officinalis L. s. I. в естественных местах обитания и при интродукции // Труды Сибайского Института Башгосуниверситета. Сибай, 2001. С. 141142.

12. Барышникова Н.И. Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в степном Зауралье Республики Башкортостан: Автореф. ... канд. биол. наук. Уфа, 2005. 24 с.

13. Барышникова Н.И., Абдулгазина Г.В. Демографическая характеристика ценопопуляций Valeriana dubia Bunge в Башкирском Зауралье // Актуальные проблемы биологии и экологии: XII Молодежная научная конференция. Сыктывкар, 2005. С. 32-33.

14. Барышникова Н.И., Абдулгазина Г.В. Структура изменчивости морфологических признаков Valeriana wolgensis при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: III Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. Нижний Тагил, 2010. С. 59-60.

15. Барышникова Н.И., Исмагилов P.P., Ишмуратова М.М. Некоторые особенности биологии видов p. Valeriana в условиях интродукции // Материалы всероссийской научно-практической конференции.

Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе. М., 2003. С. 207-212.

16. Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Изменчивость качественных и количественных признаков Valeriana officinalis L. естественных мест обитания и при интродукции // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ. Киров, 2002. С. 427-429.

17. Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Изменчивость морфологических признаков Valeriana dubia Bunge на отдельных этапах онтогенеза // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. С. 35

18. Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н Демографическая характеристика ценопопуляций Valeriana tuberosa L. в Башкирском Зауралье // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых и студентов. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С. 32-33.

19. Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М. Состояние и ресурсное значение видов рода Valeriana в Республике Башкортостан // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Четвертой Международной научной конференции. СПб., 2007. С. 20-22.

20. Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М. Тактики и стратегии выживания Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в естественных местах обитания и при интродукции // Особь и популяция - стратегии жизни: Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. Ч. 2. С. 24-28.

21. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Вариабельность количественных морфологических признаков надземных органов генеративных растений Valeriana dubia в условиях интродукции // Ботанические сады и актуальные проблемы интродукции растений на современном этапе: Труды Томского государственного университета. Томск, 2010. С. 78-81.

22. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Особенности биологии и развития Valeriana dubia при интродукции // Биоразнообразия и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: V Всероссийская научно-практическая конференция. Оренбург, 2010. С. 13-14.

23. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Эколого-фитоценотическая характеристика ценопопуляций Valeriana dubia Bunge в Башкирском Зауралье // Ботанические исследования на Урале: Материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского. Пермь, 2009. С. 28-29.

24. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 333-366.

25. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М; Л.: Наука, 1954. 54 с.

26. Виды растений, подлежащих особой охране. Приложение 2 к решению облисполкома Воронежской области № 330 от 18.05.1978 г.

27. Вольф Э.Л., Палибин И.В. Определитель деревьев и кустарников Европейской России, Крыма и Кавказа по листьям и цветам. СПб., 1904. Т. LXXXIX. 642 с.

28. Ворошилов В.Н. Замещающая двулетность как этап перехода между монокарпической и поликарпической формами роста // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. 1977. Вып. 106. С. 71-78.

29. Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана. М.: Изд-во АН СССР,

1959. 160 с.

30. Ворошилов В.Н. Официальные виды валерианы СССР // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. 1975. Вып. 98. С. 39-44.

31. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР,

1960. 136 с.

32. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений (пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.): Справочник. Л.: Наука, 1969.

33. Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры России и сопредельных государств: Морфология, систематика, перспективы использования. М.: Наука, 2002. 207 с.

34. Государственная фармакопея СССР. 10-е изд. М., 1968.

35. Государственная фармакопея СССР. 11-е изд.: Медицина. М., 1990. Вып. 2.

36. Государственная фармакопея СССР.11-е изд. М., 1987. Вып. 1.

37. Грубов В.И. Сем. Valerianacea DC. II Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1958. Т. 23. С. 585-642.

38. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 3: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. 520 с.

39. Гусакова С.Д., Степаненко Г.А., Асилбеков Д.Т., Мурдохаев Ю.М. Лидиды некоторых лекарственных растений // Растительные ресурсы. 1983. Т. 19. Вып. 4. С. 444-455.

40. Доля B.C. Влияние полива на содержание и химический состав жирных масел семян некоторых выращиваемых видов Valeriana L. // Растительные ресурсы. 1986. Вып. 3. С. 348-351.

41. Егошина T.JI. О возможности восстановления запасов Valeriana officinalis L. на северо-востоке России // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Тезисы докл. Всероссийской научной конф. Сыктывкар, 1999. С. 98-100.

42. Егошина Т.Л. Особенности возделывания валерианы лекарственной в Кировской области // Аграрная наука Евро-северо-востока. 2000. № 2. С. 50-53.

43. Егошина Т.JI. Помелов А.В. Возделывание лекарственных растений в условиях Волго-Вятского региона. Киров: Вятская ГСХА, 2003. 162 с.

44. Егошина Т.Л., Скрипина Т.А. Семеноводство валерианы лекарственной в условиях Волого-Вятского региона // Селекция, семеноводство и сортовая технология на северо-востоке европейской части России. Киров, 2001. С. 180-183.

45. Енин П.К. Валериана лекарственная // Атлас лекарственных растений СССР. М., 1962.

46. Енин П.К. Валериана лекарственная // Возделывание лекарственных растений. М., 1954.

47. Енин П.К., Лошкарев П.М., Сацыперов Ф.А., Чукичева М.И. Валериана лекарственная. М.: Медгиз, 1953. С. 7-69.

48. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.А., Карпухина Е.А. и др. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М., 2002. 240 с.

49. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

50. Зайцев В.Г., ФурсаН.С., Жоков В.А. Флавоноиды и валепотриаты валерианы // Химия природных соедийений. Ташкент, 1985. № 4. С. 568-569.

51. Зайцев Т.Н. Методика биометрическмих расчетов. М., 1973. 256 с.

52. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М., 1978. 153 с.

53. Зарипова А.А. Оптимизация условий введения в культуру in vitro Valeriana officinalis L. // Материалы международной конференции Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия. Ростов-на-Дону: Ростовский университет, 2002. С. 194-196.

54. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

55. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебно-методическое пособие. Казань: Казанский ун-т, 1989. 146 с.

56. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботанический журнал. 1989. Т. 74. № 6. С. 769-781.

57. Ивашенко А.А. Улучшить агротехнику валерьяны // Земледелие. 1963. № 6.

58. ИлиеваС. Валериана лекарственная // Лекарственные культуры / Перевод с болгарского издания А. Литягина. София: Государственное изд-во «Земиздат», 1971. С. 32-49.

59. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium carruleum L.: Автореф. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 26 с.

60. Иосебидзе Н.И. Атлас-определитель всходов лекарственных растений. Тбилиси: Издательство «Мецниереба», 1981. 85 с.

61. Исмагилов P.P. Состояние и задачи возделывания лекарственных растений в республики Башкортостан // Технология выращивания и использование лекарственных культур. Уфа: БГАУ, 2003. С. 11-16.

62. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений

// Методы популяционной биологии. Материалы докладов VIII Всероссийского популяционного семинара (часть 2). Сыктывкар, 2004 (б). С. 113-120.

63. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss по размерному спектру // Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». Нижний Тагил, 2004 (а). С. 80-85.

64. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны Уфа: Принт, 1996. 109 с.

65. Ишмуратова М.М. Вариации структуры генеративного побега многолетних травянистых растений в различных условиях обитания // Материалы X школы по теоретической морфологии растении. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров, 2004. С. 167-168.

66. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Valeriana officinalis на Южном Урале: особенности биологии в природе, при интродукции и в культуре in vitro // Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. Киров, 2003. С. 234-239.

67. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики Valeriana officinalis s. I. в естественных местах обитания и при интродукции // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: сборник тезисов и докладов VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2002. С. 74-76.

68. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений // Методы

популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар, 2004 а. Ч. 1. С. 98-99.

69. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Хужина A.A. Фитоценология, фенология и популяционные характеристики видов рода Valeriana L. ряда Officinales в заповеднике «Шульган-Таш» // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты, историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Уфа: Информреклама, 2008. Вып. 3. С. 67-79.

70. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Черосов М.М., Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н. О дифференциации видов рода Valeriana ряда Officinales II Ученые записки НТГСПА. Нижний Тагил, 2009. С. 147-156.

71. Ишмуратова М.М., Ткаченко К.Г. Семена травянистых растений: особенности латентного периода, использование в интродукции и размножении in vitro. Уфа: Гилем, 2009. 116 с.

72. Кирьянов П.П., Лоскутникова К.А. Возделывание валерьяны лекарственной. М.: М-во земледелия СССР, 1946. 21 с.

73. Коломиец Н.И. Агротехника лекарственных культур // Лекарственное растениеводство в условиях Украины. М.: ВИЛР, 1985. С. 18-26.

74. Коновалова O.A., Конон Н.Т., Рыбалко К.С. Оценка по хозяйственно ценным признакам коллекции Valeriana officinalis L., выращенной в Московской области // Растительные ресурсы. 1984. Вып. 2. С. 200205.

75. Коновалова O.A., Рыбалко К.С., Конон Н.Т. Содержание эфирного масла в корневищах с корнями валерианы лекарственной, культивируемой в Московской области // Растительные ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 2. С. 231-233.

76. Конон Н.Т. Биология цветения и опыления валерианы лекарственной в Московской обл. // Растительные ресурсы. 1978. Вып. 1. С. 73-77.

77. Конон Н.Т. Валериана // Биология, селекция и семеноводство лекарственных культур. М.: ВИЛАР, 1982 С. 45-61.

78. Конон Н.Т. Методические указания по селекции и семеноводству валерианы лекарственной. М.: ВАСХНИЛ, 1981. 23 с.

79. Конон Н.Т. Селекция валерианы лекарственной в Московской области: Автореф. дисс ... канд. с.-х. наук. М., 1979. 25 с.

80. Конон Н.Т. Селекция и семеноводство валерианы лекарственной // Лекарственное растениеводство. 1988. Вып. 3. С. 32-36.

81. Конон Н.Т. Урожайность и посевные качества семян валерианы лекарственной в зависимости от возраста посевов // Селекция и семеноводство. 1994. № 1. С. 59-61.

82. Котов М.И. Лекарственные растения БАССР // Формация. 1943. № 5.

83. Кохно Н.А. Семенная репродукция видов клена // Биология семян интродуцированных растений. М.: Наука, 1985. С. 87-88.

84. Кравцова Т.Н. Особенности формирования розеточного побега Valeriana officinalis L. // Растительные ресурсы. Л., 1984. Т. XX. Вып. 4. С. 535-544.

85. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1984.200 с.

86. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1987. 212 с.

87. Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и живтных. Краснодар: Кн. изд-во, 1994. 285 с.

88. Красная книга Республики Адыгея. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Майкоп, 2000. 418 с.

89. Красная книга Республики Башкортостан. Т. I. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авт.-сост. Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева. Уфа: Китап, 2001. 280 с.

90. Красная книга Чувашской Республики. Т. 1. Ч. 1. Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары: РГУП «ИПК Чувашия», 2001. 275 с.

91. Крейер Г.К. Валериана лекарственная // Главнейшие возделываемые в СССР лекарственные растения. Л., 1936. Т. 2. С. 27-93.

92. Крейер Г.К. Лекарственная валериана - Valeriana officinalis L. Европы и Кавказа: (Ботанико-систематический очерк) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929-1930. Т. 23. Вып. 1. С. 3-260.

93. Крейер Г.К. Новые валерианы, выделенные из Valeriana officinalis // Ботаника. Материалы Гербария Главного ботанического сада. 1924. Т. 5. Вып. 11/12. С. 181-192.

94. Кухальская Н.П., Варламова В.А., Молодцова Р.Н. Биолого-морфологические особенности (Valeriana officinalis L.) в культуре в условиях Мордовской АССР // Экология растений. Саранск, 1981. С. 59-65.

95. Кучеров Е.В. Дикорастущие лекарственные и пищевые растения Башкирского Зауралья и их использование // Вопросы производительного использования природных ресурсов Башкирского Зауралья. Уфа, 1957.

96. Кучеров Е.В. Изучение и использование растительных ресурсов Башкирии // Растительные ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 2. С. 186-194.

97. Кучеров E.B. Об охране валерианы лекарственной на Зилаирском плато // Тез. док. Региональной научно-практической конференции. Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 59-60.

98. Кучеров Е.В. Ресурсы дикорастущих лекарственных растений в северо-восточных районах Башкирской АССР // Дикорастущие и интродуцируемые растения в Башкирии. Уфа: Изд-во БФ АН СССР, 1961.

99. Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. М.: Наука, 1979. 264 с.

100. Кучеров Е.В., Байков Т.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. 264 с.

101. Кучеров Е.В., Гуфранова И.Б. Дикорастущие лекарственные растения в районах южного Урала и перспективы их использования // Дикорастущие и интродуцирцемые полезные растения в Башкирии. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1968. Вып. 2.

102. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Дикорастущие лекарственные растения Башкирии. Уфа, 1975. С. 32-36.

103. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1989. С. 27-33.

104. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. С. 97.

105. Кушке Э.Э., Ивашенко A.A. Валерьяна лекарственная // Лекарственные растения СССР. М., 1967.

106. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учеб. пособие для биол. спец. Вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

107. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 94 с.

108. Линд А.Э. Валериана и ее разновидности в Башкирии // Вестник фармации. 1928. № 4.

109. Майсурадзе Н.И. Методика исследований при интродукции лекарственных растений // Лекарственное растениеводство. 1984. Вып. 3. 33 с.

110. Мартыненко В.Б, Ямалов С.М., Жигу нов О.Ю., Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

111. Мартынов Ю.Ф. Технология производства лекарственного растительного сырья. М.: Медицина, 1979. 216 с.

112. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. М., 1984. Серия «Лекарственное растениеводство». Вып. 3. 32 с.

113. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1979. Вып. 113. С. 3-8.

114. Миняев H.A. Сем. Valerianaceae Валериановые // Флора северо-востока европейской чатси СССР. Л., 1977. Т. 4 С. 171-177.

115. Миняев H.A., Разживина Е.Я. Valeriana sanibucifolia Mik. в Ленинградской области // Вестник ЛГУ. Биология. 1964. Вып. 1. № 3. С. 181-184.

116. МиркинБ.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

117. МиркинБ.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2002. 148 с.

118. Мишуров В.П., Портнягина Н.В. Опыт интродукции лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. С. 22-33.

119. Мукатанови А.Х., Харисов М.К. Введение в экологию землепользования Башкирского Зауралья. Уфа: Китап, 1996. 160 с.

120. Мухаметшина B.C., Плеханова Т.И., , Хайретдинов С.С. Запасы сырья лекарственных растений в Южных районах Башкирии // Растительные ресурсы. 1989. Вып. 2. С. 166—172.

121. Нургалина З.Х., Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Сравнение качественных морфологических признаков Valeriana officinalis L. естественных мест обитания и при интродукции // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2001. С. 98-99.

122. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. 630 с.

123. Нухимовский E.JL, Семенихин И.Д., Шугаева Е.В. Биоморфология и эмбриогенез Valeriana officinalis L. в условиях выращивания (Московская область) // Растительные ресурсы. 1989. Т 25. Вып. 1. С. 16-31.

124. Определитель высших растений БАССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов. М.: Наука, 1988. 375 с.

125. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев,

A.Х. Галеева, И.А. Губанов. М.: Наука, 1989. 375 с.

126. Определитель сосудистых растений / И.А. Губанов, К.В. Киселева,

B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. М.: АРГУС, 1995. С. 474-475.

127. Определитель сосудистых растений окрестностей Сыктывкара / В.А. Мартыненко, Б.И. Груздов. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 262 с.

128. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. С. 406-407.

129. Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам / Под ред. Н.Д. Матвеева. М., 1959. Вып. 12. 615 с.

130. Особо охраняемые дикорастущие растения Новгородской области (1996 г., проект).

131. Охраняемые виды растений Ярославской области. Приложение 2 к постановлению Комиссии Ярооблисполкома по охране оокружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов № 2 от 23.03.1984 г.

132. Паршукова О.В. Биологические основы введения в культуру валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми: Автореф. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 19 с.

133. Перечень (список) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Тамбовской области. Утвержден приказом Комитета природных ресурсов по Тамбовскоцй области от 23.08.2001 г. № 758.

134. Перечень дикорастущих растений, подлежащих охране на территории Курской области. Приложение 2 к распоряжению облисполкома № 184-р от 02.04.1985 г.

135. Перечень особо охраняемых дикорастущих растений Новгородской области. Приложение к распоряжению исполкома Новгородского бластного Совета народных депутатов «Об утверждении перечня особо охраняемых дикорастущих растений Новгородской области» № 262-р от 27.04.1982 г.

136. Погорелова О.В. Анатомическое строение надземных органов валерианы лекарственной // Растительные ресурсы. 1981. Т. XVII. Вып. 3. С. 396-400.

137. Полевая геоботаника / Под. ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. М., Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. С. 33-34.

138. Полезные растения Заподной Сирири и перспективы их интродукции. Новоскбирск, 1972. С. 320-322.

139. Полуденный Л.В., Журавлев Ю.П. Заготовка, выращивание и переработка лекарственных растений. М.: МСХА, 2000. 182 с.

140. Полуденный Л.В., Сотник В.Ф., Хлапцев Е.Е. Эфиромасличные и лекарственные растения. М.: Колос, 1979. С. 104-108.

141. Постановление Главы администрации Костромской области от 18.01.2001 г. «О введении кадастра и мониторинга особо охраняемых природных терриорий Костромской области». Приложение 4. Список редких и находящихся под угрозой исчезновения растений и животных Костромской области.

142. Постановление Губернатора Ямало-Ненецкого автономного округа от 12 ноября 2001 г. № 668 «О Красной книге Ямало-Ненецкого автономного округа». Приложение 4. Перечень таксонов (видов и подвидов) и популяций (и их групп) животных, растений и грибов, рекомендуемых к включению в Красную книгу Ямало-Ненецкого АО.

143. Постановление Правительства Вологодской области от 29 марта 2004 г. № 320 «Об учреждении Красной книги Вологодской области». Приложение 2. Список редких и исчезающих растений и грибов, предлагаемых к охране на территории Вологодской области.

144. Почвы Башкортостана. Т. 1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров и др. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

145. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М; Л., 1960. Т. 2. 500 с.

146. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 141-149.

147. Рахимов А.Р., Шаушеков З.К., Кыздарова Д.К. Технология выращивания валерианы и пустырника в условиях сухостепной зоны // Растительные ресурсы и биотехнология в агропромышленном комплексе. Международная научно-практическая конференция. Владикавказ: Эра, 1998. 240 с.

148. Редкие и исчезающие виды животных и растений Республики Башкортостан: Материалы ведения Красной книги Республики Башкортостан за 2011 год. Вып. III / Отв. ред. В.А.Валуев. Уфа: РИЦБашГУ, 2011. 20 с.

149. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков цветковых растений. Автореф. ... докт. биол. наук. СПб., 2000. 40 с.

150. Рыбальченко A.C., Корниевский Ю.И., Корещук К.Е. Количественное определение эфирного масла в корнях валерианы // Растительные ресурсы. 1973. T. IX. Вып. 4. С. 610-613.

151. Сацыперова И.Ф., Рабинович A.M. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Растительные ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 4. С. 587-597

152. Семенихин И.Д . Совместные посевы валерианы и однолетних культур // Тр. ВИЛР. Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства. М., 1975. Вып. 8. С. 79-80.

153. Семенихин И.Д. Изучение биологических основ агротехники валерианы лекарственной в цеяях повышения ее урожайности: Автореф. дисс ... канд. с.-х. наук. М., 1978. 17 с.

154. Семенихин И.Д. Особенности онтогенеза лекарственной валерианы в чистых и совместных посевах // Химико-фармацевтический журнал. М.: Медицина, 1976. № 7. С. 83-85.

155. Семенихин И.Д. Рекомендации по возделыванию валерианы лекарственной в условиях центральночерноземных областей и

северной части Украины // Лекарственное растениеводство в условиях Украины (сборник научных трудов). М.: ВИЛР, 1985. С. 27-40.

156. Семенихин И.Д., Коломиец Н.И., Конон Н.Т. Валериана лекарственная // Возделывание лекарственных растений. Сборник научных трудов. М.: ВИЛР, 1987. Ч. 1. С. 10-22.

157. Семенихин И.Д., Муш Н.Н. Совместные посевы валерианы с некоторыми однолетними лекарственными культурами // Растительные ресурсы. 1974. Т. 10. Вып. 2. С. 229-233.

158. Семенова В.В. Особенности структуры природных ценопопуляций и поливариантность онтогенеза Valeriana alternifolia Ledeb. в Якутии. Автореф. ... канд. биол. наук. Якутск, 2006. 21 с.

159. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших. М., 1952.210 с.

160. Соколов С.Я. Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям (фитотерапия). М.: Медицина, 1985.

161. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

162. Список охраняемых дикорастущих растений Ленинграда и области, имеющих важное науное и практическое значение и запрещенных для сбора населением, заготовки и скупки организациями и уничтожения в местах естественного произрастения. Приложение 2 к решению исполкома Ленсовета от 28.07.1986 г. № 511/306.

163. Список растений, подлежащих охране, декоративные и лекарственные. Список редких растений Псковской области, подлежащих охране. Утверждены решением испокома Псковского областного Совета народных депутатов от 04.10.1979 г. № 346.

164. Список сосудистых растений, рекомендуемых для включения в Красную книгу Самарской обл. Проект, 2001.

165. Степаненко О.Г. Влияние гамма-облучения семян Valeriana officinalis L. на биомассу подземных органов и содержание в них действующих веществ // Растительные ресурсы. 1985. Вып. 3. С. 215-219.

166. Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М Эколого-фитоценотические характеристики Valeriana wolgensis Kazak в горно-лесной зоне Республики Башкортостан // Вестник ОГУ. 2009. № 6 (100). С. 362364.

167. Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Характеристика плодов видов рода Valeriana в Республике Башкортостан // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева. Пермь: Пермский университет, 2007. С. 127-130.

168. Сулейманова Э.Н., Хужина А.А. Демографические характеристики ценопопуляций на охраняемых территориях Республики Башкортостан Valeriana wolgensis // Аграрная Россия. Научно-производственный журнал. М.: Изд-во ФОЛИУМ, 2009. С. 64-65.

169. Сулла Н.Ю. Валерьяна. Уфа: БАШГИЗ, 1934. 15 с.

170. Сумневич Г.П. Лекарственная валерьяна - Valeriana officinalis L. Азиатской части СССР. Ташкент: Фан, 1941. 122 с.

171. Сумневич Г.П. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. в Западной Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария Томского университета. 1935. Т. 11. № 1/2. С. 1-15.

172. Сумневич Г.П. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. из Приенисейского края // Труды Биологического НИИ Томского Университета. 1936. Т. 2. С. 47-63.

173. Суюндуков Я.Т. Экология пахотных почв Зауралья Республики Башкортостан / Под ред. чл.-корр. АН РБ Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 2001. 256 с.

174. Тарутина О.JI. Онтогенетической морфогенез вегетативных органов валерианы лекарственной // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1995. № 1. С. 40-64.

175. Толмачов А.И. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Картография, 1980. 340 с.

176. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. 1975. № 2. С. 7-34.

177. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.; Л.: Издание Академии наук СССР, «Наука», 1956. 158 с.

178. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М., Л.: АН СССР, 1962. 352 с.

179. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельхозлитература, 1959. 350 с.

180. Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. III. С. 32-36.

181. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

182. Флора Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1965. Т. VIII. С. 245-252.

183. Флора Саратовской области. Самара: Изд-во Саратовского университета, 1988. Ч. 5. С. 19-21.

184. Флора северо-востока европейской части СССР / Под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1977. Т. IV. 312 с.

185. Флора Сибири. Solanaceae - Lobeliaceae / Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 12.

186. Флора СССР / Гл. ред. В.Л. Комаров. Ленинград: АН СССР, 1935. Т. 23. С. 600-601.

187. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 1995. Т. 1. 384 с.

188. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К., Кольцова Г.А., Габбасова И.М., Рамазанов Р.Я. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

189. Харрасова Г.В. Влияние пала на популяционные и организменные характеристики Valeriana dubia Bunge // Конкурс научных работ студентов вузов Республики Башкортостан. Уфа: БашГУ, 2006. С. 15.

190. Харрасова Г.В. Изучение всхожести семян Valeriana dubia II Научные доклады региональной конференции «Неделя науки-2007». Уфа, 2007. С. 47-48.

191. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики и стратегии Valeriana officinalis L. в естественных метах произрастания // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета охотоведения им. проф. В.Н. Скалона. Иркутск, 2010. С. 302-304.

192. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Опыт интродукции Valeriana wolgensis в Башкирском Зауралье // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Пятая Международная научная конференция. СПб., 2011. С. 335-337.

193. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Интродукция видов рода Valeriana в Башкирском Зауралье // Современные

методы и подходы в биологии и экологии: Всероссийская научная конференция с международным участием «ЭкоБиотех-2011» и II школы-конференции молодых ученых, посвященные 60-летию Института биологии Уфимского научного центра РАН. Самара, 2011. С. 116-119.

194. Ходачек Е.А. Роль репродукции в формировании устойчивого растительного покрова в Арктике // Тезисы докладов II (X) Съезд РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков». СПб., 1998. С. 320-321.

195. Ходачек Е.А. Роль репродукции растений в проблеме рекультивации растительного покрова Крайнего Севера // Освоение Севера и проблема рекультивации. Сыктывкар, 1994. С. 313-317.

196. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 7. С. 995-1010.

197. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 167-198.

198. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. М.: Агропромиздат, 1988. 383 с.

199. Хужина A.A., Ишмуратова М.М. Биология прорастания семян некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales II Ботанические исследования на Урале: материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского. Пермь, 2009. С. 374-376.

200. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

201. Чиков П.С., Лаптев Ю.П. Витаминные и лекарственные растения. М.: Колос, 1976. 368 с.

202. Шаин С.С., Конон Н.Т., Денисенкова Л.И., Быков В.А. О возможности повышения семенной продуктивности валерианы лекарственной с помощью регуляторов роста // Селекция и семеноводство. 1995. № 4. С. 39-42.

203. Шарапов Н.И. Масличные растения и маслообразовательный процесс // М.; Л., 1959. С. 443.

204. Шафеев Н.Г. О взаимоотношениях розеточных листьев и придаточных корней в онтогенезе растений валерьяны // Ботанический журнал. 1964. Т. 19. № 9. С. 1322-1324.