Использование гамма-лучей, лазерного излучения и этрела в создании исходного материала для селекции ярового ячменя тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Куимова, Елена Васильевна

• Куимова, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Куимова, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Генетическое действие гамма-лучей на семена и растения.

1.2. Лазерное красное излучение в генетике и селекции растений.

1.3. Этрел в физиологии и генетике растений.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.3. Почвы опытного участка.

2.4. Характеристика исходного материала, используемого в опытах

2.5. Мутагенные факторы, методика выделения мутаций и наблюдения

2.6. Методики цитологических, физиологических и биохимических исследований.

3. ВЛИЯНИЕ ГАММА-ЛУЧЕЙ, ЛАЗЕРНОГО КРАСНОГО СВЕТА И ЭТРЕЛА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЯЧМЕНЯ В ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ.

3.1. Всхожесть семян и выживаемость растений ячменя в М1.

3.2. Изменение количественных признаков ячменя в первом поколении

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ.

4.1. Частота и спектр хлорофилльных мутаций вМг.

4.2. Морфофизиологическая изменчивость растений ячменя вМг

5. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ В ТРЕТЬЕМ И ЧЕТВЁРТОМ ПОКОЛЕНИЯХ.

5.1. Характер наследования хлорофилльных мутаций, морфологических и физиологических изменений в Мз и М4.

5.2. Частота и спектр мутационной изменчивости ячменя в Мз под влиянием гамма-лучей, лазерного красного света и этрела.

6. ИЗМЕНЕНИЕ МАРКЕРНОГО WAXY-TEHA ЯЧМЕНЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ИЗУЧАЕМЫХ ФАКТОРОВ.

7. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ЯЧМЕНЯ СОРТА ЗАЗЕРСКИЙ 85.

7.1. Характер наследования признака «полное отсутствие воскового налёта на стебле» у мутанта ярового ячменя.

7.2. Содержание белка в зерне и электрофоретические спектры запасных гордеинов у мутантов ячменя.

7.3 Устойчивость мутантов ячменя к головнёвым заболеваниям и повреждению внутристеблевыми вредителями.

7.4. Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя.

7.5. Характеристика мутантов с генетически- и селекционноценными признаками.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование гамма-лучей, лазерного излучения и этрела в создании исходного материала для селекции ярового ячменя»

Окружающий нас мир живого богат и многообразен. Формирование этого разнообразия - результат взаимодействия сложного комплекса факторов и процессов, среди которых значительную роль играют наследственные изменения - мутации (Алекперов У.К., 1989). Генетические структуры, обуславливающие все признаки организма, не абсолютны. Под влиянием определённых факторов они могут изменяться. Способность к мутированию -универсальное свойство всех форм жизни: от вирусов до человека, оно лежит в основе наследственной изменчивости живой природы (Красавин Е.А., Ко-зубек С., 1991). Частота естественного мутирования невелика, её созидающая роль проявляется в результате кумуляции наследственных новообразований за длительный срок. Но в последние десятилетия среда, окружающая человека, испытала влияние научно-технической революции, загрязняясь активными химическими соединениями и источниками радиации. Темп мутаций в таких условиях неизбежно повышается (Дубинин Н.П., 1994). Детальное исследование данных процессов осуществляется экспериментально на различных биообъектах, вследствие чего, всё более важным становится метод индуцированного мутагенеза. Изучение полученных мутантных форм и характера наследования новообразований способствовали раскрытию закономерностей генетики, установлению локализации генов, выявлению механизмов их взаимодействия. Кроме этого, возможно определение реакции живого организма на воздействующий мутаген и модификация его эффекта с помощью других факторов.

Метод экспериментального мутагенеза является одним из действенных методов селекции, способных создать богатый исходный материал за относительно короткий промежуток времени. Список мутантных сортов различных сельскохозяйственных растений, созданных во всём мире, насчитывает более 1700 сортов. Они отличаются повышенной урожайностью, улучшенным качеством продукции, устойчивостью к болезням и вредителям (Вгиппег Н.,1995).

Перед учёными стоит задача поиска «мягких» мутагенных факторов широкого спектра действия, дающих большой выход разнообразных генетически и селекционно-ценных изменённых форм без резкого угнетения жизнедеятельности организма. На современном этапе актуальным так же является вопрос защиты живого от «жёстких» мутагенов, вызывающих большое количество негативных наследственных изменений. Для этого изучается возможность модификации мутагенных эффектов посредством агентов-антимутагенов (Лекявичус Р.К., 1983; Алекперов У.К.Д989).

Цель настоящей работы - изучение мутагенной активности у-излучения, лазерного красного света (ЛКС) с А,=632,8 нм и раствора этрела при их воздействии на семена ярового ячменя как индивидуально так и в сочетании друг с другом при создании исходного материала для селекции ярового ячменя.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

- изучить влияние вышеуказанных факторов и их совместного применения на рост и развитие растений ячменя в первом поколении.

- выявить и сравнить мутагенное действие у-лучей, лазерного красного света и этрела;

- определить наиболее эффективное сочетание мутагенов по выходу мутаций;

- сравнить модифицирующее действие ЛКС и этрела по отношению к гамма-излучению;

- отобрать генетически- и селекционно-ценные мутанты ячменя. Провести их оценку на продуктивность, устойчивость к полеганию, болезням и вредителям.

Научная новизна исследований. Впервые на яровом ячмене изучена мутагенная эффективность у-излучения и этрела в совместных вариантах.

Показана возможность модификации этрелом гамма-эффекта в до- и пост радиационный период.

Положения, выносимые на защиту:

- влияние гамма-излучения, ЛКС, этрела на рост и развитие растений ячменя в первом поколении

- мутационная изменчивость ячменя в М2 , Мз , М4 в зависимости от способа обработки семян; скрининг мутагенных свойств изучаемых факторов с помощью waxy - теста

- характеристика мутантов

Практическая ценность работы. На основании результатов, полученных в эксперименте, предложены для практического применения способы мутагенной обработки семян ярового ячменя в разных комбинациях факторов друг с другом. Получены мутантные формы ячменя, которые отличаются от исходного сорта Зазерский 85 и представляют селекционно-генетическую ценность по скороспелости, продуктивности, содержанийэелка в зерне, карликовости и др. Пятнадцать мутантов ячменя, имеющие ценные признаки и свойства, переданы в ВИР им. Н.И. Вавилова.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Куимова, Елена Васильевна

134 ВЫВОДЫ

1. Гамма-излучение дозой ЮОГр оказало депрессирующее действие на полевую всхожесть семян, выживаемость, высоту, продуктивность растений и значительно удлинило вегетационный период ячменя сорта Зазерский 85 в Mi. Обработка этрелом, лезерным красным светом до и после у-облучения усиливает действие ионизирующей радиации.

2. Под влиянием этрела отмечено снижение полевой всхожести семян, высоты растений и удлинение вегетационного периода.

3. Гамма- и лазерное излучения, этрел, применяемые для обработки семян, явились источником хлорофилльных и морфофизиологических изменений ячменя во втором поколении. Наибольшая частота хлорофилльных мутаций отмечена при у-облучении сухих (у-лучи ЮОГр) - 6,8% и замоченных в воде семян (Н20+у-лучи 50Гр) - 7,9%, а также в варианте JIKC+у-лучи - 8,9%. Преобладали летальные нарушения albina и xantha.

4. Гамма-лучи, лазерный красный свет и этрел проявили мутагенное действие на ячмене. Наибольшая частота морфофизиологических мутаций в Мз наблюдалась в вариантах у-лучи ЮОГр и Н20+у-лучи 50Гр - 6,22%.

5. Частота мутаций в вариантах ЛКС+этрел и этрел+ЛКС ниже, чем при индивидуальном использовании этих факторов. Обработка семян этрелом до и после у-облучения снижает частоту мутаций. Результат сочетания лазерного и гамма-излучения зависит от порядка обработки: у-лучи+ЛКС -мутагенный эффект отсутствует, ЛКС+у-лучи - доля мутантных семей на уровне индивидуального использования гамма-излучения.

6. Спектр мутаций в М3 сузился в сравнении со спектром изменений М2. Преобладали мутации, связанные с длиной стебля растений и сроками созревания.

7. Применение в качестве теста мутаций Waxy-локуса подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у гамма-лучей, ЛКС и этрела. Наибольшим мутагенным действием обладают у-лучи ЮОГр. Эффективность красного света с А,=632,8 нм и 1% раствора этрела находятся на одном уровне. В комплексных вариантах аддитивный эффект отсутствует.

8. Электрофоретический анализ проламинов мутантных форм ячменя показал, что с помощью у-лучей, ЛКС и этрела можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в гордеиновом спектре.

9. Индуцированы мутантные формы с изменениями по содержанию белка в зерне, с различной устойчивостью к головнёвым заболеваниям и внутристеблевым вредителям.

10. Создана коллекция мутантов ярового ячменя, обладающих генетически- и селекционно-ценными признаками. 15 образцов переданы во Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ

1. В качестве наиболее эффективного источника наследственных изменений предлагается использовать ионизирующее гамма-излучение в дозах 50Гр и ЮОГр. Лазерное красное излучение с длиной волны 632,8нм, плотностью мощности^пуча 0,15мВт/см2 и экспозицией 120мин, этрел с концентрацией 1,0% и экспозицией 8 часов могут применяться как мутагены индивидуально, в сочетании друг с другом и с у-радиацией, модифицируя её действие. Эффективно применение физических мутагенов в комбинации ЛКС+у-лучи.

2. В селекционной практике рекомендуется использовать созданные и изученные мутанты ярового ячменя, отличающиеся повышенной продуктивностью, содержанием белка в зерне, скороспелостью: 3-2, 3-26, 3-29, 3-144а, 4-14, 5-76, 6-82, 7-59а, 7-61, 7-84, 7-86, 7-87а, 9-99, 10-88, 10-115,13-93, 13-104 и другие.

3. Мутанты с маркерными признаками скороспелости, длины стебля, формы листа, отсутствий7 воскового налёта и хлорофилла в листьях ячменя могут использоваться в экспериментах по изучению характера наследования этих признаков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Куимова, Елена Васильевна, 2005 год

1. Авраменко В.И., Володин В.Г. О перспективах применения лазерного излучения в селекции растений.// Тезисы доклада. Мн., 1980.- ч 1, С. 17.

2. Агроклиматическая характеристика Кировской области. Киров, ЗГМО, 1970. -36с.

3. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области. Киров, ГМЦ,- 1997.2002. - С. 6-13.

4. Балан Г.И. Биоморфологические признаки индуцированных мутантов кукурузы. // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Тезисы I Всесоюзного совещания 30 июня - 3 июля 1987г. - Кишинев, 1987.-С. 197- 198.

5. Беккер А.М., Гуревич JI.C. Нарушение баланса ауксина и этилена в проростках тыквы при воздействии N-нитрозосоединений. // Метаболизм и механизм действия фитогормонов : Труды Всесоюзной конференции 6-10 июня 1978 г. Иркутск, 1979. - С. 38 - 41.

6. Белецкий Ю.Д., Лященко И.Ф. Влияние физиологического состояния облученных семян на генетический эффект рентген-лучей у подсолнечника.// Влияние ионизирующих излияний на наследственность. М.: Наука, 1966. -С. 306-311.

7. Белишева Н.К., Мавринская А.Ф., Свечникова М.И. Цитогенетический эффект лазерного облучения личинок Dr. melanogaster. // Биологическое действие лазерного облучения.: Межвузовский сборник. Куйбышев, 1984. - С. 3-9.

8. Вельский А.И., Шахов A.A. Предпосевное лазерное облучение семян для ускоренного выращивания посадочного материала яблони. // Биологическое действие лазерного облучения. : Межвузовский сборник.- Куйбышев, 1984.- С. 9- 14.

9. Беркова К.Ц. Воздействие у-радиации на апикальное доминирование и реализацию морфогенетического потенциала у злаковых на примере ячменя. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1987. - 20 с.

10. Бляндур О.В., Девятков Н.Д., Навроцкая Н.Б. и др. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1987. - 145 с.

11. Буланцева Е.А. Влияние галоэтанфосфоновых препаратов на выделение С2Н4 и созревание плодов: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1994. -23 с.

12. Валиев P.P., Фадеева Т.С. Изменчивость количественных признаков сортов и линий ярового ячменя. // Исследования по генетике и селекции растений на Урале. Информационные материалы. Свердловск, 1987. - С. 26 -27.

13. Василенко В.Ф., Кузнецов Е.Д. Физиологические и экологические аспекты использования химической и световой регуляции роста растений. // Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. - №7. — С. 63.

14. Виленский Е.Р. Изменение содержания и соотношения фитогормонов при действии у-излучения 60Со на разных этапах органогенеза растений ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пущино, 1980. - 22 с.

15. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе. // Цитология и генетика. 1985. — т 19, № 3. - С. 214 - 217.

16. Володин В.Г. Характер проявления радиационных изменений яровой пшеницы Тулун 70 во втором поколении после отбора. // Экспериментальный мутагенез. Мн.: Наука и техника, 1967. - с. 69 - 77.

17. Володин В.Г., Мостовников В.Л., Авраменко Б.И. и др. Лазеры и наследственность растений. Минск: Наука и техника, 1984. - 175 с.

18. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966.-253 с.

19. Габова О.Н. Совместное действие абсцизовой, гибберелловой кислот и лазерного излучения на ячмене. // Труды научно-практической конференции Ижевской ГСХА. Ижевск, 1998. - С. 15 - 17.

20. Гамалея Н.Ф. Лазеры в эксперименте и клинике.- М.: Медицина, 1972. -232с.

21. Гамбург К.З. Фитогормоны и клетки. М.: Наука, 1970. 103 с.

22. Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1990. 243 с.

23. Гиляровская Т.Т. Метафазный метод анализа перестроек хромосом у ячменя. // Цитология и генетика. 1973а, № 4. - С. 64 - 76.

24. ГОСТ 12042 66 Семена сельскохозяйственных культур. - М.: Издательство стандартов. - 1991. - С. 24.

25. Гриб С.И., Кадыров М.А. Эффективность у-лучей и химических мутагенов на сортах ярового ячменя. // Земледелие и растениеводство в БССР. Сб. науч. тр. вып. 22. Минск: Ураджай, 1978. - С. 88 - 94.

26. Гриб С.И., Шишлов М.П., Шишлова A.M. Значение экспериментального мутагенеза для селекционных работ. / Современные проблемы теории химического мутагенеза./ Под ред. О.Я. Прийлинна. Таллин, 1987. — С. 37 — 45.

27. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т.2; Пер. с англ. / Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 1993. - 325 с.

28. Гриценко Р.И. Квасова Э.В. Индуцированные хлорофилльные мутации у ярового ячменя. / Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции. Труды МОИП. Т. 23, 1966. С. 289-293.

29. Гриценко Р.И., Квасова Э.В. Индуцированные хлорофилльные мутации у ячменя. // I Всероссийская конференция фотобиологов 28 30 мая 1996 г. Тез. докл. Пущино, 1996. - С. 38.

30. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989.-384 с.

31. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. М.: Агропромиздат, 1991.- 463 с.

32. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. Минск: Наука и техника, 1985.- 63 с.• Делоне JI.H. Опыты рентгенизации культурных растений. I. Пшеница.// Труды НИИ селекции. Киев, 1928. - Вып. 4. - С. 1-16.

33. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход.: Пер. с англ. — М.: Мир, 1985.-304 с.

34. Джахия Л.Г. Использование у-лучей и лучей лазера в селекции сои.// Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Тезисы I Всесоюзного совещания 30 июня 3 июля 1987г., - Кишинев, 1987. -С. 197-198.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. - 416 с.

36. Древаль В.И. Влияние лазерного излучения на водорастворимые и мембраносвязывающие белки. // Биологическое действие лазерного излучения. Межвузовский сборник. Куйбышев, 1984. - С. 15-19.

37. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики. М.: Госатомиздат, 1961.-468 с.

38. Дубинин Н.П., Тарасов В.А. О первичном механизме радиационного поражения хромосом в свете проблемы восстановления.// Современные проблемы радиационной генетики. / Под ред. Н.П. Дубинина. М.: Атомиздат, 1969.- С. 7-79.

39. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Кальченко В.А. и др. Генетические последствия действия ионизирующего излучения на популяции. М.: Наука, 1980.-С. 3-44.

40. Дудин Г.П. Изменчивость ячменя под влиянием лазерного излучения и бензиладенина. // Сельскохозяйственная радиобиология. Межвузовский сборник научных статей./ Под ред. О.В. Бляндур. Кишинев, 1990. - С. 23 -28.

41. Дудин Г.П. Частота Waxy-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами. // Генетика. 1990а. - Т. 26, № 2. - С. 363 -366.

42. Дудин Г.П. Режимы лазерного облучения семян и частота мутаций ячменя.// Интенсивная технология возделывания с/х культур. Киров, 1991. -С. 53-61.

43. Дудин Г.П. Лазерный мутагенез и селекция ярового ячменя. // Роль научных исследований в развитии сельхозпроизводства Кировской области. -Киров, 1991а.-С. 33-43.

44. Дудин Г.П., Кривошеина О.С. Мутационная изменчивость ярового ячменя под влиянием этрела на фоне лазерного излучения. // Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3 4 июля 1992 г. - Киров, 1995 - С. 44 - 54.

45. Дудин Г.П., Логинов Д.А., Кривошеина О.С. Облучение семян ячменя лазером и красным светом. // Земледелие. 1995. - № 1. - С. 33.

46. Дудин Г.П., Мальцев С.П. Мутагенное действие НДЭМ и лазерного излучения на яровом ячмене. // Совершенствование агротехники зерновых и кормовых культур. Сборник научных трудов. Киров, 1995. - С. 31 - 40.

47. Дудин Г.П., Пуртова И.В. Морфофизиологическое действие лазерного излучения, гамма-лучей и ПАБК на культуре ячменя. // Интенсивная технология возделывания сельскохозяйственных культур. — Киров, 1991. С. 61 -67.

48. Жогин А.Ф. Изучение действия физических и химических мутагенов на мягкую пшеницу.: Автореф. дис. канд. с-х. наук. Краснодар, - 1969. -25 с.

49. Жуков О.С., Рыжов С.Д. Применение физических факторов в генетико-селекционной работе с плодовыми культурами. // Мутагенез при действии физических факторов. / Под ред. Н.П. Дубинина М.: Наука, 1980. - С. 163 — 175.

50. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты малых доз радиации. // Генетические последствия загрязнения окружающей среды мутагенными факторами.: Тезисы докладов. Самарканд, 1990. - С. 78 - 79.

51. Инюшин В.И., Чекуров П.Р. Биостимуляция лучом лазера и биоплазма. -Алма-Ата: Казахстан, 1975.- 120 с.

52. Инюшин В.М., Ильясов Г.У., Федорова H.H. Луч лазера и урожай. -Алма-Ата: Кайнар, 1981. 188 с.

53. Йонушите Р.Й. Мутационная селекция вики посевной. // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Тезисы I Всесоюзного совещания 30 июня - 3 июля 1987г., - Кишинев, 1987. - С. 125.

54. Кадомцев Б. От квантов к звездам. // Знание сила. - 1977. № 9. - С. 19-23.

55. Казанжи В.Г., Кишка М.Н. Влияние гамма-облучения на изменчивость некоторых количественных признаков у гибридов озимой пшеницы. // Сельскохозяйственная радиобиология. Межвузовский сборник научных трудов. / Под ред. О.В. Бляндур.-Кишинев, 1990.-С. 15-23.

56. Калам Ю., Орав Т. О случае пластидной наследственности у ячменя. // Известия АН ЭССР. Биология, 1974. - Т. 23 № 4. - С. 305 - 310.о Калам Ю., Орав Т. Хлорофилльная мутация. Таллин: Валгус, 1974а. 59 с.

57. Каталог районированных сортов сельскохозяйственных культур в РФ. -М., 1992. Т. 1.- С. 39.

58. Ковальский И.Д. Применение методов экспериментального мутагенеза в селекции ярового ячменя. // Сборник научных трудов. Т. 2. — Обнинск, 1990.-С. 73-74.

59. Козаченко М.Р., Манзюк В.Т., Корчинский A.A. Экспериментальный мутагенез на службу селекции. - Киев: Выща школа, 1989. - 51 с.

60. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

61. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. С-П.: ВИР, 1998. - 576 с.

62. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П. Принципы использования белковых маркеров и его использование при анализе исходного и селекционного материала. // Сельскохозяйственная биология. T. XII, № 5, 1977, С. 677 684.

63. Конев C.B., Волотовский И.Д. Фотобиология. Минск: Из-во БГУ, 1974. - 350 с.

64. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 1999. - 136 с.

65. Корогодин В.И. Домолекулярный период исследований пострадиационного восстановления клеток. // Радиационная биология. — 1999. — Т. 39, № 6.-С. 597-603.

66. Костин В.И. Влияние обработки семян физическими и химическими факторами на физиологические процессы, урожайность и качество сельскохозяйственных растений: Дисс. докт. с-х. наук в форме научного доклада. -Кинель, 1999.-86 с.

67. Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская H.A. Регуляторы роста природного типа и отдельные фазы онтогенеза. // Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. / Под ред. Н.И. Якушкиной. М.: ВИНИТИ, 1990.-С. 41-83.

68. Кривченко В.И. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней. / Методические указания. JL: ВИР, 1978.-107 с.

69. Красавин Е.А., Козубек С. Мутагенное действие излучений с разной линейной передачей энергии. -М.: Энергоатомиздат, 1991. 184 с.

70. Крепак О.М., Языкова М.Ю. Влияние лазерного излучения на рост культуры. \\ Биологическое действие лазерного излучения: Межвузовский сборник Куйбышев, 1984. - С. 39.

71. Кривошеина О.С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходногоматериала ярового ячменя. //Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998. -24 с.

72. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986.-285 с.

73. Кузин A.M., Мальцев A.B., Сейсебаев А.Т. Влияние ионизирующей радиации на содержание гистонов и ДНК в ядрах растительных клеток. // Радиобиология. 1970, т. 10, № 1. - С. 103 - 105.

74. Курапов П.Б. Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования. // Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1996. - 47 с.

75. Леонов Б.В., Шиходыров В.В. Лазеры и клетка. М.: Знание, 1966, №3.-29 с.

76. Логинов Д.А. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лазерного излучения и дальнего красного света. // Труды научно-практической конференции ИжГСХА.- Ижевск, 1998. С. 39 - 41.

77. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Хлорофилльные мутации ячменя при обработке семян лазерным излучением и дальним красным светом. // Почва, биология растений и агротехника их возделывания : Тезисы докладов научной конференции. Киров, 1997. - С. 41 -44.

78. Лошак И.Ф., Гусева К.А. Изучение устойчивости ячменя к внутристеблевым вредителям в условиях Северного Казахстана: Тезисы докладов научной конференции ВНИИ зернового хозяйства. Целиноград, 1967. — С. 59 — 61.

79. Лужецкая Н.И., Щербаков В.К. Изучение эффектной дозы облучения и её мощность на ячмене и задачи мутационной селекции. // Вестник сельскохозяйственной науки, 1978, № 3. С. 138- 143.

80. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н. и др. Культурнаяфлора СССР: т. И, ч. 2. Ячмень. Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990.-421 с.

81. Лучник Н.В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. Л: Медицина, 1968. - 296 с.

82. Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н., Филиппова Н.Я. и др. Получение хлорофилльных мутаций при лазерном облучении семян кукурузы. // Сборник научных трудов. Алма-Ата, 1978. - С. 192-193.

83. Матвеева Л.П. Стимулирующее действие лазерного облучения на пыльцу перед гибридизацией. // Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в северо-западной зоне РСФСР. СЗНИИСХ Л., 1985.-С. 118-123.

84. Мегалов В.А. Выявление вредителей полевых культур. М.: Сельхоз-издат, 1968. - 225 с.

85. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum. — Л.: Изд-во ВИР, 1983.-53 с.

86. Меныцикова Е.А., Скорняков В.А. Изучение влияния лазерного света на хромосомные аберрации у ячменя // Исследования по генетике и селекции растений на Урале / Информационные материалы. Свердловск, 1987. - С. 48-50.

87. Миллер А.Т., Калнынь Дз.О. Первичные процессы термогенеза в прорастающих у-облученных семенах // Действие радиации на растения / Под ред. Н.Н. Назирова. Ташкент : Фан, 1971. - С. 19 - 20.

88. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.Ф., Заверюха А.Х. и др. Основы научных исследований в агрономии. М.: Колос, 1996. - 336 с.

89. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Мутационная селекция пшеницы. Киев : Наукова думка, 1995. - 627 с.

90. Морозик М.С., Тарасевич Е.И. Изучение воздействия лазерного излучения на некоторые растения // V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Т. IV ч. 2 : Тезисы докладов. Москва, 24 -28 ноября 1987 г. М., 1987. - С. 31.

91. Найлен Р.А. Природа индуцированных мутаций у высших растений // Генетика. 1967. - № 3. - С. 3 - 17.

92. Нам И.Я., Заякин В.В. Взаимодействие гормонов при регуляции опадения цветков люпина желтого // Вестник Башкирского университета. Уфа, 2001.-№2(1).-С. 154-157.

93. Неттевич Э.Д. Селекция ячменя на урожайность, устойчивость к полеганию и качество зерна в Нечерноземном центре // Зерновые культуры интенсивного типа Нечерноземной зоны РСФСР. Ленинград, 1979. - С. 124 -127.

94. Нечаева Е.П. Действие синего и красного света на содержание белка в проростках ячменя при разных условиях осуществления фотосинтеза: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1969.-40 с.

95. Никелл Л.Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве. / Пер. с англ. М.: Колос, 1984. - 192 с.

96. Олескина Ю.П., Белкина Г.Г., Юрина Н.П. и др. Белковый состав нук-леотидов хлоропластов и этиопластов пшеницы // I Всероссийская конференция фотобиологов 28 30 мая 1996 г. Тезисы докладов.: Пущино, 1996. -С. 38.

97. Орав Т.А., Шангин-Березовский Г., Орав И. Радиационный мутагенез и модифицирующие его условия. Таллин : Валгус, 1972. - 214 с.

98. Ораевский А.Н., Плешанов П.Г. Биохимическое действие лазерного излучения ч. 1 // Кинетика фотовозбуждения биополимеров в биохимических реакциях. Т. 136. М.: Физ. ин-т им. Н.Н.Лебедева, 1980. - 18 с.

99. Питиримова М.А. Исследования реакции растения на у-лучи : Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1970. - 26 с.

100. Плотникова И.В. О роли природных регуляторов роста в опадении органов у растений // Фитогормоны в процессах роста и развития растений / Под ред. Цицина H.B. М.: Наука, 1974. - С. 74 - 105.

101. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969.-256 с.

102. Позднякова H.H., Якименко H.A. Особенности наследования некоторых хозяйственно-ценных признаков у ярового ячменя // Генетические аспекты селекции в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1986. - С. 55 - 60.

103. Полевой В.В. Фитогормоны Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1982.-199 с.

104. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений : Учеб. пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.-240 с.

105. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Ладогина М.П. и др. Полиморфизм гордеинов у сортов ярового ячменя // Генетика, т. 30 № 5, 1994. - С. 604 -614.

106. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Созинов A.A. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам // Генетика. 1985.- Т. 21. № 4. С. 629-639.

107. Посудин Ю.И. Лазерная фотобиология : Методическая разработка для студентов биологических специальностей сельскохозяйственных вузов. -Киев : Изд-во УСХА, 1983. 34 с.

108. Преображенская Е.И., Тимофеев-Ресовский Н.В. О корреляции между прорастанием и выживанием различных видов культурных растений послеоблучения семян разными дозами гамма-лучей // Доклады АН СССР. 1962. Т. 143, №2.-С. 448-452.

109. Прийлинн О., Шнайдер Т., Орав Т. Исследования по химическому мутагенезу у сельскохозяйственных растений. Таллин: Валгус, 1976. - 204 с.

110. Проскурин Н.В., Жабер Х.М., Гурьева Н.Б. Химический и фотоинду-цированный мутагенез у ячменя. // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве. Тезисы I Всесоюзного совещания 30 июня- 3 июля 1987г., Кишинев, 1987. - С. 177 - 178.

111. Процко Р.Ф., Сытник K.M. К вопросу о факторах эндогенной регуляции гормональной активности растений // Метаболизм и механизм действия фитогормонов : Труды Всесоюзной конференции 6-10 июня 1978 г. Иркутск, 1979.-С. 28-37.

112. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Синтетические регуляторы онтогенеза растений // Итоги науки и техники. Серия Физиология растений. Т. 7. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. / Под ред. Н.И. Якушкиной, М.: ВИНИТИ, 1990. С. 84 - 120.

113. Рапопорт И.А. Химический мутагенез. М.: Знание, 1966. 59 с. Рапопорт И.А., Шигаева М.Х., Ахматуллина Н.Б. Химический мутагенез (проблемы и перспективы). - Алма-Ата : Наука КазССР, 1980. - 320 с.

114. Результаты сортоиспытания и изучения сортовой агротехники за 198185 годы. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур по Кировской области на 1986 г. Киров, 1985. - 56 с.

115. Романова И.М. Хлорофилльные мутации на кукурузе, вызванные ионизирующей радиацией // Применение физического и химического мутагенезав сельском хозяйстве. Тезисы I Всесоюзного совещания 30 июня - 3 июля 1987г., - Кишинев, 1987. - С. 91.

116. Рубин Л.Б. Лазерная техника в современной биологии. М.: Знание, 1978.-64 с.

117. Рубин Л.Б. Лазеры в изучении современных проблем биологии //Сельскохозяйственная биология. 1997. Т. 12, №5. - С. 757 - 767.

118. Савин В.Н. Разработка метода лазерной микрохирургии в клетках для направленного применения генома растений // Проблемы фотоэнергетики растений. Киев, 1975. - С. 67 - 69.

119. Сариев Б.С., Жундибаев К.К., Кудайбергенов М.С. Типы наследования количественных признаков у ярового ячменя // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана № 3. Алма-Ата, 1991.-С. 13-15.

120. Сейсебаев А.Т. Радиочувствительность растений: модификационная и мутационная изменчивость. Алма-Ата: Наука, 1986. - 208 с.

121. Сейсебаев А.Т. Модификация радиочувствительности и мутационной изменчивости растений: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Обнинск, 1991. -49 с.

122. Сейсебаев А.Т., Заманбекова A.A. Цитогенетический эффект комбинированного действия у-лучей и ультрафиолетового света на семена ячменя // Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. 1981. С. 114-118.

123. Сельскохозяйственная энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, т. 5, 1974.-С. 390.

124. Семибратова О.Б., Булатова K.M., Сариев Б.С. О возможности маркирования морфологических признаков ярового ячменя компонентами гордеи-на. // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-Ата, 1989. Вып. 3 - С. 30 - 32.

125. Серых М.М. Некоторые итоги изучения влияния лазерного излучения на обмен веществ у животных и микроорганизмов // Биологическое действие лазерного облучения: Межвузовский сборник Куйбышев, 1984. - С. 104 — 110.

126. Сидорова К.К. Хлорофилльные мутации как показатель различий в му-табильности сортов гороха // Генетика. 1966. - № 6. - С. 81 - 87.

127. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский A.C. и др. Влияние регуляторов роста на растения ячменя в Mi и М2 //Материалы XIX научно-практической конференции ИжГСХА. Ижевск, 1999. - С.42.

128. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина. Метод, указания. — Л.: ВИР, 1975. С. 1-23.

129. Тимофеев-Ресовский Н.В. О принципе попаданий, эффективном объёме и миграции энергии в радиобиологических опытах // Первичные механизмы биологического действия ионизирующих излучений. М., 1963. С. 160.

130. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В.: С-Пб.: Изд-во ВИР, 1995 т. И, ч. И. С. 293 - 352.

131. Устюгова Е.В. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием лазерного излучения, дальнего красного света и различного физиологического состояния семян: Дисс. канд. с-х. наук. Киров, 2003.- 179 с.

132. Устюгова Е.В. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием лазерного излучения, дальнего красного света и различного физиологического состояния семян: Автореф. дисс. . канд. с-х. наук. Пенза, 2003а. - 23с.

133. Фадеева Т.С., Кобылянский В.Д. Генетика культурных растений. Л.: Агропромиздат, 1986.-246с.

134. Хвостова В.В. Методические вопросы применения излучений и других мутагенных факторов в селекции растений. // Современные проблемы радиационной генетики / Под ред. Н.П. Дубинина. М.: Атомиздат, 1969. - С. 302-312.

135. Хвостова В.В., Элынуни К.А. Влияние частичного снятия повреждающего эффекта излучений на частоту хлорофилльных мутаций у ячменя // Генетика. 1966, № 6, - С. 55 - 61.

136. Хохлов И.В. Генетическая эффективность лазерного излучения различных длин волн: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1982. - 18 с.

137. Чесноков П.Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым. -М.: Сов. Россия, 1956.-246 с.о Шальнов М.И. Молекулярная природа генных и хромосомных мутаций, индуцированных ионизирующей радиацией // Цитология и генетика. -1971.-3,№ 1.-С. 77-88.

138. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Сменян Э.И. Иммунитет растений к вредителям и болезням. Л.: Агропромиздат, 1986. - 201с.

139. Шевелуха B.C., Егоров И.В., Сутулова В.И. Морфофизиологические и биохимические изменения у растений ячменя при обработке регуляторами роста // Регуляторы роста растений. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 143 -156.

140. Шевелуха B.C., Ковалев В.М., Курапов П.Б. Регуляторы роста и проблемы селекции растений // Физиологические основы селекции растений // Под ред. Г.В. Удовенко. С-Пб.: Изд-во ВИР, 1995, т. II, ч. 1. - С. 259- 293.

141. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К. и др. Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вестник сельскохозяйственной науки, 1989. № 2, - С. 42 - 50.

142. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К. и др. Оценка генетического риска применения регуляторов роста / Регуляторы роста растений. -М.: Агропромиздат, 1990.-С. 132-143.

143. Шевцов В.М. Изучение физических и химических мутагенов в селекции ячменя и овса : Автореф. дис. . канд. с-х. наук. Краснодар, 1969. - 26 с.

144. Шевцов В.М. Использование экспериментального мутагенеза в селекции ячменя // Вестник сельскохозяйственной науки, 1981.- № 9. С. 44 - 51.

145. Шевцов В.М. Селекционное использование индуцированных мутаций в свете идей Н.И. Вавилова // Химический мутагенез и проблемы селекции. -М., 1991.-С. 146-154.

146. Штернберг М.Б. О возможном участии ростовых веществ и нуклеиновых кислот в механизме действия фитохрома // Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен / Под ред. В.В. Полевого. М.: Наука, 1965. - С. 65 -102.

147. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. — М.: Колос, 1982.-326 с.

148. Юлдашев О.Х. Изучение модифицирующего действия лазерного излучения на генетические эффекты радиации : Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.; 1979. - 28 с.

149. Юмагужин М.С., Мардамшин А.Г., Фатхутдинова P.A. Особенности формирования генома у межвидовых гибридов пшеницы и гречихи: действие пониженной температуры // Вестник Башкирского университета. Уфа, 2001.-№2(1).-С. 183-185.

150. Яснецкая Е.Г., Булгаков В.П., Горбач В.И. и др. Этефон- и жасмонат-зависимая индукция внутриклеточных патоген-индуцируемых рибонуклеаз вкультуре клеток женьшеня // Физиология растений. 2003, т. 50, № 4. - С. 1 -7.

151. Яснецкая Е.Г., Шевченко Н.М., Горбач В.И. и др. Регуляция активности PR-10 рибонуклеаз в клеточной культуре женьшеня // Вестник Башкирского университета. Уфа, 2001. - № 2(1). - С. 140 - 141.

152. Auerbach С. Chemical mutagenesis in animals WAbh. Deutsch. Akad. Wiss Med. К1/ Erwin Baur - Gedachtnisvorlesungen. - 1959.-1. - P. 1-13.

153. Apelbaum A., Burg S.P. Effect of ethylene on cell division and desoxyribo-nucleic acid synthesis in Pisum sativum // Plant Physiol. 1972. - 50, N 1. - P. 117-124.

154. Bednar San. Vliv gama zazeni 60Co na chorakter a variabilitu vatranych znaku genezace jecmene // Acta Univ. apr. A. 1986. - 34, N 3. - C. 47 - 55.

155. Bortwick H.A., Hendricks S.B., Parker H.W., Toole E.H., Toole V.K. A reversible photoreaction controlling seed germination // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1952.- 38, 8. P. 662 - 666.

156. Brunner H. Radiacion induced mutations for plant selection: 6th Int. Symp. Radiat. Phys. // Appl. Radiat. And Isotop. 1995. - 46. - N 6-7. - P. 585-594.

157. Butler W.L., Norris R.H., Siegelman H.W., Hendricks S.B. Detection, assay preliminary purification of the pigment controling photorespositive development of plants // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1959. - 45, 12 P. 1703 - 1708.

158. Chang C., Meyerowitz E.M. The Ethylene Hormone response in Arabidop-sis: A Eukaryotic Inco-Component signaling system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. v. 92. P. 4123-4133.

159. Chang C., Stewart R.C. The Two-Component Systems Regulation of Diverse Signaling Pathways in Procariotes and Eucaryotes // Plant Physiol. 1998. v. 117.P. 723-731.

160. Cho G.H., Kim D.L., Pedersen H., Chn C.K. Ethephon enhancement of secondary metabolite syntesis in plant cell cultures // Biotechnol., Progr. 1988. -Vol. 4, N 3 - P. 184-188.

161. El-Metainy A., Takagi M., Tano S., Yamaguchi H. Radiation-induced single-strand breaks in the DNA of dormant barley seeds // Mutant. Res. 1971. -13, N4. -P. 337-344.

162. Eriksson G. Radiation induced reversions of a waxy allele in barley. Radiat. Bot., 1962, N 2. P. 35 - 39.

163. Franklin D., Morgan P.W. Rapid Production of Auxin Induced Ethylene //

164. Plant Physiol. 1978. V. 62. P. 161 162.

165. Furuya M., Hillman W.S. Observations on spectrophotometricalley phyto-® chrome in vivo in etiolated Pisum secollings. // Plants. 1964.- 63,1. P. 31 42.a Gustafsson A. Chlorophyll factors and heterosis in barley // Hereditas, 1950, v. 36, P. 383-392.

166. Mc Guff P., Bell E. The effect of laser energy radiation on bacteria // Med. Biol. Illustr. 1966,16,3. P. 905 - 916.

167. Muller H.J., Painter T.S. The citological expression of changes in gene alig-ment produced by X-rays in Drosophila, Am. Naturalist, 63, 1929. P. 193 - 200.

168. Natarajan A.T., Marie M.M. The time-intensity-factor in dry sud a-radiation // Radiat. Bot. 1961. - 1, N 1. - P. 1 - 9.

169. Netsvetaev V.P., Sozinov A.A. Location of a hordein G locus Hrd G on chromosome 5 of barley // Barley Genet. News lett. 1984, v. 14. P. 4 - 6.

170. Ormerod M.G. Free-radical formation in irradiated DNA // Int. J. Radiat. Bot. 1969. 9, N3.-P. 291-300.

171. Patil S.S. Interaction of fhysical and chemical mutagens for induction of chlorophyll mutation in barley // I. Manarashtra Angr. Univ. 1988 13. N 2. - P. 134-136.

172. Pomortsev A.A., Ladonina M.P., Netsvetaev V.P. Seed protein electrophoresis in barley variety identification // Bioch. identification of varietis: Materials III Int. Symp. ISTA. Leningrad, 1988. P. 887 - 894.

173. Saltveit M.E., J. and S. Fa Yang. Ethylene // Principles and practice of plant hormone analysis / Ed. L. Rivier and A. Crozier. Academic press, 1987, London V. 2.-P. 267-699.

174. Shewry P.R., Finch R.A., Parmar S. Chromosomal location of Hor 3, a new locus governing storage proteins in barley // Heredity.- 1983.- V. 50, N 2. P. 179 -189.

175. Siegelman H.W., Firer E.M. Purification of phytochrome from out seedlings. // Biochemistry. 1964. 3,3. P. 418-423.

176. Singh D., Singh R.M., Singh I. Effect of gamma-rays, ethylmethane sulpho-nate and hydroxylamine on type and frequency of chlorophyll mutations in lentil // Zens. Newstett. 1989, 16, N 2. - P. 3 - 5.

177. Smith A.R., Robertson D., Sanders Z.O. et all. Ethylene binding sites // Plant Hormone Receptors / Ed. by Dieter Klamft. Springer-Verlag Berlin Heidelberg NATO ASI Series Series H : Cell biology., 1987. V. 10. P. 229 - 238.

178. Sozinov A.A., Pomortsev A.A., Netsvetaev V.P. Blocks of hordein components as genetics markers //Barley Genetics V. Okayama, 1986. P. 887 - 894.

179. Stadler L.I. Genetic effects of x-rays in maize // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1928, 14.-P. 69-75.

180. Stadler L.I. Mutation in barley inducted by x-rays a radium // Science, 1928a v.68.-P. 186.

181. Stadler L.I. Some geneties effects of x-rays in plauts // Heredits, 1930. V. 21. P. 3-19.

182. Stadler L.I. The experimental modification of heredity in crop plants. I: Induced chromosomal irregularities // Sci. Agr., 1931. V. 11. P. 7 - 15.

183. Yu Y., Yang S.F. Auxin Induced Ethylene Production its Inhibition by Aminoethoxyvinylglycine and Cobalt Ion // Plant Physiol. 1979. V. 64. - P. 1074