Коллемболы экотонных сообществ лесостепи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Швеенкова, Юлия Борисовна

• Швеенкова, Юлия Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Швеенкова, Юлия Борисовна

Введение.

Глава 1. Проблемы изучения экотонных сообществ лесостепи литературный обзор).

1.1 Лесостепная зона как объект изучения взаимоотношений "лес — степь".

1.2 Развитие теоретических представлений об экотонах.

1.3 Изменение сообществ растений и животных в переходных зонах.

1.4 Группировки почвообитающих коллембол как показатели состояния экосистем.

1.5 Изученность коллембол лесостепной зоны.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Фауна коллембол лесостепи Среднего Поволжья.

3.1 Фаунистический анализ коллембол заповедных участков: Кунчеровского, Попереченского и Островцовского.

3.2 Видовые комплексы коллембол в различных биотопах лесостепи.

Глава 4. Структура населения коллембол лесостепи Среднего

Поволжья.

4.1 Обилие и видовое богатство.

4.2 Массовые виды и структура доминирования.

4.3 Экологическая структура сообществ.

Глава 5. Вертикальное распределение коллембол в черноземных почвах заповедника "Приволжская лесостепь".

5.1 Вертикальное распределение коллембол в почве вейникового луга Попереченского участка.

5.2 Вертикальное распределение массовых видов коллембол в почвах при снижении ксерофитности биотопов.

Глава 6. Структура сообществ коллембол в экотонном ряду

Островцовского участка.

6.1 Распределение видов в биотопах экотона.

6.2 Видовая структура сообществ.

6.3 Вертикальная структура сообществ.

6.4 Общая характеристика сообществ коллембол экотона "степь - лес".

Глава 7. Динамика населения коллембол экотонного ряда.

7.1 Сезонные изменения численности массовых видов.

7.2 Динамика общей численности и видового богатства.

7.3 Сезонные изменения видового ядра сообщества.

7.4 Динамика структуры доминирования и спектров жизненных форм.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Коллемболы экотонных сообществ лесостепи»

Динамика пограничных сообществ - давняя проблема биоценологии. Решение ее постепенно продвигается по мере накопления данных о разных группах организмов, входящих в состав экосистем, сменяющих друг друга в пространстве и времени. Лесостепной экотон, включающий переходные опушечные сообщества, представляет собой удобную модель для изучения пространственно-временных изменений биоценозов степи и леса.

По мнению многих исследователей, общим признаком экотонов является "краевой (пограничный) эффект", выражающийся в увеличении разнообразия, обилия и общей продуктивности организмов. Однако, данные конкретных исследований оказываются противоречивыми. Краевой эффект является следствием, причины, и механизмы проявления которого до сих пор не полностью выяснены. К тому же очевидна недостаточность суждения об экотонах только на основе этого свойства. Более универсальным признаком экотонов часто считают высокую интенсивность протекания различных процессов в переходных зонах. Есть мнение, что экотоны выполняют стабилизирующую функцию в индустриальных и других ландшафтах, и что, в то же время, они более хрупки, менее постоянны во времени, чем смежные экосистемы, представляют менее организованные зоны с большим числом степеней свободы. Для выявления общих закономерностей изменения сообществ в экотонных системах необходимы исследования на различных объектах.

Выбор нами коллембол в качестве модельного объекта представляется перспективным, поскольку группа широко используется в синэкологических исследованиях. Это обусловлено повсеместным распространением коллембол, высоким обилием и видовым богатством; неравномерным, избирательным горизонтальным и вертикальным распределением видов; быстрой реакцией на изменения окружающей среды.

При повсеместной распашке черноземов население коллембол в естественных степных биотопах изучено сравнительно мало. Не проводилось специальных исследований, выявляющих различия организации лесных и степных сообществ ногохвосток. Исследование экотона «степь — лес» - неотъемлемого элемента лесостепи - представляется наиболее эффективным для решения этих задач.

Настоящая работа направлена на выявление специфики экотонных сообществ коллембол. Также интересен фаунистический аспект исследования заповедных лесостепных участков.

Целью работы является выявление закономерных изменений в сообществах коллембол при смене степных фитоценозов лесными.

Конкретные задачи исследования:

1. Выявление фауны коллембол лесостепных участков заповедника «Приволжская лесостепь»;

2. Определение специфики населения коллембол в черноземных почвах;

3. Анализ структурных изменений в сообществах коллембол при снижении ксерофитности биотопов;

4. Сравнение видового состава и структуры сообществ коллембол в биотопах лесостепного экотона;

5. Выявление общих тенденций и характера изменений группировок коллембол при залесении степи.

Кроме того, были учтены и некоторые практические задачи заповедника: инвентаризация фауны, составление летописи природы, проведение мониторинга.

Заключение диссертации по теме «Экология», Швеенкова, Юлия Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Фауна лесостепных участков заповедника включает 82 вида коллембол из 14 семейств. Из них 32 вида впервые отмечается для Среднего Поволжья и 7 — для лесостепи Евразии, 1 вид новый для науки.

2. В сложении фауны коллембол исследованных лесостепных участков значительную долю составляют виды - обитатели степей и открытых пространств, характерно преобладание почвенных жизненных форм. Вертикальное распределение характеризуется рассредоточением населения по почвенному профилю черноземов, разобщением зон концентрации геми- и эуэдафических видов.

3. Лесостепные участки сходны по видовому набору коллембол, но значительно различаются по структуре их населения. При снижении ксерофитности биотопов наблюдается тенденция возрастания обилия коллембол и направленное изменение структуры сообществ: снижение доли поверхностных форм при повышении относительного обилия особей в подстилке, смена доминантного состава, увеличение доли лесных видов.

4. В экотонном ряду биотопов при сходстве видового состава коллембол выделяются «степной» и «лесной» типы населения. Степная группировка коллембол характеризуется более выровненной видовой структурой, более равномерным вертикальным распределением, значительным обилием атмобионтов в спектрах жизненных форм. Лесное сообщество отличается резким доминированием 1 - 2 видов, неравномерным распределением по почвенному профилю, преобладанием гемиэдафических (полупочвенных) форм.

5. От степи к лесу в сообществах коллембол повышается доля видов-специалистов, уменьшается размах годовых флюктуаций видовой структуры и снижается выравненность.

6. Процесс структурной перестройки группировки коллембол носит нелинейный характер. Наиболее резкие изменения отмечаются в переходной кустарниковой зоне. Специализированность и стабильность сообщества коллембол в переходном биотопе вишенника более низки, чем в крайних сообществах ряда. Видов, приуроченных только к переходному биотопу, не обнаружено.

7. Стандартные методы учета подлежат корректировке при проведении работ в черноземных почвах. В связи с особенностями вертикального распределения коллембол для более полного выявления фаунистического состава актуально исследование слоев до 40-50 см.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ КОЛЛЕМБОЛ ПРИ ЗАЛЕСЕНИИ СТЕПИ

Анализ видового состава отражает общие особенности группировок коллембол конкретных участков и не выявляет изменений в ряду биотопов от степи к лесу. Это свидетельствует о значительном сходстве фауны коллембол на географически близких и однотипных участках. В видовом наборе все сообщества коллембол характеризуются сравнительно высокой долей обитателей степей и открытых пространств, что отражает степной облик исследуемых группировок. Преобладание почвенной группы коллембол, вероятно, является спецификой черноземных почв и обусловлено их свойствами (высокой структурированностью, глубоким гумусным горизонтом и др.). Вертикальное распределение коллембол в черноземах лесостепных участков характеризуется рассредоточением населения по почвенному профилю, разобщением зон концентрации геми- и эуэдафических видов; неравномерным «ступенчатым» снижением видового богатства, численности отдельных видов коллембол и общего обилия (отмечен второй подъем численности в глубоких слоях).

При фаунистическом сходстве, выявляются значительные структурные различия степных и лесных группировок коллембол. Выделяются «степной» и «лесной» типы населения. Степная группировка коллембол характеризуется более выровненной структурой доминирования (доминанты составляют только половину общего обилия), также относительно равномерной вертикальной структурой (более 50% особей сосредоточено в почвенных слоях), в спектре жизненных форм значительно обилие атмобионтов, в спектре биотопических групп доминируют степные виды (~ 40%). Лесное сообщество отличается резким доминированием 1 - 2 видов, обилие которых составляет более 80 %, сосредоточением большей части населения в лесной подстилке (более 80%), преобладанием подстилочно-почвенных и почвенных форм и группы лесных видов (~ 90%).

При снижении ксерофитности биотопов на лесостепных участках заповедника наблюдается возрастание уровня численности коллембол при незначительном повышении видового богатства. При залесении степи лугово-степной облик сообщества коллембол меняется на лесной. Происходит перестройка структуры сообщества коллембол: смена доминантного состава и экологической специализации, снижение выравненное™ и повышение специализированное™. Процесс перестройки группировки коллембол носит нелинейный характер. Наиболее резкие изменения выявляются в переходной зоне. К тому же для промежуточных стадий характерна наибольшая выравненность структуры сообщества: наиболее равномерное соотношение биотопических групп, групп по обилию, жизненных форм. Это, в свою очередь, отражает низкую специализированность переходных группировок коллембол.

Анализ сезонных изменений видового ядра, динамики структуры доминирования и спектров жизненных форм оказался наиболее эффективным для оценки динамичности-стабильности сообществ. Вариабельность структуры сообщества коллембол повышается от степи к кустарниковой зоне и далее снижается в лесу. Лесная группировка отличается гораздо менее выраженными структурными изменениями по сравнению с сообществом степи. Переходное сообщество характеризуется как наиболее динамичное. Повышение стабильности группировки коллембол в лесостепном экотоне также имеет нелинейный характер.

В лесостепном экотоне переходные черты имеет сообщество коллембол вишенника. Оно отличается наибольшей выравненностью, динамичностью, наименьшей специализированностью, и, в целом, характеризуется как наименее организованное по сравнению с другими сообществами экотона. Смена "степного" типа структуры на "лесной" отражает повышение уровня организации сообщества.

В целом, в группировках коллембол экотонных рядов происходят те же изменения, которые отмечены фитоценологами при смене растительных сообществ. Для переходного фитоценоза - лесной опушки - отмечают наибольшее количество всходов деревьев и кустарников, увеличение обилия руде-ральных видов (Воронков и др., 1993). Выявлена наибольшая выравненность структуры переходного фитоценоза. Предполагается, что сообщества опушек находятся на более ранних стадиях сукцессионного развития, чем соседствующие степное и лесное сообщества. Зона перехода между лесным и луговым ландшафтами рассматривается как пространственный аналог перехода соответствующих систем через критическое состояние (Арманд, 1987). В исследованной экотонной системе вишенник соответствует такой "зоне напряжения" (по Неронову, 2001). При переходе от вишенника к терновнику сменяется тип почвы, скачкообразно увеличивается ярус кустарников, степной тип растительности заменяется на лесной. Изменения структуры сообществ коллембол отражают характер и направленность сукцессионных процессов в растительных ассоциациях экотона. На фитоценозах довольно сложно проследить временные изменения сообществ. Группировки коллембол отличаются динамичностью и хорошо отражают изменчивость сообщества как в пространстве так и во времени. Хорошо прослеживаются интенсивные процессы перестройки сообщества в переходной зоне. Повышение динамичности видового состава и структуры в переходной группировке коллембол отражает механизм краевого эффекта.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Швеенкова, Юлия Борисовна, 2004 год

1. Алейникова М.М., Мартынова Е.Ф., 1966. Ландшафтно-экологический обзорфауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Pedobiologia. Bd.6. S. 35-64.

2. Арманд А.Д., 1979. Особенности переходной зоны между лесным и болотным ландшафтами в области Валдайского Поозерья / Организация экосистем ельников южной тайги. М.: ИГ АН СССР. С. 194-213.

3. Арманд А.Д., 1987. Ландшафтная граница как объект мониторинга / Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 10. М.: ИГ АН СССР. С. 36-46.

4. Арманд А.Д., Ведюшкин М.А., 1989. Триггерные геосистемы. М.: ИГ АН1. СССР. 51 с.

5. Арманд А.Д., Кайданова О.В., 1999. Ландшафтные триггеры // Изв. АН сер.геогр. № 3. С. 22-28. 1. Арманд А.Д., Люри Д.И., Жерихин В.В. и др., 2000. Анатомия кризисов. М.: Наука. 238 с.

6. Арнольди КВ., 1957. О теории ареала в связи с экологией и происхождениемвидовых популяций // Зоол. журн. Т. 36. № 11. С. 1609-1629.

7. Арнольди КВ., 1965. Лесостепь русской равнины и попытка еезоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых/Труды ЦЧЗ. Вып. VIII. Воронеж. С. 138-167.

8. Архарова О.В., 2000. Изучение ногохвосток (Collembola) в заповеднике

9. Галичья гора» / Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи. Воронеж. С. 10-15.

10. Архарова О.В., 2000. Динамика комплексов микроартропод на экспериментальных участках луговой степи заповедника « Галичья гора» / Природа Верхнего Дона. Вып. 2. Липецк: ЛГПУ. С. 4-12.

11. Бабенко А.Б., Кузнецова Н.А., Потапов М.Б., Стебаева С.К., Ханисламова

12. Г.М., Чернова Н.М., 1988. Определитель коллембол фауны СССР / М.: Наука. 214 с.

13. Бабенко А.Б, Потапов М.Б., Стебаева С.К., Чернова Н.М, 1994. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран. Семейство Ну-pogastruridae. М.: Наука. 336 с.

14. Беккер Э.Г., 1948. К познанию фауны Collembola Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника / Научно методические записки Главного управления по госзаповедникам. Вып. 2. С. 172-176.

15. Берг JI.C., 1947. Географические зоны Советского Союза. М.: Географиз.3.е изд. Т. 1.450 с.

16. Вызова Ю.Б., 1958. О распределении клещей и ногохвосток в почвах Центрально-Черноземного заповедника / Тезисы докладов I Всесоюзного совещания по почвенной зоологии. М.: Изд-во АН СССР. С. 22-23.

17. Вильяме В.Р., Филиппович З.С., 1936. В.В. Докучаев в борьбе с засухой:

18. Вводная статья / Наши степи прежде и теперь. М. С. 3-19.

19. Воронков О.Ау Тарасов А.О., Сукачев B.C., 1993. Некоторые особенностилесных опушек как экотонов // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Вып. 7. Саратов: Изд-во Саратовского университета. С. 8-15.

20. Второе И.П., 1988. Вертикальное распределение микроартропод в лесномчерноземе под байрачными лесами восточной Украины / Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. С. 93-100.

21. Второе П.П., Мартынова Е.Ф., 1974. Стратификация комплекса микроартропод мохового ельника (Терскей Ала-Тау Тянь-Шань) // Зоол. журн. T.LIII. Вып.9. С. 1315-1323.

22. Гиляров М.С., 1965. Зоолигический метод диагностики почв / М.: Наука.278 с.

23. Гиляров М.С., 1970. Закономерности приспособлений членистоногих кжизни на суше / М.: Наука. 276 с.

24. Гиляров М.С., 1984. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение / Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 3-11.

25. Гиляров М.С., Перелъ Т.С., Вызова Ю.Б., 1974. Изучение беспозвоночныхживотных как компонента биоценоза / Программа и методика био-геоценологических исследований. М. С. 146-168.

26. Гиляров М.С., Чернов Ю.И., 1975. Почвенные беспозвоночные в составесообществ умеренного пояса // Ресурсы биосферы (Итоги Советских исследований по МБА). Т. 1. JL: Наука. С. 218 240.

27. Гроссет Г., 1930. Лес и степь в их взаимоотношениях в пределах лесостепной полосы Восточной Европы. Воронеж. 130 с.

28. Дарлингтон Ф., 1966. Зоогеография. Географическое распространение животных. М.: Прогресс, 519 с.

29. Добролюбова Т.В., 1987. Структура и динамика населения коллембол горных лесных почв северо-западного Кавказа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Mill У им. В.И. Ленина. 18 с.

30. Зайнулгабидинов Э.Р., 1992. Изменение комплекса коллембол под влиянием техногенного засоления и рекультивации почв. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань: Институт Биологии Казанского НЦ РАН. 18 с.

31. Залетаев B.C., 1984. Экотонные экосистемы как географическое явление ипроблемы экотонизации биосферы / Современные проблемы географии экосистем. Тез. докл. Всесоюз. совещ. М.: ИГ АН СССР. С. 5355.

32. Залетаев B.C., 1997. Экотоны в биосфере. М.: Изд-во РАСХН. 329 с.

33. Ильминских Н.Г., 1998. Изучение биологического разнообразия методамисравнительной флористики / Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике. СПб. С. 233.

34. Каширская Е.В., 1997. Пелофильная микрофауна экотона вода-суша рек

35. Большой Иргиз и Еруслан / Экотоны в биосфере. М.: Изд-во РАСХН. С. 233-240.

36. Келъштейн Б.В., 1930. До шзнания фавни Apterygota Харкова та його околицъ / Тр. Харюв. т-ва дослщниюв природи. Т. 53. № 1. С. 75-79.

37. Коломыц Э.Г., 1987. Ландшафтные исследования в переходных зонах (методологический аспект). М.: Наука. 117 с.

38. Коломыц Э.Г., 1994. Ландшафтная текстура бореального экотона Волжского бассейна и ее чувствительность к изменениям климата. Ч. I и II. Тольятти: ИЭВБ РАН. 127 с.

39. Коржинский С.И, 1888. Северная граница черноземно-степной областивосточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении / Труды общества естествоиспытателей Казанского университета. Казань. Т. 1. 121 с.

40. Кудрявцев А.Ю., 2001. Пробные и учетные площади, ключевые участки,постоянные (временные) маршруты // Летопись природы заповедника "Приволжская лесостепь". Кн.8. Пенза. С. 3-10.

41. Кузнецова Н.А., 1983. Распределение коллембол по генетическим слоямподстилки в ельнике зеленомошно-волосистоосоковом / Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. 4.2. С. 5-11.

42. Кузнецова Н.А., 1988. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. С. 24-52.

43. Кузнецова Н.А., 2002 а. Организация сообществ почвообитающих коллембол. Автореф. дис. . доктора биол. наук. М.: Mill У им. В.И. Ленина. 48 с.

44. Кузнецова Н.А., 2002 б. Биотопические группы коллембол (Collembola) вподзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн. Т. 81. № 9. С. 306-315.

45. Кузнецова Н.А., 2003. Новые подходы к оценке структурной организациисообществ у коллембол (Hexapoda: Collembola) // Экология. № 4. С. 281-288.

46. Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б., 1984. Многолетняя динамика численностиколлембол в ельнике зеленомошнике // Фауна и экология ногохво-сток. М.: Наука. С. 57-67.

47. Кузнецова Н.А., Крестьянинова А.К, 1998. Динамика сообществ ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков // Зоол. журн. Т. 77. № 9. С. 1009-1020.

48. Кузнецова Н.А., Потапов М.Б., 1997. Изменение структуры сообществпочвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков-черничников // Экология. №6. С. 435-441.

49. Курчева Г.Ф., 1977. Панцирные клещи и ногохвостки стрелецкого участка

50. Центрально-Черноземного заповедника / Материалы к изучению природных экосистем Центральной лесостепи Русской равнины. Воронеж. С.71-80.

51. Кучерова С.В., 2000. Ординационный анализ растительности экотоновлес — злаковник». Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа. 17 с.

52. ЛакинГ.Ф., 1980. Биометрия. М.: Высшая школа. 248 с.

53. Лавренко Е.М., 1939. Вопрос о причинах безлесия степей как проблемаисторической ботанической географии / Президенту АН СССР B.J1. Комарову. М.; JI. С. 468-512.

54. Лавренко Е.М., 1950. Вопрос о взаимоотношениях степи и леса на новомэтапе / Пробл. ботаники. М.; JL: Изд-во АН СССР. Вып. 1. С. 523-529.

55. ЛюриД.И., 1989. Экотон между лесом и степью как мембранная система /

56. Изв. АН СССР сер. геогр. Т. 6. Изд-во «Наука». С. 16-28.

57. Мартынова Е.Ф., 1967. Материалы по фауне ногохвосток (Collembola) Европейской лесостепи // Ученые записки ЛГУ, № 331. Вып. 50. Серия биологических наук. С. 191-202.

58. Мирзадинов, Курочкина, 1985. Экотоны пустыни и их классификация /

59. Проблемы освоения пустынь. № 2. АШГАБАТ «ЫЛЫМ». С. 29-36.

60. Мордкович В.Г., 1977. Зоологическая диагностика почв лесостепной истепной зон сибири. Новосибирск: Наука, сиб. Отдел. С. 1-110.

61. Мордкович В.Г., 1985. Принципы зоодиагностики почв (на примере степной зоны). Автореф. дис. доктора биол. наук. Новосибирск. 36 с.

62. Мордкович В.Г., 2000. Зоодиагностика почв при остепнении лесов и облесении степей в Селенгинском Среднегорье / Тез. докл. III съезда До-кучаевского общества почвоведов. М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева, РАСХН. Кн. 2. С. 81-82.

63. Мордкович, 2001. Биогеография. Избранные лекции. Часть I. Новосибирск:1. НПГУ. 171 с.

64. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А., 1985. Степные катены.

65. Новосибирск: Изд-во «Наука». Сибирское отделение АН СССР. 115 с.

66. Мордкович В.Г., Титлянова А.А., 1988. Катена «Карачи» структура,функционирование, сукцессии //Почвоведение. Т. 3. С. 5-14.

67. Неронов В.В., 2001. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранениибиоразнообразия // Успехи совр. биол. № 4. С. 323-336

68. Новикова Л.А., 1993. Динамика Пензенских луговых степей и проблема ихсохранения // Бюл. Самарская Лука. № 4. С. 111-128.

69. Одум Ю., 1975. Основы экологии М.: Мир. С. 203-205.

70. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

71. Прокопенко А.А., 1988. Коллемболы левобережной Украины. Автореф.дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 24 с.

72. Пианка Э.Р., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 393 с.

73. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа // Зоол.журн. Т.80. Вып.З. С. 343-358.

74. Разумовский С.М., 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука.231 с.

75. Разумовский С.М., Галицкий В.В., 1979. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов. Препринт. Пущино. 20 с.

76. Раменский Л.Г., 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботанический журн. Т. 37. № 2. С. 181-201.

77. Риклефс Р., 1979. Основы общей экологии. М.: Мир. 424 с.

78. Рыбалкина Н.В., 2001. Экотоны в лесоаграрном ландшафте / Системы воспроизводства плодородия почв в ландшафтном земледелии: материалы всероссийской научно-практической конференции. Белгород: Изд-во «Крестьянское дело». С. 185-188.

79. Серебрянный М.М., 1990. Структурно-функциональная организация зонконтакта между сообществами разных типов растительности / Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука. С. 163-183.

80. Синева Т.М., Чернова О.В., 1999. Характеристика почв Островцовского и

81. Кунчеровского участков заповедника «Приволжская лесостепь» / Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Труды государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 1. Пенза. С. 2533.

82. Смелянский И.Э., Кузнецова Н.А., 2000. Пространственная структура сообщества почвенно-подстилочных микроартропод на катене в степном Заволжье // Зоологический журнал. Т. 79. № 1. С. 19-30.

83. Соляное А.А., Новикова Л.А., 1992. Островцовская лесостепь / Геоботанические, анатомо-морфологические и физиологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Сб. научных трудов. Пенза. С. 5-8.

84. Сочава В.Б., 1978а. Рубежи на географических кортах и буферные растительные сообщества / Геоботаническое картографирование. JI: Наука. С. 3-12.

85. Сочава В.Б., 19786. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. 318с.

86. Стебаев И.В., Стебаева С.К., 1969. Зональные спектры жизненных формногохвосток и эволюция почв / Проблемы почвенной зоологии. Материалы Третьего Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 154-155.

87. Стебаева С.К., 1966. Экологическая характеристика ногохвосток (Collembola), населяющих почвы Северной Барабы // Зоол. журн. Т. XLV. Вып.8. С. 1144-1158.

88. Стебаева С.К., 1976. Изученность фауны ногохвосток (Collembola) Сибирив зональном аспекте / Фауна гельминтов и членичтоногих Сибири. Новосибирск: Наука. С. 85-133.

89. Стебаева С.К., 1970. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол.журн. Т.49. Вып. 10. С. 1437-1454.

90. Стебаева С.К., 1987. Структура сообществ коллембол (Collembola) озерных котловин Западной Сибири / Проблемы почвенной зоологии. Материалы доклада IX Всесоюзного совещания. Тбилиси. Мецние-реба. С. 280-281.

91. Стебаева С.К., 1988. Сообщества коллембол на разновозрастных отвалах в

92. Назаровской котловине // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск. С. 80-85.

93. Стебаева С.К., Бондаренко Е.Л., Щадрина В.И., 1984. Сукцессионные изменения населения ногохвосток при зарастании осушенных термокарстовых озер Чукотки / Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 129-158.

94. Стебаева С.К., Седелъникова Н.В., 1999. Население коллембол (Hexapoda,

95. Collembola) лишайниковых консорций нагорья Сангилен // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 509-513.

96. Стриганова Б.Р., 1995. Изменение структуры и биоразнообразия животного населения почвы на лесостепной катене в Центральной России // Изв. АН РАН сер. биол. С. 191-207.

97. Танфилъев Г.И., 1894. Пределы лесов на юге России. СПб. 26 с.

98. Таращук М.В., 1993. Ногохвостки лесостепи Правобережной Украины.

99. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев: Институт Зоологии АН Украины. 18 с.

100. Тарханов В.М., 1998. Опушечный эффект в равнинных лесных экосистемах юга российского Дальнего Востока. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тихоокеанский ин-т географии ДВО РАН. Владивосток. 24 с.

101. Терешкова Е.В., 1976. Коллемболы Северного Казахстана (Фауна и особенности пространственного размещения). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва: Mill У им. В.И. Ленина. 18 с.

102. Тяпкина А.П., 1998. Комплекс микроартропод темно-серых лесных почвюга Нечерноземья в системе севооборота. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Mill У. 17 с.

103. Уиттакер Р., 1980. Сообщество и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.

104. Ханисламова Г.М., 1986. Новые виды ногохвосток рода Onychiurus (Collembola, Onychiuridae) из Предуралья // Зоол. журн. Т. LXV. № 10. С. 1470-1478.

105. Ханисламова Г.М., 1987. Новый вид ногохвосток рода Mesaphorura (Collembola, Tullbergiinae) из Предуралья // Зоол. журн. Т. LXVI. № 9. С. 1417-1420.

106. Харченко Т.А., 1991. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол.журн. Т. 27. № 4. С. 3-9.

107. Ходашова КС., 1966. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных / Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука. С. 7-38.

108. Чернов Ю.И., 1975 а. Природная зональность и животный мир суши. М.:1. Мысль. 221 с.

109. Чернов Ю.И., 1975 б. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа / Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 160-217.

110. Чернова Н.М., 1977. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / М.: Наука. 200 с.

111. Чернова Н.М., 1988. Экология / Определитель коллембол фауны СССР.1. М.: Наука. С. 45-51.

112. Чернова Н.М., 1991.Основные особенности структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток (Collembola) / Экология популяций. М.: НаукаХ. 22-35.

113. Чернова Н.М., Былова A.M., 1988. Экология. М.: Просвещение. С. 190-201.

114. Чернова Н.М., Чугунова М.Н., 1967. Анализ пространственного распределения микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. Bd.7. S. 67-87.

115. Чернова Н.М., Злобина И.И., Солнцева Е.Л., 1973. Вертикальное распределение панцирных клещей и коллембол в темно-серой лесной почвепод дубравой // Экология. № 2. С. 66-74.

116. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., Симонов Ю.В., 1989. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки // Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. М.: Наука. С. 5-22.

117. Ягомаги Ю.Э., Мандер Ю.Э., 1982. Понятие экотона и возможности егоиспользования при оценке территории / Ученые записки Тартусского университета. Вып. 563. С. 48-61.

118. Andre Н.М., Lebrun Р., 1982. Effects of air pollution on corticolous microarthropods in the urban district of Charleroi (Belgium) // Urban ecology. Oxford: Blackwell Sci Publ. P. 191-200.

119. Bengtsson J., 1994. Temporal predictability in forest soil communities // J. of

120. Animal Ecology. V. 63. P. 653-665.

121. Bretfeld G., 1999. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 2. Symphypleona / Abhandlungen und Berichten des Naturkundemuseums Gorlitz, Bd. 71. № 1.318 s.

122. Bretschko G., 1995. River/land ecotones: scales and patterns // Hydrobiologia.1. V. 303. № 1-3. P. 83-91.

123. Castri F. di, Hansen A.J., Holland M.M. (eds), 1988. A new look at ecotones:emerging international projects on landscape boundaries. Paris: UNESCO. Special Issue 17. 163 p.

124. Chernova N.M., Kuznetsova N.A., 1996. Principles of collembolan communityorganization in natural and transformed forest soil // Soil organisms and soil resource management. Curry J.P., Bolger Т., Kaye В., Purvis G. (eds). Dublin. P. 112.

125. Chernova N.M., Kuznetsova N.A., 2000. Collembolan community organizationand its temporal predictability // Proc. Vthintern. seminar on Apterygota (Cordoba 1988). Pedobiologia. Bd.44. S. 451 -466.

126. Christiansen К. et Bellinger P., 1998. The Collembola of North America. Part2: Families Onychiuridae and Isotomidae / Grinnel: Grinnel College. Iowa 50122. P. 387-511.

127. Clements F.E., 1905. Research methods in ecology. Lincoln, Nebraska: Univ.1. Publ. Co. 334 p.

128. Clements F., 1916. Plant succession. Carnegie Inst. Washington Pub. 242. 5121. P

129. Curtis J.T., Mc Intosh R.P., 1951. An apland forest continuum in the prarieforest border region of Wisconsin // Ecology. V. 32. P. 476-496.

130. Engelmann H.D., 1978. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden //

131. Pedobiologia. Bd. 18. S. 378-380.

132. FjellbergA., 1998. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part I: Poduromorpha // Fauna Entomologica Scandinavica. Brill. Leiden, Boston, Koln. V. 35. 184 p.

133. Gisin H., 1943. Okologie und Lebensgemeischaften der Collembolen in

134. Schweiser. Excursions-Gebiet Basels // Rev. Suisse Zool. Vol. 50. P. 131224.

135. Gisin H., 1960. Coolembolenfauna Europas. Geneve: Mus. Histoire Nat. 3121. P

136. Hagvar S., 1983. Collembola in Norwegian coniferous soils. II. Vertical distribution //Ibid. Bd.25. H.6. S. 383-401.

137. Hagvar S., 1994. Log-normal distribution of dominance as an indicator ofstressed soil microarthropod communities? // Acta Zool. Fennica. V. 195. P. 71-80.

138. Haarlov N1955. Vertical distribution of mites and Collembola in relation tosoil structure // Soil Zool. Proc. Univ. Nottingham. Butterworth; London. P. 167-179.

139. Herben Т., Prach K., Rusek J., 1992. Actual topics in the ecotone research:data and concepts // Ecology (CSFR). V. 11. № 3. P. 325-327.

140. Holland M.M., Risser P.G.,Naiman R.J. (eds), 1991. Ecotones: the role oflandscape boundaries in the management and restoration of changing environments / New York London: Chapman and Hall. 142 p.

141. Kaczmarek M., 1973. Collembola in the biotopes of the Kampinos National

142. Park distinguished according to the natural succession // Pedobiologia. Bd. 13. S. 257-272.

143. Kaprus I.J., Weiner W.M., Pomorski R.J, 2002. New data on Ukrainian Oligaphorurini (Collembola: Onychiuridae) with description of three new species of Micraphorura Bagnall, 1949 // Annales Zool. Warszawa. V. 52. № 3. P. 353-357.

144. KonecnyJ., 1990. Small mammals. Dynamics of populations and communities

145. Succession in Abandoned Fields. Studies in Central Bohemia Czecho-slovacia. (Eds. J. Osbornova et all.).Kluwer academic publishers. Dordre-chi, Boston, London. Geobotany, 15. P. 58-61.

146. Kuznetsova N.A., 2003. The biotopic group spectrum as a Collembola community characteristic // Fragmenta faunistica. Warszawa. V. 46. P. 27-36.

147. Leopold A., 1933. Game management. N.Y.: Charles Scribner's Sons. 481 p.

148. Muller P., 1981. Arealsystem und biogeographie. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. 704 p.

149. Naiman R.J., Decamps H. (eds), 1990. Ecology and management of aquaticterrestrial ecotones / Paris: UNESCO. 316 p.

150. NosekJ., 1967. The investigation on the Apterygotan fauna of the low Tatras //

151. Acta Universitatis Carolinae. Biologica. P. 349-528.

152. Palissa A., 1964. Die Tierwelt Mitteleuropas. Band IV, I Teil. Apterygota.1.ipzig. 405 p.

153. Petersen H., Luxton M, 1982. Comparative analisis of soil fauna populationsand their role in decomposition processes // Oikos. V. 39. P. 287-388.

154. Pielou E.C., 1977. Mathematical ecology. NY: J.Wiley & Sons. 386 p.

155. Pomorski R.J., Skarzynski D., 1997. A new species of Pongeiella from Bulgaria (Collembola: Onychiuridae: Tullbergiinae) / Genus (International Journal of Invertebrate Taxonomy). Wroclaw. V. 8. № 3-4. P. 497-501.

156. Pomorski R.J., 1998. Onychiurinae of Poland (Collembola: Onychiuridae) /

157. Genus (International Journal of Invertebrate Taxonomy (Supplement)). Poland. Wroclaw. BS. 201 p.

158. Potapow M.t 2001. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 3. Isotomidae / Abhandlungen und Berichten des Naturkundemuseums Gorlitz, Bd. 73. № 2. 603 s.

159. Rusek J., 1978. New Palearctic taxa of Tullbergiinae (Collembola) // Acta entomologica bohemoslovaca. V. 75. P. 255-271.

160. Rusek J., 1986. Europian species of Mesaphorura and related genera (Collembola: Onychiuridae) / 2 Inter. Semin. on Apterigota. Siena, Italy 4-6 sept. Siena. P. 73-78.

161. Rusek J., 1989. Collembola and protura in a meadow-forest ecotone / Dallai R.eds.). 3rd International Seminar on Apterygota. University of Siena. Siena, Italy. P. 413-418.

162. Rusek J., 1992. Distribution and dinamics of soil organisms across ecotones //

163. Hansen A.J., Castri F. (eds) Landscape boundaries. Consequences for bi-otic diversity and ecological flown. Springer-Verlag, N.-Y., etc. P. 196214.

164. Sklodovsky J., 1997. Ecotonowe zgrupowania epigeicznych biegaczowatych

165. Carabidae, Col.) // Sylwan. R.141. № 10. S. 51-63.

166. Sklodovsky J., 1999. Movement of selected carabid species (Col. Carabidae)through a pine forest-fallow ecotone // Folia forest, pol. Ser. A. Warsaw. №41. P. 5-24.

167. Slawski M., Slawska M., 2000. The forest edge as a border beetween forest andmeadow. Vegetation and Collembola communities // Proc. V^intern. seminar on Apterygota (Cordoba 1988). Pedobiologia. Bd. 44. S. 442-450.

168. Stebaeva S., 2003. Collembolan communities of the Ubsu-Nur Basin and adjacent mountains (Russia, Tuva) // Pedobiologia. Bd. 47. S. 341-356.

169. Stscherbakow A.M., 1898. Einige Bemerkungen iiber Apterygogenea, die bei

170. Kiew 1896-1897 gefunden Wurden/Zool. Anz. B. Bd. 21. S. 31-89.

171. Stscherbakow A.M., 1899. Vier neve Collembolen-Formen aus dem Siidwestlichen Russland / Ibid. 22. S. 131-172.

172. Szeptycki A., 1967. Fauna of the springtails (Collembola) of the Ojcow National Park in Poland // Acta Zoologica Cracoviensia. V. 12. P. 219-280.

173. Takeda H., 1978. Ecological studies of Collembolan populations in a pine forest soil. II. Vertical distribution of Collembola // Pedobiologia. Bd.18. S. 22-30.

174. Thibaud J.-M. and Tarashchuk M., 1997. Collemboles interstitiels des sablesd'Ukraine. Revue fran9aise d'Entomologie (N. S.). V. 19. № 3-4. P. 111116.

175. Usher M.B., 1970. Seasonal and vertical distribution of a population of soilarthropods. Collembola// Pedobiologia. Bd. 10. № 3. P. 224-236.

176. Whittaker R.H., 1967. Gradient analysis of vegetation // Biol. Rev. V. 42. P.207.264.

177. Zimdars В., Dunger W1994. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 1.

178. Tullbergiinae / Abhandlungen und Berichten des Naturkundemuseums Gorlitz, Bd. 68. № 3. 71 s.r