Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, доктор наук Волкова Полина Андреевна

• Волкова Полина Андреевна
• доктор наук
• 2015

Оглавление диссертации доктор наук Волкова Полина Андреевна

Введение

Глава 1. Фитогеографические исследования: методы, подходы и состояние изученности Восточной Европы

1.1. Климатические флуктуации в четвертичном периоде

1.2. Методы исследования динамики ареалов

1.3. Выбор оптимальных генетических маркеров для филогеографических реконструкций у растений

1.4. Влияние изменений климата на ареалы видов и их генетическое разнообразие

1.5. Филогеографические реконструкции миграционных путей сосудистых растений в Европе

Глава 2. Использованные модельные объекты

2.1. Кандыки (Erythronium dens-canis и E. caucasicum)

2.2. Первоцвет обыкновенный (Primula vulgaris)

2.3. Солнцецвет (Helianthemum nummularium s.l.)

2.4. Гибридные зоны на подвергавшихся четвертичным оледенениям территориях (на примере Северной Карелии и юга Мурманской области)

2.4.1. Приморские осоки из группы Carex salina

2.4.2. Гибридизация между Picea abies и P. obovata

Глава 3. Материалы и методы

3.1. Материал

3.1.1. Primula vulgaris s.l

3.1.2. Erythronium dens-canis и E. caucasicum

3.1.3. Helianthemum nummularium s.l

3.1.4. Приморские осоки из группы Carex salina

3.1.5. Picea spp

3.2. Методы

3.2.1. Классическая морфометрия

3.2.2. Геометрическая морфометрия

3.2.3. Выделение ДНК

3.2.4. Анализ полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (AFLP)

3.2.5. Амплификация и секвенирование участков ДНК

3.2.6. Анализ данных

Глава 4. История формирования ареалов европейско-кавказских видов Erythronium

4.1. Генетическое разнообразие европейских кандыков

4.2. Аллопатрическая дивергенция эволюционных линий у европейских представителей рода Erythronium

4.3. Выживание во время четвертичных оледенений на востоке Среднедунайской низменности

4.4. «Не-трансильванская» эволюционная линия

4.5. Происхождение генетически дифференцированной адриатической

популяции кандыка и предложения по ее охране

4.6. Заключение

Глава 5. Роль рефугиумов Понто-Каспийского региона в формировании генетического разнообразия других районов Европы: филогеография Primula vulgaris

5.1. Вариабельность хлоропластной ДНК

5.1.1. Понто-Каспийский регион

5.1.2. Весь ареал вида

5.2. Вариабельность ядерной ДНК (ITS)

5.2.1. Понто-Каспийский регион

5.2.2. Весь ареал вида

5.3. Таксономические соображения

5.4. Природа полиморфизма цвета венчика на северо-восточном побережье

Черного моря

5.5. Реконструкция филогеографии Primula vulgaris

5.5.1. Весь ареал вида

5.5.2. Северо-восточное побережье Черного моря

5.6. Заключение

Глава 6. Филогеография Helianthemum nummularium и роль рельефа в формировании миграционных путей

6.1. Генетическая изменчивость

6.2. Таксономические соображения

6.3. Филогеография

6.4. Заключение

Глава 7. Гибридные зоны, образовавшиеся вследствие заселения разными эволюционными линиями подвергавшихся оледенениям территорий (на примере Северной Карелии и юга Мурманской области)

7.1. Приморские осоки из группы Carex salina

7.1.1. Анализ полиморфизма длин амплифицированных фрагментов

7.1.2. Морфологическая изменчивость

7.1.3. Таксономическая структура группы

7.2. Гибридизация между Picea abies и P. obovata в Северной Карелии

7.2.1. Морфология

7.2.2. Молекулярно-генетический анализ

7.2.3. Происхождение карельских елей

7.3. Заключение

8. Основные закономерности миграций сосудистых растений в Восточной

Европе и на сопредельных территориях в позднеледниковье

Выводы

Благодарности

Литература

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье»

Введение

В течение кайнозойской эры климат на планете в целом становился холоднее. Имели место его флуктуации, амплитуда которых возрастала, что завершилось серией ледниковых эпох в четвертичном периоде. Последнее похолодание закончилось около 10 000 лет назад, а его максимум был отмечен около 20 000 лет назад. В это время ледник покрывал всю Фенноскандию, Исландию, а также Альпы и Пиренеи. Эти климатические флуктуации приводили к периодическим изменениям ареалов видов, что влияло на их генетическое разнообразие.

В настоящее время происходит интенсивное потепление климата, вызванное во многом и антропогенными факторами. Изменения ареалов, обусловленные глобальным потеплением, уже наблюдаются в последние 1015 лет и, по-видимому, закончатся не скоро. Выявление миграционных путей видов в прошлом может использоваться для прогнозирования их ареалов при изменениях климата в будущем. Имеющихся палеонтологических и флорогенетических данных для детальной реконструкции истории отдельных видов не достаточно, поэтому необходимо дополнительно применять молекулярно-генетические методы.

Актуальность работы. Современные представления о динамике растительного покрова и миграционных путях отдельных видов растений в Восточной Европе и на сопредельных территориях Урала и Кавказа базируются, в основном, на данных палинологии, сравнительной флористики и географии растений. Однако этих данных недостаточно для детальной реконструкции истории отдельных видов. Молекулярно-генетические работы для данной территории пока крайне немногочисленны и имеющиеся данные все еще носят фрагментарный характер. Для Западной и Центральной Европы, напротив, подобных исследований в последние два десятилетия

было проведено очень много, что позволило разработать подробные филогеографические схемы миграций отдельных видов и динамики растительного покрова в целом в ледниковое и послеледниковое время и согласовать их с палеоботаническими и флорогенетическими реконструкциями.

Однако в последнее время появляются фрагментарные данные, которые позволяют усомниться в универсальности выявленных филогеографических закономерностей. Так, сформулирована гипотеза о существовании не только южных, но относительно северных (вне-средиземноморских) рефугиумов; есть данные о повышении генетического разнообразия на подвергавшихся оледенению территориях за счет формирования зон контакта; неясна ценность изолированных популяций, образовавшихся в результате изменений ареалов, для сохранения генетического разнообразия. Для разрешения этих сомнений необходимы дополнительные исследования.

Кроме того, отсутствие филогеографических данных по Восточной Европе оставляет целый ряд вопросов открытыми до сих пор. Так, не ясно расположение восточноевропейских, кавказских и уральских ледниковых рефугиумов и их роль в послеледниковом восстановлении растительности Центральной Европы, равно как и роль южноевропейских рефугиумов в восстановлении растительного покрова Восточной Европы, Кавказа и Урала. Влияние долготного градиента континентальности на пути миграций мезофильных растений в Европе также остается недостаточно исследованным. Не выяснено влияние неоднородности рельефа континента (в основном гористый в Западной и Центральной Европе и в основном равнинный в Восточной Европе) на миграционные пути растений.

Для прояснения всех этих вопросов необходимы дальнейшие филогеографические исследования европейских видов растений в масштабе всего континента с особым вниманием к восточным популяциям. Выявление миграционных путей и в целом истории видов в масштабе всего континента

позволит предсказать, как происходящие изменения климата повлияют на генетическую изменчивость, а, следовательно, и эволюционный потенциал этих видов. Данные о происхождении таксономически сложных групп видов позволят прояснить их систематику и грамотно спланировать природоохранные мероприятия.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования -проанализировать эффективность использования молекулярно-генетических данных для изучения миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье, а также выявить возможные рефугиумы и пути миграций с детальной оценкой структуры зон вторичного контакта ареалов.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить генетическую структуру растений с разным характером экологии (Primula vulgaris s.l., Helianthemum nummularium s.l., европейско-кавказских видов рода Erythronium) на всем протяжении их ареалов;

2. Охарактеризовать основные миграционные пути сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье посредством филогеографического анализа исследованных видов и привлечения имеющихся в литературе данных;

3. Выявить роль долготного градиента континентальности для определения путей миграций мезофильных растений;

4. Оценить роль Среднедунайской низменности и Понто-Каспийского региона в качестве рефугиумов и источников миграций мезофильных растений в позднеледниковье;

5. Оценить значимость периферических популяций для сохранения генетического разнообразия вида в контексте его эволюционной истории (на примере Helianthemum nummularium s.l. и Primula vulgaris s.l.);

6. Исследовать структуру гибридных зон, возникших в результате

расселения Picea spp., и осок группы Carex salina на освободившихся от

ледникового покрова территориях (на примере Северной Карелии и юга

Мурманской области).

Положения, выносимые на защиту.

1. Филогеография (анализ пространственной структуры молекулярно-генетических данных) - эффективный подход не только для изучения миграционных путей растений в позднеледниковье, но и для прояснения систематики таксономически сложных групп видов;

2. Для растений Восточной Европы в позднеледниковье характерны миграции в западном и северном направлениях;

3. Долготный градиент континентальности во многом определяет фитогеогеографию Европы; понтийские степи выполняют функцию эффективных барьеров для миграций мезофильных растений, что приводит к аллопатрической дивергенции эволюционных линий;

4. В формировании миграционных путей растений в Европе значительную роль сыграли криптические северные (вне-средиземноморские) рефугиумы и рефугиумы Понто-Каспийского региона;

5. Периодические оледенения находящихся в высоких широтах территорий могут приводить не только к снижению, но и к увеличению генетического разнообразия в разных группах растений. Первое происходит за счет заселения освободившихся от оледенения территорий небольшими группами особей (эффект основателя, эффект «бутылочного горлышка»), причина второго - формирование гибридных зон при контакте популяций мигрантов из разных эволюционных линий.

Научная новизна работы. Продемонстрирована эффективность использования молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье. Показано, что для растений Восточной Европы в позднеледниковье характерны миграции в западном и северном направлениях. Впервые проанализирована внутривидовая генетическая изменчивость Erythronium dens-canis s.l., E. caucasicum, Primula vulgaris s.l. и Helianthemum nummularium s.l. на всем ареале и реконструированы миграционные пути этих видов в позднеледниковье. Продемонстрировано, что особенности расселения видов в позднеледниковье (фрагментация ареалов, ограниченные межпопуляционные контакты, эффект основателя) обуславливают низкое генетическое разнообразие периферических популяций. Выявлена роль понтийских степей, как барьера для миграций мезофильных видов, а также рефугиумов Среднедунайской низменности и Понто-Каспийского региона, как источников расселения этих видов в позднеледниковье. Показана необоснованность выделения узко понимаемых и локально распространенных таксонов в составе Primula vulgaris s.l. и Helianthemum nummularium s.l. Впервые посредством совместного применения молекулярно-генетических и морфометрических методов проанализирована структура гибридных зон между Picea abies и P. obovata, а также между приморскими осоками из группы Carex salina, возникших при расселении растений на освободившихся от ледникового покрова территориях Восточной Европы и контакте разных эволюционных линий. Показано, что в обоих случаях возникающие гибридные комплексы следует трактовать, как единый биологический вид.

Теоретическая значимость работы. Выявлены основные закономерности миграций сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье, продемонстрирована эффективность использования

молекулярно-генетических данных для подобных реконструкций. Показана существенная роль Восточной Европы и сопредельных территорий Кавказа и Урала как источника расселения сосудистых растений в позднеледниковье по всему континенту.

Практическая значимость работы. Полученные данные позволяют оценить влияние происходящих изменений климата на миграционные пути видов, их генетическую изменчивость и биоразнообразие в целом. Показана применимость филогеографических методов для прояснения систематики таксономически сложных групп видов растений и оценки статуса изолированных популяций. Материалы диссертации использованы при составлении региональных флор: "Флора Владимирской области", "Panarctic flora checklist", "Аннотированный список флоры Алтачейского заказника", "Флора Средней полосы Европейской части России", 11-е изд. и при составлении Красных книг (данные по таксономической структуре группы Carex salina учтены во втором издании Красной книги Мурманской области; данные по систематике Primula vulgaris s.l. и Helianthemum nummularium s.l. подготовлены для включения в следующие издания региональных Красных книг нашей страны и - в случае солнцецвета - Красной книги РФ). Полученные данные используются при создании учебных курсов по биологической эволюции, систематике и биогеографии растений.

Глава 1. Фитогеографические исследования: методы, подходы и состояние изученности Восточной Европы

1.1. Климатические флуктуации в четвертичном периоде

В течение кайнозойской эры (начиная с 65 млн. лет назад) климат на планете в целом становился холоднее. Имели место его флуктуации, амплитуда которых увеличилась, что завершилось серией ледниковых эпох в четвертичном периоде (антропогене, начиная с 2,4 млн. лет назад). В начале четвертичного периода Арктика покрылась льдом, и до примерно 900 000 лет назад занятая ледником площадь изменялась с периодичностью в 41 000 лет, затем период колебаний стал равным 100 000 лет, а их амплитуда заметно усилилась. Сухие и холодные периоды оледенений сменялись влажными и теплыми межледниковьями, причем эти колебания климата были достаточно быстрыми. Так, анализ многолетнего льда в Гренландии показал, что во время потеплений средняя температура увеличивалась примерно на 10° C за несколько десятилетий (Hewitt, 2000). Основная причина этих климатических флуктуаций - периодические изменения характеристик земной орбиты (прецессии, эксцентриситета, угла наклона земной оси), так называемые циклы Миланковича. Это приводило к вариации количества солнечной энергии, получаемой нашей планетой, а, следовательно, к изменениям климата (Hays et al., 1976). Последнее похолодание закончилось по геологическим меркам совсем недавно (около 10 000 лет назад), а его максимум был отмечен около 20 000 лет назад. В это время ледник покрывал всю Фенноскандию, Данию, Исландию, а также Альпы и Пиренеи (Svendsen et al., 2004). Так что относительное постоянство климата, которое имеет место последние 8 000 лет - скорее исключение, чем норма (Taberlet et al., 1998). В настоящее время происходит интенсивное потепление климата,

вызванное во многом и антропогенными факторами (Harrison, Sanchez Goni, 2010).

1.2. Методы исследования динамики ареалов

Де Кандолль (De Candolle, 1820) первым предположил, что современное географическое распределение живых организмов зависит как от экологических («действующих в настоящее время»), так и исторических («действовавших в прошлом») факторов. Экологические причины вскоре были признаны недостаточными для объяснения географического распределения организмов, поскольку, например, области разных континентов со сходными условиями могут быть заселены совершенно разными таксонами (Morrone, Crisci, 1995). Влияние исторических факторов на ареалы в целом и миграционные пути видов в частности традиционно оценивали при помощи биогеографических реконструкций. Основной метод подобных исследований - это сравнительный анализ географического распределения таксонов разного уровня. Посвященный растениям раздел биогеографии назван М.Г. Поповым (1963) флорогенетикой - дисциплиной, «которая изучает историю флор земного шара, их зарождение (генезис), миграции и трансформации [...] в связи с гео-историческими условиями». Важно подчеркнуть, что флорогенетика анализирует современные ареалы таксонов, она «как сокол, питается живой пищей; ей не нужно, как палеоботанике, мумий, трупов растений, погребенных в геологических слоях» (Попов, 1963).

Другой классический метод исследований динамики ареалов видов -это обобщение палеонтологических данных. Серьезный недостаток таких данных - это их неравномерная представленность, неполная сохранность (очевидно, что сохранение хотя бы части организма в палеонтологической летописи - случайность, счастливая для палеонтологов) и во многом

недостаточная изученность. Даже наиболее полные данные палеопалинологии, на которые во многом опираются реконструкции растительности прошлого, не свободны от серьезных недостатков. Во-первых, представленность ископаемой пыльцы зависит во многом не от обилия растений определенных видов в прошлом, а от обилия продуцируемой ими пыльцы (так, обычен «перевес» в сторону, например, злаков и полыней). Во-вторых, определение ископаемой пыльцы редко идет до видов, что снижает разрешение метода. Наконец, основанные на ископаемой пыльце реконструкции затруднены из-за переноса пыльцы на дальние расстояния (Толмачев, 1986; Гричук, 1989; Willerslev et al., 2014). Недостаток палинологической информации представляет серьезную проблему. Так, общее число и плотность палинологических данных в Восточной Европе (а тем более в Азии) довольно малы и в целом недостаточны для реконструкций ареалов евроазиатских видов в прошлом (Гричук, 1989; Эволюция экосистем Европы..., 2008).

В последнее время в качестве альтернативы палеонтологическим данным (Beatty, Provan, 2011; Schorr et al., 2012) или в дополнение к ним (Alsos et al., 2009) используют модели ареалов видов в прошлом, основанные на детальных реконструкциях палеоклиматов и информации об экологии видов. Таким же образом можно моделировать и ареалы видов в будущем, чтобы, например, предсказать влияние глобальных изменений климата на генетическое разнообразие популяций (Alsos et al., 2009; Beatty, Provan, 2011). Необходимо, однако, отдавать себе отчет в условности подобных моделей (Schorr et al., 2012).

С развитием молекулярно-генетических методов стало возможным исследовать историю популяций в пределах одного вида при помощи молекулярных маркеров (Avise et al., 1987). Это особенно важно, поскольку репродуктивная изоляция и выделение эволюционных линий могут возникать на внутривидовом уровне (Schaal et al., 1998). Основная проблема

использования молекулярных методов для исследования истории популяций - необходимость ограничиться образцами лишь из современного ареала видов - в настоящее время в общем виде решена при помощи выделения ДНК из древних отложений (так называемая «ДНК окружающей среды», environmental DNA: Taberlet et al., 2012). В рамках данной методики ДНК выделяют не из ископаемых остатков (пыльцы, костей и т.п.), а из биологического материала (неперегнивших частей растений, продуктов метаболизма и т.п.), сохранившегося в древних отложениях (обычно в вечной мерзлоте), что позволяет составить представление о генетическом разнообразии всего сообщества, существовавшего на этой территории в прошлом. Однако применение этого метода до сих пор сопряжено со значительными методическими затруднениями (Willerslev et al., 2014).

Hampton Carson (1970, 1983) был, наверное, первым, кто анализировал генетические филогении в контексте пространства и времени, а в 1987 году John C. Avise назвал это направление исследований, находящееся на стыке популяционной генетики и филогенетики, филогеографией (Avise et al., 1987). Идея филогеографии заключается в том, что популяционная структура вида зависит не только от действующих в настоящий момент факторов эволюции, таких как мутационный процесс, отбор и дрейф генов, рассматриваемых классической популяционной генетикой. Серьезное влияние на нее могут оказывать и давно прошедшие события: расширения и сокращения ареала, изоляция и миграция особей на дальнее расстояние. Основная задача филогеографии - выявить эти действующие в пространстве и времени факторы, которые формируют наблюдаемое генетическое разнообразие и, таким образом, обуславливают историю видов, включая их пути миграции (Avise et al., 1987; Hewitt, 1996, 2001; Avise, 1998, 2009). Выявить влияние этих факторов можно при построении внутривидовой генеалогии нерекомбинирующих молекулярных маркеров, таких, например, как митохондриальная ДНК животных и хлоропластная ДНК растений.

Нужно отметить, что обмен генами может происходить и между видами (особенно у растений). Поскольку филогеография применима и на под-, и надвидовом уровнях - это, наверное, единственный метод, который подходит для изучения широкого спектра эволюционных процессов у растений (Schaal et al., 1998). В ряде случаев, например для европейских популяций бука (Fagus sylvatica: Magri et al., 2006), ели (Picea abies: Tollefsrud et al., 2008a) и сосны (Pinus sylvestris: Buchovska et al., 2013), удалось показать практически полное соответствие филогеографических результатов имеющимся палеоботаническим данным, что позволило продемонстрировать значительную надежность филогеографических реконструкций. Таким образом, филогеография - это один из основных методов исследования миграционных путей отдельных видов и их влияния на генетическое разнообразие.

Влияющие на генетическую структуру вида факторы многочисленны, среди них можно выделить, например, вторичные контакты между дивергировавшими эволюционными линиями или способность организмов к распространению (Avise et al., 1987; Nichols, Hewitt, 1994; Avise, 1998; Hewitt, 2001). Однако наиболее существенные факторы обычно связаны с препятствиями для потока генов (Slatkin, 1987). Методы филогеографии позволяют различить результаты географического структурирования потока генов и удержания предковых полиморфизмов. Соответствие между расположением гаплотипов в пространстве и их генеалогическим родством (популяции со сходными гаплотипами располагаются близко друг к другу) означает долговременное существование этих популяций со значительными ограничениями потока генов между ними. В результате вновь возникающие мутации остаются локализованными в месте их появления. В свете всего вышесказанного, древние гаплотипы должны иметь широкое географическое распространение и располагаться в центральной части филогенетического дерева (или филогенетической сети). Недавно появившиеся же гаплотипы

находятся на концевых «веточках» филогенетического дерева и узко локализованы в пространстве. Отклонения от этой ситуации (отсутствие географической структуры гаплотипов) наблюдаются в случае удержания предковых полиморфизмов, которые по-разному сортируются в ходе дивергенции популяций, или при интенсивном обмене генами между популяциями. Понять, какой из этих процессов имел место, можно, проанализировав положение гаплотипов на филогенетическом дереве. Древние гаплотипы будут находиться в центральной части дерева (они возникли раньше, чем дивергировали популяции), а «молодые» гаплотипы (результат обмена генами между популяциями - в предельном случае, интрогрессии) будут находиться на концевых «веточках» дерева (Schaal et al., 1998). Интрогрессия (как следствие межвидовой гибридизации) широко распространена у растений и наиболее ярко документируется «захватом хлоропластов» (chloroplast capture), когда хлоропластный геном одного вида «проникает» в популяцию другого вида. В результате у растений, которые по морфологическим признакам относятся к одному виду, обнаруживается хлоропластный геном, характерный для другого вида (Rieseberg, Wendel, 1993). В качестве убедительного примера «захвата хлоропластов» можно привести тот факт, что на востоке США лучше всего предсказать хлоропластный гаплотип дубов можно по их географическому положению, а не по видовой принадлежности (Schaal et al., 1998).

Эффективность барьеров для потока генов может варьировать в пространстве и с течением времени: это могут быть долговременные физические препятствия, такие как океаны и горные цепи, более кратковременные физические явления, такие как ледники, и барьеры, связанные с условиями обитания, появляющиеся в результате климатических флуктуаций (Slatkin, 1987; Tivy, 1993). Из-за масштабности перечисленных барьеров ожидается, что филогеографии (и миграционные пути) разных видов, столкнувшихся с одними и теми же барьерами, будут сходными (Avise

et al., 1987). Из этой идеи развилась сравнительная филогеография, основная цель которой - выявить абиотические факторы, которые обуславливают эволюцию групп видов или целых сообществ (Bermingham, Moritz, 1998; Avise et al., 2000; Arbogast, Kenagy, 2001; Byrne et al., 2008; Qiu et al., 2011). Подобные исследования позволили выявить исторические события, которые сходным образом изменили поток генов между популяциями разных видов (Walker, Avise, 1998; Riddle et al., 2000; Zink, 2002; Tribsch, Schonswetter, 2003; Leache et al., 2007; Morgan et al., 2011; Smith et al., 2011; Lorenzen et al., 2012). С другой стороны, было показано, что филогеографические закономерности скорее видоспецифичны, а не совпадают у разных видов (Taberlet et al., 1998; Soltis et al., 2006; Stewart, 2008; Edwards et al., 2012). Это объясняется стохастичностью распространения диаспор, основания новых популяций и роста их численности, а также тем, что быстрое заселение новых территорий происходит за счет случайных заносов диаспор на значительные расстояния (Nathan, 2006).

1.3. Выбор оптимальных генетических маркеров для филогеографических реконструкций у растений

При анализе данных сравнительной филогеографии бросается в глаза, что в целом животные изучены заметно лучше растений. Например, по данным Soltis с коллегами (2006), за период с 2000 по 2005 годы было опубликовано 331 (84% от всех просмотренных статей по теме за исключением обзоров) статья по филогеографии животных и лишь 45 (11%) - по филогеографии растений. Такая диспропорциональность во многом объясняется высоким разрешением внутривидовых реконструкций у животных, обусловленным быстрой эволюцией их митохондриального генома (Soltis et al., 2006) и отсутствием одного удачного маркера (системы маркеров) у растений. Митохондриальный геном у растений эволюционирует гораздо медленнее,

чем у животных, поэтому в нем не наблюдается изменчивости, достаточной для построения внутривидовых филогений. Кроме того, митохондриальная ДНК растений подвержена интенсивной рекомбинации, что приводит к гетероплазмии и затрудняет филогеографические реконструкции (Schaal et al., 1998). Хотя хлоропластный геном растений эволюционирует медленнее митохондриального генома животных, в настоящее время описано множество достаточно быстро эволюционирующих участков хлоропластной ДНК, которые активно используются для построения внутривидовых филогений (Shaw et al., 2005; Soltis et al., 2006; Shaw et al., 2007; Shaw et al., 2014). Еще один выход из ситуации - использование ядерных генов - также не лишен своих недостатков. В случае анализа такого широко употребимого маркера, как внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) рибосомальной ДНК, часто не наблюдается достаточной изменчивости (Schaal et al., 1998). Кроме того, этот спейсер относится к семейству многокопийных генов, и подвержен множеству слабо изученных генетических процессов, таких как «согласованная эволюция» (concerted evolution: Alvares, Wendel, 2003), что может затруднять интерпретацию результатов филогенетического анализа, основанного на этом маркере. Анализ малокопийных ядерных генов требует использования сравнительно сложной лабораторной процедуры -клонирования - из-за наличия множественных аллелей, особенно у полиплоидов, химерных гаплотипов (возникающих вследствие рекомбинации), а также псевдогенов. Альтернативой клонированию в данном случае являются быстро развивающиеся методы секвенирования «нового поколения» (New Generation Sequencing), однако их стоимость все еще слишком высока для большинства лабораторий (Shaw et al., 2014). Еще одна сложность - это существование паралогичных локусов, которые могут быть амплифицированы при помощи одного и того же набора праймеров. Необходимо учитывать, что роль генетического дрейфа в формировании популяционной генетической структуры выше для существующих в одной

копии митохондриальных и хлоропластных маркеров, чем для ядерных (из-за большего эффективного размера популяции у последних). Поэтому хлоропластные филогении при прочих равных отражают более недавнюю дифференциацию популяций, а ядерные - несут информацию о более древних событиях, в частности о предковых полиморфизмах (Schaal et al., 1998). Системы молекулярных маркеров, такие как полиморфизм длин амплифицированных фрагментов (AFLP: Vos et al., Антонов, 2006), обладают высоким разрешением и эффективно использовались во множестве реконструкций филогеографий и межвидовых отношений у растений (обзор: Bonin et al., 2007), однако они анонимные и доминантные. Таким образом, выбор системы маркеров для реконструкции филогеографии растений необходимо заново осуществлять при каждом исследовании, исходя из специфики объекта, задач исследования и оснащенности лаборатории. Желательно использовать одновременно несколько систем маркеров.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Волкова Полина Андреевна, 2015 год

Литература

1. Абрамова Л.А., Волкова П.А. Недавний занос Rumex maritimus L. (Polygonaceae) на малый остров Кандалакшского залива Белого моря (Карелия) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2013. — Т. 118, вып. 3. — С. 85.

2. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Борисова П.Б., Митирёва Е.А. Промежуточные итоги сеточного картирования флоры Удомельского района Тверской области // Вест. Тверского государственного ун-та. Сер. "Биология и экология". — 2011а. — Вып. 24. — C. 127—143.

3. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Борисова П.Б., Митирёва Е.А. Промежуточные итоги сеточного картирования флоры Удомельского района Тверской области // Изучение и охрана флоры Средней России: Материалы VII научного совещания по флоре Средней России / Под ред. В.С. Новикова, С.Р. Майорова и А.В. Щербакова. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011б. — С. 12—15.

4. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Дудов С.В. Аннотированный список флоры заказника «Алтачейский» (республика Бурятия). — М.: Добросвет, 2015.— 52 с.

5. Абрамова Л.А., Волкова П.А., Дудов С.В., Бобров А.А., Копылов-Гуськов Ю.О. Находки новых, заносных и редких для Бурятии видов сосудистых растений на территории Алтачейского заказника (Мухоршибирский район) // Турчаниновия. — 2014. — Т. 17, № 4. — С. 69—73.

6. Альтшулер Е.П., Шипунов А.Б. Морфологическая изменчивость осок из группы Carex salina Wahl. (Cyperaceae) на побережье Белого моря // Вестник ВООП. — 2005. — Т. 10. — С. 1—6.

7. Антонов А.С. Геносистематика растений. — М.: Академкнига, 2006. — 293 с.

8. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea Dietr. // Тр. ИЭРиЖ АН СССР. — Свердловск, 1974. — Вып. 90. — С. 60—66.

9. Бобров А.А., Волкова П.А. О находках Potamogeton strictifolius и P. х nitens (Potamogetonaceae) в Якутии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2011. — Т. 116, вып. 3. — С. 76—77.

10. Бубенец В. Н., Похилько А. А., Царева В. Т. Сосудистые растения Турьего мыса // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области / Под ред. Н.А. Константиновой. — Апатиты: Изд-во КНЦ, 1993. — С. 45—73.

11. Видякин А.И., Семериков В.Л., Полежаева М.А., Дымшакова О.С. Распространение гаплотипов митохондриальной ДНК в популяциях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на севере европейской России // Генетика. — 2012. — Т. 48, № 12. — С. 1440—1444.

12. Волкова П.А. Изменения размеров и формы пыльцы и листьев при традиционных способах обработки материала на примере видов Nymphaea (Nymphaeaceae) // Бот. журн. — 2008. — Т. 93, № 1. — C. 145—152.

13. Волкова П.А., Абрамова Л.А., Бобров А.А. Две находки водных растений в Тверской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2014а. — Т. 119, вып. 1. — С. 85.

14. Волкова П.А., Захарченко Д.А., Бобров А.А. Находки водных растений на полуострове Канин (Ненецкий автономный округ) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 2014б. — Т. 119, вып. 3. — С. 63.

15. Волкова П.А., Шипунов А.Б. Природа изменчивости окраски цветков Primula vulgaris Huds. s.l. на Северо-Западном Кавказе // Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы VI междунар. конф. — Нальчик, 2005. — С. 80—82.

16. Волкова П.А., Юфряков И.С., Шипунов А.Б. Анализ изменчивости различных видов росянки (Drosera, Droseraceae) методами классической и геометрической морфометрии // Бюлл. МОИП. отд. биол. — 2005. — Т. 110, вып. 6. — С. 60—66.

17. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене — М: Наука, 1989. — 183 с.

18. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / Отв. ред. А.Л. Тахтаджан. — СПб: Изд-во Санкт-Петербургской гос. хим.-фарм. акад.; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. — 772 с.

19. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири — Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1999. — 83 с.

20. Кожин М.Н. Осока прямая - Carex recta Wahlenb. // Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е. — Кемерово: Азия-принт, 2014а. — С. 360—361.

21. Кожин М.Н. Осока чешуйчатая - Carex paleacea Wahlenb. // Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е. — Кемерово: Азия-принт, 2014б. — С. 359-360.

22. Колаковский А.А. Первоцвет — Primula L. // Флора Абхазии, Т. 3. 2-е изд. — Тбилиси: Мецниереба, 1985. — С. 138—143.

23. Комаров В.Л. Ель — Picea Dietrich. // Флора СССР. Т. 1 / Под ред. М.М. Ильина. — Л.: Изд-во АН СССР, 1934. — С. 142—153.

24. Копылова Т.А., Орлова Л.В., Егоров А.А., Потокина Е.К. Идентификация Picea abies, P. fennica, P. obovata (Pinaceae) и их форм с помощью методов молекулярного маркирования // Бот. журн. — 2012. — Т. 97, № 11. С. 1416—142.

25. Коржинский С.И. Растительность // Энцикл. словарь Брокгауза и Эфрона. — СПб.: АО «Ф. А. Брокгауз — И. А. Ефрон», 1899. — Т. 54. — С. 42—49.

26. Кравченко А.В., Гнатюк Е.П., Кузнецов О.Л. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. — Петрозаводск: Изд-во КНЦ, 2000. — 76 с.

27. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Р.В. Камелин и др. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. — 855 с.

28. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — 323 с.

29. Культина В.В., Спиридонова Е.А. Находки пыльцы Helianthemum Mill. в межледниковых отложениях Валдайского оледенения на северо-западе Русской равнины // Бот. журн. — 1972. — Т. 57, № 10. — С. 1240— 1252.

30. Купатадзе Г.А. Количественный анализ кавказских солнцецветов группы "Helianthemum nummularium" и таксономическая значимость признаков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — Т. 83, вып. 3. — С. 98—107.

31. Литвинов Д. И. О реликтовом характере флоры каменистых склонов в Европейской России // Труды Ботанического музея Академии наук. — 1902. — Вып. 1. — С. 76—109.

32. Лозина-Лозинская А. С. Гетерохромия у бесстебельных первоцветов Primula acaulis (L.) Hill // Изв. Акад. наук СССР. VII сер. Отд. математических и естественных наук. — 1933. — № 2. — C. 293-308.

33. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. — М., 2015.

34. Орлова Л.В., Егоров А.А. К систематике и географическому распространению ели финской (Picea fennica (Regel) Kom., Pinaceae) // Новости сист. высш. раст. — 2011. — Т. 42. — С. 5—23.

35. Павлинов И.Я., Волцит О.В., Россолимо О.Л. Анализ изменчивости формы методами геометрической морфометрии: демонстрация некоторых возможностей на примере гнатосомы клещей (Acari: Ixodes) и коренного зуба полевок (Mammalia: Alticola) // Журн. общей биол.— 1994. — Т. 55, № 1. — С. 110—118.

36. Павлинов И.Я. Анализ изменчивости формы третьего верхнего коренного у скальных полевок рода Alticola (Cricetidae) методами

геометрической морфометрии // Зоол. журн.— 1999.— Т. 78, № 1.— С. 78—83.

37. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией // Журн. общей биол.— 2000.— Т. 61, № 6.— С. 583—600.

38. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири — Новосибирск: Наука, 2001. — 192 с.

39. Политов Д.В., Крутовский К.В. Клинальная изменчивость и интрогрессивная гибридизация в популяциях европейской и сибирской елей // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. — С. 78—89.

40. Попов М.Г. Основы флорогенетики — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 134 с.

41. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели в восточной Европе и западной Сибири // Экология. — 2003. — Т. 34, № 1. — С. 30—36.

42. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. — Новосибирск: Наука, 2005. — 230 с.

43. Попов П.П., Мельник П.Г. Географическая дифференциация ели европейской в восточной части ареала // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. — 2006. — Т. 6. — С. 90—101.

44. Попов П.П. Фенотипическое положение популяций ели в европейско-сибирской части ареала // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. — 2007. — Т. 8. — С. 108-115.

45. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели в северо-западной России // Экология. — 2010. — Т. 41, № 5.— С. 336—343.

46. Потокина Е.К., Орлова Л.В., Вишневская М.С., Алексеева Е.А., Потокин А.Ф., Егоров А.А. Генетическая дифференциация ели на северо-западе России по результатам маркирования микросателлитных локусов // Экологическая генетика. — 2012. — Т. 10, № 2. — С. 40—49.

47. Присяжнюк В.Е. Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, особо охраняевых в пределах России. — Москва: ВНИИ Охраны природы, 2009. — Рукопись.

48. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. — Л.: Наука, 1982. — 435 с.

49. Серегин А.П. Флора Владимирской области: конспект и атлас / А.П. Серегин при участии Е.А. Боровичева, К.П. Глазуновой, Ю.С. Кокошниковой, А.Н. Сенникова. — Тула: Гриф и К, 2012. — 620 с.

50. Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России: Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелии, Санкт-Петербурга / Под ред. К.Н. Кобякова. — СПб.: Изд-во КНЦ, 2011. — 508 с.

51. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза — Новосибирск: Наука, 1986. — 192 с.

52. Фегри К., ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления — М.: Мир, 1982. — 377 с.

53. Хикматуллина Г.Р. Сравнение морфологических признаков листа Betula pendula в условиях урбаносреды // Вест. Удмурского ун-та. —2013. — Вып. 2. — С. 48—56.

54. Царёв И.Л., Волкова П.А., Глаголев С.М. Изучение морфологической изменчивости Daphnia longispina (Cladocera, Crustacea) на острове Асафий (Кандалакшский залив Белого моря) методами классической и геометрической морфометрии // Зоол. журн. — 2011. — Т. 90, вып. 1. — С. 109—114.

55. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.) / А.К. Маркова, Т. Ван Кольфсхотен, Ш. Бохнкке и др.; Отв. ред А.К. Маркова, Т. ван Кольфсхотен. — М: Т-во науч. изд. КМК, 2008. — 556 с.

56. Юзепчук С.В. Солнцецвет - Helianthemum Adans. // Флора СССР. Т. 15 / Под. ред. Б.К. Шишкина и Е.Г. Боброва. — М.: Изд-во АН СССР, 1949. — С. 330—347.

57. Adams D.C., Rohlf F.J., Slice D.E. Geometric Morphometries: Ten Years of Progress Following the 'Revolution' // Ital. J. Zool. — 2004. — Vol. 71. P. 5—16.

58. Allen G.A., Soltis D.E., Soltis P.S. Phylogeny and biogeography of Erythronium (Liliaceae) inferred from chloroplast matK and nuclear rDNA ITS sequences // Syst. Bot. — 2003. — Vol. 28. — P. 512—523.

59. Alsos I.G., Alm T., Normand S. Brochmann C. Past and future range shifts and loss of diversity in dwarf willow (Salix herbacea L.) inferred from genetics, fossils and modeling // Global Ecol. Biogeogr. — 2009. — Vol. 18. — P. 223— 239.

60. Alvarez I., Wendel J.F. Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference // Mol. Phylogenet. Evol. — 2003. — Vol. 29. — P. 417—434.

61. Alvarez N., Thiel-Egenter C., Tribsch A., Holderegger R., Manel S., Schonswetter P., Taberlet P., Brodbeck S., Gaudeul M., Gielly L., Kupfer P., Mansion G., Negrini R., Paun O., Pellecchia M.,Rioux D., Schupfer F., Van Loo M., Winkler M., Gugerli F., IntraBioDiv Consortium. History or ecology? Substrate type as a major driver of spatial genetic structure in Alpine plants // Ecol. Lett. — 2009. — Vol. 12. — P. 632—640.

62. Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF). Vascular plants — 2014. — [Electronic resource]. Mode of access: http://nhm2.uio.no/paf/.

63. Arbogast B.S., Kenagy G.J. Comparative phylogeography as an integrative approach to historical biogeography // J. Biogeogr. — 2001. — Vol. 28. P. 819—825.

64. Aris-Brosou S., Excoffier L. The impact of population expansion and mutation rate heterogeneity on DNA sequence polymorphism // Mol. Biol. Evol. — 1996. — Vol. 13. P. 494—504.

65. Avise J.C. The history and purview of phylogeography: a personal reflection // Mol. Ecol. — 1998. — Vol. 7. — P. 371—379.

66. Avise J.C. Phylogeography: retrospect and prospect // J. Biogeogr. — 2009. — Vol. 36. — P. 3—15.

67. Avise J.C, Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T., Neigel J.E., Reeb C.A., Saunders N.C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1987. — Vol. 18. — P. 489—522.

68. Avise J.C., Nelson W.S., Bowen B.W., Walker D. Phylogeography of colonially nesting seabirds, with special reference to global matrilineal patterns in the sooty tern (Sterna fuscata) // Mol. Ecol. — 2000. — Vol. 9. — P. 1783— 1792.

69. Barron E., Pollard D. High-resolution climate simulations of Oxygen isotope stage 3 in Europe // Quatern. Res. — 2002. — Vol. 58. — P. 296—309.

70. Bartha L., Sramko G., Volkova P.A., Surina B., Ivanov A.L., Banciu H. Carpathians as major geographic barriers shaping the phylogeographic history of Erythronium dens-canis (Liliaceae) in Europe: insights from plastid DNA sequences // Acta Biol. Cracov. Bot. — 2013. Vol. 55, suppl. 1. — P. 39.

71. Bartha L., Sramko G., Volkova P.A. Surina B., Ivanov A.L., Banciu H. Transylvanian basin: novel extra-Mediterranean refuge and source of diversity for the temperate herb Erythronium dens-canis (Liliaceae) // BioDivEvo conference: Abstract. — Dresden, 2014. — P. 54—55.

72. Bartha L., Sramko G., Volkova P.A., Surina B., Ivanov A.L., Banciu H.L. Patterns of plastid DNA differentiation in Erythronium (Liliaceae) are consistent with allopatric lineage divergence in Europe across longitude and latitude // Plant Syst. Evol. — 2015. — DOI 10.1007/s00606-014-1190-x.

73. Bartish I.V., Kadereit J.W., Comes H.P. Late Quaternary history of Hippophae rhamnoides L. (Elaeagnaceae) inferred from chalcone synthase intron (Chsi) sequences and chloroplast DNA variation // Mol. Ecol. — 2006. — Vol. 15. — P. 4065—4083.

74. Beatty G.E., Provan J. Comparative phylogeography of two related plant species with overlapping ranges in Europe, and the potential effects of climate change on their intraspecific genetic diversity // BMC Evol. Biol. — 2011. — Vol. 11. — Paper No. 29.

75. Bennet K.D. The rate of spread and population increase of forest trees during the postglacial // Philos. Tr. Roy. Soc. B. — 1986. — Vol. 314. — P. 523—531.

76. Bermingham E., Moritz C. Comparative phylogeography: concepts and applications // Mol. Ecol. — 1998. — Vol. 7. — P. 367—369.

77. Bhagwat S.A., Willis K.J. Species persistence in northerly glacial refugia of Europe: a matter of chance or biogeographical traits? // J. Biogeogr. — 2008. — Vol. 35. — P. 464—482.

78. Bonin A., Bellemain E., Eidesen P.B., Pompanon F., Brochmann C., Taberlet P. How to track and assess genotyping errors in population genetics studies // Mol. Ecol. — 2004. — Vol. 13. — P. 3261—3273.

79. Bonin A., Ehrich D., Manel S. Statistical analysis of amplified fragment length polymorphism data: a toolbox for molecular ecologists and evolutionists // Mol. Ecol. — 2007. — Vol. 16. — P. 3737—3758.

80. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmarks data — New York: Cambridge University Press, 1991. — 435 p.

81. Brautigam K., Vining K.J., Lafon-Placette C., Fossdal C.G., Mirouze M., Marcos J.G., Fluch S., Fraga M.F., Guevara M.Á., Abarca D., Johnsen 0., Maury S., Strauss S.H., Campbell M.M., Rohde A., Díaz-Sala C., Cervera M.-T. Epigenetic regulation of adaptive responses of forest tree species to the environment // Ecol. Evol. — 2013. — Vol. 3, Is. 2. — P. 399—415.

82. Brochmann C., Brysting A.K. The Arctic - an evolutionary freezer? // Plant Ecol. Divers. — 2008. — Vol. 1, No 2. — P. 181—195.

83. Bruederle L.P. Genetic differentiation of geographically marginal populations in Carex mitchelliana (Cyperaceae): implications for conservation // J. Torrey Bot. Soc. — 1999 — Vol. 126. — P. 1—8.

84. Brunhoff C., Galbreath K.E., Fedorov V.B., Cook J.A., Jaarola M. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes // Mol. Ecol. — 2003. — Vol. 12. — P. 957—968.

85. Buchovska J., Danusevicius D., Baniulis D., Siksnianiene J.B., Kavaliauskas D. The location of the Northern glacial refugium of scots pine based on mitochondrial DNA markers // Baltic Forestry. — 2013. — Vol. 19, N 1.— P. 2—12.

86. Byrne M., Yeates D.K., Joseph L., Kearney M., Bowler J.,Williams M.A., Cooper S., Donnellan S.C., Keogh J.S., Leys R., Melville J., Murphy D.J., Porch N., Wyrwoll K.H. Birth of a biome: insights into the assembly and maintenance of the Australian arid zone biota // Mol. Ecol. — 2008. — Vol. 17. — P. 4398— 4417.

87. Carson H.L. Chromosome tracers of origin of species // Science. — 1970. Vol. 168.— P. 1414—1418.

88. Carson H.L. Chromosomal sequences and interisland colonizations in Hawaiian Drosophila // Genetics. — 1983. —Vol. 103. — P. 465—482.

89. Carstens B.C., Brunsfeld S.J., Demboski J.R., Good J.M., Sullivan J., Yoder A. Investigating the evolutionary history of the pacific northwest mesic

forest ecosystem: hypothesis testing within a comparative phylogeographic framework // Evolution. — 2005. — Vol. 59. — P. 1639—1652.

90. Carstens B.C., Pelletier T.A., Reid N.M., Satler J.D. How to fail at species delimitation // Mol. Ecol. — 2013. — Vol. 22. — P. 4369—4383.

91. Cayouette, J., Morisset, P. Chromosome studies on natural hybrids between maritime species of Carex (sections Phacocystis and Cryptocarpae) in northeastern North America, and their taxonomic implications // Can. J. Bot. — 1985. — Vol. 63. — P. 1957—1982.

92. Clement M., Posada D., Crandall K.A. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Mol. Ecol. — 2000. — Vol. 9. — P. 1657—1659.

93. Clennett J.C.B., Chase M.W., Forest F., Maurin O., Wilkin P. Phylogenetic systematics of Erythronium (Liliaceae): morphological and molecular analyses // Bot. J. Linn. Soc. — 2012. — Vol. 170. — P. 504—528.

94. Conord C., Gurevitch J., Fady B. Large-scale longitudinal gradients of genetic diversity: a meta-analysis across six phyla in the Mediterranean basin // Ecol. Evol. — 2012. — Vol. 2. — P. 2600—2614.

95. Crandall K.A. Multiple interspecies transmission of human and simian T-cell leukemia/lymphoma virus type I sequences // Mol. Biol. Evol. — 1996. — Vol. 13.—P. 115—131.

96. De Candolle A.P. Geographie botanique // Dictionare des Sciences Naturelles. — Strasbourg; Paris, 1820. — P. 359—422.

97. de Jager M.L., Dreyer L.L., Ellis A.G. Do pollinators influence the assembly of flower colours within plant communities? // Oecologia. — 2011. Vol. 166. — P. 543—553.

98. Deffontaine V., Libois R., Kotlik P., Sommer R., Nieberding C., Paradis E., Searle J.B., Michaux J.R. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial refugia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethrionomys glareolus) // Mol. Ecol. — 2005. — Vol. 14. P. 1727—1739.

99. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull. — 1987. — Vol. 19. — P. 11—15.

100. Dragon J.A., Barrington D.S. Systematics of the Carex aquatilis and C. lenticularis lineages: geographically and ecologically divergent sister clades of Carex section Phacocystis (Cyperaceae) // Am. J. Bot. — 2009. — Vol. 96, N 10. — P. 1896—1906.

101. Drummond A.J., Rambaut A. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees // BMC Evol. Biol. — 2007.— Vol. 7. — P. 214—222.

102. Du K.F., Petit R.J., Liu J.Q. More introgression with less gene flow: chloroplast versus mitochondrial DNA in the Picea asperata complex in China, and comparison with other conifers // Mol. Ecol. — 2009. — Vol. 18. — P. 1396—1407.

103. Duchesne P., Bernatches L. AFLPOP: a computer program for simulated and real population allocation using AFLP markers // Mol. Ecol. Notes — 2002.

— Vol. 2.— P. 380—383.

104. Eckert C.G., Samis K.E., Lougheed S.C. Genetic variation across species' geographical ranges: the central-marginal hypothesis and beyond // Mol. Ecol.

— 2008. — Vol. 17.— P. 1170—1188.

105. Edwards D.L., Keogh J.S., Knowles L.L. Effects of vicariant barriers, habitat stability, population isolation and environmental features on species divergence in the south-western Australian coastal reptile community // Mol. Ecol. — 2012. — Vol. 21. — P. 3809—3822.

106. Ehrich D. AFLPdat: a collection of R functions for convenient handling of AFLP data // Mol. Ecol. Notes. — 2006. — Vol. 6 — P. 603—604.

107. Ehrich D., Gaudeul M., Assefa A. Koch M.A., Mummenhoff K., Nemomissa S., Intrabiodiv Consortium, Brochmann C. Genetic consequences of Pleistocene range shifts: contrast between the Arctic, the Alps and the East African mountains // Mol. Ecol. — 2007. — Vol. 16. — P. 2542—2559.

108. Eidesen P.B., Ehrich D., Bakkestuen V., Alsos I.G., Gilg O., Taberlet P., Brochmann C. Genetic roadmap of the Arctic: plant dispersal highways, traffic barriers and capitals of diversity // New Phytol. — 2013. — Vol. 200, Is. 3. — P. 898—910.

109. Ekrtová E., Stech M., Fér T. Pattern of genetic differentiation in Gentiana pannonica Scop.: did subalpine plants survive glacial events at low altitudes in Central Europe? // Plant Syst. Evol. — 2012. — Vol. 298. — P. 1383—1397.

110. Elven R., Murray D.F., Razzhivin V.Y., Yurtsev B.A. Checklist of the Pan-Arctic Flora (PAF). Vascular Plants, Draft Version. — 2005. — University of Oslo, Oslo.

111. Endels P., Jacquemyn H., Brys R., Hermya M., De Blustb G. Temporal changes (1986-1999) in population of primrose (Primula vulgaris Huds.) in an agricultural landscape and implications for conservation // Biol. Conserv. — 2002. — Vol. 105. — P. 11—25.

112. Excoffier L., Laval L.G., Schneider S. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis // Evol. Bioinform. Online. — 2005. — Vol. 1. — P. 47—50.

113. Excoffier L., Lischer H.E.L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows // Mol. Ecol. Resour. — 2010. — Vol. 10. — P. 564—567.

114. Faulkner J.S. Chromosome studies on Carex sect. Acutae in NW Europe // Bot. J. Linn. Soc. — 1972. — Vol. 65. — P. 271—301.

115. Faulkner J.S. Experimental hybridisation of NW European species in Carex sect. Acutae (Cyperaceae) // Bot. J. Linn. Soc. — 1973. — Vol. 67. — P. 233—253.

116. Flatscher R., Frajman B., Schonswetter P., Ovidiu P. Environmental heterogeneity and phenotypic divergence: can heritable epigenetic variation aid speciation? // Gen. Research. — 2012. — Article ID 698421.

117. Feurdean A., Wohlfarth B., Bjorkman L., Tantau I., Bennike O., Willis K.J., Farcas S., Robertsson A.M. The influence of refugial population on Lateglacial and early Holocene vegetational changes in Romania // Review of Palaeobotany and Palynology. — 2007. — Vol. 145. — P. 305—320.

118. Fijarczyk A., Nadachowska K., Hofman S., Litvinchuk S.N., Babik W., Stuglik M., Gollmann G., Choleva L., Cogalniceanu D., Vukov T., Dzukic G., Szymura J.M. Nuclear and mitochondrial phylogeography of the European fire-bellied toads Bombina bombina and Bombina variegata supports their independent histories // Mol. Ecol. — 2011. — Vol. 20. — P. 3381—3398.

119. Franzke A., Hurka H., Janssen D., Neuffer B., Friesen N., Markov M., Mummenhoff K. Molecular signals for Late Tertiary/Early Quaternary range splits of an Eurasian steppe plant: Clausia aprica (Brassicaceae) // Mol. Ecol. — 2004. — Vol. 13. — P. 2789—2795.

120. Fu Y-X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection // Genetics. — 1997. — Vol. 147. — P. 915—925.

121. Gaudeul, M., Taberlet, P., Till-Bottraud, I. Genetic diversity in an endangered alpine plant, Eryngium alpinum L. (Apiaceae), inferred from amplified length polymorphism markers // Mol. Ecol. — 2000. — Vol. 9. — P. 1625—1637.

122. Gebauer S., Starr J.R., Hoffmann M.H. Parallel and convergent diversification in two northern hemispheric species-rich Carex lineages (Cyperaceae) // Org. Divers. Evol. — 2014. — Vol 14, N 3. — P. 1—12.

123. Geml J., Laursen G.A., O'Neill K., Nusbaum H.C., Taylor D.L. Beringian origins and cryptic speciation events in the fly agaric (Amanita muscaria) // Mol. Ecol. — 2006. — Vol. 15. — P. 225—239.

124. Grant W.S., Bowen B.W. Shallow population histories in deep evolutionary lineages of marine fishes: insights from sardines and anchovies and lessons for conservation // J. Hered. — 1998. — Vol. 89. — P. 415—426.

125. Grimm G.W., Denk T. The Colchic region as refuge for relict tree lineages: cryptic speciation in field maples // Turk. J. Bot. — 2014. — Vol. 38. — P. 1050—1066.

126. Guitian P., Medrano M., Guitian J. Seed dispersal in Erythronium dens-canis L. (Liliaceae): variation among habitats in a myrmecochorous plant // Plant Ecol. — 2002. — Vol. 169. — P. 171—177.

127. Gultepe M., Uzuner U., Coskuncelebi K., Belduz A.O., Terzioglu S. Internal transcribed spacer (ITS) polymorphism in the wild Primula (Primulaceae) taxa of Turkey // Turk. J. Bot. — 2010. — Vol. 34. — P. 147— 157.

128. Gussarova G., Alsos I.G., Brochmann C. Annual plants colonizing the Arctic? Phylogeography and genetic variation in the Euphrasia minima complex (Orobanchaceae) // Taxon. — 2012. — Vol. 61. — P. 146—160.

129. Guzman B., Vargas P. Historical biogeography and character volution of Cistaceae (Malvales) based on analysis of plastid rbcL and trnL-trnF sequences // Org. Divers. Evol. — 2009. — Vol. 9. — P. 83—99.

130. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nuclear Acids Symp. Ser. — 1999. — Vol. 41. — P. 95—98.

131. Hampe A., Petit R.J. Conserving biodiversity under climate change: the rear edge matters // Ecol. Lett. — 2005. — Vol. 8. — P. 461—467.

132. Hannan G.L. Flower colour polymorphism and pollination biology of Platystemon californicus Benth. (Papaveraceae) // Am. J. Bot. — 1981. — Vol. 68. — P. 233—243.

133. Hansen K.T., Elven R., Brochmann C. 2000. Molecules and morphology in concert: tests of some hypotheses in arctic Potentilla (Rosaceae) // Am. J. Bot. — Vol. 87. — P. 1466—1479.

134. Hamilton J.A., Aitken S.N. 2013. Genetic and morphological structure of a spruce hybrid (Picea sitchensis x P. glauca) zone along a climatic gradient // Am. J. Bot. — Vol. 100, N 8. —P. 1651—1662.

135. Harke D., Peruzzi L., Kerndorff H., Karamplianis T., Constantinidis T., Randelovic V., Randelovic N., Juskovic M., Pasche E., Blattner F. Phylogeny, geographic distribution, and new taxonomic circumscription of the Crocus reticulatus species group (Iridaceae) // Turk. J. Bot. — 2014. Vol. 38. — P. 1182—1198.

136. Harrison S.P., Sanchez Goni M.F. Global patterns of vegetation response to millennial-scale variability and rapid climate change during the last glacial period // Quaternary Sci. Rev. — 2010. — Vol. 29, Is. 21—22. — P. 2957— 2980.

137. Hays J.D., Imbrie L., Shackelton N.J. Variations in the Earth's orbit: pacemaker of the ice ages // Science. — 1976. — Vol. 194. — P. 1121—1132.

138. Hewitt G.M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation // Biol. J. Linn. Soc. — 1996. — Vol. 58. — P. 247— 276.

139. Hewitt G.M. Post-glacial re-colonization of European biota // Biol. J. Linn. Soc. — 1999. — Vol. 68. P. 87—112.

140. Hewitt G.M. The genetic legacy of quaternary ice ages // Nature. — 2000. — Vol. 405. — P. 907—913.

141. Hewitt G.M. Speciation, hybrid zones and phylogeography - or seeing genes in space and time // Mol. Ecol. — 2001. — Vol. 10. — P. 537—549.

142. Hewitt G.M. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary // Philos. T. R. Soc. B. — 2004. — Vol. 359. — P. 183—195.

143. Hipkins V.D., Krutovskii K.V., Strauss S.H. Organelle genomes in conifers: structure, evolution and diversity // Forest Genetics. — 1994. —Vol. 1, N 4. — P. 179—189.

144. Hopkins R., Rausher M.D. Pollinator-mediated selection on flower colour allele drives reinforcement // Science. — 2012. — Vol. 335. —P. 1090—1092.

145. Huck S., Büdel B., Kadereit J.W., Printzen C. Range-wide phylogeography of the European temperate-montane herbaceous plant Meum athamanticum Jacq.: evidence for periglacial persistence // J. Biogeogr. — 2009. — Vol. 36. — P. 1588—1599.

146. Huntley B., Birks H.J.B. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0-13000 years ago. — Cambridge: Cambridge university Press, 1983. — 688 p.

147. Huson D.H., Bryant D. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies // Mol. Biol. Evol. — 2006. —Vol. 23, N 2. — P. 254— 267.

148. Jaarola M., Searle J.B. Phylogeography of field voles (Microtus agrestis) in Eurasia inferred from mitochondrial DNA sequences // Mol. Ecol. — 2002. — Vol. 11.— P. 2613—2621.

149. Jacquemyn H., Endels P., Brys R., Hermy M., Woodell S.R.J. Biological Flora of the British Isles: Primula vulgaris Huds. (P. acaulis (L.) Hill) // J. Ecol. — 2009. — Vol. 97. — P. 812—833.

150. Jakob S.S., Blattner F.R. A chloroplast genealogy of Hordeum (Poaceae): long-term persisting haplotypes, incomplete lineage sorting, regional extinction, and the consequences for phylogenetic inference // Mol. Biol. Evol. — 2006. — Vol. 23, N 8. — P. 1602—1612.

151. Jalas J. Helianthemum nummularium (L.) Miller - Päivännouto // Suuri kasvikirja, Vol. III — Otava; Helsinki, 1980. — P. 93—95.

152. Janchen E. Die Cistaceen Österreich-Ungarns // Mitt. Naturwiss. Ver. Univ. Wien. — 1909. — Vol. 7. — P. 1—124.

153. Jia D.-R., Abbott R.J., Liu T.-L., Mao K.-S., Bartish I.V., Liu J.-Q. Out of the Qinghai-Tibet Plateau: evidence for the origin and dispersal of Eurasian

temperate plants from a phylogeographic study of Hippophae rhamnoides (Elaeagnaceae) // New Phytol. — 2012. — Vol. 194, N 4. — P. 1123—1133.

154. Ibrahim K.M., Nichols R.A., Hewitt G.M. Spatial patterns of genetic variation generated by different forms of dispersal during range expansion // Heredity. — 1996. — Vol. 77. — P. 282—291.

155. Ivanova A.A., Kopylova-Guskova E.O., Shipunov A.B., Volkova P.A. Post-fire succession in the northern pine forest in Russia: a case study // Wulfenia. — 2014. — Vol. 21. — P. 119—128.

156. Ivens R., Borisova P., Volkova P., Shipunov A. In search of hybridity: the case of Karelian spruces // Proceedings of the North Dakota Academy of Science. —2012. — Vol. 66. — P. 28.

157. Kapralov M.V., Gabrielsen T.M., Sarapultsev I.E., Brochmann C., Genetic enrichment of the arctic clonal plant Saxifraga cernua at its southern periphery via the alpine sexual Saxifraga sibirica // Mol. Ecol. —2006. — Vol. 15. — P. 3401—3411.

158. King R.A., Ferris C. Chloroplast DNA phylogeography of Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // Mol. Ecol. — 1998. — Vol. 7. — P. 1151—1161.

159. Knowles L.L., Maddison W.P. Statistical phylogeography // Mol. Ecol. — 2002. — Vol. 11. — P. 2623—2635.

160. Kopylova-Guskova E., Ivanova A., Volkova P., Shipunov A. The first eleven years of post-pyrogenic succesion in the Arctic pine forest // BioSyst.EU "Global systematics!" conference: Abstract. — Vienna, 2013. — P. 113.

161. Kores P.J., Molvray M., Darwin S.P. Morphomeric variation in three species of Cyrtostylis (Orchidaceae) // Syst. Bot. — 1993. — Vol. 18, N 2. — P. 274—282.

162. Kosenko Y.V., Volkova P.A., Shipunov A.B. The analysis of transition between two Primula vulgaris subspecies // XVII International Botanical Congress: Abstract. — Vienna, 2005. — P. 415.

163. Kotlik P., Deffontaine V., Mascheretti S., Zima J., Michaux J.R., Searle J.B. A northern glacial refugium for bank voles (Clethrionomys glareolus) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2006. — Vol. 103. — P. 14860—14864.

164. Kramp K., Huck S., Niketic M., Tomovic G., Schmitt T. Multiple glacial refugia and complex postglacial range shifts of the obligatory woodland plant Polygonatum verticillatum (Convallariaceae) // Plant Biol. — 2009. — Vol. 11.

— P. 392—404.

165. Kropf M., Kadereit J.M., Comes H.P. Differential cycles of range contraction and expansion in European high mountain plants during the Late Quaternary: insights from Pritzelaho alpine (L.) Kuntze (Brassicaceae) // Mol. Ecol. — 2003. — Vol. 12. — P. 931—949.

166. Krutovskii K.V., Bergmann F. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P. obovata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci // Heredity. — 1995. — Vol. 74.

— p. 464—480.

167. Kumar D., Negi S.S., Pandey R., Pundir I., Tomar A., Kumar P. Variation in cone and seed morphology of Pinus roxburghii: effect of population and mother tree // Indian Forester. — 2007. — Vol. 133. — P. 749—757.

168. Lagercrantz U., Ryman N. Genetic structure of Norway spruce (Picea abies): Concordance of morphological and allozymic variation // Evolution. — 1990. — Vol. 44. — P. 38—53.

169. Lampainen J., Kuuluvainen T., Wallenius T.H., Karjalainen L., Vanha-Majamaa I. Long-term forest structure and regeneration after wildfire in Russian Karelia // J. Veg. Sci. — 2004. — Vol. 15. — P. 245—256.

170. Latalowa M., van der Knaap W.O. Late Quaternary expansion of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. in Europe according to pollen data // Qua. Sci. Rev. — 2006. — Vol. 25. — P. 2780—2805.

171. Leache A.D., Crews S.C., Hickerson M.J. Two waves of diversification in mammals and reptiles of Baja California revealed by hierarchical Bayesian analysis // Biol. Lett. — 2007. — Vol. 3. — P. 646—650.

172. Lesica P., Allendorf F.W. When are peripheral populations valuable for conservation? // Conserv. Biol. — 1995. — Vol. 9. — P. 753—760.

173. Librado P., Rozas J. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. — 2009. — Vol. 25. — P. 1451— 1452.

174. Lockwood J.D., Aleksic J.M., Zou J., Wang J., Liu J., Renner S.S. A new phylogeny for the genus Picea from plastid, mitochondrial, and nuclear sequences // Mol. Phylogenet. Evol. — 2013. — Vol. 69, N 3. — P. 717—727.

175. Lorenzen E.D., Heller R., Siegismund H.R. Comparative phylogeography of African savannah ungulates // Mol. Ecol. — 2012. — Vol. 21. — P. 3656— 3670.

176. Magri D., Vendramin G.G., Comps B., Dupanloup I., Geburek T., Gömöry D., Latalowa M., Litt T., Paule L., Roure J.M., Tantau I., van der Knaap W.O., Petit R.J., de Beaulieu J.-L. A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences // New Phytol. — 2006. — Vol. 171. — P. 199—221.

177. Maliouchenko O., Palme A.E., Buonamici A., Vendramin G.G., Lascoux M. Comparative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. pendula and B. pubescens // J. Biogeogr. — 2007. — Vol. 34. — P. 1601—1610.

178. Malm J.U., Prentice H.C. Immigration history and gene dispersal: allozyme variation in Nordic populations of the red campion, Silene dioica (Caryophyllaceae) // Biol. J. Linn. Soc. — 2002. — Vol. 77. — P. 23—34.

179. Mast A.R., Kelso S., Conti E. Are any primroses (Primula) primitively monomorphic? // New Phytol. — 2006. — Vol. 171. — P. 605—616.

180. Matsumura S., Yokoyama J., Fukuda T., Maki M. Origin of the disjunct distribution of flower colour polymorphism within Limonium wrightii (Plumbaginaceae) in the Ryukyu Archipelago // Bot. J. Linn. Soc. — 2009. — Vol. 97. — P. 709—717.

181. Marsden-Jones E.M., Turrill W.B. Experiments on colour and heterostyly in the primrose, Primula vulgaris Huds. // New Phytol. — 1944. — Vol. 43. — P. 130—134.

182. Medail F., Diadema K. Glacial refugia influence plant diversity patterns in the Mediterranean Basin // J. Biogeogr. — 2009. — Vol. 36. — P. 1333—1345.

183. Michl T., Huck S , Schmitt T., Liebrich A., Haase P., Budel B. The molecular population structure of the tall forb Cicerbita alpina (Asteraceae) supports the idea of cryptic glacial refugia in central Europe // Bot. J. Linn. Soc. — 2010. — Vol. 164.— P. 142—154.

184. Morgan K., O'Loughlin S.M., Chen B., Linton Y.M., Thongwat D., Somboon P., Fong M.Y., Butlin R., Verity R., Prakash A., Htun P.T., Hlaing T., Nambanya S., Socheat D., Dinh T.H., Walton C. Comparative phylogeography reveals a shared impact of pleistocene environmental change in shaping genetic diversity within nine Anopheles mosquito species across the Indo-Burma biodiversity hotspot // Mol. Ecol. — 2011. — Vol. 20. P. 4533-4549.

185. Morrone J.J., Crisci J.V. Historical biogeography: introduction to methods // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1995. — Vol. 26. P. 373—401.

186. Nathan R. Long distance dispersal of plants // Science. — 2006. — Vol. 313. — P. 786—788.

187. Nichols R.A., Hewitt G.M. The genetic consequences of long-distance dispersal during colonization // Heredity. — 1994. — Vol. 72. — P. 312—317.

188. Nylander J.A.A. MrModeltest v2. Program distributed by the author. / Evolutionary Biology Centre, Uppsala University. — Uppsala, 2004.

189. Nystedt B., Street N.R., Wetterbom A., Zuccolo A., Lin Y.-C. et al. The Norway spruce genome sequence and conifer genome evolution // Nature. — 2013. — Vol. 497. — P. 579—584.

190. Palme A.E., Su Q., Rautenberg A., Manni F., Lascoux M. Postglacial recolonization and cpDNA variation of silver birch, Betulapendula // Mol. Ecol. — 2003. — Vol. 12. — P. 201—212.

191. Parducci L., J0rgensen T., Tollefsrud M.M., Elverland E., Alm T., Fontana S.L., Bennett K.D., Haile J., Matetovici I., Suyama Y., Edwards M.E., Andersen K., Rasmussen M., Boessenkool S., Coissac E., Brochmann C., Taberlet P., Houmark-Nielsen M., Larsen N.K., Orlando L., Gilbert M.T.P., Kj^r K.H., Alsos I.G., Willerslev E. Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia // Science. — 2012. — Vol. 335. — P. 1083—1086.

192. Petersen G., Seberg O., Davis J.I. Phylogeny of the Liliales (Monocotyledons) with special emphasis on data partition congruence and RNA editing // Cladistics. — 2013. —Vol. 29. — P. 274—295.

193. Petit R.J., Grivet D. Optimal randomization strategies when testing the existence of a phylogeographic structure // Genetics. — 2002. — Vol. 161. — P. 469—471.

194. Pillon Y., Fay M.F., Shipunov A.B., Chase M.W. Species diversity versus phylogenetic diversity: a practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae) // Biol. Conserv. — 2006. — Vol. 129. — P. 4—13.

195. Pyhäjärvi T., Salmela M.J., Savolainen O. Colonization routes of Pinus sylvestris inferred from distribution of mitochondrial DNA variation // Tree Genet. Genomes. — 2008. — Vol. 4. — P. 247—254.

196. Posada D., Crandall K.A., Templeton A.R. GeoDis: a program for the cladistic nested analysis of the geographical distribution of genetic haplotypes // Mol. Ecol. — 2000. — Vol. 9. — P. 487—488.

197. Pritchard J.K., Stephens M., Donnely P.J. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. — 2000. — Vol. 155. — P. 945— 959.

198. Proctor M.C.F. Helianthemum Mill. // J. Ecol. — 1956. — Vol. 44. — P. 675—692.

199. Proctor M.C.F. Ecological and historical factors in the distribution of the British Helianthemum species // J. Ecol. — 1958. — Vol. 46. — P. 349—371.

200. Proctor M.C.F., Heywood V.H. Helianthemum Adans. // Flora Europaea, Vol. 2 / Eds. T.G. Tutin et al. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1968. — P. 286—291.

201. Provan J., Bennett K.D. Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia // Trends Ecol. Evol. — 2008. — Vol. 23. — P. 564—571.

202. Puscas M., Choler P., Tribsch A., Gielly L., Rioux D., Gaudeul M., Taberlet P. Post-glacial history of the dominant alpine sedge Carex curvula in the European Alpine System inferred from nuclear and chloroplast markers // Mol. Ecol. — 2008. — Vol. 17. — P. 2417—2429.

203. Qiu Y.X., Fu C.X., Comes H.P. Plant molecular phylogeography in China and adjacent regions: tracing the genetic imprints of Quaternary climate and environmental change in the world's most diverse temperate flora // Mol. Phylogenet. Evol. — 2011. — Vol. 59. — P. 225—244.

204. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. [Electronic resource]. —2009. — Режим доступа: http:// www.r-project.org/

205. Rabinowitz D. Seven forms of rarity // The biological aspects of rare plant conservation / Ed. H. Synge. — New York: John Wiley & Sons, Ltd., 1981. — P. 205—217.

206. Ran J.H., Wei X.X., Wang X.Q. Molecular phylogeny and biogeography of Picea (Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic haplotypes // Mol. Phylogenet. Evol. — 2006. — Vol. 41. — P. 405—419.

207. Ray T.S. Landmark eigenshape analyis: homologous contours: leaf shape in Syngonium (Araceae) // Am. J. Bot.— 1992.— Vol. 79, N 1.— P. 69—76.

208. Rauscher M.D. Evolutionary transitions in flower colour // Int. J. Plant Sci.

— 2008. — Vol. 169.— P. 7—21.

209. Red book of vascular flora of Croatia / Eds. T. Nikolic, J. Topic — Zagreb, 2005. — 354 p.

210. Red Data Book of East Fennoscandia / Ed. H. Kotiranta. — Helsinki: Finnish Mus. Nat. Hist., 1998. — 351 p.

211. Remington C.L. Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas // Evol. Biol. — 1968.— Vol. 2. — P. 321—428.

212. Richards A.J. Primula. — Portland: Timber Press, 2003. — 346 p.

213. Ricanova S., Koshev Y., Rican O., Cosic N., Cirovic D., Sedlacek F., Bryja J. Multilocus phylogeography of the European ground squirrel: cryptic interglacial refugia of continental climate in Europe // Mol. Ecol. — 2013. — Vol. 22. — P. 4256—4269.

214. Riddle B.R., Hafner D.J., Alexander L.F., Jaeger J.R. Cryptic vicariance in the historical assembly of a Baja California Peninsular Desert biota // P. Natl. Acad. Sci. — 2000. — Vol. 97. — P. 14438—14443.

215. Rieseberg L.H., Gerber D. Hybridization in the Catalina Island mountain mahogany (Cercocarpus traskiae): RAPD evidence // Conserv. Biol. — 1995.

— Vol. 9.—P. 199—203.

216. Rieseberg L.H., Soltis D.E. Phylogenetic consequences of cytoplasmic gene flow in plants // Evol. Trend. Plants. — 1991. — Vol. 5, N 1. — P. 65— 84.

217. Rieseberg L.H., Wendell J.F. Introgression and its consequences in plants // Hybrid zones and the evolutionary process / Ed. R.G. Harrison. — Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. — P. 70—109.

218. Rohlf F.J. tpsDig2. [Electronic resource]. — Version 2.16 — 2010a. — Режим доступа: http://life.bio.sunysb.edu/morph/

219. Rohlf F.J. tpsRelw: relative warps. [Electronic resource]. — Version 1.49 — 2010b. — Режим доступа: http://life.bio.sunysb.edu/morph/

220. Rohlf F.J. tpsSuper. [Electronic resource]. —Version 1.14 — 2004. — Режим доступа: http://life.bio.sunysb.edu/morph/

221. Ronikier M. Biogeography of high-mountain plants in the Carpathians: An emerging phylogeographical perspective // Taxon. — 2011. — Vol. 60. — P. 373—389.

222. Ronikier M., Cieslak E., Korbecka G. High genetic differentiation in the alpine plant Campanula alpina Jacq. (Campanulaceae): evidence for glacial survival in several Carpathian regions and long-term isolation between the Carpathians and the Alps // Mol. Ecol. — 2008. — Vol. 17. — P. 1763—1775.

223. Ronikier M., Schneeweiss G.M., Schonswetter P. The extreme disjunction between Beringia and Europe in Ranunculus glacialis s.l. (Ranunculaceae) does not coincide with the deepest genetic split - a story of the importance of temperate mountain ranges in arctic-alpine phylogeography // Mol. Ecol. — 2012. —Vol. 21. — P. 5561—5578.

224. Ronquist F., Teslenko M., van der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Hohna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space // Syst. Biol. — 2012. —Vol. 61. — P. 539—542.

225. Rosenberg N.A., Pritchard J.K., Weber J.L., Cann H.M., Kidd K.K., Zhivotovsky L.A., Feldman M.V. Genetic structure of human populations // Science. — 2002. — Vol. 298. — P. 2381—2385.

226. Ruiz-Gonzalez A., Madeira M.J., Randi E., Abramov A.V., Davoli F., Gomez-Moliner B.J. Phylogeography of the forest-dwelling European pine marten (Martes martes): new insights into cryptic northern glacial refugia // Biol. J. Linn. Soc. — 2013. — Vol. 109. — P. 1—18.

227. Scarcelli N., Barnaud A., Eiserhardt W., Treier U.A., Seveno M., d'Anfray A., Vigouroux Y., Pintaud J.-C. A set of 100 chloroplast DNA primer pairs to

study population genetics and phylogeny in Monocotyledons // PLoS ONE. — 2011. — Vol. 6. — Article ID e19954.

228. Schaal B.A., Hayworth D.A., Olsen K.M., Rauscher J.T., Smith W.A. Phylogeographic studies in plants: problems and prospects // Mol. Ecol. —1998.

— Vol. 7. — P. 465—474.

229. Schemske D.W., Bierzychudek P. Spatial differentiation for flower colour in the desert annual Linanthusparryae: was Wright right? // Evolution. — 2007.

— Vol. 61. — P. 2528—2543.

230. Schneider S., Kueffer J., Roessli D., Excoffier L. Arlequin 2.000: a software for population genetic analysis / Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva, Switzerland. — Geneva, 1997.

231. Schmitt T. Molecular biogeography of Europe: Pleistocene cycles and postglacial trends // Front. Zool. — 2007. — Vol. 4. — P. 1—13.

232. Schmitt T., Rakosy L., Abadjiev S., Müller P. Multiple differentiation centres of a non-Mediterranean butterfly species in south-eastern Europe // J. Biogeogr. — 2007. — Vol. 34. — P. 939—950.

233. Schmidt-Lebuhn A.N., Vos J.M., Keller B., Conti E. Phylogenetic analysis of Primula section Primula reveals rampant non-monophyly among morphologically distinct species // Mol. Phylogenet. Evol. — 2012. — Vol. 65.

— P. 23—34.

234. Schmidt-Vogt H. Die systematische Stellung der gemeinen Fichte (Picea abies [L.] Karst.) und der sibirischen Fichte (Picea obovata Ledeb.) in der Gattung Picea. Ein Beitrag zur Einführung von Erkenntnissen auf dem Gebiet forstlischer Genökologie in die Systematik der Baumarten // Allgemeine Forst und Jagdzeitung. — 1974. — Vol. 145. P. 46—60.

235. Schorr G., Holstein N., Pearman P.B., Guisan A., Kadereit J.W. Integrating species distribution models (SDMs) and phylogeography for two species of Alpine Primula // Ecol. Evol. — 2012. — Vol. 2, N 6. — P. 1260—1277.

236. Schönswetter P., Stehlik I., Holderegger R., Tribsch A. Molecular evidence for glacial refugia of mountain plants in the European Alps // Mol. Ecol. — 2005. — Vol. 14. — P. 3547—3555.

237. Schönswetter P., Tribsch A., Barfuss M., Niklfeld H. Several Pleistocene refugia detected in the high alpine plant Phyteuma globulariifolium Sternb. et Hoppe (Campanulaceae) in the European Alps // Mol. Ecol. — 2002. — Vol. 11. — P. 2637—2647.

238. Skr0ppa T., Tollefsrud M.M., Sperisen C., Johnsen 0. Rapid change in adaptive performance from one generation to the next in Picea abies —Central European trees in a Nordic environment // Tree Genet. Genom. — 2010. Vol. 6, N 1. — P. 93—99.

239. Shaw J., Lickey E., Beck J.T, Farmer S.B., Liu W., Miller J., Siripun K.C., Winder C.T., Schilling E.E., Small R.L. 2005. The tortoise and the hare II: relative utility of 21 noncoding chloroplast sequences for phylogenetic analysis // Am. J. Bot. — Vol. 92. — P. 142—166.

240. Shaw J., Lickey E.B., Schilling E.E., Small R.L. Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III // Am. J. Bot. — 2007. — Vol. 94. — P. 275—288.

241. Shaw J., Shafer H.L., Leonard O.R., Kovach M.J., Schorr M., Morris A.B. Chloroplast DNA sequence utility for the lowest phylogenetic and phylogeographic inferences in angiosperms: the tortoise and the hare IV // Am. J. Bot. — 2014. — Vol. 101. — P. 1987—2004.

242. Shipunov A.B., Fay M.F., Pillon Y., Bateman R.M., Chase M.W. Dactylorhiza (Orchidaceae) in European Russia: combined molecular and morphological analysis // Amer. J. Bot. — 2004. — Vol. 91. — P. 1419—1427.

243. Shipunov A., Kosenko J., Volkova P. Floral polymorphism in common primrose (Primula vulgaris Huds., Primulaceae) of the Northeastern Black Sea coast // Plant Syst. Evol. — 2011. — Vol. 296. — P. 167—178.

244. Shipunov A., Volkova P., Abramova L., Borisova P. Lost and found: Short-term dynamics of the flora on 100 small islands in the White Sea // Acta Oecol. —2013. — Vol. 52. — P. 50—56.

245. Skrede I., Bronken Eidesen P., Pineiro Portela R., Brochmann C. Refugia, differentiation and postglacial migration in arctic-alpine Asia, exemplified by the mountain avens (Dryas octopetala L.) // Mol. Ecol. —2006. —Vol. 15. — P. 1827—1840.

246. Silvestro D., Michalak I. RaxmlGUI: a graphical front-end for RAxML // Org. Divers. Evol. — 2012. — Vol. 12, Is. 4. — P. 335—337.

247. Simmons M.P., Ochoterena H., Carr T.G. Incorporation, relative homoplasy, and effect of gap characters in sequence-based phylogenetic analyses // Syst. Biol. — 2001. — Vol. 50, N 3. — P. 454—462.

248. Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations // Science. — 1987. — Vol. 236. — P. 787-792.

249. Slovak M., Kucera J., Turis P., Zozomova-Lihova J. Multiple glacial refugia and postglacial colonization routes inferred for a woodland geophyte, Cyclamen purpurascens: patterns concordant with the Pleistocene history of broadleaved and coniferous tree species // Biol. J. Linn. Soc. — 2012. — Vol. 105. — P. 741—760.

250. Smith C.I., Tank S., Godsoe W., Levenick J., Strand E., Esque T., Pellmyr O. Comparative phylogeography of a coevolved community: concerted population expansions in Joshua trees and four yucca moths // PLoS ONE. — 2011. — Vol. 6. — Article ID e25628.

251. Soltis D.E., Morris A.B., McLachlan J.S., Manos P.S., Soltis P.S. Comparative phylogeography of unglaciated eastern North America // Mol. Ecol. — 2006. — Vol. 15. — P. 4261—4293.

252. Soubani E., Hedren M., Widen B. Genetic and morphological differentiation across a contact zone between two postglacial immigration

lineages of Helianthemum nummularium (Cistaceae) in southern Scandinavia // Plant Syst. Evol. — 2014a. — DOI 10.1007/s00606-014-1170-1.

253. Soubani E., Hedren M., Widen B. Phylogeography of the European rock rose Helianthemum nummularium (Cistaceae): incongruent patterns of differentiation in plastid DNA and morphology // Biol. J. Linn. Soc. — 2014b.

— Vol. 176. — P. 311—331.

254. Sperisen C., Buchler U., Gugerli F., Matyas G., Geburek T., Vendramin G.G. Tandem repeats in plant mitochondrial genomes: application to the analysis of population differentiation in the conifer Norway spruce // Mol. Ecol.

— 2001. — Vol. 10. — P. 257—263.

255. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: maximum likelihood-based phylogenetic analyses with thousands of taxa and mixed models // Bioinformatics. — 2006. —Vol. 22. — P. 2688—2690.

256. Stamatakis A., Hoover P., Rougemont J. A rapid Bootstrap algorithm for the RAxML web servers // Syst. Biol. — 2008. — Vol. 57. — P. 758—771.

257. Standley L. Allozyme evidence for the hybrid origin of the maritime species Carex salina and Carex recta (Cyperaceae) in Eastern North America // Syst. Bot. — 1990. — Vol. 15. — P. 182—191.

258. Standley L.A., Cayouette J., Bruederle L. Carex Linnaeus sect. Phacocystis Dumortier // Flora of North America North of Mexico / Eds. Flora of North America Editorial Committee. — Vol. 23. — N.Y.: Oxford Univ. Press, 2002.

— P. 379—401.

259. Stehlik I. Glacial history of the alpine herb Rumex nivalis (Polygonaceae): a comparison of common phylogeographic methods with Nested Clade Analysis // Am. J. Bot. — 2002. — Vol. 89, N 12. — P. 2007—2016.

260. Stewart J.R., Lister A.M. Cryptic northern refugia and the origins of the modern biota // Trends Ecol. Evol. — 2001. —Vol. 16. — P. 608—613.

261. Stewart J.R. The progressive effect of the individualistic response of species to Quaternary climate change: an analysis of British mammalian faunas // Quaternary Sci. Rev. — 2008. — Vol. 27. — P. 2499-2508.

262. Stewart J.R., Lister A.M., Barnes I., Dalen L. Refugia revisited: individualistic responses of species in space and time // Proc. R. Soc. B. —2010.

— Vol. 277. — P. 661—671.

263. Su Z., Zhang M., Sanderson S. Chloroplast phylogeography of Helianthemum songaricum (Cistaceae) from northwestern China: implications for preservation of genetic diversity // Conserv. Genet. — 2011. — Vol. 12, N 6. —P. 1525—1537.

264. Surina B., Schneeweiss G.M., Glasnovic P., Schönswetter P. Testing the efficiency of nested barriers to dispersal in the Mediterranean high mountain plant Edraianthus graminifolius (Campanulaceae) // Mol. Ecol. —2014. — Vol. 23. — P. 2861—2875.

265. Sutkowska A., Pasierbinski A., Warzecha T., Mitka J. Multiple cryptic refugia of forest grass Bromus benekenii in Europe as revealed by ISSR fingerprinting and species distribution modeling // Plant Syst. Evol. — 2014. — Vol. 300, Is. 6. — P. 1437—1452.

266. Sutton B.C.S., Flanagan D.J., Gawley R., Newton C.H., Lester D.T., El-Kassaby Y.A. Inheritance of chloroplast and mitochondrial DNA in Picea and composition of hybrids from introgression zones // Theor. Appl. Genet. — 1991.

— Vol. 82. — P. 242—248.

267. Svendsen J.I., Alexanderson H., Astakhov V.I., Demidov I., Dowdeswell J.A., Funder S., Gataullin V., Henriksen M., Hjort C., Houmark-Nielsen M., Hubberten H.W., Ingolfsson O., Jakobsson M., Kj^r K.H., Larsen E., Lokrantz H., Lunkka J.P., Lysä A., Mangerud J., Matiouchkov A., Murray A., Möller P., Niessen F., Nikolskaya O., Polyak L., Saarnisto M., Siegert C., Siegert M.J.,

Spielhagen R.F., Stein R. Late Quaternary ice sheet history of northern Eurasia // Quaternary Sci. Rev. — 2004. — Vol. 23. — P. 1229—1271.

268. Taberlet P., Coissac E., Pompanon F., Brochmann C., Willerslev E. Towards next-generation biodiversity assessment using DNA metabarcoding // Mol. Ecol. — 2012. — Vol. 21, N 8. — P. 2045—2050.

269. Taberlet P., Gielly L., Pautou G., Bouvet J. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA // Plant Mol. Biol. — 1991. — Vol. 17.— P. 1105—1109.

270. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A.G., Cossons J-F. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe // Mol. Ecol. — 1998. — Vol. 7. — P. 453—464.

271. Tajima F. 1989. The effect of change in population size on DNA polymorphism // Genetics. — Vol. 123. — P. 597—601.

272. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Mol. Biol. Evol. — 2011. — Vol. 28. — P. 2731—2739.

273. Tarkhnishvili D., Gavashelishvili A., Mumladze L. Palaeoclimatic models help to understand current distribution of Caucasian forest species // Biol. J. Linn. Soc. — 2012. — Vol. 105. — P. 231—248.

274. Templeton A.R. Statistical phylogeography: methods of evaluating and minimizing inference errors // Mol. Ecol. — 2004. — Vol. 13. — P. 789—809.

275. Templeton A.R., Boerwinkle E., Sing C.F. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping. I. Basic theory and an analysis of alcohol dehydrogenase activity in Drosophila // Genetics. — 1987. — Vol. 117. — P. 343—351.

276. Templeton A.R., Crandall K.A., Sing C.F. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease

mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation // Genetics. — 1992. — Vol. 132. — P. 619—633.

277. Templeton A.R., Routman E., Phillips C.A. Separating population structure from population history: a cladistic analysis of the geographical distribution of mitochondrial DNA haplotypes in tiger salamander, Ambystoma tigrinum // Genetics. — 1995. — Vol. 140. — P. 767—782.

278. Thompson, J.D., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmougin F., Higgins D.G. The CLUSTAL_X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools // Nucleic Acids Res. — 1997. — Vol. 25. — P. 4876—4882.

279. Thuiller W., Lavorel S., Araujo M.B., Sykes M.T., Prentice I.C. Climate change threats to plant diversity in Europe // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2005. — Vol. 102. — P. 8245—8250.

280. Tivy J. Biogeography: a study of plants in the ecosphere. — Essex, UK: Longman Scientific & Technical, 1993. — 452 p.

281. Tollefsrud M.M., Kissling R., Gugerli F., Johnsen 0., Skrappa T., Cheddadi R., Van der Knaap W.O., Latalowa M., Terhürne-Berson R., Litt T., Geburek T., Brochmann C., Sperisen C. Genetic consequences of glacial survival and postglacial colonization in Norway spruce: combined analysis of mitochondrial DNA and fossil pollen // Mol. Ecol. — 2008a. — Vol. 17. — P. 4134—4150.

282. Tollefsrud M.M., Brochmann C., Sperisen C. Paternal introgression from Siberian spruce (Picea obovata) to Norway spruce (P. abies): tracing pollen and seed flow with chloroplast and mitochondrial DNA // Tollefsrud M.M. Phylogeography, diversity and hybridization in Norway spruce: PhD Thesis. — University of Oslo, Norway, 2008b.

283. Tollefsrud M.M., S0nsteb0 J.H., Brochmann C., Johnsen 0., Skrappa T., Vendramin G.G. Combined analysis of nuclear and mitochondrial markers

provide new insight into the genetic structure of North European Picea abies // Heredity. — 2009. — Vol. 102. — P. 549—562.

284. Treier U., Muller-Scharer H. Differential effects of historical migration, glaciations and human impact on the genetic structure and diversity of the montane pasture weed Veratrum album L. // J. Biogeogr. —2011. — Vol. 38. — P. 1776—1791.

285. Trewick S.A., Morgan-Richards M., Russell S.J., Henderson S., Rumsey F.J., Pinter I., Barrett J.A., Gibby M., Vogel J.C. Polyploidy, phylogeography and Pleistocene refugia of rockfern Asplenum ceterah: evidence from chloroplast DNA // Mol. Ecol. — 2002. — Vol. 11. — P. 2003—2012.

286. Tribsch A., Schonswetter P. Patterns of endemism and comparative phylogeography confirm palaeoenvironmental evidence for Pleistocene refugia in the Eastern Alps // Taxon. — 2003. — Vol. 52. — P. 477—497.

287. Walker D., Avise J.C. Principles of phylogeography as illustrated by freshwater and terrestrial turtles in the southeastern United States // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1998. — Vol. 29. — P. 23—58.

288. Walther G.R., Post E., Convey P., Menzel A., Parmesan C., Beebee T.J.C., Fromentin J.M., Hoegh-Gulberg O., Bairlein F. Ecological responses to recent climate change // Nature. — 2002. — Vol. 416. — P. 389—395.

289. Warton D.I., Wright T.W., Wang Y. Distance-based multivariate analyses confound location and dispersion effects // Method. Ecol. Evol. —2012. — Vol. 3. — P. 89—101.

290. Wen J. Evolution of eastern Asian and eastern North American disjunct distributions in flowering plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1999. — Vol. 30. — P. 421—455.

291. Wen J., Zimmer E. Phylogeny and biogeography of Panax L. (the ginseng genus, Araliaceae): inferences from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA // Mol. Phylogenet. Evol. — 1996. — Vol. 6. — P. 167—177.

292. Whibley A.C., Langlade N.B., Andalo C., Hanna A.I., Bangham A., Thebaud C., Coen E. Evolutionary paths underlying flower color variation in Antirrhinum // Science. — 2006. — Vol. 313. — P. 963—966.

293. Willerslev E., Davison J., Moora M., Zobel M., Coissac E. et al. Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet // Nature. — 2014. — Vol. 506. — P. 47—51.

294. Wolf P.G., Murray R.A., Sipes S.D. Species-independent, geographical structure of chloroplast DNA haplotypes in a montane herb Ipomopsis (Polemoniaceae) // Mol. Ecol. — 1997. — Vol. 6. — P. 283—291.

295. Wroblewska A. From the center to the margins of geographical range: molecular history of steppe plant Iris aphylla L. in Europe // Plant Syst. Evol. — 2008. — Vol. 272. — P. 49—65.

296. Wu S.-H., Hwang C.-Y., Lin T.-P., Chung J.-D., Cheng Y.-P., Hwang S.Y. Contrasting phylogeographical patterns of two closely related species, Machilus thunbergii and Machilus kusanoi (Lauraceae), in Taiwan // J. Biogeogr. — 2006. — Vol. 33. — P. 936—947.

297. Valtuena F.J., Preston C.D., Kadereit J.W. Phylogeography of a Tertiary relict plant, Meconopsis cambrica (Papaveraceae), implies the existence of northern refugia for a temperate herb // Mol. Ecol. — 2012. — Vol. 21. — P. 1423—1437.

298. Van Rossum F., Prentice H.C. Structure of allozyme variation in Nordic Silene nutans (Caryophyllaceae): population size, geographical position and immigration history // Biol. J. Linn. Soc. — 2004. — Vol. 81. — P. 357—371.

299. Vasari Y., Vasari A. Helianthemum nummularium (L.) Mill. in the Karelian Republic, Russian Federation // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. — 1999. — Vol. 75. — P. 39—47.

300. Volkova P.A., Choob V.V., Shipunov A.B. The flower organ transition in water-lily (Nymphaea alba s.l., Nymphaceae) under the cross-examination with

different morphological approaches // Belg. J. Bot. — 2007. — Vol. 140, N 1.

— P. 60—72.

301. Volkova P.A., Kasatskaya S.A., Boiko A.A., Shipunov A.B. Stability of leaf form and size during specimen preparation of herbarium specimens // Feddes Repert. — 2011. — Vol. 121, Is. 5-6. — P. 219—225.

302. Volkova P., Schanzer I., Meschersky I. Color polymorphism in common primrose (Primula vulgaris Huds.): many colours — many species? // BioSyst.EU "Global systematics!" conference: Abstract. — Vienna, 2013a. — P. 223.

303. Volkova P.A., Schanzer I.A., Meschersky I.V. Colour polymorphism in common primrose (Primula vulgaris Huds.): many colours - many species? // Plant Syst. Evol. — 2013b. — Vol. 299, N 6. — P. 1075—1087.

304. Volkova P.A., Schanzer I.A., Widen B., Soubani E., Meschersky I.G. Helianthemum arcticum (Grosser) Janch. from Kola peninsula (North-Western Russia): endangered endemic species or just a geographical variety? // Molecular Phylogenetics: Abstract of 4th Moscow International conference. — Moscow, 2014a. — P. 71.

305. Volkova P.A., Shipunov A.B. Morphological variation of Nymphaea (Nymphaeaceae Juss.) in European Russia // Nord. J. Bot. — 2007. — Vol. 25.

— P. 329—338.

306. Volkova P., Shipunov A., Borisova P., Moseng R., Ivens R. In search of hybridity: the case of Karelian spruces // Silva Fennica. — 2014b. — Vol. 48, N 2. — Article ID 1072.

307. Volkova P.A., Shipunov A.B., Elven R., Brochmann C. The seashore sedges of the Russian Kola Peninsula: how many species? // Flora. — 2008. — Vol. 203, Is. 6. — P. 523—533.

308. Volkova P.A., Sukhov N.D., Petrov P.N. Three carnivorous plant species (Drosera spp.) in European Russia: peaceful coexistence? // Nordic Journal of Botany. — 2010a. — Vol. 28. — P. 409—412.

309. Volkova P.A., Travnicek P., Brochmann C. Evolutionary dynamics across discontinuous freshwater systems: Rapid expansions and repeated allopolyploid origins in the Palearctic white water-lilies (Nymphaea) // Taxon. — 2010b. — Vol.59, N 2. — P. 483—494.

310. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Rijans M., van de Lee T., Hornes M., Frijters A., Pot J., Kuiper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acids Res. — 1995. — Vol. 23. — P. 4407—4414.

311. Young N.D., Healy J. GapCoder automates the use of indel characters in phylogenetic analysis // BMC Bioinformatics. — 2003. — Vol. 4. — P. 6.

312. Zelditch M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., Fink W.L. Geometric morphometrics for biologists: a primer. — USA: Elsevier Academic Press, 2004. — 455 p.

313. Zhou Y.F., Abbott R.J., Jiang Z.Y., Du F.K., Milne R.I., Liu, J.Q. Gene flow and species delimitation: a case study of two pine species with overlapping distribution in Southeast China // Evolution. — 2010. — Vol. 64. — P. 2342— 2352.

314. Zink R.M. Methods in comparative phylogeography, and their application to studying evolution in the North American aridlands // Integr. Comp. Biol. — 2002. — Vol. 42. — P. 953—959.

Приложения

Приложение 1. Географическое происхождение, хлоропластные и ITS гаплотипы и цвет венчика исследованных растений Primula vulgaris и внешней группы - P. veris. В большинстве случаев использованы высушенные в силикагеле листья собранных в природе растений. Для гербарных образцов в скобках указан акроним гербария (MW - Московский государственный университет или MHA - Главный ботанический сад РАН, Москва). Нуклеотидные последовательности ITS большинства турецких растений взяты из статьи Gultepe et al., 2010. В подавляющем большинстве случаев проанализировано одно растение из популяции. Если исследовано два растения из одной популяции, указаны цвета венчика каждого из них, разделенные знаком "+".

Номер Географическое происхождение Географические Гаплотип Цвет

попу- координаты венчика

ляции северная долгота* ITS хлоро-

широта пластный**

Primula vulgaris L.

Северо-восточное побережье Черного моря (между Анапой и Пицундой): 65 растений из 61 популяции

91 Южный склон г. Хуко 43° 56.10' 39° 48.22' A d/22 светло-

желтый

92 южный берег оз. Хуко

301 пос. Мамедова Щель, восточный берег р. Куапсе

302 1.5 км к ЮЗ от пос. Мамедова Щель

303 пос. Тихоновка

305 0.2 км к северу от ж/д станции Водопадный

306 0.5 км к северу от ж/д станции Водопадный

308 1 км к СВ от ж/д станции Водопадный

309 1 км к ЮВ от ж/д станции Солоники, восточный берег безымянного ручья

311 1.5 км к ЮВ от ж/д станции Солоники,

венчика

северная долгота* 1Т8 хлоро-

широта

пластныи

**

43° 55.80' 39° 49.15' А 8/44

43° 58.11' 39° 18.58' С а/19

светло-желтый белый

43° 57.85' 39° 18.13' С а/19

43° 57.91' 39° 17.47' 43° 57.97' 39° 15.43'

43° 58.02' 43° 58.48' 43° 52.69'

39° 15.56' 39° 15.73' 39° 22.34'

С С

с с в

а/19 (1/21

(1/21 а/20 е/32

43° 52.94' 39° 22.98' А е/32

светло-

желтый

белый

темно-

розовый

розовый

белый

розово-

фиолето

вый

пурпур-

восточный берег безымянного ручья

312 пос. Вар дане

314 1 км к востоку от пос. Вардане

320 1.5 км к северу от г. Гагра, восточный берег ручья Джава-Квара

322 1 км к СЗ от г. Гагра

323 8 км к ЮВ от г. Пицунда, устье ручья Риапши

327 г. Гагра

401 2 км к ЮВ от пос. Кирпичный, южный берег р. Алепси

404 2 км к СВ от ж/д станции Мацеста,

координаты венчика

северная долгота* ITS хлоро-широта пластный**

ный

43° 44.17' 39° 33.63' А е/28 пурпур-