Изменения нейронов и межнейрональных связей сенсомоторной коры мозга крыс при гипокинезии и после её отмены тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.11, кандидат биологических наук Семенченко, Ирина Ивановна

• Семенченко, Ирина Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семенченко, Ирина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ. I. Современные представления о структурной организации коркового конца двигательного анализатора.

2. Изменения структуры и функции центральной нервной системы при ограничении двигательной активности.

2.1. Морфологические изменения в центральной нервной системе под влиянием гипокинезии.

2.2. Биогистохимические изменения в центральной нервной системе при гипокинезии.

2.3. Функциональные нарушения деятельности мозга при гипокинезии.

ГЛАВА П. Материал и методы исследования.

ГЛАВА Ш. СОБСТВЕННЫЕ ДАННЫЕ

Ш.1. Динамика изменений нейронов, дендритов и покрывающих их шипиков при гипокинезии /светооптическое исследование/.

Ш.2. Динамика изменений ультраструктуры нейронов и межнейрональных связей при гипокинезии

Ш.З. Динамика изменений нейронов, дендритов и покрывающих их шипиков в постгипокинетическом периоде /светооптическое исследование/

Ш.4. Изменения ультраструктуры нейронов и межнейрональных связей в постгипокинетическом периоде.

ГЛАВА 1У. ОБСУЖДЕНИЕ СОБСТВЕННЫХ ДАННЫХ.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменения нейронов и межнейрональных связей сенсомоторной коры мозга крыс при гипокинезии и после её отмены»

Актуальность темы. Проблема ограничения двигательной активности является одной из важнейших проблем теоретической и практической медицины и имеет большую социальную значимость* Эта проблема имеет отношение ко многим разделам медицинской науки, поскольку в связи с научно-техническим прогрессом обозначилось резкое снижение двигательной активности значительной части населения, что является причиной развития многих заболеваний, в том числе нервных и психических, или предрасполагает к их возникновению. Особенно неблагоприятно гипокинезия влияет на организм пожилых людей. Кроме того, с фактором гиподинамии связано длительное пребывание человека в условиях постельного режима при тяжелых болезнях, что вызывает неблагоприятные сдвиги в обменных процессах организма, отягощая течение основной болезни /Г.А.Макаров, 1972 ; В.С.Лобзин и др., 1979 и другие/.

Многочисленными клиническими исследованиями установлено, что снижение двигательной активности оказывает влияние на деятельность практически всех тканей организма, вызывая: мышечную атрофию, нарушения обмена веществ и гемодинамики, изменения деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно«кишечного тракта, газообмена и т.п., что обусловило введение понятия "гипокинетическая болезнь" /Л.И.Какурин, 1968 ; О.Г.Газен-ко, 1969 ; А.А.Михайленко, 1972 ; Е.А.Коваленко, 1976 ; В.С.Лобзин и др., 1979 ; Кгаи^ЕааЪ , 1961 и мн.др./.

При длительном ограничении проприоцептивной импульсации происходят изменения в нервно-психической сфере испытуемых, которые выражаются в снижении умственной деятельности, ослаблении памяти, нарушении сна, понижении общей работоспособноети /П.Г.Шалфов, 1965 ; А.Г.Панов, В.С.Лобзин, 1968 ; Ю.Н.Пура-хин, Б.Н.Петухов, 1968; Т.Н.Крупина, А.Я.Тизул, 1971, 1977 ; В.С.Лобзин и др., 1979 и др./. Однако особенности структурной перестройки систем мозга при длительном ограничении двигательной активности невозможно изучить на клиническом материале, что ставит задачу экспериментального моделирования гипокинезии.

В экспериментах на животных достаточно подробно изучены особенности функциональных и биохимических сдвигов, возникающих в центральной нервной системе при ограничении двигательной активности, и гораздо меньше - структурные изменения различных элементов головного и спинного мозга. Имеющиеся в литературе морфологические данные в основном касаются нарушений компонентов клеточного тела при гипокинезии. Эти данные не систематизированы и нередко противоречивы, что обусловлено использованием различных моделей гипокинезии и разных методов исследования. При этом лишь единичные работы посвящены изучению особенностей изменений корковых структур при ограничении двигательной активности /А.А.Михайленко, 1972 ; И.В.Шуст, В.Г.Авраменко, 1975 ; А.А.Манина, 1976 ; М.С.Шелешко, 1977/ и очень мало изучены изменения структурной организации отростков и межнейрональных связей /А.А.Михайленко, 1971; М.С.Шелешко, 1977 ; Еи±25-МагсоБ е.а,, 1979/. Не обнаружено сведений о динамике изменений ультраструктуры нейронов и межнейрональных связей в коре головного мозга при длительном ограничении двигательной активности и об обратимости, возникающих при гипокинезии структурных сдвигов.

Известно, что восстановление движений после длительной гипокинезии является актуальной проблемой практической медицины. В настоящее время разработан ряд реабилитационных мероприятий, направленных на ликвидацию последствий длительного ограничения двигательной активности и предложены пути профилактики гиподинамии /см. монографии ВЛЗ.Лобзинг и др., 1979 ; Е.А.Коваленко, Н.Н.ГУровский, 1980/. Для успешного выполнения реабилитационных мероприятий необходимо знание как закономерностей восстановления функции и обменных процессов, нарушенных при обездвиживании /И.В.Федоров, 1982/, так и восстановления структурной организации, систем мозга.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего свето-электронномикроскопического исследования явилось изучение изменений нейронов и межнейрональных связей сенсомоторной коры мозга молодых крыс при гипокинезии и после ее отмены.

Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

I. Изучить характер и динамику изменений нейронов сенсомоторной коры крыс при длительной гипокинезии, начатой с одномесячного возраста.

П. Установить особенности изменений дендритов и синапсов при длительной гипокинезии и после ее отмены.

Ш. С помощью методов морфометрии провести количественный анализ величины профильных полей тел и ядер нейронов слоя У и числа нервных и глиальных клеток в единице объема ткани слоя У сенсомоторной коры в ходе ограничения двигательной активности,

1У. Выявить возможности обратимости структурных изменений нейронов и межнейрональных связей сенсомоторной коры головного мозга крыс после длительной гипокинезии.

Научная новизна работы. С помощью комплекса нейрогистоло гических, электронномикроскопического и частично морфометри-ческих методов исследования впервые прослежена динамика изменений нейронов и межнейрональных связей сенсомоторной коры мозга крыс при длительном ограничении двигательной активности и в постгипокинетическом периоде.

На основании качественно-количественного анализа установлен полиморфизм изменений нейронов и межнейрональных связей в ходе гипокинезии, определяемый разным соотношением легко обратимых, дистрофических и деструктивных, а также репаративных сдвигов. Динамика и степень выраженности структурных нарушений нейронов и межнейрональных связей при ограничении двигательной активности прежде всего зависят от сроков эксперимента, Установлена 4 фазность структурной перестройки нейронов и межнейрональных связей в сенсомоторной коре при гипокинезии. Получены новые данные о существенных нарушениях структурной организации дендритов корковых нейронов и о последовательности изменений их ультраструктуры в ходе ограничения двигательной активности животных, свидетельствующих о поражении при гипокинезии системы, обеспечивающей первичную интеграцию поступающей к нейронам информации и синаптических механизмов деятельности мозга.

Показана высокая пластичность структур сенсомоторной коры, проявляющаяся в развитии репаративных изменений при гипокинезии, выраженность которых особенно увеличивается в постгипокинетическом периоде. Нарастание в этот период структурных сдвигов репаративного характера коррелирует с восстановлением нарушенной двигательной функции.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Полученные данные об особенностях структурной перестройки нейронов и межнейрональных связей при гипокинезии и после ее отмены имеют теоретическое значение для дальнейшей разработки вопросов функциональной морфологии и пластичности мозга при различных воздействиях. Результаты исследования о существенном поражении дендритов и синапсов при ограничении двигательной активности животных необходимо учитывать при объяснении патогенеза гипокинезии и при разработке эффективных мер борьбы с ее последствиями. Учитывая, что репаративные процессы в нейронах и межнейрональных связях коры мозга возникают уже в ранние сроки гипокинезии, представляется возможным рекомендовать более раннее проведение реабилитационных мероприятий, направленных на стимуляцию этих процессов в мозгу с целью ликвидации последствий ограничения двигательной активности, а также в постгипокинетическом периоде для более быстрого и эффективного восстановления нарушенных функций»

Заключение диссертации по теме «Эмбриология, гистология и цитология», Семенченко, Ирина Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В ранние сроки ограничения двигательной активности молодых животных в сенсомоторной коре ведущими являются легко обратимые структурные сдвиги, отражающие усиление функции нейронов в период выраженной реакции освобождения и стресса. Это набухание ядра, незначительное набухание тел нейронов, частичный хроматолиз базофильного вещества, уменьшение числа свободных рибосом и полисом, расширение цистерн гранулярной эн-доплазматической сети и аппарата Гольджи.

2. Через месяц от начала эксперимента выражанность структурных изменений нейронов снижается и большая часть клеток приобретает строение, сходное с таковым у интактных животных. Ультраструктурные изменения затрагивают незначительное число органелл при меньшей степени их выраженности.

3. Спустя 45 дней ограничения двигательной активности жиI вотных значительную выраженность приобретают дистрофические и деструктивные изменения корковых нейронов: резкое набухание отдельных клеток в сочетании с хроматолизом базофильного вещества, вакуолизация цитоплазмы, кариоцитолиз, превращение клеток в тени и гибель части из них, резкое уменьшение рибосом и полисом, редукция и набухание цистерн гранулярной эн-доплазматической сети и аппарата Гольджи, набухание митохондрий, уменьшение количества крист в последних.

4. В поздние сроки гипокинезии преобладают дистрофические и деструктивные изменения нейронов, что приводит к дальнейшему снижению числа нервных клеток в единице объема сенсомоторной коры и одновременному увеличению количества гли-альных элементов. В сохранившихся клетках дистрофические изменения затрагивают все цитоплазматические органеллы и особенно митохондрии, вплоть до превращения их в вакуоли, что является одним из признаков гипоксии мозга,

5. В ходе длительной гипокинезии существенно поражаются дендриты корковых нейронов, особенно филогенетически более новые - базальные ветви. Определяются гиперимпрегнация и утолщение проксимальных отделов верхушечных дендритов, уменьшеше-ние на них числа импрегнируемых шипиков, неровность контуров, извилистость хода, уменьшение числа импрегнируемых шипиков, деформация базальных дендритов с образованием варикозностей, фрагментация их отдельных ветвей или образование "ампутационных культей"На ультраструктурном уровне отмечается следующая последовательность изменений дендритов: набухание и просветление дендроплазмы, дезориентация микротрубочек, уменьшение, а иногда полное их исчезновение, дезорганизация митохондрий, появление различных по форме и величине вакуолей, мембранных тел и появление осмиофильных включений, дегенерация по темному типу,

6. Ограничение двигательной активности сопровождается изменениями ультраструктуры аксонов и синаптических контактов. Наблюдается набухание и просветление аксоплазмы большинства терминалей и, прйде всего, крупного размера, в других - происходит накопление везикул, повышение электронной плотности аксоплазмы, дегенерация по темному типу, В части аксодендрит-ных синапсов уменьшается число синаптических пузырьков, которые иногда концентрируются в центре пресинаптического отростка, что свидетельствует о нарушении функции синаптических контактов,

7. Репаративные изменения возникают уже в ранние сроки гипокинезии, нарастают к 30 суткам, после чего их выраженность снижается. Они характеризуются утолщением ядерной оболочки, смещением ядрышка к периферии ядра, удвоением ядрышек и ядер, гиперхромным поясом цитоплазмы около ядра, пролиферацией разнообразных везикул, мелких митохондрий, мульти-везикулярных телец, лизосомоподобных включений, гипертрофией отдельных митохондрий, уплотнением постсинаптической специализации, пунктирностью синасов.

8. Выделено 4 стадии изменений корковых нейронов и межнейрональных связей в сенсомоторной коре крыс при гипокинезии. I стадия - активации корковых структур и становления кошен--саторных механизмов характеризуется преобладанием легко обратимых структурных сдвигов. Во П стадии - стабилизации компенсаторных процессов ведущими являются репаративные процессы, что приводит г=к восстановлению структуры многих нейронов и их отростков. Ш стадия - срыва компенсаторных механизмов -выражается в усилении дистрофических и деструктивных изменений нервных клеток и межнейрональных связей. Для 1У стадии -истощения компенсаторных возможностей - характерно дальнейшее нарастание дистрофических процессов и гибели нейронов и межнейрональных связей,

9. В первую неделю постгипокинезического периода при сохранении дистрофических изменений корковых структур отчетливо выявляются признаки внутриклеточной репаративной регенерации, в основе которой лежит активация ядра и восстановление ультраструктуры цитоплазматических органелл. К 3 неделям после отмены двигательной депривации структурная организация большинства нейронов сенсомоторной коры восстанавливается, а в остальных клетках определяются признаки репаративного характера.

10. Через 3 недели восстановительного периода строение дендритов многих корковых нейронов приближается к типичному для нормы. Дегенерирующие по темному типу аксоны и дендриты не обнаруживаются, а их место занимают новообразованные отростки. Однако в крупных дендритах еще выявляются дезориентация микротрубочек, а в синапсах - уменьшенное число синаптических пузырьков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семенченко, Ирина Ивановна, 1984 год

1. Адрианов О,С, О принципах организации интегративной деятельности мозга. М., "Медицина", 1976, 279 с.

2. Адрианов О.С., Полякова А.Г. Особенности связей вентробазального комплекса таламуса с теменной и соматосенсорной областями коры мозга кошки.- Журн.высш.нервн.деят.,1972, т.22, в.5, с.1039-1045.

3. Аксенова И.Е. Возрастные изменения в ультраструктурной организации митохондрий, в кн.: Старение клетки. Киев, 1971, с.131-136.

4. Аксенова И*Е. К вопросу о возрастных изменениях в ультраструктуре корковых нейронов. Весц АН БССР, сер. б ял. Н., Изв. АН БСССР, сер.биол.наук, 1973, № 4, с.103-105.

5. Александрова М.П. Влияние 12-суточной клиностатической гипокинезии на пульсовое кровенаполнение головы. Актуальные вопросы космич.биол. и медицины. М., 1971, с.5-6.

6. Альтова Л.С. Связи бледного шара и скорлупы с корой большогомозга. Арх. анат.,гистол. и эмбриол., 1978, № 5, т.74, с. 41-46.

7. Альтова Л.С. Связи двигательной области коры -с ядрами ретикулярной формации продолговатого мозга в сравнительно-анатомическом плане.- В кн.: Организация интегративно-пусковых механизмов деятельности мозга. М., 1982, в.II, с.8-11.

8. Антонова A.M. Нейронная организация слуховой коры мозга кошки. Архив анатомии, 1973, т.65, № 12, с.21-32.

9. Антонова A.M. Ансамблевая организация двигательной области коры мозга взрослого человека.- Архив анатомии, 1977, т.73, № II, с.22-30.

10. Антонова A.M. Нейроархитектоника и межнейронные связи как основа соматотопической организации коры мозга человека. -Арх.анат.,гистол. и эмбриол., 1981, т.81, № 3, с.18-27.

11. Артюхина Н.И. Особенности ультраструктуры нервных клеток коры головного мозга старых животных,- Архив патологии, 1969, т.31, № I, с.56-62.

12. Артюхина Н.И. Структурно-функциональная организация нейронови межнейрональных связей. "Наука", 1979, 283 с.

13. Бабминдра В.П., Агаджанова Т.А. Межнейронные отношения в вертикальных пучках дендритов двигательной области коры кошки.-Докл. АН СССР, 1973, т.211, № 5, с.1242-1244.

14. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейроннойинтеграции. Л., КЭаука", 1982, 164 с.

15. Бабминдра В.П., Ленков Д.Н., Агаджанова Т.А. Полисинаптическая организация межцентральных связей.- В кн.: Функционально -структурн. основы системной деят. и механизмы пластичности мозга. М., 1974, в.З, с.47-50.

16. Бабминдра В.П., Брагина Т.А., Толченова Г. А., Иманкулова Ч.С.,

17. Новожилова А.П. Структурная организация межнейронных связей в двигательной коре мозга кошки. В кн.: Структурно-функц. механизмы корковой интеграции. Горький, 1976, с.14-17.

18. Батуев A.C. Функции двигательного анализатора. Изд-во ЛГУ,1970, с.224.

19. Батуев A.C., Бабминдра В.П. Нейронные объединения в коре больших полушарий.- Журн.высш.нервн.деят., 1977, т.27, № 4, с.715-722.

20. Белова Т.И. О природе волокон, восходя1цих к первому слою коры.

21. В кн.: Эволюционная нейрофизиология и нейрохимия. Л., "Наука", 1967, с.121-129.

22. Боголепов Н.К. Патология нервной системы в пожилом и старческом возрасте. Труды Всероссийского съезда невропатол. ипсихиатров. Mi, 1963, т.2, с.14-24. ZT. Боголепов H.H. Ультраструктура синапсов в норме и патологии. М., "Медицина", 1975, 96 с.

23. Боголепов H.H. Ультраструктура мозга при гипоксии. М., "Медицина", 1979, 168 с.

24. Боголепова И.Н. Прецентральная область. В кн.: Архитектоника волокон норы большого мозга человека. М., "Медицина", 1972, с.34-48.

25. Боер В.А. Влияние ограничения двигательной активности на организм молодых и старых животных. В кн.: Двигательная активность и старение. Материалы международн. симоз., Киев, 1969, с.240-248.

26. Бразовская Ф.А. Корково-мостовые пути. Дисс. канд. М., 1950.

27. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.,"Наука", 1966 , 355 с.

28. Брумберг-В.А. Об изменениях тел двигательных и чувствительныхнейронов спинного мозга и окружающих их глиальных клеток при различных состояниях двигательной активности. Докл. АН СССР, 1969, т.184, Р 5, с.1231-1234.

29. Брумберг В.А., Газенко О.Г., Демин H.H., Малкин В.Б., Певзнер

30. Л.З. Топохимические различия содержания ШК в мотонейронах спинного мозга при гипоксии и гипокинезии. Докл. АН СССР, 1972, т.205, № 6, £.1490-1493.

31. Варфаламеев В.Ф. Динамика изменения электрической активностигипоталамуса при гипокинезии. П съезд физиологов молдавской ССР. Тезисы докл., Кишинев, $980, с.53-54.- 168

32. Ведяев Ф.П., Камаев О.И. Изменение функциональной активностиголовного мозга и сердечных реакций при физических перегрузках и экспериментальной гипокинезии.^ В кн.: Проблемы физиологии гипоталамуса. Кмев, 1980, в.14, с.46-52.

33. Вербицкая Л. В., Абушов Б.М., Боголепов H.H. Изменения дендритов латеральной гипоталамической области крыс при пищевой депривации.-Болл.экспер.биол.и мед.,1983, т.96,Р12,с.91-93.

34. Воронин,Л.Г., Попова З.Н., Никольская К.А., Полянский В.Б.,

35. Сагимбаева Ш.К., Кешелава С. Д., Кривицкая Г.Н. Функционально-структурные основы нарушений деятельности мозга при хронической алкогольной интоксикации. -Успехи физиол. наук, 1981, т.12, № 3, с.22-44.

36. Втюрин Б.В., Орлов Г.Н. Некоторые вопросы функциональной морфологии лизосом. Архив патологии, 1971,т.ЗЗ, № 4, с.8-17.

37. Втюрин Б.В., Туманов В.П. Электронномикроскопическое изучениеультраструктур мозга и сердца при физических перегрузках. Мат.Всес.конф."Электронномикр.исслед.клеток,и тканей, Л.,1968, с.30.

38. Втюрин Б.В., Туманов В.П. Ультраструктура синаптического аппарата после введения фенамина и галоперидола.-Бюлл.экспер. биол. и мед., 1971, т.72, № 10, с.108-110.

39. Газенко О.Г. Предисловие.-Вкн.:Длительное ограничение подвижности и его влияние на организм человека. Пробл.космич. биол.1969, М., "Наука"; т.13, с.5-7.

40. Георгиу З.Б, Активность ацетилхолинэстераз в дорсальном гиппокампе при гиподинамии. -В кн.: Стресс и адаптация. Кишинев, 1978, с.296-297.

41. Герус А.И. Влияние гипокинезии на ультраструктуру синапсов ввентральных рогах спинного мозга. В кн.: Вопросы теории и практик физич. культуры и спорта. Минск, 1980, Р 10, с.III-117.

42. Горбунова A.B. Содержание ГОК и белка в нейронах спинного мозга крыс в условиях ограничения подвижности. /Цитохимическое исследование/. Автореф.канд.дисс., М., 1971/.

43. Горбунова A.B., Португалов В.В. Цитохимические исследованиябелков и РНК в отдельных мотонейронах спинного мозга и нейронах межпозвоночных узлов крысы после космического полета. -Космич.биол. и авиакосмич.мед., 1977,№4,с.24-28.

44. Гуревич М.О., Быховская Г.Х., Урановская Я. Сравнительная цитоархитектоника коры большого мозга грызунов. В кн.: Высшая, нервная деятельность. Сб. трудов ин-та. М., 1929, т.1, с.3-38.

45. Далакишвили С.М., Цигарели З.Г. Некоторые вопросы ультраструктуры нервных клеток коры головного мозга крыс в процессе старения. -Программа и тез. йн-т эксперим. морфологии им. А.И.Натишвили. Конференция, посвящ. 100-летию Цхинвали, 1969, с.79-80.

46. Даринский Ю.А. Роль длительности и интенсивности активацииафферентных волокон в регуляции морфологических сдвигов внейроне. Арх.анат.,гистол. и эмбриол., 1976, т. 71, Р 7, с.35-41.

47. Даринская B.C., Замосковский Е.М., Даринский Ю.А. Об изменении размеров моторных нейронов и их компонентов при различной форме активации нервных центров. -Арх.анат.,гистол. и эмбриол., 1976, т. 70, № I, с.85-90.

48. Дзугаева С.Б. Структурные основы взаимодействия анализаторных систем на уровне коры головного мозга. В кн.: Функц.-структ. основы системной деят. и мех-мы пластичности мозга. М., 1974, в.З, с.23-27А

49. Доведова Е.Л., Панушева H.H. Метаболизм биогенных аминов всинаптосомах мозга крыс под влиянием длительной гипокинезии. В кн.: IX Всесоюзн. конфер. по биохимии нервн. сист. Тез.научн.сообщ., Ереван, 1983, с.276-277.

50. Долгун З.С., Новикова С.П., Шашков B.C. Влияние длительнойгипокинезии на обмен серотонина у крыс. -Космич. биол. и авиакосмич. медицина, 1971, т.5, № 3, с.12-16.

51. Духовная Н.П. Влияние гиподинамии на активность ацетилхолинэстеразы и содержание ацетилхолина в гипоталамусе. Тез. докл. П съезда физиологов Молд.ССР. Кишинев, 1980,с.58-59.

52. Ефименко Г.Д. Функциональное состояние ЦНС при длительной гиподинамии. -Автореф.канд.мед.наук., Л., 1969.

53. Ермоленко С.Ф., Хасабов Г.А., Павлидо Т.П., Лебедева Н.Е. Эфферентные проекции хвостатого ядра на кору головного мозгаобезьян. -Арх.анат., гистол. и эмбриол., 1976, т.71, Р 3, с. 9-14.

54. Егорова И.С. Эфферентные связи хвостатого ядра с корой* Вкн.: Функц.-структ. основы чсистемн. деят. и мех-мы пластичности мозга. М., 1983, в.2, с.10-11.

55. Журавлева Н.Г. О нарушениях условнорефлекторной деятельностиу крыс при гипокинезии и нормализующем влиянии двигательных нагрузок,- Журн.высш.нервн.деят., 1982, т.32, № 4,с.642-650.

56. Журавлева Н.Г. Функциональная активность головного мозга ипроцессы обучения и памяти при хронической гипокинезии. -Автореф.дисс.канд.биол.наук, М., 1983.

57. Зотова Н.И. Влияние гипокинезии на кровеносные сосуды концевого мозга кролика. Арх. анан., гистол. и эмбриол., 1977, т.73, в. 10, с.49-55.

58. Зурабашвили А.Д. О патоархитектонике шизофрений в светет новейших данных тонкой патоморфологии центральной нервной системы. Вкн.: Некоторые клинико-теоретические изыскания в психиатрии. Тбилиси, 1961, с.51-64.

59. Зурабашвили А.Д., Нанейшвили Б.Р. О реактивности дендритныхотросков и синаптических образований центральной нервной системы в условиях эксперимента. В кн.: Структура и функция нервной системы. М., 1962, с.45-51.

60. Ионтов А.С., Шефер ВДФ. Возрастные изменения дендритов в коребольшого мозга кошки /электронно-микроскопическое исследование,- Арх.анат.,гистол. и эмбриол., 1981, т.81, № 10, с.11-16.

61. Казаков В.Н.Шевченко Н.И., Пронькин В.Т. Колонки в коре голо!ного мозга /морфо-функциональный аспект/.-Успехи физиол. наук, 1979, т.10, № 4, с.96-115.

62. Какурин Л.И. Влияние длительного ограничения мышечной дятельности на организм человека и гипокинетический компонент невесомости, Космич. биол. и мед., 1968, т.2, № 2, с.59-63.

63. Камаев О.И. Влияние гипер- и гипокинезии на функциональное состояние лимбико-кортикальной системы. в кн.: Стресс и адаптация. Кишинев, 1978, с.318.

64. Каплан Л.Л. Взаимоотношение элементов коры больших полушарийголовного мозга. В кн.: Морфология путей и связей ЦНС. М.-Л., 1965, с.11-18.

65. Карева Т.А. Влияние резкого ограничения двигательной активности организма на функциональное состояние коры головного мозга и структур гипоталамуса. Автореф.канд.мед.наук. М.,1980,

66. Киричек Л.Т, Динамика реакции напряжения у крыс в условиях экспериментальной гипокинезии разной продолжительности и возIможности ее коррекции. Космич. биол. и мед., 1980, т.14, Р I, с.72-74.

67. Клещинов В.Н., Койдан Е.й., Коломеец Н.С. Характеристика гиперхромных нейронов из очага локальной деструкции коры. -Еюлл.эксп. биол. и мед., 1983, Р8, т.96, с.104-106.

68. Клосовский Б,Н., Космарская E.H. Деятельное и тормозное состояние мозга. Медгиз, 1961, 412 с.

69. Коваленко Е.А. Патофизиология длительной гипокинезии. Космич.биол. и авиакосмич.мед., 1976, т.10, № 3, с.3-15.

70. Коваленко Е.А., Г^ровский H.H. Гипокинезия. М., 1980.

71. Коган A.B. О пространственной организации нейронных ансамблеймозга. Докл. АН СССР, 1968, т.181, № 4, с.1021-1023.

72. Коган A.B. Об организации нервных клеток в нейронные ансамбли.

73. В. кн.: Современные проблемы нейрокибернетики. Л.,"Наука", 1972, с.Я-20.

74. Коган A.B. Функциональная организация нейронных механизмовмозга. Л., "Медицина", 1979, 224 с.

75. Коган А.Б., Сухов А.Г. Иерархическая структура центральной организации движения вибрисс. В кн.: Механизмы организации движений. Л., 1976, c.III-114.

76. Корнеева Т.Е., Меркулова О.С. Структурные сдвиги в мотонейронах при иммобилизации задних конечностей. Докл.АН СССР, 1981, т.258, № I, с.247-249.

77. Косицын Н.С. Микроструктура дендритов и аксодендритическихсвязей в центральной нервной системе. М., "Наука", 1976, 198 с.

78. Косицын Н.С. Некоторые цитологические аспекты компенсаторноадаптивных изменений в центральной нервной системе. В кн.: Роль нервной системы /молекулярно-биологические аспекты/ в адаптации и компенсации функций организма. Иркутск, £981, с.24-25.

79. Косицын Н.С. Звдоцитоз в дендритах как компенсаторная функция нервных клеток при экспериментальных воздействиях. Докл. АН СССР, 1983, т.269, № 5, с.1203-1205.

80. Космарская E.H. Развитие структуры и функции нервных клеток.1. Докт.дисс., М., 1966.

81. Кривицкая Г.Н., Гельфанд В.Б., Попова Э.Н. Деструктивные ирепаративные процессы при очаговых поражений головного мозга. М., "Медицина", 1980, 216 с.

82. Крупина Т.Н., Тизул А.Я. Изменения нервной системы при 120суточной клиностатической гипокинезии и профилактика гипо-кинезических расстройств. Журн.невропат, и псих. им.Корсакова, 1971, я.71, в.II, C.I6II-I6I7.

83. Крупина Т.Н., Тизул А.Я. Клинические аспекты изменения нервной системы при 49-суточной антиортостатической гипокинезии Космич. биол и авиакосмич. мед., 1977, т.II,№6,с.26-31.- 174

84. Кузнецов С.А. Нейрокибернетическое исследование переработкиинформации нейронами различных нервных образований. Кишинев, "Штнинца", 1976, 46 с.

85. Кузнецова М.А., Мейзеров Е.С. Влияние гипокинезии на состояние

86. ВНД белых крыс. Космич.биол. и авиакосмич.мед.,1979, т.13, № 5, с.41-44.

87. Кукуев Л.А. Структура двигательного анализатора. Л.,"Медицина",1968, 280 с.

88. Кукуев Л.А., Хачатурян A.A. Прецентральная область. В кн.:

89. Атлас цитоархитектоники коры большого мозга человека. М., "Медгиз", 1955, с.86-107.

90. Кулланда K.M. Механизмы генеза и функциональное значение вызванных потенциалов и процессы интеграции на уровне некоторых нейронов. В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М., "Медицина", 1968,с.36-79.

91. Куркина Л.М., Панов А.Н., Ражевская Д.А., Рубинская Н.Л., Тигранян P.A. Показатели обмена веществ в центральной нервной системе крыс при гипокинезии.' Физиол. журн. СССР им.Сеченова Й.М., 1980, т.66, в.4, с.475-479.

92. Курцер Б.М., Кобылянский Л.Н., Лысенко С.А., Казак П.А., Ткаченко Л.И. Влияние ограничения двигательной активности животных на содержание свободных аминокислот и кортикостерона ткани мозга и крови крыс. Здравоохранение /Кишинев/, 1977, № 4, с.25-28.

93. Лапенко Т.К. Цитоархитектоническая и количественная характернотики клеточных группировок 1У слоя коры большого мозга крысы в области представительства вибрисс. Арх.анат.,гистол., и эмбриол., 1982, т.82, Р I, с.33-38.

94. Лапин С.К. Морфология и мофогенез приспособительных процессовв нервной системе. Дисс. докт.мед.наук, М., 1969.

95. Девкова H.A., Теплякова Н.П., Какабадзе С.А. Адаптивные перестройки нейронов коры головного мозга в условиях гипокинезии. В кн.: Авиакосмическая медицина. Тез. У1 Всесоюзн. конф. по космич. биол. и авиакосмич. мед-не. Калуга, 1979, ч.1, с.48-49.

96. Лепехин П.П. Проекции вентральной группы ядер таламуса в Iслой коры мозга у собаки. В кн.: Таламо-стрио-кортикаль-ные взаимоотношения.М., 1981, в.10 /2/, с.48-50.

97. Лобзин B.C., Михайленко A.A., Панов А.Г. Клиническая нейрофизиология и патология гипокинезии. Л., "Медицина", 1979,216 с.

98. Львович А.И. Мамилло-кортикальные пути головного мозга. Арх.анат.,гистол. и эмбриол., 1973, т.65, № 8, с.13-18.

99. Львович А.И. Связи двигательной области коры головного мозгас ядрами субталамуса. В кн.: Организация интегративно-пус-ковых мех-мов деятельности мозга. М.,1982, в.II, с.48-51.

100. Макаров Г.А. Патофизиологический анализ отрицательного влияния на организм длительной гиподинамии. В кн.: Матер, докл. ко 2 научн.конф.,посвящ. социальным пробл. мед-ны. Рязань, 1972, с.61-63.

101. Макаров Ф.Н. Конструкция корковых межполушарных связей головного мозга у некоторых млекопитающих. В кн.: Проблемы ней-рокибернетики. Тез.докл. 8 Всесоюзн.конф. по нейрокиберне-тике. Ростов-на-Дону, 1983, с.217-218.

102. Макоев В.У. Связи сенсомоторной коры с ядрами таламуса.- Вкн.:

103. Организация интегративно-пусковых мех-мов деят-ти мозга. М.ä 1982, в.И, с.51-53.

104. Манина A.A. Ультраструктурные изменения и репаративные процессы в центральной нервной системе при различных воздействиях. Л., "Медицина", 1971, 199 с.

105. Манина A.A. Ультраструктурные основы деятельности мозга. М.,1. Медицина", 1976, 184 с.

106. Манина A.A. Ультрастр^ктура и цитохимия нервной системы. Л.,1. Медицина", 1978, 240 с.

107. Маньковский Н.Б., Минц А.Я., Белоног Р.П. К характеристикевозрастных изменений нервной системы человека при старении. В кн.: Физиологические понятия возратной нормы.Л.,1974,с.у26.28.

108. Межиборская A.A. Ультраструктурные проявления стрения мамиллярных ядер.- Докл. АН УССР, 1980, т.5, Р 9, с.76-80.

109. Мельник Б.Е., Паладий Е.С. Содержание катехоламинов в надпочечниках и отделах головного мозга при гипокинезии и введении некоторых нейротропных средств. Научн.докл.высш. школы. Биологические науки.,1972,№ II, с.45-49.

110. Михайлова О.М. Вдияние гипокинезии на строение кровеносногорусла основания головного мозга кролика.- В кн.¡Вопросы функц. анатомии сосудистой системы.М.,1973, с.124-125.

111. Михайлова О.М. Влияние гипокинезии на строение некоторых артерий головного мозга кролика и их нервный аппарат.- Авто-реф.канд.дисс., Л., 1975.

112. Могендович М.Р. Гипокинезия как фактор патологии внутреннихорганов. В кн.: Физиология и патология моторно-висцеральных рефлексов. Пермь, 1961, в.З, с. 9-26.

113. Муравов И.В. Мышечная деятельность и регуляция гемодинамикии дыхания при старении. В кн.: Нейро-гуморальная регуляция в онтогенезе. Киев, 1964, с.43-46.

114. Мухина Ю.К., Адрианов О.С., Мухин Е.И. К вопросу о каудатокортикальных связях. В кн.: Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения. М., 1981, в.10 /2/, с.61-64.

115. Насыров P.A., Коновалов Г.В. Изменения нейронов спинного мозга и спиномозговых узлов при гипокинезии. Арх. анат.,гис-тол. и эмбриол., 1982, т.82, № 5, с.27-32.

116. Новожилова А.П. Структурные предпосылки интегративных процессов в сенсомоторной области коры мозга кошки.- Автореф. дисс.канд.биол.наук., Л., 1980.

117. Новоземцева A.A. Миело-глио-ангиоархитектоника некоторых проводящих путей спинного мозга в норме и при экспериментальной гипокинезии. Автореф.дисс.канд.биол.наук.,М., 1983.

118. Отеллин В.А., Байковская М.Н. Функционально-морфологическийанализ некоторых кортико-каудатных связей. Физиол.журн. СССР, 1979, т.65, № I, с.18-22.

119. Панов А.Г., Лббзин B.C. Функциональной состояние корковыхклеток доминирующего полушария головного мозга при длительной гиподинамии.- В кн.: Эксперим.исследов. гипокинезии,изменения газовой среды, ускорения, перегрузок и др.факторов, М., 1968, с.22-24.

120. Панушева Н.Н. Влияние длительной гипокинезии на содержаниебиогенных аминов в синаптосомах мозга крыс. -Волл.экспер. биол. и мед., 1983, т.96, № 12, с.12-14.

121. Певзнер Л.З. О соотношении объемов ядер и цитоплазмы в нейронах вегетативных ганглиев кошки, -'Еюлл.экспер.биол и мед., 1965, т.59, № 6, с.102-105.

122. Подладчикова О.Н,, Лапенко Т.К. Изучение меченых пероксидазой хрена источников таламических проекций в области представительства вибрисс соматосенсорной коры мозга крысы. -Нейрофизиология, 1982, т,14, № 6, с.631-635.

123. Поляков Г.И. О токих особенностях структуры коры головногомозга человека и функциональных взаимодействиях между нейронами. архив анатомии, 1953, т.30, № 5, с.48-60. \

124. Поляков Г.И. Основы систематики нейронов новой коры большогомозга человека, М."Медицина", 1973, 307 с.

125. Попова Э.Н. О некоторых особенностях строения коркового конца зрительного и двигательного анализатора белой крысы, -Арх.анат.гистол. и эмбриол., 1959, т.36, № 6, с.П-15.

126. Попова Э.Н. Структурные изменения нейронов и межнейрональныхсвязей при действии некоторых нейротропных средств. Докт. дисс,, 1968, 478 с.

127. Попова Э.Н. О влиянии алкоголя на нейроны головного мозга.

128. Журн.невропат, и псих., 1979, т.79, в.12, с.1674-1678.

129. Попова Э.Н., Лапин С.К., Кривицкая Г.Н. Морфология приспособительных изменений нервных структур. М.,"Медицина", 1976, 264 с.

130. Попова Э.Н., Полянский В.Б., Никольская К.А., Сагимбаева Ш.К.,

131. Кривицкая Г.Н., Кешелава С.Д. Мозг и алкоголь. М., "Наука", 1984, 224 с. ,

132. Поппай М., Гехт К., Мориц В. йнтегративная деятельность головного мозга и давление крови у крыс во время гипокинетического стресса.- Журн.высш.нервн.деят. им.И.П.Павлова, 1977, т.27, в.2, с.348-349.

133. Португалов В.В., Газенко О.Г., Ильина-Какуева Е.И., Малкин

134. В.В., Артюхина Т.В., Букаева И.А., Готлиб В.Я., Рохлекно H.A., Старостин В.И. О некоторых эффектах, возникающих при гипокинезии. Космич.биол. и мед., 1967, т.1, № б,с.18-24.

135. Португалов В.В., Горбунова A.B. Исследование влияния бо-суточной гипокинезии на метаболизм в мотонейроне передних рогов спинного мозга.- Сб.тр. научн-исслед.ин-та психиатрии им. Асатиани, 1974, т.19-20, с.342-347.

136. Португалов В.В., Ильина-Какуева Е.И., Старостин В.И. Влияниегипоксии на состояние скелетной мускулатуры крыс при гипокинезии. Космич. биол. , 1972, т.б,Р 3, с.15-17.

137. Преображенская И.Н. Влияние общей гипокинезии на кровеносныесосуды продолговатого мозга, моста и среднего мозга кролика. Арх.анат. ,гистол. и эмбриол., 1975, т.69, W- 10, с.33-39.

138. Привес М.Г. Закономерности анатомических изменений кровеносных сосудов под влиянием экстремальных воздействий.- Мат-лы к макро-микроскопической анатомии. Харьков, 1973,т.9,с.125.

139. Прошин В.В., Сартаев Ж.Н. Изменение функционального состояниямозга при гиподинамии и последующей физической нагрузки. -В кн.: Адаптация человека и животных в норме и патологии. Ярославль, 1975, в.141, с.61-63.

140. Пурахин D.H., Петухов Б.Н. Неврологические изменения у здоровых людей, вызываемые двухмесячной гипокинезией.-Космич. биол и мед., 1968, т.2, № 3, с.51-56.

141. Пушкин A.C., Лапин С.К. Ультраструктурные признаки приспособительных и компенсаторных процессов в ЦНС.- В сб.: Тр.Ереванского мед.ин-та. Вопр.клинич. и эксперим. патологии. Ереван, 1980, с.95-99.

142. Рублева З.Я., Савулев Ю.И., Пылаев A.C. Сравнительное электронномикроскопическое исследование "темных" и "светлых" нейронов коры головного мозга. Журн.невропат. и псих., 1977, т.77, в.7, с.966-970.

143. Рыбаков В.Л. Ультраструктура двигательной области коры головного мозга у кошки. Автореф. дисс.канд.мед.наук. ,Л. ,1973.'

144. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение. М.,1. Медицина", 1970, 284 с.

145. Саркисов Д.С.1 Очерки по структурным основам гомеостаза. М.,1. Медицина", 1977 , 351 с.!

146. Саркисов Д.С., Втюрин Б.В. Электронная микроскопия деструктивных и регенераторных внутриклеточных процессов, М., "Медицина", 1967.

147. Саркисов Д.С., Пальцын Б.В., Втюрин A.A. Злектронномикроскопическая радиоавтография клетки.М.»"Медицина", 1980, 264 с.4

148. Саркисов С.А., Поляков Г.И. Вариабельность прецентральнойобласти коры большого мозга человека /поля 4, 6, 8/. В кн.: Совр.невропатол, психиатр, психогигиена, 1938, т.4, в.9/10, с.271-282;

149. Саркисов С.А.1 Некоторые особенности строения нейрональныхсвязей коры большого мозга.1 М., Изд-во АМН СССР, 19ЁЦ, 37с.

150. Саркисов С.А. Взаимосвязь между структурой и функцией большого мозга.- В кн.: Докл.! на' 20-м Междунар.* конгрессе физиологов в Брюсселе. М., Изд-во АН СССР, 1956, с.127-141.

151. Саркисов С.А.' Очерки по структуре и функции мозга. М., "Медицина", 1964, 300 с.

152. Саркисов С.А., Попова Э.Н., Боголепов H.H. 0 распределенииразличных форм синапсов на пирамидных нейронах кожно-двигательной области коры мозга крыс.- Бюлл.экспер.биол.< и мед., 1966, т.62, № 12, с.100-104.

153. Светухина В.М. Цитоархитектоника новой коры в отряде грызунов /белая крыса/. Арх.анат, гистол. и эмбриол., 1962, т.62, № 2, с.31-45.

154. Скуратова С.А. Некоторые данные о функциональном состояниисенсорных систем спинного мозга и коры головного мозга при искусственном ограничении подвижности.- Космич.биол. и мед. Тез докл. на 4 Всесоюзн.конфер. г.Калуга, 1972, т.1, с.93-95.

155. Слободяник Н.С. Динамика мозгового кровообращения при гиподинамии у людей разного возраста.- Тез.докл. I Белоруская конфер.геронтологов и гериатров. Минск, 1971,с.75-76.

156. Смирнов В.В., Потапов П.П. Активность сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы в тканях крыс при длительной гипокинезии.» Космич. биол.и мед., 1981, т.15, № 6, с.69-71.

157. Снесарев П.Е. Теоретические основы патологической анатомиипсихических болезней. М., "Медгиз", 1950, с.372.

158. Сорокин В.А. Корковые и мозжечковые связи красного ядра вонтогенезе человека и в эксперименте на животных. Дисс. канд.мед.наук., М., 1971, 175 с.

159. Старостин В.И., Португалов В.В., Ильина-Какуева Е.И. Изменения в мышечных волокнах камбаловидной мышцы при гипокинезии. Докл.АН СССР, 1970, т.190, в.5, с.1215-1217.

160. Стеклова Р.П. Нейродинамика спортсменов в условиях гиподинамии. В кн.: Физиологич. пробл. детренированности.М., 1968, с.218-229.

161. Стрельников В.П., Герус А.И. Экспериментально-морфологический анализ влияния гипокинезии на различные отделы нервной системы. В кн.: Развитие и строение сосудов нервн. и эндокр. системы человека и жив., Минск, 1978,с.160-161.

162. Струков А.И., Лапин С.К. Морфология компенсаторно-приспособительных процессов в нервной системе. -Арх.патологии, 1956, т.18, № 8, с.21-30.

163. Суслина М.В. Об изменении зфоматофильного вещества в нервных клетках спинного мозга при утомлении. В кн.: Морфо-физиология нервн. и сердечно-сосудистой системы в норме и патологии. Чебоксары, 1974, с.74-77.

164. Тихонова Г.П., Бизин Ю.П. Морфо-цитохимическая реакция надпочечников и тимико-лимфатическогоаппарата крыс на введение их из состояния гипокинезии. Космич. биол. и авиа-коемич. мед., 1974,т.8, №5, с.27-30.

165. Туманов В.П., Кривицкая Г.Н. Морфологические изменения нейронов коры головного мозга при физической нагрузке и в условиях предварительной тренировки к ней. Еюлл. экспер. биол. и мед., 1967, т.63, № 5, с.107-109.ч

166. Тыртышников И.M., Шелешко М.С. К вопросу о механизме возникновения ультраструктурной дегенерации органелл цитоплазмы нейронов при гипокинезии. В кн.: Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии.,М.,1981, с.76-78.

167. Тявокин В.В. Гиподинамия и сердечно-сосудистая система.1. Саранск, 1975, 215 с.

168. Тявокин В.В., Ерхов И.С., Трудолюбова Т.А. Об измененияхсосудов и вещества головного мозга в условиях экспериментальной гиподинамии. В кн.: акт. вопр. теоретич. мед. Саранск, 1977, с.105-107.

169. Федоров Б.М. Эмоции и сердечная деятельность. М.,"Медицина",1977, 215 с,

170. Федоров И.В. Двигательная активность и профилактика последствий гипокинезии /по показателям тканевого обмена/. -Космич.биол. и мед., 1978, т.12, № 2, с.56-61.

171. Федоров И.В. Биохимические основы патогенеза гипокинезии,

172. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1980, Т.14,№3,с.3-Ю.

173. Федоров И.В. Обмен веществ при гиподинамии. М., "Наука",1982, 254 с.

174. Федоров И.В., Шурова И.Ф. Содержание белка и нуклеиновыхкислот в тканях животных при гипокинезии. Космич. биол.и мед., 1973,№ 2, т.7, с.17-21.176." Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозгамлекопитающих. М., Изд.АМН СССР, 1949, 261 с.

175. Филиппов С.П. Гамма-аминомасляная кислота в мозге крыс пригипокинезии. -Космич.биол. и авиакосмич. мед., 1978, т.12, № I , с.80-81.

176. Фролькис В.В. Старение и биологические возможности организма. М., "Наука',' 1975, 272 с.

177. Фролькис В.В., Безруков В.В. Старение центральной нервнойсистемы. В кн.: Физиология человека, 1978, т.4,Р 4, с.596-619.

178. Хачатурян A.A. Прецентральная область. В кн.: Руководствопо неврологии. М., "Медгиз", 1957, с.54-61.

179. Хоничева Н.М., Поппай М. Изменение врожденных форм двигательного поведения у крыс при длительной гипокинезии. -Шурн.высш.нврвн.деят. им.Й.П.Павлова, 1979, т.29, № 5, с.970-977.

180. Хрулева JI.H. Влияние гипокинезии на условно-рефлекторнуюдеятельность белых крыс. Космич. биол. и мед., 1969, т.З, № 6, с.75-76.

181. Цветов Е.П., Насыров P.A. Функциональные и реактивные изменения в нейронах спинно-мозговых ганглиев при гипокинезии у крыс. В кн.: Физиологические и клинические проблемы адаптации к гипоксии, гиподинамии и гипертермии. М., 1981, т.1, с.93.

182. Чернов И.И. О стресс реакции при гипокинезии и ее влияниена общую резистентность организма. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1980, т.14, Р 3, с.57-60.

183. Чолокашвили Е.С. Изменения нервных клеток слуховой областикоры в связи с их деятельностью. В кн.: Соврем, пробл. деят. и строения центр, нервн. сист. Тбилиси, 1965, тЛ4, с.169-172.

184. Шаврин В.А. Морфологические изменения нейроглии в процессестарения организма. /Эксперим., светооптическое, элект-ронномикроскопическое, цитофотометрическое исследование/. Автореф. канд.дисс., Днепропетровск, 1973.

185. Шамров П.Г. Изменение функционального состояния высших отделов ЦНС человека в условиях длительной гиподинамии. -В кн.: Материалы научн.конфер. мол. специалистов. М., 1965, с.89.

186. Швалев В.Н., Михайлова О.М., Марьян K.JI. Влияние гиподинамии на нервный аппарат мозговых и коронарных артерий экспериментальных животных. В кн.: Вопросы нервной регуляции мозгового кровообращения; Тез.докл., Кишинев, "Шти-инца", 1983, с.61-63.

187. Шелешко М.С. Ультраструктура нейронов коры больших полушарий крыс при адаптации к гипокинезии. Научн.тр.Иркуте-кого мед.ин-та, 1977 а, вып.139, с.164-165.

188. Шибкова С.А. К морфологии нейронных ансамблей. В кн.: Вероятностно-статистическая организация нейронных механизмов мозга. Ростов-на-Дону, 1974, с.48-60.

189. Шимко И.А. Нейрофизиологические характеристики'сенсомоторной коры мозга крыс в условиях ранней двигательной депри-вации и тренировки. Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1982, т.16, № 2, с.64-70.

190. Шимко И.А. Влияние двигательной депривации в раннем онтогенезе на вызванные потенциалы сенсомоторной и зрительной коры мозга у крыс. Шурн.высш.нервн.деят., 1984, т.34, в.1, с.124-128.

191. Шимко И.А.,Ивлиева Л.Ф. Влияние двигательной тренироки нана морфо-функциональную перестройку сенсо-моторной коры крыс в онтогенезе. В кн.: Функц.-структ. основы системы, деят. и мех-мы пластичн. мозга., 1974, в.З, с.366-372,

192. Шимко И.А., Попова Э.Н. Влияние ранней локомоторной тренировки на функционально-структурную организацию коры крыс в онтогенезе. Журн.эволюц. биохимии, физиологии, 1980, т.16, № 6, с.574-579.

193. Шитов Г.Д. Изменение содержания катехоламинов в крови и надпочечниках при гипокинезии крыс линии Вистар. В кн.: Матер. 3 научн.конфер.мол.специал. Ин-та мед.биол.проблем, М., 1969, с.34-35.

194. Asanuma H. Recent developments in the study of the columnar arrangements of neurons within the motor cortex. Physiol. Rev.,1977, v.55, N 5, p.145-156.

195. Bennet E.L., Diamond M.C., Krech D., Rosenzweig M.R. Ratbrain effects of environmental enrichment on wet and dry weights. Science, 1968, v.162, p.825-826.

196. Von Bonin G., Mehler W.R. On columnar arrangement of nervecells in cerebral cortex. Brain Res., 1971, v.27, N 1, p.1-10.

197. Brizzee K.R. Structural correlates of the aging process inthe brain. Psychopharmacol. Bull., 1981, v.17, N 4, p. 45-55.

198. Brizzee K.R., Klara P., Johnson J.E. Changes in microanatomy, neurocytology and fine structure with aging. Neurobiology of Aging: Interdisciplinary Life. Span.Approach. N.Y.-L., 1975, p.425-461.

199. Oajal Y., Ramon S. Histologie du systeme nerveux de l'homme et des vertèbres. Paris: Maloine, 1911, v.1-2j Madrid, 1955

200. Carman J.B., Cowan W.M., Powell T.S.P. The organization ofcorticostriate connections in the rabbit. Brain, 1965, v.86, p.525-560.

201. Cheresharov L., Ovtscharoff W., Manolov S. Ultrastructuralchanges in the anterior horn synapses of rat spinal cord under different locomotor conditions. J. of Neural Transmission, 1978, v.42, N 1, p.9-21.

202. Chiba M. Patterns of organization of commonts on the corticopontine projection on the cat with the pontocerebellar projection. J. Hirnforsch., 1980, Bd.21, H.1, S.89-99.

203. Diamond M.C., Erech D., Rosenzweig M.R. The effect of anenriched environment on the histology of the rat cerebral cortex. J. Oomp. Neurol., 1964, v.12$, N 1, p.111-120.

204. Donoghue J.P., Kitai S.T. A collateral pathway to the neostriatum flow corticofugal neurons of the rat sensory-motor cortex: an intracellular HEP study. J. Comp. Neurol. 1981, v.201, N 1, p.1-1$.

205. Donoghue J.P., Wise S.P. The motor cortex of the rat: cytoarchitecture and microstimulation mapping. J. Oomp. Neurol., 1982, v.212, N 1, p.76-88. 21$. Eccles J.C. The physiology of synapses. New York Acad. Press, N.Y., 1964, p.11-2$.

206. Einarson L., Krogh E. Variations in the basophilia of nervecells associated with increased cell activity and functional stress. J. Neurol., Neurosurg. a. Psychiat., 1955» v.18, N 1, p.1-12.

207. Feldman M.L. Degenerative changes in aging dendrites. Gerontologist, 1974, v.14, N $6, p.$7-71.

208. Feldman M.L. Aging changes in the morphology of corticaldendrites. In: Neurobiology of Aging. R.D. Terry, S. Ger-shon (Eds.), Raven Press, N.Y., 1976, p.211-228.

209. Eeldman M.L. Dendritic changes in aging rat brain: Ityramidal cell dendrite length and ultfcastructure. In: The Aging Brain and Senile Dementia, K. Nandy, I. Sherwin

210. Eds.), Plenum Press, N.Y., 1977«

211. Feldman M.L., Dowd C. Loss of dendritic spines in agingcerebral cortex. An'at. Embryol., 1975» v.148, N 3» p. 279-301.

212. Fifkova E. The influence of unilateral visual deprivationon optic centres. Brain Res., 1967» N 1, p.763-766.

213. Fifkova E. Changes in the visual cortex of rats after unilateral deprivation. Nature (London), 1968, v.220, N3163, p.379-381.

214. Fifkova E. The effect of monocular deprivation of the snaptic contacts of the visual cortex. J. Neurobiol., 1970a, v.1, N 3, p.283-29^.

215. Fifkova E. The effect of unilateral deprivation on visualcenters in rats. J. Comp. Neurol., 1970b, v.140, N 4, p.

216. Fleischhauer K. On different patterns of dendritic bundlingin the cerebral cortex of the cat. Z. Anat. Entwickl.-Gesch., 1974, Bd.143, H.2, S.113-126.

217. Friere M. Effects of dark rearing on dendritic spines inlayer IV of the mouse visual cortex. A quantitative electron microscopical study. J. Anat., 1978, v.126, IT 1, p. 193-201.

218. Glees P., Spoerri P.S., El-Ghazzawi E. An ultrastructuralstudy of hypothalamic neurons in monkeys of different ages with special reference to age related lipofuscin.

219. J. Hirnforsch., 1973, Bd.16, H.5, S.379-394. 223. Globus A. Neuronal ontogeny: its use in tracing connectivity. In: Brain Development and Behavior. M.B. Sterman, D.J. McGinty, A.M. Adinolfi (Eds.), Acad. Press, N.Y., 1971, p.233-263.

220. Globus A., Scheibel A.B. Synaptic loci on parietal corticalneurons: terminations of corpus coliosum fibers. Science, 1967, v.156, N 5773, p.1127-1129.

221. Hartmann-von Monakow K., Akert K., Kunzel H. Projectionsof the precentral motor cortex and other cortical areas of the frontal lobe to the subtalamic nucleus in the monkey. Exp. Brain Res., 1978, v.55, Fasc.5-4, p.595-405.

222. Heumann D., Leuba G. Neuronal death in the development andaging of the cerebral cortex of the mouse. Neuropathol. a. Appl. Neurobiol., 1985» v.9, N 4, p.297-511.

223. Jacobson S. Intralaminar, interlaminar, callosal and thalamocortical projection in frontal and parietal areas of the albino rat cerebral cortex. J. Comp. Neur., 1965, v.125, N 1, p.151-146.

224. Jacobson S., Trojanowski G.A. The cells of origin of thecorpus callosum in rat, cat and rhesus monkey. Br. Res., 1974, v.74, N 1, p. 140-155.

225. Johnson J.E., Mehler W.R., Miquel J.A. A fine structuralstudy of degenerative changes in the dorsal column nuclei of aging mice. Lack of protection by vitomin E. J. Gerentol., 1975, v.50, N41, p.595-411.

226. Johnson J.E., Miquel J. Fine structural changes in the lateral vestibular nucleus of aging rats. Mechan. Aging a. Develop., 1974, v.5, N 5-4, p.205-224.

227. Jones E.G. Lamination and differential distribution of thalamic afferents within the sensory motor cortex of the squirrel monkey. J. Comp. Neurol., 1975, v.160, N 2, p. 167-204.

228. Killackey H.P. Anatomical evidence for cortical subdivisions based on vertically discrete thalamic projections from the ventral posterior nucleus to cortical barrels in the rat. Brain Res., 1973, v.51, N 2, p.326-331.

229. Kitai S.T., Kocsis J.D., Preston R.J., Sugimori M. Monosynaptic inputs to caudate neurons identified by intracellular injection of horseradish peroxidase. Brain Res., 1976, v.109, N 3, p. 601-606.

230. Kraus H., Raab W. Hypokinetic disease. Diseases producedby lack of exercise. Springfield, 1961.

231. Kreig W.J.S. Connections of the cerebral cortex. I. Thealbino rat. A topography of the cortical areas. J. Comp. Neurol., 1946, v.84, N 2, p.221-275

232. Lorente de No R. Cerebral corbex: Architecture, Intracorti-cal connections, motor projections. In: Physiology of the Nervous System. J. Fulton (Ed.), Oxford Univ. Press, N.Y., 1958, p. 291-559.

233. Lund J.S., Lund R.D., Hendrickson A.E., Bunt A.H., Fuchs

234. A.F. The origin of efferent pathways from the primary visual cortex, area 17, of the macaque monkey as shown by retrograde transport of horseradish peroxidase. J. Comp. Neurol., 1975, v.164, N 5, p.287-504.

235. Machado-Salas S., Scheibel M., Scheibel A. Neuronal changesin the aging mouse: spinal cord and lower brain stem. Exp. Neurol., 1977, v.57, N 5, p.504-512.

236. Massing W., Fleischhauer K.D. Further observations on vertical bundles of dendrites in the cerebral cortex of the rabbit. Z. Anat. Entwickl.-Gesch., 1975, Bd.141, H.2,s.115-125.

237. Mehraein P., Vamada M., Tarnowska-Dziduszko E. Quantitativestudy on dendrites and dendritic spines in Alzheimer's disease and senile dementia. In: Physiology and Pathology of Dendrites, G.W. Kreutzberg (Ed.), Raven, N.Y., 1975» v.12, p.453-4-58.

238. Mervis R. Structural alterations in nervous of aged eanineneocortex: A Golgy study. Exp. Neurol., 1978, v.62, N 2, p.417-432.

239. Metier K., Breipohl W., Glees P. Synaptic organization ofthe molecular and oreter granular layer in the motor cortex in the white mouse during postnatal development. A Gol-gi and electron microscopical study. Z. Zellforsch., 1968, Bd.92, S.217-231.

240. Porter L.L., White E.L. Afferent and efferent pathways ofthe vibrissal region of primary motor cortex in the mouse. J. Gomp. Neurol., 1983, v.214, N 3, p.279-289.

241. Reynolds E.S. The use of lead citrare at high pit as an electronopaque stain in electron microscopy. J. Cell. Biol., 1963, v.17, N 1, p.208-212.

242. Romansky K.V., Usunoff G., Ivanov D.P., Galabov G.P. Corticosubthalamic projection in the cat: an electron microscopic study. Brain Res., 1979, v.163, N 2, p.319-322.

243. Roney K.J., Scheibel B., Shaw L. Dendritic bundles: survey ofanatomical experiments and physiological theories. Brain Res. Revs., 1979, v.1, N 2, p.225-271.

244. Rosenzweig M., Bennett E., Diamond M. Brain changes in response to experience. Scientific American, 1972, v.226, N 1, p.22-30.

245. Royce G.James. Cells of origin of corticothalamic projectionsupon the centromedian and parafascicular nuclei in the cat. Brain Res., 1985, v.258, N 1, p.11-21.

246. Royce g.J. Laminar origin of cortical neurons which projectupon the caudate nucleus: A horseradish peroxidase investigation in the cat. J. Gomp. Neurol., 1982, v.205, N 1, p. 8-29.

247. Ryngo D.K., Killackey M.P. Differential telencephalic projections of the medial and ventral divisions of the medial geniculate body of the rat. Brain Res., 1974-, v.82, N 1, p.175-177.

248. Ryngo D.K., Eyngo R,, Globus A., Killackey H.P. Increasedspine density in auditory cortex following visual or somatic deafferentation. Brain Res., 1975a, v.90, IT 1, p.143-14-1

249. Ityngo D.K., Ryngo R., Killackey M.P. Changes in pyramidalcell density consequent to vibrisse removal in the newborn rat. Brain Res., 1975b, v.96, N 1, p.82-87.

250. Ruiz-Marcos A., Sala G., Albarez R. Effect of specific andnon-specific stimuli on the visual and motor cortex of the rat. Brain Res., 1979, v.170, N 1, p.61-69.

251. Ruiz-Marcos A., Valverde F. The temporal evolution of thedistribution of dendritic spines in the visual cortex of normal and dark raised mice. Exper. Brain Res., 19^9, v.8, N p.284-294.

252. Ruiz-Marcos A., Valverde F. Dynamic archirecture of the visual cortex. Brain Res., 1970, v.19, N 1, p.25-39.

253. Sekhon S.S., Maxwell D.S. Ultrastructural changes in neuronsof the spinal anterior horn of ageing mice with particular reference to the accumulation of lipofuscin pigment. J. Neurocybol.f 1974» v.5f N 1, p.59-72.

254. Sholl D.A. The organization of the cerebral cortex. London,

255. Methuen and Co, Ltd; N.Y. Wiley and Sony, Inc, 1956.

256. Soumura K. An attempt to relate the origin and distributionof commissural fibres to the precence of large and medium piramids in layer III in the cat's visual cortex. Brain Res., 1974» v.67, N 1, p.15-25.

257. Sturrock K.R. Quantitative and morphological changes in neurons and neuroglia in the Gudusium Griseum of aging mice. J. Gerontol., 1977, v.52, N 6, p.647-658.

258. Szentagothai J. The "module-concept11 in cerebral cortex aivchitecture. Brain Res., 1975, v.95, N 2, p.4-75-4-96.281. (Szentagothai j.) Сентаготаи Я., Арбиб M. Концептуальные модели нервной системы. М., Мир, 1976.

259. Szentagothai J. Basic circuitry of the neocortex. In: Afferent and Intrinsic Organization Laminat. Struct. Brain (7th Int. Neurobiol. Meet., 1975). Berlin etc., 1976, p. 282-887.

260. Usunoff E.G., Pomansky K.V., Malitiow G.B. et al. Electronmicroscopic evidence for the existence of a corticonigral tract in the cat. J. Hirnforsch., 1982, Bd.23, H.1, S. 23-29.

261. Valverde F. Apical dendritic spines of the visual cortexand light deprivation in the mouse. Exp. Brain Res., 1967» v.3, N 4, p.337-352.

262. Valverde F. Structural changes in the area striata of themouse after enucleation. Exp. Brain Res., 1968, v.5, N 3» p.274-292.

263. Valverde F. Rate and extent of recovery from dark rearingin the visual cortex of the mouse. Brain Res., 197^» v.33» N 1, p.1-11.

264. Valverde F., Ruiz-Marcos A. Light deprivation and the spinesof apical dendrites in the visual cortex of the mouse. Anafc. Record (Abstr.), 1967, v.157, N 2, p.392.

265. Valverde F., Ruiz-Marcos A. Dendritic spines in the visualcortex of the mouses introduction to a mathematical model. Esq?. Brain Res., 1968, v.8, N 3, p.269-283.

266. Vaughan D.W. Age-related deterioration of pyramidal cell basal dendrites in rat auditory cortex. J. Comp. Neurol., 1977, v.171, N 4, p.501-515.

267. Vrensen G.G. The effect of dark rearing and its recovery onsynaptic terminals in the visual cortex of rabbits. A quantitative electron microscopic study. Brain Res., 1974, v.78, N 2, p.263-278.

268. Webster K.E. Cortico-striate interrelations in the albinorat. J. Anat. (London), 1961, v.95, N1, p.532-545.

269. Webster E.E. The cortico-striatal projection in the cat. J.

270. Anat. (London), 1965, v.99, N 2, p.529-557. 295« Welker G. Microelctrode delineation of fine grain somatoto-pic organization of Sml cerebral neocortex in albino rats. Brain Res., 1971, v.26, N 2, p.259-275

271. Welker C., Woolsey C. Structure of layer IV in the somatosensory neocortex of the rats description and comparison with the mouse. J. Comp. Neurol., 1974, v.158,'N 4-, p.457-455.

272. White E.L., Rock M.P. Distribution of thalamic input to different dendrites of a spiny stellate cell in mouse sensorimotor cortex. Neurosci. Zelf., 1979, v.15, N 2-5, p.115-119.

273. Wiesendanger R., Wiesendanger M. The corticopontine systemin the rat. I. Mapping of corticopontine neurons. J. Comp. Neurol., 1982a, v.208, N 5, p.215-266.

274. Wiesendanger R., Wiesendanger M. The corticopontine systemin the rat. II. The projection pattern. J. Comp. Neurol., 1982b, V.208, N 5, p.227-258.

275. Wise SaP. The laminar organization of certain afferent andefferent fiber system in the rat somato-sensory cortex. Brain Res., 1975, v.90, N 1, p.159-142.

276. Woolsey T.A., Vander doos H. The structural organization, oflayer IV in the somato sensory region (S I) of mouse cerebral cortex. The description of a cortical field composed of discrete cytoarchitectonic units. Brain.Res., 1970, v.17, N 2, p.205-242.

277. Zilles K., Zilles B., Schleicher A. A quantitative approachto cytoarchitectonics. VI. The areal pattern of the cortex of the albino rat. Anat. Embryol., 1980, v.159, N 5, p. 555-560.