Изучение молекулярной эволюции ортопоксвирусов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Бабкин, Игорь Викторович

• Бабкин, Игорь Викторович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бабкин, Игорь Викторович

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Методы филогенетической реконструкции молекулярно-генетических данных.

1.1.1. Молекулярная филогения.

1.1.2. Филогенетическое дерево.

1.1.3. Алгоритмы построения деревьев.

1.1.3.1. Матричные методы.

1.1.3.2. Символьно-ориентированные методы.

1.1.4. Моделирование эволюции последовательностей. ?

1.1.5. Статистическое подтверждение построения деревьев.

1.1.6. Проблемы филогенетической реконструкции. ?

1.2. Скорость молекулярной эволюции. ?

1.2.1. Скорость молекулярной эволюции вирусов.

1.2.1.1. Скорость молекулярной эволюции РНК-содержащих вирусов

1.2.1.2. Скорость молекулярной эволюции ДНК-содержащих вирусов

1.2.1.2.1. Теория коэволюции вирусов и их хозяев.

1.2.1.2.2. Определение скорости эволюции на основе генетических данных.

1.3. Эволюция поксвирусов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение молекулярной эволюции ортопоксвирусов»

Семейство Poxviridae состоит из подсемейств вирусов позвоночных iChordopoxvirinae) и вирусов насекомых (Entomopoxvirinae). В составе Chordopoxvirinae известны восемь родов и некоторые неклассифицированные вирусы, в род Avipoxvirns входят вирусы птиц, а остальные, за исключением вируса оспы крокодилов, являются вирусами млекопитающих. Среди последних наиболее хорошо изучены вирусы рода Orthopoxvirus. Это обусловлено тем, что в состав данного рода входят такие патогенные для человека вирусы, как вирус натуральной оспы (ВНО), вирус оспы обезьян, вирус оспы коров, а также вирус осповакцины, являющийся живой вакциной против натуральной оспы и других ортопоксвирусных инфекций, и его подвиды - вирусы оспы лошадей, буйволов и кроликов. Всего в род Orthopoxvirus входят девять видов. Кроме вышеперечисленных это вирус оспы верблюдов, вирус эктромелиии, татерапоксвирус и поксвирусы полевок и енотов (Shchelkunov et al., 2005).

Ортопоксвирусы представляют собой большую группу близкородственных вирусов, демонстрирующих различия по тяжести вызываемых ими заболеваний, и имеют различающийся круг чувствительных к ним животных. Эволюционная связь разных видов ортопоксвирусов пока не ясна.

В современных исследованиях временная шкала эволюции животных основывается на палеонтологических данных и, проводя сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей консервативных генов животных разных таксонов, можно вычислить удельную частоту замен, произошедших в изучаемых локусах в процессе дивергенции этих таксонов от прародителя. В тоже время, изучение молекулярной эволюции ДНК-содержащих вирусов является сложной задачей. В отличие от быстро эволюционирующих РНК-содержащих вирусов, объективная оценка скорости изменчивости геномов ДНК-содержащих вирусов, как правило, отсутствует. Анализ эволюционных взаимосвязей ДНК-содержащих вирусов разных таксонов приводит в большинстве случаев к построению филогенетических деревьев, которые не имеют масштаба времени. Однако, существует уникальная ситуация с известным датированием заноса вируса натуральной оспы из Западной Африки в Южную Америку в XVI веке что может позволить рассчитать скорость накопления мутаций в геноме ВНО и в целом временную шкалу эволюции ортопоксвирусов.

Анализ особенностей молекулярной эволюции ортопоксвирусов позволяет прогнозировать появление новых ортопоксвирусов и дальнейшее эволюционное изменение ныне существующих видов ортопоксвирусов.

Цели и задачи исследования

Целью настоящего исследования являлось изучение закономерностей молекулярной эволюции ортопоксвирусов.

В ходе работы решались следующие задачи:

1. Определение нуклеотидной последовательности генов гемагглютинина и белка слияния для большого набора штаммов различных ортопоксвирусов.

2. Филогенетический и структурный сравнительный анализ последовательностей гемагглютинина и вирионного белка слияния ортопоксвирусов.

3. Исследование эволюционных взаимосвязей членов рода Orthopoxvirus на основе нуклеотидных последовательностей протяженной центральной консервативной области генома 42 штаммов ортопоксвирусов.

4. Оценка скорости молекулярной эволюции ортопоксвирусов на основе Байесовского метода датирования.

5. Определение нуклеотидных последовательностей двух протяженных сегментов концевых вариабельных районов генома 22 штаммов вируса натуральной оспы Российской коллекции.

6. Филогенетический и структурный анализ генетического разнообразия штаммов ВНО на основе полученных и ранее опубликованных данных о нуклеотидных последовательностях двух изучаемых сегментов генома вируса натуральной оспы.

Научная новизна и практическая значимость работы

Определена нуклеотидная последовательность генов гемагглютинина 42 штаммов ортопоксвирусов и белка слияния для 113 штаммов ортопоксвирусов. При анализе схемы филогенетических связей изученных нами штаммов ортопоксвирусов по нуклеотидным последовательностям этих генов выявлено, что они распадаются на естественные группы вирусов по видовому признаку, за исключением изолятов вируса оспы коров, что позволило нам впервые указать на наличие подтипов у данного вида ортопоксвируса. Важным результатом выполненного исследования является то, что при сравнении разных генов могут обнаруживаться различающиеся филогенетические связи между одними и теми же ортопоксвирусами. Это указывает на то, что разные виды ортопоксвирусов в процессе своей эволюции могли обмениваться между собой как фрагментами генов, так и более крупными областями своих геномов.

На основе выполненного подробного анализа первичных структур двух генов ортопоксвирусов предложено использовать последовательность гена A27L, кодирующего консервативный вирионный белок, для разработки молекулярных методов диагностики и дифференциации ортопоксвирусов.

На основе нуклеотидных последовательностей центральной консервативной области генома, содержащей 102 гена, 42 штаммов ортопоксвирусов проведено изучение эволюционной истории рода Orthopoxvirus. С использованием этих данных впервые проведена Байесова оценка времени происхождения различных видов ортопоксвирусов. Впервые оценена скорость накопления мутаций в геноме ортопоксвирусов, которая составила 1.7-4.8* Ю-6 замен нуклеотидов на сайт в год.

На основе анализа генетических расстояний между различными штаммами ортопоксвирусов впервые предложен критерий для таксономического деления ортопоксвирусов на виды. В том случае, когда при сравнении консервативных нуклеотидных последовательностей двух штаммов ортопоксвирусов выявляется степень гетерогенности более 1х10~2 замен на сайт, то предлагается изучить возможность их отнесения к различным видам ортопоксвирусов.

Осуществлено определение нуклеотидной последовательности двух вариабельных сегментов генома набора штаммов ВНО Российской коллекции. Проанализировано более 540 т.п.н. для 22 штаммов ВНО, что позволили провести детальное изучение структурной организации этих локусов вирусного генома.

Полученные нами и опубликованные данные были использованы для проведения расширенного филогенетического исследования 70 штаммов ВНО, относящихся к разным подтипам вируса и выделенных в разное время в различных географических районах мира. Определены наиболее гетерогенные локусы в двух изученных сегментах генома ВНО. Впервые обнаружено, что они, в основном, расположены в районах мутационно разрушенных открытых рамок трансляции вируса-предшественника. Впервые обнаружено эволюционное родство географически далеко разнесенных азиатских дальневосточных и западноафриканских вариантов ВНО.

Апробация работы

По материалы диссертации опубликованы 3 статьи в реферируемых изданиях. Результаты работы были представлены на международных конференциях и опубликованы в их материалах: «The Third International Conference on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure» (Россия, Новосибирск, 2002), «Fifth International Conference on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure» (Россия, Новосибирск, 2006), и на VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Молекулярная Диагностика-2007» (Россия, Москва, 2007), а также на Совещаниях Консультативного комитета ВОЗ по изучению вируса натуральной оспы (2006, 2007).

Вклад автора

Выделение препаратов ДНК вируса натуральной оспы проводилось в лаборатории 1-го уровня биобезопасности ГНЦ ВБ «Вектор» автором совместно с И.Н. Бабкиной и М.В. Михеевым. Определение нуклеотидных последовательностей двух протяженных сегментов концевых вариабельных районов генома для 22 штаммов вируса натуральной оспы Российской коллекции осуществлено Т.С. Непомнящих, Р.А. Максютовым, В.В. Гуторовым, И.Н. Бабкиной под руководством автора. Определение нуклеотидных последовательностей генов гемагглютинина для различных штаммов ортопоксвирусов выполнено лично автором, секвенировапие гена белка слияния для набора штаммов ортопоксвирусов проведено автором в сотрудничестве с коллегами из Института Микробиологии Бундесвера (Германия, Мюнхен). Филогенетический и структурный анализ генетического разнообразия штаммов ВНО и изучение молекулярной эволюции геномов вирусов рода Orthopoxvirus выполнены лично автором.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Бабкин, Игорь Викторович

5. ВЫВОДЫ

1. Определена нуклеотидная последовательность генов гемагглютинина и белка слияния для различных штаммов ортопоксвирусов. Проведенный филогенетический анализ расшифрованных в данной работе и опубликованных нуклеотидных последовательностей этих генов обнаружил различающиеся для каждого гена филогенетические связи между одними и теми же штаммами ортопоксвирусов.

2. Впервые на основе филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей протяженной центральной консервативной области генома, содержащей 102 гена, 42 штаммов вирусов 6 видов рода Orthopoxvirus осуществлена количественная оценка времени происхождения этих видов. Установлено, что независимая эволюция ВНО началась 3.4±0.8 тыс. лет назад.

3. Впервые определена скорость молекулярной эволюции ортопоксвирусов на основе Байесовского анализа биогеографического разнообразия их штаммов. Определено, что скорость накопления мутаций в геноме ортопоксвирусов составляет 1.7-4.8Х10-6 замен нуклеотидов на сайт в год.

4. Определены нуклеотидные последовательности двух протяженных сегментов концевых вариабельных районов генома 22 штаммов вируса натуральной оспы Российской коллекции. Осуществлен филогенетический анализ полученных и ранее опубликованных данных о последовательностях двух изученных сегментов генома ВНО. Впервые обнаружено эволюционное родство географически далеко разнесенных азиатских дальневосточных и западноафриканских вариантов ВНО.

5. Установлены наиболее полиморфные локусы генома ВНО. Показано, что они локализованы или в некодирующих областях генома, или в районах разрушенных открытых рамок трансляции, характерных для вируса-предшественника.

1.4. Заключение

Развитие современных методов филогенетической реконструкции молекулярно-генетических данных позволяет детально анализировать взаимоотношения между вирусами на различных таксономических уровнях. Созданные филогении выявляют степень гетерогенности вирусов и являются основой изучения их молекулярной эволюции.

В последние годы был достигнут значительный прогресс в оценке скорости молекулярной эволюции разнообразных РНК-содержащих вирусов. В большинстве случаев она оказалась близка к 10" замен на сайт в год (Jenkins et al, 2002; Holmes, 2003; Gojobori et al, 1990; Albert and Leitner, 1999). Возможно, что скорость изменчивости РНК-содержащих вирусов в основном зависит от точности РНК-зависимой РНК полимеразы.

В большинстве случаев данные о скорости накопления мутаций в геномах ДНК-содержащих вирусов отсутствуют. Было известно, что эти вирусы, как правило, эволюционируют медленнее, чем РНК-содержащие вирусы. В конце прошлого века для оценки скорости изменчивости вирусов была предложена теория коэволюции вирусов и их хозяев. Однако в последнее время все чаще ставится под сомнение возможность вычислений скорости вирусной эволюции на основе этой гипотезы. На основе теории коэволюции вирусов и их хозяев были получены значения скорости молекулярной эволюции различных ДНК-содержащих вирусов. Эти скорости обычно составляли 10"7 - 10"8 мутаций на сайт в год (Soeda et al., 1980; Shadan and Villarreal, 1993; Ho et al., 1993; Ong et al, 1993; McGeoch and Cook, 1994; Bernard, 1994). Однако недавно были определены скорости изменчивости различных полиомавирусов, парвовирусов и гепаднавирусов. Они оказались значительно выше, чем предсказывала теория коэволюции вирусов и их хозяев (Fares and Holmes, 2002; Osiowy et al, 2006; Simmonds, 2001a; Kidd-Ljunggren et al, 2002; Okamoto et al, 1987; Simmonds and Midgley, 2005; Shackelton et al, 2005; Shackelton and Holmes, 2006; Chen etal., 2004; Shackelton et al., 2006).

Уравнивание скоростей эволюции вирусов и их природных хозяев представляется некорректным, поскольку динамики размножения вирусов и их носителей различаются на порядки. Закономернее исходить из концепции, что вирус-прародитель первоначально имел широкий круг хозяев из разных таксонов животных, а затем в процессе коэволюции вируса и хозяина происходила прогрессивная специализация вирусов к разным видам организмов (Lefkowitz et al., 2006). Сравнение геномных последовательностей вирусов позволяет выявить результат их эволюционной специализации.

Для поксвирусов реконструкцию эволюции через механизм параллельной эволюции с хозяином сложно применить. По-видимому, их эволюция заключалась не в переходе от одного хозяина к другому через видовой барьер и последующем приспособлении к новому хозяину с приобретением новых генов, а определяющим биологическим процессом явилась эволюция поксвируса-прародителя, первоначально имеющего широкий круг хозяев, через потерю части генетического материала. При этом сохранялись только гены, необходимые для успешного паразитирования в одной I специфической экологической нише (McLysaght et al., 2003; Lefkowitz et al, 2006).

Для других вирусов механизмы эволюции, возможно, были отличны, например, герпесвирусы в процессе специализации увеличили свое генное содержание (Wang et al, 2007). I

I 1

Несмотря на значительное количество научных публикаций, посвященных изучению молекулярной эволюции поксвирусов, до настоящего времени скорость изменчивости геномов вирусов этого семейства в научной литературе не оценивалась.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Материалы Реактивы, наборы реактивов, ферменты

Наборы реактивов:

1. GeneAmp® XL PCR Kit («Applied Biosystems», США);

2. BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction kit («Applied Biosystems», США);

3. DyeEx Spin Kit («QIAGEN», США).

4. QIAquick Gel Extraction Kit («QIAGEN», США);

5. Taq ДНК-полимераза, буфер для ПЦР, набор dNTP («СибЭнзим», Россия). Реактивы:

1. Агароза, («Sigma», США);

2. Глицерин («Sigma», США);

3. Изопропанол («Реахим», Россия);

4. Фенол («Реахим», Россия);

5. Хлороформ («Реахим», Россия);

6. Этанол (Россия)

7. EDTA («Sigma», США);

8. NaCl («Реахим», Россия);

9. Tris («Sigma», США);

10.Tris-HCl («Sigma», США);

Маркеры молекулярных весов

Маркеры молекулярных весов нуклеиновых кислот: 1 Kb ДНК-маркер, 100 bp ДНК-маркер и X ДЕК/Hindlll маркеры («СибЭнзим», Россия); BenchTop pGEM («Promega», США).

Буферные растворы

ТЕ: (10 мМ Трис-НС1; 1 мМ ЭДТА; рН 8.0)

ТАЕ: (40 мМ Трис-НС1; 40 мМ СН3СООН; 2 мМ ЭДТА; рН 8.0)

2.2. Препараты ДНК ортопоксвирусов, использованные в работе

2.2.1. Препараты ДНК штаммов ВНО Российской коллекции, использованные для секвенирования вариабельных районов генома

Препараты ДНК штаммов вируса натуральной оспы Российской коллекции (ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора), использованные для секвенирования вариабельных районов генома, приведены в табл. 4. Эксперименты с неинфекционной ДНК проводили в условиях лаборатории 2-го уровня биобезопасности. Данная работа одобрена ВОЗ как часть международной программы по изучению ВНО.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бабкин, Игорь Викторович, 2008 год

1. Бабкина И.Н., Бабкин И.В., Ли Ю., Ропп С., Клайн Р., Дэмон И., Эспозито Дж., Сандахчиев Л.С., Щелкунов С.Н. Филогенетическое сравнение геномов различных штаммов вируса натуральной оспы. // Докл. РАН. 2004b. - Т. 398. -С. 316-319.

2. Бабкина И.Н., Бабкин И.В., Маренникова С.С., Сандахчиев Л.С., Щелкунов С.Н. Сравнительный рестрикционный анализ геномов штаммов вируса натуральной оспы из российской коллекции. // Молекуляр. биология. 2004а. - Т. 38. - С. 429-436.

3. Банникова А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих. // Журнал Общей биологии. 2004. - Т. 65. - № 4. - С. 278-305.

4. Бароян О.В., Серенко А.Ф. Вспышка оспы в Москве в 1959-1960 гг. // Журн. микробиол,- 1961.-№ 4.-С. 72-79.

5. Болдырев Г.Е., Шатров И.И., Брайнина Р.А., Юлаев С.Н. О противоэпидемических мероприятиях по ликвидации очага натуральной оспы. // Журн. микробиол. 1962.-№2.-С. 116-119.

6. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир. - 1985. -400 с.

7. Колчанов Н.А., Суслов В.В., Шумный В.К. Молекулярная эволюция генетических систем. // Палеонтологический Журнал. 2003. -№ 6. - С. 58-71.

8. Маренникова С.С., Щелкунов С.Н. Патогенные для человека ортопоксвирусы. -КМК,- 1998.-386 с.

9. Челомина Т.Н., Павленко М.В., Картавцева И.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной дивергенции. // Генетика. -1998.-Т. 34.-№ 2.-С. 213-225.

10. Чумаков К.М., Юшманов С. В. Принцип максимального топологического подобия в молекулярной систематике. // Молекуляр. Генет. Микробиол. Вирусол. 1988. - Т. 3. - С. 3-9.

11. Щелкунов С.Н. Ортопоксвирусный геном (обзор). // Молекуляр. биология. -1996.-Т. 30.-С. 5-32.

12. Adachi J., Hasegawa М. Model of ammo acid substitution in proteins encoded by mitochondrial DNA. // Mol. Evol. 1996. - V. 42. - P. 459-468.

13. Adachi J., Waddell P.J., Martin W., Hasegawa M. Plastid genome phylogeny and a model of amino acid substitution for proteins encoded by chloroplast DNA // J, Mol. Evol. -2000. V. 50. - P. 348-358.

14. Akaike H. A new look at the statistical model identification. // IEEE Trans. Automat. Contr. 1974. - V. 19. - P. 716-723.

15. Albert J., Leitner T. The molecular clock of HIV-1 unveiled through analysis of a known transmission history. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1999. - V. 96. - P. 10752-10757.

16. Allen M.J., Schroeder D.C., Holden M.T.G., Wilson W.H. Evolutionary history of the Coccolithoviridae. /I Mol. Biol. Evol. 2006. - V. 23. - № 1. - P. 86-92.

17. Anderson F.E., Swofford D.L. Should we be worried about longbranch attraction in real data sets? Investigations using metazoan 18S rDNA. // Mol. Phylogenet. 2004. -V. 33.-P. 440-451.

18. Aoyagi M., Zhai D., Jin C., Aleshin A.E., Stec В., Reed J.C., Liddington R.C. Vaccinia virus NIL protein resembles а В cell lymphoma-2 (Bcl-2) family protein. // Protein Sci.-2007.-V. 16.-№ 1.-P. 118-124.

19. Aris-Brosou S., Yang Z. Effects of models of rate evolution on estimation of divergence dates with special reference to the metazoan 18S ribosomal RNA phylogeny. // Syst. Biol. 2002. - V. 51. - P. 703-714.

20. Arnason V., Janke A. Mitogenomic analyses of eutherian relationships. // Cytogenet. Genome Res. 2002. - V. 96. - № 1-4. - P. 20-32.

21. Ball L.A. Fidelity of homologous recombination in vaccinia virus DNA. // Virology. -1995. V. 209. - № 2. - P. 688-691.

22. Bamford D.H. Do viruses form lineages across different domains of life? // Res. Microbiol. 2003. - V. 154. - P. 231-236.

23. Bandea C.I. A new theory on the origin and the nature of viruses. // J. Theor. Biol. -1983.-V. 105.-P. 591-602.

24. Barnes W. M. PCR amplification of up to 35-kb DNA with high fidelity and high yield from 1 bacteriophage templates. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1994. -V. 91. -P. 2216-2220.

25. Baroudy B.M., Venkatesan S., Moss B. Incompletely base-paired flipflop terminal loops link the two DNA strands of the vaccinia virus genome into one uninterrupted polynucleotide chain. // Cell. 1982. - V. 28. - № 2. - P. 315-324.

26. Barry M., Wasilenko S.T., Stewart T.L., Taylor J.M. Apoptosis regulator genes encoded by poxviruses. // Prog. Mol. Subcell. Biol. 2004. - V. 36. - P. 19-37.

27. Basu R.N., Jezek Z., Ward N.A. The eradication of smallpox from India. New Delhi: South-East Asia regional office World Health Organization. - 1979. - 221 p.

28. Baxevanis A. D., Ouellette B. F. F. Bioinformatics. A practical guide to the analysis of genes and proteins. NY USA: John Wiley & Sons, Inc. - 2001. - 470 p.

29. Bell C.D., Soltis D.E., Soltis P.S. The age of the angiosperms: A molecular timescale without a clock. // Evol. 2005. - V. 59. - № 6. - P. 1245-1258.

30. Bernard H.U. Coevolution of papillomaviruses with human populations. // Trends Microbiol. 1994.-V. 2.-P. 140-143.

31. Bernard H.U., Calleja-Macias I.E., Dunn S.T. Genome variation of human papillomavirus types: phylogenetic and medical implications. // Int. J. Cancer. 2006. -V. 118.-P. 1071-1076.

32. Bollback J.P. Bayesian model adequacy and choice in phylogenetics. // Mol. Biol. Evol.-2002.-V. 19. -P. 1171-1180.

33. Bollyky P.L., Rambaut A., Grassly N., Carman W.F., Holmes E.C. 1997 Hepatitis В virus has a New World evolutionary origin. // Hepatology. 1997. - V. 26. - P. 765.

34. Bowden R., Sakaoka H., Donnelly P.,Ward R. High recombination rate in herpes simplex virus type 1 natural populations suggests significant co-infection. // Infect. Genet. Evol. 2004. - V. 4. -P. 115-123.

35. Bowden R., Sakaoka H., Ward R., Donnelly P. Patterns of Eurasian HSV-1 molecular diversity and inferences of human migrations. // Infect. Genet. Evol. 2006. - V. 6. -P. 63-74.

36. Bromham L., Phillips MJ., Penny D. Growing up with dinosaurs: molecular dates and mammalian radiation. // Trends Ecol. Evol. 1999. - V. 14. - № 3. - P. 113-118.

37. Brown J.R., Douady C.J., Italia M.J., Marshall W.E., Stanhope M.J. Universal trees based on large combined protein sequence data sets. // Nat. Genet. 2001. - V. 28. -№3.-P. 281-285.

38. Brown W.M., Prager E. M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences of primates tempo and mode of evolution. // J. Mol. Evol. 1982. - V. 18. - P. 225-239.

39. Broyles S.S. Vaccinia virus transcription. // J. Gen. Virol. 2003. - V. 84. - P. 22932303.

40. Bush R.M. Predicting adaptive evolution. // Nat. Rev. Genet. 2001. - V. 5. - P.387-392.

41. Cao Y., Fujiwara M., Okada N., Hasegawa M. Interordinal relationships and timescale of eutherian evolution as inferred from mitochondrial genome data. // Gene. 2000. -V. 259. -№ 1-2.-P. 149-158.

42. Chang B.S.W., Donoghue MJ. Recreating ancestral proteins. // Trends Ecol. Evol. -2000.-V. 15. -№ 3. -P. 109-114.

43. Chen N., Danila M.I., Feng Z., Buller R.M., Wang C., Han X., Lefkowitz E.J., Upton C. The genomic sequence of ectromelia virus, the causative agent of mousepox. // Virology.-2003.-V. 317.-№ l.-P. 165-186.

44. Chen Y., Sharp P.M., Fowkes M., Kocher O., Joseph J.T., Koralnik I.J. Analysis of 15 novel full-length BK virus sequences from three individuals: evidence of a high intra-strain genetic diversity. // J. Gen. Virol. 2004. -V. 85. - P. 2651-2663.

45. Cheng S., Fockler C., Barnes W.M., Higuchi R. Effective amplification of long targets from cloned inserts and human genomic DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1994. -V. 91.-№ l.-P. 5695-5699.

46. Cooper A., Fortey R. Evolutionary explosions and the phylogenetic fuse. //Trends Ecol. Evol. 1998. - V. 13.-№4.-P. 151-156.

47. Da Silva M., Upton C. Host-derived pathogenicity islands in poxviruses. // Virol. J. -2005.-V. 2. -№ l.-P. 30.

48. Dayhoff M.O., Eck R.V., Park C.M. A model of evolutionary change in proteins. // Dayhoff M.O. (Ed.). Atlas of protein sequence and structure. - V. 5. - Washington, D.C.: National Biomedical Research Foundation. - 1972. - P. 89-99.

49. Dayhoff M.O., Schwartz R.M., Orcutt B.C. A model of evolutionary change in proteins. // Dayhoff M.O. (Ed.). ~ Atlas of protein sequence and structure. V. 5. - S. 3 - Washington, D.C.: National Biomedical Research Foundation. - 1978. - P. 345352.

50. Dorman K.S. Identifying dramatic selection shifts in phylogenetic trees // BMC Evol. Biol. 2007.-V. 7.-S. 10.

51. Douglass N.J., Richardson M., Dumbell K.R. Evidence for recent genetic variation in monkeypox viruses. // J.Gen.Virol. 1994. - V. 75. - P. 1303-1309.

52. Douzery E.J.P., Snell E.A., Bapteste E., Delsuc F., Philippe H. The timing of eukaryotic evolution: Does a relaxed molecular clock reconcile proteins and fossils? // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2004. - V. 101.-№43.-P. 15386-15391.

53. Drake J.W., Charlesworth В., Charlesworth D., Crow J.F. Rates of spontaneous mutation. // Genetics. 1998. - V. 148. - P. 1667-1686.

54. Drake J.W., Hwang C.B. On the mutation rate of herpes simplex virus type 1. // Genetics. 2005. - V. 170. - P. 969-970.

55. Drummond A.J., Ho S.Y., Phillips M.J., Rambaut A. Relaxed phylogenetics and dating with confidence. // PLoS Biol. 2006. - V. 4. - № 5. - E. 88.

56. Dunham E.J., Holmes E.C. Inferring the timescale of dengue virus evolution under realistic models of DNA substitution. // J. Mol. Evol. 2007. - V. 64. - № 6. - P. 656661.

57. Espy M.J., Cockerill F.R., Meyer R.F., Bowen M.D., Poland G.A., Hadfield T.L., Smith T.F. Detection of smallpox virus DNA by LightCycler PCR. // J. Clin. Microbiol. -2002. V. 40,-№6.-P. 1985-1988.

58. Fares M.A., Holmes E.C. A revised evolutionary history of hepatitis В virus (HBV). // J. Mol. Evol. 2002. - V. 54. - P. 807-814.

59. Felsenstein J. Cases in which parsimony and compatibility methods will be positively misleading. // Syst. Zool. 1978. -V. 27. - P. 401-410.

60. Felsenstein J. Distance methods for inferring evolutionary trees: a justification. // Evol. 1984.-V. 38.-P. 16-24.

61. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: A maximum likelihood approach. // J. Mol. Evol. 1981. - V. 17. - P. 368-376.

62. Fenner F., Henderson D.A., Arita I., Jezek Z., Ladnyi I.D. Smallpox and its Eradication. Geneva: World Health Organization. — 1988. — 1460 p.

63. Fenner F., Wittek R., Dumbell K.R. 1989. Orhopoxviruses. San Diego: Acad. Press Inc. - 1989.-432 p.

64. Foster P.G., Hickey D.A. Compositional bias may affect both DNA-based and protein-based phylogenetic reconstructions. // J. Mol. Evol. 1999. - V. 48. - № 3. - P. 284290.

65. Gao F., Yue L., White A.T., Pappas P.G., Barchue J., ITanson A.P., Greene B.M., Sharp P.M., Shaw G.M., Hahn B.H. Human infection by genetically diverse SlVsm-related HIV-2 in West Africa. //Nature. 1992. - V. 358. - P. 495-499.

66. Garcia-Vallve S., Alonso A., Bravo I.G. Papillomaviruses: different genes have different histories. // Trends Microbiol. 2005. - V. 13. - P. 514-521.

67. Gaut B.S., Lewis P.O. Success of maximum-likelihood phylogeny inference in the 4-taxon case. // Mol. Biol. Evol. 1995. - V. 12. - P. 152-162.

68. Girones R., Miller R.H. Mutation rate of the hepadnavirus genome. // Virology. -1989.-V. 170.-P. 595-597.

69. Gojobori Т., Moriyama E.N., Kimura M. Molecular clock of viral evolution, and the neutral theory.//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1990. - V. 87.-P. 10015-10018.

70. Goldman N. Statistical tests of models of DNA substitution. // J. Mol. Evol. 1993. -V. 36.-P. 182-198.

71. Gorman O.T., Bean W.J., Kawaoka Y., Webster R.G. Evolution of the nucleoprotein gene of influenza A virus.//J. Virol. 1990. - V. 64.-P. 1487-1497.

72. Gottschling M., Kohler A., Stockfleth E., Nindl I. Phylogenetic analysis of beta-papillomaviruses as inferred from nucleotide and amino acid sequence data. // Mol. Phylogenet. Evol. 2007a. - V. 42. - P. 213-222.

73. Gottschling M., Stamatakis A., Nindl I., Stockfleth E., Alonso A., Bravo I.G. Multiple evolutionary mechanisms drive papillomavirus diversification. // Mol. Biol. Evol. -2007b.-V. 24.-№5.-P. 1242-1258.

74. Gubser C., Hue S., Kellam P., Smith G.L. Poxvirus genomes: a phylogenetic analysis. // J. Gen. Virol. 2004. - V. 85. - P. 105-117.

75. Gubser С., Smith G.L. The sequence of camelpox virus shows it is most closely related to variola virus, the cause of smallpox. // J. Gen. Virol. 2002. - V. 83. - P. 855-872.

76. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. //Nucl. Acids. Symp. Ser. 1999. - V. 41. - P. 9598.

77. Halpern A.L. Comparison of papillomavirus and immunodeficiency virus evolutionary patterns in the context of a papillomavirus vaccine. // J. Clin. Virol. 2000. - V. 19. -P. 43-56.

78. Hannoun C., Horal P., Lindh M. Long-term mutation rates in the hepatitis В virus genome. // J. Gen. Virol. 2000. - V. 81. - P. 75-83.

79. Hanson D., Diven D.G. Molluscum contagiosum. // Dermatol. 2003. - V. 9. - № 2. -P. 2.

80. Hardison R.C. Comparative genomics. // PLoS Biol. 2003. - V. 1. -№ 2. -E. 58.

81. Hasegawa M., Hashimoto T. Ribosomal RNA trees misleading? // Nature. 1993. - V. 361.-P.2.

82. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Estimation of branching dates among primates by molecular clocks of nuclear DNA which slowed down in Hominoidea. // J. Hum. Evol. 1989.-V. 18.-P. 461-476.

83. Hatwell J.N., Sharp P.M. Evolution of human polyomavirus JC. // J. Gen. Virol. -2000.-V. 81.-P. 1191-1200.

84. Hedges S.B., Poling L.L. A molecular phylogeny of reptiles. // Science. 1999. - V. 283. - № 5404. - P. 998-1001.

85. Hillis D. M., Moritz C., Mable K. Molecular systematics. Sunderland, Mass. USA: Sinauer. - 1996. - 655 p.

86. Hillis D.M. Inferring complex phylogenies.//Nature. 1996. - V. 383. - P. 130-131.

87. Hinthong О., Jin X.L., Shisler J.L. Characterization of wild-type and mutant vaccinia virus M2L proteins abilities to localize to the endoplasmic reticulum and to inhibit NF-kB activation during infection. // Virology. 2008. - Epub ahead of print.

88. Ho L., Chan S.Y., Burk R.D., Das B.C., Fujinaga K., Icenogle J.P., Kahn Т., Kiviat N., Lancaster W., Mavromara-Nazos P., Labropoulou V., Mitrani-Rosenbaum S., Norrild

89. B., Pillai M.R., Stoerker J., Syrjaenen K., Syrjaenen S., Tay S.K., Villa L.L., Wheeler

90. C.M., Williamson A.L., Bernard H.U. The genetic drift of human papillomavirus type 16 is a means of reconstructing prehistoric viral spread and the movement of ancient human populations. //J. Virol. 1993. - V. 67.-P. 6413-6423.

91. Ho S.Y.W., Phillips M.J., Drummond A. J., Cooper A. Accuracy of Rate Estimation Using Relaxed-Clock Models with a Critical Focus on the Early Metazoan Radiation. // Mol. Biol. Evol. 2005. - V. 22. - № 5. - P. 1355-1363.

92. Holmes, E.C. Molecular clocks and the puzzle of RNA virus origins. // J. Virol. -2003.-V. 77.-P. 3893-3897.

93. Hori H., Osava S. Evolutionary change in 5S RNA secondary structure and a phylogenic tree of 54 5S RNA species. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1979. -V. 76.-№ l.-P. 381-385.

94. Hueksenbeck J.P. Performance of phylogenetic methods in simulation. // Syst. Biol. -1995.-V. 44.-P. 17-48.

95. Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MRBAYES: Bayesian inference of phylogenetic trees. // Bioinformatics. 2001. - V. 17.-P. 754-755.

96. Huelsenbeck J.P., Rannala B. Maximum likelihood estimation of phylogeny using stratigraphic data. //Paleobiology. 1997. -V. 23. -P. 174-180.

97. Hughes A.L., Friedman R. Poxvirus genome evolution by gene gain and loss. // Mol. Phylogenet. 2005. - V. 35. - № 1. - P. 186-195.

98. Hughes G.J., Paez A., Boshell J., Rupprecht C.E. A phylogenetic reconstruction of the epidemiological history of canine rabies virus variants in Colombia. // Infect. Genet. Evol. 2004. - V. 4. - P. 45-51.

99. Ibrahim M.S., Esposito J.J., Jahrling P.B., Lofts R. S. The potential of 5' nuclease PCR for detecting a single-base polymorphism in orthopoxvirus. // Mol. Cell. Probes. -1997.-V. 11.-P. 143-147.

100. Ibrahim M.S., Kulesh D.A., Saleh S.S., Damon I.K., Esposito J.J., Schmaljohn A.L., Jahrling P.B. Real-time PCR assay to detect smallpox virus. // J. Clin. Microbiol. -2003.-V. 41. -№ 8.-P. 3835-3839.

101. Inoue J.G., Miya M., Venkatesh В., Nishida M. The mitochondrial genome of Indonesian coelacanth Latimeria menadoensis (Sarcopterygii: Coelacanthiformes) and divergence time estimation between the two coelacanths. // Gene. 2005. - V. 349. -P. 227-235.

102. Iyer L.M., Aravind L., Koonin E.V. Common origin of four diverse families of large eukaryotic DNA viruses. // J. Virol. 2001. - V. 75. - № 23. - P. 11720-11734.

103. Iyer L.M., Balaji S., Koonin E.V., Aravind L. Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses. // Virus Res. 2006. - V. 117. - P. 156-184.

104. Jenkins G.M., Rambaut A., Pybus O.G., Holmes E.C. Rates of molecular evolution in RNA viruses: a quantitative phylogenetic analysis. // J. Mol. Evol. 2002. - V. 54. -P. 156-165.

105. Jong W.W. Molecules remodel the mammalian tree. // Trends Ecol. Evol. 1998. - V. 13.-№7.-P. 270-275.

106. Jukes Т.Н., Cantor C.R. Evolution of protein molecules. // Munro H.N. (Ed.). Mammalian protein metabolism. New York: Academic Press. - 1969. - P. 21-123.

107. Kidd-Ljunggren K., Miyakawa Y., Kidd A.H. Genetic variability in hepatitis В viruses. // J. Gen. Virol. 2002. - V. 83. - P. 1267-1280.

108. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences. // J. Mol. Evol. 1980. - V. 16. -P. 111-120.

109. Kishino H., Thorne J.L., Bruno W.J. Performance of a divergence time estimation method under a probabilistic model of rate evolution. // Mol. Biol. Evol. 2001. - V. 18.-P. 352-361.

110. Krushkal J., Li W.H. Substitution rates in hepatitis delta virus. // J. Mol. Evol. 1995. -V. 41.-P. 721-726.

111. Kuliner M.K., Felsenstein J. Simulation comparison of phylogeny algorithms under equal and unequal evolutionary rates. // Mol. Biol. Evol. 1994. - V. 11. - P. 459-468.

112. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment. // Brief. Bioinform. 2004. -V. 5.-P. 150-163.

113. Larget В., Simon D. Markov chain Monte Carlo algorithms for the Bayesian analysis of phylogenetic trees. // Mol. Biol. Evol. 1999. - V. 16. - P. 750-759.

114. Lecointre G., Philippe H., Van Le H.L., Le Guyader H. Species sampling has a major impact on phylogenetic inference. // Mol. Phyl. Evol. 1993. - V. 2. - № 3. - P. 205224.

115. Lefkowitz E.J., Wang C., Upton C. Poxviruses: past, present and future. // Virus Res. -2006.-V. 117.-P. 105-118.

116. Li W.H., Graur D. Fundamentals of molecular evolution. Sunderland, Mass. USA: Sinauer Associates Inc. - 1991. - 261 p.

117. Li W.H., Tanimura M., Sharp P.M. Rates and dates of divergence between AIDS virus nucleotide sequences. // Mol. Biol. Evol. 1988. - V. 5. - P. 313-330.

118. Mansky L.M., Temin H.M. Lower in vivo mutation rate of human immunodeficiency virus type 1 than that predicted from the fidelity of purified reverse transcriptase. // J. Virol. 1995. - V. 69. - P. 5087-5094.

119. Margoliash E. Primary structure and evolution of cytochrome C. // 1963. V. 50. - P. 672-679.

120. Massung R.F., Loparev V.N., Knight J.C., Totmenin A.V., Chizhikov V.E., Parsons J.M., Safronov P.F., Gutorov V.V., Shchelkunov S.N., Esposito J.J. Terminal region sequence variations in variola virus DNA. // Virology. 1996. - V. 221. - P. 291-300.

121. Май В., Newton M., Larget B. Bayesian phylogenetic inference via Markov chain Monte Carlo methods. // Biometrics. 1999. - V. 55. - P. 1-12.

122. McGeoch D.J., Cook S. Molecular phylogeny of the alphaherpesvirinae subfamily and a proposed evolutionary timescale. // J. Mol. Biol. 1994. - V. 238. - P. 9-22.

123. McGeoch D.J., Cook S., Dolan A., Jamieson F.E., Telford E.A. Molecular phylogeny and evolutionary timescale for the family of mammalian herpesviruses. // J. Mol. Biol. 1995.-V. 247.-P. 443-458.

124. McGcoch D.J., Dolan A., Ralph A.C. Toward a comprehensive phylogeny for mammalian and avian herpesviruses. // J. Virol. 2000. - V. 74. - P. 10401-10406.

125. McGeoch D.J., Gatherer D. Integrating reptilian herpesviruses into the family herpesviridae. // J. Virol. 2005. - V. 79. - P. 725-731.

126. McGeoch D.J., Rixon F.J., Davison A.J. Topics in herpesvirus genomics and evolution. // Virus Res. 2006. - V. 117. - P. 90-104.

127. McGuire K., Holmes E.C., Gao G.F., Reid H.W., Gould E.A. Tracing the origins of louping ill virus by molecular phylogenetic analysis. // J. Gen. Virol. 1998. - V. 79. -P. 981-988.

128. McLysaght A., Baldi P.F., Gaut B.S. Extensive gene gain associated with adaptive evolution of poxviruses. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2003. - V. 100. - № 26. - P. 15655-15660.

129. Meyer H., Neubauer H., Pfeffer M. Amplification of variola virus-specific sequences in German cowpox virus isolates. // J. Vet. Med. Infect. Dis. Vet. Public Health -2002.-V. 49. -P. 17-19.

130. Mizokami M., Orito E. Molecular evolution of hepatitis viruses. // Intervirology. -1999.-V. 42.-P. 159-165.

131. Moran N.A. Microbial minimalism: genome reduction in bacterial pathogens. // Cell. -2002. V. 108. - № 5. - P. 583-586.

132. Moss B. Poxviridae: the viruses and their replication. // Fields B.N., Knipe D.M., Howley P.M., Griffin D.E. (Eds.). Fields virology. V. 2. - Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. - 2001.-P. 2849-2884.

133. Moss В., Ahn B.Y., Amegadzie В., Gershon P.D., Keck J.G. Cytoplasmic transcription system encoded by vaccinia virus. //J. Biol. Chem. 1991. - V. 266. -№ 3. P. 13551358.

134. Moss В., Shisler J.L. Immunology 101 at poxvirus U: immune evasion genes. // Semin. Immunol.-2001.-V. 13.-№ l.-P. 59-66.

135. Narechania A., Chen Z., DeSalle R., Burk R.D. Phylogenetic incongruence among oncogenic genital alpha human papillomaviruses. // J. Virol. 2005. - V. 79. - P. 15503-15510.

136. Nee S. Inferring speciation rates from phylogenies. //Evol. Int. J. Org. 2001. - V. 55. - № 4. - P. 661-668.

137. Nei M., Kumar S. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford: University Press -2000.-333 p.

138. Nei M., Miller J. C. A simple method for estimating average number of nucleotide substitutions within and between populations from restriction data. // Genetics. 1990. -V. 125.-P. 873-879.

139. Nichol S.T., Rowe J.E., Fitch W.M. Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993. - V. 90. -P. 10424-10428.

140. Nutall G. H. Blood Immunity and blood relationship. Cambrige: Cambrige University Press. - 1904. - 287 p.

141. Oie M., Shida H., Ichihashi Y. The function of the vaccinia hemagglutinin in the proteolytic activation of infectivity. // Virology. 1990. - V. 176. - №2. - P. 495-504.

142. Okamoto H., Imai M., Kametani M., Nakamura Т., Mayumi M. Genomic heterogeneity of hepatitis В virus in a 54-year-old woman who contracted the infection through materno-fetal transmission. // J. Exp. Med. 1987. - V. 57. - P. 231-236.

143. Osiowy C., Giles E., Tanaka Y., Mizokami M., Minuk G.Y. Molecular evolution of hepatitis В virus over 25 Years. // J. Virol. 2006. - V. 80. - P. 10307-10314.

144. Paez E., Dallo S., Esteban M. Virus attenuation and identification of structural proteins of vaccinia virus that are selectively modified during virus persistence. // J. Virol.1987. V. 61. - №8. - P. 2642-2647.

145. Page R.D. TreeView: an application to display phylogenetic trees on personal computers. // Comput. Appl. Biosci. 1996. - V. 12. - P. 357-358.

146. Pavesi A. Utility of JC polyomavirus in tracing the pattern of human migrations dating to prehistoric times.//J. Gen. Virol. -2005. V. 86.-P. 1315-1326.

147. Perelson A.S., Neumann A.U., Markowitz M., Leonard J.M., Ho D.D. HIV-1 dynamics in vivo: Virion clearance rate, infected cell lifespan, and viral generation time. // Science. 1996. - V. 271. - P. 1582-1586.

148. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution. // Bioinformatics. 1998.-V. 14.-P. 817-818.

149. Rambaut A, Bromham L. Estimating divergence dates from molecular sequences. // Mol Biol Evol. 1998.-V. 15.-P. 442-448.

150. Rodriguez D., Rodriguez J.R., Esteban M. The vaccinia virus 14-kilodalton fusion protein forms a stable complex with the processed protein encoded by the vaccinia virus A17L gene. // J. Virol. 1993. - V. 67. - P. 3435-3440.

151. Rodriguez J.F., Esteban M. Mapping and nucleotide sequence of the vaccinia virus gene that encodes a 14-kilodalton fusion protein. // J. Virol. 1987. - V. 61. - P. 35503554.

152. Rodriguez J.F., Smith GL. IPTG-dependent vaccinia virus: identification of a virus protein enabling virion envelopment by Golgi membrane and egress. // Nucleic Acids Res. 1990.-V. 18.-№18.-P. 5347-5351.

153. Rodriguez L.L., Fitch W.M., Nichol S.T. Ecological factors rather than temporal factors dominate the evolution of vesicular stomatitis virus. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1996. - V. 93. - P. 13030-13035.

154. Rogers J.S. On the consistency of maximum likelihood estimation of phylogenetic trees from nucleotide sequences. // Syst. Biol. 1997. - V. 46. - P. 354-357.

155. Rosenberg M.S., Kumar S. Incomplete taxon sampling is not a problem for phylogenetic inference. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V. 98. - № 19. - P. 10751-10756.

156. Rozas J., Sanchez-DelBarrio J. C., Messeguer X., Rozas R. DnaSP, DNA polymorphism analyses by the coalescent and other methods. // Bioinformatics. -2003.-V. 19.-P. 2496-2497.

157. Russell P. Genetics. 5th ed. Melno Park, CA: Addison Wesley Longman Inc. - 1998. -673 p.167/Rzhetslcy A., Nei M. A simple method for estimating and testing minimum evolution trees. // Mol. Biol. Evol. 1992. - V. 9. - P. 945-967.

158. Saint K.M., French N., Kerr P. Genetic variation in Australian isolates of myxoma virus: an evolutionary and epidemiological study. // Arch Virol. 2001. - V. 146. -№6.-P. 1105-1123.

159. Saitou N., Nei M. The Neighbor-Joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. // Mol. Biol. Evol. 1987. - V. 4. - № 4. - P. 406-425.

160. Sanderson M.J., Wojciechowski M.F. Immproved bootstrap confidence limits in large-scale phytogenies, with an example from Neo-Astagalus (Leguminosae). // Syst. Biol. -2000.-V. 49.-P. 671-685.

161. Sanderson M.J. A nonparametric approach to estimating divergence times in the absence of rate constancy. //Mol. Biol. Evol. 1997. - V. 14. - P. 1218-1231.

162. Sanford M.M., McFadden G. Myxoma virus and oncolytic virotherapy: a new biologic weapon in the war against cancer. // Expert. Opin. Biol. Ther. 2007. - V. 7. - № 9. -P. 1415-1425.

163. Schriewer J., Buller R.M., Owens G. Mouse models for studying orthopoxvirus respiratory infections. // Methods Mol. Biol. 2004. - V. 269. - P. 289-308.

164. Seet B.T., Johnston J.B., Brunetti C.R., Barrett J.W., Everett H., Cameron C., Sypula J., Nazarian S.H., Lucas A., McFadden G. Poxviruses and immune evasion. // Annu. Rev. Immunol. 2003. - V. 21. - P. 377-423.

165. Senkevich T.G., White C.L., Koonin E.V., Moss B. Complete pathway for protein disulfide bond formation encoded by poxviruses. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. -2002. V. 99. - № 10. - P. 6667-6672.

166. Shackelton L.A., Holmes E.C. Phylogenetic evidence for the rapid evolution of human В19 erythrovirus. // J. Virol. 2006. - V. 80. - P. 3666-3669.

167. Shackelton L.A., Holmes E.C. The evolution of large DNA viruses: combining genomic information of viruses and their hosts. // Trends Microbiol. 2004. - V. 12. -458-465.

168. Shackelton L.A., Parrish C.R., Truyen U., Holmes E.C. High rate of viral evolution associated with the emergence of carnivore parvovirus // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2005. - V. 102. - P. 379-384.

169. Shackelton L.A., Rambaut A., Pybus O.G., Holmes E.C. JC virus evolution and its association with human populations. // J. Virol. 2006. - V. 80. - P. 9928-9933.

170. Shadan F.F., Villarreal L.P. Coevolution of persistently infecting small DNA viruses and their hosts linked to host-interactive regulatory domains. // Proc. Natl. Acad. Sci. U .S .A. 1993. -V. 90. - P. 4117-4121.

171. Shchelkunov S.N., Blinov V.M., Sandakhchiev L.S. Genes of variola and vaccinia viruses needed for overcoming of the host protective mechanisms. // FEBS Lett. -1993.-V. 319.-P. 80-83.

172. Shchelkunov S.N., Marennikova S.S., Moyer R.W. Orthopoxviruses pathogenic for humans. Berlin, Heidelberg, New York: Springer. - 2005. - 425 p.

173. Shchelkunov S.N., Massung R.F., Esposito J.J. Comparison of the genome DNA sequences of Bangladesh-1975 and India-1967 variola viruses. // Virus Res. 1995. -V. 36.-P. 107-118.

174. Shchelkunov S.N., Totmenin A.V. Two types of deletions in orthopoxvirus genomes. // Virus Genes. 1995. - V. 9. - P. 231-245.

175. Shchelkunov S.N., Totmenin A.V., Babkin I.V., Safronov P.F., Ryazankina O.I., Petrov N.A., Gutorov,V.V., Uvarova E.A., Mikheev M.V., Sisler J.R., Esposito J.J.,

176. Jahrling P.B., Moss В., Sandakhchiev L.S. Human monkeypox and smallpox viruses: genomic comparison. // FEBS Lett. 2001. - V. 509. - P. 66-70.

177. Shchelkunov S.N., Totmenin A.V., Kolosova I.V. Species-specific differences in organization of orthopoxvirus kelch-like proteins. // Virus Genes. 2002. - V. 24. - P. 157-162.

178. Shchelkunov S.N., Totmenin A.V., Loparev V.N., Safronov P.F., Gutorov V.V., Chizhikov V.E., Knight J.C., Parsons J.M., Massung R.F., Esposito J.J. Alastrim smallpox variola minor virus genome DNA sequences. // Virology. 2000. - V. 266. -P. 361-386.

179. Shimodaira H., Hasegawa M. Multiple comparisons of log-likehhoods with applications to phylogenetic inference. // Mol. Biol. Evol. 1999. - V. 16. - P. 11141116.

180. Shoemaker J.S., Painter I.S., Weir B.S. Bayesian statistics in genetics a guide for the uninitiated. // Trends. Genet. 1999. -V. 15. - P. 354-358.

181. Simmonds P. Reconstructing the origins of human hepatitis viruses. // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2001a. - V. 356. - № 1411. - P. 1013-1026.

182. Simmonds P. The origin and evolution of hepatitis viruses in humans. // J. Gen. Virol. -2001b.-V. 82.-P. 693-712.

183. Simmonds P., Midgley S. Recombination in the genesis and evolution of hepatitis В virus genotypes. // J. Virol. 2005. - V. 79. - P. 15467-15476.

184. Smee D.F., Sidwell R.W. A review of compounds exhibiting antiorthopoxvirus activity in animal models. // Antiviral Res. 2003. - V. 57. - P. 41-52.

185. Smith D.B., Pathirana S., Davidson F., Lawlor E., Power J., Yap P.L., Simmonds P. The origin of hepatitis С genotypes. // J. Gen. Virol. 1997. - V. 78. - P. 321-328.

186. Soeda E., Maruyama Т., Arrand J.R., Griffin B.E. Host-dependent evolution of three papova viruses. //Nature. 1980. -V. 285.-P. 165-167.

187. Studier J., Keppler K.J. A Note on the Neighbor-Joining algorithm of Saitou and Nei. //Mol. Biol. Evol. 1988,-V. 5.-№6.-P. 729-731.

188. Sugimoto С., Hasegawa M., Kato A., Zheng H.Y., Ebihara H., Taguchi F., Kitamura Т., Yogo Y. Evolution of human polyomavirus JC: implications for the population history of humans. // J. Mol. Evol. 2002. - V. 54. - P. 285-297.

189. Sullivan J., Swofford D. Are guinea pigs rodents? The importance of adequate models in molecular phylogenetics. // J. Mammal. Evol. 1997. - V. 4. - № 2. - P. 77-86.

190. Suzuki Y., Gojobori T. The origin and evolution of Ebola and Marburg viruses. // Mol. Biol. Evol. 1997. - V. 14. - P. 800-806.

191. Suzuki Y., Katayama K., Fukushi S., Kageyama Т., Oya A., Okamura II., Tanaka Y., Mizokami Y., Gojobori T. Slow evolutionary rate of GB virus C/hepatitis G virus. // J. Mol. Evol. 1999. - V. 48. - P. 383-389.

192. Swofford D., Olsen G.J., Waddell P.J., Hillis D.M. Phylogenetic inference. // Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K. (Eds). Molecular Systematics. Sunderland: Sinauer. -1996.-P. 407-514.

193. Tajima, F. Simple methods for testing the molecular evolutionary clock hypothesis. // Genetics. 1993. - V. 135. - P. 599-607.

194. Takezaki N., Nei M. Inconsistency of the maximum parsimony method when the rate of nucleotide substitution is constant. //J. Mol. Evol, 1994. -V. 39. - P. 210-218.

195. Thompson J.D., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmougin F., Higgins D.G. The ClustalX windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. //Nucl. Acids Res. 1997. - V. 24. - P. 4876-4882.

196. Thorne J.L., Kishino H., Painter I.S. Estimating the rate of evolution of the rate of molecular evolution.//Mol. Biol. Evol. 1998.-V. 15.-P. 1647-1657.

197. Tolou H., Nicoli J., Chastel C. Viral evolution and emerging viral infections: what future for the viruses? A theoretical evaluation based on informational spaces and quasispecies. // Virus Genes. 2002. - V. 24. -№ 3. - P. 267-274.

198. Tulman E.R., Afonso C.L., Lu Z., Zsak L., Kutish G.F., Rock D.L. The genome of canarypox virus. //J. Virol. 2004. - V. 78. -№ l.-P. 353-366.

199. Tulman E.R., Afonso C.L., Lu Z., Zsak L., Sur J.H., Sandybaev N.T., Kerembekova U.Z., Zaitsev V.L., Kutish G.F., Rock D.L. The genomes of sheeppox and goatpox viruses. // J. Virol. 2002. - V. 76. - № 12. - P. 6054-6061.

200. Tulman E.R., Delhon G., Afonso C.L., Lu Z., Zsak L., Sandybaev N.T., Kerembekova U.Z., Zaitsev V.L., Kutish G.F., Rock D.L. Genome of Horsepox Virus. // J. Virol. -2006.-V. 80.-P. 9244-9258.

201. Upton C., Mossman K., McFadden G. Encoding of a homolog of the IFN-gamma receptor by myxoma virus.//Science. 1992.-V. 258.-P. 1369-1373.

202. Upton C., Slack S., Hunter A.L., Ehlers A., Roper R.L. Poxvirus orthologous clusters: toward defining the minimum essential poxvirus genome. // J. Virol. 2003. - V. 77. -№ 13.-P. 7590-7600.

203. Upton C., Stuart D.T., McFadden G. Identification of a poxvirus gene encoding a uracil DNA glycosylase. //Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993.-V. 90.-P. 45184522.

204. Van Dooren S., Salemi M., Vandamme A.M. Dating the origin of the African human T-cell lymphotropic virus type-1 (HTLV-I) subtypes. // Mol. Biol. Evol. 2001. - V. 18.-P. 661-672.

205. Vazquez M.I., Esteban M. Identification of functional domains in the 14-kilodalton envelope protein (A27L) of vaccinia virus. // J. Virol. 1999. - V. 73. - №1 l.-P. 9098-9109.

206. Wang N., Baldi P.F., Gaut B.S. Phylogenetic analysis, genome evolution and the rate of gene gain in the Herpesviridae. // Mol. Phylogenet. Evol. 2007. - V. 43. - № 3. -P. 1066-1075.

207. Ward C.W. Progress towards a higher taxonomy of viruses. // Res. Virol. 1993. - V. 144.-№ 6.-P. 419-453.

208. Waterman M.S. Introduction to somputational biology. London: Chapman and Hall Press. - 1995.-430 p.

209. Wendel J.F., Doyle J.J. Phylogenetie incongruence: Window into genome history and molecular evolution. // Soltis D., Soltis P., Doyle J. (Eds.). Molecular Systematics of Plants II. Boston: Kluwer Acad. Publ. - 1998. - P. 265-296.

210. Whelan S., Lio P., Goldman N. Molecular phylogenetics: state-of-the-art methods for looking into the past. // Trends Genet. 2001. - V. 17. - P. 262-272.

211. WHO. The global eradication of smallpox. Final report of the Global Commission for the certification of smallpox eradication. Geneva. - 1980.

212. Woese C.R. Interpreting the universal phylogenetie tree. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. -2000. V. 97. - P. 8392-8396.

213. Xia X. Data analysis in molecular biology and evolution. New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers. - 2002. - 280 p

214. Xiang Y., Moss B. Identification of human and mouse homologs of the MC51L-53L-54L family of secreted glycoproteins encoded by the Molluscum contagiosum poxvirus. // Virology. 1999. - V. 257. - № 2. - P. 297-302.

215. Yang Z. Among-site rate variation and its impact on phylogenetie analysis. // Trends. Ecol. Evol. 1996a. - V. 11. - P. 367-372.

216. Yang Z. Estimating the pattern of nucleotide substitution. // J. Mol. Evol. 1994a. - V. 39. - P. 106-111.

217. Yang Z. Maximum likelihood phylogenetie estimation from DNA sequences with variable rates over sites approximate methods. // J. Mol. Evol. 1994b. - V. 39. - P. 306-314.

218. Yang Z. Maximum-likehhood models for combined analyses of multiple sequence data. // J. Mol. Evol. 1996b. - V. 12. - P. 587-596.

219. Yang Z., Goldman N., Friday A. Comparison of models for nucleotide substitution used in maximum-likelihood phylogenetic estimation. // Mol. Biol. Evol. 1994. - V. 11.-P. 316-324.

220. Yang Z., Goldman N., Friday A. Maximum likelihood trees from DNA sequences a peculiar statistical estimation problem. // Syst. Biol. 1995. - V. 44. - P. 384-399.

221. Yang Z., Nielsen R., Hasegawa M. Models of amino acid substitution and applications to mitochondrial protein evolution. // Mol. Biol. Evol. 1998. - V. 15. - P. 1600-1611.

222. Yao X.D., Evans, D.H. High-frequency genetic recombination and reactivation of orthopoxviruses from DNA fragments transfected into leporipoxvirus-infected cells. // J. Virol. 2003. - V. 77. - № 13. - 7281-7290.

223. Yasunaga Т., Miyata T. Evolutionary changes of nucleotide sequences of papova viruses BKV and SV40: they are possibly hybrids. // J. Mol. Evol. -1982. V. 19. - P. 72-79.

224. Yoder A.D., Irwin J. Phylogeny of the Lemuridae: effects of character and taxon sampling on resolution of species relationships within Eulemur. // Cladistics. 1999. -V. 15. - № 3. - P. 351-361.

225. Yoder A.D., Yang Z.H. Estimation of primate speciation dates using local molecular clocks. // Mol. Biol. Evol. 2000. - V. 17. -P. 1081-1090.

226. Yogo Y., Sugimoto C., Zheng H.Y., Ikegaya H., Takasaka Т., Kitamura T. JC virus genotyping offers a new paradigm in the study of human populations. // Rev. Med. Virol.-2004.-V. 14.-P. 179-191.

227. Zuckerkandl E., Pauling L. Molecular disease, evolution and genie heterogeneity. // Kash M. Pullman B. (Eds.). Horizons in Biochemistry. NY: Academic press. - 1962. -P. 189-225.

228. Zuckerkandl E., Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history. // J. Theor. Biol. 1965. -V. 8. -№ 2. - P. 357-66.